BIOGEOGRAFIJA1.Osobine i tipovi areala

Biogeografija je u tesnoj vezi sa ekologijom, proučava distribuciju živih bića u biosferi; naime, odnos bioloških (živih bića) i ekoloških sistema je bitan deo ekologije. Život se ostvaruje na prostoru sa složenim strukturnim setom objekata koji definišu ekosistem. U prostoru u kome žive organizmi (=biološki sistemi=individue) ima:

neorganske materije organske materije energije drugih organizama

Prostor u kome živi organizam je njegov ekološki prostor. To je njegova životna sredina, odnosno konkretni ekosistem, koji je uvek sačinjen od 6 osnovnih strukturnih komponenti (neorganska materija, organska materija, energija(Sunčevo zračenje, toplotna energija, strujanje vode), tri grupe živih bića – autotrofi - proizvođači; heterotrofi - potrošači; dekompozitori - razlagači) i 6 osnovnih funkcionalnih komponenti (odnosi ishrane, kruženje materije, proticanje energije, homeostazis – ekološka ravnoteža, rasprostiranje, razvoj i evolucija). Osnovna životna aktivnost je ishrana. Ekosistem je stabilan funkcionalni sistem u kome se odvija život živih sistema na planeti.Jedan aspekt pitanja je gde živi jedna individua.

Gde živi jedan konkretni organizam koji pripada istoj populaciji? Populacija je viši nivo integracije živih sistema; to je grupa bioloških individua (sličnih morfološki i fiziološki) koje žive na jednom prostoru, sa realnom mogućnošću za razmnožavanje.

Gde žive ostali konkretni živi organizmi koji pripadaju jednoj vrsti? Vrstu čine individue slične morfološki, genetički i fiziološki sa potencijalnom mogućnošću razmene genetičkog materijala.Spajanjem dve populacije, one nisu više u potencijalnom stanju, nego sa realnom mogućnošću za reprodukciju.

Gde se nalazi taj prostor u kome živi konkretni živi organizam; gde je distribuirana vrsta?

Zašto žive baš tu gde žive, a ne negde drugde?

Tri veverice oko drveta u šumi – cela šuma – šuma iz ptičje perspektive (Kopaonik); a ako se posmatraju ostale populacije veverica – distribucija vrste u svim četinarskim i listopadnim šumama Evroazije (žuto na karti)!

Jedan od glavnih pojmova koje izučava biogeografija je areal.Areal je deo teritorije ili akvatorije koji naseljava određena vrsta. Međutim, prema našem shvatanju (a u skladu sa principima moderne ekologije i biogeografije), nije dovoljno korektno ako kažemo da je areal deo površine Zemlje na kojoj se nalazi data vrsta, jer taj prostor (površina, oblast) nikako ne bi bio areal da tu, na njemu, nije prisutna i data vrsta.

1

Dakle, neophodno je shvatiti da pojam areala nužno zahteva naglasak na jedinstvu, i to funkcionalnom, između datog prostora i date vrste. Bez prisustva određene vrste bilo bi besmisleno govoriti o arealu vrste. Dakle, areal je prostorna dimenzija vrste (raspored populacije u prostoru). I tako, veverica ima evroazijski areal. Za razliku od areala koji je objektivan fenomen koji postoji u prirodi, areal karta to nije; ona predstavlja grafički model areala jedne vrste. Vremenom se količina informacija povećava (slike, Erica arborea danas - Evropa na obali mora, Afrika na 3000m, Kilimandzaro i u pustinji; na početku 19. veka, tri tačke, Portugal, Kilimandzaro i ); ali ni danas nemamo realnu sliku areala. Za razliku od areal karte, sam areal je manje – više isti ako je vremenski period dovoljno kratak. Dakle, gde vrsta živi, predstavljeno je areal kartom; konkretno za veverice, razlikujemo evroazijsku vrstu, indomalajsku vrstu...; nomenklatura iz pozicije vrste.Zašto baš tu? Areal svake vrste, kao određen deo biogeosfere je izvanredno složen kompleks sa specifičnim klimatskim prilikama, geološkom podlogom, različitom količinom energije na raspolaganju za životne procese (prilike u termičkom smislu), zemljištem; kompleks u kome prostor, vreme i prisutna živa bića organizovana u ekosistemima predstavljaju njene neodvojive i visoko organizovane atribute. Orografija – nadmorska visina, panonski reljef...Od velikog značaja su i momenti u toku istorije evolucije; naime, promena položaja jedinki (Pleistocen, ledeno doba) i činjenica da su se vremenske karakteristike menjale, ukazuje na značaj istorijskih momenata. Pri tome je sama vrsta neodvojivo uključena i čini najbitniji atribut svoga areala.

Osobine areala: poreklo – trenutak kada nastaje struktura granice oblik veličina starost

Poreklo areala

Pitanje nastanka areala je polazno pitanje. Areal predstavlja prostorne dimenzije vrste. Prihvatljiva teorija je monotropno nastajanje vrste, po kojoj vrsta nastaje u jednoj tački; u trenutku nastanka areal je predstavljen jednom tačkom. Svaka vrsta poseduje prirodnu sposobnost da ekspanzijom proširuje svoju teritoriju, drugim rečima potomstvo teži da zauzme novi prostor (da se udalji od roditelja). Ovo širenje areala, od pokoljenja do pokoljenja, odvijaće se sve dokle god se ne dođe do takvih prepreka koje ne dozvoljavaju dalje širenje; to mogu biti različiti klimatski, fizičkogeografski i drugi činioci, koji se suprotstavljaju daljoj prostornoj ekspanziji vrste. Na taj način, i oblik areala se od kružnog vremenom deformiše usled ograničenja okoline (hladan Arktik - slika). U jednom trenutku areal je stabilizovan; međutim, terminalni stadijum nije fiksiran, ako uzmemo u obzir činjenicu da je Zemlja dinamična, a da su živa bica na njoj to još više, pa prema tome čak i kada je areal dostigao svoje krajnje granice, ekspanzija i širenje vrste i dalje dejstvuju, kao i uticaj spoljašnje sredine koja ili podržava ili pak suzbija tu

2

ekspanziju. Rezultat je isecanje postojećeg areala u sekundarne fragmente, i ta geografska diferencijacija roditeljske vrste (koja sa sobom povlači i geografsku diferencijaciju predačkog areala), dovodi do genetičke izolacije između populacija date vrste i to u toliko više ukoliko zauzimaju međusobno udaljenije delove datog areala. Genetička izolacija dovešće konačno i do reproduktivne izolacije. Prema tome, nekada kompaktan areal se sada rasipa na delove, i što je prostorna izolacija veća (npr. planinski vrhovi razdvojeni dubokim rečnim dolinama, smenjivanje sasvim različite geološke podloge, npr. krečnjačke i silikatne), to su manje šanse za genetičku komunikaciju i ako je vremenski period dovoljno dug doći će do postepenog izdvajanja, tj. osamostaljenja populacija u odnosu na predačku vrstu. Rezultat su dve nove vrste, koje prati formiranje dva areala od jednog. - Migracije takođe predstavljaju značajan momenat za nastanak novih areala i opet od kompaktnog areala nastaje disjunktni; ukinuta je genetička informacija i ako prođe dovoljno vremena, dolazi do specijacije i formiranja 2 areala (to je ono što se sa vevericama dogodilo!). Dakle, zakon migracije omogućuje da se putem slučajnog i spontanog prenošenja osnovne vrste preko prepreka koje ograničavaju njen areal na novoj teritoriji zahvaljujući izolaciji obrazuje nov i samostalan areal nove vrste. - Ekološka diferencijacija/ izolacija – različiti delovi jednog areala su pod različitim uticajem susednih sa kojima su u kontaktu (pustinje, polupustinje...); drugim rečima, dolazi do ekološke diferencijacije staništa usled lokalnih razlika u temperaturi, vlažnosti, podlozi..., i nastanka novih areala. Populacije se prilagođavanjem diferenciraju u vrstu sa karakteristikama dovoljno različitim da dođe do genetičke diferencijacije i pored prostorne bliskosti.Primer: Glechoma hirsuta koja se orjentisala na topla, prosušena staništa u hrastovim šumama sa lakim zemljištem i Glechoma hederacea na vlažnim staništima sa teškim zemljištem duž rečnih tokova, na otvorenim livadskim prostorima (sa bliskom podzemnom vodom), ili u šumama vrbe i topole- Fenološka diferencijacija/izolacija – vrste se odvajaju usled razlika u sezonskim i cirkadijalnim ritmovima obavljanja reprodukcije. Naime, na istom mestu zapažamo i znatne ekološke razlike i tokom vremena: od ranog proleća ka vrhuncu leta postaje sve suvlje i sve toplije. Primer : Ajuga reptans, vezana za vlažnije i hladnije uslove proleća i Ajuga genevensis, koja je prilagođena suvljim i toplijim uslovima kasnog proleća i leta. - Genetička izolacija/diferencijacija –

a. poliploidija – umnožavanje normalnog broja hromozoma, tako da od prvobitne diploidne vrste nastaju vrste koje su tetraploidne, heksaploidne... Te promene dovode i do stvaranja manje ili više izraženih novih osobina kod poliploidne vrste. Posebno je značajno što se u mnogim slučajevima ove poliploidne vrste ne mogu ukrštati sa svojim ishodnim diploidnim vrstama, tako da je time omogućena funkcionalno – genetička izolacija i bez prostorne ili vremenske izolacije.

b. mutacije – pojava slučajnih mutacija dovodi do toga da se u širokim zonama i arealima jedan deo bez konkretnog razloga genetički diferencira i na kraju pojavi kao takson.

Prema poreklu areali su podeljeni na prirodne i veštačke, odnosno primarne i sekundarne. Prirodni nastaju sami od sebe, a primer su Agave Centralne i Srednje Amerike koje su pre nekoliko stotina godina ljudi preneli u Mediteran u kome postaju agresivne, šire se i i

3

zauzimaju veći prostor nego u svojoj prapostojbini. Još jedan primer su zečevi u Australiji.

Struktura areala

Areal može biti homogen kada su vrste gusto raspoređene po čitavom prostoru areala (visoka gustina populacije i pravilan raspored, uslovi jednaki). Nehomogen areal podrazumeva populacije razbacane u prostoru; manje ili veće rastojanje između populacija.

Granice areala

To je granični prostor izvan koga nisu zabeležene ili objektivno ne žive date vrste. Razlikujemo:

1. Stvarne granice areala – uslovljene nemogućnošću vrste da van tih granica opstane usled nepovoljnih ekoloških uslova (izvan granica nema uslova za život vrste). Dakle, prostor areala ograničen postojećim granicama predstavlja zaista ono jedino područje koje odgovara datoj vrsti, i na drugim mestima ona ne bi mogla živeti usled za nju nepovoljnih fizičko-hemijskih (prvenstveno klimatskih) uslova ili oštre konkurencije drugih vrsta, čak i da joj na putu njene migracije, u svim pravcima, ništa ne stoji. Primer: kopnena vrsta do obale mora

2. Iznuđene granice areala – izvan granica ima uslova za život vrste, ali određene barijere (mehaničke prepreke) onemogućavaju širenje vrste, pri čemu bi vrsta, da nije njih, mogla živeti i izvan postojećih granica, i u drugim područjima Zemlje.

3. Istorijske granice areala – izvan granica ima uslova za život vrste, a nema barijera koje onemogućavaju širenje vrste. Reč je o relativno mladoj vrsti, koja nije imala vremena da se proširi tamo gde ne postoje drugi razlozi za to što ona tu ne živi.

A. Stativne granice Ove granice su se formirale u prošlosti i njihove promene su toliko minimalne da ih ne zapažamo. U zavisnosti od faktora koji su ih prouzrokovali mogu se razlikovati sledeće stativne granice:

a. impeditne – prisustvo fizičkih barijera koje date vrste nisu u stanju da pređu (npr. za suvozemne biljke takve barijere mogu biti mora, okeani, planinski lanci)

b. stacione – stanište, neprolazne ekosistemske barijere. Ove granice su uslovljene odsustvom određenih staništa, kao kompleksa onih životnih uslova neophodnih za život date vrste (npr. staciona granica areala neke šumske vrste poklapaće se sa rasprostranjenjem date šume na koju je ta vrsta prilagođena).

c. rivalitetne – kompeticija, neprolazne kompetitivne/ekološke barijere. Takve su one granice koje su uslovljene prisustvom druge, biološki (ekološki) bliske vrste, koja, kroz borbu za opstanak, ne dozvoljava datoj vrsti da se rasprostrani i u njenu oblast (mada bi u njoj mogla živeti s obzirom na ostale uslove)

d. reliktne – istorijske. Ove granice su ostatak prošlosti, odnosno rezultat delovanja nekih uzroka u prošlosti, tako da se nikakvim savremenim uslovima ne mogu objasniti. U prošlosti, ove granice mogle su biti impeditne, stacione ili rivalitetne.

4

Danas, ti uzroci više ne postoje, ali vrsta ostaje u tim, starim granicama svoga areala, više se ne rasprostire jer je za to izgubila sposobnost.

B. Tranzitivne graniceNasuprot prethodnim, tranzitivne granice se i dan danas menjaju

a. progresivne – vrsta se i dalje rasprostire, proširuje svoje granice i povećava svoj areal

b. regresivne – vrsta se povlači, sužava svoje granice i smanjuje oblast areala svoga rasprostranjenja

Stativne granice de facto ne postoje, samo je pitanje kojom brzinom se one menjaju.

Oblik areala

Može biti trakast i netrakast. Za razliku od netrakastog areala koji je bez jasno definisane forme, trakasti areali su vezani za ekološki specifične vrste koje svojom ekologijom prate staništa sa tim tipom distribucije, kao što su reke, obale mora... (na najbolji način pokazuju da oblik areala neke vrste može gotovo na savršen način indikovati ekološke osobine i zahteve neke vrste).Detaljnija kategorija je da li je areal kompaktan ili disjunktan. Kompaktni areali sastavljeni su od jednog, jedinog dela, delovi areala ostaju stalno povezani među sobom, a to se odnosi i na genetičku povezanost svih populacija vrste. Disjunktni areali sastavljeni su od dva ili više delova. Uzroci nastanka disjunktnih areala su:

1. klimatske promene u delovima areala, koje ne odgovaraju datoj vrsti; ona će u tim mestima sa novom, drugačijom klimom postepeno izumreti, a ostaće oni delovi areala, sada već razjedinjeni, u kojima se klima nije promenila

2. migracija jedinki izvan kompaktnog dela areala (npr. na nova mesta, van starog, jedinstvenog areala u kome iz nekih razloga izumire, i ostaje sada na nekoliko novih arealskih delova, razjedinjenih među sobom; alpijska flora za vreme Velikog ledenog doba silazi sa planina u Srednjeevropsku ravnicu; po završetku ledenog doba i sa povećanjem temperature, kreće uz planinu i od nje nastaje savremena alpijska flora, ali i na sever, u arktičke oblasti i daje elemente savremene arktičke flore)

3. intogresija mora u kopno (kopna se spustaju ispod nivoa mora, odnosno okeana)4. razdvajanje kopnenih masa; ovim se objašnjavaju velike sličnosti između flore

Evrope i Severne Amerike, Južne Amerike i Afrike, Južne Amerike i Australije...5. skokovito rasprostranjenje pojedinih biljnih vrsta , što je naročito slučaj kada se

radi o semenima i sporama koje raznosi vetar, ili ptice koje raznose semena i plodove (naročito efikasan slučaj ornitohorije kod ptica selica)

6. delovanje čoveka – sekundarni areali; Agava americana

Areal može biti razjedinjen samo na dva dela od kojih jedan zauzima veliki prostor, a drugi deo je daleko manji. U nekim drugim slučajevima areal je razbijen na niz malih delova, više ili manje istih po veličini – to je „ostrvski” areal. Ako su forme vrste koje poseduje ovaj tip areala različite u pojedinim delovima onda je to heterogena disjunkcija

5

(nasuprot homogenoj). Posebno je interesantan slučaj visokoplaninskih disjunkcija koje su nastale na račun vrsta koje na različitim mestima zamenjuju jedna drugu, na različitim planinskim masivima (ili jako odvojenim vrhovima), pri čemu je njihovo poreklo iz jedne iste široko rasprostranjene ravničarske forme.

Najznačajnije kontinentalne disjunkcije1. Evroazijsko-Severnoamerička (vrbe, Salix)2. Severnoatlanska – jedan deo areala je u Evropi, a drugi u Severnoj Americi3. Severnotihookeanska – jedan deo areala je u Aziji (pre svega istočnoj), a drugi u

Severnoj Americi4. Pantropska – u čitavom tropskom pojasu; obuhvata Aziju, Afriku i Ameriku,

razjedinjuju ih Atlanski i Tihi okean5. Paleotropska – tropske granice Starog Sveta – Afrika, Azija; ovde spadaju

disjunkcije izmedju istočne Afrike i Indije, Afrike i Madagaskara...6. Neotropska – tropske granice Novog Sveta7. Južnotihookeanska – Južna Amerika, ostrva Tihog okeana, Novi Zeland i

Australija8. Južnoatlanska – delovi areala su razjedinjeni južnim delom Atlanskog okeana;

Južna Amerika, Afrika, Madagaskar9. Antarktička – južne oblasti Južne Amerike, južne Afrike, Novog Zelanda,

Australije i na Antarktičkom kopnu

Najznačajnije evropske disjunkcije:1. Mediteranska2. Arkto-Alpijska3. Evropsko-Zapadnoazijsko planinska

Veličina areala

Postoje dve ekstremne kategorije – veliki i mali areali.

Vrste sa velikim arealom su kosmopolitske vrste, pri čemu njih treba shvatiti kao vrste često prisutne gotovo na svim kontinentima, ali ipak samo na određenim tipovima staništa. Dakle, postoji razlika između termina „geografski kosmopolitizam” i „ekološki kosmopolitizam”. Prvi se odnosi na postojanje pojedinih vrsta na velikim geografskim prostorima, ali na samo određenim tipovima staništa. Ekoloških kosmopolita, s druge strane, praktično ni nema, jer bi to podrazumevalo prisustvo date vrste na svim postojećim i izvanredno raznovrsnim tipovima staništa; a to je nemoguće (nije moguće da jedna biljka istovremeno bude i pustinjska i vodena biljka).

Mali ili endemični areali su ograničeni distribucijom na mala područja. Relativnost pojma endemit se odnosi na subjektivnu granicu koja određuje veličinu teritorije. Jedna od definicija ne uzima u obzir samo veličinu nego i rasprostranjenost; na primer, kengur, eukaliptus, emu, se mogu definisati kao australijski endemiti, ali površina Australije je približno jednaka površini čitave Evrope, a retko se u literaturi pominju

6

endemiti Evrope. Dalje, severoistočna evropska vrsta, crni grab, nije endemit usled odsustva izolovanosti teritorije, dok su kopaonični taksoni endemiti. S druge strane, ako se Balkan posmatra u kontekstu celog sveta, crni grab jeste endemičan.

U odnosu na veličinu areala endemične vrste se mogu podeliti na:- stenoendemite: rasprostranjenje ograničeno na teritoriju manju od florističke provincije; planinski vrhovi, bukve- lokalne endemite: mali areali vezani za florističke provincije- endemite u širem smislu (euendemiti): vrste ograničene na teritoriju veću od florističke provincije koja je dovoljno mala da se vrste koje ne prevazilaze njene granice mogu smatrati endemitima (npr. Balkansko poluostrvo u odnosu na Evropu)- subendemite: vrste čiji je veći deo areala ograničen na neko područje, ali se van njegovih granica mogu naći izolovane populacije (manji deo njihovog areala); i endemičan i disjunktan

Starost areala

Odnosi se na vreme nastanka koje je usko povezano sa načinom njihovog formiranja, tj. njihovom evolucijom. Dve osnovne istorijske kategorije endemičnih vrsta:

- paleoendemiti (endemorelikti): taksoni koji su nekada imali široko rasprostranjenje, ali su u procesu geoloških promena, postepeno izumirali i iščezavali sa teritorije koju su nekad nastanjivali- neoendemiti: u evolutivnom smislu su tek nastali putem diferencijalne evolucije i nisu se dalje raširili usled različitih uzroka (ili su ograničeni specifičnim uslovima staništa, ili neka fizička barijera sprečava njihovo dalje širenje); u svakom slučaju, imaju perspektivu da postanu kosmopoliti

Reliktna vrsta – areal se posmatra u vremenskom opsegu, pa se odnosi na vrstu koja je u evolutivnom smislu nastala, ili se na naše prostore doselila, u davnoj geološkoj prošlosti.

Ginko biloba, nekada širok areal ove vrste, o čemu svedoče fosilni ostaci iz mezozoika, danas je sveden na ograničena područja centralne Kine.Argumentacija za endemoreliktne vrste:

1. fosilni ostaci - predstavljaju kalcifikovane ili karbonifikovane ostatke delova biljaka ili njihove otiske u različitim tipovima sedimentnih stena, kojima se različitim metodama može utvrditi apsolutna starost u godinama. G. biloba predstavnih jedinog roda (Ginko) koji je preostao do danas od brojnih fosilnih ostataka pronađenih iz doba trijasa, jure i krede. Problem je što za najveći broj vrsta fosilni podaci ne postoje.

2. taksonomska i morfološka izolovanost vrste u sistemu flore nekog područja („živi fosili”): reliktna vrsta ili takson bez bliskih srodnika u recentnoj flori konkretnog područja. Ginko, morfološki potpuno različit od svega drugog (dihotoma građa listova...); u reproduktivnom pogledu, jedistven slučaj golosemenica sa pokretljivim muškim polnim ćelijama. U taksonomskom smislu monofiletski

7

oblik u okviru reda Ginkoales koji ima samo jednog predstavnika, prema tome, mora da bude veoma stara vrsta.

3. disjunktnost areala: vrste koje imaju areale izdeljene na međusobno veoma udaljene i izdvojene delove; npr. arkto-alpijske vrste- krajnji sever Evrope, Azije i Severne Amerike, ali i visoke planine južne i jugoistočne Evrope (Alpi, Pirineji, Balkansko poluostrvo, Himalaji). To je zbog danas neosporne teorije da je vrsta nastala u jednoj tački.

4. ekološka disproporcija vrste u odnosu na savremene ekološke uslove staništa: isključivo u kombinaciji sa prethodna dva; u uslovima gajenja ostvaruju pun biološki potencijal, kao što je divlji kesten u parkovima širom sveta. Problem na prirodnom staništu vezan je za kompetitivne odnose i teško mu je da sam opstane. Postoje i relikti sa širom rasprostranjenošću, npr, crni grab kao dominantni edifikator šuma rasprostranjenih na evropskom kopnu.

20. Istorijska biogeografija

U okviru biogeografije razlikujemo komparativnu biogeografiju i kauzalnu biogeografiju. Komparativna biogeografija se bavi poređenjem, komparacijom između flora; ali ne odgovara na pitanje zašto je to tako. Odgovor na pitanje zašto je areal baš takav kakav jeste daje kauzalna biogeografija. On je jednim delom vezan za današnje ekološke (na prvom mestu klimatske) karakteristike prostora koje vladaju (hladna ili topla, vlazna ili suva staništa, različite temperature tokom godine...), ali postoje i neke stvari koje se ne mogu objasniti aktuelnim informacijama, zbog čega je neophodno vraćanje u istoriju i nalaženje objašnjenja u promenama koje su se sa Zemljom i na Zemlji dešavale u prošlosti. Prema tome, kauzalna biogeografija se može podeliti na ekološku i istorijsku biogeografiju.

Prostorne i vremenske dimenzije u ekologiji i biogeografiji

No osnovu poslednjih podataka, od predaka iz područja Afrike (Australopiteci, Homo habilis i Homo erekctus); Homo erekutus je tokom evolucije stigao do područja Velike Britanije, s jedne, kao i Jave, odnosno Kine, sa druge strane i tu se razvio u različite rase. Glavno pitanje je kako je uspeo da pređe čitav taj prostor. Ključ je u posmatranju tih promena iz odgovarajućeg referentnog sistema. Naime, taj, iz naše perspektive (1.5-2m visine) ogroman prostor, iz ukupne perspektive kosmosa je on, kao i čitava planeta Zemlja neverovatno mali prostor. S druge strane, vreme koje je proteklo je ogromno i ono je glavni razlog da je sve što se desilo moglo da se dogodi. Vreme zamenjuje potrebu da se pozivamo na nekog stvaraoca!!! Dakle, sa stanovišta kosmosa kao ogromnog prostora sa ogromnim brojem nebeskih tela, pozicija Zemlje je takva da ona ne predstavlja ništa više od tacčkice, zrna peska u prostoru koji objektivno postoji. Tako posmatrano, planeta Zemlja je užasno mala i nije problem da se pređe prostor pomenut na početku. Takođe, ako posmatramo trajanje vremena u metarskoj skali i pođemo od toga da je kao jedinica vremena uzeto 100 godina = 1cm na prostornoj skali, tada istorija savremene civilizacije, smeštena u poslednjih 2000 godina, zauzima 20cm, a milion godina 100m.

