De gode, de onde og de grusomme bakterier - dmu.dk · forårsaget af Yersinia pestis bakterier. I vore dage beskæftiger medierne sig hyp-pigt med bakterier i vores omgivelser, ikke

33/2000

De

godede

ondeog

degrusom

me

bakterier

De gode, de ondeog de grusommebakterier

Miljø- og Energiministeriet, Danmarks Miljøundersøgelser

TEMA-rapport fra DM

U

1

Bjarne Munk HansenAnne WindingJens Efsen JohansenAfdeling for Mikrobiel Økologi og Bioteknologi

Bodil JacobsenFødevaredirektoratet

De gode, de ondeog de grusommebakterier

Miljø- og EnergiministerietDanmarks Miljøundersøgelser2000

2

TEMA-rapport fra DMU, 33/2000. De gode, de onde og de grusomme bakterier.

Forfattere: Bjarne Munk Hansen1), Anne Winding1), Jens Efsen Johansen1), Bodil Jacobsen2)

1)Danmarks Miljøundersøgelser, Afdeling for Mikrobiel Økologi og Bioteknologi2)Fødevaredirektoratet, Institut for Fødevaresikkerhed og Toksikologi.

Udgiver: Miljø- og Energiministeriet, Danmarks Miljøundersøgelser ©URL: http://www.dmu.dkUdgivelsestidspunkt: November 2000

Layout, illustrationer og produktion: Britta Munter & Linda Fischlein, Grafisk Værksted,DMU, Roskilde.Omslagsfoto: Anne Winding.Gengivelse tilladt med tydelig kildeangivelse.

Tryk: Scanprint, ISO 14001 Miljøcertificeret, EMAS miljøregistreret DK-S-0015.ISO 9002 kvalitetsgodkendt. Papir: Cyclus Print, 100% genbrugspapir med vegetabilsketrykfarver uden opløsningsmidler. Omslag lakeret med vandbaseret vegetabilsk lak.

Sideantal: 60Oplag: 2.000

ISSN (trykt):0909-8704ISSN (elektronisk): 1399-4999ISBN: 87-7772-557-3

Pris kr. 60,-. Klassesæt á 10 stk. kr. 450,-. Abonnement (5 numre) kr. 225,- (Alle priser erincl. 25% moms, excl. forsendelse).Rapporten kan også findes som PDF-fil på DMU‘s hjemmeside.

Købes i boghandelen eller hos:Danmarks Miljøundersøgelser MiljøbutikkenFrederiksborgvej 399 Information & bøgerPostboks 358 Læderstræde 1-34000 Roskilde 1201 København KTlf: 4630 1200 Tel: 3395 4000Fax: 4630 1114 Fax: 3392 7690

E-mail: [email protected]: www.mem.dk/butik

3

Indhold

Forord ............................................................................. 5

Indledning ..................................................................... 6

Hvordan kan man kende en bakterie? .............. 8

Bakteriesamfund ...................................................... 17

Eksempler på gode, onde og grusommebakterier ...................................................................... 20Bacillus cereus gruppen ................................................. 20Rhizobiaceae ..................................................................... 24Pseudomonas ................................................................... 28Streptomyces .................................................................... 30Cytophaga-lignende bakterier ...................................... 32Enterobacteriaceae ........................................................... 34Campylobacter ................................................................. 38Listeria ............................................................................. 40Mælkesyrebakterier ...................................................... 42

Hvad kan de bruges til? ......................................... 44Probiotika ....................................................................... 44Bakterier i jordbrugets tjeneste ................................... 46Bakterier som problemfjernere ................................... 52

Sammenfatning ........................................................ 54

Forslag til yderligere læsning .............................. 55

Ordliste ......................................................................... 56

DMU ............................................................................... 59

Tidligere TEMA-rapporter fra DMU .................. 60

4

Mikroskopibillede af bakterienBacillus mycoides.Forstørret 5750 gange. Fo

to: D

MU

/Bja

rne

Mun

k H

anse

n

5

Temarapporten ”De gode, de onde og degrusomme bakterier” er skrevet af forske-re fra Danmarks Miljøundersøgelser ogFødevaredirektoratet.

I rapporten er der omtalt en række bakte-rier, som forfatterne arbejder eller har ar-bejdet med. Bakterierne udgør således ikkeen fuldstændig liste over alle gode, ondeeller grusomme bakterier, men skal betrag-tes som eksempler blandt mange. Omtaleaf genmodificerede bakterier og bakterier,som anvendes i den bioteknologiske indu-stri, til f.eks. produktion af enzymer til va-skepulver er bevidst udeladt.

Vores håb er, at denne temarapport vil bli-ve læst af gymnasieelever samt folk medinteresse for bakterier i miljøet, i landbru-get og i vores fødevarer.

I en temarapport af denne art vil der væreen række faglige begreber og termer, somlæserne måske ikke er helt fortrolige med.Sådanne ord er uddybet i ordlisten, somfindes i slutningen af rapporten. Ord, somoptræder i ordlisten, er fremhævet medfede typer første gang de optræder i tek-sten.

Forord

Ud over forfatterne har en lang række per-soner gennemlæst og ydet værdifulde bi-drag i form af kommentarer og ideer tiltemarapportens endelige udformning. Vivil i den forbindelse takke følgende perso-ner for deres indsats:

Sven Nybo Rasmussen, bestyrelsesmedlemi Landsforeningen Økologisk Jordbrug

Pernille Folker-Hansen, Årslev

Hans Christian Pedersen, Danisco A/S

Dorte Hammelev, Frederiksberg HF kursus

Susanne Elmholt, Danmarks Jordbrugs-Forskning

Jørgen Schlundt, Fødevaredirektoratet

Beate Strandberg, Niels Kroer, Bo Riemann,Jens Christian Pedersen og Svend Binnerup,Danmarks Miljøundersøgelser.

6

Bakterier findes alle vegne, i jorden, i luf-ten, i vandet, i vores hjem, i vores fødeva-rer samt inde i og uden på os selv. I étgram jord kan der findes op til 10 milliar-der bakterier. En verden uden bakterier erumulig at forestille sig. Bakterier udførernemlig mange nødvendige og gavnligefunktioner som f. eks.:

• Omsætter organisk stof ved nedbrydningaf døde planterester og døde dyr

• Omsætter organisk stof i tarmen og pro-ducerer vitaminer

• Nedbryder miljøfremmede stoffer, f.eks.olie og pesticider

• Bidrager til dannelse og stabilisering afjordens struktur

• Hæmmer ukontrolleret vækst af skade-dyr

• Indgår i symbiose med dyr og planter

Indledning

• Indgår i forarbejdning af fødevarer, somf.eks. yoghurtproduktet Gaio

• Indgår i produktionen af industrielle pro-dukter, f.eks. antibiotika, hormoner samtenzymer til vaskemidler og fødevarer.

Desuden holder de mange forskellige bak-terier der er tilstede samtidig hinanden iskak, hvilket reducerer sandsynlighedenfor, at enkelte bakterier (f.eks. humane syg-domsfremkaldere) kommer til at dominere.

I disse år forskes der meget i mulighedernefor at anvende bakterier og svampe som be-kæmpelsesmidler og plantevækstfremmere.Det er den overvejende opfattelse, at dissemidler er mindre miljøbelastende end ke-miske midler. Ligeledes er der gode mulig-heder for at anvende mikroorganismer vedforureningsbekæmpelse. Desuden ser det

Figur 1.Bakterier optræder ofte i avis-overskrifterne – og som regelmed negativ omtale.

7

ud til, at visse bakteriegrupper er i standtil at forebygge sygdomme hos dyr og men-nesker. Endelig anvendes genmodificeredebakterier ofte i den moderne bioteknologi-ske industri.

Vi kan og bør dog ikke se bort fra, at noglebakterier kan fremkalde sygdomme i plan-ter, dyr og mennesker. Nogle af de megetstore epidemier, som i historiens forløbhar bevirket massedødsfald i Europa, harværet forårsaget af bakterier. Den sortedød (pesten) i middelalderen var såledesforårsaget af Yersinia pestis bakterier.

I vore dage beskæftiger medierne sig hyp-pigt med bakterier i vores omgivelser, ikkemindst i vores fødevarer og især i de til-fælde, hvor bakterier forårsager infektionhos mennesker (figur 1). Dette kan givedet unuancerede indtryk, at bakterier altider et onde. Det forhold, at langt hovedpar-ten af bakterierne er uskadelige, ja endoggavnlige for mennesker, planter, dyr, jordog vand, altså miljøet i bred forstand,fremgår sjældent af den offentlige omtale.

Fra medierne kender vi bakterierne: Sal-monella, Campylobacter og Escherichia coli,men det store antal arter, og de mange for-skellige meget væsentlige funktioner devaretager er meget mindre kendte. Det erselvfølgelig naturligt, at der fokuseres påde bakterier, som giver store problemer.Imidlertid må de problemløse bakterierikke glemmes. Måske finder vi her lige-frem løsninger, som kan medvirke til be-kæmpelse af problematiske organismer.

Rapporten har titlen “De gode, de onde ogde grusomme bakterier”, men objektivt seter der ingen bakterier, som udelukkendeer gode eller grusomme. Set fra mennesketssynspunkt er en sygdomsfremkaldendebakterie ond, men set i miljømæssigt per-spektiv udfylder også de grusomme bak-terier en rolle. Ligesom alle andre organis-

Indledning

Foto

s: D

MU

/Ann

e W

indi

ng Figur 2.I laboratoriet dyrkes bakterierenten i flydende substrat i fla-ske (øverst) eller på faste agar-substrater (nederst).

mer udnytter bakterierne de muligheder,der er tilstede for overlevelse, formeringog spredning. Alle organismer (mennesker,planter, dyr, mikroorganismer, virus, etc.)indgår i et samspil, hvor mikroorganismerovervejende har en, for os, usynlig rolle.

8

Hvordan kan man kendeen bakterie?

Figur 3.Bakteriekolonier findes i mangeformer og farver.

Udseende

Bakterier er små encellede organismer, dernormalt ikke er mere end 2 µm lange (1 µm= 1/1000 mm), men der forekommer dogbakterier, som kan blive op til 120 µm lange.Bakteriers form er simpel og kan beskrivessom ”kugler”, ”stave”, ”skruer” og ”kom-maer”. En speciel slægt af bakterier, Strep-tomyces (se side 30), har trådformede cel-ler, hvis vækstform meget ligner svampes,men som er meget mindre. Bakteriecellerforekommer enkeltvis eller i kolonier medmange tusinde celler (figur 2 og 3). Bakte-rieceller er så små, at de kun kan ses vedhjælp af et mikroskop. Derfor bringes bak-terier til at vokse på kunstige agarsubstra-ter, hvor de kan danne kolonier. En bakte-riekoloni kan have mange forskellige far-ver og former som for eksempel gråligemed en ”havregrødsagtig” overflade, gul/orange med metallisk skær eller hvide ogglinsende.

Hvad indeholder de?

En bakteriecelle har en simpel opbygningi forhold til dyre- og planteceller. Bakterie-celler har cellevæg, cellemembran, cyto-plasma, ribosomer og kerneområde medarvematerialet (DNA). Cellevæggen liggersom en kappe udenpå cellemembranen, somden støtter og beskytter. Cellemembranener barrieren, der adskiller de ydre omgivel-ser fra det indre af en bakteriecelle. Inde icellen er cellevæsken (cytoplasmaet), hvorialle cellens „indre organer“ ligger. Riboso-mer er små partikler bestående af proteinog RNA. Ribosomer er en vigtig del af det„apparat“, som en bakterie bruger ved dan-nelsen af proteiner og enzymer, og når dendeler sig. Da bakterier ikke har nogen ker-ne, hvori DNA‘et ligger, er bakteriers DNAfrit inde i cellen, typisk i et bestemt områdekaldet kerneområdet. De vigtigste forskellemellem bakterier og dyre- og plantecellerer, at bakterie-DNA ikke er omgivet af enmembran (kernemembran) og ikke inde-holder mitochondrier og grønkorn (orga-neller).

I bakterieceller kan der også findes småselvstændige cirkulære DNA-stykker, plas-mider, der ikke er en del af bakteriens kro-mosomale DNA, men som kan optages fradet omgivende miljø. Typisk er de egen-skaber, som plasmid-DNA‘et indeholder,ikke nødvendige for at bakterien kan fun-gere. Derimod besidder de ofte egenskaber,som kan være en fordel i konkurrencen medandre mikroorganismer. Det kan for eksem-pel dreje sig om modstandsdygtighed (re-sistens) over for antibiotika eller tungme-taller.

Foto

: DM

U/Je

ns E

fsen

Joha

nsen

9

Figur 4.Skematisk tegning af bakterie-celle med angivelse af forskellemellem Gram-positive og Gram-negative bakterier. Til sammen-ligning er vist en dyre- og enplantecelle som begge er væ-sentligt større og som indehol-der organeller.

Hvordan kan man kende en bakterie?

KromosomPlasmid

Ribosomer

Cellemembran

Periplasma

Cellevæg

Ydre membran

Gram-positiv bakterie Gram-negativ bakterie

Cellestørrelse0,5-2 µm

Cytoplasma

Flagel

Mitochondrie

CellevægKerne

Kernemembran

Golgi apparat

Grønkorn

Ribosomer

Cellestørrelse2-200 µm

Cellemembran

Endoplasmatiskretikulum

Ribosomer

Kerne

Kerne-membran

MitochondrieGolgi

apparat

Bakteriecelle

Plantecelle Dyrecelle

10

Gram-karakterisering

På baggrund af forskelle i cellevæggens op-bygning inddeles bakterier i Gram-positi-ve og Gram-negative (jvf. figur 4). Gram-positive bakterier har en simpelt opbyg-get cellevæg, der dog er tyk, mens Gram-negative bakterier har en mere kompliceretcellevæg, som til gengæld er tynd. Den spe-cielle farvemetode, man anvender, er op-kaldt efter danskeren Christian Gram, derbeskrev metoden i 1884. Ved Gram-farv-ningsmetoden fæstnes bakteriekulturenførst på et objektglas. Herefter behandlesbakterierne med krystalviolet og jod, va-skes med alkohol og tilsidst farves medsafranin. Ved mikroskopering vil Gram-positive bakterier nu være farvet violettemens Gram-negative bakterier vil værerøde (figur 5).

Gramfarvnings-reaktionen er en meget vig-tig karakter og ofte det første, der under-søges, når en bakterie skal beskrives. Dethar vist sig, at inddelingen af bakterier iGram-positive og Gram-negative også af-spejler sig i arvematerialets sammensæt-ning.

Sporedannelse

Visse Gram-positive bakterier danner underugunstige forhold et hvilestadium (en så-kaldt spore). Sporerne er meget modstands-dygtige over for kulde, varme, tørke samtultraviolet lys og kan ses i lysmikroskop,hvor de er kraftigt lysbrydende (figur 13).

BevægelighedMange bakterier har mulighed for aktivtat bevæge sig. Uden på cellens overfladekan der sidde en eller flere flageller. Hverflagel består af et proteinrør. Ved at rotereflagellen som en propel, kan bakterien be-væge sig. En bakterieflagel er meget lille ogmåler kun ca. 15 nm (1 nm = 1/1000 µm)og kan ikke ses i lysmikroskop.

Formering - delingVed kønnet formering hos dyr og plantersker der en blanding af forældrenes arve-materiale i afkommet. Kønnet formeringfinder ikke sted blandt bakterier, som for-merer sig ved simpel celledeling. Efter delingaf DNA‘et sker celledelingen som en indsnø-ring af cellen, så den bliver til to genetisk ensceller. Selve celledelingen kan hos visse bak-terier ske hurtigt, nogle gange på under 20min. Selvom bakterier ikke har kønnet for-mering, har de alligevel mulighed for at over-føre og optage arvemateriale fra andre bak-terier. Dette kan ske ved:

1) Overførsel af arvemateriale ved direktekontakt mellem to celler (konjugation)

2) Ved optagelse af frit arvemateriale framiljøet (transformation)

3) Ved overførsel af arvemateriale via bak-terievirus (transduktion)

ErnæringI forbløffende modsætning til bakterierssimple form og ringe størrelse står deres


Figur 5.Ved Gram-farvning bliver Gram-positive bakterier violette, mensGram-negative bakterier bliverrøde. På dette billede ses Gram-positive Bacillus anthracis cellersammen med Gram-negativeEscherichia coli celler. Fo

to: K

VL/In

stitu

t fo

r Ve

terin

ær

Mik

robi

olog

i

Mik

robi

olog

i

11

evne til at ernære sig på utallige måder.Ingen anden gruppe af organismer udviserså stor variation, når det drejer sig om atkunne tilegne sig føde ved at nedbryde kom-plicerede stoffer. Tidligere blev bakteriernæsten udelukkende karakteriseret vedderes ernæringsforhold. Enkelte bakterierspecielt fra slægten Pseudomonas kan ned-bryde over 100 forskellige stoffer, mens an-dre er meget specialiserede og kun kan ned-bryde ganske få stoffer. De allerfleste bak-terier er heterotrofe. Det vil sige, at de i for-bindelse med deres fødeoptagelse skal bru-ge organisk stof fra organismer, der er le-vende eller har været levende. Således kannogle bakterier nedbryde gærceller og an-dre kan nedbryde de forskellige dele, somen plantecellevæg består af. Derimod kanautotrofe bakterier danne organisk stof udfra uorganiske kulstofforbindelser, som foreksempel kuldioxid og methan (CO2 ogCH4), med energi fra sollys eller kemiskereaktioner. Et eksempel er fotoautotrofebakterier, der opbygger organisk stof vedhjælp af CO2 og sollys.

Bakterier kan også inddeles efter deres tole-rance over for ilt. Ligesom dyr kræver man-ge bakterier ilt for at skaffe energi til vækst.Disse kaldes aerobe bakterier og kan åndeved hjælp af ilt (aerob respiration). Andrebakterier kan kun vokse, når der ikke er ilttilstede og bliver kaldt anaerobe bakterier.De anaerobe bakterier benytter andre stofferend ilt, som for eksempel nitrat (NO3

-) ellersulfat (SO4

2-) for at skaffe energi til vækst.Dette kaldes for anaerob respiration. Vissebakterier har den egenskab, at de kan vokseog ånde ved hjælp af ilt, når det findes i mil-jøet og erstatte ilt med nitrat, når der ikke ermere ilt tilgængeligt i miljøet (fakultativtanaerobe bakterier). Hvilke stoffer en bak-terie kan nedbryde, og hvilke ilt- og tempe-raturforhold bakterien bedst lever ved, ud-gør bakteriens fysiologi.

Artsbegrebet og DNA

Da bakterier er små og ofte uden specieltudseende, kan artsidentifikation baseret påudseende ikke anvendes. Til gengæld harbakterier en meget stor fysiologisk mang-foldighed, hvilket mikrobiologer traditio-nelt har brugt til inddeling af bakterier ifamilier, slægter og arter. Ud fra dyrkningog fysiologisk karakterisering samt andrespecielle egenskaber har det været muligtat beskrive ca. 6.000 bakteriearter.

Imidlertid har man erfaret, at den fysiolo-giske karakterisering ikke altid er tilstræk-kelig til at beskrive en bakterie. Derfor erman begyndt at interessere sig for de in-formationer, der er i DNA‘et (gensekvens).Dette skyldes, at DNA viderebringes fra engeneration til den næste. Selvom DNA sam-mensætningen er meget stabil, sker deralligevel en sjælden gang ændringer (mu-tationer), bl.a. når DNA bliver kopieret fraforældrecellen til den nye celle. Sådanne


Figur 6.DNA og RNASkematisk tegning af DNA, RNAog ribosomer i en bakteriecelle.Det er hovedsageligt gensekven-ser fra genet for 16S delen afribosomet man anvender tilkarakterisering af bakterier.

