AECCA /ANUARIO 2010 96EL HALCN MS RARO DEL MUNDO:LA FORMA PLIDA
DEL HALCN PEREGRINOAUSTRAL1David H. Ellis, Miguel D. Saggese, R.
Wayne Nelson, Isabel C. Caballero,Ana Trejo, Agustin I.
QuagliaDavid H. Ellis: Sus primeros encuentros con aves rapaces y
experiencias en la caza con halcones comenzaron a la temprana edad
de 10 aos. Estas experien-cias fueron determinantes a la hora de
defnir su vocacin y carrera profesional, llevndolo a estudiar aves
de presa en diversos pases. Sus investigaciones in-cluyen estudios
a largo plazo sobre el comportamiento de guilas reales Aquila
chrysaetos, la ecologa reproductiva del halcn peregrino en Arizona,
y la ecologa de halcones sacre Falco cherrug y guilas reales en
Mongolia. Miguel D. Saggese: Docente e investigador en el College
of Veterinary Medicine, Western University of Health Sciences,
Pomona, California. Mdico veterinario, 97microbilogo y ornitlogo
especializado en aves rapaces, su principal inters esta focalizado
en comprender el impacto que las enfermedades infecciosas y
parasitarias, pesticidas y metales pesados ejercen sobre la dinmica
poblacional de las aves de presa, entre ellas la amenazada guila
coronada Harpyhaliaetus coronatus y el halcn peregrino austral
Falco peregrinus cassini. R. Wayne Nelson: Nacido y criado en una
pequea granja de Canad, Wayne se inicio en la prctica de la cetrera
a los 13 aos, al mismo tiempo que vea crecer su pasin e inters por
la observacin de las aves y la naturaleza. Despus de realizar
estudios de postgrado sobre los halcones peregrinos de las islas
Haida Gwaii (Queen Charlotte Islands, British Columbia, Canad)
contino estudiando y anillando pollos de halcones peregrinos
durante los siguientes 40 aos. Tambin ha estudiado la ecologa
reproductiva de los auras cabeza roja Cathartes aura en las
praderas de Alberta. Isabel C. Caballero: Est fnalizando sus
estudios de doctorado que cubren temas desde reconstruccin de
relaciones de parentesco usando algoritmos com-putacionales, hasta
flogeografa en halcones peregrinos. Est interesada en ge-ntica
evolutiva en aves rapaces y en el desarrollo de mtodos
computacionales focalizados en gentica poblacional.Ana Trejo: Es
profesora de ornitologa en la Universidad Nacional del Comahue,
Argentina y tiene un especial inters sobre las especies de rapaces
que habitan la Patagonia.Sus investigaciones permitieron conocer
los principales aspectos de la biologa reproductiva y
comportamiento del Aguilucho andino Buteo albigula, la distribucin
de la lechuza concn o bataraza Strix rufpes y la dieta de numerosas
especies de rapaces.Agustin I. Quaglia: Estudiante avanzado de
medicina veterinaria en la Univer-sidad de Buenos Aires. Su
acercamiento a las aves rapaces se produjo de peque-o y acompaado
de los documentales de Flix Rodrguez de la Fuente. Como estudiante
de veterinaria participen numerosos proyectos de rehabilitacin de
rapaces y enestudios de campo sobre guilas Arpa Harpia harpija,
guila coronada y tambin sobre rapaces urbanas,integrando los
enfoques biolgico y mdico con la conservacin.En la imagen: Grupo de
trabajo en el campo, temporada 2009 (de izquierda a derecha): R.
Wayne Nelson, Isabel C. Caballero, David H. Ellis y Miguel D.