8

Prema tome, dinosaurusi, koji su izumrli pre 65 miliona godina, su udaljeni od nas 65 km, a Australopiteci 70m! Prostor i vreme u kombinaciji bez problema objašnjavaju kako je Homo erectus prešao toliki put. Naime, ako bi se kretao 5 km/h, 8h dnevno, pravom putanjom, sa dovoljno hrane i vode i bez prepreka i to svakog drugog dana, za godinu dana bi prešao 7200 km, a obim Zemlje iznosi 40000km, pa bi za 6 godina mogao da pređe ceo obim; brže hodajući organizmi , kao što su kopitari i papkari prelaze 20 km/h. Planeta Zemlja je vrlo, vrlo mala.To je mali prostor i vrlo dinamičan, koji se tokom vremena bitno menjao. Na početku, nije bilo kopna, da bi se tokom geološke istorije formiralo kompaktno kopno (Pangea, a praokean Panthalassa) koje dugo egzistira kao jedna celina. Kasnije se ono deli na segmente, koji se međusobno razmiču i u tom trenutku se površina planete sastoji iz nekoliko kontinentalnih ploča iznad i ispod okeana koji plutaju po užarenoj masi; kreću se, razmiču i sa druge strane sustiču sa drugim pločama. U jednom trenutku postojalo je jedinstveno južno kopno, Gondwana, kao kompaktan areal i severni podkontinent, Laurazija, koji su od prakopna odvojeni u mezozoiku. Razdvajanje kontitnentalnih ploča se dešava postepeno. Prvo su nastala dva kopna, a zatim svako od njih puca... sve do današnje slike sa jasno odvojenim kontinentima. Planeta Zemlja se sastoji iz tri sloja – jezgro u centru, sloj Si-Mg i kao treći Al – sloj po kome mi hodamo. Na slici strelice prikazuju pravce kretanja ploča (npr. Severna Afrika se približila Evroazijskoj ploči sa Pacifičke strane...). Brzina kretanja ploča iz naše perspektive je vrlo spora, 1cm godišnje, ali u vremenskim dimenzijama je relativno velika i povlači sa sobom ogromnu količinu energije, zahvaljujući kojoj pri sudaru nastaju visoki planinski lanci (Afrike i Evrope, a prilikom pripajanja Indije azijskom kopnu, nastaju Himalaji).Što su kopna ranije odvojena, to vrste imaju više vremena da se diferenciraju u specifične forme, pa se na taj način dolazi do informacije o vremenskom periodu kada se to dogodilo. Jura: putem složenog niza pukotina između sebe se razdvajaju Južna Amerika i Afrika (odaktle veoma značajna razlika između južnoameričke i afričke flore i pored njihovog sličnog tropskog i subtropskog položaja); a između njih počinje stvaranje Atlanskog okeana. Australija i Amerika se odvajaju od Afrike (stvara se Antrarktički okean i delovi Indijskog okeana), ali su povezani među sobom i sa Južnom Amerikom.Najzad se potpuno razdvajaju Australija i Antarktik, ali i Antarktik i Južna Amerika. Australija se odvojila pre 110 miliona godina i toliko vremena samostalno evoluira čime se objašnjava specifična flora i fauna na ovom kontinentu. Od aričke ploče teče odvajanje Madagaskara i Indije, pri čemu Indija putuje daleko na sever sudarajući se najzad sa južnim delovima Azije, što nabiranjem masa u sudaru dovodi do stvaranja moćnih himalajskih planinskih masiva.Najduže se održala veza između kontinentalnih masa na severu (sve do tercijara), tako da su najduže bile povezane Severna Amerika i Evropa (odnosno Azija, preko Evrope), pa su i njihove flore veoma slične.Druga bitna stvar kod kretanja kontinentalnih ploča, posmatrano ne samo geološki (podizanje mora...), je i ta što čitave zajednice sesilnih organizmama koje su vezane za ploču koja pluta migriraju sa njom. Za to premeštanje u kontekstu reproduktivne izolacije je od značaja ne samo kada, nego i u kom pravcu se kretanje odvija. Na primer, od istoka

9

ka zapadu su slični ekološki uslovi i tu je faktor samo reproduktivna izolacija, a nema pritiska da se vrste diferenciraju u drugačije forme. Australija odlazi iz hladnih uslova i trpi poseban selektivni pritisak, Labrador koji je iz ekvatora otišao u borealne, hladne uslove, takođe, dok se Afrika samo zarotirala. Isto tako, bitna je dimenzija i globalno–tektonskih poremećaja, kada intenzivno dolazi do promena visina i dubina mora; njihove podele, nestajanja i ponovnog pojavljivanja. Zbog toga je opasno i globalno zagrevanje, podizanje temperature za 2-3° C je opasno zbog topljenja leda i podizanja nivoa mora za 10 cm, upravo zbog toga što se najveći deo čovečanstva nalazi na obali mora (čitava Holandija bi otišla…).Dakle, različiti delovi kopna su se spajali i odvajali, čime je omogućena migracija, razmena genetičkog materijala, izloženost različitim uticajima sredine. Pomeranje jedne ploče pod drugu, dovodilo je do nestanka vodenih površina, promene geografije, formiranja planinskih područja… Drugi aspekt globalnih abiogenih promena, koje su značajne i dramatične, su promene u atmosferi, tj. vazdušnom omotaču. Postoje paleontološki podaci o postojanju biljaka na području današnje Evrope koje ekološki odgovaraju biljkama u tropima, na osnovu čega se zaključuje o tropskoj klimi u Evropi tokom Tercijara. Dakle, klima se konstantno menja od nastanka atmosfere, a razlozi su višestruki; kretanje Zemlje oko Sunca, oko svoje ose, promena ekliptike...Prvo se ona nalazi veoma daleko od Sunca, koje usled toga obezbeđuje malu količinu energije i rezultat je globalno zahlađenje. Zatim je veoma blizu Sunca, kada se otapa led... pomera se položaj kopna u odnosu na osu, polovi su u vodenoj sredini, a zbog toplotnog kapaciteta vode i termički balans Zemlje je drugačiji. Prema tome, pol šeta i u zavisnosti od toga da li je u vodi ili na kopnu dolazi do promena klime u različitim delovima Zemlje. Tako je u devonu (karbonu?) ekvator prolazio kroz područje Evrope, zahvaljujući čemu su tu nekada postojale termofilne tropske šume, da bi se zatim pomerao prema svom sadašnjem „afričkom” položaju, a njegovo mesto u Srednjoj Evropi zauzima umereni klimat. Rotacija Zemlje koja dovodi do promene položaja klimatskih pojaseva, smanjenje količine Sunčevog zračenja i pojava ledenih doba, sve to predstavlja značajan ekološki pritisak na organizme i migratorne procese, izumiranje vrsta i proces specijacije i konačno dovodi do najznačajnijih promena u sastavu flore i faune. Ledeno doba ima najznačajniji uticaj na proces specijacije, a najnovije ledeno doba je bilo u Pleistocenu. Čitava severna hemisfera sa vrlo izraženim niskim temperaturama, ali i veliki prostor zarobljen ledom, usled čega iščezava sve što je tu živelo, tropske vrste se povlače, a formiraju se glečeri, na Balkanskom poluostrvu na većini planina, zatim na Alpima (u Austriji i Švajcarskoj), kao i u Severnoj Americi. Ledeno doba je trajalo nekoliko stotina hiljada godina, ali sa 4 perioda glacijacije i 3 perioda interglacijacije (pri čemu je trenutno takođe period interglacijacije). Paralelno sa zaleđivanjem i odleđivanjem u toku glacijacije dešavaju se značajne promene na obalskoj liniji, koja varira od -30 do +15 metara (nedge je razlika i do 100m). Balkansko poluostrvo je kopnom vezano za Malu Aziju, i promena obalske linije bitno utiče na izgled.Sumatra i Java i Borneo su nekad činili zajedničko kopno.Australija i Tasmanija; kontinentalni sprudovi izloženi zbog snižavanja dubine mora u Pleistocenu...Azija i Aljaska činile jedno kopno...

10

Odnosi mora i kopna tokom tercijara; Balkansko i Apeninsko poluostrvo su bili prvo vezani pa se raskidaju...Postoje dva aspekta uticaja istorijskih faktora na živi svet. S jedne strane postoji rast, razviće i razmnožavanje koje prate neminovne evolutivne promene u sledećim generacijama. Nestajanje, kao i nastajanje vrsta je prirodan proces (a ono što se danas javlja kao problem je nestanak vrsta dramatičnom brzinom).Takođe, postoji 5 perioda velikih izumiranja:

1. pre 435 miliona godina (Silur), živelo je puno različitih vrsta ,ali u jednom trenutku se dešava nešto na globalnom nivou i iščezava između 60-70% vrsta

2. pre oko 365 miliona godina, opet u Devonu, iščezava između 60-70% vrsta; oni preostali kontinuirano evoluiraju, tokom mirnog perioda Karbona da bi se opet

3. pre oko 245 miliona godina u Permu dogodio dramatičan nestanak 80-90% vrsta4. pre oko 210 miliona godina u Trijasu – iščezlo 50-60% vrsta5. pre oko 65 miliona godina (Kreda), opet dramatičan nestanak 70-80% vrsta

uključujući i dinosauruse, a od 25% vrsta koje su preostale nastali su sisari...

To malo preostalih vrsta pravi kompletnu funkcionalnu biosferu tokom godina. Danas dnevno nestaju vrste i struktura biosfere se narušava; što će konačno dovesti do kolapsa sistema, i suštinskih promena, kada nestaju najzahtevniji, a opstaju oni koji nisu zahtevni, kao što su bakterije, paprati, mahovine, bubašvabe.. Čovek nema nikakve šanse. Ako temperatura na Zemlji sa ovakvim kosmičkim položajem padne ispod nule ili se popne iznad 50° C, planeta nema šanse da opstane. Sve što je živelo pre Tercijara je skoro iščezlo, ali ono što nas zanima je period od dinosaurusa do danas, dakle istorija živih bića u tercijarnom periodu. Stabilizovana je slika mora i kopna, dramatične su samo klimatske promene i one značajno menjaju sastav živog sveta na Severnoj hemisferi. Tamo gde je odnos mora i kopna takav da je migracija bila moguća, nije bilo problema sa izumiranjem (Južna Amerika, severoistočna Azija); tu tropske zone migriraju u toplije krajeve. Međutim, u Evropi je situacija bila jako komplikovana za tropske elemente. Afrika snažno udara u Evroazijsku ploču, stvaraju se planine, koje predstavljaju zaleđene barijere; moguće je bilo samo provlačenje kroz kanjone i klisure, ali i ti organizmi koji su uspeli, nailaze na Tirensko more. Na Balkanu, Apeninima i Pirinejima neke biljke preživljavaju u kanjonima i klisurama i one predstavljaju refugijske centre, značajne za formiranje recentne flore i faune. Sam Balkan je najotvoreniji i najznačajniji za preživljavanje. Još jedan značajan momenat je formiranje arkto-alpijske disjunkcije, tokom ledenog doba, a pod dejstvom kalota na severu i glečera na jugu. Vrste se spuštaju sa visokih planina usled pritiska glečera; tako da se u Srednjoj Evropi formira mešovita flora, skup biljaka različitih vrsta. Nakon povlačenja glečera, deo populacije odlazi prema severu, a deo prema planinskim vrhovima; raskidaju se veze i time se objašnjava arkto-alpijska disjunkcija.

*U formulisanju Vegnerove teorije o kretanju kontinenata inspiracija je bila u neverovatnoj sličnosti (u pogledu kontura) istočnih obala Južne Amerike i zapadnih obala Afrike (ali i nekih drugih kontinentalnih obala); južnoamerička brazilijska izbočina u zapadnoafrička udubljenje Gvinejskog zaliva, a saharska zapadna izbočina u prostor

11

Karibskog mora. Odgovarajuća geološka istraživanja pokazala su da i u sastavu i karakteru stena i geoloških formacija postoje odgovarajuće veze između Južne Amerike (istočnih delova) i zapadne Afrike.

Interkontinentalne disjunkcije

U Južnoj Americi i Africi srećemo areal jedne vrste. Postavlja se pitanje ove disjunkcije. Da li je ta vrsta nekako prešla okean? Jedno objašnjenje je da je ta vrsta nekada činila kompaktan areal, jer je kopno nekada bilo jedno i da su se razdvajanjem kopna i areali razdvojili. Tako imamo Južnoameričko – Afričku disjunkciju.Povodom ove teorije geolozi su podeljenog mišljenja:______ - današnje kopno je kao nekada. Možda su postojale veze Južne Amerike i Afrike kopnom, ali nisu bili spojeni kontinenti.Vagener – „Teorija o kretanju kontinenata“ – on je spajao kontinentalne padine kontinenata i video da se uklapaju amazonski region Južne Amerike i Gvinejski zaliv Afrike. Sve je to nekada bilo jedno kopno koje se razdvojilo.„Teorija globalne tektonike“: prvo je sve bilo more, pa je kopno počelo da se izdiže i ono je bilo jedinstveno, pri izdizanju došlo je do pucanja i razdvajanja kopna. Da Zemljina kora nije statična dokaz su zemljotresi. Trusna područja su na dodiru kopnenih ploča. U Evroaziji trusna područja su u pravcu istok – zapad (dodirna linija Afričke i Azijske ploče) i Mediteran, jer se iz mora izdižu planine. U Americi je trusno područje sever – jug. Linijama spajanja kopnenih ploča prete vulkanske erupcije. Litosfera ima tri sloja. Kada se kontinentalne ploče sudare oslobodi se ogromna energija u vidu zemljotresa. Ploče se podvlače jedna pod drugu, dolazi do sabijanja tla. Npr. Himalaji su nastali tako što je Indija „udarila“ u Azijsku ploču i uzdigla kopno.Što se razdvajanje kopna ranije desilo to su se vrste duže razvijale nezavisno. Npr. Afrika i Australija, zatim Afrika – Madagaskar – Indija. NA Madagaskaru postoji planinski greben koji liči na barijeru, deo ka Africi ima floru sličnu afričkoj, a deo ka Indijskom okeanu floru sličnu Indiji. Sa životinjama nije tako jer se životinje kreću.U Severnoj Americi veći je diverzitet vrsta nego u Evropi. Zašto? Presudan je period glacijacije (ledeno doba). Period ledenog doba nije bio jednoličan, ima periode glacijacije i periode bez leda, tj. interglacijacije. Današnja glacijacija je skroz na severu i krajnjem jugu. Za vreme glacijacije njen centar je bio južni Grenland, a led je dosezao do centralne Evrope. Pitanje je kako je ledena kalota došla tako južno u odnosu na današnju poziciju? Navodno postoje odstupanja kretanja Zemlje oko Sunca koja dovode do oscilacija u klimi. Postoji i pendulaciono kretanje (kao klatno). U jednom trenutku je pendulacijom Evropa otišla na sever i našla se pod ledenom kalotom. Kako je uticala ta ledena kalota? Holarktik je naseljavala suptropska flora i fauna. Kada je nastupila glacijacija živi svet je bežao od leda. Bežanje u Evropu nije bilo uspešno zbog planina koje su prepreka. Lakše je bilo ići u Severnu Ameriku jer je pravac pružanja planina sever-jug a ne kao u Evropi istok-zapad. U Evropi su se u vreme glacijacije na planinskim vrhovima pojavili lednici sa tendencijom da se spuštaju. Termofili su pred glacijacijom bežali ka Mediteranu, ali su

12

nailazili na Alpe. Preživeli su samo oni koji su uspeli da pređu barijeru. Imamo Mediteransku disjunkciju.U Evropi je tokom glacijacije došlo i do Arktičko – alpijske disjunkcije. U tercijaru na severu imamo: ledenu kalotu tundre – tajge listopadne šume, pa planinski masivi. Ista vegetacija je i na planinama, samo u vertikalnom rasporedu. Kad je u ledenom dobu ledena kalota pomerena ka jugu vegetacija je morala bežati. Pa u srednjoj Evropi imamo tundre, a cela termofilna flora je pobegla. U interglacijaciji se povlače ledene kalote, a sa njima i frigofilna flora i fauna. One se kreću kako na sever tako i ka vrhovima planina. Sever ka Arktiku, ka vrhovima planina – Alpi, Pirineji, Apenini. Kao posledica danas unutar vrste imamo disjunkciju – jedna vrsta ima deo areala na planini, a deo severnije. Ovakva disjunkcija je karakteristična samo Evropi.

1. Pojam i tipovi dejstva ekoloških fakora

Svi različiti uticaji iz spoljašnje sredine koji formiraju uslove života neke vrste i sve ono čime se one mogu snabdeti na određenom mestu, a što im osigurava kontinuitet fizioloških procesa i sopstveni opstanak predstavljaju ekološki faktori. Njima se bavi faktorijalna ekologija. Faktor je engleska reč i prevedena znači činilac, ono od čega je nešto sačinjeno, onaj koji nešto čini (radi), dok ono šta neko ili nešto radi nije faktor, nego njegovo dejstvo. Ekološki faktori predstavljaju strukturne komponente ekosistema i prema tipu dejstva razlikuju se:abiotički faktori – elementi abiogena

1. neorganska materija2. organska materija3. klimatski režim

biotički faktori – elementi biogena4. proizvođači (autotrofi)5. makropotrošači (fagotrofi, biofagi)6. mikropotrošači (saprotrofi, saprofagi)

Svaki faktor je element prostora koji čini ekosistem i radi lakšeg dešifrovanja kompleksnih odnosa uvode se 5 osnovnih atributa koji ih definišu:

a) priroda – šta je voda, svetlost, Sunčevo zračenje, uvek se vraćamo na par osnovnih stvari, materiju i energiju; po prirodi je elektromagnetno zračenje, fotoni....

b) poreklo – eksterni, interni, odakle potiče, izvor Sunčevog zračenja je Sunce

c) dejstvo, način na koji deluju na živa i neživa bića, samostalno, direktno, indirektno

d) modifikacije – u različitim uslovima je pozitivan ili negativan; deluje ili nee) režim – promena intenziteta, kvaliteta, dnevna, sezonska, mesečna i

godišnja dinamika.

Svi ekološki faktori deluju u isto vreme.

13

Dejstvo je način na koji faktor deluje i prima dejstva od drugih faktora. Dejstvo neživog na živo se definiše kao akcija; obrnuto, biogen na abiogen je reakcija, dok su odnosi između živih bića koakcije, a odnosi između neživih, analogno tome „koakcije”.Način na koji neživo deluje na živo, akcija, podeljena je u 6 grupa:

rasprostranjenje u prostoru - distributivno dejstvo (kontrola); raspored živih bića u prostoru, areali. Faktori kao što je temperatura imaju pravilnu distribuciju u prostoru, (raste od severa prema jugu), pa je tako i raspored živih bića (četinari, palme), uslovljen temperaturom u staništu. Voda je još jedan faktor koji ima značajno distributivno dejstvo.

forma - formativno dejstvo - (struktura); uticaj na izgled živih bića. Primer su trioblika filogenetski veoma bliskih vrsta lisica – polarna, pustinjska i obična...ovde je temperatura prisutna kao faktor koji određuje formu; za biljke su presudni temperatura i vetar (jastučaste forme, dimenzije biljnih vrsta), zatim i zemljište čiji su sastav i kvalitet odgovorni za kvalitativno drugačiji izgled iste vrste.

orijentacija - orijentaciono dejstvo - (struktura); delovi biljaka i životinja se orjentišu u prostoru i menjaju položaj u kratkim vremenskim periodima. Suncokret se u toku dana rotira za 180˚, zatim pomera gore, dole... Čitavi ekosistemi menjaju boju u toku dana – lipova šuma je srebrna u toku dana (naličja listova okrenuta na gore), a kad nema Sunčevog zračenja, listovi su okrenuti licem na gore i šuma je zelena. Negativan svetlosni režim stvara razlaslu biljku sa različitim, mozaičnim rasporedom listova.

fiziologija - ekofiziološko dejstvo - (funkcija); temperatura utiče na intenzitetfotosinteze, reprodukcije i respiracije i to tako što postoje optimalne tačke kada određeni proces može, a kada ne može da se odvija. Skoro svi ekološki faktori imaju izraženo fiziološko dejstvo.

fenologija - fenološko dejstvo - (kontrola); iste razvojne faze se dešavaju u životu organizama u različito vreme. Primer je cvetanje jorgovana, koji na različitim područjima cveta u različito vreme (april, kraj aprila, maj, kraj maja, jun), što je diktirano temperaturom na staništu. Fenološki diktirana reprodukcija može da bude uzrok izolacije; evolucija ima vremena da dovede do diferencijacije.

etologija - etološko dejstvo - (kontrola); specifično ponašanje životinja – hibernacija (zimski san, medved, tekunica).

REAKCIJE: 4.5.6. (biogen) => 1.2.3. (abiogen)hemizam vode (P), vazduha (CO2, O2), zemljišta (sastav)sedimentacija – dno vodenih bazena – geološka podloga (sastav)pedogeneza – zemljište (sastav i struktura)modifikacije klime – fitoklima, globalne promene (sastav i struktura)modifikacija hidrogeoloških karakteristika prostora – biosunđer, bujice, (kruženje vode – funkcije)transformacija energije – fotosinteza, transpiracija, respiracija (funkcija)KOAKCIJE: 4. <=> 5. <=>6. (biogen)Najsloženiji odnosi (funkcije - kontrola)„KOAKCIJE”: 1. <=> 2. <=>3. (abiogen)

Ekološki faktor deluje i na druge ekološke faktore; na primer, vazdušni pritisak deluje i na živa bića, ali i na pojavu, kvalitet i intenzitet vetra na samom staništu.

14

Živa bića takođe – biljke vegetacijskim sklopom kvalitativno menjaju intenzitet Sunčevog zračenja na dnu šume. Dalje, i drugi faktori deluju na taj faktor i dovode do modifikacije – Sunčevo zračenje zavisi od oblačnosti; čisto nebo i oscilacije osvetljenosti su male; kada je jako oblačno, takođe su slabe oscilacije, ali je kvalitet i kvantitet osvetljenosti drugačiji, dok kada je mala oblačnost imamo velike oscilacije osvetljenosti. Vazdušni pritisak zavisi od temperature, nadmorske visine, dela dana. Postoji režim ekoloških faktora i promene se prate po njihovom intenzitetu, odnosno kvalitetu. Na primer, u tamnim šumama postoje potpuno tamni delovi, svetlosni prodori i svetlosne pege. Takođe se u toku sezone (mart/jul) pored količine toplote menja i kvalitet svetlosti koja dolazi do biljaka.

2.Iako se iz praktičnih razloga faktori analiziraju pojedinačno, u pogledu vremena dejstva – odnosa, oni realno deluju istovremeno – sinergistički.

3. Dinamika dejstva - odnosa-početak, trajanje, kraj – intenzitet

4. Način dejstva - odnosa- neposredni – posredni; neposredno dejstvo Sunčevog zračenja na list je fotosinteza, a posredno zagrevanje lista.

6. Kategorizacija ekoloških fakora

A) Abiotički faktori – predstavljeni klimatskim, edafskim i orografskim faktorima.

1. Klimatski faktori određuju osnovni karakter klime neke oblasti. Klima utiče izuzetno značajno na pojedinačne organizme, odnosno populacije i ekosistem u celini, i na tajnačin određuje i opšti karakter vegetacije u datoj oblasti.Klimatski faktori obuhvataju:a) svetlost: intenzitet radijacije (zračenje) i intenzitet svetlostib) temperaturu: temperatura vazduha, zemljišta i vodec) vodu i vlažnost (vlažnost vazduha i zemljišta)d) vazduh i vazdušna kretanjae) vatru

2. Edafski faktori se odnose na fizičke, hemijske i biološke osobine zemljišta, a istotako i na osobine stena, odnosno matične podloge na kojima se zemljište razvija.

3. Orografski faktori obuhvataju osobine reljefa, kao što su nadmorska visina, nagibterena, ekspozicija, stepen razuđenosti reljefa, i sl. U okviru ovih faktora postoje 3 elementa koji omogućuju modifikaciju edafskih i klimatskih faktora:visina – promena vazdušnog pritiska; gustina vazduha se smanjuje i manja je količina molekula koja je u stanju da primi toplotnu energiju, zbog čega je hladnije;

15

ekspozicija - nagnuti teren može da bude eksponiran ka severu, kada je količina zračenja = na 0˚ ili ka jugu kada je maksimalna količina zračenja. ;nagib terena – ravan (0˚); nagnut (do 90˚) koji menja osnovni ulazni parametar u svakom ekosistemu a to je Sunčev zrak (u slučaju velikog upadnog ugla transformacija Sunčevog zračenja u toplotnu energiju je veća i obrnuto).

B) Biotički ekološki faktori

1. Uzajamni uticaji između organizama obuhvataju, s jedne strane, uticaje između pojedinih biljnih jedinki iste ili različitih biljnih vrsta, a s druge strane, uzajamno delovanje između biljaka i životinja, ili biljaka i nekih drugih organizama (virusa, bakterija, gljiva). Uzajamni odnosi živih bića određuju stabilnosti biološkog sistema.