C

C

CG C

G C

C

G C

G

G

A

A

A

TA T

A

GG

T

TT

T

T

AA

Gen (DNA)

RNA-polymerase

tRNA

mRNA

Aminosyrer

Ribosom

Polypeptid

mRNA

RNA-polymerase

12

mutationer kan have forskellig indflydelsepå en celle og er grundlaget for udviklin-gen af nye arter. Sker mutationen et vig-tigt sted i DNA‘et, kan nogle af cellensfunktioner bliver ødelagt, og den vil dø.Sker mutationen derimod et sted, hvor detikke har den store betydning, vil mutatio-nen blive bevaret og overført til næste ge-neration. Det er specielt disse mutationer,der er interessante. Ved analyse af, hvormange gange og hvor i DNA‘et mutationerer sket, er det muligt at sige noget om slægt-skabsforholdet mellem bakterier. DNA ko-der for alle cellens funktioner og især dendel, som koder for ribosomernes RNAkomponenter, har vist sig at være megetanvendelig til karakterisering af bakterier(figur 6). Ribosomer spiller en vigtig rolleved proteinog enzymdannelse samt vedcelledeling. En af ribosomkomponenternekaldes for 16S rRNA. Selvom 16S rRNAdelen er vigtig for cellen, kan der også skemutationer i denne del, uden at cellen dør.16S rRNA delen består af ca. 1.500 baser. Idag sker en stor del af forskningen i slægt-skab mellem bakterier på grundlag af 16Sdelen af ribosomet og på grundlag af 16SrDNA, der indeholder de gener, der koderfor 16S rRNA. Det skønnes på baggrundaf slægtskabsanalyser af ribosomer, at derer over 100.000 bakteriearter. Nogle hævderendog, at der findes over 1 million bakterie-arter.

Én bakterieart er en afgrænset gruppe afbakterier, der fysiologisk ligner hinandenmere end andre og ved sammenligning afhele DNA‘et har en lighed på over 70%,mens 16S delen af ribosomet hyppigt haren lighed på mindst 97%.

Navngivning og grupperingVed sammenligning af DNA blev det i slut-ningen af 1970’erne muligt at konstruereet komplet slægtskabstræ for alle levendeorganismer. Den største ændring fra tidli-

gere slægtskabstræer var at dyre-, plante-,svampe-, protozo- og bakterierigerne blevlagt sammen til tre, og de bliver nu over-ordnet benævnt domænerne: Bacteria (bak-terier), Archaea (arker) og Eucarya (dyr,planter, svampe og encellede dyr) (figur 7).Organismerne i Bacteria og Archaea er alleencellede og uden kernemembran om-kring deres DNA, mens der i Eucarya fin-des både encellede og flercellede organis-mer, som alle har en kernemembran om-kring deres DNA. Arker er tidligere blevetbetragtet som bakterier, men ved DNAanalyser har forskere fundet ud af, at detil trods for at være encellede og uden ker-nemembran, ikke er bakterier. Arker erfaktisk ikke nærmere beslægtet med bak-terier, end de er med dyr og planter; de ernoget helt for sig selv. Tidligere har manogså ment, at arker kun lever i ekstrememiljøer som varme kilder og komaver.Også denne opfattelse er blevet revideret,idet man kan finde arker i miljøer som ha-vejord og søvand.

Alle bakterier tilhører samme domæne, Bac-teria, som adskiller sig fra dyr, planter ogarker. Domænet Bacteria underinddelesyderligere i division, klasse, orden, familie,slægt og art.

En bakterieart kan yderligere opdeles ef-ter specielle karakteristika i mindre grup-per, underarter. En gruppe kan have nogle


Tabellen viser eksempel pågruppering af bakterier efterderes familieforhold (slægt-skab).

Kategori EksempelDomæne Bacteria

Division Proteobacteria

Klasse Gamma-proteobacteria

Orden Pseudomonales

Familie Pseudomonaceae

Slægt Pseudomonas

Art Pseudomonas fluorescens

Underart Pseudomonas fluorescensbiovar 1

Stamme Pseudomonas fluorescensbiovar 1 DR54

13


Dyr Svampe

Planter

Euglena

Kinetoplasta

Aquifex

Thermus

Blågrønalger

Cytophaga, Flavobacterium

Fusobacteria

Thermotogales

SpirochaetesStreptomyces

Pseudomonas,E.coli, Salmonella, Campylobacter

Rhizobium, Agrobacterium

Bacillus, Listeria, mælkesyrebakterier

Parabasalia

Microsporidia

Euryarchaeota

Korarchaeota

Crenarchaeota

Metamonda

Entamoeba

Bakterier

Arker

Fælles stamform

Eukaryoter

Myxo-bacteria

Figur 7.Fylogenetisk træ (forsimplet)der viser slægtskab mellemlevende organismer, som detopfattes i dag.På træet er vist eksempler påbakterier der bliver omtalt se-nere.

14

Eksempel på hvordan jord-bakterien Bacillus cereus kanisoleres og karakteriseres.

Et gram jord rystes i 5 min. med 10 ml steriltvand. Suspensionen med vand og jord for-tyndes 100 gange. 1 ml af denne blandingholdes ved 65°C i 30 min. Ved varmebehand-lingen dræbes bakterier og svampe, som ikkeer varmetolerante og ikke kan lave hvilesta-dier (sporer). Erfaringen viser, at stort set alleB. cereus i jord forefindes som sporer. For hver10.000 bakterier, som findes i ét gram jord, erder ca. én B. cereus (0,01%). Efter varmebe-handlingen vil omkring 5% af de overlevendebakterier være B. cereus. Efter varmebehand-lingen udstryges 0,1 ml af det fortyndedejordekstrakt i en petriskål på et specielt agar-substrat, hvorpå B. cereus kan genkendes.Petriskålen står ved 30°C i 1-2 døgn. B. cereuser karakteristisk ved at danne helt flade kolo-nier med en mat “havregrødsagtig” overfla-de. Efter yderligere 3 døgn har bakteriernedannet hvilestadier (endosporer), som erellipseformede.

Til den videre karakterisering skal der an-vendes DNA fra bakterien. Hertil skal derbruges unge bakteriekolonier, som endnuikke har lavet endosporer. En lille ”klat”

bakteriekultur overføres til 0,2 ml vand oganbringes ved 100°C i 10 min. Herved gårder hul på bakterierne, og DNA´et kommerud. Ved centrifugering fjernes cellerester ogbakterieceller, der ikke er gået hul på. Van-det indeholder nu DNA’et fra bakterierne.

Ved en speciel teknik (PCR) er man i stand tilat lave mange kopier af visse dele af bakte-riers arveanlæg. Disse fragmenter består også

Eksempel på isolering og karakterisering af Bacillus cereus

Petriskål med jordbakterier og én B. cereus

B. cereus endosporer og vegetative celler set gennemmikroskop. Forstørret 3600 gange.

Ved varmebehandling går der hul i bakterierne ogDNA‘et frigøres.


Foto

: DM

U/B

jarn

e M

unk

Han

sen

Foto

: DM

U/B

jarn

e M

unk

Han

sen

Foto

: DM

U/G

rafis

k Væ

rkst

ed

Spore

Vegetativ celle

Bacilluscereuskoloni

15

af DNA, blot er de langt mindre end hele bak-teriens samlede DNA. Det store antal kopiergør en analyse mulig, og man kan bestem-me størrelserne af disse fragmenter ved elek-troforese.

Ved elektroforese anbringes en opløsningaf fragmenterne i den ene ende af en agaro-seplade. Da DNA fragmenterne er elektriskladede, kan man få dem til at bevæge sigmed en elektrisk strøm (elektroforese). Desmå DNA fragmenter bevæger sig hurtigst.Jo større de er, desto langsommere vil debevæge sig. Ved en farvemetode er det numuligt at synliggøre og fotografere DNAfragmenterne i agarosepladen (se billeder-ne nederst på siden). Tilstedeværelse ogstørrelse af DNA fragmenterne kan nu an-vendes til at sammenligne og karakteriserebakterier.

Som tidligere nævnt anvendes 16S rDNA se-kvensen til karakterisering af bakterier. Det

har vist sig, at størrelsen af DNA udsnittetmellem generne for 16S og 23S rRNA mole-kylerne, som indgår i ribosomerne, også ervelegnet til at karakterisere bakterier. Allehidtil undersøgte B. cereus bakterier har vedPCR analyse vist sig at have det samme 16S -23S udsnitsmønster, som ikke er fundet hosandre bakteriearter. Til sammenligning ervist 16S-23S udsnitsmønsteret for den nært-beslægtede Bacillus sphaericus.

Mennesker kan skelnes fra hinanden ved fin-geraftryksmønsteret, og i de senere år er manogså begyndt at anvende DNA profiler tildette formål. Tilsvarende kan man også ad-skille og genkende bakterier på en DNA pro-fil, et såkaldt DNA fingeraftryk, som er karak-teristisk for de enkelte bakteriestammer. Ana-lysemetoden her er også baseret på PCR tek-nikken, og billedet nedenfor til højre viser,at de to B. cereus stammer, som havde detsamme 16S-23S udsnitmønster, nu kan ken-des fra hinanden.

DNA fingeraftryksmønster af to B. cereus.PCR analyse af 16S-23S rDNA udsnitsmønster for toB. cereus og en B. sphaericus


Foto

: DM

U/B

ente

Ros

e H

anse

n

Foto

: DM

U/B

ente

Ros

e H

anse

n

B. ce

reus A

B. ce

reus B

B. ce

reus A

B. ce

reus B

B. sp

haeri

cus

16

Forskellen mellem DNA-sekvenserne i arten Escherichia coli og slægten Salmonella er 1-2%. Da 1% forskel i 16S-sekvensen normalt svarer til, at det er 60 millioner år siden op-delingen begyndte, skulle opsplitningen mellem disse to således være foregået for ca.100 millioner år siden. Dette tidspunkt er samtidig med udviklingen af pattedyr, som E.coli har tilpasset sig ved at kunne nedbryde mælkesukker (laktose), hvilket Salmonellanormalt ikke kan. Man antager, at Salmonella først er adapteret til krybdyr og dernæsttilpasset livet i tarmen hos pattedyr.


Foto

: KVL

/Inst

itut

for

Vete

rinæ

r M

ikro

biol

ogi

Figur 8.Escherichia coli bakteriekolo-nier på specielt agarsubstrat,der farver kolonier.

få fælles specielle karakterer, eksempelvisreaktion mellem et specifikt antistof ogunikke dele af bakteriecellevæggen. Dennemetode kaldes serotypning. Tilsvarendehar det vist sig, at virustyper, der angriberbakterier, kaldet bakteriofager, er megetspecifikke i deres angreb. Dette gør detmuligt at underopdele i grupper, som kanangribes af bestemte bakteriofager. Dennemetode kaldes fagtypning. Dette brugesfor eksempel ved karakterisering af Sal-monella, se side 34.

Når en bakterie isoleres, vil den normaltblive karakteriseret med hensyn til art, un-derart, serotype eller fagtype. Imidlertiddækker hver af disse kategorier over mangebakterier, som har en eller flere karakteri-stika til fælles. For at kunne skelne den nyebakterie fra andre, som ligner den meget,

får den nye bakterie en stammebetegnelsesom ofte består af bogstaver og tal, f.eks.Salmonella tyhimurium DT104.

Ved navngivning af bakterier benyttes etslægtsnavn og et artsnavn. Bakterienavneer latinske og beskriver ofte en særlig egen-skab for bakterien, men navnet kan ogsåhenlede til stedet, hvor den blev fundeteller være givet til ære for en person. Forbakteriearten Pseudomonas fluorescens be-tyder slægtsnavnet Pseudomonas ”den fal-ske celle” og artsnavnet fluorescens ”denfluorescerende”, hvilket hentyder til, atkolonien bliver selvlysende, når den ud-sættes for ultraviolet lys (figur 20). ForCellulomonas flavigena betyder slægtsnav-net Cellulomonas ”den, der spiser cellulose”(cellulose indgår i planters cellevægge) ogartsnavnet flavigena den ”gult-produceren-de” (hentyder til dannelse af gult pigment).Denne bakterieart kan således omsættecellulose og danner gule kolonier.

Bakteriers navne skrives altid med kursiv.Første gang en bakterie nævnes i en tekst,skrives hele artsnavnet i kursiv, f.eks. Pseu-domonas fluorescens. Senere i teksten nårbakterien nævnes igen, skrives den som P.fluorescens, hvis der ikke er mulighed forforvekslinger.

For at kunne beskrive en bakterie skal mankunne få bakterien til at gro i laboratoriet(figur 2 og figur 8). Der findes mange bak-terier, som det endnu ikke er lykkedes at fåtil at vokse og dele sig.

17

Bakteriesamfund

I alle økosystemer er der mange forskelligearter af bakterier og andre organismer(svampe, planter og dyr) tilstede samtidig.Ofte er der mange flere forskellige slagsbakterier tilstede end andre organismer.Der eksisterer derfor den opfattelse, at”alle bakterier er allevegne”. Der findesdog eksempler på, at dette ikke altid ertilfældet.

Tilsammen kalder man alle organismer ien bestemt habitat for et samfund, og deforskellige bakterier kaldes et bakteriesam-fund. Det gør man blandt andet for at un-derstrege, at organismerne i samfundetikke er uafhængige af hinanden, men på-virker hinanden på godt og ondt. Antalletaf forskellige bakteriearter udtrykker sam-fundsstrukturen, mens antallet af arter ogantallet af individer af hver enkelt art ud-gør bakteriesamfundets diversitet. I et sam-

fund med lav diversitet er der ofte få, mendominerende arter tilstede, men der kanogså være mange arter tilstede, hvor så kunfå af arterne er meget dominerende.

I menneskeskabte bakteriesamfund, somf.eks. en mælkesyrekultur, er der lav diver-sitet (figur 9), mens bakteriediversiteten inaturlige miljøer er meget højere (figur 10).Bakterier anvender mange forskellige stra-tegier for at klare sig i den indbyrdes kon-kurrence, og ofte anvendes flere strategiersamtidig (se boks side 18).

I konventionelt landbrug forsøger man ty-pisk at nedbringe diversiteten, mens mani økologisk jordbrug og i naturområderforsøger at tilgodese højere diversitet, idetet samfund med høj diversitet traditioneltbetragtes som et meget stabilt samfund.Det gør man ved at optimere levevilkår for

Figur 9 (venstre).Youghurt syrnet med mælke-syrebakterier er et eksempel pået bakteriesamfund med lavdiversitet.

Figur 10 (højre).Jorden i en pløjemark indehol-der et bakteriesamfund medhøj diversitet.Fo

to: D

MU

/Ann

e W

indi

ng

Foto

: DM

U/A

nne

Win

ding

18

alle typer af organismer: Vira, bakterier,svampe, insekter, mikroskopiske dyr, regn-orme, planter osv.

Bakteriesamfunds stabilitetStabiliteten af et samfund afhænger af sam-fundets modstandsdygtighed overfor for-styrrelser og samfundets plasticitet, dvs.evnen til og hastigheden hvormed sam-fundet vender tilbage til udgangspunktetefter en forstyrrelse. Tidligere mente for-skerne, at det mest stabile samfund var etsamfund med høj diversitet. Men dette harvist sig ikke altid at holde stik. Der findesi dag forskellige teorier om, hvad der ska-ber det mest stabile samfund. Nogle mener,at der ingen sammenhæng er mellem diver-sitet og stabilitet, mens andre mener, at sta-bilitet er knyttet til samfundets forskelligefunktioner og dermed indirekte til diver-sitet. For et bakteriesamfund kan funktio-nerne f.eks. være evnen til nedbrydningaf et utal af forskellige organiske stoffer,dannelse eller iltning af methan, kvælstof-fiksering eller fotosyntese. Kortlægning afalle funktioner, der kan varetages af etsamfund, er dog meget vanskelig. Typiskvil et samfund have flere arter end funk-tioner, hvor hver funktion så kan vareta-ges af flere arter (figur 11). For eksempelkan mange forskellige bakteriearter om-sætte cellulose (materiale i planters celle-vægge). Omvendt kan hver art typisk ogsåvaretage flere funktioner.

Diversitet i sig selv er således ikke altid engod parameter til at forudsige et samfundsstabilitet, og mange forskere mener i dag,at et samfunds funktioner er en bedre pa-rameter. Gruppen af bakterier, der udfø-rer en bestemt funktion, kaldes en funk-tionel gruppe (figur 11). Det totale antalfunktioner, der kan varetages af et bakte-riesamfund, er dog meget vanskelig at be-stemme.

Eksempler på bakteriersstrategier i samspil medandre organismer• Produktion af antibiotika• Antibiotikaresistens• Produktion af toksiner• Tolerance overfor toksiner• Høj væksthastighed• Forskellige krav til ilt• Produktion af nedbrydende enzymer• Udskillelse af stoffer som bindes i

cellemembraner og ødelægger deresfunktioner

• Udskillelse af syre• Konkurrence om fasthæftningssteder• Forskellige næringskrav• Evne til at binde fosfat• Evne til at danne hvilestadier som

f.eks. sporer• Evne til at tilbageholde jern

Hvis alle arter, der varetager en bestemtfunktion, dør, vil denne funktion ikkeblive udført. Det kan have store konse-kvenser og radikalt ændre hele økosyste-met. Hvis f.eks. alle bakterier, der kan op-tage kvælstof fra luften og omdanne detvia ammoniak til ammonium, bliver inak-tive eller dør, vil en række andre organismer,heriblandt planter, der er afhængige af dendannede ammonium, blive påvirket. Denmodsatte situation kan også forekomme,nemlig introduktion af bakterier, der kanomdanne luftens kvælstof til ammonium.Sådanne bakterier kaldes kvælstoffikser-ende bakterier, f.eks. Rhizobium, som om-tales nærmere på side 24-26.

På Island er der områder, hvor der ikke na-turligt forekommer Rhizobium. Rhizobium erblevet introduceret sammen med ærteplan-ter nogle af disse steder og har haft stor ef-fekt. Den øgede kvælstoffiksering og dermedforøget plantevækst har ført til højere pro-duktion af plantemateriale og dermed hur-

Bakteriesamfund

19

Bakteriesamfund

tigere dannelse af muld i den ellers goldelavamark. Introduktion af en enkelt orga-nisme har således haft en dramatisk effektpå hele økosystemet.

Et eksempel på, at en forstyrrelse kan på-virke hele bakteriesamfundet er, når vispiser et bredspektret antibiotikum. Da for-styrres den naturlige høje diversitet i tar-men, idet et bredspektret antibiotikum slårde fleste bakteriearter ihjel. Udover at bak-teriernes vigtige funktion i tarmen med atoptage næring og danne vitaminer (seboks side 38) ikke længere bliver udført,vil der også være langt færre forskelligebakterier tilstede:

Figur 11.Hver cirkel repræsenterer en artsfunktioner, f.eks. art A‘s samle-de funktioner. Overlap mellemflere arters funktioner illustre-rer at nogle funktioner f.eks.nedbrydning af cellulose, kanudføres af flere forskellige arterog dermed danne funktionellegrupper.

Diversiteten vil være lavere. Indtil tarm-floraens diversitet igen stiger, vil tarmflo-raen være ustabil og mere følsom overforindtrængende bakterier. Diversiteten ogstabiliteten genoprettes igennem den føde,vi indtager, idet både mad og drikkevarerindeholder nødvendige gode bakterier.

Som nævnt tilstræber vi ofte samfund medhøj stabilitet og høj diversitet. For at opnådenne højere stabilitet og diversitet, og forat økosystemerne skal fungere, når vi men-nesker påvirker systemet, er det nødven-digt med en stor indsigt i samspillet mel-lem de forskellige bakteriearter og dissesfunktioner samt i deres samspil med højereog lavere organismer.

Samspil mellem bakterier

A's funktioner

B's funktioner

D's funktioner

E's funktioner

C's funktioner

Funktionel gruppe: Denne funktion (f.eks. nedbrydning af cellulose)kan udføres af flere bakterier, her A, B og C

20

I dette kapitel vil vi beskrive en række bak-terier, som fra menneskets synspunkt kanbetegnes som gode, onde eller grusomme.Det vil blandt andet fremgå, at selv om enbakterie betragtes som ond, findes der ofteen nært beslægtet uskadelig bakterie.

Bacillus cereus gruppen

Slægten Bacillus er karakteriseret af stav-formede, bevægelige, Gram-positive, fa-kultativt anaerobe bakterier, som laverendosporer. B. cereus gruppens bakte-rier er karakteriseret ved at kunne ned-bryde æggeblomme. Sporerne er ellipse-formede og er placeret midt i cellen.