Saggese.1 Nota del editor: Los autores insistenen utilizar el
trmino Austral (sureo) dado que en la Patagonia continental, Tierra
del Fuego e islas cercanas, estos halcones peregrinos representan
la poblacin reproductora ms austral de esta especie con distribucin
global. Es sabido que los halcones peregrinos que habitan Sudamrica
no se encuentran nicamente en las zonas australes del continente;
de hecho, tambin se los encuentra en latitudes tropicales, incluso
al norte de la lnea del Ecuador. As, la denominacin Austral sera
aplicable si, de acuerdo a la interpretacin del primer autor
(Ellis), los halcones peregrinos de la Patagonia (incluyendo las
poblaciones fueguinas) constituyen unasubespecie diferente,
separada de la que habita latitudes norteas e Islas Malvinas.EL
HALCN MS RARO DEL MUNDO: LA FORMA PLIDA DELAECCA /ANUARIO 2010
98English Abstract: Three decades ago there was a surge in efforts
to determine the taxonomic affnities of the Pallid Falcon (then
also known as Tierra del Fuego Falcon, Kleinschmidts Fal-con, and
(Falco kreyenborgi). At that time, only a handful of specimens were
known to science. In 1979, the bird was frst photographed in the
wild.In 1980, a recently fedged Pallid Falcon was found in a brood
of Peregrine Falcons (F. peregrinus cassini) and a mixed
pallid-normal pair (albeit without offspring) was found. Finally,
in 1981, several eyries were found in southern Argentina and Chile
with various combinations of pallid and normal adults and
young.Pheno-type frequencies of offspring and parents led to
theconclusionthatPallidFalconsarehomo-zygous recessive expressions
of a single pair of genes (or gene cluster).With that discovery,
Pallid Falcon research nearly ceased for almost three decades.Only
recently have Pallid Fal-con studies (outlined in this paper) begun
anew. From our 2009 survey in Argentinean Patago-nia, we present
eyrie occupancy rates after a 29 year hiatus.We illustrate the
hyper-variability of plumage in Peregrines from Patagonia and
discuss food preferences and reproductive ra-tes.We discuss the
need for molecular genetics research to identify rare alleles and
differentiate races across South America.We also present plans to
determine exposure levels to selected
avianpathogensandparasitesandenviron-mental contaminants. Finally,
we discuss con-servation options to promote survival, especially of
the rare pallid morph.LA HISTORIA DEL HALCN PEREGRINO P-LIDO El
halcn peregrino austral Falco peregrinus cassini, es una de las
subespecies menos co-nocida de esta cosmopolita especie de halcn.
Esta subespecie austral podra estar amena-zada como resultado del
comercio y trfco ile-gal de la que es objeto, si bien se carece de
informacin precisa y exacta cuantifcacin de este problema. En esta
subespecie se pueden hallar individuos de coloracin plida (tambin
denominada clara o blanca, forma nica de la Patagonia), la cual
parece ser particularmente vulnerable como resultado de este trfco.
Acontinuacinpresentamosunaresea de las investigaciones que
estamosllevando acabosobreestaespecieenlaPatagonia argentina. Estos
estudios incluyen no slo la Fig 1.Plidocolectadoen 1961
porCarlosKovacs en laPatagonianorte.Algunasplumasadultas
sonvisiblessobre larabadilla.Foto:DavidH. Ellis.99investigacin de
sus aspectos demogrfcos y genticos, sino tambin la investigacin de
su exposicin a enfermedades infecciosas, para-sitarias y
contaminantes ambientales con el fn
dedeterminarsuestadosanitario.Enltima instancia, nuestros estudios
buscan identifcar posibles problemas de conservacin que pue-dan
estar impactando negativamente sobre las poblaciones de esta
especie en laPatagonia argentina y en particular, sobre la forma
plida. Los halcones peregrinos plidos, presentes en
ArgentinayChile,sonconocidosparala ciencia solamente desde los
ltimos 85 aos. Hasta 1980, su exacta relacin con los halco-nes
peregrinos australesera desconocida. A continuacin resumimos la
serie de descubri-mientos que permiti resolver el enigma gene-rado
por esta forma plida de halcn peregrino.En 1925, cazadores de
nutrias capturaron porcasualidadunavedesconocidaparala ciencia. Se
trataba de un halcn plido, pero la localidad exacta de captura
nunca pudo ser identifcada con precisin. Esta ave, an viva, fue
vendida en Punta Arenas, Chile, terminan-do ms tarde en el zoolgico
de la ciudad de Mnster, Alemania. Algunos aos despus, dos
volantones plidos fueron capturados en el mis-mo sitio de
nidifcacin, siendo ambos ejempla-res una vez ms vendidos en Punta
Arenas y despus enviadosde nuevo al zoolgico de la ciudad de
Mnster. All, el Dr. Kreyenborg, cetrero de nacionalidad alemana,
fue el que le informalornitlogoOttoKleinschmidtdela presencia en el
zoolgico de estas interesan-tes aves cautivas. En el ao 1929,
Kleinschmidt describi a esta ave de coloracin plida como una nueva
especie, Falco kreyenborgi, denomi-nada as en honor a su amigo.