2. Antropogeni faktor u prirodi se ispoljava na dva osnovna načina: neposredno,njegovim delovanjem direktno na biljke i vegetaciju (krčenje šuma, isušivanje močvara,gaženje, razvijanje stočarstva a time i povećanje ispaše i brstenja), i posredno, kroz promenu (najčešće narušavanje) fizičko-hemijskih i bioloških uslova sredine. Čovek svojim delovanjem dramatično menja uslove u biosferi, a i brzina kojom ih menja je dramatična.

C) Istorijski ekološki faktori – vreme (u vremenskoj skali sumirano sve iz prostornog okvira). Naime, iako danas vazduh i atmosfera predstavljaju stabilnu smesu gasova, u milionskoj skali vremena koje je proteklo vazduh se dramatično menjao. Prvobitna atmosfera je bila bez kiseonika, da bi pojavom fotosintetičkih organizama koji polako emituju kiseonik, njegovo nagomilavanje dovelo do promena kvantitativnih osobina atmosfere i ona prelazi u aerobnu. To stvara drugačiju biosferu, stvara se ozon i menja se količina zracenja koja stiže do Zemlje. Vremenom se menja i količina CO2 u atmosferi. Dalje, na planinskim masivima, vreme je faktor koji dovodi do formiranja debelih naslaga stena (radom algi, taloženjem ljušturica). Ugalj nastaje taloženjem drvenastih delova biljaka.

Od 118 elemenata u Periodnom sistemu, 103 postoje u prirodi, a 15 je sintetisano. Od njih je 19 bitno za živa bića, među kojima C, N2 ,O2, H2 (H2O) predstavljaju mikroelemente neophodne za njihovo funkcionisanje. U atmosferi se nalaze i C i N2 i O2, pri čemu je N2 u vazduhu, iako dominantan, prisutan u obliku koji je nedostupan za najveći broj živih bića. Tako je između atmosfere, litosfere i pedosfere, upravo pedosfera, zemljište, glavni izvor azota, ali i velikog broja drugih elemenata.

Zemljište

Zauzima malo pažnje u obrazovanju. Odnos prema ovoj strukturnoj komponenti ekosistema je najčešće negativan (to je nešto prljavo, blatnjavo, tamo žive gliste). Ipak, "Zemljište je površinski deo litosfere, koji je pod uticajm biosfere, atmosfere i hidrosfere stekao novo kvalitativno svojstvo - plodnost, tj. sposobnost da snabdeva biljke vodom, mineralnim supstancama i kiseonikom.” Takođe, ono predstavlja osnovni izvor azota za životinje i biljke. Iako dubine od svega 2-3cm, pa u odnosu na atmosferu predstavlja jako

16

tanak sloj, zemljište predstavlja jednu od centralnih komponenti ekosistema. To je trofazni sistem, sa 50% čvrste (40-45% neorganske, a 5-10% organske materije), 25% tečne (voda) i 20% gasovite (vazduh) komponente. Zapravo, ono je četvorofazni sistem, jer uvek postoji ogroman broj živih organizama koji žive isključivo u zemljištu i koji ga čine takvim kakvo jeste (nematode, gliste, sitni i krupni insekti, sisari, bakterije i drugi mikroorganizmi). Po broju vrsta u smislu diverziteta, zemljište je raznovrsnije od vode. Plodnost zemljišta je u vezi sa njegovom osobinom da ume da drži tečnost i mineralne materije tako da biljke mogu da ih koriste. To je od funkcionalnog značaja jer bez te sposobnosti zemljišta gravitacione sile bi odvukle vodu, ili bi pak ona ostala na površini i isparila. Ova osobina zemljišta je omogućena dimenzijama čestica od kojih je ono izgrađeno – velike čestice, ali i male koje su međusobno povezane slabim silama, ali dovoljno jakim da odvuku vodu; to su grube čestice (disperzije>1μm), molekuli (kondenzacija<0.1μm) i koloidi (veličine 0.1-1μm), koji su jako važni. Zašto samo u tom sistemu koloidnost omogućava plodnost?Zemljište nastaje na površini litosfere, uvek na nekoj steni, tako da neorganske materije vode poreklo od stena, koje se raspadaju različitim procesima. Mehaničko raspadanje (temperaturna kolebanja, voda u kapilarama, zamrzavanje, korenje, vetar), hemijsko raspadanje (agensi – voda, CO2; procesi – hidratacija, hidroliza, oksidacija, rastvaranje), fizičko raspadanje. Raspadanje stena podrazumeva usitnjavanje kompaktne mase (elementarne komponente stena, soli i minerali) i u kontaktu sa vodom i hemijskim jedinjenjima u njoj, u procesu sekundarnog spajanja Si i Al soli, dolazi do sinteze novih minerala gline sa lamelarnom organizacijom. Taj proces se odvija uvek na mestu kontakta matične stene i vazduha. Međutim, to nije dovoljno da bi se zemljište formiralo; na mestima gde žive živa bića, paralelno se odvija proces razgradnje organske materije; delovi živih bića padaju na površinu i razgrađuju se, po površini sitnih organskih materija bakterije i gljive vrše krajnju dekompoziciju. Ipak, ni ta razgradnja nije krajnji proces, jer se u zemljištu osnovne komponente organske materije sekundarno spajaju, nastaju humusne kiseline i obrazuje se humus. Humus je svojstven isključivo zemljištu, hemijski je nedovoljno istražen, a i sam nastanak nije do kraja razjašnjen. Završne sinteze se odvijaju u zemljištu, gde se spajaju u novi organomineralni kompleks, kada se u elemente gline ubacuju elementi humusa; dimenzije čestica postaju koloidne, uspostavljaju se takvi elektrostatički odnosi micela , kače se elementi...

Zemljište predstavlja fino struktuiran sistem; odlikuje ga zonalnost, u različitim delovima nalaze se različita hemijska jedinjenja; zemljišni horizont i svi mogući putevi migracije elemenata; bitni transmiteri organskih i neorganskih materija i formiranje šupljina su bitni za tokove elemenata u zemljištu.

Evolucija zemljišta – kompaktna stena koja se kontinualno raspada u kontaktu sa atmosferom. Kada se dovoljno usitni, na scenu stupaju živa bića koja ubrzavaju proces pedogeneze... Pukotine na kompaktnim stenama sa uslovima za opstanak živih bića (lišajevi... žbunje...drvenaste biljke...i stene postaju potpuno prekrivene). Različita geološka podloga daje različite hemijske karakteristike. Zonalna rasprostranjenost – podzolasta zemljišta, černozem, lateritna i pustinjska zemljišta (slika).

17

Klasifikacija zemljišta postoji, bez ambicije za ulazak u dublju nomenklaturu.

Dejstvo na živa bića – akcijaFormativno dejstvo – zemljište je supstrat koji drži vodu; 20cm razlike u busenu biljke na zemljištu i stenama; ista je vrsta, ali je forma različita u zavisnosti od bogatstva zemljišta. Distributivno dejstvo – na velikim i na malim distancama (od nekoliko desetina do 100m); razvijena i nerazvijena zemljišta i ta distanca određuje lokalnu distribuciju vrsta. Ekofiziološko (funkcionalno) dejstvo – produkcija.

Vazduh

Vazduh je smesa gasova sa stalnim hemijskim odnosima. Stalni gasovi veoma su postojani i njihove koncentracije su malo zavisne od promena nadmorske visine i geografske širine i dužine - do njihovih značajniijih promena može doći u lokalnim (mikro- i nanoklimatskim) uslovima. Planeta Zemlja se atmosferom graniči u odnosu na kosmos. Atmosfera je podeljena u nekoliko stratuma različitih po hemijskom sastavu i temperaturi, od kojih je troposfera deo atmosfere u kojoj se odvija život i kao takva je bitna u globalnom, planetarnom smislu.

Stalni gasovi:

azot (N2) 78,08 %kiseonik (O2) 20,95 %argon (Ar) 0,94 %ugljendioksid (CO2) 0,03 %vodonik (H2) - u tragovimahelijum (He) - u tragovimaneon, kripton, ksenon - u tragovima

Azot – jedan od ključnih organogenih elemenata. Problem sa azotom je u tome što iako je prisutan u vazduhu u koncentraciji od 78,08%, nalazi se u obliku nedostupnom živim bićima; potrebni su posebni mehanizmi za njegovo uzimanje. Inertan gas, ali pod uticajem el. pražnjenja u atmosferi sa O i H stvara amonijak NH3 i azotnu kiselinu HNO3 koji se jedine u nitrate koji padavinama dolaze do zemljišta !!! - biljke - za određeneorganizme (azotofiksatore) azot i u gasovitom stanju ima izvanredan ekološki značaj;- prvobitna atmosfera je bila pretežno izgrađena od amonijaka (kao danas "gasne planete" Jupiter, Saturn i dr).Kiseonik – element prisutan u velikim koncentracijama u vazduhu (skoro 21%); ne postoji problem kao sa azotom budući da se nalazi u obliku pogodnom za korišćenje u respiraciji. Hemijski najaktivniji sastojak atmosfere, veoma dobar absorbent Sunčevog zračenja, - sav O u atmosferi je nastao u procesu fotosinteze ! - ima ga u prekomernoj količini tako da njegova kolebanja nemaju značaj za život u atmosferskim uslovima, međutim veoma često u vodi i u zemljištu dolazi do deficita u kiseoniku - do uslova anaerobije! Koncentracija kiseonika kao vrlo aktivnog sastojka varira od nastanka planete do danas. Kritične godine – pre 2,8 milijardi godina se povećava njegova koncentracija

18

zahvaljujući delovanju Cyanobacteria i algi (?); pre 6 miliona godina se formira ozonski omotač. Hemijski sastav atmosfere se menja. Jedan deo kiseonika u atmosferi se nalazi u obliku ozona. Nastaje u troposferi dejstvom električnog pražnjenja, kao i dejstvom UV zračenja u višim delovima atmosfere (ozonosfera). On je zaslužan za promenu intenziteta Sunčevog zračenja koje dopire do površine Zemlje (redukcija UV zračenja), čime ubrzava evoluciju živih bića. Problem je narušavanje ozonskog omotača koji se stanjuje i nastaju ozonske rupe.

Ugljen dioksid –prisutan u veoma maloj kolicini 0,03%, a neophodan je za proces fotosinteze; potrošiv je! Jedan je od veoma važnih gasova i zbog toga što predstavlja veoma dobar absorbent Sunčevog zračenja. Trenutno količina CO2 u atmosferi iznosi oko 2100 x 109 kg, a u toku jedne sezone biljke u fotosintezi potroše oko 59 x 109 kg (1/35 ukupnog CO2). Znači za svega 35 godina bi cela količina CO2 u atmosferi bila potrošena, kad ne bi postojao proces kruženja elemenata, život na planeti bi prestao. Ipak, ciklusi kruženja su fino izbalansirani; a glavni aspekt tog procesa je vraćanje CO2 u atmosferu, čiji je najvažniji izvor mikrobiološka aktivnost zemljišnih organizama – respiracija, razgradnja organske materije do neorganskih- dekompozicija, a kao nus produkt se oslobađa CO2 - "zemljišno disanje". Prema tome, opet stižemo do značaja zemljišta, bez koga bi i ovaj proces bio drugačiji. Disanje biljaka, njihovih nadzemnih i podzemnih delova takođe je veoma značajan izvor CO2. Disanje životinja, kao i sagorevanje organskih materija (industrija, saobraćaj) imaju mali učinak; i zanemarljiv u odnosu na globalno kruženje CO2. Takođe relativno male količine današnjeg CO2 se oslobode i vulkanskim erupcijama. Za prisustvo CO2 vezan je i fenomen staklene bašte; budući da njegovo emitovanje u kosmos delimično ograničavaju čestice vodene pare prisutne u atmosferi, što dovodi do refleksije dugotalasnog zračenja. CO2 je jedan od elemenata koji dovodi do efekta staklene bašte i zaslužan je za temperaturu Zemlje, takvu kakva jeste (bez njega bi bila daleko hladnija!). Problem je što se količina CO2 povećava i pojačava prirodni efekat staklene bašte. Povećanje temperature (za par stepeni), dovodi do topljenja lednika, povećanja nivoa mora, promene globalnih vetrova...Vodena para – prisutna u manjoj meri, i kratkotrajna u odnosu na druge elemente, ali i pored toga najvažniji pridodatak u atmosferi; odličan apsorbent Sunčevog zračenja; hemijske reakcije - padavine - vodni režim staništa - život!Suspendovane čestice – neznačajne na globalnom, ali veoma značajne na lokalnom nivou; za pojavu kiselih kiša (SO2, sumporna kiselina u višim delovima atmosfere, čađ, N i S jedinjenja). U gradovima je značajan efekat tih suspendovanih čestica na žive organizme.

Voda

Jedna od najspektakularnijih pojava iz dva razloga: - najjednostavnije hemijsko jedinjenje H2O; „trivijalno jedinjenje”- između 0 i 100˚C se javlja u sva tri agregatna stanja Nalazi se u živim bićima, hidrosferi, zemljištu, vazduhu; predstavlja osnovni fenomen koji omogućuje život; život na Zemlji je nastao u vodi. Kao osnovni rastvarač voda je osnovni medijum svih životnih procesa. Jedan je od osnovnih gradivnih elemenata, preko turgora održava strukturu organizama. Sve funkcije kako u organizmima, tako i u

19

ekosistemima se odvijaju zahvaljujući odgovarajućoj formi koje bez vode ne bi bilo. Zajedno sa temperaturom (toplota, energija) predstavlja jedan od najznačajnijih ekoloških faktora koji omogućava najrazličitije procese. Poreklo vode – iako vodene sredine predstavljaju njen depo, u ekosistemima se javlja zahvaljujući padavinama, iz kojih u procesu kruženja vode stiže nazad do atmosfere...

Vodu odlikuje čitav set dejstava sa uticajem na žive sisteme – akcija:

Distributivno dejstvo – različita količina padavina na severu i jugu; male količine padavina u pustinjskim područjima.Gradijent od nekoliko desetina – 100m – vodena staništa; na kontaktu voda-kopno su efemerne zone (organizmi jedan deo života provode u vodi a jedan deo van vode); i kao treća kategorija javljaju se sušne zone. Formativno dejstvo – voda na staništu može da se javi kao tečna, čvrsta ili gasovita. U zavisnosti od toga da li vode objektivno ima malo, ili je prisutna, ali u čvrstom agregatnom stanju i kao takva nedostupna organizmima, razlikujemo fizičku i fiziološku sušu. Adaptivne karakteristike zavise od uslova staništa. Na Mediteranu je sušni period kratak, traje 1-2 meseca, ali predstavlja problem koji treba prevazići kako bi se obezbedio opstanak biljaka, što se postiže specifičnim oblikom listova, debljim kutikulama, gustim palisadnim tkivom sa velikim brojem intercelulara. Upravo zbog toga kod filogenetski udaljenih vrsta, kao što su lovor i maslina, uočavamo slične adaptacije. Vodene biljke kakva je lokvanj i pustinjske biljke, kaktus, imaju dijametralno suprotne listove; efemerne biljke, koje žive na prelazu, izgradile su poseban vid adaptacije.Trave, u oblastima gde su leta suva i topla, a zime hladne, anatomijom listova pokazuju izrazitu lepotu adaptacije. Prisustvo mehaničkih elemenata i motornih ćelija u unutrašnjosti omogućava otvaranje i zatvaranje listova. Na taj način se rešava problem sa vodom, ali ostaje problem kiseonika koji je nedostupan kopnenim biljkama – šupljikav parenhim, i sekundarne adaptacije na korenovima.Sukulentne biljke – korenovi ekstenzivno površinskog tipa, trave sa nekoliko puta većim korenovima od nadzemnog dela, korenovi dopiru duboko u zemljište. U ekstremnim slučajevima korenovi, čija je masa 10-15 puta veća od mase nadzemnog dela, dopiru do podzemnih voda (na 15-20m dubine); izgled tih biljaka u pustinji, kao biljaka u normalnim uslovima vlažnosti (verovatno se misli na trave).Korenovi su dinamični organi. Oni rastu ka delovima zemlje koji su češće vlažni, dok se od sušnih delova odvajaju; smer rasta direktno zavisi od količine vode u toj oblasti (slika).

Režim vode na staništu

Odnosi se na kopnena staništa; u zemljištu (25-30% vode) i u vazduhu. Oni se razmatraju odvojeno, ali je za jasnu predstavu neophodno sagledavanje kompletnog.

Vodni režim vazduha- voda u vazduhu vodi poreklo od isparene vode za površine Zemlje- isparavanje može biti fizičko (evaporacija) sa abiogenih ili biogenih površina ili

20

fiziološko (transpiracija) iz biljaka (vegetacije) - ono može biti fizičko (kutikularno) i regulisano (stomaterno)

- Fizičko isparavanje (evaporacija) - Daltonov zakon (V - intenzitet isparvanja)V = K(F-f) x 760/P x S [ + v (a+b) + Q

Zavisi od seta faktora:K - koeficijent difuzije (isparavanja)F - napon (parcijalni pritisak ) vodene pare koja zasićuje vazduh na odgovarajućoj temperaturi (t); količina vodene pare u vazduhu – bitna je temperatura i što je ona veća, veći je intenzitet isparavanjaf - realni napon (parcijalni pritisak ) vodene pare na odgovarajućoj temperaturi (t); što je manja koncentracija vodene pare, to je veći kapacitet vazduha da je primiP - barometarski pritisak vazduhaS - površina sa koje voda isparava; veća površina, voda brže isparava i obrnutov - brzina vetra; intenzitetom i pravcem povećava isparavanjea i b - odgovarajući koeficijentiQ – količina padavina

- Fiziološko isparavanje (transpiracija)- jedna od tri komponentni vodnog režima biljke (vegetacije)

1 – usvajanje; usvaja vodu iz zemljišta, zatim2 – transport; transportuje je kroz telo i preko listova3 - odavanje (transpiracija + evaporacija = evapotranspiracija); kontrolisano, preko stoma

- intenzitet odavanja/intenzitet usvajanja naziva se vodni balans (odnos 1/3) zavisi od mnogo faktora – a od njega zavisi i sam tok prometa vode na staništu - vodni režim staništa, tj. vlažnost vazduha- za razliku od evaporacije-isparavanja - transpiracija (naročito stomaterna) je strogo kontrolisana i zavisi od čitavog niza spoljašnjih i unutrašnjih faktora - ipak ona zavisi pre svega od:a) količine dostupne tj. usvojene vode u zemljištu (+ korelacija); (sl. 135 - Kolić)b) temperature vazduha (+ korelacija);c) intenziteta Sunčevog zračenja (+ korelacija);c) vlažnosti vazduha (- korelacija)d) starosti ekosistema (+ korelacija) (sl. 140 - Kolić)e) strukture - visina, gustina, sastav vegetacije (+ korelacija) (sl. - 137 - Kolić)

Vodni režim zemljišta

25% zemljišta pripada vodi. POREKLO: - voda u zemljištu vodi poreklo od atmosfereske vode – tj. od padavina (hidrometeora); od podzemnih voda ili od površinskih voda koje se izlivaju iz svog korita; kondenzacija na površini ili iz gradijenta veće u gradijent manje vlažnosti.

21

Sva voda koja dospe do zemljišta, pored oticanja u niže predele (nagib, struktura vegetacije i zemljišta) ima 4 mogućnosti:- upijanje: - ceđenje – procedi se kroz zemljište (pod dejstvom gravitacionih sila) i stiže do podzemnih voda - jedan deo ispari - jedan deo biljke usvoje (transpiracija) - jedan značajni deo se veže i to je voda dostupna biljkama.Voda u zemljištu može da bude vezana na 4 različita načina (postoje 4 različita tipa sila): 2 tipa nedostupne vode- površinska i higroskopna1. površinska ili opnena voda - tanji ili deblji sloj na površini zemljišne čestice vezan silama molekularnog privlačenja - adsorpcijom (teško dostupan oblik vode)2. higroskopna voda - sloj vode uz samu zemljišnu česticu vezan velikim hidrostatičkim silama i do 1000 atm - potpuno nedostupna voda)- u zemljištima bogatijim u koloidima sile vezivanja vode su jače pa se javlja poseban tip tzv. koloidne vode- u sitnozrnijim zrmljištima su ove sile takođe jače i druge 2:3. gravitacione vode - voda u šupljinama zemljišta koja slobodno ponire u dublje slojeve zbog dejstva gravitacionih sila- krupnozrnija zemljišta - brže i intenzivnije poniranje- ova voda je relativno kratko vreme dostupna biljkama4. kapilarna voda - voda u sitnim šupljinama - kapilarama, koja se neponire ili se kreće u naviše usled prisustva adhezivnih sila površinskog napona- glavna dostupna voda za biljke

Svetlost

Energija je pokretač svih aktivnosti, procesa na Zemlji, a osnovni vid energije u našim ekosistemima je energija Sunčevog zračenja. U fizičkom smislu Sunčevo zračenje je vid prostiranja energije elektromagnetskih titraja koji nastaju u procesu nuklearnih reakcija koje se neprekidno odvijaju na Suncu. Energija Sunčevog zračenja se izračuje i rasprostire iz Sunca u vidu odeljenih čestica — kvanta ili fotona, čija je energija određena brzinom njihovog kretanja i frekvencijom njihovih talasa (dualna priroda).γ, X, UV zraci imaju jako veliku energiju; UV zračenje ima hemijsko dejstvo; vidljivi deo spektra (400-700nm) – svetlost, značajna je za deo fizičkih i biohemijskih procesa na Zemlji (fotohemijska aktivnost, fotosinteza); IC (fizičko dejstvo, toplota); mikrotalasno i radiotalasno zračenje.Jedan deo Sunčevog zračenja stiže do površine Zemlje kao planete; u kontaktu sa gasovitim omotačem doživljava značajne transformacije. Prolazi kroz dve vrste promena: jedan deo je vezan za redukciju intenziteta Sunčevog zračenja. Niz aktivnosti se javljaju na putu kroz atmosferu:- odbijanje od oblaka 33 %- difuzno odbijanje natrag u vasionu 9 % - Sunčevi zraci menjaju pravac i smer- apsorbovanje (H2O, CO2, O3) 15 % u atmosferi- 43 % stiže do Zemlje, do litosfere, pedosfere, hidrosfere- 16 % difuzna svetlost

22

- 27 % direktna svetlost;Dakle, veliki procenat ne stigne do čvrstog dela Zemlje; jedan deo se reflektuje pa samim tim predstavlja solarnu energiju koja nije dostupna biljkama i ne deluje na toplotni balans Zemlje, a označavamo je terminom albedo. Taj deo iznosi 43% (umereni klimat, na primer – Srednja Evropa) ili 52%, što zavisi od niza faktora – gde, kada, za koje potrebe i kojim uređajima se intenzitet zračenja meri. Kvalitet, u smislu kakvi zraci dopiru do površine Zemlje, Sunčevog zračenja se značajno smanjuje pri prolasku kroz atmosferu. Osim samog efekta atmosfere na njega utiče i orografija, kao i ekspozicija – na slici vidimo 3 različite krive za oštar i tup upadni ugao i treća kada samo difuzno prolazi; značajna modifikacija Sunčevog zračenja (visoke planine 50-75%, obala mora 25-50% prispele energije). Oblačnost koja se odnosi na količinu vodene pare; mala oblačnost ili gusti oblaci takođe modifikuju kvalitet zračenja.

Energija Sunčevog zračenja je osnovni izvor energije. Utisak da je toplota najbitnija je dobar, ali postoji jasna razlika između dejstva na živa bića. Tako se energija Sunčevog zračenja transformiše u procesu fotosinteze i akumulira u hrani u vidu energije hemijskih veza. Transformacija u toplotnu energiju koja zagreva površinske delove vode i zemljišta, je preduslov da se odvijaju hemijske reakcije u okolini i u nama samima (niska temperatura pretvara vodu u led i ne mogu da se odvijaju hemijske reakcije; ali i na visokoj temperaturi dolazi do raskidanja hemijskih veza). Energija organskih veza se stvara na račun energije Sunčevog zračenja.