Eksempler på gode, ondeog grusomme bakterier

Figur 12.Bacillus cereus (til venstre) ogB. mycoides (til højre) kan skel-nes fra hinanden på deres vækst-form på agarsubstrat. B. cereusdanner kolonier med en grynetoverflade, mens B. mycoidesdanner kolonier af lange tyndetråde.

B. cereus gruppen opdeles i arterne B. cereus,B. thuringiensis, B. anthracis, B. mycoides ogB. weihenstephanensis. Disse arter er samleti B. cereus gruppen, fordi der er så store lighe-der mellem arterne, at nogle forskere mener,at de fem arter burde betragtes som én art.

Foto

: DM

U/B

jarn

e M

unk

Han

sen

Foto

: DM

U/B

jarn

e M

unk

Han

sen

Genetisk kan B. mycoides ikke skelnes fraB. cereus. Til gengæld vokser den i langegrenede tråde og kan hurtigt dække agar-substratet i en petriskål (se billede side 4og figur 12). Det nyeste medlem af B. cereusgruppen, B. weihenstephanensis, kan adskil-les fra B. cereus både på genetiske og fysio-logiske karakterer. Således har B. weihen-stephanensis en lidt afvigende gensekvensfor de RNA molekyler som indgår i ribo-somerne, og den kan vokse ved tempera-turer mellem 5 og 7°C.

Bakterierne i denne gruppe findes for detmeste som sporer (figur 13). Bortset fra B.anthracis findes bakterier fra B. cereus grup-pen stort set overalt. Sporerne vil først bli-ve stimuleret til at spire og dele sig, når derer næringsrige forhold omkring dem.

Bakterierne spiller en væsentlig rolle vedbiologisk omsætning af kvælstof og kulstofi miljøet.

21

Levnedsmiddelforgiftninger

Der findes normalt mellem 1.000 og 100.000B. cereus sporer i et gram jord. Nogle B.cereus stammer er først og fremmest kendtfor at forårsage relativt milde tilfælde afdiarré, og andre stammer forårsager opkast-ning hos mennesker. Når vi bliver infice-ret sker det næsten altid gennem fødeva-rer. Typisk varer infektionen 1-2 døgn ogophører normalt uden behandling. Der erdog beskrevet enkelte dødsfald hos men-nesker og dyr.

Normalt vil en kortvarig opvarmning af fø-devarer dræbe de fleste bakterier og svam-pe. En sådan varmebehandling er imidler-tid gunstig for B. cereus sporer, som netopstimuleres til at spire ved varmebehandling.Kogning af ris i typisk 10 min. er for eksem-pel ikke tilstrækkeligt til at dræbe B. cereussporer. Utilstrækkelig varmebehandlingog manglende eller for langsom afkølingkan give B. cereus mulighed for at opfor-mere sig i maden. En hyppig kilde til B.cereus betinget opkastning er netop gemtekogte ris, som ikke har været tilstrækkeligthurtigt nedkølede. Herved har B. cereusmulighed for at vokse og producere toksi-net, som medfører opkastning. Selv en gen-opvarmning af risene vil ikke kunne øde-lægge dette toksin, som er meget varme-resistent. Mange B. cereus kan vokse vedtemperaturer helt ned til 7°C, hvilket omsommeren kan være den faktiske køle-skabstemperatur.

Med det store antal B. cereus som findesoveralt, kan det undre, at vi ikke alle gårrundt med konstant opkastning og diarré.Det er der flere gode grunde til. Dels vilvores krop sædvanligvis prøve at dræbeindtrængende bakterier, og dels skal dermange bakterier til for, at vi bliver syge(10.000 – 100.000.000 bakterier per gramfødevare). Desuden forhindrer god køkken-hygiejne B. cereus infektioner. Endelig erdet kun en del af B. cereus bakterierne, somlaver så store mængder toksin, at det kanforårsage sygdom. Dette illustreres ogsåved, at man i nogle europæiske lande hargivet en midlertidig tilladelse til at tilsætteen bestemt B. cereus stamme (probiotika,se side 44) til dyrefoder for at undertrykkeskadelige bakterier i dyrenes tarm. Indender blev givet tilladelse til denne anvendel-se, sikrede myndighederne sig dog, at bak-teriestammen ikke kunne forårsage sygdomhos mennesker.

Opkastning DiarréSymptomer Opkastning, kvalme Mavesmerter og diarré

Inkubationstid 0,5-5 timer 8-16 timer

Sygdommens varighed 6-24 timer 12-48 timer

Infektiv dosis (bakterier/gram fødevare) 105-108 104-107

Toksin dannes i Mad under opbevaring Tyndtarm

Toksin består af 12 aminosyrer i en ring Proteiner

Figur 13.Mikroskopibillede af Bacilluscereus. Sporer ses som lysendeområder inde i de enkelte celler.Forstørret 2750 gange.

Mange Bacillus cereus stammerkan forårsage madforgiftnin-ger. Nogle stammer forårsagerdiarré og andre stammer op-kastning. Tabellen beskriver detgenerelle billede af de 2 syg-domme. Forskellige B. cereusstammers evne til at dannetoksiner varierer. Desuden vari-erer menneskers modtagelig-hed for madforgiftning. Dettegør at antallet af bakterier, somforårsager sygdom, varierermed en faktor 1000.

Eksempler på gode, onde og grusomme bakterier

Foto

: DM

U/B

jarn

e M

unk

Han

sen

22

Ud over at kunne forårsage infektioner imavetarmkanalen, kan B. cereus også infi-cere, hvor den kan få adgang til selve krop-pen f. eks. via sår eller øjne. I hovedpartenaf de beskrevne tilfælde sker sådanne in-fektioner hos mennesker, som i forvejen ersvækkede.

Brandbyld og miltbrandBakterien B. anthracis er årsag til bylder ogblodforgiftninger hos mennesker og isærplanteædende dyr. Infektionerne har hyp-pigt dødelig udgang. Genetisk er B. anthracisnæsten ikke til at skelne fra de andre bak-terier i B. cereus gruppen. Kendskabet tilB. anthracis er begrænset, da det kun ertilladt at arbejde med bakterien i meget fålaboratorier på grund af risikoen for infek-tioner. I modsætning til de fleste B. cereushar B. anthracis ikke et enzym, som kan ned-bryde de røde blodlegemer. Bakterierne kanikke bevæge sig, og vegetative celler dan-ner en proteinholdig kappe (figur 14). Sel-ve kappen er ikke giftig, men har betydningfor infektionsforløbet. Generne, som koderfor proteinkappen og tre giftige produkter,findes på to plasmider. Disse plasmider erindtil videre den eneste genetiske måde,hvorpå man kan skelne B. anthracis fra deandre bakterier i B. cereus gruppen.

B. anthracis kan inficere via mave-tarmka-nal, lunger eller gennem sår på huden. Denhyppigste smittekilde for mennesker er viakød, uld og skind fra smittede dyr, ellerdirekte fra jord eller støv. B. anthracis hud-infektioner kan som regel helbredes medantibiotika, hvorimod der er mindre chancefor helbredelse af infektioner i mave-tarm-kanal og lungerne. Heldigvis er bakterienmeget sjælden og er så vidt vides ikke fun-det hos dyr i Danmark i mange år.

De giftige egenskaber og B. anthracis spo-rernes fantastiske evne til at overleve un-der ekstreme forhold har gjort B. anthracistil en af de organismer, som indgår i biolo-giske våben. Det er yderst simpelt og bil-ligt at producere store mængder B. anthracissporer, hvorfor biologiske våben kan væreattraktive for fattige lande og terroristor-ganisationer (figur 15). Yderligere menesdet, at der i dag findes genetisk modifice-rede B. anthracis som er resistente over forantibiotika, som normalt anvendes til be-kæmpelse af B. anthracis infektioner. VedFN´s inspektion i Irak efter Golfkrigenledte man blandt andet efter beviser på, atIrak var i besiddelse af biologiske våbenbaseret på B. anthracis.

InsektbekæmpelseB. thuringiensis kan skelnes fra B. cereus ved,at B. thuringiensis kulturer, som har dannetsporer, også har dannet proteinkrystaller.Spore og krystal kan ses i mikroskop (fi-gur 16). Evnen til at danne denne krystalfindes på et plasmid. Afhængig af sted ogårstid finder man ved mikroskopering kry-staller i 0,06 - 31 % af de jordbakterier, somførst var bestemt til at være B. cereus. Kry-stallen indeholder proteiner, som har vistsig at være giftige for visse insekters lar-ver. Dette er grundlaget for, at B. thurin-giensis i dag anvendes som alternativ tilkemiske midler for at bekæmpe uønskedeinsekter.

Figur 14.Mikroskopibillede af Bacillusanthracis, med den protein-holdige kappe som dannes afvegetative celler.


Foto

: Pas

teur

Inst

itutt

et, P

aris

23

Nogle B. thuringiensis underarter anven-des til bekæmpelse af sommerfuglelarveri skovbrug og ved grøntsagsdyrkning (foreksempel kålorm) og andre bruges til be-kæmpelse af biller (for eksempel colora-dobiller i kartoffelkulturer). En tredje grup-pe B. thuringiensis underarter anvendes tilbekæmpelse af myggelarver, fordi myg ivisse områder kan overføre malaria til men-nesker. (Se desuden boksen om bekæmpel-se af sørgemyg (side 51) samt Temarapportfra DMU nr. 14/1997).

Forskerne har i de senere år stillet spørgs-mål ved slægtskabet til B. cereus. Den ene-ste karakter, som adskiller de to bakterier,er den plasmidbundne evne til at lave pro-teinkrystaller. Hvis en B. thuringiensis misterplasmidet og hermed evnen til at danneproteinkrystal, vil bakterien pr definitionnu være en B. cereus. Nyere genetiske un-dersøgelser viser også, at B. thuringiensisikke kan skelnes fra B. cereus (når der sesbort fra arvematerialet i plasmidet). Dethar nu også vist sig, at der findes enkeltetilfælde, hvor B. thuringiensis har været in-volveret i infektioner af mennesker. Nye un-dersøgelser tyder på, at en enkelt stammekan forårsage dødsfald hos mus. Dennestamme bruges dog ikke til insektbekæm-pelse. Ligesom med B. cereus har man ogsåfundet stor variation i giftigheden mellemforskellige B. thuringiensis stammer.

Det er derfor vigtigt at undersøge, hvor-vidt de anvendte B. thuringiensis stammerhar mulighed for at forårsage uønskedeeffekter hos dyr og mennesker. Ligeledesbør nye stammer underkastes grundigeundersøgelser, inden de bliver taget i an-vendelse.

Myndighedernes risikovurdering af B. thu-ringiensis før markedsføring skal netop sik-re, at der ikke anvendes stammer, der kanpåføre mennesker og miljø uacceptable bi-virkninger.

På trods af, at insektbekæmpelsesmidlermed B. thuringiensis har været anvendt imere end 40 år, er der ikke observeret væ-sentlige utilsigtede effekter på miljø ogsundhed. Det skønnes, at der bruges 13.000tons pr år på verdensplan, hvilket skøn-nes at udgøre 1.000.000.000.000.000.000 –10.000.000.000.000.000.000 (1018-1019) B.thuringiensis sporer. B. thuringiensis må der-for betegnes som en god bakteria, fordiden kan bruges til bekæmpelse af uønske-de insekter.

Figur 15.På figuren er vist de tænkte kon-sekvenser af et missil angreb påWashington DC, USA med spred-ning af f.eks. Bacillus anthracissporer. Som det ses vil det kunnemedføre massedødsfald.


0 5 km

• Klar, stille nat

Areal dækket:300 km2

Døde:1-3

millioner

• Overskyet dag eller nat Moderat vind


Døde:420.000-1.400.000

• Klar solskinsdag Let brise


Døde:130.000-460.000

Pentagon

FBI

Det HvideHus

Figur 16.Mikroskopibillede af Bacillusthuringiensis. På billedet sestydeligt sporer og proteinkry-staller inde i eller uden for cel-ler. Desuden ses de mørke vege-tative celler uden sporer og pro-teinkrystaller. Forstørret 3000gange.Fo

to: D

MU

/Bja

rne

Mun

k H

anse

n

Spore

ProteinkrystalVegetativcelle

24

samspil (symbiose) med planter fra ærte-blomstfamilien lave ammonium ud fraluftens kvælstof (kvælstoffiksering) (figur17 og 18).

Selve kvælstoffikseringen foregår i såkald-te rodknolde, som er udvækster på plante-rødderne med Rhizobium bakterier indeni.Rodknoldene dannes som følge af et kom-pliceret samspil mellem bakterier og plan-terod (se side 25). For at fremme en natur-lig kvælstoftilførsel til jorden spreder land-manden ofte Rhizobium bakterier samtidigmed, at der sås frø fra ærteblomstfamilien.

Inde i rodknoldene laver bakterierne et en-zym, nitrogenase, som under stort energi-forbrug omdanner atmosfærens kvælstoftil ammoniak, som derefter omdannes tilammonium ioner og indbygges i amino-syrer (se side 26). Brændstoffet til det storeenergiforbrug er kulhydrater fra plantensfotosyntese. Det store energiforbrug kræ-ver tilførsel af store mængder ilt. Imidler-tid bliver nitrogenase enzymet ødelagt afilt. Dette problem løses ved, at der i rod-knoldens planteceller bliver dannet leghæ-moglobin. Leghæmoglobin ligner vores

Figur 17 (til venstre).Rodknolde med Rhizobiumbakterier på roden af hvid-kløver. Planten leverer vedhjælp af fotosyntesen energitil bakterierne, som så tilgengæld leverer organiskbundet kvælstof (aminosyrer)til planten.

Figur 18 (til højre).På denne mark sørger Rhizo-bium bakterier og hvidkløverfor at forsyne planten medkvælstofholdig gødning.


Foto

: Gun

vor G

rana

as, T

rom

sø

Foto

: Gun

vor G

rana

as, T

rom

sø

Rhizobiaceae

Rhizobiaceae er stavformede, bevæge-lige Gram-negative bakterier, som ikkedanner sporer. Især to slægter fra Rhizo-biaceae familien, Rhizobium og Agro-bacterium, er velkendte, især i forbin-delse med planter. Bakterierne fra Rhizo-biaceae familien kan også findes frit-levende uden direkte tilknytning til plan-ter. Egenskaberne, som karakterisererAgrobacterium og Rhizobium (i relationtil planter), findes på plasmider i bakteri-erne. Desuden anvendes gensplejsedeagrobakterier til gensplejsning af plan-ter (se Temarapport fra DMU nr. 23/1998).

Naturlig kvælstofgødningPå trods af, at frit kvælstof (nitrogen medden kemiske betegnelse N2) udgør ca. 80%af atmosfæren, er kvælstofforbindelser enbegrænsende vækstfaktor for planter ogdyr. Det er blandt andet derfor landman-den spreder gylle og anden gødning påmarken. Kvælstof er en vigtig bestanddel afaminosyrer, som udgør byggestenene tilproteiner. Rhizobium bakterier kan i tæt

25

Dannelse af en rodknoldRhizobium bakterier, som befinder sig i nærheden af et rodhår fra en bælgplante (ær-teblomst), stimuleres af stoffer fra plantens rod. Denne stimulering medfører, at derdannes stoffer i bakterierne, som får plantecellerne til at starte på at lave en rodknold.

Det er ikke tilfældige Rhizobium bakterier, som laver rodknolde på en given bælgplan-te. Derimod findes der et højt udviklet bakterie-plante genkendelsessystem, som med-fører, at én Rhizobium art kun kan indgå symbiose med én eller nogle få bælgplanter.

Bakterierne binder sig til rodhåret, som grener sig og folder sig omkring Rhizobiumbakterierne, som herefter trænger ind i rodhåret. Her påbegyndes dannelsen af densåkaldte infektionstråd, der fungerer som et rør, der fører bakterierne ind i plante-roden. Samtidig sker der deling af plantecellerne inde i selve roden. Infektionstrådenfører bakterierne ind i de delende rodceller. Her deler bakterierne sig og danner desåkaldte bakteroider, som har irregulær form og hvori kvælstoffikseringen foregår.De delende rodceller med Rhizobium bakteroider danner en udvækst på roden, ensåkaldt rodknold.


Stoffer fra planterødderneaktiverer gener, som erinvolveret i rodknold-dannelsen

Infektionstråd

Denne aktivering medfører dannelse i bakterierne af stoffer som starterrodknold-dannelsen

Rodhår

Ung rodknold

Kromosom

Plasmid

Stadie 1

Stadie 2

Stadie 3

Stadie 4

Stadie 5

Rhizobium

26

hæmoglobin, det molekyle i vores blodcel-ler som binder og transporterer ilt til stedermed energiforbrug. Leghæmoglobinet sør-ger for, at koncentrationen af fri ilt i rod-knolden er meget lav. Samtidig er der ad-gang til store mængder bundet ilt, som fri-gives og bruges til at skaffe tilstrækkeligenergi til kvælstoffikseringen. Hvis en rod-knold skæres over, vil leghæmoglobinetsrøde farve tydeligt kunne ses.

Ud over Rhizobium findes der kun få andrebakterier, som fritlevende eller i symbiosemed planter foretager kvælstoffiksering.Det skønnes, at Jordens forbrug af fikseretkvælstof ligger på ca. 255 millioner tons pr.år. Heraf bliver 175 millioner tons fremstil-let af bakterier, mens resten primært frem-stilles ved industriel produktion (kunst-gødning).

Husly - mad - sexI modsætning til Rhizobium må Agrobacteri-um betragtes som en skadelig bakterie, somkan forårsage kræft hos tokimbladede plan-ter. Sådanne kræftsvulster kendes blandtandet fra frugttræer. Tidligere, da ukrudtblev fjernet med hakkejern, så man ofte kræft-svulster på roer, som var blevet skadet med

hakkejernet (figur 19). For at Agrobacteriumkan forårsage plantekræft, skal plantennemlig først være såret. For visse afgrøder,der beskæres, som f. eks. vindruer, er Agro-bacterium-infektioner et stort problem. Plan-tekræft er normalt ikke dødeligt for plan-ter, men vækst og udbytte kan blive redu-ceret.

En plantekræftsvulst opstår, når Agrobac-terium har overført nogle gener til plante-celler (se boks på side 27). Disse gener ko-der for to typer af produkter, som laveskonstant: Plantevækststoffer, som får plan-teceller til at vokse og dele sig og et ami-nosyrelignende stof, som kaldes opin. Resul-tatet er en konstant voksende svulst af plan-teceller, som alle laver opin. Svulsten giverhusly for Agrobacterium, og opiner kan an-vendes af Agrobacterium som mad (menstort set ikke af andre mikroorganismer).

Når planter såres, danner de en lang ræk-ke bakterie- og svampedræbende stofferog enzymer (sårstoffer). Disse burde egent-lig også dræbe en Agrobacterium, men i ste-det tiltrækkes Agrobacterium af disse stof-fer. Nogle af plantestofferne stimulerer lige-frem overførsel af DNA‘et fra Agrobacteriumtil plantecellerne i såret. Endelig har det vist

Den kemiske reaktion ved kvælstoffikseringDer kendes mere end 20 gener som har betydning for kvælstoffiksering. Selve nitro-genasen er opbygget af to forskellige enzymer, som arbejder sammen. Da luftartenkvælstof (N2) er en meget stabil forbindelse, reagerer den vanskeligt med andre ke-miske forbindelser. Derfor kræves der store mængder energi (ATP) for at omdanne N2

til NH3 (ammoniak). Ved processen tabes der desuden energi i form af frit brint (H2),som afgives til atmosfæren. Den kemiske proces kan beskrives ved:

N2 + 18 ATP + 8 e- + 8 H+ ➙ 2 NH3 + 18 ADP + 18 Pi + H2

Da fri ammoniak er giftig, bliver den dannede ammoniak hurtigt indbygget i andremolekyler. For eksempel kan ammoniak optages af aminosyren glutamat, som hervedbliver omdannet til aminosyren glutamin.


27

Infektions-forløbet forAgrobacteriumSårstoffer fra de så-rede planteceller sti-mulerer dannelsen afen række virulens-produkter, som sørgerfor kopiering af etområde (T-DNA regio-nen) af det store plas-mid, og at DNA kopienbliver overført til enplantecelle. Her bliverDNA-kopien indsat iet af plantecellens kro-mosomer.

