Derek Turner - Paleontoloji ve Evrim.pdf

PALEONTOLOJi VE EVRiM Felsefi Bir Yaklam

DEREK TURNER

eviren: Nvart Ta

BOGAZi NiVERS TESi YAYINEV

Derek Turner Paleontology. A Philosophical Introduction

Cambridge University Press, 2011. Ali rights reserved.

Paleontoloji ve Evrim. Felsefi Bir Yaklam BTEK A.. 2011. Tm haklan sakldr.

BTEK Boazii Eitim Turizm Teknopark Uygulama ve Dan. Hiz. San. Tic. A..

Boazii niversitesi Gney Kamps, 7. Lojman, 3. Kat, P.K. 34342, Bebek-Beikta/stanbul

Telefon: 0212 359 46 30

Ynetim Yeri: Boazii niversitesi Yaynevi

Boazii niversitesi Uaksavar Kamps Garanti Kltr Merkezi, Arka Giri

Etiler /stanbul

[email protected]. tr www.bupress.org

Telefon ve faks: (90) 212 257 87 27 Sertifika No: 10821

Genel Yayn Ynetmeni: Murat Glsoy Yayma Hazrlayan: Mehmet Doan, etin an

Baskya Hazrlk ve Son Okuma: Ergun Kocabyk Kapak Tasarm: Kerem Yein

Bask: Acar Basm ve Cilt Sanayi Ticaret A.. Beysan San. Sitesi Birlik Cad . , No: 26

Acar Binas, Haramidere/ Avclar, stanbul Telefon: (0212) 422 18 00 (255)

Sertifika No: 1 1957

Birinci Bask: Haziran 2014 (1.000 adet)

Boazii University Library Cataloging in Publication Data Turner, Derek

Paleontoloji ve Evrim. Felsefi Bir Yaklam/ Derek Turner; eviren Nvart Ta.

312 p.; 23 cm.

ISBN 978-605-4787-27-2

Includes index. 1 . Paleontology- Philosophy. 2. Evolution (Biology). !. Ta, Nvart

QE721.T8819

indekiler

1. GR: PALEONTOLOJ VE EVRM KURAMI ........................... 13 Fosilsiz Bir Dnya, 1 3 : Organizma Paleontolojisine Kar Evrimsel Paleontoloji, 1 5 : Paleobiyoloji Devrimi, 20 : Evrimsel Paleobiyolojideki Felsefi Sorular, 27.

2. FOSL KAYITLARINA YEN BR BAKI ................................... 33 Trleme, 34 : Gei Formlar, 36 : Gould'un Gestalt Kaymas, 42 ! Kesintili Denge Ne Kadar Radikaldir?, 45 : Kuhn Etkisi, 50.

3. KESNTL DENGE: TAHRKLER VE SORUNLAR .................... 60 Kesintili Denge ve Makro/ Mikro ndirgemecilik, 60 : Sramal Trleme, 64 : Kesintili Denge ve Evrimsel Ynelimler, 70 : Paleontolojide Bir Totoloji Sorunu, 74 : Kesintili Denge'ye Ynelik Dier Eletiriler, 8 1 ! Fosiller Ne Diyor?, 86.

4. TRLER VE MAKROEVRM .................................................... 88 Tr Tasnifine ndirgemeci Bir Yaklam, 89 : MBL Modeli, 9 1 : Tr Seilimi, 96 : Trn Tekillii, 1O 1 ! Trlerin Snrlar Mulak m?, 106 .

5. TR SELM VAKASI ........................................................ 113 Tr Seilimi Hakknda Kesintili Denge Cephesinden Bir Sav, 1 1 5 : Tr Seilimi Eeyli reme Skln Aklar m?, 1 18 ! Elisabeth Vrba'dan "Etki Makroevrimi", 122 : Tezahr Eden Nitelik Yaklam, 124 : Tr Seilimi ve Corafi Menzil, 130 : Tezahr Eden Seilim Deeri Yaklam, 1 37 : Tr Seilimi Tartmasnda Bilim ve Felsefe, 1 4 1.

6. GEREK YNELMLER VE NSP LERLEMELER ................ 144 Cope Yasas Gerek mi?, 1 46 ! Soyut Nesneler Olarak Ynelimler ve ablonlar, 16 1 ! Ynelimler ve Evrimsel lerleme, 1 73 ! Paleontolojinin Meta-Etikle Bulutuu Yer, 1 76 .

7. EVRMSEL YNELM DNAMKLER .................................... 185 Evrimsel Ynelim eitleri, 185 ! Doal Seilim ve Kstlamalar, 194 ! Kstlamalar Ynelimleri Gdleyebilir mi?, 1 98 ! Cope Yasas Gdml Bir Ynelim mi?, 202 : Edeer-Belirlenim, 207 ! Kayan Eilimler, Kayan Snrlar ve Kayan deal Deerler, 2 1 3.

8 . EVRMSEL OLUMSALLIK ..................................................... 222 Kanlmaz Sonular Grenler, 223 ! Evrim Bandn Baa Sarmak, 228 ! Teolojik malar, 230 ! Gould'dan ki Dnce Deneyi, 233 ! John Beatty ve Tarihsel Olumsallk, 235 ! Olumsallk ve MBL Modeli, 24 1 ! Evrimde Bir Deney, 250.

9. ETLLK, FARKLILIK VE BURGESS ST ....................... 254 Gould ve Burgess isti, 254 ! eitlilik ve Farkllk, 258 ! Burgess isti'nden Evrimsel Olumsalla, 265 ! Kladistik ve Burgess isti Organizmalarnn kinci Defa Snflandrlmas, 267 .

10. MOLEKLER FOSLLER .................................................... 276 Molekler Saatlere Kar Fosil Kayd, 276 ! "Fosillerin" Evrimi, 2 8 1 ! Ampirik-Kavramsal lmekler: Bilim Felsefesi iin sabetli Bir Odak, 288.

Kaynaka, 293

Dizin, 307

ekiller

1. ekil 1.1 Tylosaurus dyspelor ..................................................................... 16

2. ekil 1.2 Simpson ve Harnik'in (2009) U-biimli erisi .......................... 19

3. ekil 2.1 Btnln sreklilii .................................................................. 39

4. ekil 2.2 rdek-tavan ................................................................................. 42

5. ekil 2.3 Fosil kayd ...................................................................................... 43

6. ekil 2.4 Kesintili Denge ve soyii tedricilik arasndaki kartlk .......... 45

7. ekil 3.1 Makroevrim, mikroevrim ve modern sentez ............................ 63

8. ekil 3.2 Tr tasnifi ....................................................................................... 7 2

9 . ekil 4.1 Aamal anagenetik trleme ................................................. 106

10. ekil 4.2 Anagenetik trleme ve belirsiz tr snrlar ......................... 107

11. ekil 4.3 Tedrici eyurtlu trleme .......................................................... 107

12. ekil 6.1 Sabit bir snrn tesine doru rasgele yry modeli ....... 153

13. ekil 6.2 Zaman aralna gre ynelimler ........................................... 158

14. ekil 6.3 Dennett'in kod ubuklar ......................................................... 169

15. ekil 7.1 Pasif ynelimler ile gdml ynelimler ............................... 188

16. ekil 7.2 Pasif ynelimler ile gdml ynelimler ............................... 190

17. ekil 7.3 Raup'un boyutlu biim-uzam ............................................. 195

18. ekil 7.4 sel varyans ilkesi ..................................................................... 199

19. ekil 7.5 Poseidonamicus'taki byklk art ..................................... 216

20. ekil 7.6 Okyanus scaklndaki deiim ve Poseidonamicus'taki byklk art ..................................... 217

21. ekil 8.1 Snrlandrlm bir stokastik sre ......................................... 246

22. ekil 9.1 Marre//a sp/endens ................................................................... 256

23. ekil 9.2 Opabinia ...................................................................................... 257

24. ekil 9.3 Kladogram .................................................................................. 269

25. ekil 9.4 Filogenetik aalar ................................................................... 270

26. ekil 9.5 Doru olduu bilinen bir kladogram ...................................... 270

27. ekil 9.6 ki kart kladogram ....................... : .......................................... 271

28.ekil 9.7 Kk grup-ta grup ...................................................................... 273

Tablolar

1. Tablo 4.1 Trleme ve olaslk ..................................................................... 98 2. Tablo 5.1 Tezahr eden nitelik eitlemeleri. ......................................... 126

3. Tablo 6.1 Cope yasasyla ilgili son aratrmalar ................................... 160

4. Tablo 8.1 Evrimsel olumsallk eitleri ................................................... 242

TEEKKR

2008 baharnda, btn bir akademik yaryl, bu proje zerinde almaya baladm Pittsburgh niversitesi Bilim Felsefesi Merkezi'nde geirdim. Merkez'deki akademik kadroya, retim yelerine ve rencilere daha sonra bu kitapta ileyeceim baz grlerde yaptklar dzeltmeler iin minnettarm. Michael Baumgartner, Delphine Chapuis-Schmitz, Richard Dawid, Isabelle Drouet, Mehmet Elgin, Yoichi Ishida, Sandra Mitchell, John Norton, Ed Slowik ve Jim Woodward ile sohbetlerimizin olaanst faydas oldu. Merkez'i, felsefi almalarn yrtld iddial bir niversite ortamna dntrd iin zellikle John Norton'a teekkr etmek istiyorum.

2009 yaznda yanmda paha biilmez bir aratrma asistan vard: blmlerin taslaklarna dair eletirilerde bulunan Andrew Margenot. Bu projede benimle yapt alma, ConnSSHARP'n yaz dnemi aratrma bursu tarafndan karland.

Bu kitabn ok ey borlu olduu bir grup daha var: New Hampshire niversitesi, Huntsville'deki Alabama niversitesi, Pittsburgh niversitesi, Florida Devlet niversitesi ve Uygulama Bilimlerinin Felsefesi Topluluu'nun 2009'daki toplantsnda yorumlarn esirgemeyen dinleyiciler.

Carol Cleland ile tarihsel bilimin doas zerine yaptmz kesintisiz sohbetler paleontolojiye ilikin grlerimi ekillendirmemi salad. Tarihsel olumsallk' konusundaki sohbetleri ve yazmalar balatt iin Rob Ipken'e mteekkirim. Patrick Forber ynelimlerle ilgili almamda yaptm bir hataya iaret etti ve beni bylece burada yanlm belirtmenin skntsndan kurtard. Nick Jones stokastik srelerin nasl kanlmaz sonular

Tarihsel Olumsallk: Tarihsel olay akn baa sarp tekrar oynatabilseydik tarihin ayn ekilde sonulanmayaca ya da baka bir ifadeyle tarihin aknn zorunlu olmad gr -ed. notu.

1 2 Paleontoloji ve Evrim

dourabileceini gsterdi. Dan McShea 8. Blm'deki savlardan bazlarn ieren daha nce yazdm bir makaleye nemli ve ie yarar eletiriler getirdi . Olumsallk hakknda daha nce yazm olduum bir makaleye gayet ayrntl eletiriler getiren Kim Sterelny'e de teekkr etmek istiyorum. Paleobiyoloji devrimi hakknda David Sepkoski'nin almalarndan ve bizzat kendisinden ok ey rendim. Connecticut Kolej 'deki sevgili meslektalarm Siman Feldman, Nina Martin, Andy Pessin, Kristin Pfefferkorn, Larry Vogel ve Mel Woody, paleontoloji hakkndaki almamda okuyup incelik gstererek yorumladklar ksmlar, muhtemelen kendi arzu ettiklerini ok at. Bunlar borlu olduum saysz isimden bazlar.

Denis Walsh ve Michael Ruse'a bu projeye gsterdikleri ilgi ve alma boyunca verdikleri deerli tavsiyeler ve sunduklar katklar iin teekkr ediyorum. Kitabn dzeltilerini yapan Cambridge niversitesi Yaynevi'nden Joanna Garbutt ve Viv Church ile yayna hazrlk srecinde almak harikayd.

7. ve 8. Blmlerdeki materyalin kk bir ksm daha nce yazdm makalelerde yaymland. O makalelerde ileri srdm grlerden bazlar burada batan aa yeniden ele alnd. Springer Science and Business Media u almalardaki grselleri tekrar kullanmama izin verdi: lk defa 12 Austos 20 10'da internette yaymlanan Biology and Philosophy, "How much can we know about the causes of evolutionary trends?" [Evrimsel ynelimlerin nedenlerini ne kadar bilebiliriz?] 24(2009): 34 1-357; Biology and Philosophy, "Gould's Replay Revisited" [Gould'un Baa Sar Yaklam Yeniden].

Son olarak, bu kitap zerinde alrken bana katland, yemek masasnda evrimsel ynelimler ve Kesintili Denge hakknda bitmek bilmez muhabbetlerimi dinledii, yazm srecine dair bir sr faydal yorumda bulunup kusursuz editoryal yorumlar getirdii iin Michelle Turner'a minnettarm.

Stephen Jay Gould ve Niles Eldredge, 1972 ylnda "Soyii tedricilie bir alternatif: Trleme ve Kesintili Denge" adl bir makale yaymladlar. Eldredge 'in daha nceki almalarna (1971) dayanan bu makale, paleontolojinin evrim kuramna ne katabileceine dair bir tartma balatacakt . Sonrasnda ihtilaf byk lde yattysa da paleontolojinin evrim kuramna katks hakknda kafa yormak isteyenlerin sz konusu tartmay iyi kavramas nemlidir. te bu blmde, Eldredge ve Gould'un fikirleri etrafnda dnen ilk tartmalarda ileri srlen belli bal savlarn izini srecek, fakat bunu yaparken de u rehber soruyu aklmda tutacam:

1 . Gould seneler boyunca durmadan Kesintili Denge 'yi geleneksel evrim anlayna kar bir meydan okuma olarak sundu. Kesintili Denge, indirgemeci evrim anlaynda veya Gould'un sk kulland tabirle "ekstrapolasyonculuk"tan [yanstmaclktan] tam olarak nasl ayrlyor? Bylesi bir ayrlmay beraberinde getiren olaylar, ynelimler veya ablonlar nelerdir?