Osnovna dejstva Sunčevog zračenja:

- formativno – morfogeneza, rast i razviće- fiziološko – sinteza i aktivnost hlorofila je direktno vezana za intenzitet Sunčevog zračenja; fotomorfogeneza, sinteza hormona i drugih hemijskih jedinjenja; etiolirane biljke (koje žive bez svetlosti) nemaju hormone neophodne za normalan rast- orjentaciono dejstvo – delovi se pomeraju u toku dana/sezone (listovi, nadzemni delovi); menja se boja čitavih ekosistema u odnosu na pravac SuncaIma i negativnih dejstava:- destruktivno dejstvo - raskidanja hemijskih veza i dezintegracije složenih, visokoorganizovanih organskih molekula kao što su ribonikleinske kiseline i proteini; a time i funkcije živih bića, pa i čitavih biocenoza i ekosistema. UV zraci su najdestruktivniji; za mnoge su veliki problem za preživljavanje, ali postoje i bića sa adaptacijama – na površini sesilnih biljaka postoje strukture sa spektrom dejstava i mehanizama za redukciju UV zračenja na samoj površini čime se sprečava njegovo dopiranje do osetljivih delova; to su dlake, kutikule, zadebljanja. Analiza anatomskih struktura daje uvid u setove adaptacija. Tako su četinari manje osetljivi na UV zračenje.Dejstvo Sunčevog zračenja na formiranje termičkog režima – zagrevanje površine; utiče na distibuciju toplotne energije u okeanima (vodenim ekosistemima). Zašto postoji pravilna distribucija od ekvatora prema polovima?Dejstvo na abiogen – u kontaktu sa površinom (apsorpciono) dolazi do transformisanja iz energije elektromagnetnog zračenja u toplotnu energiju (kretanjem fotona na molekule zemljišta i vazduha), koja je drugačija energija po svojoj prirodi. Jedan deo toplotne energije se, istina, dobija i iz nuklearnih reakcija iz jezgra Zemlje, ali je ona zanemarljva.

23

Kada Sunčevo zračenje ne deluje direktno dolazi do izračivanja i zagrevanja same atmosfere koja se ističe kao medijum bitan za život u određenim uslovima; kao sekundarna energija za održavanje vode u tečnom stanju. Naime, svo zračenje odlazi natrag u atmosferu i da atmosfere nema, površinski deo Zemlje bi imao izuzetno malu toplotnu energiju i pitanje je da li bi se voda pojavila, a ako i bi, svakako ne bi bila u tečnom stanju. Atmosfera obezbeđuje efekat staklene bašte, naziv je takav jer su identični fizički procesi kao oni u staklenicima, samo su ovde gasovi umesto stakla uzrok.

Temperatura

Temperatura je fizički parametar koji određuje toplotno stanje tela, odnosno mera kojom se utvrđuje količina toplotne energije koju određeno telo ima na raspolaganju za život. Svako telo na Zemlji poseduje određenu količinu toplote, koja u stvari predstavlja energiju kretanja molekula (“molekularna energija”) od kojih je konkretno telo izgrađeno.Sa izuzetkom posebnih oblika prilagođenih životu u ekstremnim uslovima, na Zemlji na mestima sa temperaturom ispod 0˚C, kao i iznad 50˚C nema uslova za život. Kao okrugla planeta, ona dovodi do toga da Sunčevi zraci na različitim njenim delovima padaju pod različitim uglom; kada je upadni ugao 90˚, veća je toplota; pod oštrim uglom je manja...Kako je dužina puta koju zraci prelaze do površine Zemlje najmanja na ekvatoru, najmanji su i gubici; nasuprot tome, na polovima je taj put najduži, veliki je upadni ugao? i procenat dospelog zračenja iznosi svega 15-20%. Na Zemlji, dakle, postoji pravilno variranje termičkih zona. U klimatskim okvirima, različite temperature daju različite informacije o količini energije koja je na raspolaganju. Prosečna godišnja temperatura predstavlja posečnu količinu energije koja se apsorbuje u jednoj tački u toku godine. Međutim, nama je od značaja šta se dešava u toku jula i januara; na primer, ako je prosečna temperatura u julu +40˚C, a u januaru -10˚C, onda postoji problem i u toku zime i u toku leta; +40˚C u julu, a +20˚C u januaru stvara problem samo leti; dok u uslovima kada je i u julu i u januaru prosečna temperatura +20˚C, nema problema za žive organizme. Dakle, najznačajniji parametri su minimalna i maksimalna amplituda. Na osnovu toga zaključujemo da tropske pustinje imaju manji problem od kontinentalnih pustinja, koje su leti tople kao tropske, a zimi hladne kao polovi. Količina energije se smanjuje na vertikalnom gradijentu, zahvaljujući čemu, kao što smo rekli, postoji pravilno smenjivanje termičkih pojaseva, što utiče na distribuciju organizama koji žive tu.

Tipovi dejstava

Temperatura ima najizrazitiji distributivni značaj – rasprostranjenje četinara (slika);zatim rasprostranjenje palmi i dr. tropskih biljaka – tropski i subtropski predeli; pingvini imaju karakteristično telo po odnosu površine i zapremine – kratka, buckasta, voluminozna tela; pri čemu su pingvini na Galapagosu manje voluminozni od arktičkih pingvina. Na taj način je kontaktna površina manja, telo sporije odaje toplotu i efikasnije je čuva. Takođe, dimenzije ekstremiteta su pod uticajem temperature, zatim dužina i

24

površina ušiju; velika u toplijim uslovima jer se tako efektnije hlade (pustinjska, polarna i šumska lisica).

Formativno dejstvo – što je manja količina toplotne energije na raspolaganju to su tela skraćenija, niska, kompaktnija; kod biljaka se javljaju tzv. jastučaste forme (koje, između ostalog predstavljaju adaptaciju i na vetar). Dalje, u hladnim predelima se drveće visoko 10-30m smanjuje na nekoliko mm; polegle, male, zeljaste forme; primer su vrbe, koje se prepoznaju po cvetovima i plodovima.

Fiziološko dejstvo – fotosinteza i respiracija. Temperatura omogućava prisustvo vode u tečnom stanju, što je neophodan uslov za odvijanje biohemijskih reakcija. Ipak, postoje vrste prilagođene ekstremno hladnim uslovima (Chlamydomonas nivalis), kao i životu u termičkim izvorma (Mastigocladus, Synechococcus).

Fenološko dejstvo - cvetanje jorgovana; pomeranjem ka severu, jorgovani cvetaju kasnije (april->maj...)

Vetar, kretanje vazduha

Treći značajni energetski faktor koji deluje pre svega na kopnene ekosisteme; iako često zanemarivan, ravnopravan je sa ostalima.Vetar ili kretanje vazdušnih masa predstavlja takođe bitan ekološki faktor sredine koji nastaje usled razlika u zagrevanju kopnenih i vodenih predela, u gustini atmosfere između polova i ekvatora i usled nejednakog vazdušnog pritiska. Generalno, vazduh se kreće od predela sa visokim pritiskom ka predelima sa niskim ili nižim pritiskom.Slika 46.: kretanje iz tačke A (toplo) u tačku B (hladno) ascedentnom konvekcijom usled razlike u vazdušnom pritisku između A i B (koji je u ovom slučaju manji u B). Međutim, i u višim predelima postoji razlika u pritisku koja teži da se smanji pa se tamo javljaju „vetrovi na visini”. Na taj način se formiraju ciklusi kruženja vazduha i formiraju se tzv. džepovi.Različiti vetrovi dovode do pojave pravilnih i uvek prisutnih globalnih vetrova:- pasati – tropski i subtropski vetrovi; na severnoj i na južnoj hemisferi koji duvaju ka ekvatoru, ali pod različitim uglovima (slika 47); uglovi bitno određuju količinu padavina u određenim uslovima (slika ispod teksta).- zapadni vetrovi – duvaju u umerenim zonama;- polarni vetrovi.Svi oni u velikoj meri diktiraju termičke uslove na Zemlji. Zakrivljenje pravca kojim vetrovi duvaju je posledica Zemljine rotacije.

Vetrovi odnose vodu i u ovom regionu (oivičeno) se

formira pustinja iako je okružen vodom sa svih strana.

25

Pored globalnih postoje i lokalni, regionalni vetrovi. Razlog njihovog nastanka je isti; na kontaktu kopna i vode, noću se kopno brže hladi, a danju brže zagreva, usled toga se smer duvanja vetrova menja u toku dana i noći (sa vode na kopno i obrnuto; slika).Dejstvo vetra na ekosisteme

- Na Abiogen - direktno Mešanje vazduha – ujednačavanje (Sastav) Isparavanje (hladjenje, gubitak vode) Kondenzacija (zagrevanje, vodni režim, fen) Eolska erozija (mehaničko dejstvo)

- Na Abiogen – indirektno (količina oblačnosti na globalnom nivou – gustina čestica) Sunčevo zračenje (intenzitet + kvalitet) Toplota – temperatura Padavine (ulaz vode u sistem)

- Na Biogen Transpiracija Anemohorija; najčešće ima pozitivan efekat u rasejavanju (bambusi; kotrljani, oni

nemaju posebne adaptacije semena nego se čitave biljke otkidaju i tako se raznose) Anemofilija Formativno dejstvo (“zastava”); deluje i na snažne organizme; slika – forma

zastave kod biljaka kao posledica dejstva vetra; slika – drugačija forma godova Uzlazne vazdušne struje (lešinari); ptice koriste vetar za kretanje i životne

funkcije Mehaničko dejstvo (lomovi, izvale); naša čula ne registruju vazduh koji stoji, ali

kretanje često ima destruktivno dejstvo; destrukcije zemljišta, ostavljaju pustinje na mestima sa vegetacijom

Specijacija (Astragalus uraganicus); na mestima sa dugotrajnim dejstvom vetra često se stvaraju posebne vrste; na našem Mediteranu; A. uraganicus naziv po faktoru koji je doveo do njegovog nastanka.

15. Osnovni pojmovi biocenologije

Strukturni deo svakog ekosistema podeljen je na 6 blokova:- abiogen – biotop koga čine abiotički faktori:

1. neorganska materija2. organska materija3. klimatski režim

- biogen – biocenoza koga čine autotrofi (4.) i heterotrofi (5. i 6.):4. proizvođači5. makropotrošači (fagotrofi, biofagi)6. mikropotrošači (saprotrofi, saprofagi)

26

Biocenologija, čiji je biocenoza predmet proučavanja, bila je jedna od najznačajnijih disciplina tokom pola 20. veka.

Biocenoza predstavlja prostorno, vremenski i biotičkim faktorima integrisan skup populacija različitih vrsta koje žive na istom prostoru. Šume opstaju ogroman broj godina na istoj tački ako se u abiogenu ništa drastično ne promeni. S druge strane, biocenoze, koje predstavljaju skup različitih vrsta na istom prostoru, putuju u prostoru, a članovi su povezani različitim ekološkim odnosima u okviru kojih su odnosi ishrane osnovni funkcionalni nivoi za sve elemente biocenoze. Prema tome, kao što populacije koja predstavljaju skup jedinki iste vrste, prostorno i vremenski povezanih, funkcionalnim čini proces reprodukcije, tako i biocenozu takvom čine odnosi ishrane.Osnovna jedinica biocenoze je populacija, koja može da se razmatra iz genetičke i ekološke perspektive. Genetički u okviru populacije dolazi do realne razmene genetičkog materijala; evolutivne promene dovode do diverziteta, a populaciona genetika prati šta se dešava sa genomom. Posmatrano sa ekološkog aspekta, prati se rast, brojnost populacija u okviru biocenoze, kako ona u celini funkcioniše, kako se održava stabilnost.

Mehanički se biocenoza deli na fito-, zoo-, mikro-, miko-; ali su sve one neraskidivo povezane u integralnu celinu. Takođe, biocenoza nije samostalna kategorija i ne egzistira nezavisno od abiogena, ali je izvlačimo veštački iz fenomena označenog kao ekosistem. Dakle, ekosistem je taj koji objektivno funkcioniše.

Jedan od značajnih pojmova vezan za fenomen biocenoze je ekološka niša. U tom kontekstu možemo da govorimo o fino distribuiranim organizmima, sa tačnim prostornim položajem (pečurke na zemlji, insekti na lišću, detlić na drvetu), ali time pojam ekološke niše nije dovoljno precizno definisan. Naime, potrebno je vezati i funkcionalni status; pa ekološka niša predstavlja svaki organizam sa jasnom prostornom i funkcionalnom ulogom.

Predeo je ekološki nivo organizacije i predstavlja ekosistem prvog reda.

Bitno je da se ekosistem može analizirati sa aspekta samo jedne njegove komponente (samo vaskularne biljke, na primer, visokoplaninskih četinarskih šuma).

Svaka biocenoza se odlikuje organizacijom u prostoru i vremenu.

Prostorna organizacija

A) Struktura (veličina, broj i raspored cenobionata)

• Sastav (floristički, faunistički, mirkobiološki i mikološki)

• Brojnost (dominantne, subdominantne, prateće vrste); svaki element je zastupljen sa različitim brojem individua. Postoje vrste sa velikom brojnošću i kao takve su

27

dominantne, kao i one malobrojne, označene kao prateće vrste (nisu glavni producenti, ne održavaju one sistem stabilnim nego su prateće i koriste minimum neophodan za opstanak);

• Gustina

• Disperzija

• Socijalnost; da li su individue grupisane u socijalne celine na osnovu čega se dobijaju informacije o rasporedu individua različitih vrsta;

• Pokrovnost (odnos prema brojnosti, - edifikatori); vezana je za sesilni deo biocenoze (fitocenoza). Bitna je jer daje posebne informacije o reproduktivnosti za datu biocenozu. Zbirna pokrovnost svake vrste se izražava u procentima – 100% ako ih ima svuda, ali ako imamo veliki broj malih i mali broj velikih, koje su onda domintne? Male su najčešće zanemarljive u celokupnom procesu; naime, prokrovnost se odnosi na projekciju nadzemnih delova biljaka u nekoj površini i kao takva se relativno lako izražava i procenjuje. Tako su edifikatori najdominantniji u smislu produkcije biomase; oni su glavna hrana i ne moraju, ali mogu da budu brojni. Na primer, 6 hrastova može da doprinosi sa 11%, dok 1000 malih jedinki čini svega 10% ukupne pokrovnosti. • Spratovnost (nadzemna - podzemna - sinuzije//mikrocenoze površinske-epifitne); pravilna zonalna distribucija; prostorne zone sa različitim organizmima. Šumske biocenoze imaju 4 sprata: niske zeljaste biljke, niski žbunovi, visoki žbunovi i drveće. Fina diferencijacija prostora – najveći broj zeljastih biljaka nalazi se u “zeljastom” spratu, a tu se nalazi i najveći broj insekata. Diferenciranje niša na vertikalnom profilu omogućava da se na malom prostoru grupiše veliki broj vrsta (u hrastovim šumama, na primer, na 100 zeljastih biljaka dolazi nekoliko stotina insekata i ptica).

• Učestalost (visoko/niskofrekventne - karakteristične vrste, pratilice, slučajne); koliko se neke vrste često pojavljuju u istim biocenozama. Tu se uvodi pojam sastojine – delovi iste biocenoze prostorno odvojene. Karakteristične vrste su uvek prisutne u sastojinama biocenoze, a niskofrekventne, retke, prateće vrste se ne nalaze uvek u sastojinama biocenoze. Primer na slici – žuta je dominantna vrsta, prisutna sa 100% zastupljenošću; visokofrekventna, a kako je i njena pokrovnost visoka, u pitanju je glavna vrsta. Crvenom su predstavljene vrste pratilice.

B) Fiziognomija (struktura i izgled /životna forma/ cenobionata)zastupljenost pojedinih životnih formi (fiziognomija)rezultat uticaja spoljašnje sredine

Životna forma - skup morfo-anatomskih prilagođenosti “sabran” u opštem izgledu (formi) tela; rešenja kao odgovor na spoljašnje uslove u kojima organizam evoluira.

Kaktusi i mlečike, na primer, imaju identičnu fiziognomiju (ista je forma), ali im je sastav drugačiji i filogenetski su veoma udaljeni.

28

Šuma: prvo dominiraju četinari, a lišćari ih prate i to su onda četinarske šume; a u drugom trenutku je odnos obrnut=>listopadne šume. Neki ekosistemi kod kojih nisu biljke dominantne vrste – fiziognomija pingvina utiče na strukturu te biocenoze.

Postoji set različitih biocenoza prema tome koliko različitih vrsta dominira u izgradnji biocenoze:- monodominantne – dominantna je jedna vrsta, a ostale biljke su pratilice; šume smrče, na primer- polidominantne – nema apsolutno dominantne vrste; drvenaste biljke u šumi- oligodominantne – oko 3-4 vrste kao glavni producenti.

Otvorene biocenoze – matična stena koja izbija na površinu; procenat pokrivenosti nadzemnim delovima biljaka ne prelazi 20-30%.Zatvorene biocenoze – matična podloga je potpuno razvijeno zemljište čija je površina potpuno pokrivena.

Vremenska dinamika, raspored biocenoza u vremenu, vremenska organizacija

A) nesuštinske promene (dinamika biocenoze) - promene strukture- dnevna promenljivost (dnevno-noćni ritam aktivnosti nekih članova zoocenoze)- mesečna promenljivost (mesečni ritam aktivnosti - mesečeve mene - neke ribe)- sezonsko smenjivanje aspekata (godišnji ritmovi, 12 aspekata u ruskim stepama - aspektivnost, migracije biljojeda u savani, kišna i sušna sezona..); klimatske sezonske promene u toku godine; najznačajnije;*- promene biocenoze u vezi sa meteorološkim promenama (nepostojani aspekti)- višegodišnje promene (promene u vezi sa ontogenezom edifikatora - usložnjavanje spratovnosti makijamediteranska šuma)

*Aspektivnost – kada se različiti organizmi sa svojim aktivnostima pojavljuju u različitim delovima godine. Primer su ruske stepe sa 12 aspekata (vremenski odsečak u toku 12 meseci; maj je crven, kraj maja je predstavljen zeleno, a jun žuto).U našim ekosistemima postoji 4 aspekta; za 4 godišnja doba (zimski, prolećni, letnji, jesenji).Aspekt sezonskog organizovanja ima isti efekat kao spratovnost, samo sa gledišta vremena umesto visine. Višegodišnje promene su promene izgleda sa rastom biljke.

Reč je o nesuštinskim promenama biocenoze jer je de facto u pitanju jedna ista biocenoza iako se dešavaju sve pomenute promene.

B) suštinske promene (evolucija biocenoze - sukcesije) - kvalitativne promene sastava i struktureU domenu evolucije ekosistema promene su toliko značajne; jedna je izevoluirala u drugu biocenozu; livade u šumu, šume degradiraju... sukcesivna serija:

29

- biološki prazan prostor; abiogeni faktor bez živih bića (vulkanske erupcije, izdizanje kopna i stvaranje ostrva) koji brzo naseljavaju prvo slučajni doseljenici koji teže da ostvare novi prostor=>- inicijalni stadijum (slučajan skup); ali brzo postaju prepoznatljivi, iako siromašan i neorganizovan javlja se kao- pionirska biocenoza; početak u evoluciji; ali se brzo stvara zemljište koje ubrzava proces evolucije; povećava se količina organske materije, više humusa, zemljište je sve deblje i deblje i nekad otvorene, sada postaju zatvorene biocenoze- prelazni stadijum- klimatogena biocenoza (klimaks); krajnji stadijum; nastaje iz različitih razloga; ponekad je orografija razlog – oroklimaksi; karakteristika zemljišta – klimatoklimaks ili klimatogene zajednice – klimatoklimaks

* sukcesije u odnosu na karakter biološki praznog prostora- primarne (vulkani, izdizanje kopna - zemlište ne postoji)- sekundarne (požari, antropogena dejstva - zemljište postoji)

* sukcesije u odnosu na poreklo faktora koji dovode do promena- endodinamične - unutrašnji faktori (obrastanje jezera - edafogene, zoogene, fitogene; jezera se polako zasipaju i stižu do klimatogene kopnene zajednice; Durmitorsko jezero teži da preraste u tresavu->do drvenastih biocenoza)- egzodinamične - spoljašnji faktori (klimatske promene, promene rečnog toka antropogene i sl.)

* sukcesije u odnosu na pravac i smer evolucije- progresivne (progradacija - primarne bicenoze); od pionirskih do razvijenih- regresivne (degradacija - sekundarne i tercijerne biocenoze); vrlo zastupljene zbog negativnog dejstva čoveka

Brzina evolucije je spora, potrebno je 100 hiljada godina za razvoj klimatogene šumske zajednice.

C) biocenogeneza- koevolucija biocenoze i cenobionata !!!

12. Proticanje materije i kruženje energije u ekosistemima

Najvažniji odnosi koji vladaju u ekosistemu su odnosi ishrane. To je glavna funkcija koja povezuje sve organizme u svakoj biocenozi. Naime, osnovna aktivnost pojedinačnog individuuma jeste da obezbedi maksimalno trajanje u ekosistemu, što se svodi na traženje hrane. Uz to je, naravno, njegov cilj i da ostvari potomstvo, bez čega nema evolutivne, samo ekološke funkcije. Dakle, hrana se izdvaja kao centralna stvar. Cvetovi, listovi, kore, semenke; balega, kosti, meso; papir, plastika; i svima njima je zajednički sadržalac organska materije; sva organska jedinjenja u prirodi mogu biti hrana. U organskim jedinjenjima su osnovni

30

elementi C, H, O + N povezani hemijskim vezama i različito organizovani tako da daju ugljene hidrate, lipide, proteini, nukleinske kiseline. Ugljeni hidrati su polazna jedinjenja koja se u ekološkim uslovima ishrane formiraju u svakoj biocenozi.Fotosinteza – biljke imaju fiziološki mehanizam da iz neorganskih jedinjenja uz pomoć energije oslobode organska jedinjenja. U organskim jedinjenjima su elementi bitno drugačije povezani nego u neorganskim jedinjenjima; tu postoje veze koje im daju osobinu da se u njima nalazi veliki deo količine energije. Dalje, organska jedinjenja imaju sve elemente od kojih je telo izgrađeno, a hemijske veze, a ne toplota, su izvor energije, na osnovu koje naše telo vrši rad! Prosti šećeri se prevode u složene, zatim u lipide, proteine...Organizmi koji proizvode hranu za sve ostale su biljke, fotosintetske bakterije i hemosintetske bakterije i kod svih njih je suština u stvaranju organskog od neorganskog na račun neke energije:- zelene biljake A = O (kiseonik)- autotrofne bakterije A = S (sumpor H2S vodonik sulfid)pre svega u vodenim ekosistemima na ekstremnim mestima gde ne mogu zelene biljke (velike dubine, sumporovite vode) - njihova produkcija 3-5 % u običnim vodama, ali u sumporovitim ide i do 25 % - fakultativni autotrofi (kao i mnoge alge), značajni za prečišćavanje voda- hemosintetske bakterije (hemoautotrofi)u procesu hemisjke oksidacije, u odsustvu svetlsoti !, dolazi do produkcije organske materije obično oksidacijom amonijaka u nitrit, nitrita u nitrat, sulfida u sulfat i sl.- rade u mraku ! (ogromna prostranstva morskih okeana)- produkuju hranu i oslobađaju kiseonik !!

Koji je dalje značaj organizama: posmatrano u dugim vremenskim periodima bi proces produkcije morao da se prekine, s obzirom na količinu CO2 u atmosferi koja iznosi 0,003. Intenzivna produkcija biljaka je dovoljno velika da se ta količina potroši za 35 godina. Prema tome, mora da postoji veza sa procesom koji se odvija paralelno, a to je respiracija. Dakle, produkcija mora biti povezana sa respiracijom u kojoj se hrana u biohemijskim procesima razgrađuje, a zatim koristi za vršenje rada. Biljke akumuliraju višak energije koju koriste svi ostali u biocenozi. Respiracija vraća osnovne elemente nazad u proces kruženja; a jedan od efekata je i vraćanje CO2 nazad u atmosferu, bez čega bi produkcja bila zaustavljena. Zaključak je da nema dileme o jednakom značaju produkcije i respiracije. Razlikujemo:- aerobnu respiraciju- anaerobnu respiraciju- fermentaciju.

Organizmi se dele na herbivore, mesojede, kao i one sitne životinje koje se hrane detritusom, uginulim delovima živih bića i upravo to je veoma značajno budući da enzimima dovode do određenog nivoa dekompozicije, takođe i fizički usitnjavaju organsku materiju čime se priprema materijal za dekompoziciju od strane bakterija i gljiva (heterotrofni mikroorganizmi, saprofagi). Dalje, svaštojedi su sa aspekta

31

efikasnosti iskorišćavanja hrane u prostoru najuspešniji i oni su takođe sa aspekta inteligencije na prvom mestu (svinje, divlje svinje i mi). Razlagači su gljive (hife u stablu i zemljštu) i mikroorganizmi. Saprofiti nije aktuelan naziv, jer gljive nisu biljke.

Izuzetak su biljke koje se ne hrane životinjama u pravom smislu reči, ali imaju modifikovane listove u kantice za upadanje organizama, koje zatim razlažu i koriste ih kao izvor azotovih jedinjenja umesto da azotova jedinjenja uzimaju iz zemljišta. Dakle, ne jedu ih onako kako mi to radimo!