Figur 19.Kræftsvulst på sukkerroeplante.

Som et eksempel på, at der ikke er langtimellem at være en ond og en god bak-terie, skal nævnes, at Agrobacteriumstammer også anvendes til bekæmpelseaf Agrobacterium infektioner (se boksside 49).


Plantevæv

Såretplante-celle

Kromosom

Plas-mid Sårstoffer

Virulens-gener

T-DNA

Agrobacterium

Foto

: DM

U/B

jarn

e M

unk

Han

sen

sig, at opiner er i stand til at stimulere ud-vekslingen af gener mellem agrobakterier.

Agrobakterium må således betragtes somen snyltende organisme, mens Rhizobiumindgår i et samarbejde med planterne.

Den snyltende livsform hos Agrobakteriumanvendes idag til gensplejsning af to-kim-bladede planter. De gener, som overføres tilen plantecelle, befinder sig altid mellem torelativt korte DNA områder kaldet grænse-sekvenserne. Uanset hvilket DNA, der fin-des mellem grænsesekvenserne, vil det bli-ve overført og indsat i plantecellens kromo-som. Der anvendes i dag Agrobacteriumstammer, hvor generne mellem grænsese-kvenserne for plantevækststoffer og opinudskiftes med gener, som eksempelvis ko-der for resistens overfor virus eller ukrudts-midlet RoundUp (se Temarapport fra DMUnr. 23/1998). Dette er et eksempel på kon-struktiv anvendelse af en “dårlig“ egen-skab hos bakterier“.

28

Pseudomonas

Pseudomonas bakterier er en bakterie-slægt bestående af mange arter medvidt forskellige fysiologiske egenskaber.De er alle Gram-negative, stavformedeog bevægelige ved hjælp af en eller flereflageller. Pseudomonas er almindelige ogvigtige i mange vidt forskellige miljøer:Jord, planters rodzone samt i ferske ogmarine områder. Via deres mange for-skellige fysiologiske egenskaber udførerde forskellige funktioner i miljøet, ogPseudomonas bakterier kan have bådegode, onde og grusomme egenskaber.Mange Pseudomonas indeholder plasmi-der med arvemateriale, der kan kode forfunktioner, som er vigtige i samspillet medandre organismer.

Medlemmer af slægten Pseudomonas er ty-pisk nøjsomme bakterier, som kan leveunder meget næringsfattige forhold. Dekan nedbryde mange forskellige stoffer,både simple og meget komplekse organi-ske forbindelser. På vore breddegrader kanPseudomonas leve ved omgivelsernes tem-peratur, idet de trives fint ved 10-20°C. Deer således aktive ved de temperaturforhold,som findes i jorden, og de kan derfor ned-bryde mange af de organiske forbindelser,

som ellers ville hobe sig op i naturen. Der-for spiller Pseudomonas en vigtig rolle vedomsætningen af organisk stof i den dan-ske natur.

Mange Pseudomonas er i stand til at leveunder delvist iltfrie forhold ved at denitri-ficere, altså omdanne nitrat til nitrit. Veddenne proces bruger bakterien nitrat i ste-det for ilt i processen med at ilte organiskstof til energi, kuldioxid og vand. Ved ilt-ning med nitrat i stedet for ilt får bakteri-erne dog mindre energi ud af det. Alligevelopnår de en konkurrencefordel omkringrødder og i jord, hvor iltmængden er be-grænset. De er da også meget almindeligepå planteoverflader, specielt i plantersrodzone, hvor de både kan forebygge, be-kæmpe og forårsage sygdomme. Eksem-pler på gode Pseudomonas er de, som for-hindrer eller bekæmper svampesygdom-me i rodzonen hos planter. Disse Pseudo-monas må betragtes som gode bakterier,og de anvender mange forskellige strate-gier i konkurrencen med andre organis-mer. Dette er nærmere beskrevet på sider-ne 46-53.

Indenfor samme art af Pseudomonas kander både optræde stammer som bekæm-per og som forårsager plantesygdomme.Det er ofte kun ganske få gener, der ad-skiller de gode fra de onde bakterier. Dettegælder arterne P. fluorescens og P. putida,mens arten P. solanacearum primært beståraf sygdomsfremkaldende stammer.

Fluorescerende PseudomonasNogle Pseudomonas danner et fluoresceren-de stof når jern er en begrænsende faktor.Disse bakterier kaldes samlet for de fluores-cerende Pseudomonas, og vigtige arter in-denfor denne gruppe er P. aeruginosa, P.fluorescens, P. putida og P. syringae (figur20). Det fluorescerende stof binder effek-tivt tilgængeligt jern i jorden. Derved op-

Figur 20.Mange Pseudomonas danner etfluorescerende stof, som kanbinde jern. Derved fårfluorescerende Pseudomonasen konkurrencefordel.


Foto

: DM

U/A

nne

Win

ding

29

står der jernmangel for andre mikroorga-nismer i jorden, og deres vækst hæmmes.Pseudomonas bakterier producerer også enrække andre stoffer, blandt andet forskel-lige antibiotika, som kan hæmme andrebakterier, svampe og planter. Visse stofferkan endda fremkalde plantesygdomme.Andre stoffer kan fremme plantevækst.På grund af disse egenskaber er forskeremeget interesseret i denne gruppe af bak-terier, når de søger efter bakterier, der kananvendes til at fremme plantevækst.

Nedbrydning af miljøfremmede stofferFlere Pseudomonas arter er i stand til atnedbryde miljøfremmede stoffer somf.eks. olie- og tjærestoffer samt pesticidres-ter. Det skyldes blandt andet, at Pseudomo-nas kan nedbryde forskellige plantefor-svarsstoffer, som i deres kemiske opbyg-ning ligner oliestoffer. Disse egenskaberhar medført stor interesse for at anvendePseudomonas til biologisk rensning af for-urenet jord (figur 21).

Ved biologisk jordrensning tilsætter manbakterierne til jorden, samtidig med at mansørger for gode vækstbetingelser for bak-terierne. Dette vil sige masser af ilt, næ-ringssalte og eventuelt nogle letomsætte-lige organiske stoffer. Der er tidligere ud-kommet en temarapport om dette emne:“Forureningsbekæmpelse med mikroorga-nismer” Temarapport fra DMU nr. 5/1996.

Pseudomonas og cystisk fibroseEn “ond” Pseudomonas er P. aeruginosa,som især er udbredt i jord og som forår-sager sygdom hos især svækkede perso-ner. P. aeruginosa skelnes fra de øvrigePseudomonas ved at danne farvestoffetpyocyanin og ved at kunne vokse vedtemperaturer helt op til 41°C.


Foto

: DM

U/U

lrich

Kar

lson

Figur 21.I forbindelse med forurenings-bekæmpelse med mikroorga-nismer er det vigtigt at sørgefor gode vækstbetingelser forbakterierne. Her beluftes for-urenet jord før tilsætning afnæringssalte og bakterier.

P. aeruginosa er årsag til infektioner i brand-sår og urinveje, for eksempel i forbindelsemed kateteroplægning, og den kan forår-sage lungebetændelse hos folk med denarvelige sygdom cystisk fibrose. Cystiskfibrose skyldes en fejl på det 7. kromosom,som forekommer hos 1 ud af 4.200 nyfødtei Danmark og er ofte en sygdom med dø-delig udgang. Kromosomfejlen medfører,at dannelsen af et protein er skadet. Detnormale protein regulerer salt- og vand-transporten ind og ud af kroppens celler.Derved forringes cellernes regulering afsalt- og vandtransport hos cystisk fibrosepatienter. Som resultat dannes en tyk slim,som blokerer bronkierne i lungerne og til-stopper forbindelsen mellem bugspytkirt-len og tarmen.

Lungeinfektioner er den mest hyppige år-sag til problemer hos patienter med cystiskfibrose. Den forøgede slimmængde i lun-gerne er ideel som vækstmedium for P.aeruginosa, som ofte koloniserer lungernehos børn med cystisk fibrose. Dette med-fører gentagne lungebetændelser, som be-kæmpes med antibiotika, men lungebetæn-delserne vil på sigt beskadige lungerne.På grund af den meget store medicinskebetydning er P. aeruginosa en af de mest stu-derede Pseudomonas bakterier.

30

Streptomyces bakterier er meget alminde-lige i jord, som er deres naturlige levested.De producerer nogle duftstoffer, “geosmi-ner”, som giver den karakteristiske jord-lugt.

Streptomyces lever af at nedbryde mangeforskellige og ofte komplekse organiskeforbindelser, heriblandt kulhydrater somcellulose, pektin og kitin, proteiner som ke-ratin og elastin, som findes i muskelvævog hud, samt aromatiske stoffer. De er der-for gode bakterier med stor betydning fornedbrydning af dødt organisk materiale,som ellers kan være vanskeligt at nedbryde.Det drejer sig for eksempel om døde blade,rødder og træ i skovbunden og om nedmul-det halm i markjorde. Ved nedbrydning afdøde rødder er Pseudomonas typisk domine-rende i begyndelsen af nedbrydningen,fordi der på det tidspunkt frigives mangeletnedbrydelige organiske stoffer. Senere inedbrydningsforløbet dominerer Strepto-myces og svampe, som kan omsætte de meresvært nedbrydelige organiske stoffer. Såle-des er Pseudomonas og Streptomyces to me-get nyttige bakterieslægter ved nedbryd-ning af dødt organisk stof i naturen.

Figur 22 (til højre).Skurv hos kartofler skyldes an-greb af Streptomyces scabies.


Foto

: Bio

foto

/Elv

ig H

anse

n

Streptomyces

Streptomyces er en slægt af bakterier.De har alle en forgrenet vækstform,idet de danner mycelier, der består aflange kæder af celler. I begyndelsen afvæksten på agarplader ligger mycelietpå pladen, mens myceliet senere vokseropad og væk fra pladens overflade.Vækstformen ligner svampes, men stør-relsen af de enkelte celler og dermedaf de enkelte cellekæder i myceliet erlangt mindre. Streptomyces kan netopkendes fra andre bakterier på deressvampelignende vækst på agarpladersamt en speciel opbygning af cellevæg-gen.

Myceliet er kun opdelt i meget få celler,men ved dannelse af sporer opdelesspidserne af myceliet i lange celle-kæder, som senere adskilles, hvorvedsporerne frigives.

Dannelse afcellevæg i mycelietmedfører dannelseaf sporer

Vækst af mycelium

Frigivne sporer

31

Streptomyces bakteriers mycelievækst giverdem en fordel frem for andre bakterier i jor-den. Med mycelierne kan de nemlig voksehen over mindre favorable områder i jorden,f.eks. kan de krydse meget tørre områderved at transportere vand og næringsstofferigennem myceliet. Streptomyces er desuden istand til at danne sporer, hvilket yderligereforbedrer deres overlevelse i jord.

Streptomyces forekommer i stort antal i gød-ning og kompost og er vigtige for kompo-stering. I begyndelsen af nedbrydningsfor-løbet, hvor temperaturen ikke er meget høj-ere end omgivelsernes, forekommer man-ge forskellige Streptomyces. Senere når derbliver varmere i kompostbunken, giver denhøjere temperatur mulighed for vækst afvarmeelskende Streptomyces, især når derer forholdsvist tørt. På grund af deres godeevne til at producere antibiotika (se bokspå denne side) kan Streptomyces også an-vendes til bekæmpelse af plantesygdomme

(Se side 51). Streptomyces producerer såle-des stoffer med virkning mod svampe, vira,insekter, bakterier og planter (se figur 23).Disse egenskaber er gode og vil også po-tentielt kunne udnyttes i landbruget til be-kæmpelse af ukrudt.

Figur 23.Produktionen af antibiotika hosStreptomyces griseoviridis K61kan testes ved at dyrke den pået agarsubstrat sammen medde organismer, den kan hæmme,her en Pythium svamp og enPseudomonas bakterie.


Foto

: DM

U/G

rafis

k Væ

rkst

ed

Pseudomonashæmmet af S. griseoviridis K61

Streptomycesgriseoviridis K61,der hæmmersvampe og bakterier

Pythinum svamphæmmet afS. griseoviridis K61

AntibiotikaOrdet antibiotikum stammer fra græsk og betyder “mod livet”.

Det første antibiotikum (actinomycin) blev isoleret fra en Streptomyces bakterie i 1940, og i dag er der fundet over4.000 antibiotika hos bakterier indenfor Actinomycetes. Selv om den enkelte bakterie kun producerer et enkelt ellerto antibiotika, kendes i dag over 500 forskellige antibiotika alene fra Streptomyces bakterier, blandt andet strepto-mycin, kloramfenikol, tetracyclin og erythromycin. Isolering af antibiotika fra Streptomyces og den medicinske an-vendelse til bekæmpelse af infektionssygdomme har forøget menneskers muligheder for overlevelse markant. Hvorman før døde af infektionssygdomme, bliver vi nu behandlet med antibiotika og er som regel hurtigt raske igen. Foreksempel var det først med fremkomsten af antibiotikumet streptomycin, at man fik et middel til helbredelse af tu-berkulose. Tuberkulose skyldes infektion med bakterien Mycobacterium tuberculosis. I 1800-tallet var tuberkuloseårsag til 20% af alle dødsfald i Europa. I 1998 blev der registreret ca. 540 tilfælde i Danmark, men på verdensplanskønnes 30-50 millioner mennesker at lide af sygdommen. Ved rettidig behandling bliver man fuldstændig helbredt.

Streptomyces bakteriers evne til at danne antibiotika gør, at slægten må siges at indeholde mange gode bakterier.Netop på grund af produktionen af antibiotika er og har der været store kommercielle interesser knyttet til dennegruppe af bakterier i jagten på nye antibiotika.

Streptomyces har nogle gener, som gør dem modstandsdygtige overfor de antibiotika, som de selv producerer. Der-for påvirkes de ikke selv af de specifikke antibiotika, som de producerer. Streptomyces kan dog sagtens være føl-somme overfor andre typer af antibiotika.

32

Ikke alle Streptomyces kan betegnes godebakterier. Der findes også onde Streptomy-ces, som kan ødelægge høstede afgrøderved at vokse på dem. De kan f.eks. omsæt-te bomuld og andre plantefibre og uld. Des-uden kan de nedbryde kulstofforbindelseri flybrændstof, gummi og plastik. Det er engod egenskab ved forurening af miljøet, menen dårlig egenskab når disse produkter er enønsket del af vores hverdag.

Sporer fra Streptomyces kan give luftsvejsal-lergi. Landmænd er specielt udsatte for atudvikle allergi, når de håndterer hø og halmi lukkede lokaler. Faktisk har denne allergitilnavnet “Farmer’s Lung” på grund af demange landmænd, der har udviklet den.

Skurv hos kartofler og roer skyldes angrebaf bakterien S. scabies og andre Streptomy-ces arter. Bakterierne findes ofte i jorden,men kan også spredes med læggekartofler-ne. De kommer ind i kartofler og roer igen-nem særlige områder, hvor ilt og nærings-stoffer transporteres. Høstudbyttet bliverikke lavere ved skurvangreb, men kvalitetenforringes væsentligt (figur 22).

Cytophaga-lignende bakterier

Cytophaga-lignende bakterier (CLB) erGram-negative, aerobe og stavformedebakterier, der vokser bedst ved tempera-turer på 15-25°C. CLB har nogle unikkekarakterer som med øvelse gør dem letteat kende blandt de mange jordbakterier.Kolonifarven er lysegul, orange eller rød.Nogle lysegule kolonier kan have et me-tallisk skær. Ved at tilsætte en dråbe afen basisk opløsning (for eksempel 10%kaliumhydroxid) til en koloni vil den øje-blikkelig skifte fra gul til mørk rød. CLBhar ingen flageller, men kan alligevel be-væge sig ved at cellen drejer sig rundtsom en skrue. Dette kaldes glidning.


Cytophaga-lignende bakterier (CLB) er engruppe af flere forskellige slægter, somtilhører ordenen Cytophagales. Tidligere hardet været opfattet som en meget blandetgruppe, og det er først inden for de senesteår, at mikrobiologer har fået et overblik overslægtskabsforholdet. Populært sagt er derved at blive ryddet op, men der manglerstadigvæk nogen oprydning, og derfor bli-ver denne blandede gruppe af bakterierkaldt for en gruppe.

CLB findes vidt udbredt i naturen bådei hav- og ferskvand og i jorden. De kanfor eksempel findes i det øverste pløje-lag på marken og i skoven, specielthvor der er døde planterester. CLB kanogså findes i rensningsanlæg. MangeCLB er specialiserede i nedbrydning afde svært omsættelige stoffer, som dødeplanterester indeholder. Dette drejersig specielt om cellulose og hemicellu-lose, som kan udgøre op til 70% afplanteresterne. I planters rodzone kanman også finde CLB. Her vil de typiskleve af de cellerester, som bliver udskiltfra roden.

Som beskrevet side 30-31 findes der ogsåStreptomyces bakterier, der er specialiserede inedbrydningen af svært omsættelige plante-dele. Det betyder, at CLB lever samme ste-der som Streptomyces bakterierne. Faktiskhar CLB og Streptomyces mange funktio-nelle ligheder. CLB kan spredes ved sin gli-dende bevægelse, mens Streptomyces kansprede sig ved myceliedannelse. CLB dan-ner ligesom Streptomyces forskellige anti-biotika-lignende stoffer. Om CLB eller Strep-tomyces er vigtigst i omsætningen af plante-rester er vanskeligt at afgøre, for der ersandsynligvis tale om et samspil mellemde to bakteriegrupper og andre organismer- eksempelvis svampe.

33

Visse arter inden for CLB-gruppen er uøn-skede set fra menneskets synspunkt. Dettegælder specielt Flavobacterium psychrophilum(tidligere Cytophaga psychrophila). F. psychro-philum er sygdomsfremkaldende hos regn-bueørred og specielt dens yngel i danskedambrug. Er et dambrug først blevet an-grebet, kan mellem 50 og 90% af ynglen døinden for få uger. Sygdommen bliver kaldtfor yngel dødelighed syndromet (YDS) (sefigur 24).

De fisk, der lider af YDS, er typisk mørkei huden, sløve og hænger i vandoverfladen.Man kan isolere F. psychrophilum fra blo-det, milten og nyren. F. psychrophilum kan

Figur 24.Regnbueørreder med sår påsiden og ved øjnene (se pile).Årsag: Flavobacteriumpsychrophilum.

Yngeldødeligheds syndrom (YDS) hos ørredyngel i dambrugI Danmark er Flavobacterium psychrophilum blevet nærmere undersøgt ved laboratorie-forsøg. Her har det vist sig, at det blandt andet er den enkelte stammes fysiologi, der erafgørende for om en speciel bakteriestamme er sygdomsfremkaldende eller ej.

F. psychrophilum kan nedbryde forskellige proteiner. Evnen til at nedbryde proteinetelastin er muligvis med til at afgøre om det enkelte isolat er sygdomsfremkaldende.Elastin findes i fiskens hud, og når en bakterie kan nedbryde det, er bakterien muligvisbedre til at invadere ørreden og derved fremkalde sygdom.

også forårsage sygdom hos større ørred-fisk, som får store sår på siden, så den un-derliggende muskulatur bliver synlig. Syg-dommen bliver specielt observeret i vinterog forårsmånederne, hvor vandtempera-turen er nede på 5-15°C. Dette skyldes, atbakterien netop vokser bedst i dette tempe-raturområde, deraf dens navn ”psychro-philum”, der betyder ”den kuldeelskende”.


Foto

: DFU

/Lon

e M

adse

n

34

Enterobacteriaceae

Familien Enterobacteriaceae omfatter blandtandet arten Escherichia coli og slægten Sal-monella.

Disse bakterier er karakteriseret ved at debor i tarmen. ”Enteron” er det latinske ordfor tarm. Familiens medlemmer ligner hin-anden meget og har simple næringskrav.De kan adskilles på basis af forskelle i DNAog fysiologiske karakterer.