2 . 19701erin banda ortalkta dolaan felsefi dnceler ve zellikle de Thomas Kuhn'un dnceleri, Kesintili Denge tartmasn ne lde etkiledi?

3 . Biliminsanlar gemiteki evrimsel sreleri dorudan gzlemleyemediine ve byk lekli evrim sreleri hakknda deneyler yapamadna gre, Kesintili Denge'yi snama giriimleri nasl gerekleti?


kat Afossilia'da paleontolog gremeyeceksiniz; paleontoloji blmleri veya paleontologlarn bir araya geldii mesleki topluluklar da var olmayacak. Fosilsiz bir dnya (kadim varlklarn incelenmesi anlamna gelen) paleontolojinin de var olmad bir dnya olacaktr. Doa tarihi mzelerinin salonlar, eer varlarsa tabii, ta ve mineral rnekleriyle, bir de bugnn canllarnn doldurulmu ve kurutulmu numuneleriyle dolu olmal; daha fazlas deil. Afossilia sinemalarnda Jurassic Park diye bir film asla gsterilmeyecek, Afossilial ocuklarn dinozorlu oyuncaklar veya kitaplar olmayacak.

Her ey gz nnde bulundurulduunda, bu dnce deneyi tutarllndan kaybedecektir ve bu da felsefi dnce deneylerinde sk karlalan bir sorun. Dnce deneylerinde genellikle dardan mantkl gibi grnen, fakat doru sorular sorduumuzda anlamn giderek yitirmeye balayan senaryolar hayal etmemiz istenir. Az nceki dnce deneyiyle ilgili sorunlar dnmeye balamsnzdr bile belki de. rnein Afossilia'da fosil yaktlar var myd? Evvela, "fosil" szc tam olarak ne anlama gelir? (Bu meseleye kitabn sonunda, 10 . Blm'de dneceim.) imdilik ayrntlar konusunda fazla kafa yormaya gerek yok. nk mkemmel olmayan bir dnce deneyi de felsefi sorular retebilmeyi salayan yararl bir ara gibi i grebilir pekala.

Afossilia biyolojisi neye benzerdi? Bilhassa Afossiliallarn evrim konusundaki dnceleri ne olurdu (veya nasl dnseler daha makul olurdu)? Evrim konusundaki grleri dnyadaki bilimcilerin grlerinden farkl olur muydu? Afossilia biyolojisinin nemli bir ksm dnyadaki biyolojiye ok benzerdi. Mesela Afossilialnn genetik ve mikroevrimsel deiim anlay muhtemelen byk lde bizimkinin ayn olacakt. Onlar, doal seilim, srklenme, mutasyon ve gn, poplasyonlardaki gen skln hangi yollarla deitirdii zerine almaktan alkoyacak hibir ey olmayacaktr. Peki, Afossiliallar byk lekli evrimsel deiim hakknda neler biliyor olabilir? Bilimcile-

Giri: Paleontoloji ve Evrim Kuram 1 5

rin evrim hakknda, baka yollardan renemeyip yalnzca fosil kaytlarndan karabilecei eyler var m?

ORGAN ZMA PALEONTOLOJS NE KARI EVR MSEL PALEONTOLOJ Paleontologlar yeryzndeki yaamn tarihini anlayabilmek iin fosilleri kullanr. "Paleontoloji"nin kelime anlam eski varlklarn incelenmesi olup dnyadaki yaamn bugnk haliyle incelenmesi anlamna gelen "neontoloji" ile zaman zaman eliir. Paleontologlarca yaplan bu iki aratrma tr arasna kaba bir ayrm izgisi ekebiliriz. Organizma paleontolojisi adn vereceim ilk alma alan, belirli tipteki kimi tarihncesi varlklarn davranlarna, biyolojisine ve ekolojik rollerine dair sorular yantlamaya alr. te yanda evrimsel paleontoloji, tarihncesi hayatn belli trleriyle ilgili sorulara odaklanmaktan ok, byk lekli evrimsel ablonlarn ve srelerin doasna ynelir. Bu kitapta arlkl olarak evrimsel paleontoloji zerinde durulacaktr.

Organizma paleontolojisi ile evrimsel paleontoloji arasndaki ayrm daha ak hale getirmek iin bu iki paleontolojik aratrma trnden rnekler ele almak yerinde olacaktr. Buradan yola karak, kitabn kalan ksm boyunca deinilecek baz sorular gelitireceim.

lk olarak organizma paleontolojisinden bir rnek verelim: "Mozazor" ifadesi "Maas' srngeni" anlamna gelmekte olup, ilk mozazor kalntlar 1 700'lerin sonunda, Hollanda'daki Maas nehri yaknlarnda yer alan bir taocanda bulunmutu. Kretase dneminde, yani dinomrlarn altn anda palazlanm da olsalar mozazorlar, dinozor deildi. Bunun yerine mozazorlar, gz korkutucu

Maas, bahsi geen corafi blgenin Almanca ve Felemenke karldr. Trkeye de bu dillerdeki karl gemitir. te yandan "mozawr" kelimesindeki "moz" Franszcadaki karl Meuse'a atfta bulullllr -ev. notu.


ekil 1.1 Ty/osaurus dyspefor. Bu mozazor restorasyonu Amerikan Doa Tarihi Mzesi'nden Henry Fairfield Osborn'a ait eski bir makalede (1899) yer almtr.

deniz srngenleriydi, yani tarihncesine ait deniz canavar rnekleriydi (bkz. ekil 1 . 1 ) . ok byk olanlar 1 3 ila 1 5 metreye kadar uzayabiliyorduysa d a ou bundan daha ksayd. Mozazorlar, kanatl olmayan dinozorlarla ayn zamanda, yaklak 65 milyon yl nce yok oldu. Kalntlar dnyann drt bir yanndaki Mezozoik kayalarda bulundu (Be11 1 997) . Mozazorlar zamanlarnn byk blmn okyanus derinliklerinde mi geiriyordu? Yoksa yzeye yakn yerlerde mi yayorlard? Ne kadar hzl ve ne kadar uzaa yzebiliyorlard? Bu hayvanlar hareket halinde gzlemlemek zere zamanda geriye gidemeyeceimize gre, bilimcilerin onlar yeniden hayata dndrmek zere usta ii yntemlere bavurmas gerekiyor.

Mozazorlarn ne kadar hzl yzebildii sorusunu ele alalm. Ak okyanusta, uzun mesafeler boyunca kesintisiz ve hzl bir yz sergileyebiliyorlar myd? Massare ( 1988) mozazorlarn muhtemelen pek de etkili yzemediini gstermitir. Massare, farkl trdeki Mezozoik deniz srngenlerinin incelik oranlarn hesaplayarak ie balad. ncelik oran (i) vcut uzunluunun (u) ortalama vcut apna () oran eklinde ifade edilir.

i = u /

Her deniz hayvannn bir incelik oran vardr ve canl yaratklarnki kolaylkla hesaplanabilir. rnein ie burunlu yunuslarn incelik oran 4,4'tr. Klbalnnki 4,2 . Soyu tkenmi yaratklarn incelik orann iskelet lmlerinden yola karak hesaplamak mmkndr.


ncelik oran bir hayvann yzerken baa kmas gereken direncin miktaryla ilgilidir. Deiik trde direnler vardr, fakat zerinde dnlmesi gereken balca diren, suyun hayvann bedeni zerindeki akndan doan srtnmedir. Vcut hacmini sabit tutarak incelik orann artrabilirseniz, bu, yzey alann da artracak ve daha fazla yzey alan daha fazla diren anlamna gelecektir. Canl organizmalar zerinde alan aratrmaclar, incelik orannn 4,5 civarnda tutulmas halinde srtnme direncinin en alt seviyeye ekildiini gstermitir. ncelik oran iin ideal aralk 3 ila 7 'dir. ncelik oran 3 'ten aa veya 7'den yukar olan hayvann yz daha az verimlidir, nk diren kayda deer art gsterir. Ayn hzla ve ayn sre boyunca yzen iki hayvandan daha fazla srtnme direnciyle karlaan, bu durumla baa kabilmek iin ayn oranda daha fazla enerji sarf etmek durumunda kalacaktr. Yunuslar ve klbalklarnn incelik oranlarnn ideal aralk iinde yer alyor olmas, her ikisi de hzl ve kesintisiz yzen trler olduuna gre, rastlant saylmaz. Timsah ve ylanbal gibi dier birok gnmz yzcsnn incelik oranysa ideal araln dndadr.

Peki mozazorlarda durum ne? Onlarn da incelik oranlan ideal araln baya dndadr ( 10 veya 1 1 civarlarnda bir yerde) . Massare'nin buradan kard sonu u: Mozazor berbat bir uzun mesafe srat yzcsyd. Biyomekanie dair bu bulgu ne yedikleri ve nasl yaadklaryla ilgili karmlar beraberinde getirmi olsa gerek. Massare bu canllarn, muhtemelen pusu kuran avclar olduunu, vcut tiplerinin hamleli yzn yan sra hzl ve hamleli saldrya gre uyum saladn ne srmtr.

imdi Massare'nin mozazorlarla ilgili almasn evrimsel paleontolojiden bir rnekle karlatralm. Evrimsel paleontologlarn zerinde alt sorularn ou yok olula ilgilidir. yle grnyor ki bu soy tkenmesi ve yok olu olaylar btnyle rastlantsal deil: Baz trlerin soyunun tkenme ihtimali tekilerden yksek. O halde belli bir trn tkenme olasln ne gibi eyler etkiler?


Sras gelmiken, bu soru paleontologlar kadar koruma biyologlarn da ilgilendiriyor , fakat fosil kaytlar sayesinde paleontologlar , cevab aratrma yolunda esiz bir ara edinmi oluyor . Burada rol oynayabilecek eylerden biri farkl trlerin nispi okluudur . Mantken, rakamlar yok olu riski asndan fark yaratabilir gibi grnyor : Nadir trler daha byk yok olu riski altnda olmalyken, daha kalabalk trler yok olu karsnda daha glym gibi grnyor . Esasnda ilk bakta okluk ve trn risk dzeyi arasndaki iliki dorusal olmalym gibi: Tr kalabalklatka yok olu riski der . Sonuta yok olu, poplasyon boyunun sfra dmesi halinde olan bir eydir . yleyse belli bir tr iin, sfrdan ne kadar uzaksa, yok olma riski o kadar dktr denilebilir .

Trn kalabalkl ve yok olma riski arasndaki ilikinin dorusal olduunu syleyen bu gr, yakn tarihli bir almada Simpson ve Harnik (2009) tarafndan snand. Hatrlatalm, bu yle sahaya gidip belirli tipte bir fosil avlayarak snayabileceiniz trde iddialardan deil. Bunun yerine Simpson ve Harnik, 1 970'lerin sonu ve 1 980'lerin banda, Chicago niversitesi'nden Jack Sepkoski adl paleontoloun nayak olduu yaklamdan faydaland (Ruse 1999) . Sepkoski, bilgisayar ortamndaki geni veritabanlarn paleontolojik aratrmalarda kullanan ilk aratrmacyd. Elinizde, her biri sizden nceki biliminsanlar tarafndan toplanm ve g bela tanmlanm binlerce fosil rnei hakknda ayrntl bilgiler sunan bir veritaban varsa, bunu, fosil kaytlarnda ilgin ablonlar var m diye bakmak iin kullanabilirsiniz. Michael Ruse tarafndan bu ynteme, pek yerinde bir tanmla "fosil tmek" denmitir . Simpson ve Harnik de, dnyann drt yanndaki fosil koleksiyonlar hakkndaki bilgileri depolayarak srekli genileyen, halka ak Paleo biyoloji Veritaban'ndan (Paleobiology Database, PBDB) faydalandlar . ki aratrmacnn odanda son 250 milyon yla ait deniz iftkabuklular yer alr . Paleontoloji denince herkesin aklna hemen dinozorlar da gelse, evrim paleon-


o '- B o o N_ l o El o .s::: ci fho :: o o o

o ci >-N o_ o

.,... o ci

0,001 0,01 0,1 Ortalama oransal okluk

ekil 1.2 Simpson ve Harnik'in (2009) U-biimli erisi. Bir cinsin oransal okluu, onun fosil koleksiyonunu oluturan toplam rnek saysndaki okluk orandr. Bir cinsin ortalama oransal okluk deerine, birok koleksiyondaki ortalamasnn alnmasyla ulalr. Yok olu hznn hesaplanmasyla ilgili tartmann ayrntlar iin bkz. Simpson ve Harnik (2009, s. 633). Ortalama oransal okluk arttka, yok olu hz der ve sonra yeniden artar.

tologlar daha ziyade deniz omurgaszlaryla meguldr , nk bunlar arkalarnda ok ama ok fazla fosil brakr . Simpson ve Harnik'in almalarnn kapsam hakknda fikir vermek gerekirse, bu ikisi, btn dnyadan toplanm 1 63 1 farkl fosil koleksiyonunun iine dald ; koleksiyonlarn ierdii toplam fosil says 7 . 1 69 .465'tL

Simpson ve Harnik'in bulduu ey resmen manta aykryd: Trlerin kalabalkl ve yok olma riskleri arasndaki iliki dorusal deildi, tam tersine ekil 1 .2 'de gsterildii gibi U-biimli bir eriydi. Yok olma riski seyreklikle birlikte artyordu. Fakat ayn zamanda fazla kalabalk grnen trlerde de yok olma riskinin ykseklii gzlemlenmiti . Simpson ve Harnik, vardklar sonucun istatistiksel bir yanlsamadan ibaret olmadna emin olmak iin zamanlarnn ounu olas hatalar ve sapmalar analiz etmeye ayrdlar . Sonuta en nemli soru,

20 Paleontoloji ve Evrim

elbette uydu: Ar okluk neden yok olma riskinde artla beraber seyrediyor? Deniz iftkabuklulanna ait fosil kaytlanndaki bu "normal olmayan, fakat srarla kendini gsteren" ablonun nedeni neydi? Ama onlar bu "neden" sorusunu gelecekteki aratrmalara havale ederek speklasyonda bulunmay reddettiler .