Ovakvom klasifikacijom se prate linijski odnosi, od biljaka do vrha lanca ishrane, jer su organizmi vrlo uređeni i nema haotičnog jedenja. Na slici predstavljena šema koja ide od biljke do mesojeda 3. reda (divlja ruža->biljna vaš->pauk->slavuj->kobac). Ipak, u prirodi je situacija složenija (sledeća slika); uvek se formiraju bar dva lanca ishrane:- jedan koji polazi od živog dela biljke koje jede jedna grupa životinja (herbivorni lanac ishrane)- drugi koji polazi od uginulih delova biljke (listovi koji opadaju); detrivorni lanac ishrane.Na određenom mestu dolazi do njihovog ukrštanja; rovčica koja će pojesti gusenicu ili glistu.Mreža ishrane je vrlo stabilan, jak, čvrst sistem u kome jedna karika može da pukne i da se ona ne poremeti za razliku od linearnog lanca!!!Realno, to nije ni Y lanac, nego lanac od čak 7,8 traka koji se ukrštaju i prate fantastično složenu mrežu.U svakoj od njih se prepoznaju i razlagači (producenti->potrošači->razlagači);

U prirodi lanci ishrane nikada nisu izolovani jedni od drugih. Herbivorni i detritivorni lanci su međusobno povezani u veoma isprepletane mreže ishrane. Jednom biljkom uvek se hrani veći broj različitih biljojeda, a jedan mesojed po pravilu na svom jelovniku ima veći broj životinja koje se nalaze na različitim nivoima lanaca ishrane.Položaj u lancu ishrane na kome se određeni organizam hrani naziva se trofički nivo. U smislu ovog kriterijuma biljke kao primarni proizvođači se nalaze na prvom trofičkom nivou. Biljojedi pripadaju drugom nivou, dok se različite grupe mesojeda raspoređuju na višim trofičkim nivoima. Po pravilu brojnost i ukupna masa biljaka su najveći u ekosistemu. Posle njih po masi dolaze biljojedi, pa na kraju mesojedi. Kada se odnosi brojnosti i mase biljaka, biljojeda i mesojeda u ekosistemu prikažu grafički dobija se piramida, koja se u ekologiji naziva trofička piramida. U njenoj osnovi suzelene biljke, a na vrhu specijalizovani mesojedi. U osnovi se razlikuju piramide brojnosti, piramide biomase i piramide energije. Piramide biomase su najinformativnije u smislu produktivnih aspekata. Na slici su date trofičke piramide brojnosti u livadskom i šumskom ekosistemu. I dok trofička piramida za livadski ekosistem očigledno predstavlja veliku stabilnost sistema, ona za šumski ekosistem naizgled predstavlja nestabilan sistem (4 hrasta); ali zapravo jeste stabilna jer je biomasa hrasta jako velika. Piramide brojnosti su upotrebljivije za zeljaste zajednice.

32

Svaki od delova lanca je trofički nivo; ako ima 6 nivoa, na svakom se dešava određena produkcija i svi učestvuju u prometu materije i energije:

ProduktivnostKroz lance ishrane hranljive materije premeštaju se sa jednog trofičkog nivoa na drugi nivo mreže. Put hranljive materije kroz mreže ishrane počinje tako što biljojedi prvo pojedu biljnu hranu. Hranljiva materija iz biljne hrane ugrađuje se u tela biljojeda, koje zatim pojedu mesojedi. Hranljiva materija iz životinjske hrane sada se ugrađuje u tela mesojeda. Kada uginu, te organizme pojedu gljive i mikroorganizmi. Tako se naposletku hranljive materije iz tela uginulih organizama ugrađuju u tela razlagača. Dakle, kroz odnose ishrane koji počinju sa biljkama, idu preko životinja, a završavaju se sa gljivama i mikroroganizmima, ostvaruje se jedan deo kruženja materije u ekosistemu.

Na svakom trofičkom nivou u lancu ishrane nagomilava se određena količina organske materije u kojoj je akumulirana određena količina hemijske energije. Mera akumuliriane materije i energije na svakom trofičkom nivou, kao i u ekosistemu u celini predstavlja produktivnost trofičkog nivoa ili čitavog ekosistema koja se izražava u kilodžulima po metru kvadratnom u toku godine (kJ m-2 god-1). Svi organizmi u biocenozi na različite načine i u različitoj meri doprinose ukupnoj produktivnosti ekosistema. Tako biljke u procesu fotosinteze učestvuju u primarnoj produkciji. One na račun energije Sunčeve energije, od neorganskih jedinjenja formiraju osnovna organska jedinjenja koja su bogata hemijskom energijom. Ukupna količina organske materije koju u ekosistemu formiraju zelene biljke predstavlja bruto primarnu produkciju (100kg hrane od jedne biljne vrste). Za potrebe svog rasta i razvića biljke troše deo energije koju su proizvele u procesu fotosinteze. Preostali deo materije i energije koju biljke ne troše za svoje potrebe, već je “ustupaju” na raspolaganje hebivorima u ekosistemu predstavlja tzv. neto primarnu produkciju (od tih 100kg ona potroši 10kg, a ostaje 90kg kao neto). Na višim nivoima trofičke piramide, u procesu rasta i razvića životinjskih tela dolazi do nove sinteze organskih jedinjenja, koja su po pravilu veoma bogata hemijskom energijom (proteini, masti). Ovaj deo produkcije u ekosistemu označava se kao sekundarna produkcija. Zbir primarne i sekundarne produkcije predstavlja ukupnu produkciju (biomasu) ekosistema.

U prirodnim ekosistemima produktivnost je najveća u tropskim šumama i okeanima. Visoke temperature i povoljna vlažnost u tropskim šumama veoma pogoduju rastu biljaka. U okeanima temparatura nije tako povoljna, ali stalne vertikalne morske struje obogaćuju vodu mineralnim materijama što veoma pogoduje rastu biljaka (duboki okeani imaju maksimalnu produktivnost, ali s obzirom na opet maksimalni promet materija, to izgleda neobično). Najmanja produktivnost se javlja u ekosistemima na krajnjem severu i na najvišim planianskim vrhovima, kao i u pustinjama (103 kJ/m2 u toku 1 godine; slika).

Slika: Kružni tok koji se dešava u biocenozi je ono što objektivno postoji. Kraj karijere mesoždera je u zemljištu, gde na scenu stupaju gliste (organski detritus), a zatim preuzimaju mikroorganizmi. Treba naglasiti da su realni putevi kruženja materije u prirodi fantastično složeni i teško se geometrijski prikazuju. Biljke produkuju sekundarne metabolite koje sekrecijom vraćaju natrag u submedijum; jedan deo biljaka se odbacuje u

33

zemljište, a značajan deo završava kao hrana; dakle, tri su puta kojim materija prati ciklus u sistemima. 3 ciklusa sa D strane na slici – ekskrecija; i 3 sa L strane – zemljište.

Za sve procese koji se odvijaju u ekosistemu, bilo da se radi o fizičkim, hemijskim ili biološkim, potrebna je energija. Osnovni izvor energije na planeti Zemlji je Sunce. Od trenutka kada je Zemlja nastala Sunčevo zračenje bez prekida dolazi do Zemljine površine, noseći sa sobom velike količine energije.Proticanje energijeOgromna energija Sunčevog zračenja se na Zemlji troši na različite načine. Veliki deo ove energije se još u atmosferi odbija od oblaka i vraća natrag u vasionu. Drugi deo takođe u atmosferi biva absorbovan od strane različitih molekula ozona, vodene pare i ugljen-dioksida. Na taj način do Zemljine površine dolazi samo jedan, znatno umanjeni deo ukupnog Sunčevog zračenja. U trenutku kada Sunčev zrak dospe do površine Zemlje, dolazi do njegovog pretvaranja u toplotnu energiju i do zagrevanja Zemljine površine i atmosfere čime se stvaraju osnovni uslovi za život svih živih bića. Zagrevanjem Zemljine površine i atmosfere dolazi do gubitka energije koja stalnim izračivanjem u obliku toplote odlazi u vasionu. Na taj način energija u obliku Sunčevog zračenja ulazi u ekosisteme, a u obliku toplote ih napušta. Dakle, energija protiče kroz ekološke sisteme. Međutim, živim bićima nije dovoljno da imaju samo određenju količinu svetlosne i toplotneenergije u spoljašnjoj sredini. Da bi ostvarila svoje životne aktivnosti, živa bića moraju raspolagati i određenom količinom unutrašnje energije u svojim telima. Dakle, ključna je hemijska energija za život. Energija ulazi u žive organizme preko hrane, a u hranu ulazi preko biljaka. Biljke su kao prirodne solarne fabrike. One u procesu fotosinteze usvajajujedan deo energije Sunčeve svetlosti koja dopire do površine Zemlje (1%), pretvaraju je i magacioniraju u hrani u obliku hemijske energije. Životinje, gljive i mikroorganizmi mogu opstati jedino na račun te hemijske energije.Slika – 1% u procesu fotosinteze; na 1. nivou potrošača sa prvobitnih 3000, na 15 jedinica; 2. nivo – 1,5 jedinica; sledeći nivo – 0,3; količina energije na terminalnom nivou, u lavovima, orlovima, sovama je zanemarljivo mala.

Svi živi organizmi oslobađaju energiju hemijskih veza koja je akumulirana u šećerima i drugim ugljenim-hidratima u procesu ćelijskog disanja. U ćelijskom disanju kiseonik raskida veze između atoma u molekulima šećera. U tom procesu raskidanja veza oslobađa se energija koja se koristi za sve životne aktivnosti živih bića. U procesu ćelijskog disanja značajan deo energije se pretvara u toplotu koja napušta organizam i nepovratno se gubi odlazeći u atmosferu. Dakle, u procesu fotosinteze energija Sunčevog zračenja preko biljaka ulazi u biocenozu. U procesima ishrane ta energija se prenosi sa jednog na drugi nivo trofičke piramide. U procesu ćelijskog disanja, koji se odigrava na svim nivoima lanaca ishrane, energija hemijskih veza u hrani se jednim delom troši na ostvarivanje životnih aktivnosti, a drugim delom se pretvara u toplotu i napušta ekosistem. Na taj način, i u ovom procesu, koji teče kroz živu komponetnu ekosistema, energija konstantno protiče.

34

10. Biogeohemijski ciklusi

Da bi živi organizmi mogli da žive oni moraju da koriste hranljive materije i druge supstance iz ekosistema. Međutim, za razliku od energije koja na Zemlju neprekidno pristiže sa Sunca, količina materije na našoj planeti je ograničena. Zbog toga je u ekološkim sistemima morao da se razvije precizan mehanizam prirodne obnove, odnosno biogeohemijskih ciklusa, čime je omogućeno da život može da traje neograničeno. Da nema ovih ciklusa, sva materija potrebna za život brzo bi se potrošila, pa biopstanak živih bića bio doveden u pitanje. Procenjuje se da bi se sav ugljen-dioksid iz atmosfere potrošio za samo 35 godina ukoliko ne bi postojao mehanizam njegovog prirodnog kruženja. U prirodi postoji veliki broj ciklusa kruženja različitih jedinjenja i elemenata. Međutim, za život su svakako najznačajniji ciklusi azota, ugljenika, kiseonika, i vode.

U jednom trenutku materija iz živog sistema izlazi u nežive (hidrosfera, litosfera); tu ostaje neko vreme, a zatim se uključuje u biogen.

Ciklus kruženja azota

Glavni depo azota je u atmosferi (skoro 80%); oblik je N2 i takvog biljke ne mogu da ga koriste (suviše su jake hemijske veze). Organizmi koji imaju mehanizme za raskidanje ovih veza su azotofiksirajuce bakterije (modrozelene alge, danas tretirane uglavnom kao bakterije). Oni ga prevode u NH3, a on u zemljištu u vodenom rastvoru sa solima daje nitrate i nitrite koje sada biljke mogu da iskoriste; ali se koristi i kao hrana u ciklusu kruženja materije koji je objašnjen kod odnosa ishrane. Iz svih nivoa azot preko uginulih delova završava u materiji u zemljištu, koga sada amonofiksirajuće bakterije prevode do NH3. On opet ima jake veze da bi ga biljke koristile, zbog čega su neophodne nitrifikujuće bakterije koje preko NH3 soli stvaraju nitrite. Nitrite dalje druge nitrifikujuće bakterije prevode u nitrate. Azot stalno kruži u malom ciklusu: biljke -> životinje -> biljke -> bakterije. U procesu kruženja azota su bitne i denitrifikujuće bakterije koje sprečavaju potpunu potrošnju azota. Dakle, postoji 5 grupa bakterija koje su ravnopravno značajne u ovom procesu kao i biljke. One stupaju u simbiozu; korenovi ovih biljaka imaju kvržice u kojima bakterije žive.Kruženje se dešava kako unutar biocenoze, tako i između biosfere i svakog pojedinačnog elementa u ekosistemu.

U svakom ciklusu postoji i narušavanje; vremenski periodi i delovi biosfere kada se element fiksira na nekom mestu i nastupa blokada.

[Azot je veoma važan gradivni element belančevina i nukleinskih kiselina. U gasovitom stanju on izgrađuje četiri petine čitave atmosfere. Najveći broj živih organizama ne može

35

da koristi azot iz vazduha zbog toga što su hemijske veze u molekulu gasovitog azota (N2 — dinitrogen) veoma jake. Zbog toga biljke usvajaju azot iz zemljište, gde se on nalazi u obliku različitih soli (nitrata, amonijum-jona). Ovako usvojeni azot biljke mogu da prerade i da formiraju sopstvene amino kiseline. Hranom koju unose životinje usvajaju različite proteine koje razgrađuju i na osnovu kojih sintetišu sopstvene proteine od kojih izgrađuju svoja tela.

AzotofiksacijaDok eukariotski organizmi nemaju sposobnost usvajanja gasovitog azota, mnogi prokarioti (bakterije, modrozelene alge) koji žive u zemljištu, imaju sposobnost da raskidaju veze gasovitog dinitrogena (N2) i usvajaju gasoviti azot iz atmosfere. Ovaj važan proces u prirodi naziva se azotofiksacija, a organizmi koji ga ostvaruju azotofiksatori. Ovi organizmi u procesu respiracije redukuju gasoviti azot u amonijak uz pomoć vodonika iz redukovanog NAD. Amonijak u formi amonijum-jona se kombinuje sa organskim kiselinama i formira amino-kiseline, od kojih su izgrađenenajznačajnije komponente ćelija. Neki azotofiksatori, kao što su modrozelene alge, žive slobodno u plitkim barama i zemljištu. Na primer končasta modrozelena alga Anabaena, kao prirodno “zeleno đubrivo” živi u svim delovima Zemlje gde ima dovoljno vlažnosti i svetlosti za njeno preživaljavanje. Proračunato je da u tropskim i subtropskim oblastima azotofiksirajući organizmi usvajaju ogromne količine gasovitog azota, koji se nakon njihove smrti i razgradnje njihovih ćelija, oslobađa u zemljište. Upravo ovaj oslobođeni azot u zemljištu, koriste eukariotske zelene biljke. Zahvaljujući ovom azotu ukupna organska produkcija u tropskim i subtropskim krajevima je izrazito visoka.

Neki azotofiksatori su uspostavili veoma specifične simbiotske odnose sa biljkama ili drugim organizmima u zemljištu. Na primer, bakterija Rhizobium koja živi u zemljištu i hrani se saprotrofski, može stupiti u vezu sa ćelijama kore korena leguminoznih biljaka (fam. Fabaceae). Bakterija u korenu prouzrokuje specifičnan rast tkiva i formiranje manjih kvržica oko “inficiranih” ćelija. U kvržicama uslovi za rast bakterija su veoma povoljni. One u ovim uslovima sintetišu enzim nitrogenazu koja je u stanju da redukuje gasoviti azot u amonijak. Energiju za ovu redukciju bakterije ostvaruju na račun šećera koje proizvodi biljka domaćin. Bakterije u svojim metaboličkim procesima od amonijaka izgrađuju različite amino kiseline, koje sada za svoje potrebe koristi i biljka domaćin. Odnos između bakterije i biljke označen je kao mutualizam, jer bakterija za redukciju azota u amonijak koristi šećer koji je proizvela biljka, a biljka za uzvrat koristi amino kiseline koje je prozivela bakterija. Biljka sa ovakvim korenovima je u stanju da živi i uspešno raste i na zemljištima koja su inače siromašna azotovim jedinjenjima. Deo azota dolazi do zemljišta i bez posredstva azotofiksirajućih organizama. U prisustvu svetlosne ielektrične energije munja u atmosferi, gasoviti azot se kombinuje sa vodonikom i formira amonijak (NH3) koji kiše spiraju do zemljišta.

Sudbina azota u zemljištuRazličita azotova jedinjenja nataložena u zemljištu biljke usvajaju svojim korenovim sistemima. Usvojeni azot biljke ugrađuju u belančevine i druga značajna jedinjenja od kojih su izgrađena njihova tela. U odnosima ishrane azot preko biljaka prelazi sa jednog na drugi nivo trofičke piramide, ugrađujući se u tela životinja i drugih organizama. Na

36

kraju, nakon smrti tela živih bića se razlažu, a azot iz organskih jedinjenja ponovo prelazi u neorganski oblik, tako da ponovo može krenuti u proces kruženja. U procesu bakterijske dekompozicije azot iz proteina, amino i nukleinskih kiselina se u procesu amonifikacije pretvara u amonijak koji u hemisjkim reakcijama sa različitim solima u zemljištu formira amonijum-soli. Amonijum soli su rastvorljive u vodi, pa se brzo distribuiraju u zemljištu i na taj način postaju lako dostupne za biljke. Urea koja se nalazi u urinu životinja se u procesu amonifikacije takođe pretvara u amonijak.U zemljištu žive i hemosintetske bakterije koje su sposobne da na račun energije različitih hemijskih jedinjenja u procesu hemositeze sintetišu šećere. U njihove hemositetske procese uključena su i azotova jedinjenja u zemljištu. U ovom procesu dolazi do konverzije amonijum soli u nitrite, pa se čitav proces naziva nitrifikacija, a bakterije koje ga ostvaruju nitrifikujuće bakterije. Jedna grupa nitrifikujućih bakterija kao što je Nitrosomonas, konvertuje amonijum soli u nitrite. Druge bakterije, kao što je Nitrobacter, konvertuju nitrite u nitrate. Azot u obliku nitratnih jona u zemljištu je oblik koji korenovi biljaka najlakše usvajaju iz zemljišta. U zemljištu postoji još jedna značajna grupa bakterija koja učestvuje u procesu kruženja azota u prirodi. To su denitrifikujuće bakterije koje u anaerobnim uslovima (koji mogu nastupiti kada je zemljište duže vreme poplavljeno) u procesu specifične hemosinteze redukuju nitrate i amonijumove soli u gasoviti azot. Ovaj proces se naziv denitrifikacija i ima potpuno suprotan smer i efekat od nitrifikacije. U prirodnim uslovima odnos različitih grupa bakterija — azotofiksatora, nitrifikatora i denitrifikatora je fino izbalansiran, tako da se proces kruženja azota odvija bez većih problema po život biljaka i ostalih članova biocenoze.]

Kruženje ugljenika

C i CO2 – krečnjačke stene (sedimenti, ljušturice organizama) predstavljaju depoe ugljenika i dugotrajno ga tu zadržavaju. Ipak, ne večno jer usled erozije stena izlazi u vidu CO2, ili nekog drugog oblika koji će biljka da apsorbuje. Fosilna goriva, nafta...

[Život na Zemlji zasnovan je na ugljeniku kao centralnom molekulu svih živih bića. Ugljenik se u prirodi nalazi u obliku gasovitog ugljen-dioksida u atmosferi, rastvorenih hidrokarbonata (bikarbonata) u vodi i vezanih karbonata u stenama litosfere. U procesu fotositeze biljke vezuju atome ugljenika iz atmosferskog ugljen-dioksida proizvodećijednostavne šećere. U životnim procesima biljaka i životinja molekuli ugljenika se premeštaju kroz čitavo telo organizma, ugrađujući se u sve značajnije organske molekule, kao što su ugljeni-hidrati, masti, belančevine i nukleinske kiseline. Jedan deo tog ugljenika se u telima živih organizama tokom ćelijskog disanja vezuje sa kiseonikom, tako da ponovo formira ugljen-dioksid, koji se vraća u atmosferu. Ugljenik vezan u organskim jedinjenjima živih bića, se u odnosima ishrane prenosi sa jednognivoa trofičke piramide na drugi. Posle umiranja svakog živog bića tokom procesa razlaganja ugljenik se ponovo vezuje sa kiseonikom i u obliku ugljen-dioksida opet vraća u atmosferu, odakle ponovo ulazi u procese kruženja između žive i nežive prirode. Značajan deo kruženja ugljenika ostvaruje se i u kontaktu atmosfere i hidrosfere, gde značajnu ulogu imaju i vodene biljke. U morima i okeanima uravnoteženi sistem CO2 — bikarbonat — karbonat utiče na regulisanje stanja CO2 na čitavoj Zemlji. Velike količine rastvorenih bikarbonata rečnim tokovima dolaze do mora i okeana. Dejstvom zelenih

37

biljaka bikarbonati se jednim delom pretvaraju u nerastvorljive karbonate koji se talože, a drugim delom u rastvorljivi ugljen-dioksid koji će u zavisnosti od njegove trenutne koncentracije ostati rastvoren u vodi, ili će se razmeniti sa atmosferom. Jedan od sporednih oblika vraćanja ugljenika u atmosferu je metan (CH4) koji nastaje u tokufermentacije organske materije u crevima mnogih biljojeda ili u toku metaboličkih aktivnosti fermentirajućih bakterija. Oslobođeni metan se u atmosferi fotohemijski oksidiše, pa tako ugljenik u njemu ponovo postaje dostupan za kruženje. Jedan deo ugljenika koji se u telima živih bića ugrađuje u čvrste delove skeleta ili mehaničkih tkiva(kosti, ljušture, odrvenela stabla) veoma često ne stigne da se prevede u ugljen-dioksid (ili hidrokarbonate u vodenoj sredini) već se taloži u obliku različitih karbonatnih stena ili se fosilizuje u obliku uglja, nafte ili gasa. Ovaj deo ugljenika se privremeno “blokira” i isključuje iz procesa kruženja ugljenika. On se u proces kruženja uključuje sa određenim zakašnjenjem, nakon sagorevanja fosilnih goriva ili nakon laganog rastvaranja karbonatnih stena koje dolaze u kontakt sa vodom.]

[Kruženje kiseonika - Život najvećeg broja živih bića na Zemlji nezamisliv je bez kiseonika. Gotovo sav kiseonik u atmosferi nastao je u procesu fotositeze. Jedan deo kiseonika koga su biljke oslobodile u procesu fotosinteze odlazi u najviše slojeve atmosfere formirajući zaštitni ozonski omotač. Drugi deo kiseonika ostaje u nižim delovima atmosfere. Njega koriste sva živa bića u procesu ćelijskog disanja. U ovom procesu kiseonik raskida veze između atoma u molekulima šećera. Vezuje se za ugljenikformirajući ugljen-dioksid koji napušta organizam i ponovo odlazi u atmosferu. Na taj način su procesi kruženja kiseonika i ugljenika međusobno tesno povezani kroz procesefotosinteze i ćelijskog disanja koji se neprekidno odvijaju u svim ekosistemima.]

Kruženje vode

Jedan od elementarnih biogeohemijskih ciklusa. Isparava, odlazi u više slojeve atmosfere gde se hladi i kondenzuje i pod dejstvom gravitacione sile pada na površinu; zemljište je upija, odatle stiže do vodenih tokova i okeana i ponovo isparava; ali se odaje i transpiracijom. Proces fotosinteze je važan aspekt vezan za kruženje vode u prirodi; voda se razgrađuje u fotosintezi, a u respiraciji se sintetiše.

11. Stanište i životna sredina

Prostor u kojem se odvija život naziva se ekosistem. On predstavlja neraskidivo jedinstvo žive i nežive prirode i život i njegova evolucija se odvijaju upravo u ekosistemima kao specifičnim nivoima organizacije živih bića na Zemlji. S obzirom na to da sva živa bića svoj život ostvaruju u određenim ekosistemima, može se zaključiti da pojmovi ekosistem i životna sredina, u suštini, imaju isto značenje.

ŽIVOTNA SREDINA = prostor + vreme + ekološki faktori + "živo biće" =EKOSISTEM

U svakom ekosistemu ostvareno je neraskidivo jedinstvo različitih vrsta živih bića, različitih oblika nežive materije i različitih oblika energije. Ekosistemi nisu slučajni skupovi različitih vrsta živih bića, nežive materije i energije, koji u određenom prostoru

38

egzistiraju nezavisno jedni od drugih. Oni predstavljaju najviše nivoe organizacije života na Zemlji, koji funkcionišu po veoma složenim ekološkim zakonima i principima. Ekosistemi su veoma složeni i dinamični sistemi. Oni poseduju niz posebnih strukturnih i funkcionalnih karakteristika po kojima se jasno razlikuju od ostalih prirodnih sistema.

Prostor u kome žive organizmi je visokointegrisan prostor koji predstavlja poseban sistem – EKOSISTEM:

1. Struktura: neorganska materija organska materija energija autotrofi - proizvođači heterotrofi – potrošači dekompozitori – razlagači

2. Funkcije: odnosi ishrane kruženja materije proticanje energije homeostazis – ekološka ravnoteža rasprostiranje razvoj i evolucija

Prostor sa različitim oblicima nežive materije i odgovarajućim klimatskim karakteristikama u ekologiji se naziva stanište ili biotop. Nasuprot tome, sva živa bića koja žive u određenom ekosistemu imaju zajednički naziv životna zajednica ili biocenoza. Dakle, svaki ekosistem je izgrađen od neživog staništa i životne zajednice.