Foto

: KVL

/Inst

itut f

or V

eter

inæ

r Mik

robi

olog

i

Salmonella

Slægten Salmonella er fakultative ana-erobe, Gram-negative, oxidase-negativestavformede bakterier, som tilhører fa-milien Enterobacteriaceae. Salmonellavokser optimalt ved 37°C, men kan nemttilpasse sig mere ekstreme forhold. Såle-des kan Salmonella vokse ved køleskabs-temperatur på 5°C og opefter. Salmonellapåvises ved vækst på et specielt substrat(figur 25). Denne påvisning efterfølgesaf en serotypning, hvor man undersøgerbakteriestammens evne til at reagere medforskellige Salmonella specifikke antistof-fer. Herudover har man også mulighedfor at karakterisere Salmonella på evnentil at indeholde bakteriofager, den så-kaldte fagtypning.

Figur 25 (øverst).Salmonella bakteriekolonier pået agarsubstrat, der farver kolo-nierne røde.

Figur 26 (nederst).Æg kan være kilde til Salmonellasmitte. Fo

to: V

FD/P

eter

Ols

en

Der findes ca. 2.000 forskellige Salmonellaunderarter, der alle kan give sygdom. Men-nesker smittes overvejende ved at spise fø-devarer, der indeholder Salmonella. I Dan-mark skyldes hovedparten af infektioner-ne S. typhimurium og S. enteriditis, hvor S.enteriditis især fås ved indtagelse af rå ellerutilstrækkeligt varmebehandlede æg (figur26).

Salmonella findes i tarmkanalen hos dyr.Herfra udskilles den med gødningen ogspredes til andre dyr, jord, vand og afgrø-der. Salmonella findes således udbredt inaturen. Dyr kan være smittet med Salmo-nella fra omgivelserne, fra andre dyr ellerved at spise foder, der indeholder Salmo-nella. Dyr kan være inficerede med Salmo-nella (figur 27) uden at være syge, de så-kaldte raske smittebærere. Selv ganske fåsmittebærere blandt eksempelvis fjerkræog svin kan bevirke, at mange dyr kan fåoverført Salmonella under slagtningen.

35


Salmonella hæfter sig til celler i tarmover-fladen, de såkaldte tarmepithelceller, i kon-kurrence med den tilstedeværende tarm-flora. Efter tilhæftningen er de i stand tilat trænge ind i epithelcellen. Udover at ko-lonisere tarmen danner bakterierne en-terotoksiner.

Disse giftstoffer resulterer i en øget væske-afgivelse til tarmen og øget slimafsondring.Resultatet er tarmbetændelse, karakterise-ret ved diarré, feber, hovedpine og eventu-elt kvalme og opkastninger. Sygdommenkan vare fra få dage op til flere uger og kanudvikles yderligere, ved at Salmonella spre-des i kroppen med blodforgiftning til følge.

I alvorlige tilfælde kan det medføre døds-fald. Der kan også i få tilfælde forekommeledkomplikationer i mange måneder efterudbruddet.

Hvor mange Salmonella bakterier, der skaltil for at forårsage sygdom, afhænger af

Salmonella typhimurium DT104S. typhimurium DT104 er en “grusom” bakterie, som er absolut uønsket i Danmark. Detskyldes, at den typisk er modstandsdygtig overfor fem antibiotika (ampicillin, kloramfe-nikol, streptomycin, sulfonamid og tetracyclin) og samtidig har den tendens til at blivemodstandsdygtig overfor endnu flere antibiotika.

Sygdom hos mennesker forårsaget af netop denne modstandsdygtige Salmonella kanderfor være vanskelig at behandle. Dertil kommer, at den spredes hurtigt og effektivtmellem dyr og mennesker. I Danmark så man det første mindre udbrud blandt menne-sker i 1996. Inden for landbruget blev der kort efter konstateret et udbrud af S. typhi-murium DT104 i en svinebesætning. Siden da er et stort og effektivt overvågnings- ogudredningsarbejde igangsat i et samarbejde mellem branchen og de danske myndighe-der med det formål at bekæmpe S. typhimurium DT104. Denne plan ser indtil videre udtil at lykkes og nye besætninger, der konstateres positive, aflives stadig.

Ved anvendelse af moderne molekylærbiologiske metoder har man vist, at de fundnedanske stammer af S. typhimurium DT104 er nært beslægtede. Samtidig er stammernefra Danmark også beslægtede med S. typhimurium DT104 fra udlandet. Eksperter me-ner, at der er tale om en enkelt stamme af bakterien, der er spredt over store dele afverden, primært gennem handel med dyr.

Foto

: DJF

/E. K

elle

r N

iels

en

Figur 27.Blot enkelte dyr i en besæt-ning kan være kilde til Sal-monella smitte.

fødevaren og det pågældende menneskesalmentilstand. Er fødevaren fedtholdig,skal der kun ganske få Salmonella til at for-årsage sygdom, idet fedtet beskytter bakte-rierne mod mavesyrens nedbrydende virk-ning.

36

BurgerbakterienE. coli O157 kaldes også for ”burgerbakterien”. Det skyldes, at den blev verdenskendtefter et alvorligt udbrud af sygdom blandt personer i USA, der havde spist burgere.Burgerne var fremstillet af oksekød, som indeholdt E. coli O157.

Selv ganske få E. coli O157 i en burger er nok til at fremkalde sygdom. E. coli O157 fin-des også i andre fødevarer. I Sverige har E. coli O157 i upasteuriseret mælk forårsagetsygdom. I modsætning til andre enterobakterier er E. coli O157 særlig modstandsdygtigoverfor syre. Det medfører blandt andet, at den kan findes i fødevarer, hvor man nor-malt ikke ville forvente at finde enterobakterier. Det hidtil største udbrud er registret iJapan i 1996, hvor mere end 9.000 mennesker blev syge af at spise radisespirer, der varforurenede med E. coli O157. I Danmark har man kun påvist ganske få tilfælde af syg-dom, selvom undersøgelser har vist, at den findes i vore fødevarer.

E. coli O157 forårsager sygdom få dage efter smitte. Symptomerne er typisk diarré, somkan være blodig, mavekramper samt opkastninger. Sygdommen går for det meste overi løbet af 5-10 dage. Imidlertid kan sygdomsbilledet variere, og i visse tilfælde kan in-fektionen udvikle sig til en alvorlig og livstruende sygdom. Dette ses især hos ældremennesker og mindre børn. Sygdommen kan medføre skade på nyrer eller centralner-vesystemet og i meget uheldige tilfælde føre til døden. Dødeligheden ved infektionmed E. coli O157 er langt højere end med Salmonella og Campylobacter.


Escherichia coli

Escherichia coli er en Gram-negativ, fa-kultativt anaerob, oxidase-negativ stav-formet bakterie, der kan nedbryde lak-tose (mælkesukker) og ligesom Salmo-nella tilhører familien Enterobacteria-ceae.

Der findes mange forskellige E. coli (koli-bakterier). De findes naturligt i tarmen hosdyr og mennesker. De fleste er nyttige i tarm-miljøet og er helt uskadelige. E. coli brugerilt i tarmen og er dermed med til at sikreiltfattige forhold for andre tarmbakterier,der ikke tåler ilt. E. coli kan desuden pro-ducere K-vitamin (se boks side 38).

Enkelte E. coli kan give sygdom i form afurinsvejsinfektioner eller tarmbetændelse.Særlig opmærksom er man på forekom-sten i vore fødevarer af visse E. coli, som

laver de såkaldte verotoksiner. Det erblandt disse giftproducerende E. coli, atman finder E. coli O157, som kan forårsa-ge alvorlig sygdom hos mennesket (seboks side 36).

Langs vore kyster undersøges vandkvali-teten hvert år for tilstedeværelsen af koli-bakterier. Dette sker i henhold til EU di-rektiv 76/160, som angiver retningslinierfor prøveudtagning og mikrobiologiskanalyse. Hvert forår udgiver Miljøstyrelsenet badevandskort, hvor man, udfra bade-vandets mikrobiologiske kvalitet, kan sehvor det er godt at bade, hvor badevandeter tvivlsomt, og hvor der er badeforbud(se boks side 37).

37

“Gensplejsningsbakterien”E. coli er en af verdens bedst kendte bakterier. Dens kromosom er kortlagt og kendska-bet hertil har haft stor betydning for vores forståelse af geners regulering, og hvorle-des genetisk kodede egenskaber kommer til udtryk. En særlig stamme, K12, har imange år været et nyttigt værktøj for analyse af gener og udvikling af gensplejsnings-teknikken. E. coli K12 er svækket og overlever vanskeligt udenfor laboratoriernes be-skyttende miljø. Efterhånden bruges betegnelsen K12 om en række svækkede stammer.Eksempelvis kan en K12 stamme have særlige næringskrav. En enkelt K12 stamme erkendt for at være følsom overfor galdesalte. Sidstnævnte egenskab gør, at den pågæl-dende stamme vanskeligt overlever i tarmen.

ForureningsindikatorNetop fordi E. coli er hjemmehørende i tarmen hos pattedyr er den en ideel indikatorfor forureninger, der stammer fra afføring. E. coli bakterier i sig selv behøver ikke atmedføre sygdom, men når de er der, kan der være andre sygdomsfremkaldende tarm-bakterier i vandet. I salt badevand undersøges der for tilstedeværelsen af E. coli, og dermå helst ikke være mere end 1.000 bakterier per 100 ml vand (figur 28). I ferskvand un-dersøges der for gruppen af koliforme bakterier, dvs. E. coli samt bakterier, der lignerE. coli. Eksempler herpå er Citrobacter og Klebsiella.


Figur 28.Badevandet ved vore kysterundersøges for indhold af koli-bakterier som en indikator forfækal forurening.

Foto

: CD

anm

ark

38


Campylobacter

Campylobacter er en slægt under familien Campylobacteriaceae med 15 arter. Især toarter, C. jejuni og C. coli, kan fremkalde sygdom hos mennesker. De øvrige 13 arter er ivarierende grad sygdomsfremkaldende overfor dyr og mennesker. Indtil nu er der ikkebeskrevet ”gode” Campylobacter bakterier. Bakterierne er Gram-negative, buede, S-formede eller spiralformede. De danner ikke sporer, men kan danne runde hvide formerved henstand i kultur, eller hvis de udsættes for ilt gennem længere tid. Campylobacterbakterier er bevægelige, idet de har flageller i den ene eller i begge ender. C. jejunivokser ikke ved temperaturer under 30°C og er følsom overfor høje iltkoncentrationer,udtørring og lave pH-værdier. De har således formodentlig svært ved at overleve udenfor tarmen hos dyr og fugle gennem længere tid.

Campylobacter findes udbredt i miljøet, menantages primært at være hjemmehørendei tarmen. De er almindelige i tarmen hosmange dyr og fugle, hvor der ofte er laveiltkoncentrationer og temperaturer på 37-42°C. Campylobacter findes ofte i afføring frafjerkræ, svin og kvæg. Under slagtningkan Campylobacter bakterien spredes fra tar-

K-vitaminTarmbakterier og heriblandt E. coli danner K-vitamin i vores tarm. K-vitamin er vigtigfor blodets evne til at størkne. Når blodet størkner skyldes det dannelsen af lange fibreaf stoffet fibrin. Fibrin dannes ud fra fibrinogen ved hjælp af enzymet thrombin. Selvedannelsen af enzymet thrombin er afhængig af tilstedeværelse af K-vitamin.

Hvis blodet størkner langsomt eller slet ikke, vil selv en mindre rift eller et lille sår med-føre betydeligt blodtab. Dette forhold anvendes i visse rotte- og musegifte, som hæm-mer virkningen af K-vitamin, med det resultat, at dyrene reelt dør af blodtab. Hvis an-dre dyr eller mennesker kommer til at spise rottegift skal de behandles med ekstra til-skud af K-vitaminer.

Heldigvis er K-vitamin mangel sjælden hos mennesker, men det kan være et problem,hvis tarmfloraen ikke er ordentligt etableret. Sundhedstyrelsen anbefaler, at spædbørnfår K-vitamin ugentligt, indtil de er tre måneder gamle. På det tidspunkt antages E. colibakterier at have etableret sig i tarmen.

Der findes tre typer K-vitamin, K1, K2 og K3. K1 findes i grønne plantedele, K2 dannes afE. coli bakterier og K3 fremstilles syntetisk. K2 er det aktive vitamin, og K1 og K3 omdan-nes i leveren til det aktive vitamin. Dyrelever er derfor en vigtig kilde til naturlige K-vitaminer.

men til andre steder på slagtekroppen. Cam-pylobacter findes også i afføring fra kæledyr.

Hidtil har Campylobacter været den bakte-rie næst efter Salmonella, der oftest giveranledning til mave-tarminfektioner efterindtagelse af fødevarer. Men i 1999 ser detud til, at Campylobacter ”overhaler“ Salmo-

39

Figur 29.Drikkevand fra vandværkerkan være forurenet medCampylobacter.


DrikkevandsforureningI begyndelsen af 1996 blev adskillige beboere i den lille nordjyske by Klarup syge meddiarré, mavesmerter og opkastninger. Det drejede sig om en drikkevandsforureningmed bakterierne C. jejuni og E. coli.

Vandværket i Klarup forsyner knap 4.000 mennesker fordelt på 1436 husstande. Der erto adskilte pumpestationer, hvoraf den ene blev forurenet med kloakvand fra et utætkloakrør. Gennem flere uger fik beboere i den ene del af byen forurenet drikkevand. Des-værre nåede man ikke at opdage epidemien, før den anden del af byen blev forsynetmed det forurenede drikkevand, dog kun i et enkelt døgn. Alligevel blev mange syge,om end i mindre grad.

I opklaringsarbejdet har man sammenlignet fund af C. jejuni fra patienter med fund afC. jejuni fra det forurenede drikkevand. I alt blev 29 prøver fra patienter og to drikke-vandsprøver undersøgt for den genetiske sammensætning af de fundne C. jejuni og vedserotypebestemmelse. Alle 29 prøver indeholdt C. jejuni, som var identiske med C.jejuni fra det forurenede drikkevand.

Foto

: GEU

S/Pe

ter W

arna

-Moo

rs

40

levende, men ikke kan bringes til at voksepå kunstige agarsubstrater. Udsættes denfor gunstige ydre omstændigheder, kanden atter vokse op, for eksempel i tarmenhos dyr og mennesker. Hvor udbredt dettehvilestadium er under naturlige forhold,vides ikke. Der vides heller ikke tilstrække-ligt om Campylobacter og de forskellige fysio-logiske stadiers betydning for sygdom hosmennesker.

Sygdommens forløb kan variere fra men-neske til menneske. Nogle kan blive over-ordentlig syge med blodig diarré, mens an-dre knapt har symptomer på sygdom. I epi-demi perioden januar – februar 1996 blevder i Nordjyllands amt fundet 102 patien-ter, der var positive for C. jejuni (se boksside 39). I resten af landet blev der i sammeperiode fundet 8 tilfælde af C. jejuni positivepatienter. Disse 8 havde alle været på besøgi Klarup. Fra telefoninterview ved man imid-lertid, at en del Klarup borgere var syge udenat kontakte læge. Som ved andre epidemierser man blot toppen af isbjerget.

Listeria

Slægten Listeria består af seks forskel-lige arter, som identificeres ved fysiolo-giske karakterer. De er alle Gram-positi-ve stave, og ingen af dem danner sporer.

Indenfor denne slægt er det især L.monocytogenes, der er interessant pågrund af dens sygdomsfremkaldendeegenskaber. L. ivanovii kan også forår-sage sygdom, men er kun observerethos dyr.

L. monocytogenes forårsager sygdommenlisteriose hos dyr og mennesker. Sygdom-men kan medføre blodforgiftning og/el-ler meningitis fra få dage op til en månedefter, at man er blevet smittet. Gravidekvinder udgør en særlig risikogruppe, idetL. monocytogenes kan fremkalde abort eller


Figur 30.Kyllingekød kan være kilde tilsmitte med Campylobacter. Fo

to: V

FD

nella og således vil være den bakterie, somforårsager flest mave-tarm infektioner. Syg-dommen kaldes for campylobacteriose.Fødevarer, som ikke er blevet tilstrækkeligvarmebehandlede, eller som er blevet for-urenet med Campylobacter ved tilberedning,kan være årsag til campylobacteriose (fi-gur 30).

Der findes to arter af Campylobacter, der kanmedføre sygdom. C. jejuni findes hos man-ge dyr og især kyllinger er smittekilde. C.jejuni tegner sig for op til 96% af sygdoms-tilfældene. C. coli forekommer overvejendei svinekød. Der skal kun ganske få hundredeCampylobacter bakterier til at forårsage syg-dom. Mennesker bliver syge to til ti dage,efter de er smittet. Sygdommen varer nor-malt en uge og er kendetegnet ved diarré,kvalme, mavesmerter og sommetider fe-ber. Kun få dødsfald sættes i forbindelsemed Campylobacter infektion. I ganske fåtilfælde kan der senere forekomme kom-plikationer i blandt andet nervesystemet.

Campylobacter kan ofte isoleres fra ferskvand,deriblandt drikkevand (figur 29). I vandkan den befinde sig i et stadium, hvor den er

41

Figur 31.Ost, røget fisk og vakuum-pakkede fødevarer kan værekilde til smitte med Listeria.


Foto

: DM

U

Listeria kan forekomme i rå mælk, kyllin-ger, hakket kød, kødpålæg og i grøntsa-ger. Et særligt forhold gør sig gældendefor fødevarer pakket i vakuum eller i enmodificeret atmosfære. Ved anvendelse afdisse specielle pakketeknikker opnår mangenerelt en lang holdbarhed af fødevarerpå køl. Imidlertid kan L. monocytogenesvokse ved temperaturer helt ned til 1°Cog ved saltkoncentrationer på op til 10%.Den lange holdbarhedsperiode og lavetemperatur øger risikoen for at L. monocy-togenes kan vokse op uden konkurrencefra andre bakterier. Ofte vil der ikke væretegn på fordærv af varen, selvom der er L.monocytogenes tilstede i stort antal. Især ivakuumpakkede røgvarer kan forekom-sten af L. monocytogenes være høj (figur 31).

Samtidig sker det ofte i vakuum-pakkedevarer, at der vokser mælkesyrebakterierop. L. monocytogenes kan hæmmes af mæl-kesyre og andre biologisk aktive stofferdannet af mælkesyrebakterierne. Dette for-hold forsker man i med henblik på atkunne udnytte mælkesyrebakterier sombiologisk konserveringsmiddel ved at til-sætte mælkesyrekulturer til kød og fiske-produkter, og derved bekæmpe vækst afL. monocytogenes.

medføre sygdom hos fostre og nyfødte. Somregel er det personer, der i forvejen har etsvækket helbred, der udvikler listeriose. Optil halvdelen af disse svækkede personerdør af sygdommen, mens kun få procentaf i øvrigt raske personer vil dø af listeriose.I Danmark er der aldrig påvist en direktesammenhæng mellem en bestemt føde-vare og udbrud af listeriose, men det an-tages, at langt den overvejende del af de30-40 årlige tilfælde af listeriose skyldes fø-devarebåren infektion. Større udbrud ken-des fra udlandet, hvor forurenet ost, mælk,smør, grøntsager og fisk har været årsagen.

Der er dog også fundet L. monocytogenesstammer, som ikke kan betegnes værendeonde, hvilket også er tilfældet for flere an-dre Listeria arter. Der er ikke fundet tilfæl-de hvor de tre arter Listeria innocua, L. grayiog L. welshimeri har været involveret i syg-domstilfælde hos dyr og mennesker. Dissetre arter er ikke i stand til at nedbryde rø-de blodlegemer, hvilket adskiller dem frade andre tre arter L. monocytogenes, L. iva-novii og L. seeligeri. Mangel på denne egen-skab kan være medvirkende til, at de ikkeer sygdomsfremkaldende. Selv om L. seeli-geri kan nedbryde røde blodlegemer ken-des der dog ikke tilfælde, hvor L. seeligerihar været årsag til sygdom.

Listeria bakterier har stor udbredelse i na-turen. De findes ofte i jord, på planter, i spil-devand og i tarmen hos mennesker og dyr.Husdyr kan blive alvorligt syge (såkaldttrommesyge) efter at have spist ensilage,(gæret græs), som indeholder L. monocy-togenes.

Da Listeria er udbredt både i naturen og iproduktionsmiljøer vil rå fødevarer nemtkomme til at indeholde Listeria. Varmebe-handlede fødevarer kan imidlertid ogsåindeholde Listeria, hvis fødevarerne efterafsluttet varmebehandling er blevet for-urenet.