Her iki vakada da biliminsanlar incelikli niceliksel yntemler kulland. Mozazorlann yzme davranlar hakkndaki sorular yantlamaya yardmc olmas iin Massare biyomekanik modellemeden faydalanm; okluk ve yok olma riski arasndaki ilikinin dorusal olduunu syleyen hipotezi teyit etmek isteyen Simpson ve Harnik ise karmak istatistiksel testlere bavurmutu. Bununla birlikte Massare, mozazorlarla ilgili sorulara yant ararken, Simpson ve Harnik'in aratrd sorular evrimle ilgiliydi. Bu farkl vurgular biliminsanlarnn neden bu kadar farkl veritabanlaryla altn aklamaya yardmc olur . ncelik oran lmlerine ulamak iin Massare'nin tek ihtiya duyduu sadece birka mozazor iskeletiydi; oysa daha byk evrimsel ablonlarn ayrmna varmak isteyen Simpson ve Harnik'in ise milyonlarca fosile bakmas gerekiyordu.

PALEOBYOLOJ DEVR M 19701erin banda, uzmanlklarnn evrim kuramnn kysna telenmi olmasndan ikayeti bir grup paleontolog, bu gidiata dur demeye karar verdi. Grubun en tannan yesi Stephen Jay Gould'du, fakat bu ekipte nde gelen baka biliminsanlan da yer alyordu: J. John Sepkoski Jr . , David Raup, Thomas J. M . Schopf, Steven Stanley, Elisabeth Vrba, Niles Eldredge ve dierleri. Bu ihtirasl isimler , bilim tarihisi David Sepkoski tarafndan "paleobiyoloji devrimi" ad verilen eyi gerekletirdi (Sepkoski 2009a) . 1 9701ere kadar paleontoloji alannda ilgi ekici eyler olmuyor deildi. Az evvel saylan isimlerin ouna ilham verip paleontologlarn aratrmaya devam ettii kav-

Giri: Paleontoloji ve Evrim Kuram 21

ramlan ekillendiren ve temel sorulan aydnlatmaya yardmc olan unsur , bir nceki neslin paleontologlanndan George Gaylord Simpson'n klasiklemi almas Tempo and Mode in Evolution'd ([Evrimde Tempo ve Kip] , 1944) . Simpson, Darwin'in evrim kuramyla klasik genetii birletiren "modern sentez"e paleontolojinin nasl eklemlenebilecei, yani evrimdeki en son ve ileri yaklamlara nasl uydurulabilecei zerine kafa yoruyordu.

Simpson'dan ve yzyln ortasnda ne km dier baz biliminsanlanndan etkilenmi de olsalar , 1 970'lerin "devrimcileri" ok daha ileri gitti . Bu yeni nesil bilimciler talar en az yedi farkl yolla yerinden oynatma niyetindeydi. Evrimsel paleontolojinin bugnk hali byk lde onlarn abalarnn sonucudur . Ben de 1970'1er ve 80'lerin bu isyankar devrimcilerinin ruh halini yakalamaya alarak derdimi yedi devrimci sloganla anlatacam.

"Paleontolojinin biyolojiye sunaca katk jeolojinin sunacandan fazladr." Paleontoloji oldum olas bu iki bilim dal arasnda aksak bir konuma skmtr . Fosil almalar uzun zamandr jeolojide nemli rol oynayagelmitir ; bu da ksmen, fosilleri anlamann, kaya tiplerinin tanmlanmas ve tarihlendirilmesine yardmc olmas yzndendir . 1970'1erin devrimcileri alma alanlarn biyolojiye gitgide yaklatrmaya alt; bunu yapmay denemenin bir yolu da evrim kuram hakknda syleyecek szleri olduunu gstermekti. 1 975 ylnda hedefinde evrimle ilgili sorular yer alan fosil kayd almalarn grcye karmak amacyla Paleobiology isimli yeni bir bilim dergisi kurdular . Bazlar da zerinde uratklar almalar tanmlamak iin "paleobiyoloji" terimini kullanmaya balad. Bu oyunun kendisinin deitiini haber veren bir iaretti; artk paleontologlar da evrim kuramna katk salyordu.

"ok miktarda fosil zerinde aln; tekil rnekler evrim hakknda pek bir ey sylemez." Bazen, tek bir fosilin kefi, tarihncesi yaam hakkndaki grlerimizde kkl deiiklikler yaratacak etkiye sahip olabilir . John


Horner'n, dinozorlara ait bir yuvalama alan bularak hepimizi bu hayvanlarn toplumsal yaam zerinde yeniden dnmeye iten kefi de bunlardan biriydi (Horner ve Makela 1979). Bu tr keiflere daima elik eden btn o coku bir yana, evrimin ileyiiyle ilgili genel sorular aratrmann en iyi yolu, byk fosil koleksiyonlar zerinde alarak ablonlar belirlemektir . Jack Sepkoski'nin byk veritabanlar kullanmas, bu yndeki byk bir yntemsel yenilii temsil eder . Gz kamatrc bir fosilin kefi peinde komak yerine, bu aratrmaclar artk yzlerini istatistiksel yntemlerden yana evirerek fosil kaytlarndaki byk rntleri incelemeyi ve tanmlamay setiler .

"Paleontoloji kuramlara ihtiya duyar." Doabilimlerinde, iki tr faaliyet arasnda uzun zamandr hkm sren bir ayrm var ; keskin bir ayrm deilse bile var . Bir tarafta, yeni kuramsal katklarda bulunma, yeni fikirler retme ve yeni bir bak getirme faaliyeti. Dier tarafta deneylerin tasarlanp yrtlmesi, lm alnmas, veri toplanmas, yeni deneysel aralarn gelitirilmesi ve bu tr ileri ieren pratie ynelik faaliyetler . Her iki faaliyet de su gtrmez neme sahip olmakla birlikte, daha kuramsal olana daha fazla saygnlk atfedilmitir . (tibarl "bilim dahileri" olarak anlan birka ismi aklnza getirin: Isaac Newton, Charles Darwin, Albert Einstein . . . hepsinin de ortak bir yn var : Kuramsal almalar yrttler .) 1970'lere kadar paleontolojinin kendine ait bir kuram yoktu. Elbette Darwin'in ve Gregor Mendel'in almalar zerine kurulu bir evrim kuram vard, fakat paleontoloji bu kuramn ekillenmesine (henz) pek katk salamamt. Yeni nesil paleontologlar kendi bilim dallarnn da sunaca bir kuramsal alm olduunu gstermek zere harekete geti. 1 970'1i ve 80'1i yllar , bilhassa Kesintili Denge ve tr seilimi gibi yeni kuramsal yaklamlarn geliimine tank oldu. Paleontologlar , geleneksel evrim kuramnn gzden geirilmeye ve/veya geniletilmeye ihtiya duyduunu ileri srmeye balamlard.

GirU: Paleontoloji ve Evrim Kuram 23

"Deneyini yapamyorsan simlasyonunu dene." Gemile ilgili clorudan deneyler yapma becerisinden yoksun olmalar paleontologlarn bir lde ayana dolanr (Turner 2007) . te yandan bir grup biliminsan 1 970'lerin banda, Massachusetts Woods Hole'deki Deniz Biyolojisi Laboratuvar 'nda bir araya gelerek byk lekli evrim srelerinin ilk bilgisayarl simlasyonunu oluturdu (Huss 2009) . Bylece sanal deneyler yrterek evrimle ilgili fikirleri test etmek mmkn hale geldi. Bu yeni modelleme yntemlerinin paleontoloji zerindeki etkisi, zellikle de biliminsanlarnn evrimde ansn ve rastlantnn oynad rol konusundaki dnceleri anlamnda byk oldu. Bilgisayar modelleri sayesinde, ans faktr zerinde daha nce kimsenin yapamad ekilde allmaya baland .

"Fosil kaytlannn eksik olduunu varsaymakla yetinme! Eksikliin kendisini de analiz et." Darwin, Trlerin Kkeni'ni yaymlad 1 859 ylnda, neden daha nce kimsenin fosil kaytlarnda ara formlara rastlamadna, yani daha yal trler ile daha gen olanlar arasndaki "kayp halkalar"n neden bulunamadna aklama getirmek zorunda kald . Dolaysyla jeoloji kaytlarnn tam olmadn, tarihncesi yaam hakkndaki bilgilerin azmsanmayacak ksmnn jeolojik srelerle ortadan kalktn ileri srd. Darwin'in bu hamlesi kadar paleontolojiyi evrim kuramnn kenarlarna itekleyen bir hareket olmamtr . nk fosil kaytlar o kadar eksikse madem, paleontolojinin bize evrim hakknda retecei ne olabilir ki? 1970'ler ve SO'lerde eksiklikle ilgili sz konusu varsaym, paleontologlarca deiik ekillerde sorgulanmaya baland. Kesintili Denge kuram bu sorgulamalardan biriydi (bkz. 2 . ve 3 . Blmler ) . Fakat biliminsanlar , fosil kaytlarnn eksik olduu varsaymnn kendisini de aratrma konusu haline getirmekte srarcyd . Fosil kaytlarndaki kimi rnekleme yanll olgularn, yani toplanan rneklerin, btn homojen ekilde temsil etmedii durumlar anlayabilirsek dzeltmelere gidebiliriz. Felsefeciler bilgi kuramna atfta bulunmak istediinde "epistemoloji" terimini kullanr . Bu

FOSLSZ BR D NYA Bir gezegen dnn, bizimkinin ayns olsun fakat tek bir temel farkla: inde hi fosil olmasn. Bu hayali gezegene Afossilia (Fosilsiz) adn verelim. Erelti otundan tutun da insana ya da E. cali bakterisine varana kadar Afossilia ve Yerkre tam olarak ayn canl trlerini barndrr. Her iki gezegenin yzey zellikleri ve kaya eitleri ayndr. kisi de bire bir ayn evrim tarihini yaam, her ikisinde de ayn trler evrimlemi ve bu trlerin soyu bire bir ayn zamanda tkenmitir. Hatta sizin ve benim birer muadilimizin Afossilia'da yaad , yani orada tpatp (ya da neredeyse tpatp) aynlarmzn olduu bile varsaylabilir.

Kimi Kitab Mukaddes tefsircilerine gre Tanr , kutsal yazlara duyduumuz inanc snamak iin yerletirmitir fosilleri kayalara. Gelin, bu bilindik grn basite ba aa edilmi hali zerine birlikte kafa yoralm: Ya Tanr -isterseniz Tanr olmasn da ktcl bir ruh olsun- (Afossilial) insanlar evrimleip etraflarndaki dnyay incelemeye balamadan hemen nce tm fosilleri kayalardan sistemli olarak ekip aldysa? Afossilia'da fosillemi haldeki ayak izleri, yapraklar, kabuklar, polenler, diler, kemikler, dk veyahut bizim Yerkre'deki doa tarihi mzelerinde sergilenmi halde grebileceimiz alar ncesi organizmalara ait herhangi bir kalnt olmasn.

Afossilia'daki byk bir aratrma niversitesini turlama frsatna sahip olduunuzu varsayn. Orada karlaacanz fizikiler, kozmologlar, astronomlar, kimyaclar, biyokimyaclar ve molekler biyologlar, dnyada bu alandakiler ne yapyorsa tamamen aynn yapyor olacak. Fa-


biliminsanlannn yapt ey de paleontolojinin epistemolojisini, bizzat paleontolojinin paras haline getirmekti. Fosil kaytlarndaki eksiklii aratrmak, gemile ilgili bilgi daarcmzn snrlan zerinde almakt bir anlamda.

"ndirgemecilie boyun eme." XX. yzyln ortalarnda, evrimsel biyolojideki "modern sentez" bir kez yerli yerine oturunca, birok biliminsan makroevrim ile mikroevrim arasndaki ilikiye indirgemeci bir bak getirir oldu. Mikroevrim terimi poplasyonlardaki gen sklnda yaanan deiiklikleri ifade eder; bunlar modern evrim kuramnn tanmlad ve gayet gzel aklad trdeki deiikliklerdir. Makroevrim ise biyoeitlilikteki art (yani tr saysnn art) gibi tr dzeyinin zerinde gerekleen her tr deiime denir. Yzyl ortas indirgemecilerine gre makroevrim, mikoevrimden "baka bir ey deildi." Evrimsel zamann devasa katmanlar boyunca gerekleen tm mikroevrimsel deiimlerin nedenlerini anlayabilirsek, makroevrim hakknda bilinebilecek her eyi renmi oluruz deniyordu. 1970'lerin ve 80'lerin yeni nesil paleontologlanysa bu indirgemeci baka kar kesintisiz bir saldr balattlar. Kimi makroevrimsel ablonlarn ve ynelimlerin, mikroevrimsel dzeyde gerekleen deiimlerin basit birer yan rn olamayacan ne srdler. Evrimle ilgili, makro dzeyde ileyen indirgenemez mekanizmalara yer aan yeni bir hiyerarik bak ileri srenler bile oldu. Bu hiyerarik bakn ke taysa tr seilimi kavramyd (4. ve 5. Blmler).

"Evrim hakknda byk sorular sormaktan ekinme." Evrimin nedeni olarak doal seilim ne kadar nemlidir? Evrimsel tarihin ak ne lde ansa baldr? Evrim ilerlemeci midir? Bizim gibi dil ve alet kullanan, zeki yaratklarn evrimi kanlmaz mdr yoksa varlmz tarihsel rastlantlara m borluyuz? Kimi yeni paleobiyologlar bu sorulardan bazlarnn yantna dair ipularnn fosil kaytlarnda yattn dnd.