Stanište – biotop

U spoljašnjoj sredini, u prostoru koji naseljavaju različita živa bića zapaža se više ili manje jasno, da se pojedina mesta odlikuju specifičnim kompleksom ekoloških faktora. Takvi posebni delovi naseljenog prostora označeni su kao biotopi ili životna staništa; oni predstavljaju osnovne topografske jedinice u ekologiji. Kao primeri životnih staništa mogu se navesti: potok, jezero, šuma, pustinja, morska obala, planinski vrhovi... Prema tome, pod životnim staništima ili biotopima se podrazumevaju oni delovi naseljenog prostora koji se odlikuju relativno istom kombinacijom ekoloških uticaja, istim kompleksom životnih faktora. Pojedina staništa se međusobno veoma razlikuju u pogledu svojih ekoloških faktora (na primer, pustinjski u odnosu na vodeni biotop) i prisustva živih bića na njima, što se često odražava i u njihovom spoljašnjem izgledu ili fiziognomiji staništa.

39

18. Biotički odnosi

Funkcionalna uloga potrošača vezana je za aspekt stabilnosti – homeostazis ili homeorezis. Homeorezis se danas smatra pojmom koji opisuje stabilnost ekosistema, budući da homeostazis predstavlja trenutni odgovor na primljenu informaciju. S druge strane, u ekosistemu nema direktnog odgovora; odgovor je odložen u vremenskom smislu. Primer – odnos ishrane lisice i zeca (slika):veći broj zečeva znaci više hrane za lisice, one onda pojedu više zečeva i time se i njihov broj smanji.

Upravo je suština stabilnosti ekosistema vezana za odnose između 2 organizma.

Odnosi između živih organizama (koakcije) su najznačajniji odnosi koji vladaju u ekosistemu. Oni su i doveli do formiranja biocenoze (ekosistema); u njima se nalazi suština kontrole i samoregulacije koja čini ekosistem stabilnim funkcionalnim sistemom. Kao dominantni se javljaju odnosi ishrane i iz njih dolazi do homeorezisa. Odnosi između živih bića su veoma raznovrsni i složeni, daleko složeniji od akcija i reakcija. Oni mogu biti:

- posredni - menjaju uslove sredine // neposredni - direktni odnosi između organizama

- intraspecijski, unutar istih vrsta, primer su neke vrste Selahia kada prva jedinka pojede ostale u ovarijumu majke?!; - interspecijski, između različitih vrsta (i od njih zavisi sastav i struktura populacije, kao i struktura biocenoze); predstavljeni su sa tri simbola +, -, 0:

1. 0 – nema prepoznatljive, signifikantne interakcije između vrsta A i B2. + -uz jednu u odnosu na drugu vrstu ukazuje na rast, bolje preživljavanje i druge

populacione atribute koji se prepoznaju kao pozitivni3. -

Kada se na primer, + i – posmatraju u pogledu promene brojnosti, - ukazuje da su populacioni rast i drugi atributi inhibirani prisustvom i uticajem druge vrste; + označava pozitivnost u pogledu preživljavanja.

- odnosi ishrane; - stanovanja – tropska šuma uzima delove stabala dominantnih edifikatora; epifite i lijane koriste stabla drvenastih biljaka; neke ptice u Africi koje koriste određenu vrstu drveta na kome prave gnezda (bez obzira na ostale uslove); bez stabla, nema uslova za pravljenje gnezda za 2 miliona ptica; komarci (malarija) ili insekti koji se hrane krvlju, iščezavaju lavovi - razmnožavanja - rasejavanja/migracije; centralno pitanje održavanja kontinuiteta biljaka

40

- odnosi zaštite – kaktus svojim trnjem stvara prostor kojim štiti herbivora puža, naizgled paradoks, ali oni po pravilu nisu opasni za kaktus; set hemijskih jedinjenja – agensi koji omogućavaju kompeticiju živim bićima- antropogeni faktor – koristi vrste i menja ravnotežu u litosferi, hidrosferi, biosferi...

Postoji 9 tipova interspecijskih odnosa – biotičkih faktora:

3 tipa direktnih odnosa ishrane:1. predatorstvo (ishrana - grabljivica/plen - trenutna smrt); +:-; pozitivan je u pogledu

promene broja, rasta, uspešnosti za predatora, ali ne sme se uprostiti ta priroda odnosa, jer predator neće eliminisati plen, time bi eliminisao i sam sebe. To je ekološka, evoluciona dimenzija kontrole broja plena; evolucija čuva najbolje kombinacije plena; dobre kombinacije gena za lov kod predatora, odnosno za bežanje kod plena. Primer su odnosi u afričkim savanama, ali i kod Ciliata (Didinium i Paramecium koji je njegov plen);

a) bez sedimenata u kulturi, Paramecium i hrana za njega, raste broj jedinki plena; doda se predator kome je sada svaka jedinka plena dostupna, jer je kultura bez sedimenata i plen ne može da se sakrije; Didinium svodi svoj plen na minimum, ali je i on sam time sveden na minimumb) u prisustvu sedimenata pojedine jedinke plena su mogle da se zaštite od predatora; broj predatora opada, plen raste kao da predatora nema... javljaju se periodične oscilacije u brojnosti predatora i plena

2. parazitizam (ishrana - parazit/domaćin - odložena smrt); +:-; parazit je po pravilu manji u odnosu na plen, on ne živi na račun „glavnice, nego dela duga (kamate), jer bi u suprotnom sam sebi oduzeo životnu sredinu. Selekcioni pritisak na domaćina podiže njegovu otpornost, dok u populaciji parazita izbacuje one koji ubijaju (cilj je biti što manje virulentan); primer je kuga

- poluparazitizam (ishrana - parazit/domaćin - bez smrti domaćina)

Indirektni odnosi ishrane:3. i 4. direktna i indirektna kompeticija (konkurencija za hranu, i ostale resurse staništa

(npr. veličina plena i visina stabla) - redukcija ili totalno isključivanje određenih vrsta iz biocenoze - pr. dva Parameciuma)*;

3. ne mogu 2 organske vrste ako imaju totalnu kompeticiju da opstanu na staništu, ali tada nema + ni za jednu, ni za drugu; -:-!4. druga varijanta je da su u kompeticiji vrste samo ako resursa nema dovoljno; primer

ptica na jezerima na prostoru Kanade - svake godine određene vrste zauzimaju određeno mesto; svaka organska vrsta u prirodi zauzima jedan deo prostora (ekološka niša)

*Dve vrste Parameciuma – P.caudata i P.aurelia; obe se u određenoj sredini ponašaju veoma dobro, zauzimaju određen plato u pogledu brojnosti koju održavaju; kada se smeste u isti sud, broj P.caudata je pada na nulu, a P. aurelia u početku malo pati, ali se zatim ponaša kao da je sam, dakle, potpuno je potisnuo P.caudata. S druge strane, P. aurelia i P. bursaria mogu živeti zajedno jer se fizički odvajaju; P.aurelia nema simbiontske zelene alge i odlazi u više delove sa O2, dok ih P. bursaria ima i ide dublje.

41

Kroz priču o kompeticiji dolazi se do pojma ekološke niše...Interspecijska kompeticija kao evolutivni odgovor dovodi do sužavanja ekološke niše, sprecijacija deluje tako da vrsta postane ekskluzivac. Intraspecijska kompeticija deluje u suprotnom smeru; bolje je uzeti što je moguće više resursa da bi se izbegao sukob sa članom iste vrste, rezultat je širenje ekološke niše.

različite vrste odnosa (simboza s.lat. zajednički život dve vrste u biocenozi)5. mutualizam (+/+ - obostrana korist, mikoriza, lišajevi, mravi/biljne vaši = simbioza);

pozitivan za obe vrste, ali je tokom evolucije postao toliko koristan da bi patili bez partnera; život je suštinski vezan za partnera; dakle nisu fakultativni nego obligacioni; herbivori i bakterije koje razlažu celulozu; termiti; mikoriza – sterilizacijom mikoritičkog odnosa drastično je smanjena produkcija, klijanje semena; cvet i određene vrste bumbara(feromoni koje ženke luče su BH koevoluirali sa mirisom tog cveta); u tropskim šumama orangutani i biljne vrste koje klijaju tek posto ih orangutan pojede (semena i plodove); enzimi crevnog trakta skidaju inhibitore klijanja

6. komensalizam (+/0 jednostrana korist); hrani se ostacima koji domaćinu nisu bitni; praktično mu i ne smeta; bele ajkule i remore; ribe između tentakula morskih sasa (koje žare!); orhideje – komensali u tropskoj kišnoj šumi

7. amensalizam (+/-, jedan koristi - drugi gubi ali ne umire); jedna vrsta je inhibirana, a druga nezainteresovana; priroda antibiotika; u biljnom svetu to je alelopatija; biljke u pustinji žrtvuju deo energetskih metabolita za sintezu hemijskih supstanci koje onemogućavaju biljke u okruženju, jer fali voda; jedan od odgovora na ograničenost resursa u prirodi. Orah sintetiše supstancu koja sprečava da ispod njega bilo šta izraste.

8. neutralizam (0/0 - bez direktne koristi za oba člana simbioze); ovde je pitanje da li mi prepoznajemo suštinu odnosa; mora da postoji neki indirektni uticaj; Darvin – odnos broja mačaka i deteline; prinosi deteline zavise od oprašivača, a to su bumbari; i prinos je mnogo veći tamo gde ima mačaka. Osnovni predatori bumbara su ptice i rovčice i to ne samo adulti nego su i gnezda bitna za opstanak bumbara; a mačke vole da love rovčice. Na taj način mačke povoljno utiču na prinos deteline

9. protokooperacija ("+/+" fakultativni mutualizam); odnos između 2 vrste je koristan za oba partnera, ali nije obavezujući; nosorog i čvorci kao čistači krpelja, larvi Diptera; često se u moru susreće rak samotnjak sa mekanim abdomenom koga zavlači u praznu ljušturu morskog puža, ali i u protokooperaciji sa aktinijom (morske sase); klještima je skine sa podloge i stavi na ljušturu; rak dobija zaštitu, a knidaria mobilnost

Uzajamni odnosi biljaka (sl.l)- simbioza, parazitizam, epifitizam, biohemijski uticaji, fiziološki uticaji, mehanički uticajibiohemijski uticaji (alelopatija - kolini, fitoncidi, marazmini, antibiotici - M.J. p. 231)

42

fiziološki uticaji (srastanje korenova - vodni i mineralni režim)

Uzajamni odnosi biljaka i životinja- odnos ishrane "predator-plen" (biljojedi, karnivorne biljke)- posredan uticaj pedofaune na karkateristike zemljišta i "mineralnu ishranu" biljaka- oprašivanje (entomo-, ornito-, mirkemofilija)- rasejavanje (zoohorija - epi-, endozoohorija)

Uzajamni odnosi životinja- pre svega odnosi ishrane (predator/plen, parazit/domaćin)

2. Populacija kao nivo organizacije

Demekologija je populaciona ekologija, dok demografija proučava ljudske populacije; istražuje načela razvoja ljudskih populacija. Dema u ekologiji ima uže značenje od populacije.

Populacija predstavlja sumu prostorno, vremenski i reproduktivno integrisanih jedinki. Šta populacija ima od integrativnih mehanizama? Postoje pojave i procesi koji se dešavaju isključivo na nivou populacije. Jedinke su unutar njih povezane endogenim vezama i stupaju međusobne odnose (dejstva).

Na slici (Opšti model populacionog sistema) vidimo primere akcije, reakcije i koakcije. Koakcije, odnosno interakcije između živih bića mogu da budu:+ - kooperacija; saradnja u potrazi za plenom, odgojem mladih, saradnja u reprodukciji kao osnovni oblik saradnje- - konkurencija; koja ne mora biti fizička, može biti bilo kakav sukob; borba za plen, npr. Populacije su otvoreni sistemi, u okruženju postoje populacije iste vrste i komunikacija između njih može da se ostvari, ali u različitom trenutku.Dalje, tu su i akcije i reakcije. Naime, u okruženju, kao što se vidi na slici, postoje energetski izvori (akcija), od kojih energija stiže do živih bića sadržana u kovalentnim vezama molekula. Resursi kao što su prostor, hrana i vreme su opet vezani za koakcije, postoji kompeticija između živih bića za njih jer su potrošni, a njima se omogućuje rasejavanje, rasprostiranje, rastenje; imaju gradivnu ulogu.Poslednja komponenta okruženja su ekološki faktori: abiotički kao akcije ; deluju na populaciju unutar okruženja, ali ne u spoljašnjoj sredini?Iako dinamizam odlikuje akcije i reakcije, one su vremenski odvojene, nije baš isto kao sa resursima. Populacija interaguje sa okruženjem tako što nešto proizvodi. U odnosu POP POP; osim prenosa sekundarnih proizvoda, dolazi i do razmene koja je efikasnija od E POP; proizvodi se toplota koja se uzemljuje (slika). Drugim rečima, sistem svoju strukturu održava tako što emituje toplotu; red u sistemu se održava „uneređivanjem” okoline. Ljuštura školjke, svlak od zmije, jaje kad se pile izlegne, urin,

43

to su sve eksporti. Međutim, i sva druga energija, potencijalna energija, ona koja se koristi za uspostavljanje reda i organizacije a koja se ne vidi na šemi spada u kvalitetniji deo materije i energije koji se odaje.

Najvažniji element integrativnosti populacije je funkcionisanje; način na koji ona opstaje u okolini i održava svoju adaptivnu vrednost. Funkcionisanjem populacija uspostavlja promet energije i materije i informacija.

Prostorna komponenta populacije:

Stanište je ograničen prostor, određene veličine. Postoji značajan transfer jediniki izmedju 2 prostorno odvojene entiteta, pa se postavlja pitanje granice. Odgovor zavisi od tempa razmene. Transfer se odnosi na migratorna i disperziona kretanja; svaki transfer jedinki koji omogućava panmiksiju (slobodno ukrštanje), povezuje delove jedne populacije. Šta to znači? Osnovni kriterijum za definisanje granica populacije je takav protok gena da postoji jedan genski komplement po generaciji između populacija. Dakle, ako je realno da jedinka vrapca pređe iz Moskve u Beograd, onda oni pripadaju jednoj populaciji; a smatra se da nije realno. Ipak, to ne znači da protok gena ne postoji; vrabac može da krene iz Beograda, preko Pančeva, Vršca... i postepeno, u toku nekoliko desetina godina da stigne do Moskve.

Populacije u okviru areala vrste su u prostornom kontinuumu (slika) i postoji komunikacija između jedinki za koje se ne bi moglo reći da su povezane. Populacioni kontinuum – ekološka slika drifta?! S druge strane, kod jasnih izolata kontakt se ostvaruje isključivo migracijom (nepovratna kretanja), za razliku od prethodne situacije u kojoj pored migratornih postoje i disperziona (povratna) kretanja. Na primer, na visokim planinama, ostrvima, dolinama, sve su to prostorno izolovane populacije; postoji mogućnost protoka gena, ali je on znatno niži.

Znači, organizacija populacije zavisi od toga da li postoji:1. populacioni kontinuum ili metapopulacije (metapopulacije se sastoje od grupa

prostorno odvojenih populacija koje interaguju na nekom nivou); svaki od njih na različite načine integriše populaciju

2. da li postoji protok gena; što je transfer manji, to je populacija više prostorno jedinstvena

3. raspoloživo stanište, resursi, hrana...4. prisustvo ili odsustvo parazita i predatora, ali i kompetitora koji svaki na svoj

način ograničava prostorno rasprostranjenje populacije

44

5. da li je to njima bitno; dakle ima dosta arbitrarnosti...

Vremenska integracija populacije

Populacije jesu organizovane u vremenski kontinuum. Generacija se definiše kao vremenski interval u okviru koga se integriše populacija. Vremenski interval koji protekne od kada roditelji uđu u reprodukciju do trenutka kad njihova deca počnu da se reprodukuju predstavlja generacijsko vreme; u slučaju preklapajućih generacija. Ako se generacije ne preklapaju, vreme generacije je dužina života. Populacije su zamišljene tako da se svi procesi koji se u njima dešavaju, odigravaju tokom jednog vremena generacije (od jednog vremena generacije do drugog).

Kako nastaju populacije?

specijacijom – formiranjem novih populacija drugačije genetički integrisanih ukrštanjem ako nisu previše divergirale efekat osnivača – nešto između prethodna dva mehanizma; kolonizacija mesta gde

ih nije bilo pre

Kako nestaju? iščezavanjem specijacijom

200-500000 godina je prosek trajanja jedinki u populaciji; a jedinke u populaciji su vremenski odvojene ako se pređe granica od 128 neposrednih predaka...približno 5 generacija unazad u vremenu (5*25=125); tako da Beograđani koji su živeli pre 150 godina kao da nisu pripadnici naše populacije?!!!

Reproduktivna integracija

Partenogeneza, hermafroditizam – odsustvo seksualnog razmnožavanja; Himenoptera – kao jedinke u populaciji, genetički ipak drugačije; vukovi – postoje oni koji se brinu o mladima, ali reproduktivno ne utiču; biljke – smena polne i bespolne faze, od kojih bespolna dominira; šta je jedinka u busenu trave; vegetativno razmnožavanje, jednodome i dvodome biljke; zatim šta su jednike kokd gljiva – sve ćelije u micelijumu?; Protista – čitavi redovi sa desetinama vrsta koji se razmnožavaju bespolno, polno ili smenom generacija, konjugacijom (sl. bakterijama)... dakle, postoji niz reproduktivnih strategija, razmnožavanja (razmena genetičkog materijala); umnožavanje (replikacija jedne jedinke).

Uslov je da razmena gena mora da se dogodi najmanje jednom u toku generacije, bez toga nema populacije?

Faktori koji remete panmiksiju:1. genetički drift2. asortativno ukrštanje u srodstvu, inbriding

45

3. neslucajno kombinovanje gena tokom reprodukcije (nonrandom assortment)Panmiktične populacije su one u kojima se jedinke integrišu tako što slučajno biraju partnera. Populacija obezbeđuje funkcionalnu razmenu energije, materije, informacije. Funkcionalnost se bazira na ostvarivanju uslova za opstanak i to tako što integriše procese koji ce da zadovolje sledeće:

I. postulat srodnosti; odnosi se na poreklo, došli odnegde i doneli genetički materijalII. postulat ograničenosti; i endogenih i egzogenih svojstava; sredina u kojoj se

populacije razvijaju je fizički ograničena energetskim izvorima, prirodnim resursima, brojem i intenzitetom dejstva ekoloških faktora, brojem populacija sa kojima interaguje

III. postulat kontinuiteta; populacije su uvek diskretne jedinice, a iznos diskretnosti vremenskog intervala je generacijsko vreme

Rekurzivne populacije su one koje izlaze iz prethodnog stanja i ulaze u sledeće.

2 osnovna uslova opstanka populacije:1. ; najčešće , što zavisi samo od načina na koji se računa2. N>0, inače će populacija izumreti; ∆N≥0; da ima potencijal da raste.

Ako ovi uslovi nisu zadovoljeni, populacija je na putu da izumre. ∆EMI: ∆N = B + I – D – E; razlika između broja novorođenih jedinki u populaciji, umrlih, imigranata i emigranata.Ako duže vreme vrši promet EMI, tada ima šansu da održi , da se raseljava, reprodukuje...

Kvantitativne metode u populacionoj ekologiji

Postoje 2 velike grupe tehnika, 2 načina za prikupljanje podataka:- tehnike gde se insturment koristi da se dođe do podataka- posmatraćOvde treba naglasiti da tehnike nisu isto što i metode, koje predstavljaju način obrade prikupljenih podataka i koje mogu da budu kvalitativne (“Bio sam na livadi i video sam jelena”; od toga je ekologija nastala, a i dan danas se koriste) i kvantitativne. Zahtevi savremene nauke i tržista traže da metode ne budu više kvalitativne nego kvantitativne predikcije; da se prognoziraju karakteristike, funkcionisanje populacija, a to je vezano i za zaštitu diverziteta (zašto da se zaštiti belika bela ajkula, izraženo u brojevima).Kvantitativne metode obezbeđuju pouzdanost (stvarno mere ispitivani fenomen), preciznost (tačno ga mere), pitanje je samo mogućnosti da li postoji dovoljno raspoloživog ljudstva, vremena i instrumenata da se podaci prikupe i obrade. Ograničenja su uglavnom vezana za materijalne resurse, na osnovu toga se vrši odabir tehnika i metodskog pristupa.

Relativne metode omogućavaju da se dođe do koliko, toliko pouzdane, ali ne sasvim precizne informacije o broju jedinki u populaciji, ali ne i o gustini populacije; i one su vrlo jeftine.

46

Apsolutne metode mere gustinu populacije - broj jedinki po m2 ili m3; D – density. One su po pravilu vrlo skupe.Relativne metode koriste indekse gustine i skale; postojeći broj predstavljaju intervalima i preko toga se sudi o brojnosti populacija. Nedostatak ovih metoda je to što su arbitrarne, kao što je već rečeno, podatak jeste pouzdan, ali nije mnogo precizan i zavisi od ciljne vrste i kvaliteta ekologa. CPUE u industriji; lovstvo – broj ulova po puški/lovcu... Indirektni pokazatelji brojnosti – da se prebroje legla, gnezda...

Apsolutne metode se dele na 3 velike grupe:1. cenzus – metoda totalnog prebrojavanja; svega čega ima na fizički određenom

prostoru; radi se samo za izuzetno retke i ugrožene vrste ili štetočine (eksploatatore bitnog resursa)

2. uzorkovanje – bira se ≈ 10% prostora koji se deli na manje jedinice i na njima se uradi cenzus; manje površine se slučajno raspodeljuju. Ili, ako je heterogena populacija, radi se slučajno stratifikovanje prostora; ukupan broj na manje od 10-20% ukupne površine prostora, a preciznost se povećava određivanjem okvira greške. Transekti ograničene širine i dužine; najčešće je tehnika posmatrač; kod metoda kvadrata se najčešće radi instrumentima.

3. mapiranje – zahteva zatvorenu populaciju i populaciju sa konstantnom i nepromenljivom brojnošću; posebno se koristi za ugrožene i retke vrste i za mobilne organizme koji se mogu markirati. Markiranjem određenog broja jedinki u populaciji, sakupljeni uzorak bi morao da sadrži odgovarajući procenat

markiranih jedinki i to = ; M/N se odnosi na celu populaciju; a m/n na

uzorak!Za razliku od audio – vizuelnih tehnika koje uznemiravaju organizme metode markiranja su manje invazivne.

4. Prostorni raspored – značaj i uloga

Predstavlja raspored jedinki (ne populacija!) na prostoru (zapremini staništa). Postoje tri tipa prostornog rasporeda:

1. ravnomeran – stiče se utisak da je rastojanje između jedinki slično, da nema„guranja”. Oko svake jedinke postoji individualni areal aktivnosti (što je karakteristika i sesilnih organizama). Kod mobilnih organizama to je teritorija na kojoj obavljaju najveći deo životnih aktivnosti. Stiče se utisak da se kod ovakvog prostornog rasporeda individualni areali aktivnosti ne preklapaju jer se time umanjuju negativne interakcije između organizama; oni svoju teritoriju aktivno brane. Primeri: gljiva Penicillium, kao sesilni organizam, antibiozom, alelopatijom sprečava rast drugih organizama; medved svoju teritoriju obeležava fecesom, urinom i tako što povrsinu grebe kandžama; lavovi – mošusne žlezde, urin i tragovi odaju miris feromona; jeleni – mošusne žlezde koje se koriste za pravljenje parfema; ptice pevačice, slavuj – peva i šalje informacije o sposobnosti da bude otac; gavranovi koji grakću; biljke sa raširenošću svojih korenovih sistema.

47

Pitanje je u kakvim ekološkim uslovima nastaje ovakav raspored jedinki – u nepovoljnim!; usled niskih koncentracija resursa u okruženju (kaktusi u pustinji, voćke u voćnjaku); ili su ekološki faktori u ekstremu (nekoliko glavnih faktora dominira) ili su koncentracije resursa minimalne/nedovoljne da bi neki drugi tip rasporeda obezbedio opstanak. Raspored resursa je najčešće homogen, ali ga ima malo, pri čemu homogenost nije preduslov za ovaj tip rasporeda, nego nestašica.

distibucija koja ima svoj položaj, a uopšte nema varijansu (kaže

se da je varijansa manja od srednje vrednosti)! broj jedinki populacije/jedinica prostora = D; a veličina individualnog areala je za 1-2 reda veličine veća od dimenzije organizma. Jedinica prostora je ≈ individualnom arealu aktivnosti (IAA)

2. slučajni raspored – populacija je homogeno ili heterogeno distribuirana; srednjavrednost je jednaka varijansi; ; Poasonova raspodela (distribucija) u slučajevima slučajnog rasporeda.