42

Mælkesyrebakterier

Mælkesyrebakterier omfatter primærtarter indenfor slægterne Streptococcus,Enterococcus, Lactococcus, Pediococcus,Leuconostoc og Lactobacillus.

Mælkesyrebakterierne er alle Gram-positive kugler, eller stave, som ikke dan-ner sporer. Typisk mangler de katalaseaktivitet. Der skelnes mellem to grup-per af mælkesyrebakterier, henholdsvisde homofermentative og de heterofer-mentative mælkesyrebakterier.

Homofermentative bakterier omdannerglukose (sukker) primært til mælkesyre,hvorimod heterofermentative kan om-danne glukose til mælkesyre, kuldioxid,ethanol og/eller eddikesyre.

I modsætning til f.eks. Campylobacterfindes der meget få mælkesyrebakterier,som er direkte sygdomsfremkaldende.

Mælkesyrebakterierne er i stand til at hæm-me andre mikroorganismer på en rækkeforskellige måder. Indledningsvist kan de

konkurrere om substrat, sænke pH og leveunder iltfattige forhold. De er desuden istand til at danne en række kemiske for-bindelser, som kan begrænse væksten afandre mikroorganismer. Blandt disse kemi-ske forbindelser finder man brintoverilte,kuldioxid, reuterin og stoffer som acetalde-hyd og diacetyl. Reuterin er et særlig al-dehyd, som dannes af Lactobacillus reuteri.Mælkesyrebakteriene kan også danne en-zymer, der kan ødelægge andre mikroor-ganismers cellevægge eller forstyrre deresstofskifte.

Nogle mælkesyrebakterier kan desudendanne en bestemt gruppe af stoffer, så-kaldte bakteriociner, som virker vækst-hæmmende på nært beslægtede bakterier. Idet hele taget har mælkesyrebakteriernemange evner til at bekæmpe andre mikro-organismer, herunder visse sygdomsfrem-kaldende bakterier.

Mælkesyrebakterier indgår i en række me-jeriprodukter. For eksempel er acetaldehydmedvirkende til den typiske smag i yoghurt.Ligeledes har diacetyl en speciel aroma ogkarakteristik lugt, som kendes fra smør, ostog kærnemælk. ”Gaio” indeholder Entero-coccus faecium, som er en kendt god tarm-bakterie. Lactococcus lactis bruges i fremstil-lingen af ost og kærnemælk. Lactobacillusacidophilus kan indgå i yoghurt og A38. Her-udover findes der produkter som f.eks. Pro-Viva, en frugtdrik, der indeholder Lacto-bacillus plantarum (se figur 32).

Ud over, at mælkesyrebakterier kan givefødevarer smag, lugt og konsistens kan deogså anvendes til biokonservering. For-målet er her at hæmme uønskede mikro-organismers vækst og at sikre holdbarhedaf fødevaren.

Biokonservering anvendes til kød- ogfiskeprodukter, brød, frugt og grøntsager.Bakterien Lactobacillus alimentarius kan

Figur 32.Eksempel på fødevarer (isærmejeriprodukter) som indehol-der mælkesyrebakterier.


Foto

: DM

U

43


vokse ved køleskabstemperatur og kananvendes til at hæmme væksten af bådesygdomsfremkaldende bakterier og bak-terier som Brochotrix thermospacta, somforårsager fordærv. Lactococcus lactis under-art lactis kan anvendes til konservering afkartofler. Lige efter skrælning af kartofler-ne tilsættes bakteriekulturen, og L. lactisundertrykker herefter fordærvelsesfloraen.Andre eksempler på biokonservering afgrøntsager med mælkesyrebakterier ersaltsyrnede agurker og saurkraut (surkål).

For at kunne foretage en sundhedsmæssigvurdering er det vigtigt, at der foreliggeroplysninger om eksempelvis mikrorganis-mers virkemåde. Det er vigtigt at sikre, atmikroorganismen ikke forårsager sygdom,

NisinNisin er et kendt bakteriocin bestående af 34 aminosyrer. Det dannes af mælkesyre-bakterien Lactococcus lactis, som forekommer naturligt i rå mælk og visse oste. Nisinhæmmer især væksten af andre Lactococcus arter. Herudover kan det hæmme vækstenaf sygdomfremkaldende bakterier som Listeria monocytogenes, Staphylococcus aureusog Bacillus cereus. Samtidig har nisin også vist sig at kunne hæmme spiring af sporerfra Bacillus og Clostridium.

Nisin er indtil videre det eneste bakteriocin, der forhandles som et rent stof. Det be-tragtes som et tilsætningstof og er derfor underlagt regler, der angiver i hvilken mængdeog i hvilke fødevarer, det må anvendes.

forgiftning eller på anden måde har en ska-delig virkning på menneskers sundhed.Indenfor slægten Streptococcus kendes bak-terier, som forårsager sygdom, blandt an-det halsbetændelse. I Danmark skal mikro-organismer, der anvendes i levnedsmid-ler, godkendes af myndighederne. Ved ensådan godkendelse sidestilles anvendelseaf mikroorganismer til biokonserveringmed anvendelse af tilsætningsstoffer.

Visse mikroorganismers gavnlige effekt påtarmfloraen anvendes i naturlægemidler,for eksempel Lactobacillus acidophilus ogbifidobakterier. Et godkendt lægemiddeltil forebyggelse af rejsediarré er Paraghurt,som indeholder E. faecium (se figur 33 ogboks side 45).

44

Den naturlige høje diversitet af mikroorga-nismer bør vi drage nytte af i stedet for atbekæmpe.

I bæredygtigt og økologisk landbrug for-søger man netop at optimere levevilkårfor så forskellige organismer som planter,svampe, mikro- og makroskopiske dyr, bak-terier og virus. Derudover tilsætter manbevidst bakterier med bestemte funktio-ner. Denne bevidste anvendelse af bakte-rier i planteproduktion, dyreproduktionog sundhedsvæsen er under udvikling idisse år.

ProbiotikaOrdet “probiotika” er græsk og betyder“for livet”. Mikrobielle probiotika er na-turligt forekommende gode bakterier, somkan findes i mave-tarmkanalen hos men-nesker og dyr, og som påvirker værtsdy-ret/mennesket ved at forbedre tarmflora-ens balance.

Det skønnes, at der i menneskets tarm nor-malt findes ca. 1,5 kg bakterier, fordelt påover 400 forskellige arter. Disse bakterierindgår i et kompliceret samspil, dels bak-terierne imellem, dels mellem bakterie ogmennesket.

Alle fødes uden bakterier, men allerede un-der fødslen kommer bakterier til og begyn-der at bebo tarmen. Efterhånden kommerder flere bakterier til fra omgivelserne, hvil-ket resulterer i en velfungerende og opti-malt sammensat tarmflora. Disse bakterierhar vigtige opgaver i tarmen. Udover atmedvirke til omsætningen af næringsstof-fer i tarmen er de med til at beskytte modinfektion fra udefra kommende bakterier.

Tarmens mikrobielle balance kan imidlertidblive forstyrret, for eksempel i forbindelsemed indtagelse af antibiotika eller ved syg-dom. Dette kan resultere i, at sygdomsfrem-kaldende bakterier og svampe kan få en do-minerende rolle. Mange mikrobielle probio-tika er i stand til at danne mælkesyre hvor-ved sygdomsfremkaldende mikroorganis-mer kan forhindres i at etablere sig.

For eksempel ved vi, at tilstedeværelse afSalmonella er et stort problem ved produk-tion af kyllinger. Ved moderne produkti-onsmetoder udklækkes kyllingerne udennogensinde at være i kontakt med foræl-drene. Netop helt unge kyllinger er megetudsatte for Salmonella infektion, men hvisnyfødte kyllinger podes med tarmbakteri-er fra voksne høns, bliver de mere resisten-te mod Salmonella infektion. Tilsvarenderesultater kan opnås ved at pode kyllinger-ne med en blanding af kendte bakteriermed probiotiske egenskaber.

Hvad kan de bruges til?

Figur 33.Eksempler på produkter medmælkesyrebakterier, som for-handles til forebyggelse ogbehandling af milde former fordiarré.

Foto

: DM

U

45

En af kilderne til probiotiske bakterier ersyrnede mælkeprodukter (se side 42 ommælkesyrebakterier).

Via internettet bliver mange forskellige pro-dukter med probiotiske bakterier markeds-ført. Produkterne angives at kunne redu-cere blodets indhold af kolesterol, hæmmeskadelige bakterier, hæmme dannelsen afkræftfremkaldende stoffer i tarmen, ned-bryde skadelige stoffer, forbedre immun-systemet, modvirke laktose intolerance, pro-ducere vitaminer, øge alment velvære, be-kæmpe diarré o.s.v.

I Danmark må probiotika ikke markedsfø-res uden, at der foreligger omhyggeligesundhedsmæssige undersøgelser, og detskal være dokumenteret, at produktet harden angivne effekt. Indtil videre foreliggerder kun begrænset dokumentation for degavnlige effekter af probiotiske bakterier,og færre undersøgelser, der belyser, hvor-vidt bakterierne er uskadelige.

Vi vurderer, at dokumentation for probio-tikas gavnlige virkning vil komme i årenefremover, og der vil blive godkendt og an-vendt flere og flere probiotiske produktertil brug for både mennesker og dyr. Dettevil være en god anvendelse af bakterier,hvor man netop benytter sig af interaktio-ner mellem levende organismer (bakterier,svampe, dyr og mennesker) til gavn for os.

Eksempler på bakterier,der forhandlesvia Internettetsom probiotikatil mennesker og dyr• Bacillus cereus• Bacillus licheniformis• Bacillus subtilis• Bifidobacterium bifidum• Bifidobacterium infantis• Enterococcus faecium• Lactobacillus acidophilus• Lactobacillus bifidus• Lactobacillus brevis• Lactobacillus bulgaricus• Lactobacillus casei• Lactobacillus lactis• Lactobacillus plantarum• Lactobacillus reuteri• Lactobacillus rhamnosus• Lactobacillus salivarius• Pediococcus cerevisiae• Propionibacterium freudenteichii• Streptococcus thermophilus• Weissella hellenica

ProbiotikaI Danmark er det kun produktet “Paraghurt”, som kan betegnes probiotika. Paraghurt eret frysetørret præparat med bakterien Enterococcus faecium og medtages ofte på rej-ser til udlandet, hvis der skulle opstå behov for at stabilisere tarmens bakteriesammen-sætning (figur 33).

Bakterien E. faecium indgår også i produktet Gaio.


46

Bakterier i jordbrugets tjeneste

Som tidligere beskrevet er der bakterieroveralt, og specielt i jord er der mange.Selv om mikroorganismer ikke umiddel-bart kan ses, har de stor betydning forjordbruget (figur 34). Bakterier har altidhaft betydning for planteproduktionen,men den bevidste udnyttelse af bakteriertil at opnå et højere udbytte har været an-vendt i langt kortere tid. Samtidig med atvores viden om mikroorganismerne øges,får vi bedre muligheder for bevidst at an-vende bakterier som alternativ til kemiskemidler i planteproduktionen. Her arbejdesder i dag intensivt med at finde den mestbæredygtige og mindst miljøbelastendemetode til at dyrke vore afgrøder.

Mikroorganismer, som bevidst anvendes iplanteproduktionen, kan inddeles i togrupper:

1) Mikroorganismer, der anvendes til atfremme plantevæksten uden direkte atbekæmpe plantesygdomme.

2) Mikroorganismer, der anvendes til be-kæmpelse af plantesygdomme og in-sektangreb.

De første kaldes plantevækstfremmendeorganismer, mens de andre kaldes mikro-biologiske bekæmpelsesmidler eller bio-kontrol organismer. Både mikrobiologiskebekæmpelsesmidler og plantevækstfrem-mende organismer kan være såvel svampesom bakterier, men i det efterfølgende foku-serer vi på bakterier.

Plantevækstfremmende bakterierPlantevækstfremmende bakterier er orga-nismer, der som ordet siger fremmer plan-tevæksten. Der findes eksempler på, at detkan gøres ved produktion af plantevækst-stoffer, ved at øge tilgængeligheden af fos-fat i jorden, ved at fiksere kvælstof, ved atilte svovl samt ved at øge vand- og mineral-optagelse. Plantevækstfremmende bakterierøger altså plantevæksten på andre måderend ved direkte at hæmme sygdomsfrem-kaldende organismer og organismer, deræder plantedele.

Plantevækstfremmende bakterier skal leveop til Miljøbeskyttelsesloven, hvilket blandtandet vil sige, at de skal være tilstrækkeligteffektive, ikke have uacceptable virkningerpå planter og miljøet, ikke have skadeligevirkninger på dyr, ikke påvirke menneskerssundhed og ikke påvirke grundvandet. IDanmark har Rhizobium bakterier, der for-årsager dannelse af rodknolde hos bælg-planter, været anvendt i mange år (se side24-26).

Mikrobiologiske bekæmpelsesmidlerMikrobiologiske bekæmpelsesmidler ram-mer normalt deres målorganisme megetpræcist. Derfor vil anvendelse af mikro-biologiske bekæmpelsesmidler ofte kunpåvirke målorganismen, mens øvrige or-ganismer ikke påvirkes direkte. Dette eren stor fordel i forhold til især ældre kemi-ske pesticider, mens nyere kemiske pesti-cider også kan være meget præcise. Anven-


Foto

: CD

anm

ark

Figur 34.Selv om det ikke kan ses, inde-holder hvert eneste gram jordop mod 1.000.000.000 bakterier,som kan have betydning for plan-teproduktionen.

47

Produktet “Effektive Mikroorganismer” (EM) er udvikletaf professor Tenuo Higa i Japan og består af godt 80 for-skellige arter af mikroorganismer (bakterier og svampe).De dominerende mikroorganismer i EM er fotoautotrofebakterier, mælkesyrebakterier (se side 42), gærsvampe,Actinomyces og forgærende svampe (især Aspergillus ogPenicillium).

Ifølge Effective Microorganisms Research Organization(EMRO) understøtter sammensætningen af EM de natur-lige nedbrydnings- og opbygningsprocesser og skaberdermed bedre balance i miljøet. De fotoautotrofe bakte-rier angives at være de vigtigste i EM ved at danne enrække stoffer, som antioksidanter, aminosyrer, sukker-stoffer og andre, som optages af planter og er nyttigefor dem. Mælkesyrebakterierne angives at undertrykkeskadelige bakterier og fremme nedbrydning af lignin ogcellulose. Specifikt angives mælkesyrebakterier at hæm-me Fusarium svampen, som forårsager plantesygdomme.Gærsvampene angives at udnytte de stoffer, som produ-ceres af de fotoautotrofe bakterier til dannelse af anti-mikrobielle stoffer og stoffer gavnlige for plantevæksten.Actinomycetes, hvoraf Streptomyces (se side 30) er en un-dergruppe, udnytter også de stoffer, som de fotoautotro-fe bakterier danner, til dannelse af antimikrobielle stof-fer. De forgærende svampe angives at nedbryde organiskstof og gennem produktion af alkoholer og antimikro-bielle stoffer at hæmme insekter og ubehagelige lugte.

Ved at anvende EM anføres det, at det ikke er nødven-digt at anvende kemiske pesticider og gødning i jordbru-get, samtidig med at udbyttet bliver 1,5 -3 gange højere.

På Internettet anføres EM at være anvendeligt til:• Øget produktion i jordbruget• Formindsket arbejdskraft i planteproduktionen samti-

dig med øget produktion• Pleje af potteplanter• Ukrudtsbekæmpelse• Vækststimulering• Pleje af græsplæner• Reduktion af lugtgener fra husdyr• Reduktion af stress, infektioner og sygdomme hos

husdyr• Forbedring af kødkvalitet

• Behandling og fermentering af organisk affald til orga-nisk gødning

• Rensning af spildevand med recirkulation• Podning af septiktanke, afløb og toiletskyl• Behandling og rensning af søer• Forbedring af sundhed hos mennesker• Forbedring af indeklima• Reduktion af giftige røgudslip fra industrien• Forbedret cementfremstilling• Rustbeskyttelse

Præcist hvilke arter, der indgår i EM, og om produktet erstabilt, dvs. altid indeholder de samme mikroorganismer ide samme forhold, oplyses ikke. Det betyder, at det ikkeer muligt videnskabeligt at redegøre for deres præcisevirkningsmekanisme samt at undersøge skæbnen af deudsatte mikroorganismer i miljøet. Videnskabeligt aner-kendte rapporter om effekter af EM er da også meget få.En vurdering af EMs virkning vil udelukkende bero på demålte effekter (f.eks. høstudbytte), mens en forståelse afvirkningsmekanismerne ikke er mulig. Det betyder også,at en vurdering af eventuelle negative eller uønskedelandbrugs- og miljømæssige effekter af EM ikke er mulig.

Blandt de anbefalede anvendelsesmetoder af EM indgåropformering af EM i egne beholdere tilført sukkerrørs-melasse. Hvilke forskydninger, der finder sted i det mikro-bielle samfund under denne opformering under mere el-ler mindre sterile forhold, kan man kun gisne om. At mi-kroorganismer er afhængige af andre mikroorganismer isamfundet er dog velkendt (se side 17-19), og det betyder,at EM potentielt godt kan have en sygdomsbekæmpendeog plantevækstfremmende effekt.

EM er udviklet og produceres i Japan og må formodes atbestå af mikroorganismer fra Asien. Hvilken effekt udsæt-ning af mikroorganismer fra en anden verdensdel vil havei danske økosystemer er vanskeligt at vurdere. Firmaetbag EM angives at være et non-profit foretagende, og EMforhandles da også relativt billigt sammenlignet med ud-gifter til gødning og sprøjtemidler.

“Effektive Mikroorganismer”


Yderligere oplysninger på internettet: www.emro.dk og www.agriton.nl.En kritisk gennemgang af EM kan ses i tidskriftet Jord og Viden 1998nr. 20.

48

delse af mikrobiologiske bekæmpelsesmid-ler forudsætter et grundigt kendskab tiløkologien og samspillet mellem det mikro-biologiske bekæmpelsesmiddel, plantenog den sygdomsfremkaldende organismeeller skadedyret. Resten af miljøet vil dogaldrig være fuldstændig upåvirket, idetfjernelse eller reduktion i antallet af en or-ganisme i miljøet vil efterlade et tomrum,som vil blive udfyldt af andre organismer,som derved vil have fremgang (se side 17-19).

Sådan virker mikrobiologiskebekæmpelsesmidler:• Konkurrence mellem den sygdoms-

fremkaldende organisme om en be-grænsende ressource f. eks. jern (sefigur 20) eller om en fysisk plads ien mikrohabitat (se side 18).

• Produktion af antibiotika eller an-dre giftstoffer med enten genereleller specifik virkning over for densygdomsfremkaldende organisme.

• Prædation eller parasitisme, hvordet mikrobiologiske bekæmpelses-middel æder eller parasiterer densygdomsfremkaldende organismeeller skadedyret.

• Erhvervet modstandsdygtighed,hvor det mikrobiologiske bekæm-pelsesmiddel får planten til at ud-vikle modstandsdygtighed mod densygdomsfremkaldende organisme.

Konkurrencen med den sygdomsfremkal-dende organisme kan føres med mangeforskellige strategier (se side 18), men oftehandler det om at komme først. Derfor til-sættes det mikrobiologiske bekæmpelses-middel ofte på frøene før såning. Dereftergælder det for bekæmpelsesmidlet om atvokse hurtigere, samt være i stand til atudnytte de ressourcer, der er tilgængeligei habitaten og således etablere sig bedreend den sygdomsfremkaldende organis-

me. Sidst men ikke mindst bør bekæmpel-sesmidlet enten producere et eller flere stof-fer, som hæmmer den sygdomsfremkalden-de organisme.

Mange bakterier, men især Pseudomonas ogStreptomyces, kan producere en række for-skellige antibiotika.

De sidste 50-60 år har antibiotika opnåeten kolossal betydning for opretholdelse afsundhed og velvære hos mennesker og hus-dyr (se blandt andet boks side 31). Antibio-tika kan være rettet mod bakterier. Det er iden form vi oftest tænker på antibiotika,nemlig til bekæmpelse af bakterieinfektio-ner, som for eksempel halsbetændelse.