Umarm izdiim taslak 1970'ler ve 1980'lerde ortaya


kan yeni paleontolojinin ruhunu biraz olsun yanstmtr. Gelimelerin paras olmu biliminsanlarnn tm, ileri srdm sloganlar desteklemeyecektir; nk yeni bilimin neye benzemesi gerektii konusunda da her zaman hemfikir olmamlardr. David Sepkoski (2005; 2009a) , fazla bilinmeyen bu bilim devrimini, tarihi bak asyla ok daha fazla ayrntyla kaleme ald. Birok adan paleobiyoloji devrimi, evrimsel paleontoloji ynnde atlm bir adm temsil ediyordu. Bunu syleyerek biliminsanlarnn organizma paleontolojisinden illa uzaklamaya altn kastetmiyorum. Tarihncesi yaamn belirli ekilleri zerinde almak hala paleontolojinin nemli ve hareketli bir koludur. stelik, evrimle ilgili sorularn sklkla organizma canlandrmas ( organismic reconstruction) gerektiren sorularla balantl olduu da ortaya kmtr. Paleobiyoloji devriminin organizma canlandrmasna kar olduunu dnmek hata olur. Daha ziyade 1970'ler ve 80'ler dneminin "devrimci" baaktrleri evrimsel paleontolojiyi, dier eyleri kenara itmeksizin, bu alann nemli paras haline getirmeye almlard.

Paleontolojinin bugn kitlelerde uyandrd imajla ilikisi, belki tm dier bilim dallarnnkinden daha karmaktr. Bir defa paleontoloji bir giri bilimi olmas asndan nemli rol oynar. Birok gencin bilime kar ilk defa heyecan duymas, dinozor kitaplar okuduktan, doa tarihi mzelerini gezdikten veya televizyonda dinozorlarla ilgili programlar seyrettikten sonra olur. Gazeteciler dinozorlarla ilgili en son keifleri duyurmakta genellikle gecikmezler; Robert Bakker ve John Horner gibi kimi dinozor bilimcileri, almalar hakknda popler bilim kitaplar yazmtr. Kiisel kanaatime gre ou paleontolog, altklar alann kitle kltrnde bu kadar kabul grmesinden epeyi memnun. te yandan bu geni kabuln bir de olumsuz taraf var. Bir kere paleontoloji hakknda kafa yoran ok insan olunca, dncelerinin genellikle organizma canlandrmasna ve zelde de dinozor bilimine kayyor olmas doal. {Dinozor biliminin tamamnn orga -


nizma canlandrmas iermediini hatrlatmalym; ama byk blm bununla ilgilidir.) Kuramsal eilimi daha youn olan evrimsel paleontoloji ise daha az biliniyor. Bu alanda son krk yldaki gelimelerin ou -hepsi olmasa da epeyce bir ksm- evrimsel paleontoloji alannda kotanlm olsa bile, birok adan dinozor bilimi hala paleontolojinin popler yz olmaya devam ediyor.

Paleontolojinin yaygnlnn bir olumsuz taraf daha var. Doa bilimleri alannda ve aslnda daha geni anlamda akademik dnyada, niversite dndakileri de kapsayan daha geni kitleler iin yazanlara kar yaygn bir nyarg beslenir. Bu nyargnn ardndaki genel dnce yle bir ey olsa gerek: "Uzman olmayanlar kendilerini fazla zorlamadan bunu anlayabiliyorsa, demek ki pek de ciddiye alnacak bir ey sylenmiyor." Belki de yle dnyorlardr: "Daha ciddi ve st dzey aratrmalar yapmak dururken, ne diye daha geni bir kitleye ulamak iin onca aba harcayaym ki?" Bu tavra kendi disiplinim olan felsefede ben de kesinlikle rastlyorum. Bu noktada paleontolojiye atfedilen bir zellie dikkat ekmek istiyorum: Paleontolojinin kitlelerce tannyor ve zellikle de ocuklan cezbediyor oluu, zaman zaman bu alann evrimsel biyolojinin dier ksm kadar arlkl veya zorlu ya da teknik olmad algsn fiekler. Bu, paleobiyolojik devrimin bir kardevrim olduu algsnn ta kendisidir. Oysa Stephen Jay Gould'un kariyeri bu durumdaki ironiyi yanstmaya yeter. Gould bir tarafta paleobiyoloji devriminin ne kan simalanndandr. Kesintili Denge ve tr seilimi gibi evrimsel paleontolojinin belli bal kuramsal yeniliklerinin ouna katk salamtr. Ama te yandan da bilim alannda gelmi gemi en iyi denemecilerden ve popler bilim yazarlanndan biridir. Kaleme ald birok teknik makalenin yan sra, ki az sonra bazlanndan bahsedeceim, evrim hakkndaki ihtilafl grlerini hem makalelerinde hem de yazd popler bilim kitaplannda savunmutur. Bu da onu, grlerinin ve savlannn gerektii kadar kesin ve teknik olmad sulamalanna ak


hale getirmitir. Ne var ki Gould'un bir biliminsan olarak hedeflerinden biri, paleontolojinin somut ve teknik bilim dallar arasnda yer edinmesini salamakt.

Birka istisna dnda bilim felsefecileri evrimsel paleontolojideki son gelimeleri pek takip etmez. Bu kitabn niyeti, evrime dair paleobiyoloji devriminin ortaya kard baz byk fikirler ve sorular iin, (byk lde) partizan olmayan fakat felsefi eilimi gl bir rehber olabilmektir.

EVRMSEL PALEOBYOLOJ DEK FELSEF SORULAR Az sonra ada evrimsel paleontolojideki ana meselelerin ve savlarn bazlarn inceleyeceiz. Elinizdeki kitap kabaca drt ksma ayrlm olup her biri evrimsel paleontolojinin temel konularndan birini ele alr:

Kesintili Denge (2. ve 3. Blmler) Tr seilimi ve evrim kuramnn hiyerarik alm (4.

ve 5. Blmler) Evrim tarihindeki byk lekli dorultulu ynelim

ler hakkndaki almalar (6. ve 7. Blmler) Evrimde olumsalln ve rastlantnn rol hakkndaki

tartmalar (8. ve 9 . Blmler).

Drt alann drdnde de tartmalar bilim arlkl olup paleontologlarn bugn yapt trden almalara ait bir dolu rnek iermektedir. Fakat ben bu meseleleri ada biyoloji felsefesinin ve bilim felsefesinin bak asyla ele alarak, felsefi sorularla ve kayglarla hareket edeceim.

Bilim felsefesi asndan iki farkl bak asn kyaslamak faydaldr. nce felsefe yaklam genel anlamda bilime dair byk ve kapsayc sorularla ie balar, mesela:

Bilim nedir? Szde-bilimin deiik biimlerinden nasl ayrr?

Nedensellik nedir?

Bilim ilerleme kaydeder mi?


Bilimin amac nedir?

Bir kantn bilimsel bir kuram desteklemesi veya karsnda olmas ne anlama gelir?

Kuramlarmzn hi kimsenin gzlemleyemedii eyler hakknda sylediklerine de inanmal myz?

Doann yasalar var mdr? Bir kuramn bir dier kurama indirgenmesi ne anla -ma gelir?

yi bir bilimsel aklama nasl olmaldr?

Bunu yukandan-aaya bilim felsefesi olarak da adlandrabiliriz. Yukardan-aaya bilim felsefecileri, gerek bilimle ilgili bir tartma yrtecekleri zaman, yukardaki sorulardan birini felsefi bir cevapla aydnlatmak veya desteklemek iin genellikle bilimsel aratrmalardan rnekler kullanmaya alr. Sorgulama bu yksek irtifal sorularla balar ve ardndan ihtiya duyulduu lde gerek bilimsel aratrmalara dayanan rnekler dahil edilir.

Bunu nce bilim yaklam ya da aadan-yukarya bilim felsefesi olarak adlandrabileceimiz yaklamla karlatrn. Aadan-yukarya bilim felsefesi usulen u veya bu aratrma alanndaki bilimsel edimlerin yakndan incelenmesiyle ie balar. Bu yolu seen bilim felsefecileri genellikle almak istedikleri alandaki gelimeleri gleri yettii lde takip etmeye alrken, kafalarn biliminsanlarn megul eden sorulardan bazlarna takarlar. te yandan aadan-yukarya bilim felsefesi, doru dzgn yapld takdirde sadece betimleyici deildir. Zor olan, ie bilimle balayp sonra bilimsel aratrma srecinde ortaya kan kavramsal veya kural koyucu sorular takip ederek sz konusu almay kademeli olarak felsefenin alanna sokmaktr. Aadan-yukarya yaklamn benimseyenler felsefenin geleneksel yntemlerini ve kavramlarn ihtiya duyduklar lde kullanr. Aadan-yukar bilim felsefecileri ayn zamanda karlarna kacak seviye st sorularn, yani bilimin tahkikat altndaki zel alanlarna dair


sorularn incelenmesine de hazrlkl olmaldr. Bu kitap aadan-yukar bilim felsefesinin temsili

olarak i grebilir. Burada, bahsettiim yntemin kapsaml bir savunmasna giriecek deilim; bu da ksmen, bu tr yntemsel kararlarn ancak rettikleriyle dorulanabileceini dndm iin. zlediim genel strateji uyarnca genellikle evrimsel paleontoloji alanndaki son almalara yakndan bakarak ie balyor, ardndan kanlmaz olarak ortaya kan daha felsefi sorularn izini sryorum. lemin nasl yrd hakknda fikir sahibi olabilmek iin gelecek blmlerde inceleyeceim drt ana konuya ilikin nerdiim felsefi soru rneklerine bir gz atn.

1 . Kesintili Denge ve gzlemin kuram ykl oluu. Eldredge ve Gould ( 1972) Kesintili Denge kuramn ilk ileri srdklerinde, bilinli bir tercihte bulunarak, N. R. Hanson ve Thomas Kuhn gibi bilimde yaplan tm gzlemlerin bilimin savunageldii kuramlar tarafndan ekillendii savn ileri sren bilim felsefecilerinin almalarna atfta bulundular. Eldredge ve Gould'un savna gre paleontologlarn fosil kaytlaryla ilgili yorumlar, perde arkasnda, evrim hakkndaki kabullerden, yani tedricilik varsaymndan yola karak ekilleniyordu. Dolaysyla gzlem dediimiz ey, genel anlamda kuram ykl mdr sorusunu yantlamadan, Kesintili Denge etrafnda dnen tartmay anlayamayz. Bilimi anlamak iin biraz felsefe yapmanz gerekiyor (bkz. 2. Blm).

2. Tr seilimi ve indirgemecilik. Tr se ilimini savu -nan biliminsanlar, bir biyolojik trn seilim deerinin tekilerden daha yksek olmasn salayacak zellikler tamas gerektiini dnyordu. Yukarda verdiim rnekte Simpson ve Harnik, okluun bylesi bir zellik olup olmadyla ilgilenmiti. Bir adan tr dediimiz ey, tekil organizmalarn toplamndan baka bir ey deildir. Bu sebeple trn sahip olduu herhangi bir zelliin, o trn tekil


yelerinin zelliklerine indirgenebilir olmas gerektii de dnlr. Trlerin zellikleri byle indirgenebilirse ayet, tr seiliminin ayr bir evrimsel mekanizma olmas nasl mmkndr? Heyecan verici olan, tr seilimi hakkndaki tartmann tamamna yaknnn gerekte indirgemecilikle ilgili olmasdr. Bir kez daha, bilimi anlamak iin az buuk felsefe yapmak gerekiyor (bkz. 5. Blm).

3 . Ynelimler ve ilerleme. Evrim paleontologlar fosil kaytlarndaki byk lekli dorultulu ynelimleri tespit etmeye alr. Kimi durumlarda bu almay tetikleyen, evrimsel ilerlemenin dert edinilmesidir. lerleme kavram, felsefeyle uraanlarn "youn" diye niteledii trden kavramlardandr. Ksmen tanmlayc, ksmen de niteleyicidir. Paleontologlar tanmlama iini yapmasna yapar da, evrimsel ilerleme kavramna dair ne sylenmesi gerektiini bata belirlemeden, o tanmlama iini doru balama yerletirmeleri mmkn deildir; bu, felsefi bir grevdir. lerleme dncesiyle ilgili phelerinden hareketle baz biliminsanlar, dorultulu ynelim almalarna kukuyla yaklatklarn ifade etmitir. Ynelimlerle ilgili bilimsel almalarda neyin sallantda olduuna dair net bir bak salayabilmek iin biraz felsefe yapmanz gerekiyor (bkz. 6 . Blm).

4. Tarihsel olumsallk. Gould evrim tarihinin epeyce olumsal olduunu ileri srmtr. Evrim kasetini bir ekilde geriye sarmanz ve yeniden oynatmanz mmkn olsayd her ey ok farkl biimde geliebilirdi. Gould'un aksine Simon Conway Morris -kendisi de bir paleontologdur- evrimin ayrc zelliinin olumsallk deil yaknsama olduunu ve farkl k noktalarnn sk sk ayn sonuca ulatn syledi. Bu ihtilaf byk lde "eer byle olsayd" senaryolaryla ilgilidir. Szgelimi eer dinozorlar 65 mil-


yon yl nce yok olmasayd, ne olurdu? Nihayetinde bizim gibi akll yaratklara evrilirler miydi? "Eer byle olsayd" senaryolaryla ilgili iddialarn nasl snanacan zmek kolay deildir. Bu tr iddialarn bilimde oynayabilecei meru bir rol var mdr? te felsefi bir soru daha (bkz. 8. Blm).

Aadan-yukarya bilim felsefesinde bilim tartmas nerede biter, felsefeninki nerede balar? Doa bilimlerinin snrndan felsefeye, yani deneyselden kavramsal ve kural koyucu alana ne zaman geildiini sylemek bazen kolay olabilir. Yine de snrn ok derin ve ayrmn epey zor olduu durumlar var olabilir; kuramsal tanmlama sorular (Tr seilimi nedir, gibi) dnyayla ilgili sorulara (Tr seilimi doada hi gereklemi midir, gibi) karr. yle ki dncelerimiz hakknda m, yoksa doada olup biten eyler hakknda m konuuyoruz, sylemesi gleir. Doa bilimleri ve felsefe, harita zerinde ortak snr tayan iki lke gibidir: Snr baz yerlerde gayet belirginken, baz yerlerde ihtilafl ve baz yerlerdeyse btnyle belirsizdir. lkelerden birinin gbeinde ie balayp snr ne zaman getiinin farkna bile varmadan, hatta bunu pek de umursamadan kendinizi dierinin ana yoluna doru giderken bulabilirsiniz.