U antropogeno modifikovanim ekosistemima standardni tipovi rasporeda se redukuju na ravnomeran; usled zagađenja ili seče koji nisu toliko intenzivni da se populacija potpuno uništi, iz slučajnog ili grupnog nastaje ravnomeran raspored. Ravnomeran raspored je, dakle, indikator stanja prostora da je ekološki nepovoljan ili antropogeno modifikovan/ uništen.

48

3. grupni raspored – neravnomernost nalikuje tome da su jedinke raspoređene u

grupama;

Generatori neravnomernog rasporeda:a. neravnomeran raspored ekoloških faktora; nije ista temperatura vlažnosti, ph,

svetlost (u šumi, na primer, neravnomeran proboj svetlosti i toplote u spratovima iznad tla); neravnomeran mikro i makroreljef, ekološki uslovi na severnoj i južnoj strani stabla su neravnomerni, a izazvani mikro i makro hidro i orografijom.

b. neravnomeran raspored prirodnih resursa (padne stablo i uginu životinje koje su u njemu živele). Drugo je pitanje zašto bi se životinje organizovale u grupe?:

c. reprodukcijad. zaštita (od napasnika); kada krdo biva napadnuto, mužjaci se postavljaju okolo,

ženke unutra, a mladunci u centrue. briga o potomstvuf. zaštita od nepovoljnog dejstva ekoloških faktora (pingvini, pčele)g. efikasniji lovh. socijalni insekti – genetička struktura je takva da ne mogu da funkcionišu bez

grupei. isuviše niska brojnost da bi raštrkane mogle da nađu partnera – Olijev efekat;

primer kod mnogih noćnih leptira, kao što su mrtvačke glave, koji se samo tada grupišu; zatim svici, Ephemeroptera; biljne vaši; jegulje; lososi; iako je Olijev efekat sensu stricto definisan za insekte

Generatori od c-i su posledica socijalnih interakcija između jedinki. Na primer, kod vukova je socijalna hijerarhija tranzijentna; oni iako bolje prolaze u grupi, mogu da opstanu sami. Kod lavova lavica za 8 godina promeni 4 partnera, izuzev ako lav pobije decu, kada ona ulazi u estrus; zbog takvih sklonosti lavova, lavice izbacuju sinove iz grupe kad ovi dovoljno odrastu. Grupni raspored slonova je vezan za ženke; mužjaci su sa ravnomernim prostornim rasporedom.

DEMOGRAFIJA

49

prosečna vrednost grupe

0 x

x – oznaka uzrasne kategorije. Životni ciklus se završava u nekoj tački sa različitim položajem na apscisi, a počinje u nuli. U toku životnog ciklusa se ostvaruju faze genetičkog i razvojnog procesa. Ali šta je početak životnog ciklusa?0 – za organizme koji se razmnožavaju polno, početak je u trenutku kada nastane zigot. Međutim, šta je sa onima koji se razmnožavaju vegetativno, bespolno, smenom generacija? Viviparni organizmi provode jedan deo života u telu majke; kod njih 0 predstavlja trenutak rađanja, ali se ostavlja i nešto malo levo od nje, da bi se naglasilo da postoje neki ekološki fenomeni koji deluju pre rađanja. Kod oviparnih je 0 čin izleganja iz jajeta, ali to nije dovoljno precizno jer broj položenih i izleženih jaja nije isti; a već položeno jaje počinje da metabolizira, i čim postoji razmena energije, materije sa okolnom sredinom, postoji i ekologija; dalje, to opet nije i trenutak kada se formiraju zigoti... Ako organizmi nisu ni oviparni ni viviparni šta onda? Za biljke je važan trenutak formiranja gameta; ali broj polena koji dođe da opraši i broj tučkova sposobnih za oplodnju nije isti kao broj formiranih gameta. Prema tome, tek na osnovu biologije životnog ciklusa se određuje kada se započinje istraživanje – kriterijum arbitrarnosti. Za čoveka je 0 trenutak rađanja.

Kraj apscise je smrt i za razliku od 0 koja je fizički determinisana, kraj može biti različit. Ono što nas ovde interesuje jeste prosek, dužina životnog ciklusa većeg broja jedinki. Vidimo da postoje 3 osnovne kategorije uzrasnih klasa – prereproduktivna, reproduktivna i postreproduktivna; pri čemu postreproduktivna može da izostane i tada je reč o populacijama sa nepreklapajućim generacijama; u suprotnom imamo fenomen preklapanja generacija. Uloga postreproduktivne klase je u transmisiji informacija na sledeću generaciju (učenje); oni bez ove klase, mogu da osiguraju sve informacije i bez nje.

Dva ključna populaciona procesa su procesi rađanja (B) i umiranja (D). Šema funkcionisanja populacionog sistema (na papirima). Smatramo da je okruženje konstantno tokom određenog perioda vremena i u takvom okruženju populacije održavaju uslov i ove uslove opstanka zadovoljavaju ako je N>0, odnosno ako populacija ima potencijal da raste, tj. ∆N≥0. Ipak, kako je populacija heterogena i promenljiva, biće trenutaka kada ona neće biti u stanju da održi stopu rasta i ∆N pada ispod 0 (to je slučaj sa retkim i ugroženim vrstama; ili sa parazitima

x012345

n

0 1 2 3 4 5 x

prereproduktivna klasa

reproduktivna klasa

postreproduktivna klasa

50

kad epidemija jenjava; ili kada se štetočina suzbija). Ovde je bitno imati u vidu da populacije mogu da provedu određeni period vremena sa ∆N<0, ali on ne sme da traje toliko da N=0!

Zakon funkcionisanja populacije glasi: ∆N = B – D + I – E; N i M su natalitet i mortalitet; populacioni procesi rađanja i umiranja. B, D, I, E se dobijaju prebrojavanjem jedinki ili biomase (u slučaju zoo i fitoplanktona – na g/mg).B – nije baš broj novorođenih jedinki; ∆N znači da je nešto prošlo; reč je o razlici između brojnosti populacije u 2 vremenska intervala t1, t2 ; ∆t je jedna generacija koja može da traje različito (na primer za E.coli i kornjaču sa Galapagosa), i treba da izračunamo t generacije (1000 novorođenih/s je drugačije u odnosu na 1000 novorođenih/ 100 godina). Rađanje, umiranje, migracija i emigracija već jesu vremenske stope (izražene u vremenu generacije ili uzrasne kategorije). B – je opšta stopa rađanja, a D je opšta stopa umiranja i specifične su u odnosu na uzrast (ako se uzima uzrasna kategorija za njihovo izražavanje). Broj novorođenih jedinki u dužem vremenskom periodu ne ulazi u reproduktivnu kategoriju.Pored opštih i specifičnih stopa postoje i fiziološke, ekološke, realne i nerealne stope. Fiziološke se na primer utvrđuju u laboratorijskom eksperimentu, i pokazuju kako bi proces tekao kada bi sve bilo passe za populaciju (kada bi vladali najpovoljniji uslovi okoline); čime se dobija predstava o potencijalu populacije. Ekološke stope se moraju realizovati u nekom okruženju; uvek se izražavaju u odnosu na realno okruženje.

O intenzitetu populacionih procesa se zaključuje na taj način što se u određenim vremenskim intervalima uzorkuje populacija i utvrđuje njeno stanje; ako su stanja ista onda je ∆N=0; ako postoji razlika u stanjima, zaključujemo o promenama u populaciji koje su deo populacionih procesa. Stanje se iskazuje preko vektora stanja populacije. S druge strane, stanje populacije može da se predstavi i preko skupa populacionih atributa koje dobijamo prebrojavanjem jedinki, a to su:

1. broj jedinki u populaciji2. prostorni raspored3. stopa umiranja4. stopa rađanja5. uzrasna struktura6. odnos polova

4 populaciona procesa – B, D, I, E predstavljaju funkcionalna svojstva populacije (slika). Dakle, postoje endogena (kretanje, ishrana, početak reprodukcije) i egzogena (energija, biotički i abiotički faktori) svojstva populacije, koja utiču na dinamiku razvoja populacije, a izražavaju se preko vektora stanja...

Na slici – oni utiču na R – opštu stopu rasta; kada je R>0, a mora da bude, povratna veza je obično pozitivna povratna sprega. Prema svojstvima okruženja povratna veza može biti pozitivna ili negativna. Pozitivna povratna veza na negativni proces dovodi do pada. endogeni i egzogeni faktori populacioni procesi vektori stanja

51

Dakle, poenta je utvrditi parametre vektora stanja.

14. Mortalitet – izračunavanje

Razlozi zbog kojih se mortalitet razmatra kao prvi populacioni proces su sledeći: tradicionalni razlog (datira još iz vremena kada su gradovi počeli da se razvijaju i kada je broj stanovnika bio potreban zbog ubiranja prihoda, da bi grad imao dovoljno sredstava da funkcioniše ili za najamnine vlastelina ako je grad nastao na zemljištu nekog od njih; tokom epidemije kuge kada je u gradovima broj jedinki koje su umrle bio disproprocionalno viši, bilo je neophodno da se za prihode stalno vodi popis stanovnika); ciničan razlog (morbidna fascinacija smrću); prostorno i vremenski varijabilno okruženje u kojem jedinke žive, a život je osetljiv na promene; za razliku od drugih populacionih procesa mortalitet je jedini koji je u svakom trenutku prisutan u populaciji; reprodukcija, s druge strane, reprodukcija može da izostane, naročito ako je prereproduktivni stupanj dugačak). Reprodukcija i migracija mogu da budu 0 ili +; mortalitet je uvek + i zato se stavlja na prvo mesto!

Mortalitet je po pravilu gotovo uvek egzogeno izazvan (klimatski uslovi, predatori...); eventualni endogeni uticaj na mortalitet imaju genetička opterećenja.

Potpuna slika mortaliteta u populaciji na sistematičan način predstavljena je u tablicama života. U laboratoriji može, primera radi, da se počne sa kohortom od 1000 mladih jedinki i da se prati broj preživelih u određenim vremenskim intervalima do kraja te generacije. U praksi može da se prati u pravilnim intervalima preživljavanje na početku markirane populacije.

Primer tablice života:

x (0-7) – uzrasna kategorija;lx – uzrasno specifično preživljavanje; krivulja preživljavanja broj jedinki date populacije (na početku 1000 ili bilo koji zgodni broj) koji preživljava tokom pravilnih vremenskih intervala (dana, mesec, godina...); dx – uzrasno specifično umiranje; broj umrlih tokom sukcesivnih vremenskih intervala;

x lx dx qx px Lx xnLx ex

0 1.0000 0.2075 0.2075 0.7925 0.8962 4.1887 4.18871 0.7925 0.0943 0.1190 0.8810 0.7453 3.2925 4.15482 0.6981 0.0943 0.1351 0.8649 0.6509 2.5472 3.64863 0.6038 0.0755 0.1250 0.8750 0.5660 1.8962 3.14064 0.5283 0.0755 0.1429 0.8571 0.4906 1.3302 2.51795 0.4528 0.0755 0.1667 0.8333 0.4151 0.8396 1.85426 0.3774 0.1415 0.3750 0.6250 0.3066 0.4245 1.12507 0.2358 0.2358 1.0000 0.0000 0.1179 0.1179 0.5000

52

qx – uzrasno specifična kapita stopa smrtnosti; stopa smrtnosti, odnosno mortaliteta tokom sukcesivnih vremenskih intervala (u odnosu na inicijalnu populaciju na početku perioda);

px – uzrasno specifična stopa preživljavanja; nije verovatnoća preživljavanja!;

sledeće 2 kolone su pomoćne: - prosečna vrednost dva uzastopna preživljavanja;

ex – očekivana dužina trajanja života (na kraju svakog intervala); koliko će još dugo vremenskih intervala provesti jedinke koje su doživele taj uzrast.

Na taj način se stiče utisak o tome koliki će mortalitet jedinke tog uzrasta trpeti od tada pa do kraja života. Prema tome, e0 rečne školjke je malo (kada se crta, crta se relativno kratak vektor), jer mnoge uginu odmah, ali one koje prežive, žive dugo; isto je sa kornjačama sa Galapagosa, na primer. Kod čoveka je suprotno; dugačko e0, a e7 je kratko.

17. Tipovi preživljavanja

Komplement mortaliteta je preživljavanje.

Maksimalna dužina života: fiziološka – najveća moguća ekološka - prosečna koja se realizuje.

lx (l od living) – broj živih jedinki i vrednost se uvek skalira na 1! U slučaju nepreklapajućih generacija – jednostavno se skalira na 1; u slučaju preklapajućih generacija – postavi se kohorta (u značenju klasa; a group of individuals having a statistical factor (as age or class membership) in common in a demographic study). Ograničenje u ponašanju krive kojim se povezuje 1 na y-osi sa x je to da funkcija mora da bude opadajuća.

Nas zanimaju 4 načina povezivanja (4 krive):

53

lx

x

tok promene broja živih jedinki

I i IV – intenzitet M je disruptivno veliki (postoje faze kada je M jako veliki i kada je jako mali); I – M unutar 1/2 uzrasne kategorije – na početku života; IV – u većem delu životnog cikusa je nizak i dolazi do naglog pada na kraju života (H. sapiens).

Primeri za I: skakavac – ženka polaže 100-150 jaja, a mnogo manji broj će da se izlegne, dakle reč je o I krivi preživljavanja; posle toga je mortalitet znatno manji; rečna školjka – 10000 jaja; žito – klas sa 500-600 zrna na stabljiki. Reprodukcija je odložena za kraj života i intenzivna je da bi nadoknadila gubitak; životni ciklusi su kratki; mali organizmi; bez briga o potomstvu. Izuzeci su drveće (bukva, hrast), hrskavičave ribe, moruna, jesetra, neki vodozemci i gmizavci koji su veliki organizmi sa ovim tipom preživljavanja, ali to se objašnjava činjenicom da imaju neograničen rast. Ipak, I se većinom ispoljava kod malih, brzoživećih organizama; češće kod vodenih – jednoćelijskih, kolonijalnih, višećelijskih. To su organizmi koji su po pravilu nastali vrlo rano u filogenetskom nizu. Kod sisara se ovaj profil očekuje kod filogenetski najstarijih kao što su rovčice (Insectivora).IV se javlja kod organizama većih telesnih dimenzija, složenije organizacije, koji vode brigu o potomstvu, sa preklapajućim generacijama, kasno filogenetski nastali; mali broj novorođenih jedinki, ali dugotrajna briga o potomstvu.Idući od I ka IV dolazi do propagacije; povećava se veličina tela, kao i dužina života; mortalitet se pomera sa ranih u kasne faze životnog ciklusa. I i IV su antipodi.

II i III – kontinuirani tok mortaliteta u toku života (M je kod I i IV diskontinuiran); pri čemu je II u slučaju nepreklapajućih generacija, a III u slučaju preklapajucih.

Skakavci, Ortoptera su filogenetski jako stari i zato je kod njih I. Međutim, kod većine insekata (holometaboličnih, insekata sa kompletnom metamorfozom kao što su leptiri; jaje, pupacija i adultni stupanj su u strmim delovima, a larva i lutka u nivou platoa, kada bi se kriva predstavila kao stepenice); kao i većine biljaka koje nisu filogenetski primitivne javlja se II.

qx = const.; kapitna, specifična stopa karakteristična za II

54

qx

x

geometrijska opadajuća kategorija; deluje sukcesivno na svaku uzrasnu grupu

III – faktori M deluju const. (podjednakim intenzitetom) na sve uzrasne kategorije. Prema tome, ako imamo 10 uzrasnih kategorija, a M = 10% po uzrasnoj kategoriji, vremenski specifična stopa M = const. Dakle:dx = const. je karakteristika IIIPrimer su ptice, miševi i zečevi; visoka stopa mortaliteta kod mladih, a niža i više konstantna kod adulta (preko 1 godine).

Moglo se zaključiti, a tako i jeste, da uz svaku od karakterističnih krivulja preživljavanja postoji ekološka i biološka priča. III i IV su homeotermi; I i II su ektotermi. Za IV je karakteristična centralizacija nervnog sistema...

Dve modifikacije krivulja preživljavanja:

* - juvenilni organizmi trpe veći mortalitet;*** - mortalitet na kraju je posledica starenja;** - u okviru faze koja se poklapa sa reprodukcijom je mortalitet strašno nizak; organizmička kompleksnost i neurohumoralna integracija omogućavaju stabilnost u **!

Kod dugoživećih organizama (biljaka, gljiva…) koji žive u takvim uslovima da imaju periodičan rast (faze mirovanja, periodicitet u rastu), najčešća je modifikacija II krivulje preživljavanja (insekti, egzoskelet koji se menja presvlačenjem, ili rakovi sa komplikovanim životnim ciklusom; drveće u zimskom i letnjem periodu):

x

**

*

***

x

55

lx

sedlo – modifikacija II, III i IV krivulje preživljavanja

lx intenzitet mortaliteta je značajno veći dok se presvlače

8. Natalitet

Produkcija novih jedinki. Za razliku od mortaliteta koji je pod snažnom egzogenom kontrolom, populacioni proces rađanja je pod snažnom endogenom kontrolom; i u populacijama se ostvaruje balans između ova dva procesa. Druga posledica endogeno spregnutog procesa rađanja je da nema igranja jer može da se dogodi da taj broj ne bude dovoljan da obnovi populaciju kojoj u tom slučaju preti izumiranje. Ukupni potencijal nataliteta je uglavnom vrlo visok; kod čoveka, na primer, muškarac proizvodi više desetina miliona gameta; dok kod žene, koja određuje maksimalni mogući broj jedinki, broj gameta koji ona može da proizvede iznosi nekoliko stotina. Dakle, reč je o jako velikoj investiciji i pošto populacije ne mogu da predviđaju budućnost, one moraju da ulože dovoljno i mnogo. Dakle, selekcija ide u pravcu izuzetno visokog fekunditeta. Kod čoveka se realizuje 1% ukupnog genetičkog materijala; ostalih 99% je rezerva koja se koristi u uslovima kada treba obnoviti populaciju. Tako je broj blizanaca viši u lošijim uslovima (ratovi...); ili kod životinja nakon loših uslova (kada se uslovi poboljšaju), broj položenih jaja i novorođenčadi je viši, odnosno kod onih kod kojih je okot fiksiran, povećava se broj okota.

Natalitet je inherentna sposobnost populacije da povećava svoj broj. Fiziološki ili maksimalni natalitet je teoretska maksimalna produkcija novih jedinki u idealnim uslovima (kada nema limitirajućih faktora).Ekološki ili realizovani natalitet se odnosi na porast populacije pod stvarnim ili specifičnim uslovima sredine; a zavisi od veličine i sastava populacije i fizičkih uslova okoline. Natalitet se izražava na različite načine:- = produkcija novih jedinki u populaciji

- ili stopa nataliteta

- ili stopa nataliteta po jedinici populacije

Kod viših organizama obično se predstavlja stopa nataliteta po ženki. Ovde treba napraviti razliku između stope nataliteta i stope populacionog rasta. predstavlja nove jedinke dodate populaciji; stopa nataliteta je 0 ili pozitivna, ali nikada negativna. Nasuprot tome, predstavlja neto rast ili opadanje broja jedinki u populaciji, koje je rezultat ne samo nataliteta, nego i mortaliteta, emigracije i imigracije... Prema tome, stopa rasta može biti negativna , 0 ili pozitivna.

m – od maternity; uzrasno specifična stopa nataliteta (kao potomstvo po ženki u jedinici vremena); uzrasno specifični fekunditet i uvek se izražava per capita; fekunditet – novorođene jedinke, broj izleženih jaja; fertilitet – koliki % populacije se reprodukuje; broj položenih jaja

56

Za I krivulju preživljavanja se očekuje mI tip krivulje materinstva; reprodukcija se odvija u jednoj uzrasnoj kategoriji; nema varijanse. Kako reprodukcija mnogo košta, ukupna reprodukcija za obnovu populacije ostaje ista, ali se dislocira na više uzrasnih kategorija u slučaju mII; varijansa se povećava, proizvodi se nekoliko desetina, umesto nekoliko hiljada jaja kao u slučaju mI, ali su raspoređeni na nekoliko uzrasnih kategorija; odgovara II ili III tipu krivulje preživljavanja. U ovom slučaju životni ciklus može da se produži, postoje i prereproduktivna, i reproduktivna i postreproduktivna faza; dok u slučaju mI imamo samo jednu uzrasnu kategoriju za reproduktivnu fazu, a sve ostale pripadaju prereproduktivnoj fazi. mIII je karakteristična za čoveka; niski fekunditet; velika varijansa krivulje materinstva, ali veliki broj živih jedinki u tom trenutku. Ipak, za sve je bitno da broj preživelih pomnožen intenzitetom reprodukcije daje uvek dovoljno jedinki da se populacija obnavlja. Naravno, što je veći kvalitet života, to je manje novorođenčadi potrebno.

mI – za nepreklapajuće generacije;mII – i za nepreklapajuće i za preklapajuće generacije;mIII – uvek za preklapajuće.

Modifikacija krivulja fekunditeta: drveće i drugi organizmi koji rastu čitavog života;

- kečiga i kilogrami ikre; mladi hrast i orah naspram starog stabla.

7. Neto stopa reprodukcije

x

57

mx

fekunditet koji raste sa povećanjem telesne mase

lxmx = uzrasno specifični doprinos reprodukcije Sabiranjem lxmx vrednosti za različite uzrasne klase dolazi se do neto stope reprodukcije (R0):

; R0 predstavlja najvažniju stopu rasta u ekologiji; dok je u evolutivnoj biologiji to .

Kada je R0 = 1, ostaje isto jedinki, ostvaren je balans između života i smrti; to se smatra pokazateljem stabilnih uslova u prirodi! (kada bi se lx odnosilo samo na ženke, a u slučaju da je odnos polova jednak, tada bi bilo dovoljno da populacija zameni samu sebe tokom generacija, pretpostavljam!); R0 > 1 populacija će imati za toliko više jedinki nego što je imala pre;R0 < 0 populacija će imati za toliko manje jedinki nego što je imala pre.

Naravno, neto stopa reprodukcije mora biti definisana u odnosu na neko vreme, najčešće vreme generacije. Vreme generacije je prosečno vreme koje protekne od rođenja jedinke do rođenja njenog potomka.

; dakle, suma proizvoda uzrasno specifičnih doprinosa

reprodukciji određene uzrasne kategorije i rednog broja te kategorije se podeli neto stopom reprodukcije i dobije se vreme generacije.

Uz R0 i T računa se i r – trenutna stopa rasta:; trenutna stopa rasta se odnosi na dt, kratak vremenski interval i važi samo

u populacijama sa kontinuiranom reprodukcijom(?)kao i λ – konačna stopa rasta:

Najvažnije je R0 = 1 i odgovarajuće vreme generacije jer su oni pokazatelji stabilnih uslova u populaciji. r i λ se koriste za prognoziranje; ekstrapolacijom i intrapolacijom (?).

Važno je imati u vidu da reproduktivni režim u velikoj meri utiče na rast populacije i druge njene atribute. Prirodna selekcija može, sa svoje strane, da promeni trenutak početka reprodukcije bez uticaja na ukupan broj potomaka, ili može uticati na produkciju bez promene trenutka reprodukcije. Na sve to ukazuje analiza tablica života.

3. Uzrasna struktura populacije

Do sada je razmatrana samo razvojna dinamika koja, pak se ne poklapa sa vremenskom dinamikom.

- populacije sa nepreklapajućim generacijama:

58

- populacije sa preklapajućim generacijama – reproduktivni pulsevi se dešavaju stalno:

pri čemu je krivulja ista sve dok se endogene i egzogene komponente ne promene (populaciona dinamika).

- punktuirana reprodukcija ako imamo mI tip reprodukcije:

- pulsirajuća reprodukcija za mII tip reprodukcije:

mx

ciklus jedne dužine života – tada se dešava reproduktivna pulsacija

t

t

t

59

lx

lx

mx

- i u slučaju mIII tipa reprodukcije isto mogu da postoje pulsevi, ali reprodukcija postoji u svakom trenutku; intenzivnija ili manjeg intenziteta – kontinuirana reprodukcija:

Tako, na primer, kod čoveka (mIII) postoji kontinuirana reprodukcija, ali se ipak u kasno proleće i kasnu jesen (u aprilu i oktobru) rađa najveći broj beba; isto tako se veći broj beba rađa noću nego popodne.

Razvoj populacije sa uzrasnom strukturom

Pretpostavljamo da populacija ne menja svoj odnos polova; ako je odnos dramatično različit u pogledu jednog pola, a radi se od seksualnom razmnožavanju; modelira se uvek ženski deo populacije jer reprodukciju nose ženke. Ako je odnos polova približno 1:1, odvajaju se prikazi za mužjake i ženke jer mogu biti različito podložni egzogenim i endogenim faktorima (bolest, mortalitet...). Na primer, kod čoveka su muškarci podložniji cerebro- i kardiovaskularnim bolestima, kao i bolestima urogenitalnog trakta, dok su kod žena faktori rizika drugačiji, drugi tipovi kancera su učestaliji; svojstva koja se prenose preko polnog nasleđivanja.