Eventualmente, una de las tres ave plidas se apare con un peregrino
austral de pigmentacin normal tam-bin presente en este zoolgico
(Kleinschmidt, 1937). Al morir, los halcones plidos fueron
de-positados en dos museos alemanes. Esta serie de eventos fueron
previamente resumidos por Bud Anderson (Anderson y Ellis
1981).Desdeelcomienzo,eldescubrimiento de estas aves caus bastante
confusin, du-dndosedesuprocedencia,dadoqueestos ejemplares se
asemejaban ms a los halcones de los desiertos de frica y Oriente
Medio (se parecenbastantealoshalconeslanarios[F. biarmicus] y
tambin se asemejan un poco a los halcones peregrinos de nuca roja
[F. p. bab-ylonicus] y al halcn sacre[F. cherrug]), que a otros
especmenes conocidos de halcn pere-grino austral. Esta confusin fue
aclarada en 1940 cuando el ornitlogo Claes Olrog (1948) coleccion
un cuarto espcimen en Tierra del Fuego, Argentina. De ah en
adelante, se acu-mularon numerosos registros visuales de este
halcn. Un quinto espcimen fue coleccionado
porlafamiliaKovacsen1961enPatagonia norte, Argentina (Fig. 1)
(Kovacs 1962-1963), quienes tambin reportaron posteriormente la
observacin de una pareja de halcones plidos con un volantn bien
emplumado, tambin en Patagonia norte, en enero de 1977 (Kovacs et
al. 2005).Durante todo este tiempo, los halcones p-lidos recibieron
numerosos nombres comunes EL HALCN MS RARO DEL MUNDO: LA FORMA
PLIDA DELFig 2.Juvenilplido aldejar elnido
porprimeravez,provenientede unanidada conotros 3pollos
decoloracinnormal.Diciembre1980,Patagonia.Foto:David H.EllisAECCA
/ANUARIO 2010 100y cientfcos (halcn de Kleinschmidt, halcn de
Tierra del Fuego, F. peregrinus kreyenborgi, F. kreyenborgi). A
pesar que el halcn plido fue considerado simptrico con el halcn
peregrino austral, la denominacin F. p. kreyenborgi pare-ca ser
injustifcada. El nombre halcn de Tierra del Fuego tambin era
completamente inapro-piado, dado que numerosos ejemplares haban
sido observados o colectados en numerosos si-tios de la Patagonia,
no solo en la Isla Grande de Tierra del Fuego. La colecta de un
quinto espcimen y algunas observaciones visuales fueron realizadasa
ms de 1000 kilmetros al norte del estrecho de Magallanes.
Finalmente, dos reconocidos taxonomistas examinaron la evidencia
disponible y fnalmente concluyeron que los halcones plidos, si bien
extremada-mente diferentes en coloracin, eran similares en sus
proporciones a los halcones peregrinos australes (Stresseman y
Amadon 1963).En los aos siguientes se llevaron a cabo un gran nmero
de expediciones con el fn de resolverelmisteriodeloshalconesplidos.
Algunas fracasaron incluso en observar ejem-plares de esta
coloracin. Sin embargo, hace 30 aos, tres expediciones llevadas a
cabo en formasimultnealograronsucometido.Fue en1979, cuando la
primera imagen de uno de estos halcones plidos en libertad fue
tomada porprimeravezenlaIslaGrandedeTierra del Fuego (Ellis y
Glinski 1980).En 1980, una expedicin compuesta por 3 personas
(Ellis et al. 1981) encontr un pareja mixta (un halcn plido macho
junto a una hembra de peregrino
australconsuclsicacoloracin)habitando un barranco de la Patagonia
central. En esta oportunidad no se observaron huevos ni pollos,
pero la presencia de esta pareja sugera una vez ms que el halcn
plido y el halcn pere-grino eran conspecfcos. Otra importante
evi-dencia, si bien no concluyente, fue el hallazgo por parte del
mismo grupo de investigadores, de un volantn de halcn plido (Fig.