Peki ya paleontolojinin gelecei? 1 990'larn bandan bu yana molekler biyolojideki gelimeler tarihncesi yaam almalarn etkilemeye balad. Szgelimi bilimin -sanlar ksa sre nce yok olmu yaratklarn, mesela maara ays veya ynl mamutun genomunu artk dizileyebiliyor. Yaayan canllarn DNA ve protein dizileri de ok eski zamanlarda gereklemi evrimsel olaylarn zamanlamasna dair kantlar salayabiliyor. Bu tr "molekler saat" aratrmalar fosil kayd almalarn hem takviye etti hem zorlatrd. Kitabn son blmnde, "fosil" gibi bilimsel terimlerin anlamlarna dair felsefi sorulan da hesaba katarak, sz konusu gelimeleri inceleyeceim. Bu yeni alma alannn, bizzat "fosil kayd" ifadesinin anlamn


deitirdiini dnrsek, onu daha iyi anlayabiliriz. Bu da balangta yaptm dnce deneyiyle birleiyor. Fosilsiz bir dnya hayal etmek iin nce "fosil" derken ne kastettiimiz konusunda ak olmal ve bu ifadenin anlamnn da deiimden muaf olmadn bilmeliyiz.


Kesintili Denge hakknda yrtlm bir sr dzgn tartma var (rnein bkz. Sterelny 1992; Sterelny 2001 , 8. Blm; Prothero 1992; Princehouse 2009; Sepkoski 2009b). Yukardaki sorudan ikincisi, bu blmdeki yaklamma ncekilerden bir ekilde farkl bir vurgu kazandryor. Ben ister iyi ister kt anlamda olsun, felsefi dncelerin paleontolojiyi derinden etkilediini ileri sryorum.

T RLEME Eldredge ve Gould ( 1 972) Kesintili Denge modelini, trleme hakknda belli bir dnce eklini benimsemelerinin sonucuymu gibi sundular. O halde Kesintili Denge'yi anlamak iin trleme hakknda dnmemiz gerekiyor.

nce baz tanmlar verelim. Biyologlar u iki eit trlemeyi birbirinden ayrr: kladogenetik ve anagenetik. Kladogenetik trleme, bir tr veya soy dallanarak iki yeni tr meydana getirdiinde gerekleir. (Zaten "kladogenez"in anlam dallanmadr.) Anagenetik trleme ise herhangi bir dallanma olmakszn gerekleir. Bir soy, belli bir zaman aral boyunca o kadar fazla evrim -sel deiiklie urar ki, onun artk bir trden baka bir tre dntne hkmederiz. Anagenetik trleme fikri ihtilafldr. Baz biliminsanlar anagenetik trleme seeneini darda tutacak bir "tr" tanmn tercih eder. Mesela flogenetik tr kavram (ki tr hakkndaki birok dnme eklinden biridir) , tr, yaam aac zerindeki en son dallanma noktalarndan birinde ortaya kan soy olarak ele alr. Bu yaklam, tanm gerei anagenetik trlemeyi darda brakr. imdilik bu meseleyi bir kenara brakp kladogenetik trlemeye odaklanalm.

Darwin'in evrim kuramnn temel iddialarndan biri kladogenetik trlemenin meydana geldiidir. Bu iddia sklkla ortak ata tezi eklinde ifade edilir: Mevcut trlerden ikisini sein ve bunlar sre iinde deiikliklere uram ortak bir atann soyundan gelmi olacaktr. Darwin'in

Fosil Kaytlanna Yeni Bir Bak 35

bu dncesini ilk defa yksek sesle savunduu 1 859'da en byk rakibi, her trn gemite ayn kkene sahip olduunu syleyen kuramd. Her trn ayr bir tarihsel olay neticesinde Tanr tarafndan yaratldna inananlar kendilerini kladogenezin gerekliini inkara adamlard. O halde Darwin'e birka salam soru yneltebiliriz: ncelikle, kladogenezin doada sahiden gerekletiini gsteren deneysel kant nedir? kincisiyse kladogenez sreci nasl iler?

kinci sorudan balayalm. Darwin'in kavrayna gre kladogenez, byk lde doal seilim mekanizmasyla ileyen kademeli bir sreti. Trlerin Kkeni'nin ilk blmlerinin epeyce bir ksmn hayvan yetitiriciliinden bahsetmeye ayrmtr. Birok rnekte yetitiriciler ie bir ata poplasyonuyla balar ve nesiller sonra farkl varyeteler retmeyi baarrlar. yleyse av kpei ve taz ayr trler deilse bile, phesiz ortak tipte bir atann soyundan gelerek deiiklie uram farkl kpekgil varyeteleridir. Darwin trlemenin doada da byk lde ayn yolla gereklemesi gerektiini dnyordu. Sk sk biyolojik poplasyonlarn farkl eitlemelerinin olduunu gzlemleriz. Uzun zaman zarfnda bu alt-poplasyonlar her nesilde giderek daha da farkllaabilir. Gnmzde biyologlarn bu tip bir kademeli srece verdikleri isim eyurtlu [sympatric] trleme'dir. "Eyurtluluk" burada ayn corafi alanda yaama anlamna gelir; bu dnceye gre trleme, belli bir trn atasal menzili dahilinde gerekleebilir. Bir rnek verecek olursak, iki tip tohumla beslenen bir ku tr dnn. Buna gre o trn, gaga ekli hafife farkllam ve her bir eklin iki tohum trnden birini yemeye biraz daha iyi uyum salad iki eitlemesi olacak. Zamanla bu iki eitleme daha da uzmanlaacak ve gaga biimleri daha da farkllaacak. Sonunda, her biri ayr tip tohumu yemek zere ekolojik anlamda zellemi iki ayr tr elde edeceiz. Bu trleme sreci ok yava bir ekilde ve trn atasal menzili dahilinde gerekleir.

Dikkat edin, bu eit trleme srecinde yer alan me-


kanizmalar, temelde poplasyonlardaki zellik (veya gen) sklklarnda eilimlere neden olanlarla ayndr. Doal seilim belki de bu mekanizmalarn en bata gelenidir, fakat mikroevrimsel deiimlere yol aan dier "gleri" de hesaba katmalyz. Srklenme, mutasyon vb.

imdi daha nce sorduumuz iki sorudan ilkine dnersek: Kladogenetik trlemenin doada sahiden gerekletiini nereden biliyoruz? Bu dnceyi nasl snayabiliriz? Doal poplasyonlarda mikroevrimsel sreleri i stnde gzlemleyebileceimiz iin Darwin, basit gzlem yntemiyle epeyce yol alabileceimizi biliyordu. Tek yapmamz gereken, uzun zaman zarfnda gerekleen o sreleri hayal etmek; dier bir deyile, geriye doru karmda bulunmakt. Ayrca Darwin, trlemenin gerekten meydana geldii hipotezinin biyolojide ok fazla eyi aklayabileceini de anlamt. Hzl ve pek bilindik bir rnek olacak, ama kladogenetik trleme, homolojinin meydana geliini, yani iki ayr tr arasndaki artc yapsal benzerlikleri aklar. Neden hem Afrika hem Asya fillerinin ikisinin de byk dileri ve hortumlar var? Bu iki trn en son ortak atann soyundan geldii varsaym, sz konusu benzerlikleri kolayca aklar. Bu ayn zamanda ortak atann kladogenetik trleme srecinden gemi olduu anlamna da gelmelidir. Darwin ayrca, trlemeye ve ortak ataya dair kendi iddialarn snayabilecek bir kestirim eklinin var olduunu da biliyordu.

GE FORM LAR! Eer kladogenetik trleme gerekten de Darwin'in nerdii gibi kademeli ekilde gerekleiyorsa, fosil kaytlarnda birok gei formuna rastlamamz gerekir. Fosil kaytlarnda, evrimin A noktasndan B noktasna geiini belgeleyen en azndan birka dizi grmeliyiz. yle grnyor ki fosil kaytlarnda gei formu grme beklentisi Darwin'in trlemeyi tedrici bir sre olarak tarif eden varsaymndan kmtr. te yandan, 1859 itibariyle, o zamana kadar bu


tip gei formlarnn ak rneklerini bulan hi kimsenin olmadn bilen Darwin de endieliydi:

Saysz ara balantnn halihazrda doann her yannda bulunmuyor oluunun ana nedeni, yeni varyetelerin durmadan kendi ebeveyn formlarnn yerini almasn ve onlarn soyunu tketmesini salayan doal seilim srecinin kendisidir. Fakat vaktiyle yeryznde var olmu gei varyetelerinin de devasa lekte ileyen bu soy tketme sreciyle orantl olarak, tam anlamyla devasa sayda olmas gerekiyor. yleyse neden her bir jeolojik oluum ve her bir katman bu tip gei balantlaryla dolu deil? Jeoloji kesinlikle byle incelikli kademelenmi organik zincir sunmuyor; bu belki de kuramma yneltilebilecek en ak ve ciddi itiraz. nancm odur ki bu durumun aklamas jeolojik kaydn u noktadaki eksikliinde yatyor.

( 1 859 / 1 964, s. 279-280)

Torunlarnn hemen yan banda yaamn srdren gei formlar veya ara formlar grmeyiimizin nedeni, doal seilimle ilgilidir. Aamal kladogenetik trleme gerekletiinde, ata poplasyon, her biri kendi yeni yolu boyunca evrimleecek olan iki yavru poplasyona ayrlr. Belli bir noktada, ki o izgiyi tam olarak nereye ekeceimiz bir ekilde keyfi olacaktr, ata tr artk var olmaz ve imdi elimizde onun yerini alm iki yavru tr bulunmaktadr. Dolaysyla yaayan gei formlarnn bulunmuyor oluu da srpriz deildir. Peki, ama ya fosil kaytlarndaki gei formlar?

ou felsefeci ve bilimci, bilimde elde edilebilecek en iyi deneysel kant tipinin zgn tahminlerde bulunma baans olduu konusunda hemfikir. Bu da ancak bir kuram, doruluu ortaya kan zgn bir tahminde bulunduunda gereklemektedir. Peki "zgn" tahmin olarak saylan ey nedir? Tahmin zgnlnn en dzgn nasl tanmlanabilecei konusunda felsefeciler sz birliine varm deil, fakat ou, tahminin devirildii kuramn, o tahmini retecek ekilde kesilip biilmemesi gerektiini destekliyor (Leplin 1997). Dier bir ifadeyle, tahmin etli-


len sonu, kuramn en bata aklamas iin tasarland gzlem verileri arasnda yer almamal. Bir dier nemli koula gre baka hibir kuram da bu tahminde bulunamamal: ki rakip kuram tam olarak ayn sonuca varrsa, sz konusu sonucun gzlemlenmesi bu ikisini birbirinden ayrt etme hususunda ie yaramayacaktr.

Darwin'in fosil kaytlarnda ara formlar bulunduuna dair tahmini, her iki koulu da karlyor. Her eyden nce, her bir trn ayr tarihsel mdahaleler sonucunda Tanr tarafndan yaratld eklindeki rakip kuram, fosil kaytlarnda ara formlar bulunmas gerektiiyle ilgili bir beklenti yaratmyor. stelik ara formlarn kefi de ayn ekilde yaratl kuramn rtmeyebilir, nk yaratllar tarafndan bu yeni kefi klfna uyduracak akllca bir yol bulunabilir. Asl mesele u ki yaratllkta bizi ara formlarn bulunmas gerektii beklentisine itecek hibir ey yoktur. Dahas Darwin'in kendisi de hi gei formu kefedilmi mi bilmiyordu. Oysa 1860'larda bulunan Archaeopteryx ile birlikte biliminsanlar o sralar birok rnek bulmaya balamt. Hem kulara hem srngenlere benzeyen zellikleriyle Archaeopteryx fosili ilk defa Bavyera'daki Solnhofen taocanda bulunmutu; o zaman iin akla yatkn bir dinozor ku aras gei formu. (Kularn dinozorlardan evrimleme hikayesi zamanla daha karmak hale gelecekti.) Esas mesele u ki, Darwin, kuramn gelitirirken tm bu gzleme dayal verilere eriim olanandan yoksundu. stelik kuramn o gnk bulgulara uyarlayacak ekilde tadil de edemezdi, nk bunlar hakknda hibir fikri yoktu.

Darwin'in, trlemeye dair aamac yaklamna gre, bir yerlerde kefedilmeyi bekleyen bir sr gei fosili var olmalyd. O zamana kadar bunlarn bulunamam olmasysa bir sorun gibi grnyordu. Buna cevaben, pek de iyi anlmayan bir savunma hamlesi yapt: Fosil kaytlar ylesine eksikti ki, evrim kuram byk lde doru bile olsa, ara formlardaki bu ktlk bizi artmamalyd.