Pretpostavke: u pitanju je IV tip preživljavanja i kontinuirana reprodukcija, a broj novorođenih jedinki se kontinuirano uzorkuje, B(t):

[broj novorođenih od roditelja uzrasta x]

[broj novorođenih od roditelja uzrasta x] = [broj jedinki uzrasta x] * mx

kada je m=1, svaki roditelj je proizveo jednog potomka, što znači da bračni par ima dvoje dece!

t

t

60

mx

[broj jedinki uzrasta x] = [broj novorođenih x uzrasta ranije] * [broj novorođenih koji prežive do x] = B(t-x) * lx

[broj novorođenih x uzrasta ranije] - jer su svi roditelji nekad bili deca tog uzrasta!

Dalje, pretpostavljamo da važi zakon geometrijskog (eksponencijalnog) rasta, kao osnovni model kako populacije funkcionišu. Razlog zbog kog populacije tako rastu je taj što su one autokatalitičke jedinice (pozitivna povratna sprega); jedan od primera je i nuklearna eksplozija. Autor ovog modela je Lotka. Dakle, u slučaju geometrijskog rasta populacije i broj novorođenih jedinki u populaciji se takođe geometrijski povećava, pa je:

, gde je r – trenutna, a λ – konačna stopa rasta, i zamenom,

,

; formula do koje se stiže za broj novorođenih beba uzima u obzir

uzrasno specifični fekunditet, roditelje koji prave decu i to što su roditelji nekad bili deca. [broj jedinki koji su nekad bili novorođeni * verovatnoća njihovog preživljavanja * verovatnoća nihove reprodukcije i dobija se]: opšta reproduktivna vrednost. Iako je predstavlja Lotka, nekih 15 godina ranije je koristi Fiser.

Pomoću ove formule se računa cena buduće reprodukcije. Kada je porodica bez dece, prvi potomak je veoma vredan, što je još izraženije ako je čitava populacija malobrojna. Na primer, ako se populacija sastoji od 100 jedinki, onda je 1:100 vrednost potomka; ako je populacija brojnija (milion jedinki, na primer), vrednost potomka je mnogo manja (1:106). Cena buduće reprodukcije je važna jer se vrednost budućeg potomka može selekcionisati, što se i dešava, ka stvaranju sve većeg broja potomka; tu postoji pozitivna povratna veza.

Značaj modela: Rešavanjem jednačina se može dokazati da će svaka populacija u jednom trenutku dostići jednu i samo jednu stabilnu uzrasnu strukturu, pod uslovom da se ništa među endogenim i egzogenim faktorima ne promeni. Ta uzrasna struktura se od tog trenutka pod tim uslovima neće menjati, znači dostici će konstantan porast, pad, brojnost...- promena endogenih faktora dovodi do promene krivulje materinstva- promena egzogenih faktora dovodi do promene krivulje preživljavanja

Kada je relativni odnos uzrasta u populaciji bez promena tokom vremena dostignuta je stabilna uzrasna struktura populacije.

Populacija će uvek imati stabilnu uzrasnu strukturu bez obzira na uslove, kada je r=0 (trenutna stopa rasta), a λ = 1 (konačna stopa rasta).

61

Grafička prezentacija uzrasne strukture je uzrasna piramida:

1. Ukoliko je i R0 = 1 populacija će imati istu brojnost u sledećem vremenskom intervalu; uzrasna piramida H.sapiensa u razvijenim zemljama;

2. R0 > 1; udeo jedinki u prereproduktivnoj uzrasnoj kategoriji je >> od udela jedinki u postreproduktivnom periodu; Meksiko, Pakistan, Indija, Banglades, dominiraju deca i mladi ljudi;

3. R0 < 1; udeo prereproduktivnih i postreproduktivnih uzrasnih kategorija je promenjen u korist postreproduktivnih.

Sve ovo mogu biti stabilne uzrasne strukture, koje su grafički predstavljene uzrasnim piramidama:

Šematski prikaz

a. stacionarna b. rastuća c. opadajuća

Uzrasna piramida stabilne uzrasne strukture za IV tip prezivljavanja za R0=1

-10.0% 0.0% 10.0%

0

1

2

3

4

5

6

7

uzr

ast

udeo (%)

z

m

Uzrasna piramida stabilne strukture za III tip prezivljavanja za R0>1

-20.0% -10.0% 0.0% 10.0% 20.0%

0

1

2

3

4

5

6

7

uzr

ast

udeo (%)

z

m

Uzrasna piramida stabilne uzrasne strukture za IV tip prezivljavanja za R0<1

-10.0% 0.0% 10.0%

0

2

4

6

uzra

st

udeo (%)

z

m

Realni prikaz

Ograničenje Lotkinog modela je vidljivo u slučajevima populacija koje nemaju IV tip preživljavanja i kontinuiranu reprodukciju. Evolucijom se iz semelparne populacije koja se odlikuje punktuirajućom reprodukcijom i nepreklapajućim generacijama prelazi u iteroparne populacije sa kontinuiranom

62

reprodukcijom. Cena ovog prelaska je ta što je iteroparija dosta rizična i zahteva povoljne uslove (i snažan neurohumoralni sistem). Iteroparija je karakteristična za III i IV tip reprodukcije; ona brzo stiže do stabilne uzrasne strukture; svaka populacija je dostiže u okviru 10,20,30 generacija. U realnosti se smatra da se populacije po pravilu nalaze unutar 5-10% odstupanja od stabilne uzrasne strukture, što se anulira tokom 3-5 generacija. Izuzetak su semelparne populacije koje stabilnu uzrasnu strukturu neće dostići nikad.

9. Stope rastenja

Kako povratne veze mogu da definišu rast populacije:

; jednačina postupnog razvoja modela geometrijskog rasta; član RNt-1 ukazuje na činjenicu da stopa rasta generiše broj jedinki u narednoj generaciji.∆N = B + I – D – E∆N = Nt – Nt-1

R = ∆N/Nt-1

R = b + i – d – e;Kada u sredini nema limitirajućih faktora u pogledu prostora, hrane i drugih organizama, specifična stopa rasta (stopa rasta populacije po jedinki) postaje konstantna i maksimalna za postojeće mikroklimatske uslove. Vrednost stope rasta u tom slučaju zavisi od uzrasne strukture populacije i odnosi se na inherentnu sposobnost populacije da raste:

;; ; dakle reč je o populaciji koja ispoljava geometrijski rast.

N0 – početna vrednost koja se unosi; eksponencijalni model zavisi od početne vrednosti i brojnost jedinki se stalno povećava, čime se povećava i promena broja jedinki.

t

N

N0

pozitivna stopa rasta

nulta stopa rasta

negativna stopa rasta – osuđena na izumiranje ukoliko t traje suviše dugo

63

Uslov za stanje ravnoteže: (zbog uslova r=0); upravo zbog toga je populacija

koja raste eksponencijalno osuđena na izumiranje!!!Sledeći uslov ravnoteže: r=0=b – d + i – e; b je pod dejstvom endogenih faktora, d pod dejstvom egzogenih faktora; rađanje mora da bude izbalansirano sa umiranjem.Beskonačno povećanje brojnosti u ograničenim uslovima, usled potrošnje resursa dovešće do izumiranja. Promene u broju jedinki su najintenzivnije (N), dok je najmanje osetljiva trenutna stopa rasta (r). To su jedinke sa kratkim životnim ciklusom, I tipom krivulje preživljavanja, mI tipom reprodukcije, semelparne, čije se generacije ne preklapaju i koje stupaju u reprodukciju na kraju životnog ciklusa. Prirodna selekcija stabilizirajuće deluje na ono što je pod minimalnim uticajem (r), a direkciono na broj jedinki.J – populaciona dinamika (slika); patogeni, štetočine (gubari, u vremenskim intervalima od 11 godina, od druge polovine XIX veka!); epidemije sa velikim eksplozijama brojnosti, naglo povećanje, zatim nagli pad.

Populacije sa geometrijskim rastom imaju potencijal rasta kao E.coli; spuštanjem u filogenetskoj seriji ka sve starijim organizmima stopa rasta se povećava. Ipak, ovi organizmi ne mogu dugo vremena da održavaju taj potencijal. Opstanak u promenljivoj sredini ovakvim vrstama omogućen je maksimalnim iskorišćavanjem povoljnih (trenutnih) uslova. U realnim uslovima ove populacije treba da maksimizuju svoju stopu rasta što dosta košta; najveći deo resursa se ulaže u reprodukciju i to više što su uslovi spoljašnje sredine promenljiviji. Zbog toga malo ostaje za uvećanje individualne mase, odnosno morfološko usložnjavanje. Dakle, deluju dve sile, jedna koja maksimizuje stopu rasta, a druga utiče na to da se za tu maksimalnu stopu rasta plati i odgovarajuća cena. Zbog toga je reč o organizmima kratkih životnih ciklusa, jednostavne morfologije, koje odlikuje odsustvo brige o potomstvu, semelparija, odsustvo postreproduktivnog perioda. Situacije u kojima se populacije suočavaju sa vrlo promenljivim uslovima sredine su populacije sa geometrijskim rastom. Kako one izlaze na kraj sa tim? Održavaju svoju brojnost ako uđu u demografsku tranziciju, što je mehanizam kojim se izbalansira cena visoke reprodukcije sa brojnošću buduće populacije. Ovaj model je prvi put opisan kod H.sapiensa – prirodni priraštaj koji opada razvojem društva. Ekologija za nas kaže da jesmo pri završetku demografske tranzicije ali opet kasnimo oko 100 godina za „razvijenim” zemljama. Kada se u inače nepredvidivim uslovima stupanj predvidivosti povećava, kada život postaje izvesniji i kada jedan vremenski period može da se predvidi, tog trenutka se reprodukcija smanjuje!!! Tako povečanje prirodnog priraštaja primećujemo za vreme II svetskog rata, reprodukcija je daleko intenzivnija, a mortalitet je užasno visok, pa je i izvesnost preživljavanja niska. Taj fenomen smanjenja reprodukcije u trenutku povećanja predvidivosti se označava kao demografska tranzicija; pri kojoj se smanjuje investiranje u reprodukciju, a povećava u održavanje. Razlog postojanja demografske tranzicije je to što se populacioni procesi rađanja i umiranja donekle odvijaju nezavisno jedan od drugog; razdvojeni su u vremenu; rađanje kasni za umiranjem najmanje jednu generaciju.Za demografsku tranziciju važi ;

64

Demografski efekti mortaliteta koji opada sada će se osetiti tek kroz jednu generaciju. Fenomen demografske tranzicije je izraženiji što je životni ciklus duži. S druge strane, održavanje stupnja reprodukcije je taman toliko da nadoknadi gubitak usled mortaliteta, ali ne istovremeno, nego B kasni za D.Tokom istorije 5 velikih tehnoloških revolucija podižu kvalitet života i nivo blagostanja je doveo do porasta broja ljudi.

Populacije koje balans održavaju na visokom mortalitetu imaju i visoku stopu reprodukcije i nalaze se na nivou visoke zamene.Kada se demografska tranzicija završi, prelazi se na režim niske zamene i broj B i D je relativno nizak. Demografska tranzicija (zamena) može da se primeni i na rast i na opadanje populacije:- trovanje štetočina DDT-jem 50-tih godina čiji se efekat uočava kasnije; 60-tih nije vidljiv; ali 70-tih već postaje alarmantno, najkasnije se ispoljava kod grabljivica!Posebno velika opasnost negativne demografske tranzicije postoji kod ugroženih vrsta zbog reagovanja sa jednom generacijom zakašnjenja, kada se ona uvodi u režim brzog izumiranja. Zaključak: strategija geometrijskog rasta nije najbolji način da se obezbedi dugoročni opstanak.

Jedinke u populaciji pretežno stupaju u kooperativne interakcije koje dovode do reprodukcije. Ipak, postoje i kompetitivne, negativne interakcije:

1. interakcije vezane za socijalne interakcije kojima se sprečava reprodukcija socijalno manje dominantnih jedinki, feromonima, fizičkim obračunom...

2. uslovi nedovoljne količine hrane – particida – ubijaju se braća i sestre, što je često kod ptica; jedno od dva ptića je fizički jače i uglavnom ono koje se ranije izleglo (makar i jedan sat) i koje izbacuje iz gnezda ono koje je manje; ispod mnogih vrsta drveća postoji senka koju ona prave i koja je nepovoljna za razvoj njegovih mladica

3. intraspecijski kanibalizam

Intenzitet negativnih interakcija je veći ukoliko je okruženje manje povoljno (egzogeno ograničenje).

Drugi model eksponencijalnog rasta podrazumeva uspostavljanje ravnoteže različite od one kod geometrijskog rasta (kod koga je samo demografska tranzicija zavisna od egzogenih ogranicenja).

B=1000;D=1000 izbalansirana populacija ovde raste onoliko koliki je pad D – sa 1000 na

800 na primer

65

-Populacija uspeva da izbalansira intenzitet kooperativnih i konkurentnih interakcija između jedinki!

; snažna je kooperativna kontrola.

; jedinke se pri susretu ponašaju kao bilo koja dva tela koja se sudaraju,

energija se gubi u vidu toplote; smanjuje se energija za reprodukciju i umesto da ulažu u fiziološku homeostazu, povećava se individualna masa. Što su sudari češći, troškovi pri interakciji su sve veći i u skladu sa analogijom sa jednačinom gasnog stanja i pritisak raste. Opšta formula intraspecijske košnice:

; u kojoj je proporcija jedinki koje se sudaraju i vremenska i

stopa per kapita; zamenom , ostaje samo per kapita stopa.

, pa je izraz - postojeću intraspecijsku košnicu smo doveli do ovog

oblika.K – ima ekološku ulogu. To je kapacitet sredine (carrying capacity); bukvalni prevod bi bio noseći kapacitet što i jeste informativnije; broj jedinki koji ta sredina u tom trenutku može da podnese. Kapacitet egzogeno dat bio bi fiksna kategorija i to je konceptualna greška, jer su jedinke one koje definišu koliki im je kapacitet. Što su negativne interakcije jače izražene (ili je veći broj njih) kapacitet opada. To ima veze i sa uslovima okruženja, ali pre svega sa interakcijama jedinki. Dakle, u pitanju je endogeni kapacitet.

Uslovi ravnoteže: ;

- ravnotežna brojnost populacije jednaka je kapacitetu sredine. Ovo je treći uslov ravnoteže (uz r=0 i N=0)!

Dakle, kada je broj jedinki mali, odnos je vrlo mali i kada se on oduzme od 1, dobija

se broj vrlo malo manji od 1, pa je i porast populacije umanjen za vrlo mali broj. Kako se broj jedinki povećava, opadanje postaje sve veće i veće. I u formuli vidimo da kao kvadrat raste mnogo brže nego kao rN!- analitičko rešenje ne mora da se pamti.

Sada postoje dve povratne veze, pozitivna i negativna. Sada se r približava rmax. rmax nije trenutna stopa rasta nego biotički potencijal; sposobnost porasta brojnosti populacije u potpuno homogenim, ravnotežnim uslovima sredine (kada su ekološki faktori povoljni za rastenje, razmnožavanje, raseljavanje).s sada postaje otpor sredine. Rast koji jeste autokatalitički, eksponencijalan, ali je balansiran bržim negativnim interakcijama između jedinki je sigmoidni rast populacije:

66

Do tačke K/2 ova kriva ima karakter koji odgovara eksponencijalnom rastu populacija koje rastu geometrijski; iznad ove tačke, se one razlikuju i ta razlika je mera koliko intraspecijske kočnice utiču na rast broja jedinki koje u datim ekološkim uslovima populacija može da održi; kapacitet sredine. Ovo su tzv. s populacione dinamike. Ovde populacije trpe sve posledice geometrijskog rasta ali im je lakše , a to je vezano za fenomen da intraspecijska košnica uvodi još jedan uslov ravnoteže (N*=K). Dakle, početna percepcija da je sredina ograničena faktorima kao što su vreme, resursi, niz ekoloških i biotičkih faktora, preko intraspecijske košnice se to ograničenje prenosi na

populaciju ; odnosom između ponude i potražnje.; ovaj odnos pokazuje način na

koji intraspecijska košnica deluje preko tzv.resursne kontrole. Osim tako, (fizičkim interakcijama i resursnom kontrolom), intraspecijska košnica može da deluje i preko zagađenja. Cena populacija koje sigmoidno rastu ima i ekološki i biološki otisak. Reč je o velikim i krupnim, dugoživećim organizmima, sa preklapajućim generacijama i mIII tipom reprodukcije; nizak je fekunditet, nizak je i mortalitet, odlikuju ih kompleksne neurohumoralne integracije, kao i složeni mehanizmi za održavanje fiziološke homeostaze; pretežno su endotermni organizmi, sa složenim, dugim životnim ciklusom. Filogenetski: Monera – Protista – Animalia – Fungi – Plantes; u svakom carstvu su filogenetski mlađe najčešče sa sigmoidnim rastom. Kičmenjaci – veči broj sigmoidnog rasta kod sisara nego kod riba, više geometrijskog kod vodozemaca, nego kod gmizavaca...očigledno je da postoje prednosti sigmoidnog rasta! A one se odnose na povečane otpornosti na uslove spoljašnje sredine.Dinamičko ograničenje populacija sa sigmoidnim rastom; visoka stopa rasta ukazuje na dinamičku nestabilnost i J populacionu dinamiku. Populacije sa sigmoidnim rastom imaju niske stope rasta, sporije se dostiže tempo evolucionih promena. Cena sigmoidnih populacija je efektivno smanjenje kapaciteta sredine u uslovima oscilujućeg karaktera spoljašnje sredine. Ne postoji selekcioni pritisak da se selekcioniše visoka stopa rasta.

r i K selekcija – na papirima!H.sapiens – sve karakteristike K, osim priraštaja koji se ponaša kao r.

5. Ekološka valenca

Ekološka valenca predstavlja odgovor živih bića na intenzitet dejstva ekoloških faktora.

K

K/2

)1(K

NrN

dt

dN

67

Ekoloske valence - Intenzitet fotosinteza kod razlicitih vrsta biljaka u zavisnosti od temperature

0

20

40

60

80

100

-10 0 10 20 30 40temperatura (°C)

ap

so

rpc

ija

CO

2 (

%)

svajcarski bor -mezoeurivalent bukva -mezoeurivalentfikus -mezoeurivalent akacija -polieurivalentHammada scoparia -polistenovalent

φ – odgovor živih bića na nivou jedinki je neko metaboličko ili fiziološko svojstvo (parametri telesne tečnosti, potrošnja O2/CO2, telesna temperatura), a ako su populacije u pitanju, na eksperimentalnom uzorku kao funkcija odgovora preživljavanja. Danas se ekološka valenca koristi u primenjenim tipovima istraživanja, ekološka valenca novog soja kukuruza na primer; u biomedicini, za svaki novi lek ili medicinski preparat ispituje se njegov uticaj na promenu intenziteta nekih ekoloških faktora.

Tačka minimuma je mesto gde počinje odgovor, manji intenzitet ekoloških faktora neće izazvati nikakav odgovor. Postoje dve zone u okviru tri kardinalne tačke. Zona optimuma – u okviru koje je moguća i reprodukcija i preživljavanje, van toga uglavnom nije moguća reprodukcija;zona pesimuma – reprodukcija uglavnom nije moguća, odatle jedinke ili migriraju, ili ulaze u anabiozu (hibernaciju). Vezana je za ekstreme u temperaturnim faktorima (leto ili zima).Maksimalni intenzitet funkcije odgovora je norma reakcije i on je obično vezan za optimalnu zonu. Između minimuma i maksimuma postoje uslovi za opstanak. Ako je rastojanje izmedju minimuma i maksimuma malo, reč je o uskoj ekološkoj valenci ili stenovalenci. Gotovo sva živa bića su stenovalentni za neki ekološki faktor. Biljke zahtevaju vrlo određenu koncentraciju Se, ako je previsoka, otrovna je, ako je preniska, nedostaje im. Kod ljudi koncentracija joda u vodi (podzemne ili izvorske vode) je povezana sa hipertrofijom štitne žlezde. Biotički ekološki faktori takođe – komarac sa endoparazitom koji napada bubrege; androgeni faktor. Veliko rastojanje između minimuma i maksimuma odnosi se na eurivalentne organizme. Ako je temperatura faktor koji se razmatra, organizmi su podeljeni na euritermne i stenotermne. H.sapiens je stenovalentan za kiseonik, zahteva ujednačeno prisustvo kiseonika; u slučaju temperature mi održavamo eurivalencu zahvaljujući fiziološkim mehanizmima i promeni ponašanja (oblačenje...). Biljke to nisu u stanju i one su stenotermnije od životinja koje imaju mogućnost kretanja. Biljke u slanim vodama – halofite; uslovi povećane koncentracije soli i obično su specijalizovane adaptacije slika stenovalence. Specijaliste odlikuje jedna ili više uskih valenci, dok generaliste odlikuje jedna ili više širokih valenci.

68

Rasprostranjene vrste su više eurivalentni; izuzetak su trske koje su stenovalentne za vlažnost, a imaju vrlo široko rasprostranjenje. Žuti mrav, alohtona vrsta, uvezen iz Kine, ali je vrlo stenovalentan, a zahvaljujući postojanju dosta mesta sa takvim uslovima on je kosmopolita! Bubašvaba je eurivalentna i kosmopolita. Škampi su osetljivi na temperaturu i na salinitet; predstavlja se u 2D prostoru (slika – Figure 13.2).

Procena da li je populacija euri ili stenovalentna za neki ekološki faktor se vrši tako što se razlika između maksimuma i minimuma za odabarne vrste podeli sa dva, pa ako su ekološke valence šire od toga, vrsta je eurivalentna; suprotno, reč je o stenovalentima.Taj isti interval podeljen sa tri poredi se sa položajem tačke optimuma i na osnovu toga se organizmi dele na oligo-(u donjoj trećini), poli- i mezovalentne (u drugoj trećini). Tačke pesimuma se određuju na 15% preživljavanja.

14. Pojam i definicija ekološke niše

Ekološki faktori su podeljeni prema zakonu funkcionisanja, odnosno prema tome kako menjaju funkciju odgovora. Tako je imperativni faktor najodgovorniji za promenu funkcije odgovora, dakle ima snažnije dejstvo na promenu brojnosti i stopu rasta populacije, a neimperativni su svi ostali. Funkcija odgovora populacionog nivoa organizma:£: ∆N, ; zakon funkcionisanja populacije po kome populacija održava svoju adaptivnu vrednost. Imperativni ekološki faktori mogu uticati na selektivni pritisak. Njih ima uvek po 2,3 najviše 4,5:- u vodenom medijumu:

1. temperatura2. kiseonik3. salinitet4. kvalitet svetlosti; talasna dužina i intenzitet5. pH

- u zemljištu:1. temperatura2. pH3. granulisanost zemljišta4. humus

- u vazdušnom medijumu:1. temperatura2. količina padavina (biljke)3. vlažnost (životinje)4. strujanje vazduha5. intenzitet zračenja

69

Ekološka niša predstavlja višedimenzioni ekološki prostor, apstraktan pojam, za svaku od tačaka mogu da se pronađu fizički ekvivalenti. Dakle to je ekološki prostor čija je višedimenzionalna karakteristika definisana ekološkim faktorima. Ekološka niša je deo ekološkog prostora u kome je . Dimenzionalnost se odnosi na činjenicu da svaki bitan ekološki faktor utiče na adaptivnu vrednost populacije.

Grinell: deo staništa u kome populacije različitih vrsta žive u skladu sa svojom životnom formom (arborealne vrste žive na drvetu); to je tzv. stanišni koncept, ali je i statičan; species spečificna životna forma; ako živi na drvetu da li to znači da ne može da živi bilo gde drugde?Elton – uvodi tzv. trofički, dinamičan koncept; to je položaj u lancima ishrane te vrste i odnos koji ona ima sa svojim plenom i predatorom (onim sto nju jede).Hutchinson – povezuje ova dva pojma; tako smo je mi ovde definisali; fizički mapirano stanište, ali se uzimaju u obzir i odnosi sa plenom i predatorom. Figure 13.4 za zone preklapanja pri čemu su kriterijumi sledeći:

(sveska); postoji kompeticija; najverovatnije da ne mogu obe populacije u istom

vremenu da obave svoje životne procese, ili bar ne sa maksimalnom efikasnošću;

; manja je površina preklapanja; npr. (sveska) ω je isto kao malopre, ali se d

povećalo – divergencija; morfološka divergencija (diferencijacija), ako je praćena promena morfologije;

; veća je površina preklapanja; (sveska), d je isto, ali je ω manje, dolazi do

specijalizacije koja vodi stenovalenci; ili fizičkom isključivanju- hiperspecijalisti- difuzno isključivanje – kompeticija; niko ne može nikog da isključi.Kriterijumi: 0-0.3, interakcija je niska; 0.3-0.6 srednje jaka kompeticija 0.6-0.9 visoka kompeticija 0.9-1 verovatno će doći do kompletnog isključivanja.

70