2) en una nidada con otros tres pollos de peregrino austral de
morfo normal y atendido por una pareja de peregrinos tambin de
coloracin normal en la Patagonia sur. Debido a la posibilidad de
que esta ave plida se hubiera unido a esta familia de coloracin
normal, los autores, al reportar estas observaciones, titularon la
publicacin: Falco kreyemborgi: more pieces for the puzzle.Fig
3.Nidadamixta depollosplidos ynormales,atendida porpadres
decoloracinnormal. Estanidadaaport lasolucindefnitiva
almisterio.Foto:DavidH. Ellis.101Entusiasmados con la idea de que
una nue-vaexpedicinpodraaportarfnalmenteuna solucin defnitiva a
este rompecabezas, tres grupos independientes se abocaron a
estudiar esta especie en 1981. Numerosas
observacio-nesfueronhechaseneseao,establecin-dose una relacin entre
los halcones plidos y peregrinos. El 17 de Noviembre de 1981, la
observacin crucial fue fnalmente hecha. Un
nidofueencontradoenlazonacentraldela Patagonia norte (Fig. 3) donde
dos peregrinos normales atendan una nidada mixta, incluyen-do dos
pollos normales y dos plidos (Ellis y Peres 1983). Como a veces
ocurre al perseguir-se un objetivo esquivo con inusitada energa,
ocurri un pequeo milagro que acompa el descubrimiento; el cartel
apostado en el camino justo al pie del sitio de nidifcacin deca
(Fig. 4) Fin Camino Sinuoso.El fnal de una bs-queda extremadamente
difcil es muchas veces denominado Fin de un camino largo y sinuoso.
Nada ms apropiado en este caso. De hecho, las tres expediciones
realizadas ese ao, inclu-yendo una liderada por Martin y Cesar
Peres Garat y otra liderada por John Mc Nutt (1984), obtuvieron
slida evidencia no solo de que el halcn plido era simplemente una
forma de co-loracin del halcn peregrino austral, sino que adems, la
aves plidas eran genticamente homozigotas recesivas, y que la forma
plida eracontroladaporunsimpleparogrupode genes que se manifestan y
comportan como si fueran heredados en una unidad nica (McNutt
1984). Aparentemente, el gen que codifca para este fenotipo plido
podra ser inestable, como lo evidencia la observacin de aves con
plumaje intermedio, es decir, no completamente plidos. En
particular, algunos ejemplares jvenes (Ellis et al. 1981, Ellis y
Peres 1983, McNutt 1984) pueden presentar un importante barreado
ven-tral, en comparacin con aquellos claramente
plidosyconotrosquetambinpresentan reasconmayorpigmentacin. Adems,un
ejemplar plido tena algunas plumas completa-mente oscuras en los
fancos, similares a lo que se observa en juveniles de coloracin
normal. Un ejemplar macho adulto observado en dos aos consecutivos
(1980 y 1981) exhiba una cua de 20 plumas oscuras en el lado
derecho del pecho, exactamente igual al color de los pe-regrinos de
fenotipo oscuro. Todo esto parece sugerir que durante la
embriognesis los genes plidos sufren mutacin somtica y retorno a la
coloracin normal. Si bien no pudimos observar plumas plidas en
peregrinos de morfo oscuro, estas observaciones sugieren que el gen
o los genes que codifcan para la coloracin oscura serian la forma
ms estable. Una vez resuelto el misterio de los peregri-nos plidos
en 1981, los estudios posteriores sobre estas aves fueron
limitados. Cesar y Mar-tin Peres Garat continuaron los monitoreos
en la Patagonia argentina al mismo tiempo que co-menzaron la cra en
cautiverio a partir de aves coleccionadas en 1981 (Peres y Peres,
1985, Peres 1986).Desde entonces, no han sido pu-blicados nuevos
trabajos cientfcos al respecto ni reportes de investigaciones de
campohasta que en el ao 2009, Andreani y nuestro equipo retomaron
los estudios sobre esta especie en el campo. EL HALCN MS RARO DEL
MUNDO: LA FORMA PLIDA DELFig 4. Elnido de lafgura 3 esvisto
aqusobre unaseal quedice: FinCaminoSinuoso.Foto:JamesK.
Fackler.AECCA /ANUARIO 2010 102A continuacin resumimos el
conocimiento actual sobre los formas y coloracin de la es-pecie, al
mismo tiempo que describimos
bre-vementelosestudiosqueestamosllevando
actualmenteacabosobreladieta,gentica, demografa, estado de
conservacin y conoci-miento biomdico de la especie en
Argentina.VARIACIONES DE COLOR EN LOS HALCO-NES PEREGRINOS
AUSTRALESLos halcones peregrinos australes de colo-racin normal en
la Patagonia son extremada-mente variables (Ellis 1985). Algunas
aves es-tn ricamente pigmentadas ventralmente (Figs. 5, 6 y 7), al
igual que se observa en muchas subespeciesdeestaespecie.Sinembargo,
algunas aves en la Patagonia presentan ven-tralmente una coloracin
ms clara (Figs. 8 y 9) e incluso ciertos ejemplares son de plumaje
blanco en el pecho(Fig. 10). Otras variaciones observadas en los
peregrinos australes norma-les son la presencia de lnea o bigote
malar (Fig. 10) ymanchas blancas (ocelli) en la nuca u occipucio.