Darwin'in pek isabetli iddiasna gre fosil kaytlar

Omnifossi/ia, Tanrnn her eyi fosil letirdii yer


Yeryz? Afossilia,

..__------c--------- Tanrnn fosilleri yok ettii yer

ekil 2.1 Btnln sreklilii

Dnya zerindeki yaamn tarihine dair olsa olsa yarm yamalak ve eksikli bir resim sunmaktadr. Tarihsel btnln srekliliini hayal ederken, iinizi kolaylatrmas iin, bir uca. Afossilia'y, dier uca da Omnifossilia (tam-fosilli) olarak adlandrabileceimiz ve kayalar tka basa fosil dolu bir baka gezegeni koyun (bkz. ekil 2. 1). Omnifossilia'daki fosil kaytlar (neredeyse) mkemmelen eksiksiz durumda olsun. Omnifossilia'da yaam her bir organizmann kalntlarnn fosillemi olduunu varsaymak zorunda deiliz. Bunun yerine Tanr'nn yzylda bir devreye girdiini ve Omnifossilia'daki her bir poplasyondan bir ift organizmay (bir ekilde) fosilletirdiini kabul edelim. Omnifossilia bir anlamda tm yaratk eitlerinden rneklerin, soylar srsn diye muhafaza edildii Nuh'un gemisinin jeolojik versiyonudur. Ayrca Omnifossilia'da Tanr'nn, di ve kemiklerin yan sra organizmalarn yumuak ksmlan hakknda bilgi ieren fosilleri de (bir ekilde) atlamadn dnelim. (Bu arada, Omnifossilia hakkndaki bu dnce deneyi, Tanr'nn kutsal metinlere olan inancmz snamak iin mi fosilleri kayalara yerletirdiini merak edenlere ilgin bir cevap sunuyor. Aciz zihnimizi bulandrmak ve elmek iin Tann'nn kayalara yerletirebilecei dier eyleri bir dnsenize! )

Peki, ama btnln sreklilii iinde kendi gezegenimiz nerede konumlanr? Muhtemelen yelpazenin Afossilia ucuna yakn bir yerlerde. Afosssilia'ya ne kadar yakn olduumuz ise burada karara balamamamz gereken deneysel bir sorudur. Fakat phe yok ki fosil kaytlarmz hem mthi eksik hem de sistematik biimde yanldr. rnein, dnyann bu btnlk sreklilii hatt


zerindeki konumunun, kiinin hangi tipte organizmalarla ilgilendiine bal olarak deitiii gstermek, sz konusu yanll ksmen su yzne karabilir. S sularda yaayan deniz omurgaszlarna odaklanmsanz, dnyann fosil kaytlar hi fena saylmaz. Pek ok deniz omurgasznn, deniz tabanna kelti halinde gmlmesiyle kolayca fosilleen sert ksmlar vardr (bilhassa kabuklan) . Paleontologlarn deniz omurgaszlarn bu kadar youn ekilde aratrm olmasnn bir sebebi de budur. Birok adan, byk lekli evrim ablonlar hakknda elde etmeye altmz eksiksiz resimlerden en iyisi onlarnkidir. Dier birok gruba ait fosil kaytlarmz ise onlarnki kadar etkileyici deildir.

Esasnda biliminsanlar fosil kaytlarnda birok gei formu rnei bulmutur. 2006'da bir grup aratrmac, yaymladklar makalede, Kanada'nn kutup blgesinde yer alan Ellesmere adasnda bulduklar bir fosil rneini tasvir ettiler (Daeschler, Shubin ve Jenkins 2006). Tiktaalik adn verdikleri bu yaratk, yaklak 380 milyon yl nce, Devoniyen dneminin erken evrelerinde yaam olup lop-yzgeli balklar ile karada yaayan ilk drtayakllar arasndaki bir gei formunun ak rneidir. Balklarnkine benzer birok zellie sahiptir. rnein uzuvlar, parmaklara sahip ayaklarla deil yzgelerle sonlanr. Fakat birok adan "drtayakl olma yolunda ilerleyen balk" gibi grnyor. Tiktaalik'in gei zelliklerinden biri solungalar etrafndaki kemiklerle ilgilidir. Dier lop-yzgeli balklarnkine gre ok daha geni bir hava delii, yani solunga yar tamakta olup bu aklk sadece birka milyon yl sonra ortaya kacak drtayakllarn ikulak kemiklerine ok benzemektedir. Dahas, gs yzgeleri yakndan incelendiinde, hayvan s sularda yrmek istemise ayet, bunlarn vcut arlna destek olarak kullanlabilecei grlmtr. Byle tek bir fosil rnei, karaya kan ilk drtayakllann evrimiyle ilgili btn hikayeyi anlatamayacak olsa bile, evrim kuram hakknda zgn tahminlerde bulunma baars sergilemi

Fosil Kaytlanna Yeni Bir Bak 4 1

olur. Yaratllar b u sonulara ynelik geici aklamalarda bulunabilse de trlerin kkenine getirilen yaratl aklamalarda Tiktaalik gibi fosiller bulmay ummak iin hibir nedenimiz yoktur.

Yine de gei fosillerinin nispeten nadir olduunu sylemeliyiz. Zaten evrimcilerin Tiktaalik gibi bir fosil bulunduunda bayram etmelerinin nedeni de budur. Tiktaalik'in ortaya karlmasnn yaratt etki, evrimsel dizilime dair bilgi daarcmzdaki boluklar kltmekten ibarettir. Tiktaalik ile ilk gerek drtayakl arasnda hfila ok fazla evrimsel mesafe (ve jeolojik zamanda milyonlarca yl) vardr; stelik henz bu boluu doldurmu olabilecek hayvanlara ait tek bir dorudan fosil kantna sahip deiliz. Omnifossilia'da yaamadmza gre biliminsanlarnn fosil kaytlarndaki boluu doldurmas asla mmkn olmayacak. Gei formlarnn kefi bu boluklar olsa olsa kltr.

Eldredge ve Gould, Kesintili Denge kuramn ilk ortaya serdiklerinde, gei fosilleri ve fosil kaytlarndaki boluklar hakkndaki geleneksel dnme ekline meydan okuduklarn ifade etmilerdi.

Paleontologlarn trlemeye bak "soyii tedricilik" tasvirinin egemenlii altndadr. Buna gre yeni trler, poplasyonun tamamnn yava ve srekli dnmnden doar. Bu etki altnda, sanki Darvinci srecin tek eksiksiz yansmas oymu gibi iki formun belli belirsiz geilerle birletii kesintisiz fosil dizileri aryor ve tm kesintileri kaytlardaki kusurlara yklyoruz.

( 1972; s. 84)

Dier bir ifadeyle paleontologlar fosil kaytlarna belli varsaymlar ve beklentilerle yaklayordu. Bu ekilde devam ederlerse grmeleri gereken eyin, aslnda Omnifossilia'da olsalar grecekleri eyin, "iki formun belli belirsiz geilerle birletii kesintisiz fosil dizileri" olacan hepsi "biliyordu". Bunu gremediklerindeyse sulanacak olan kaytlarn kendisiydi. Peki ama, ya kaytlarda grnen boluklar


ekil 2.2 rdek-tavan

aslnda boluk falan deilse? Ya dnya dndmzden ok daha fazla Omnifossilia gibiyse? Belki de paleontologlar fosil kaytlarna, deyim yerindeyse yanl gzlkle bakyordu. Biliminsanlar imdiye kadar gei formlarn sinyal olarak grm, kalan her eye srf sinyal paraziti demiti; peki ya tam tersi doruysa? Ya fosil kaytlarndaki boluklar aslnda evrimin nasl ilediine dair bilgi ieriyorsa?

GOULD'UN CESTAL T KAYMASI 1 950'ler ve 60'larda baz nemli felsefeciler, ileride Gestalt psikolojisi olarak tannacak alann bulgular karsnda derinden etkilenmiti. (Almancada Gestalt terimi "form" veya "yap"ya yakn bir anlam ifade eder.) Gestalt psikologlar insanlarn eyleri alglama yollaryla ilgileniyordu; tpk yukardaki rdek-tavan izimi gibi (bkz. ekil 2.2). ki kiinin bu izime baktn dnn. Biri izimde rdek grdn dnyor veya gerekten de rdek gryorken; dierinin grdyse tavan gibi. Ne var ki bir anlamda ikisinin grd ey tam olarak ayndr. Burada olup biteni nasl aklayacaz? Ayn anda hem rdek hem de tavan grmek neden mmkn deil? Bu sorular 1950'li ve 60'l yllarda fazlasyla gndemdeydi; Wittgenstein'dan (1953/ 1973) N. R. Hanson (1958) ve

Fosil Kaytlanna Yeni Bir Bakv 43

t

Gen tabaka

Yal tabaka

ekil 2.3 Fosil kayd. Alt tabakada tek bir tr (karo) bulunmaktadr. Sonra ortadan kaybolur ve yerini yeni trler (begenler, genler ve daireler) alr. Gei formu yoktur.

Thomas Kuhn'a ( 1 962 / 1 996) kadar bir dizi nemli felsefeci aralksz bu sorularla meguld. Resme baktnda rdek grm olan ve sonra aniden, ilk defa olarak, onu tavan olarak gren birinin yaad deneyimi hayal edin. te bu kiinin Gestalt kaymas yaadn syleyebiliriz.

Eldredge ve Gould'un ( 1972) savna gre, evrim hakkndaki kemiklemi dnme ekilleri, biliminsanlarnn fosil kaytlarn belli ekilde grmesine neden olmaktadr; tpk resimde rdek grmeyi bekleyen birinin, rdek-tavan resmine baktnda sadece rdei grmesi gibi. Onlar fosil kaytlarnn da tpk rdek-tavan resmine benzediini sylemilerdir. ekil 2.3'teki alt (daha eski) tabakada tek bir trn iyi temsil edildiini gryoruz. stteki (daha yeni) tabakadaysa eski tr neredeyse anszn yerini, kendi soyundan gelmi gibi duran yeni tre brakm durumda. Bu diyagrama Darvinci tedricilik anlayyla bakarsanz, ata trden (karo) torunlarn (gen, daire ve begen) tremesini salayan evrimsel srecin, nispeten yava ve istikrarl olduunu varsayacaksnz. Eski ve yeni trler arasnda birok ara form da olmal. Fosil kaytlarndaki


krlmaysa, sz konusu kaytlarn tam olmamasnn yaratt bir yanlsamadan ibaret. Bu, paleontolog ve jeologlarn katman eksiklii (Kemp 1999, s. 85 ve devam) olarak adlandrd olgunun bir rnei olmal. Burada baktmz kayalarn sabit hzla olutuunu dnmemeliyiz. Belki de iki katman arasndaki krlma, sebebi ne olursa olsun, o noktaya hibir yeni keltinin oturmad epey uzun bir zaman dilimine karlk geliyordur. Byle bir ey, rnein byk bir nehrin yata deitiinde veya s bir gl uzun sre kuru kaldnda meydana gelebilir. Belki de bu "kayp" zaman iinde bir sr kademeli evrim gereklemiti.

Ya ekil 2.3 'teki gibi tasvir edilen fosil kaytlar aa yukar tamsa? Alt tabaka ok az evrimsel deiimin meydana geldii, nispeten duraan bir dnemin veya isterseniz yle diyelim, bir tr denge dneminin hikayesini anlatmaktadr. u halde bol miktarda kladogenetik trlemenin yaand ok daha ksa bir zaman aral var demektir. Bu dnemdeki trleme, en azndan jeolojik zaman anlamnda byk bir hzla meydana gelmi olmaldr. Bu hzl deiim dnemini, resimdeki st tabakada ifade bulan yeni bir evrimsel skun ve sessizlik dnemi izler. Fosil kaytlarna bu gzle bakmak, kayda deer bir Gestalt kaymasna uramak demektir: Bir zamanlar katmansal eksiklie bal olduu dnlen ani krlma imdi hzla gerekleen trlemenin ve evrimsel deiimin hikayesini anlatmaktadr. Kesintili Denge ve soyii tedricilik arasndaki kartlk ekil 2.4'te gsterilmektedir.

Gestalt kaymas Kesintili Denge kuramnn kalbidir. te yandan bu temel admn anlalmas sadece hikayenin balangcdr. Kefedilmeyi bekleyen daha birok karmaa, sonu ve dallanma mevcuttur. Eldredge ve Gould fosil kaytlarnn rdek-tavan izimine benzedii konusunda hakl bile olsalar, neden onlarn bakt gibi bakmalyz ki? stelik eer yle yaparsak bile ne deiecek ki?


Kesintili denge Soyii tedricil ik

Morfoloji

ekil 2.4 Kesintili Denge ve soyii tedricilik arasndaki kartlk. Sol tarafta, evrimleen soylar bilm-uzam boyunca neredeyse anlk yatay hareketler yapaar. Yeni soy bir kez ekillendiindeyse uzun sre morfolojik deiim olmakszn kalr.

KES NTL DENGE N E KADAR RAD KALD R? Eldredge ve Gould'un alana yn veren makalesi ( 1 972) , ilerleyen sayfalarda tekrar karmza kacak olan bir baka aratrmac, Thomas J . M. Schopf tarafndan hazrlanan bir kitapta yer almtr. Her ey Schopfun, Gould'dan trlemeyle ilgili bir makale yazarak kitaba katk sunmasn istemesiyle balad. Aslnda Eldredge ve Gould, kuramlarn en bata trlemeye dair yeni (fakat geni kesimlerce kabul gren) bir dnme eklinin sonucu olarak sunmulard ve bu dnce de Ernst Mayr'n ayryurtlu (allopatric) trleme kuramyd.

Darwin'e gre trleme genellikle aamal olarak ve farkl varyeteler zaman iinde farkl yaam biimlerine uyum saladnda, ata trn corafi menzili iinde gerekleiyordu. Mayr ( 1942; 1988) ise topluluun kk bir alt-birimi, eer trn kalanndan yaltlrsa, trlemenin daha hzl gerekleebileceini gstermitir. Evrimsel de-


iim, kk bir toplulukta ok daha hzl gerekleebilir. Rastlantsal genetik srklenme yalnzca bir rnekleme hatas olduundan, evrimsel bir kuvvet olarak "iddeti", topluluun byklne baldr. Buradaki temel ilke sradan bir yaz tura atma ilemine hkmeden ilemle ayndr: Ne kadar az yaz tura atlrsa, yaznn turaya orannn 1: 1 'den sapma ihtimali o kadar yksek olur. Nispeten kk ve yaltlm bir toplulukta, yeni mutasyonlar rastlantsal srklenme yoluyla hzla yaylabilir. Dahas, bir topluluun kk bir paras, kalandan corafi anlamda yaltlrsa, kenarda yaltlm halde kalm bu grubun yaam alan ile trn kalannn kaplad yaam alan arasnda muhtemelen nemli evresel farklar olacaktr. Doal seilimin, kenardaki grubu kendine zg ayr bir evreye uyarlamas da uzun srmeyebilir (en azndan jeolojik adan uzun srmez).