Men antibiotika kan også være rettet modsvampe, parasitter, insekter eller planter,eller de kan hæmme dannelse af plante-kræft (se boks side 49). Ved anvendelse afmikrobiologiske bekæmpelsesmidler bru-ges antibiotika således til at fremme sund-heden af planter. Da et bestemt antibioti-kum vil være rettet mod en afgrænset grup-pe af organismer, er det ikke det sammeantibiotikum, der anvendes til behandlingaf halsbetændelse hos mennesker sommod en svampesygdom hos en plante.

Da både Pseudomonas og Streptomyces eralmindelige bakterier i jord og rodzone erderes produktion af antibiotika en egen-skab, man forsøger at udnytte i bæredyg-tigt landbrug til beskyttelse af planter modsygdomme. Eksempler på bakteriel pro-duktion af antibiotika, der virker modplantesygdomme ses i tabellen på side 50.

Bakterier kan producere stoffer, som ned-bryder eller ødelægger svampenes celle-vægge. Et eksempel på dette er bakteriersproduktion af enzymet kitinase. Kitinasenedbryder stoffet kitin, som er et kulhydratog en vigtig byggesten i svampes cellevæg-ge. Et andet eksempel er produktion af


49

sæbestoffer, som sandsynligvis gør svampe-nes cellevægge utætte. Pseudomonas fluore-scens DR54 er en bakteriestamme, der un-dersøges grundigt i et forskningssamar-bejde mellem Landbohøjskolen og DMUinden for Det Strategiske Miljøforsknings-program. Denne bakteriestamme produce-rer sæbestoffet viscosinamid, som forsker-ne har set hæmmer svampes og amøbersvækst.

Som beskrevet side 20 er B. cereus gruppenmeget almindelig i jord. Også inden fordenne gruppe findes bakterier, som poten-tielt kan anvendes som mikrobiologiskebekæmpelsesmidler. En bakteriestamme,

B. cereus UW85, undersøges i disse år grun-digt af en amerikansk forskergruppe fordens evne til at hæmme svampe, der for-årsager plantesygdomme. Bekæmpelsener primært rettet mod svampesygdommenrodhalsbrand, der blandt andet forårsagesaf svampene Fusarium og Pythium. B. cereusUW85 producerer 2 forskellige antibiotika:Zwittermicin A og kanosamin. De hæmmerbegge væksten af den nyspirede svampe-spore. Det er meget almindeligt, at et mikro-biologisk bekæmpelsesmiddel har mereend én strategi til at hæmme sygdomsfrem-kaldende organismer på. Det gælder ogsåB. cereus UW85, som ved at kombinere 2antibiotika hæmmer de sygdomsfremkal-

Bekæmpelse af AgrobacteriumPå side 26 blev det omtalt, at Agrobacterium bakterier kan være skadelige, fordi de erårsag til kræft hos planter. Imidlertid har det vist sig, at ikke alle kan forårsage plante-kræft. Der kendes to underarter af Agrobacterium, som kan forhindre plantekræft, ogsom anvendes i planteproduktionen. Begge tilhører arten Agrobacterium radiobacter.

For at kunne forårsage plantekræft er det nødvendigt, at Agrobacterium binder sig påhelt specielle steder på plantecellens væg, for at der kan ske overførsel af DNA til plan-tecellen. Agrobacterium stammer, som mangler plasmidet med kræftgenerne (og der-for ikke kan forårsage plantekræft), sprøjtes på planterne og binder sig på de speciellesteder på plantecellens væg. Herved forhindres det, at de sygdomsfremkaldende Agro-bacterium bakterier binder sig og forårsager kræft.

Bakteriestammen A. radiobacter K84, som anvendes til bekæmpelse af plantekræft, la-ver et bakteriocin (agrocin 84), som hæmmer visse andre Agrobacterium arter. Bakte-rier, som laver agrocin 84 har et plasmid med gener for både produktion af - og resi-stens mod agrocin 84. Uheldigvis kan dette plasmid ligesom de fleste andre plasmideroverflyttes til andre bakterier. Dette betyder, at kræftfremkaldende Agrobacterium bak-terier kan modtage agrocin 84 plasmidet og dermed blive resistente over for agrocin84. For at kunne forhindre dette er der blevet fremstillet en genetisk modificeret A.radiobacter med agrocin 84 produktions- og resistensgener, som ikke kan overførestil andre Agrobacterium bakterier. Denne bakterie anvendes i Australien, men ikke iEuropa.

Det har vist sig, at A. radiobacter K84 ud over at danne bacteriocin også er god til atkolonisere rødder og sårflader på planter. Det betyder, at bakterien er “dobbeltvirken-de”, idet den ved at binde sig til plantevævet blokerer for adgang af kræftfremkal-dende Agrobacterium.


50

dende svampe bedre, end når kun et af anti-biotikaerne produceres. B. cereus UW85 erendnu ikke tilstrækkeligt undersøgt til atblive markedsført.

Et eksempel på erhvervet modstandsdyg-tighed er Pseudomonas bakterier, der fårplanterne til at producere flere svampe-hæmmende phenoler i rodzonen. Hervedhæmmer planten selv de sygdomsfremkal-dende svampe og plantens vækst øges.Denne stimulering af phenolproduktionkan f.eks. ske, når bakterien producererplantevækststoffer.

Mikrobiologiske bekæmpelsesmidler eromfattet af lov om kemiske stoffer og pro-dukter (Lov nr. 1067 af 23. december 1992om ændring af lov om kemiske stoffer ogprodukter). De nærmere regler er fastsat iMiljøministeriets bekendtgørelse nr. 241af 27. april 1998 om bekæmpelsesmidler.Der er tidligere udkommet en temarapportom dette emne: “Mikrobiologiske bekæm-pelsesmidler i planteproduktionen - mu-ligheder og risici” Temarapport fra DMUnr. 14/1997. Heri beskrives mere detaljeretmuligheder og risici ved anvendelse afmikrobiologiske bekæmpelsesmidler iplanteproduktionen.

Bakterie Antibiotika produceret Sygdom eller svamp som kanbekæmpes

Pseudomonas Pyrrolnitrin Rodbrand, bladplet, Rhizoctonia solani,Pythium, Aphanomyces

Pseudomonas Cyanid (HCN) Generelt hæmmende overfor andre levendeorganismer

Pseudomonas Pyoluteorin Pythium ultimum

P. fluorescens biovar II/IV CHA0 2,4-diacetylphloroglucinol bladplet, rodfiltsvamp, Rhizoctonia solani,Pythium ultimum

P. fluorescens biovar I DR54 Viscosinamid Rodbrand, Pythium ultimum, Rhizoctoniasolani

Pseudomonas, Kitinase Rodbrand, Fusarium, Phomopsis, Pythium,Streptomyces griseoviridis K61 Alternaria, Rhizoctonia

Bacillus cereus UW85 Zwittermicin A Rodhalsbrand, Pythium, Fusarium

Bacillus cereus UW85 Kanosamin Rodhalsbrand, Pythium, Fusarium

Eksempler på potentiellemikrobiologiske bekæmpelses-midler, som virker ved at produ-cere antibiotika.

Figur 35.Bacillus thuringiensis produkt,som blandt andet kan anvendestil bekæmpelse af kålsommer-fuglenes larver (figur 36).


Foto

: DM

U

51

Bekæmpelse af svampe

Mycostop er det kommercielle navn foret mikrobiologisk bekæmpelsesmiddel,som markedsføres i Danmark. Den ak-tive komponent i Mycostop er Strepto-myces griseoviridis K61, og denne bak-terie kan enten tilsættes frøene før så-ning, tilsættes rødder eller løg før plant-ning, vandes ned til rødderne eller til-sættes vækstsubstrater. Mycostop kananvendes både i drivhus og på friland.

Mycostop bekæmper en række forskel-lige sygdomsfremkaldende svampe afslægterne Fusarium, Phomopsis, Pythium,Alternaria og Rhizoctonia (se figur 23).S. griseoviridis K61 er et finsk produktog er isoleret fra tørv. Virkningsmeka-nismen af S. griseoviridis K61 er enblanding af 3 strategier:1) Ved at tilsætte bakterien til frøet,

løget eller roden før såning eller ud-plantning kan bakterien kolonisereog vokse i rodzonen, før de syg-domsfremkaldende organismer. K61har derved fået en konkurrence-mæssig fordel.

2) S. griseoviridis K61 danner et anti-biotikum, som hæmmer svampe.

3) S. griseoviridis K61 danner enzymetkitinase, som nedbryder kitin i svam-pes cellevægge.

Man ved ikke om en af disse virknings-mekanismer er vigtigere end de andre.Andre stammer af S. griseoviridis kandanne stoffer, som hæmmer Gram-posi-tive bakterier, samt andre antibiotika,der hæmmer svampe.

Figur 36.Kålsommerfugle larver påhvidkålsblade. Mikrobiologiskebekæmpelsesmidler baseret påBacillus thuringiensis (figur 35)kan anvendes til bekæmpelseaf disse skadedyr.

Bekæmpelse af sørgemygBacillus thuringiensis anvendes i Dan-mark til bekæmpelse af sørgemyg i driv-huse. Sørgemyggenes larver holder afmiljøer med høj fugtighed. Sådanne for-hold findes i jorden, hvor der opformeresplanter ved hjælp af stiklinger. Larverne,som befinder sig nede i jorden gnaver afstiklingernes sårflader og spiser de smånye rødder. Dette medfører, at rod-dannelsen og planteudviklingen hæm-mes. Desuden har det vist sig, at larvernekan medvirke til at sprede svampesyg-domme.

Sørgemyggene kan bekæmpes med ke-miske midler, men herved risikerer manogså at skade nyttige insekter. Desudener den kemiske bekæmpelse ikke altidtilstrækkelig. Det har vist sig, at ved atanvende en forebyggende behandlingmed B. thuringiensis sammen med nyt-tedyr, som spiser myggelarverne, kander opnås en tilfredsstillende bekæm-pelse af larverne. To gange om månedenblandes bakterierne i det vand som bru-ges til vanding af planterne. Bakterierneog de giftige proteinkrystaller trængersammen med vandet ned i jorden, hvorde spises af larverne. Larverne lammes ogophører med at spise, og til sidst dør de.


Foto

: DM

U/B

jarn

e M

unk

Han

sen

Foto

: DM

U

52


Bakterier som problemfjernere

Bakteriers evne til nedbrydning af mangeforskellige organiske stoffer er nævnt tid-ligere i rapporten. Denne evne gør bakte-rier meget vigtige for nedbrydning af man-ge af de stoffer og det affald, som vi pro-ducerer i vores industrisamfund. Hvis dis-se stoffer ikke behandles forsvarligt kande udgøre problemer i miljøet. Bakteriersevne til at bearbejde og nedbryde proble-matiske stoffer er således med til at løsemange problemer for os.

Rensning af forurenet jordBakterier kan medvirke til nedbrydning afmange miljøforurenende organiske stofferved at omdanne dem til ufarlige stoffer somkuldioxid og vand. Tidligere tiders lemfæl-dige omgang med miljøfremmede stofferhar ført til forurening af meget jord i Dan-mark. Mange grunde midt i danske byer erforurenet med tjære og andre olieprodukterpå grund af tidligere tiders gasproduktionud fra kul. Ved mange tankstationer findesbenzin- og/eller dieselforurenet jord. I for-bindelse med maling- og lakindustrien erogså eksempler på forurening af jord.

For at bakterier kan nedbryde disse foru-reninger skal de rette forhold dog være til-stede. Det indebærer blandt andet at derskal være ilt, vand og næringssalte tilgæn-geligt. Nedbrydningen kan enten vareta-ges af bakterier, der naturligt forekommeri jorden, eller bakterier, der opformeres ilaboratoriet og derefter tilsættes jorden.Evnen til at nedbryde forurenende stofferer spredt blandt mange forskellige bakte-riearter, men som tidligere nævnt (se side28-32) har mange Pseudomonas og Strepto-myces denne evne. Udover bakterier med-virker mange mikroskopiske svampe ogsåved nedbrydningen.

Den forurenede jord kan enten renses di-rekte på stedet, graves op og renses ovenpå jorden, eller transporteres til større rens-ningsfaciliteter. I Danmark findes flere fir-maer, der kommercielt renser forurenetjord for især oliestoffer ved hjælp af bak-terier. Danmarks Miljøundersøgelser for-sker i miljøforhold og optimering omkringmikrobiel nedbrydning af miljøfremmedestoffer, og der er tidligere udkommet entemarapport om dette emne: “Forurenings-bekæmpelse med mikroorganismer” Tema-rapport fra DMU nr. 5/1996.

Figur 37.Ved biologisk rensning af spil-devand spiller bakterier en heltcentral rolle for fjernelse aforganisk stof og kvælstof. Herses et spildevandsbassin, hvoride mikrobiologiske processerforegår. Fo

to: B

iofo

to/K

laus

D. B

entz

en

53


Spildevandsrensning

Ved biologisk rensning af spildevand sør-ger bakterier for at fjerne organisk stof ogkvælstof, hvilket er meget vigtige proces-ser. I langt de fleste kommunale rensnings-anlæg indgår biologisk rensning (figur 37).Først bliver det organiske stof optaget afbakterier, som dels indbygger det i deresbiomasse og dels nedbryder det. Dervedomdannes organisk stof til kuldioxoid(CO2), og der frigives ammonium (NH3).Dette ammonium optages derefter af nitri-ficerende bakterier, som får energi ud af atomdanne ammonium til nitrat, hvorfra detvidere omdannes til frit kvælstof (N2). Det-te frie kvælstof frigives til atmosfæren, hvordet i forvejen udgør ca. 80%. Den opbyg-gede bakteriebiomasse bliver fjernet somslam og kan anvendes som gødning påmarker.

I mange rensningsanlæg fjernes fosfor ke-misk efter den biologiske rensning før van-det udledes. Ved rensningen bliver spilde-vandet derved mindre belastende for mil-jøet. Uden bakteriers aktivitet i spildevands-rensning ville miljøbelastningen af spilde-vand være uacceptabel høj, og vi måtte an-vende mange økonomiske ressourcer påanden bortskaffelse af spildevandet. Bak-teriers rolle er altså her af meget stor posi-tiv værdi for os.

KomposteringPlanterester og grønt affald fra husholdnin-gen kan komposteres og derved omdannestil værdifuld kompost, som virker jordfor-bedrende og tilfører jorden vigtige nærings-stoffer og mineraler (figur 38). Denne procesudføres af bakterier, svampe, mikroskopiskedyr og regnorme i tæt samarbejde. Forud-sætningerne er den rette kombination afvand, ilt og temperatur. Pseudomonas, B.cereus gruppen, Streptomyces og Cytophaga-lignende bakterier indgår som meget vig-

tige, gode og nyttige bakterier i komposte-ring. Ved kompostering omdannes affaldettil kompost ved produktion af kuldioxid(CO2) og varme, noget vand fordamper ogvoluminet af affaldet reduceres.

Komposteringen kan foregå enten ved over-fladekompostering, koldkompostering, or-mekompostering eller varmkompostering.Overfladekomposteringen ligner mest detrelativt langsomme naturlige forløb af ned-brydning af organisk stof spredt på jord-overfladen, mens varmkompostering er denhurtigste. Den højere temperatur gør, atflere sygdomsfremkaldende organismerog ukrudtsfrø dør. Dog må temperaturenheller ikke blive for høj, da de nyttige or-ganismer derved også dør.

Der findes flere eksempler på bakteriersom problemfjernere (f.eks. biogasproduk-tion ud fra affald med højt organisk ind-hold samt omdannelse af organisk bund-ne tungmetaller). I fremtiden vil bakteriersikkert blive anvendt i flere og flere miljø-mæssige sammenhænge.

Figur 38.Grønt affald indsamles for atblive komposteret i store kom-munale komposteringsanlæg.Fo

to: B

iofo

to/N

iels

Pete

r Hol

st H

anse

n

54

Bakterier findes overalt, og de har stor ind-flydelse på vores liv. Ofte hører vi om føde-varers indhold af bakterier, som forårsagersygdom hos mennesker. I den forbindelsegør vi os store anstrengelser for at holdevores fødevarer fri for bakterier.

Imidlertid kan vi ikke undvære bakterier.De spiller en usynlig men absolut nødven-dig rolle for alle levende systemer. Vi haren tendens til at betragte os som totalt uaf-hængige individer, men alt levende indgår iet komplekst samspil med andre organis-mer, herunder med bakterier.

Det skønnes, at der findes mellem 100.000og 1.000.000 bakteriearter, og inden for hverart findes mange stammer. Langt hoved-parten af disse bakterier er ukendte for osmennesker, blandt andet fordi det endnuikke er lykkedes at dyrke dem. Bakteriersfunktioner er mangfoldige, men en af devigtigste funktioner er nedbrydning af or-ganisk stof. Organisk stof optræder som enslags affald ved alle højere organismers livs-funktioner. Hvis det-te stof ikke blev ned-brudt og genanvendt ville liv ikke væremuligt i den form, vi kender det.

Bakterier har også stor positiv betydningfor vores sundhedstilstand. I vores tarm-system spiller de for eksempel en vigtigrolle for udnyttelsen af fødevarer og pro-duktion af nødvendige stoffer som vita-miner. Desuden resulterer det kompleksesamspil af mange forskellige bakterier i,at de holder hinanden i skak. Det gør detsværere for enkelte bakterier at få en do-minerende rolle, herunder sygdomsfrem-kaldende bakterier.

Sammenfatning

Disse forhold gælder ikke kun for menne-sker. Både dyr og planter er stærkt afhæn-gige af bakterier i omgivelserne. Bakterierspiller blandt andet en rolle for planterssundhedstilstand ved at bekæmpe sygdoms-fremkaldende organismer og skadedyr samtved at tilvejebringe gødningsstoffer tilplanterne.

I mange år har det været søgt at løse pro-blemer i sundhedssektoren og landbrugetved at benytte kemiske stoffer til at styreudviklingen. Imidlertid har dette haft enrække utilsigtede bivirkninger, som f.eks.udvikling af antibiotikaresistens og nedsiv-ning af pesticider til grundvandet. Med denstigende indsigt i bakteriers funktioner ogsamspil må vi erkende, at naturen i mangetilfælde allerede har skabt “levende løsnin-ger” på mange af de forhold, vi forsøger atløse med kemi. I dag anvendes bakterier tilbekæmpelse af plantesygdomme og skade-lige insekter samt til fremme af plantersvækst. Via en øget forståelse af mikroorga-nismernes funktion vil vi i fremtiden kunnese en stigende målrettet anvendelse af mi-kroorganismer til at forebygge og løse pro-blemer i sundheds- og landbrugssektoren.

55

Karlson U, Kroer N, Willumsen PA (1996):Forureningsbekæmpelse med mikroorga-nismer. DMU Temarapport 5/1996.

Hendriksen NB, Binnerup S (1997):Mikrobiologiske bekæmpelsesmidler iplanteproduktionen - muligheder og ri-sici. DMU Temarapport 14/1997.

Damgaard C, Kjellsson, G, Kjær C,Strandberg B (1998): Gensplejsede planter.DMU Temarapport 23/1998.

Andersen JK, Fabech B, Jacobsen BL, Mej-born H, Rasmussen L (1997): Biokonser-vering - mikrobielle, ernæringsmæssigeog andre sundhedsmæssige aspekter.Fødevaredirektoratet, Ministeriet for Fø-devarer, Landbrug og Fiskeri, Publikationnr. 240.

Veterinær- og Fødevaredirektoratet(1999): Fakta om Fødevarehygiejne - Bak-terier. Ministeriet for Fødevarer, Land-brug og Fiskeri.

Yderligere oplysninger om fødevare-bakterier:

Ministeriet for Fødevarer, Landbrug ogFiskeri.FødevaredirektoratetMørkhøj Bygade 192860 SøborgTlf. 33 95 60 00Fax: 33 95 60 01E-post: [email protected]: www.vfd.dk

Statens Veterinære SerumlaboratoriumHjemmeside: www.svs.dk

Dansk ZoonosecenterHjemmeside: www.svs.dk/dk/Organisa-tion/z/Frm_zoo.htmUdgiver tidsskriftet Zoonose-Nyt.