Las aves ms oscuras parecen ser ms comunes en el norte y noroeste
de la Pata-gonia (son frecuentemente vistas en los Andes), los
ejemplares de coloracin normal ms claros (Fig. 10) han sido
observados en reas estepa-rias del norte de Chubut.Considerando
estas variaciones extremas en aves de morfo normal en la Patagonia,
re-sultasorprendenteelhechoqueenlaforma plida, tanto los ejemplares
jvenes como los adultos muy raramente presenten variaciones de
coloracin. Por ejemplo, cuatro halcones con plumaje de pollospueden
observarse y com-pararse en las fguras 1, 2, 3 y 11. Halcones
adultos de la forma plida pueden observarse en las fguras 13 y 14.
En forma consistente, si biensutil,seobservanciertastendenciasen
pigmentacin. En primer lugar, la coloracin p-lida de garras y pico
son menos evidentes en los adultos que en los pollos (Figs. 1, 2, 3
y 11). En segundo lugar, las hembras adultas suelen tener una
ligera coloracin ocre o beige en la
coronaycara(Fig.12).Enlosmachos(Fig.
13)estonofueobservado.Sinembargo,el examen cercano de algunas
remeras mudadas provenientes de ejemplares plidos (pertene-cientes
a ambos sexos) revela esta coloracin en los vexilos internos de
algunas de ellas.GENTICA DE POBLACIONES EN EL HALCN
PEREGRINONuestro equipo tambin se encuentra estu-diando el papel
que juegan la dispersin y mi-gracin en la estructura gentica
evolutiva de los halcones peregrinos, una especie con una capacidad
alta de dispersin y amplia distribu-cin mundial. Especfcamente,
examinaremos lasrelacionesevolutivasentrepoblaciones migratorias y
residentes y, usando esos datos como base, examinaremos qu papel
juegan la dispersin y la migracin en la distribucin geo-grfca
actual. Esto requiere colectar muestras genticas para cuantifcar la
diversidad gentica en halcones peregrinos sudamericanos,
inclu-yendo el halcn plido y caracterizar totalmente sus
poblaciones usando marcadores molecula-res. Adicionalmente, estamos
planeando usar esos datos para detectar diferencias genticas Fig 5.
Unmacho dehalcnperegrinoextremadamenteoscuro,rescatadode pollo
porleadoresen la basede losAndes,Noroestede
laPatagonia,1980.Foto:DavidH. Ellis.103con respecto a dos
subespecies que habitan Norteamrica (F. p. tundrius y F. p. anatum)
al mismo tiempo que mediremos el fujo gentico entre poblaciones
norteamericanas y sudame-ricanas.Las poblaciones de halcones
peregrinos en el hemisferio norte han sido ampliamente estu-diadas
en el aspecto ecolgico y hasta cierto
puntogentico,especfcamente,enNortea-mrica (Brown et al. 2007) y
Europa (Nesje et al. 2000; Jacobsen et al. 2008). Por otro lado,
losperegrinosoriundosdeSudamricahan sido investigados ecolgicamente
(Ellis et al. 1981; McNutt 1981; McNutt 1984; Vasina and Straneck
1984; Ellis 1985; Schoonmaker et al. 1985; Ellis et al 2002; Kry
2002 and 2007) pero no genticamente. Contando con muestras de
variaspoblaciones(verFig.15),incluyendo aquellas colectadas por
nosotros, estamos tes-tando diferentes hiptesis de expansin
pobla-cional en el hemisferio occidental usando dos genes
mitocondriales y marcadores nucleares. Estos deberan revelar
procesos demogrfcos recientes e histricos que han contribuido en la
distribucin de esta especie. El cido desoxi-rribonucleico (ADN)
mitocondrial puede ser til para discernir relaciones genealgicas
histri-cas entre poblaciones (Avise 2000; Zink y Ba-rrowclough
2008)mientras que los marcadores nucleares son tiles para
investigar procesos demogrfcos recientes asociados con cambios en
la estructura poblacional de la especie de inters (Ashley and Dow
1994; Jarne y Lagoda 1996). Un benefcio adicional de los estudios
ge-nticos realizados previamente, es que ahora
existenveintemarcadoresmolecularesque tambin pueden ser usados para
identifcar el origendeindividuos,estatcnicaseconoce
comogenticaforense.Lacuantifcacinde la diversidad gentica en el
halcn plido es asimismo una herramienta importante que te-nemos
para determinar la salud de las pobla-ciones silvestres.ESTADO
SANITARIO Y SALUD DE LOS HAL-CONES PEREGRINOS AUSTRALESLas aves
rapaces son susceptibles a estar expuestas a un amplio nmero de
agentes infec-ciosos y parasitarios, tanto en cautiverio como
envidalibre(Cooper2002). As,muchosde estospatgenos y las
enfermedades por ellos causadas, han sido consideras en el pasado
EL HALCN MS RARO DEL MUNDO: LA FORMA PLIDA DELFig 6.Ejemplaradulto,
muyoscuro, dehalcnperegrinoaustralcerca de
suterritoriodenidifcacinenPatagoniacentral,Noviembre2009.Foto:DavidH.