Mayr'in ayryurtlu trleme modeli, Darwin'in (eyurtlu, aamal) modelinden nemli farkllklar gstermektedir. Ayryurtlu trleme modelinin, Eldredge ve Gould tarafndan da vurgulanan iki nemli sonucu vardr. Birincisi, kladogenetik trlemenin, gereklemesi nesiller bile alsa, nasl olup da Darwin'in dndnden ok daha hzl olabildiini gsterir. kincisi, ata tr ile yeni torun trn ayn yerde yaamamas gibi bir sonucu ortaya koyar. Eldredge ve Gould u soruyla devam eder: ayet trleme genellikle ayryurtluysa, bu, paleontoloji asndan ne anlama gelir? Anlam udur: Fosil kaytlarna baktmzda, yeni trlerin resmen anszn belirivermesi beklentilerimiz dahilinde olmal. Ayrca bir trn dierine evrimlemesinin belgelendii przsz fosil dizileri grmeyi de ummamalyz; nk yeni trler genellikle atalarnn yaad yerlerin dndaki alanlarda evrimleir. Ayryurtlu trleme modeline gre, trleme esnasnda, yani ata topluluktan kopan ayrlk grubun yeni bir evreye uyum salamas srasnda, evrim srasnda gerekleen ou fenotip deiimi ani klar gsterir. Tr yerli yerine oturduktan sonra artk ok fazla evrimlemeyebilir. Bu


balamda ayryurtlu trlemeyi kural kabul edersek, yle ok fazla gei fosili grmeyi beklemememiz gerekir. Bunun yerine, trleme ve hzl evrimsel deiim olaylarnn ara ara kesintiye uratt, uzun duraanlk dnemleriyle, yani trlerin pek fazla evrimsel deiime falan uramadklar zaman aralklaryla karlamay ummalyz. Dolaysyla, Eldredge ve Gould, kuram ilk sunduklarnda, aslnda ayryurtlu trleme modelini daha byk lekte uygulam oldular.

Tm bunlar yle de ifade edebiliriz: Fosil kaytlarn bilgilendirici veya eksikli bulmaya meyilli olmak, hangi trleme tipinin kural olarak benimsendiine baldr, yani eyurtlu mu ayryurtlu mu? Eldredge ve Gould, ayryurtlu trleme modelini kullanarak dier paleontologlarda Gestalt kaymasn tetiklemeye ve fosil kaytlarnn aslnda evrimin nasl ilediine dair bilgi ierme anlamn -daki gzle grlr kusurluluunu fark etmelerini salamaya uramlardr.

Bu dnce ne kadar devrimcidir? Kesintili Denge modelinin, Darwin'in bu konular hakkndaki dnme biimine zt gittii en az iki anlam vardr. Birincisi, ayryurtlu trlemenin kural, eyurtlu trlemeninse istisna olduunu ileri srer. kincisi, Darwin, G. G. Simpson'n ( 1 944) adlandrmasyla, evrimin temposu konusunda btnyle hakl deildi, der. Darwin evrimi aamal, istikrarl ve birikimli deiimle e tutmutur. Oysa Eldredge ve Gould evrimin dura kalka ilediini ileri srmektedirler. Evrimsel deiimlerin ou trleme aralklarnda ve nispeten hzl biimde gerekleir. Tr bir kez yerli yerine oturdu mu sonrasnda ok fazla deimez. Darwin'in glgesi evrim kuramna ylesine dmtr ki, onun dncelerini dzeltme, hatta tamamlama ynndeki her trl aba byk mesele gibi grnebilir.

Fakat dier alardan Kesintili Denge kuram ok da radikal deildir. Hatta Kesintili Denge'yi bilimsel bir kuram m, yoksa fosil kaytlarna yeni bir bak biimi olarak m adlandrmamiz gerektii bile sorulabilir. En


bata, ayryurtlu trleme modeli Darwin'in mikroevrimsel sreleri aklama ekliyle bire bir rtr. Aslnda ayryurtlu model, doal seilimi, trleme aralklarndaki hzl evrimsel deiimin potansiyel bir nedeni olarak ele alr. Evrim tarihinde hangi trleme eklinin daha yaygn olduunu soracak olursak, bu, gerek anlamda tarihsel ayrntlarla ilgili bir sorudur. Modern mikroevrim kuramnn z her tr cevaba ayak uydurur. Bu, biyoloji felsefesiyle uraan John Beatty'nin ( 1995; 1997) tabiriyle "nispi anlamllk tartmas"na, ki biyolojide son derece yaygn olduunu dnr, iyi bir rnektir. Biyologlar, doal sreleri farkl ekilde temsil eden deiik modellere sahip olduunda patlak veren bir tartma trdr bu. O halde soru u: Mevcut vakalarn en yksek oranda somutlad model hangisidir? Ayryurtlu trlemenin de eyurtlu trlemenin de doada zaman zaman meydana geldiine itiraz eden yok. Fakat hangisi daha baskn?

Kesintili Denge'nin o kadar da radikal olmadn ortaya karacak baka bir yol daha var. . Blm'den hatrlayn: Evrimsel paleontolojinin ilgilendii baat sorulardan biri, makroevrim ile mikroevrim arasndaki ilikiydi. ou bilimci, makroevrimsel ablonlar, ok ok uzun zaman dilimlerinde ve mikro dzeyde gerekleen deiimlerin yan rnleri olarak gren indirgemeci gre alk tutmutur. Todd Grantham, bu indirgemeci bak as iin yle bir nitelendirme neriyor:

[M]akroevrimin aklama dzeyinde indirgenebilir olduunu sylemek, mikroevrim kuram, makroevrim kuramnn tm aklayc faaliyetlerini stlenebilir, demektir. Farkl bir ekilde ifade edecek olursak, idealletirilmi bir alt-dzey kuramnn, artalan koullar kmesiyle birletirilmesi, (ilkesel olarak) bizim herhangi bir makro olay aklamamz salayacaktr. (2007, s. 76)

Grantham'n kastettii ekliyle aklamac indirgeme, makro dzeydeki tm ablon ve olaylarn, mikroevrimsel olaylar ve ablonlar temelinde btnyle aklanabilir ol-


duunu sylemektedir. Kim Sterelny (2007) de sz konusu indirgemeci bak

asna biraz daha farkl bir yaklam sundu. Makroevrim ile mikroevrim arasndaki ilikiye ynelik olarak minimalist model kavramn gndeme getirdi ve bu model uyarnca:

makroevrimsel ablonlar, yerel topluluklardaki mikroevrimsel deiimin dorudan yansmalardr; gzleyebildiimiz, lebildiimiz ve ynlendirebildiimiz trdeki deiimlerin yansmalandrlar . . . makroevrimsel ablonlar her eyden nce, evrimsel zamann byk temizlikleri boyunca toplanan yerel deiimlerdir. (2007, s. 182)

Sterelny, minimalizme bakarken bunu, evrimi konu alan bir doktrin olarak deil de, daha ziyade bir evrimsel modeller ailesi olarak dnmemiz konusunda bilhassa srarcdr. Minimal evrim modelleri nispeten daha temkinlidir; dolaysyla yntem gerei minimal modellerle ie balayp, ancak ihtiya duyduka bunlarn kapsamn geniletmek isteyebiliriz. Sterelny'nin dedii gibi "minimalizmi, savunulacak veya rtlecek bir doktrin gibi grmek yerine, minimal modellere uygun olgular yelpazesini veya bu modellerin uygulanmasn gerektiren olgular tanmlamaya arlk vermeliyiz" (2007). Sterelny, tr seilimi veya makromutasyon gibi minimal modellerin uygulanaca eitli yollar zerinde dnmtr; bunlar daha sonra ele alacaz.

Grantham ve Sterelny'nin meseleyi erevelendirme biimleri arasndaki kk farkllklar buradaki amacmz deitirmeyecek. Her iki felsefeci de Kesintili Denge'nin nemine dair faydal dnme biimleri sunar. Kesintili Denge, aklamac indirgemelere kart olarak, makroevrimsel olgularn, makroevrimsel terimlerle yaplacak aklamalara engel olduunu mu ileri srmektedir? Alternatif olarak, Kesintili Denge, minimalist evrim modellerini geniletmemiz veya zenginletirmemiz iin bir neden sunar m? Belki artc ama bana gre bunun cevap olumsuz;


en azndan ilk bata bunu yapmaz. Kesintili Denge, minimalist evrim dncesiyle badamakla kalmaz, minimalist dnceyi, nkabulleri arasna bile alabilir.

te nedeni: Minimalist evrim modelleri u emay ierir ve bu basit denklemi karmaklatrabilecek dier etkenleri gz ard eder.

Mikroevrimsel deiim + trleme --> makroevrimsel ablonlar ve ynelimler

Eldredge ve Gould balangta bu formle kar ciddi tepki gstermediler. Hatta kendi rneklerini gelitirmeye yardmc olsun diye bu forml kullandlar. Minimalist evrim modelini, mikroevrimsel deiim ile trlemenin toplam gibi dnrsek, o halde, grmeyi umduumuz makro dzey ablonlarn veya ynelimlerin, altmz minimalist evrim modeline bal olduunu gsterdikleri iin Eldredge ve Gould vgy hak ediyor. Darwin'in yapt gibi eyurtlu bir trleme modeliyle alyorsanz, fosil kaytlarnda bir dolu gei formu ve aamal evrimsel deiimi belgeleyen sryle fosil rnei dizisi grmeyi beklersiniz. te yandan ayryurtlu trleme modeliyle alyorsanz, trleme ve hzl evrimsel deiimin kesintiye uratt duraanlk dnemleri grmeyi ummalsnz. Evrimin temposuna ilikin bir iddialar kmesi gibi anlalan Kesintili Denge, minimalist bir evrim modeli gerektirmese bile, kesinlikle yle grnyor; almalarnn ilk aamasnda Eldredge ve Gould'un kulland tartma stratejisi, makroevrimin mikroevrimden "baka bir ey olmad" varsaymn kabul ediyordu.

KUHN ETKS Eldredge ve Gould'un ilk Kesintili Denge kuram sunumlar, Thomas Kuhn'un klasiklemi almas Bilimsel Devrimlerin Yaps'ndaki ( 1962 / 1 996) felsefi dncelerden


izler tayordu.* Birazdan gstereceim zere, Kuhn'un almasnn etkisi aslnda ylesine derindir ki, Kesintili Denge'ye, bilim felsefesi alanndaki dncelerin bilimsel pratii nasl etkileyebildiine dair nemli bir olgu almas muamelesi yaplsa yeridir. Bu rnekte, sz konusu etkinin iyi mi yoksa kt m olduuysa karmak bir sorudur: Bu, aslnda daha ok Kuhn'un almasndan ne anlam kardnza baldr.

Yllar yl Kesintili Denge kuram ile Gould'un Marksist siyasi eilimleri arasndaki olas iliki zerine epeyce yazlp izilmitir (Dusek 2003) . ahsen bu konuya pek girmek istemiyorum. Bir noktada Gould da, Marksist dncenin kendi yetitii entelektel evrede nemli bir yer tuttuunu bizzat kabul etmi ve bu kltrel erevenin, evrim hakkndaki dncelerini rtk ekilde muhtemelen etkilemi olduunu ifade etmitir. Tpk Darwin'in evrim hakkndaki dnme biiminin, Viktorya dneminde ilerleme ve iktisadi rekabetin arzu edilirliine duyulan inantan kesinlikle etkilendii gibi. Fakat Gould, bilimsel grlerinin ideolojik etkiler altnda ekillendii iddialarn genellikle fkeyle karlad; eer ona ve Eldredge'e kar adil olmak istiyorsak, bu grleri kendi ilerinde deerlendirmeliyiz. Yine de Marx'n tarihsel deiime dair izdii ereve ile Gould'un evrim gr arasnda su gtrmez nitelikte en az bir benzerlik vardr; bunu fark etmemek imkanszdr: Marx da nispeten sakin ve duraan dnemlerin, devrimsel deiim olaylaryla "kesintiye uradn" syler. Kendisi bu tr terimleri hi kullanmam bile olsa, Marx da aka insanln tarihsel deiiminin bir kesintili denge ablonu izdii dncesindedir.

Ayrca Gould'un tarihncesi anlay ile Marx'n tarih anlay arasnda, yine su gtrmez cinsten bir farkllk da vardr. Dier birok XIX. yzyl dnr gibi, Marx da beeri ilerlemeye inanyordu. Hegel'den miras ald d-

Kuhn, The Structure ofScientific Revolutions, 1962/ 1996 [Bilimsel Devrimlerin Yaps, eviren Nilfer Kuya, 20 1 l ] .


nceye gre, insanlk tarihi, her eyin ona vard ve her eyin onun adna meydana geldii bir telos 'a (veya sona) sahipti. Oysa Gould, evrim tarihinde bylesi kapsayc bir telos\n veya amacn varlna itiraz etmektedir. Onun bir dizi farkl yolla tekrar tekrar vurgulamakta srar ettii ey, evrimin belirli bir ynnn olmadyd. Tarihin dorultusu meselesinde, Gould kendisi ile Marx arasna koysa koysa ancak bu genilikte bir dnsel mesafe koyabilirdi.

te yandan Gould ile Thomas Kuhn arasnda neredeyse hibir dnsel alveri sz konusu deildir. Gould (ve Marx) gibi Kuhn da, tarihi bir kesintili denge dizisi olarak grmektedir. Fakat Gould ve Marx'tan farkl olarak Kuhn'un odakland tarih, bilim tarihidir. Sav uyarnca bilim tarihi, aslen skunet ve denge dnemleriyle nitelendirilebilir; Kuhn bu dnemleri olaan bilim diye isimlendirmitir. Olaan bilimsel aratrma dnemlerinde biliminsanlarna yerleik paradigmalar veya gemiteki bilimsel kazanmlar rehberlik etmektedir. Paradigma, btn bilim camias asndan, dzgn bilimsel almalarn nasl yaplacan gsteren bir rnek veya modeldir. Fizikteki Newtoncu paradigma buna iyi bir rnektir. Newton'n getirdii kazanmlardan biri, tek bir mekanik yasalar kmesini kullanarak, btn karasal ve gksel hareketin birleik bir aklamasn sunmann nasl mmkn olduunu gstermekti. Bu kazanm, sonraki bilimciler iin standart bir dayanak noktas salam oldu: Yani ayr olgular yasalara tabi klarak birletirmeleri gerektiini gsterdi. Kuhn ayn zamanda paradigmalarn "ak ulu" olmalar gerektiini, yani bilim camiasna aratrlacak birtakm cevapsz sorular ve zerinde alacak zlmemi amazlar brakmas gerektiini de vurgulamtr. Olaan bilim dnemlerinde, aratrmaclarn temel varsaymlar sorgulamas veya sfrdan yeni kuram ina etmesi nadir grlr. Onlar daha ok, yerleik paradigmann tayin ettii yntemleri kullanarak cevaplayabileceklerine emin olduklar yerel sorular incelemektedirler.