Yderligere oplysninger om miljø og bak-terier i miljøet:

Miljø- og EnergiministerietMiljøstyrelsenHjemmeside: www.mst.dk, hvor der bl.a.er link til Miljøbutikken, som informererom miljø- og energiforhold i Danmark.Badevandskort 2000

Oplysninger om mikrobiel økologi:Digital Learning Center for MicrobialEcology: Microbe Zoohttp://commtechlab.msu.edu/sites/dlc-me/zoo/

Oplysninger om„Effektive Mikroorganismer“:http://www.emro.dkhttp:// www.agriton.nl.Tidsskriftet Jord og Viden 1998 nr. 2. Helenummeret omhandler mikrobiologiskebekæmpelsesmidler og „Effektive Mikro-organismer“ i særdeleshed.

Oplysninger om kvælstofkredsløbet:Nitrogen Assimilation and Its Regulation:http://www.uoguelph.ca/mbnet/65-604/TOPIC2.html

Forslag til yderligerelæsning

56

Ordliste

16S rRNA: Et ribonukleinsyre molekyle som ind-går i ribosomerne. Molekylet består af cirka1.500 baser, hvis rækkefølge anvendes til iden-tifikation af bakterier.

16S-23S udsnitsmønster: De gener, som koder for16S og 23S rRNA molekylerne, ligger tæt påhinanden, kun adskilt af 100-1.000 baser. Detmeste af området koder ikke for nogen funk-tioner, hvorfor stort set alle typer mutationerkan bestå i dette område. Dette medfører, atområdet er meget variabelt og kan anvendestil at sammenligne og genkende bakterier.

23S rRNA: Et ribonukleinsyre molekyle som ind-går i ribosomerne. Molekylet består af cirka3.000 baser. 23S sekvensen anvendes også tilidentifikation af bakterier, men i langt mindregrad end 16S sekvensen.

Aerob respiration: Ånding, der kræver tilstede-værelse af ilt.

Agaroseplade: En geléagtig plade med huller, hvoriDNA fragmentopløsninger anbringes. Når dersættes elektrisk spænding hen over agarosepla-den, vil DNA fragmenterne vandre med strøm-men (elektroforese). De mindste fragmenter van-drer hurtigst, hvilket betyder, at der sker en op-deling af DNA fragmenter på grundlag af stør-relse. Ved at farve agarosepladen kan DNAfragmenterne gøres synlige.

Agarsubstrat: Næringsvæske, som kan anvendestil dyrkning af bakterier, og som er stivnet medagar.

Anaerob respiration: Ånding uden anvendelse afilt, men ved reduktion af for eksempel nitrat(NO3-) eller sulfat (SO4

2-).Antibiotika: Ordet er græsk og betyder ”mod livet”.

Forskellige stoffer, der hæmmer eller dræber spe-cifikke organismer. Anvendes ofte til bekæm-pelse af mikroorganismer, men kan også rammeplanter, parasitter og insekter.

Antistof: Protein, der oprenses fra for eksempelkaninblod, efter at kaninen har fået indsprøjtetet fremmed protein. Antistoffet er et forsvarsstof,som kaninen har lavet for at inaktivere fremmede

stoffer. Antistoffer genkender og inaktivererdet fremmede protein ved at binde sig til det.

Archaea: Arker, se figur 7.Art: En bakterieart er en afgrænset gruppe af bak-

terier, der fysiologisk ligner hinanden mere endandre. Ved sammenligning af hele DNA´et harde en lighed på over 70%, mens 16S delen af ri-bosomet har en lighed på mindst 97%.

Autotrof: Organisme, der danner organisk stof udfra uorganiske kulstofforbindelser som for ek-sempel kuldioxid eller metan med energi fra sol-lys eller kemiske reaktioner.

Bacteria: Bakterie, se figur 7.Bakteriocin: Antibiotika lignende produkt, som

laves af bakterier. I modsætning til antibiotikavirker de ikke på store grupper af bakterier,men kun på visse nærtbeslægtede bakterier.

Bakterievirus: Virus, der angriber bakterier.Bakteriofag: Andet ord for bakterievirus.Baser: Byggesten i det dobbeltstrengede DNA

molekyle, bestående af baserne adenin (A),thymin (T), guanin (G) og cytosin (C), hvor Aaltid findes overfor T, og G altid findes overfor C. I RNA er thymin erstattet af uracil (U)

Bælgplanter: Fabaceae, ærteblomstfamilien, f. eks.ærter, bønner, kløver, lucerne, lupin, kællinge-tand.

Cellemembran: Tyndt dobbeltlag af lipidmoleky-ler, der omslutter en celles indre fra det ydre.

Cellevæg: En celles yderste stive struktur, somomslutter og afstiver cellemembranen.

Cytoplasma: Cellevæske, hvori alle cellens kompo-nenter flyder rundt.

Deoxyribonukleinsyre = DNA: Makromolekyle,der udgør arvematerialet og indeholder koderfor gener, som kan udtrykkes i cellen.

Diversitet: (= forskellighed) Forholdet mellem an-tallet af arter og antallet af individer af hverenkelt art.

DNA: Deoxyribonukleinsyre.Elektroforese: Teknik til adskillelse af makromole-

kyler, specielt DNA, RNA og proteiner, på ba-sis af deres elektriske ladning og størrelse.

57

Ordliste

Endospore: Bakterier fra slægten Bacillus er bl.a.karakteristiske for at lave en spore inde i denvegetative celle. Endo = inde i.

Enterotoksiner: Giftstoffer, som er specifikt giftigeoverfor tarmceller.

Enzym: Protein, der øger hastigheden af en kemiskproces ved spaltning eller dannelse af kemiskeforbindelser uden selv at deltage i den kemiskeproces.

Eucarya: Eukaryote organismer, se figur 7.Fagtypning: Metode, hvormed man kan opdele en

bakterieart på baggrund af hvilke bakteriofager(virus), der kan inficere de enkelte bakterier.

Fakultativt anaerobe: Organismer, som benytternitrat (NO3

-) eller sulfat (SO42-) for at danne ener-

gi til vækst, men som også kan anvende ilt.Familie: En beslægtet gruppe af slægter.Flagel: En slags rør opbygget af proteiner. Flagel-

len sidder på ydersiden af cellerne og bruges tilbevægelse.

Fluorescerende: Evne til at udsende lys af en be-stemt bølgelængde ved påvirkning af lys meden anden bølgelængde.

Fotoautotrof: Organisme, der danner organisk stofud fra CO2 med energi fra sollys.

Funktion: De funktioner en bakterie kan udføre iet samfund. Det kan være de forskellige organi-ske stoffer, de omsætter, samt de stoffer de fik-serer, mineraliserer eller ilter.

Funktionel gruppe: En gruppe af organismer, derudfører en bestemt funktion.

Fylogenetisk træ: Slægsskabstræ baseret på videnom rækkefølgen af baser i for eksempel 16S rRNAmolekylet.

Fysiologi: Funktioner og aktiviteter af en organisme.Gensekvens: Rækkefølge af basepar i DNA.Gram: Farvemetode til karakterisering af bakteri-

ers cellevæg, som enten kan være Gram-positiveller Gram-negativ. Se figur 5.

Habitat: Den lokalitet, hvor en organisme lever.Heterotrof: Organisme, der danner organisk stof

ud fra andet organisk stof.Katalase: Enzym, som nedbryder brintoverilte til

vand og ilt.Kitinase: Enzym, der nedbryder kitin, som er en kul-

hydrat med en kompliceret struktur, der indgårsom byggesten i svampes cellevæg.

Koliforme: Koliforme bakterier er bakterier, derligner E. coli.

Kolonier: En enkelt bakterie, som afsættes på etkunstigt næringssubstrat, kan begynde at delesig. Efterhånden vil der være så mange bakte-rier, at de danner en synlig koloni.

Konjugation: Overførsel af arvemateriale ved di-rekte kontakt mellem to bakterier.

Kvælstoffikserende bakterier: Bakterier, somkan lave ammonium (NH4

+) ud fra luftenskvælstof (N2). F. eks: kan Rhizobium bakterier isamspil med bælgplanter forsyne planternemed ammonium, til gengæld for at planterneforsyner bakterierne med føde.

Leghæmoglobin: Et jernholdigt rødt pigment irodknolde, der kan transportere store mæng-der ilt.

Miljøfremmede stoffer: Kemiske stoffer, som men-nesket har udledt til miljøet, og som i dag op-fattes som uønskede. Det kan f.eks. være olie-og tjærekomponenter i jord, sprøjterester i vandeller tungmetaller i jord eller vand.

Mitochondrie: Cellebestanddel hvori respirationforegår. Findes hos alle eucaryote organismer.

Mutationer: En ændring i rækkefølgen af basepari arvematerialet (DNA).

Mycelium: Forgrenet vegetativ vækstform hossvampe og Streptomyces.

Nitrogenase: Nitrogenase er opbygget af to for-skellige enzymer, som arbejder sammen om atomdanne N2 til NH3 ved kvælstoffiksering iRhizobium-ærteblomst symbiose.

Orden: Gruppe af beslægtede familier.Oxidase: Oxiderende enzym med ilt som elektron-

acceptor.PCR: Polymerase Chain Reaction, betyder direkte

oversat: Polymerase kæde reaktion. Polymer-ase er et enzym, som kan kopiere DNA. Ved attilsætte de rette reagenser til PCR er det kun be-stemte områder af kromosomet, som bliver kopi-eret. Ved PCR bliver der typisk lavet 30.000.000kopier af et stykke DNA. Molekyler i så stort an-tal kan analyseres ved elektroforese.

Petriskål: Rund flad skål med tilhørende låg; udvik-let af tyskeren R. J. Petri i 1887. Benyttes i stortomfang ved mikrobiologisk arbejde.

Plasmid: Et cirkulært DNA molekyle, hvis tilstede-værelse i cellen er uafhængig af kromosomale

58

Ordliste

egenskaber. Desuden bærer plasmider ikke egen-skaber som er livsvigtige for cellen, hvilket ogsåafspejles i, at plasmider kan tabes, uden at det harbetydning for væksten af bakterien. Derimod kantab af plasmid have betydning for vekselvirknin-ger med andre organismer.

Plasticitet: Et samfunds evne til og hastighed hvor-med det vender tilbage til udgangspunktet ef-ter en forstyrrelse.

Probiotika: Ordet “probiotika” er græsk og bety-der “for livet”. Mikrobielle probiotika er natur-ligt forekommende gode bakterier, som kanfindes i mave-tarm kanalen hos mennesker ogdyr, og som påvirker værtsdyret/mennesketved at forbedre tarmfloraens balance.

Protein: Proteiner laves i ribosomerne og er op-bygget af aminosyrer.

Resistensgener: Gener, hvis produkter gør organis-men resistent, typisk over for antibiotika ellertungmetaller. Generne findes ofte på plasmider,som relativt nemt overføres mellem bakterier.

Respiration: Ånding.Ribonukleinsyre = RNA: Makromolekyle, der dels

indgår i dannelse af proteiner, dels indgår i ri-bosomer (rRNA), dels fungerer som budbringer(mRNA) fra gener til ribosomer, og oversætterkoderne i DNA (tRNA).

Ribosom: Opbygget af RNA og proteiner. I ribo-somerne ”oversættes” arveanlæggenes informa-tion til proteiner.

RNA: Ribonukleinsyre.Rodknold: En udvækst på roden af en plante fra

ærteblomstfamilien, hvori der foregår kvæl-stoffiksering.

Samfund: Alle organismer tilstede i en habitat.Samfundsstruktur: Antallet af forskellige arter

tilstede i en habitat.Serotypning: Karakterisering af bakterier ved hjælp

af antistof.Slægt: En beslægtet gruppe af arter.Spore: Hvilestadium for Gram-positive bakterier.

Sporer er modstandsdygtige overfor blandtandet varme, tørke og UV-lys.

Stamme: En art eller underart består af mangeforskellige bakterier, som betegnes stammer.

Symbiose: Betyder ”at leve sammen”. Når to orga-nismer af forskellig art lever sammen til gavnfor begge organismer.

Tarmepithelceller: En type celler, der udgør over-fladen af tarmvæggen.

Tokimbladet: Planter hvis frø spirer med to kim-blade, i modsætning til f.eks. græsser som kunhar ét kimblad.

Transduktion: Overførsel af DNA mellem bakte-rier ved hjælp af bakterievirus.

Transformation: Optagelse af frit DNA fra omgi-velserne.

Underart: En bakterieart, som yderligere er opdelti underart efter serotype, fagtype eller fysiolo-giske karakteristika som er fælles for en del-mænge af bakteriearten.

Vegetative celler: Celler som vokser og deler sig.Verotoksin: Et giftstof som er kendetegnet ved gif-

tighed overfor Veroceller. Veroceller er celler, derstammer fra en abenyre og som kan dyrkes i la-boratoriet.

Virulens: Egenskab som gør en organisme i standtil at forårsage sygdom.

Virus: Partikel, der indeholder DNA eller RNA, ogsom kun kan dele sig ved at snylte inde i en an-den organisme.

59

DMU

Danmarks Miljøundersøgelser er en forskningsinstitution i Miljø- og Energiministeriet.DMU’s opgaver omfatter forskning, overvågning og faglig rådgivning inden for naturog miljø.

Henvendelse kan rettes til: URL: http://www.dmu.dk

Danmarks MiljøundersøgelserFrederiksborgvej 399Postboks 3584000 RoskildeTlf. 4630␣ 1200Fax 4630␣ 1114

Danmarks MiljøundersøgelserVejlsøvej 25Postboks 3148600 SilkeborgTlf. 8920␣ 1400Fax 8920␣ 1414

Danmarks MiljøundersøgelserGrenåvej 12, Kalø8410 RøndeTlf. 8920␣ 1700Fax 8920␣ 1514

PublikationerDMU udgiver temarapporter, faglige rapporter, arbejdsrapporter, tekniske anvisninger, årsberetninger samt etkvartalsvis nyhedsbrev, DMUNyt. En oversigt over DMU’s publikationer og aktuelle aktiviteter kan findes påDMU’s hjemmeside. Årsberetning og DMUNyt er gratis.

DirektionPersonale- og ØkonomisekretariatForsknings- og udviklingssektionAfd. for SystemanalyseAfd. for Atmosfærisk MiljøAfd. for MiljøkemiAfd. for HavmiljøAfd. for Mikrobiel Økologi og BioteknologiAfd. for Arktisk Miljø

Afd. for Terrestrisk ØkologiAfd. for VandløbsøkologiAfd. for Sø- og Fjordøkologi

Afd. for LandskabsøkologiAfd. for Kystzoneøkologi

60

Tidligere TEMA-rapporterfra DMU

1/1994 Kvælstof tilførsel til LimfjordenBrian Kronvang m.fl., 16 sider. Udsolgt.

2/1994 Luftforurening i danske byer,Kåre Kemp m.fl., 42 sider, kr. 100,-.

3/1995 Ozon som luftforureningJes Fenger, 48 sider, kr. 80,-.

4/1996 Tungmetaller i danske jorder,John Jensen m.fl., 40 sider, kr. 100,-.

5/1996 Forureningsbekæmpelse medmikroorganismerUlrich Karlson m.fl., 32 sider. Udsolgt.

6/1996 Status og jagttider for danskevildtarterJesper Madsen m.fl., 112 sider, kr. 110,-.

7/1996 Naturens tålegrænser for luft-forureningMorten Strandbjerg og Lisbeth Mortensen,40 sider, Kr. 60,-.

8/1996 Anskydning af vildtHenning Noer m.fl., 52 sider, kr. 80,-.

9/1996 Kvælstofbelastning af havmiljøetHenrik Paaby og Flemming Møhlenberg,40 sider, Kr. 60,-.

10/1996 Havets usynlige livÅke Hagström m.fl., 33 sider, kr. 50,-.

11/1997 En atmosfære med voksendeproblemer..., luftforureningenshistorieJes Fenger, 64 sider, kr. 90,-.

12/1997 Reservatnetværk for vandfuglePreben Clausen m.fl., 52 sider, kr. 80,-.

13/1997 Næringsstoffer – arealanven-delse og naturgenopretningBrian Kronvang m.fl., 40 sider, kr. 60-.

14/1997 Mikrobiologiske bekæmpel-sesmidler i planteproduktion– muligheder og risiciNiels Bohse Hendriksen m.fl., 28 sider, kr. 40,.

15/1997 Kemikalier i hverdagenSuresh C. Rastogi m.fl., 40 sider, kr. 60,-.

16/1997 Luftkvalitet i danske byerFinn Palmgren m.fl., 64 sider, kr. 90,-.

17/1998 Olieefterforskning og miljø iVestgrønlandDavid Boertmann m.fl., 56 sider, kr. 80,-.

18/1998 Bilisme og miljø – en sværbalanceMette Jensen m.fl., 48 sider, kr. 60,-.

19/1998 Kemiske stoffer i landbrugetJohn Jensen m.fl., 32 sider, kr. 40,-.

20/1998 Naturen og landbrugetRasmus Ejrnæs m.fl., 76 sider, kr. 100,-.

21/1998 Skov og skovvandløbNikolai Friberg, 32 sider, kr. 40,-.

22/1998 Hvordan står det til med naturen?Michael Stoltze, 76 sider, kr. 100,-.

23/1998 Gensplejsede planterChristian Damgaard m.fl., 40 sider, kr. 60,-.

24/1999 Danske søer og deres restaureringMartin Søndergaard m.fl., 36 sider, kr. 50,-.

25/1999 Tropisk diversitet- skov og mennesker i EcuadorFlemming Skov m.fl., 56 sider, kr. 80,-.

26/1999 Bekæmpelsesmidler - anvendelseog spredning i miljøetBetty Bügel Mogensen m.fl., 48 sider, kr. 60,-.

27/1999 Giftige alger og alge-opblomstringerHanne Kaas m.fl., 64 sider, kr. 80,-.

28/1999 Dyreplankton i danske farvandeTorkel Gissel Nielsen, m.fl., 64 sider, kr. 80,-.

29/1999 Hvor kommer luftforureningenfra? Fakta om kilder, stoffer ogudvikling...Jytte Boll Illerup m.fl., 32 sider, kr. 40,-.

30/1999 Bundmaling til skibe - et miljø-problemSigne Foverskov m. fl., 48 sider, kr. 60,-.

31/2000 CO2 - Hvorfra, hvorfor, hvormeget?Jes Fenger, 40 sider, kr. 40,-.

32/2000 Risiko og usikkerhed - Miljø ogfødevarerHans Løkke, 52 sider, kr. 50-.

De enkelte hæfter i serien beskriver resultaterne af DMU‘s forskning inden for et afgrænset område.Rapporterne er skrevet på letforståeligt dansk og henvender sig til alle, der er interesseret i miljø og natur.Serien er udformet, så den kan bruges i undervisningen i folkeskolens ældste klasser og i gymnasiet.

Miljø- og Energiministeriet

Danmarks Miljøundersøgelser

Bakterier findes alle vegne i miljøet omkring os, i vores fødevarer,i drikkevand og inden i og uden på levende organismer. En verdenuden bakterier er umulig at forestille sig. Bakterier udfører man-ge nødvendige og gavnlige funktioner, og der forskes i disse årmeget i mulighederne for at anvende bakterier som bekæmpel-sesmidler og plantevækstfremmere, til forebyggelse af sygdommeog til produktion af fødevarer og medicin. Bakterier har dogogså en række skadelige virkninger og kan forårsage massedøds-fald.

Formålet med denne temarapport er at give et indblik i den storeartsrigdom blandt bakterier og anskueliggøre, at denne artsrig-dom er en stor fordel for menneskeheden og miljøet. Endelig erdet målet, at pege på nogle områder, hvor bakterier kan være tilstor nytte.

Omslagsillustrationen viser mikroskopiske kolonier af bakterierfarvet med forskellige fluorescerende farvestoffer.Foto: DMU/Anne Winding.

De gode, de onde og de grusom

me bakterier

Documents

De gode, de onde og de grusomme bakterier - dmu.dk · forårsaget af Yersinia pestis bakterier. I vore dage beskæftiger medierne sig hyp-pigt med bakterier i vores omgivelser, ikke