Ellis.AECCA /ANUARIO 2010 104como factores contribuyentes en la
reduccin del xito reproductivo y declinacin de ciertas poblaciones
de aves de presa. Estas enferme-dades tambin pueden afectar el
bienestar de aves rapaces cautivas utilizadas en programas
deconservacinexsitu(Friendetal.2001; Cooper 2002; Oaks et al.
2005). Sin embargo, la prevalencia de agentes bacterianos, fngicos,
virales y parasitarios causantes de enfermeda-des en rapaces
silvestres, ha sido escasamente investigado en Argentina (Saggese
2007), y en el caso de los halcones peregrinos australes se carece
por completo de informacin sobre la posible exposicin a estos
patgenos en di-chas poblaciones. La lista de patgenos a los que
estas aves son susceptibles es extensa, e incluye: (1) bacterias
tales como Chlamydo-phila psittaci, Salmonella spp., Campylobacter
spp., Mycoplasma spp., Mycobacterium spp., y Pasteurella multocida,
(2) virus (Paramyxovirus, Adenovirus, Herpesvirus, Poxvirus,
Infuenza vi-rus, y Arboviruses [como el virus del Oeste del Nilo]),
(3) hongos (por ejemplo Aspergillus spp., causante de
aspergilosis), (4) protozoarios (Tri-chomonas spp. y Plasmodium
spp.), (5) ectopa-rsitos, y (6) endoparsitos gastrointestinales y
respiratorios.Tampocohansidoreportadosparalos halcones peregrinos
australes los valores de referencia para bioqumica y hematologa
san-gunea.Estoscontribuyenaldiagnsticode
numerosasenfermedadesyeldesuspobla-ciones. Al mismo tiempo,
permiten establecer unpronsticoenavescautivasenfermasy evaluar la
respuesta a un tratamiento instaura-do, ayudan a determinar su
estado nutricional, y posibilitan el evaluar disrupcin endcrina e
incluso determinar el estado inmunitario de los individuos
investigados. Numerosospesticidas(organofosforados,
organoclorados,estricnina,carbamatosypi-retrinas,entreotros)sonbienconocidospor
afectar la reproduccin en las aves de presa y causar episodios de
mortalidad e incluso ser responsables por la declinacin de ciertas
po-blaciones. En el pasado, ciertas poblaciones de rapaces
incluyendo al halcn peregrino sufrie-ron severas reducciones por el
uso de DDT y otros organoclorados (Cooper 2002), habiendo sido
tambin reportada la exposicin a
orga-nocloradosenloshalconesperegrinosaus-trales (Ellis 1985). En
la Patagonia argentina, loshalconesperegrinospodransertambin
susceptibles al uso de organofosforados y es-tricnina utilizados
para combatir zorros, pumas y otros carnvoros acusados por los
ganaderos de depredar el ganado ovino y bovino. Ms aun, el uso de
municin de plomo para la caza de-portiva, subsistencia y control de
carnvoros en esta zona, genera inquietud sobre el potencial efecto
de este metal en estas aves. As, nues-tros objetivos incluyen (1)
establecer valores de referencia basales de hematologa, bioqumica
clnica y colinesterasa plasmtica, (2) investigar la prevalencia de
exposicin a agentes infeccio-sos y parasitarios seleccionados, (3)
evaluar el papel que estos patgenos pueden tener sobre las
poblaciones de peregrinos y (4) investigar la exposicin al plomo y
otros contaminantes ambientales. Fig 7.Halcnperegrinoaustral
demorfonormal ymoderadamenteoscuro.Foto:DavidH.