Kuhn'a gre bu olaan bilim dnemleri, zaman za-


man devrimci bilimsel deiim evreleri tarafndan kesintiye urar. Olaan bilimsel aratrma dnemi boyunca olaandlklar gitgide birikecektir. Olaandlk dediimiz ey, sregiden paradigmayla badatrlan dnya tasarmna pek iyi oturmayan bir olgu veya gzlem olabilir. Biliminsanlarnn paradigmalarn terk etmesi iin tek bir olaandln yeterli olduu grlmemitir; fakat bunlarn says arttka, biliminsanlar, o zamana kadar tuttuklar kemiklemi yolu sorgulamaya baladklar bir kriz durumuna girebilir. Kimi zaman, bu kriz dnemlerinde, zellikle zgn bir dnr -genellikle yaa gen bir biliminsan veya camia dndan biri- olgulara bakmak iin yeni ve etkileyici bir yol gelitirerek, mevcut paradigmayla rekabet edebilecek bir kazanm ortaya koyacaktr. Biliminsanlarnn, kimin tarafnda olduklarna karar vermesi gerekir, fakat bu yeni eylem ekli yeterince insann akln elebilirse, sz konusu devrimci bilim dnemi yeni bir paradigmaya geile neticelenebilir. Paleobiyoloji devrimi de hakiki bir Kuhncu paradigma kaymas mdr, ite bu, ilgin bir soru: uras kesin: Gould, kendinin ve ayn kuaktaki dier bilimcilerin yeni bir paleontoloji paradigmasna nclk ettiini dnyordu.

Kesintili Denge, evrim tarihindeki deiim ablonu ile Kuhn'un bilim tarihindeki deiim ablonu olarak sunduu ey arasnda byk benzerlik olduunu sylemektedir. Dahas, Kuhn da bilim tarihinin kapsayc bir telos'unun veya amacnn olmadn ileri srmtr. Bilimsel Devrimlerin Yaps adl eserinin son blmnde, bilim tarihi ile evrim tarihi arasna bir paralellik izer; Gould ve Eldredge, bu benzetmeden etkilenmi olmal. Kuhn, bilim tarihinin "ilkel balang noktalarndan hareket eden, her aamasnda doa anlaymzn giderek daha fazla ayrnt ve incelik kazand bir evrim sreci" (1962/ 1 996, s. 170) olduunu ifade etmitir. Fakat ayn zamanda bilimin belirli bir eye doru veya belirli bir dorultuda gelitiini

Bu konudaki tartma iin bkz. Ruse, 2009.


kabul etmez. Dier bir ifadeyle bilimin kapsayc bir amacnn, bir telos'unun olduu dncesini reddeder. Gereki filozoflarn byk blm tarafndan kabul edilen yaygn bir gre gre, bilim giderek geree yaklamaktadr. Oysa Kuhn bu gr aka reddeder ve ksmen bu itirazn da birbiri pei sra gelen paradigmalarn karlatrlabilir olmayna dayandrr. Ona gre, nceki paradigmalar ile sonrakileri geree yaknlk bakmndan karlatrabilmemizi salayacak herhangi bir l birimi yoktur. Bu dnceye yenilir yutulur gibi deil diyenlereyse Kuhn, Darwin kuramnn da ayn nedenle kimileri tarafndan bu ekilde nitelendirildiini hatrlatmaktadr:

ou insana gre teleolojik evrim eklinin ortadan kaldrlmas Darwin'in en nemli ve en tatsz nerisiydi. Trlerin Kkeni'nde ne Tanr ne de doa tarafndan belirlenmi bir ama vard. ( 1962 / 1996, s. 1 7 1 - 1 72)

Gould da biyolojik evrimde herhangi bir kapsayc ama veya telos 'un bulunmadn vurgulamaktan zevk almaktadr.

Son kertede, Gould ve Kuhn'un tarihsellik anlaylar birok ortak nokta barndrd aktr. Eldredge ve Gould "bilim, bilgilerin tekdze birikimi yerine yeni dnya grlerinin veya 'tahayyllerinin' ortaya kmasyla ilerliyor" diye yazdklarnda, aslnda Kuhn'u kendi szckleriyle tekrarlyorlard (Eldredge ve Gould 1972, s. 86). Yine de bir adm daha ileri giderek Kuhn etkisinin, Gould ve Eldredge'in kuramlarn sunma ekillerindeki artc gelebilecek baz noktalar aklamay da kolaylatrdn belirtmek istiyorum. Ayrca Kesintili Denge hakkndaki ihtilafn nasl trmandn anlamay da salayabilir.

Kesintili Denge dncesi, en az soyii tedricilik kadar yerleik bir hkmdr. Gerekten buna ynelik bir eilim tadmz kabul ediyor ve birazdan izleyecekleri tartma srasnda, okurun unu unutmamasn istiyoruz: Bizim yorumlarmz ne kadar yerleik hkmlerimizin


etkisindeyse, soyii tedriciliin nderlerinin iddialan da o kadar kendi yerleik hkmlerinin etkisindedir. Temelde unu vurguluyoruz: 1 . Herkesin kafasnda bir trleme tahayyl olmaldr; 2 . paleontoloji verileri bu tahayyllerden hangisinin doru olduuna karar veremez; 3. Kesintili Denge tahayyl modern evrimcilerin kastettii trleme sreciyle ok daha uyumludur.

(Eldredge ve Gould 1972 , s. 98-99, vurgu bana ait)

Burada da baz Kuhncu terimler var: lk olarak, Gould ve Eldredge, kendi kuramlarndan "yerleik hkm" olarak bahsediyor ve fosil kaytlarna getirdikleri yorumun "bu yerleik hkmlerin etkisinde" olduunu sylyorlar. Bu dnceye gre, biliminsanlar fosil kaytlar zerinde alrken, aslnda grmeyi umduklar eyi greceklerdir. Soyii tedricilik ve Kesintili Denge'nin yapt, biliminsanlarnn beklentilerini farkl yollarla ekillendirmek. Bu ikilinin iddiasna gre: 1. Fosil kaytlarna bakarken bu tr yerleik hkmlerden azade olmamz mmkn deildir. Trleme hakknda belli bir fikrimiz illa ki vardr ve bu fikir artk her neyse, beklentilerimizi ekillendirecektir. ou bilimciyi ileden karan iddialarna gelince: 2. Sanki Eldredge ve Gould'a gre Kesintili Denge kuramn fosil kantlarndan yola karak snamak mmkn deildi! Peki, neden byle sylyorlar? Bir biliminsan, neden yeni bir kuram ortaya atarken, o kuram snamann imkansz olduunu sylesin?

Modelin snanamazlyla ilgili bu uyar birok biliminsann artmtr. Aslnda Kesintili Denge kuramn snamaya ynelik birok giriimde bulunulmu; hatta Gould bile, yllar sonra kuramn geliimini anlatt anlarnda, Kesintili Denge'nin ampirik testlerden sa salim getiini dndn stne basa basa sylemitir. u halde fikrini neden deitirmiti? Ayrca en bata, Eldredge ile bir olup Kesintili Denge'nin snanamaz olduunu belirtmelerinin nedeni neydi?

Bunun cevab da Kuhn'da sakl. Kuhn r a-


c eserinde, kantn kuram yk meselesi zerinde epey durmutu. Bu dnceye gre, gzlemlenen ey, olduka ilgin biimlerde gzlemcinin zihninin arka planndaki kuramsal kabullere veya Kuhn'un ifadesiyle, kiinin hangi paradigmann glgesinde altna baldr. Bu, kuramn kanta bal olduunu syleyen geleneksel gr tersine evirmektedir. Kantn kuram yk kendini farkl iddetlerde gsterebilir:

1 . Zihninizin arka planndaki kuramlar, size kant nerede aramanz gerektiini syleyebilir. rnein jeolojik kuramlar, diyelim ki ilk kara bitkileri hakknda bir alma yrtme niyetindeyseniz, saha aratrmasn nerede yrteceinizi syleyebilir.

2. Zihninizin arka planndaki kuramlar, size elinizdeki kantn neden kant olarak kabul edilmesi gerektiini syleyebilir. Szgelimi ilk okyanuslardaki fotosentez faaliyetlerinin miktar hakknda bir sonuca varmak istiyorsunuz ve bunun iin kayalardaki karbon izotopu oranlarna bakyorsunuz. Bunu yapmak iin ncelikle, karbon izotopu oranlarnn fotosentez faaliyetleriyle ne ekilde ilikili olduunu aklayan arka plan kuramlarna bel balamalsnz.

3. Zihninizin arka planndaki kuramlar, size grdklerinizi ne ekilde yorumlayacanz syleyebilir. Farkl kuramsal kabullere sahip biliminsanlar , ayn eye bakp farkl yorumlar getirebilir.

4. Zihninizin arka planndaki kuramlar, sizin grdnz eyi etkileyebilir, hatta belirleyebilir. Farkl kuramsal kabullere sahip biliminsanlar, ayn nesneye bakp (bir ekilde) farkl eyler grebilir.

Gnmzn ou bilim felsefecisi, bu maddelerin ilk nde, kantn kuram-ykl nitelii olduunu kabul eder. tekilere kyasla daha gl olan drdnc sav ise daha tartmaldr. ve drt arasndaki fark fazla olmasa da rdek-tavan dnp ortaya serilebilir.


ki kiinin farkl artlar altnda bir diyagrama baktn hayal edin. Biri rdek grdm diyor, dieri tavan. Bu durumu tam olarak nasl yorumlamalyz? kisinin tam olarak ayn eyi grdn fakat grdklerini farkl ekilde yorumladn sylemek bir seenek. Biri izimi rdek olarak yorumlad, dier tavan. Ayn eyi grdler, fakat farkl kavramlar kullandlar diyebiliriz. te yandan ikisinin bambaka eyler grdn de syleyebiliriz. Sonuta ilk gzlemciye ne grdn sorarsak "rdek resmi grdm" diyecek; ayn soruyu ikincisine sorarsak "tavan" diye cevap verecektir. Bu tr durumlarda bu iki dnme eklinden hangisine ynelmenin daha iyi olduunu sylemek ok zordur. Her iki alternatifin de pek ho olmayan sonular var. Mesela, savlardan daha zayfa olan, yani iki gzlemcinin tam olarak ayn eyi grdn fakat farkl ekillerde yorumladn syleyeni ele alalm. ayet bu doruysa, aka sylemek gerekirse her ikisi de grdkleri ey konusunda yanlyor demektir. lk gzlemcinin grd gerekten rdek resmi deildir; en azndan kelimenin tam anlamyla deildir. Sadece, rdek resmi olarak yorumlad bir izim grmtr.

Bu meseleleri burada zmeye almayacam. imdilik kantn kuram-ykl niteliinin yukardaki savlardan 1 . ve 2 . 'yi ierdiini; ayrca rdek-tavan mevzusu ve benzeri durumlar iin nihai cevap olarak ne sylemeye karar verdiinize bal olarak, ya 3. 'y veya 4. 'y de kapsadn aklnzda tutun. Bilimsel Devrimlerin Yaps'nda, Kuhn, daha gl olan 4. sav kabul ettiini hissettiriyor. Mthi bir deney tasvir ediyor: Buna gre birtakm psikologlar, normal bir oyun kad destesini, birer tane krmz maa altls ve siyah kupa drtls ekleyerek tahrif ediyor. Ardndan bir kat ekip gzlemcilerden grdkleri eyi tarif etmelerini istiyorlar. Deneyi birok kez tekrar edip; gzlemcilere kartlara bakmalar iin verilen sreyi her seferinde deitiriyorlar. Verilen sre ksa olduunda, hemen hepsi anormal kart normal olarak tanmlyor. Mesela krmz maa altls gsterilen gzlemci, sanki hibir


anormallik yokmu gibi, krmz kupa altls grdn syleyebiliyor. O zaman u soru akla geliyor: Gzlemci krmz maa altls grd de onu kupa altls olarak m yorumlad? Yoksa gzlemci aslnda krmz kupa altls m grd? Gzlemciye bakarsak grd ey kupa altlsyd. Kuhn, epey artc bir ekilde yle yazyor: "Gzlemcinin, tanmladndan farkl bir ey grdn sylemek bile istemeyiz" ( 1 962 / 1 996, s. 63) . ster nc savdan yana olalm ister drdnc, bu deneydeki gzlemcilerin grmeyi bekledii ey, gerekte grdkleri ey hakkndaki ifadelerini etkilemekteydi.

Artk Eldredge ve Gould'un "paleontoloji verileri hangi resmin daha doru olduuna karar veremez" derken ne kastettiklerini anlamaya balyoruz. Sorun, verilerin kuram-ykl olmas. Soyii tedricilii benimseyen biri ve Kesintili Denge'den yana olan baka biri, btnyle ayn fosil dizisine bakp (3) ayn eyleri de grebilir (fakat ok farkl bir yorum getirir) , am

Documents

Derek Turner - Paleontoloji ve Evrim.pdf