Ellis.105Desdeelao2009iniciamoslatomade muestras biomdicas en
pollos mayores a las tres semanas de vida y en volantones. Todas
las aves examinadas son sometidas a un
exa-menfsicocompleto,determinacindelpeso corporal y morfometra. Una
muestra de sangre equivalente a no ms del 1% del peso corporal del
ave es colectada de las venas baslica y/o
yugularconjeringas,yempleandoheparina
comoanticoagulanteparahematologa,bio-qumica sangunea, determinacin
de la activi-dad de la colinestarasa plasmtica y serologa.
Hisopados cloacales, conjuntivales, farngeos y esofgicos son
examinados, cultivados e in-vestigados por tcnicas moleculares para
de-tectar la presencia de patgenos bacterianos
comoSalmonellaspp.y/oparsitarioscomo
Tricomonasspp.,entreotros,enestasaves. Una vez completados estos
anlisis, espera-mos que los resultados obtenidos, sumados a la
informacin biolgica y gentica obtenida, nos permitan evaluar el
potencial impacto que las enfermedades infecciosas y parasitarias y
los contaminantes ambientales puedan tener sobre los peregrinos
australes en la Patagonia. OCUPACIN DE LOS SITIOS DE NIDIFICA-CIN Y
PRODUCTIVIDADEn el ao 2009, revisamos 20 territorios don-de
ejemplares adultos de este halcn haban sido previamente encontrados
en los aos 1980 y/o 1981, con el fn dedeterminar si despus de 30
aos stos continuaban siendo
ocupa-dosporhalconesperegrinos(Fig.16).Dado que los pollos dejan el
nido aproximadamente a las seis semanas de edad, como tambin al
hecho de que los territorios monitoreados
es-tnubicadosaconsiderablesdistanciasuno de otros (por ejemplo, hay
aproximadamente 1.300 kilmetros de separacin entre los terri-torios
ms extremos conocidos por nosotros), la oportunidad de investigar
todas estas reas po-tenciales con sufciente tiempo en la Patagonia
es logsticamente bastante limitada. Por ello, en el 2009 preferimos
centrar nuestros esfuer-zos en evaluar cuidadosamente 17 de estos
20 territorios donde ejemplares adultos ya haban sido vistos
previamente, y en donde los
barran-cosestabanbiendelimitadospermitiendosu completa
investigacin, y donde la ocupacin de los mismos por halcones
peregrinos poda EL HALCN MS RARO DEL MUNDO: LA FORMA PLIDA DELFig
8.Halcnperegrinoaustral demorfonormal
ymoderadamenteoscurodefendiendosuterritorioen
laPatagoniasur.Foto:R. WayneNelson.AECCA /ANUARIO 2010 106ser
determinada con seguridad. En 11 de estos
17territorioshabamosconfrmadoactividad
reproductiva(huevosy/opollos). As,encon-tramos parejas ocupando
ocho (72%) de estos territorios, pudiendo evaluar productividad en
7 de ellos. Cuatro parejas (57%) estaban crian-dopollos.
Adems,nuevosterritoriosfueron investigados, incluyendo 3 reas
encontradas en el 2008 y en el 2009 unas 12 nuevas parejas fueron
detectadas, mientras que en los otros 3 territorios adicionales se
observaron tambin individuos.As,enestaprimeratemporada pudimos
evaluar productividad en 14 de estas nuevas 15 parejas; 11 (70%) de
las 14 tenan pollos. Combinando el xito de cra de estos 7 sitios
previamente conocidos y los 14 nuevos nos demuestra que 15 de 21
sitios fueron pro-ductivos (71%). Debido a las limitaciones de
tiempo y de las grandes extensiones a recorrer, apenas la ocu-pacin
de los sitios y productividad eran deter-minadas, nos desplazbamos
al prximo sitio sin posibilidad de retornar. Esto no nos permiti
evaluar cuantos pollos abandonaron el nido. Sin embargo, para siete
de estos sitios donde los pollos tenan 35 o ms das de edad y haban
dejado el nido o estaban prximos a hacerlo, pudimos contabilizar un
total de 18 pollos, lo que indicara un promedio de 2,6
pollos/pareja exitosa. En el 2009 visitamos seis territorios con
uno o dos halcones plidos (P) adultos. Por tanto,
deberaserposibleenelfuturocompararla productividad de parejas ( P x
P) con otras mix-tas (P x normal [N] y N x P) como tambin con
parejas (N x N). A continuacin presentamos algunos datos
preliminares de nuestro estudio
combinadosconlainformacinobtenidapor otros investigadores en el
pasado. Resultados de nuestras investigaciones a realizarse
duran-telacampaa2010permitirobtenernueva informacin y probablemente
comparar mejor productividad entre diferentes formas de este
halcn.Combinando todos los estudios realizados
desde1981hastaelao2009(EllisyPeres
1983,McNutt1984,PeresandPeres1985, Andreani 2009, y nuestras
observaciones), so-lamente podemos reportar productividad para 8
intentos de cra realizados por parejas de la forma plida (Tabla 1).
Los resultados obtenidos son promisorios: 7 de estas 8 parejas
produ-jeron al menos un pollo. Para 6 de los 7 sitios exitosos, el
nmero de pollos producidos fue de 11. As, los valores de
productividad obtenidos fueron de 1,6 pollos (11/7) por pareja o de
1,8 pollos (11/6) por pareja exitosa.PRESAS DE LOS HALCONES
PEREGRINOS AUSTRALESLa dieta de los halcones peregrinos en la
Patagonia (McNutt 1981, Peres y Peres 1985, Fig
9.Halcnperegrinoaustral demorfonormal, conel
pechonotoriamenteblanco, enPatagoniasur.Foto:DavidH. Ellis.Fig
10.Halcnperegrinoaustral demorfonormal,extremadamenteclaro,en
laPatagonianorte,1981.Foto:DavidH. Ellis.107Ellis et al. 2002), si
bien ha sido estudiada a partir de un nmero de muestras
relativamen-tepequeo(solo200muestrasprovenientes de restos de
presa) incluye una sorprendente variedad de aves (55 especies
pertenecientes a 26 familias). Si las observaciones realizadas por
McNutt (1981) de halcones peregrinos per-siguiendo otras especies
de aves fueran inclui-das en esta lista, podra extenderse aun ms.
Sin embargo, es bien conocido que los pere-grinos adultos pueden
realizar ataques sobre EL HALCN MS RARO DEL MUNDO: LA FORMA PLIDA
DELaves que no suelen formar parte de su dieta ni son presas de
ellas, al redirigir o desplazar su agresin territorial hacia ellas
cuando las perso-nas se acercan a sus sitios de nidifcacin. Por
ejemplo, ejemplares adultos de bandurria aus-tral Theristicus
melanopis rara vez parece estar presente entre los restos presa,
por lo tanto el ataque observado a esta especie en la fguras 17 y
18la interpretamos como una respuesta a la presencia cercana de
nuestro equipo, al sitio de nidifcacin de este halcn.Fig
11.Polloplido.Patagonia sur,Diciembre2009.Las
reasblancaspresentesen losadultos sonde un colorocre oacaneladoen
losejemplaresjvenes.Fig 12.Hembraadulta demorfoplido.Patagonia
sur,Diciembre2009.Fotos:DavisH. Ellis.AECCA /ANUARIO 2010
108Lasobservacionesdecazaincluyendos tcnicas normalmente no
asociadas con halco-nes peregrinos. Hemos podido confrmarlas
observaciones de McNutt (1981), quien descri-be el vuelo sobre el
borde de los acantilados (rim fying en ingles). Utilizando este
mtodo, el halcn recorre la lnea del acantilado frente al mismo y
justo por debajo de su borde, despus a intervalos barre el borde
del acantilado y con-tinua volando rpidamente paralelo al mismo.
Despus de recorrer 50 metros por encima del borde se lanza
nuevamente y contina volando ahora por debajo del mismo, alternando
este patrnrepetidamente.Nuestraimpresinfue que estos intentos
serviran para mantener ve-locidad mientras vuela y se oculta debajo
del acantilado,paraluegoelevarseporencima del borde y sorprender a
la posible presa en lavegetacinexistentealolargodelacima del mismo.
La utilizacin de esta tcnica podra resultar muy ventajosa,
dependiendo de la di-reccin del viento por encima y debajo del
borde del acantilado.La segunda y sorprendente tctica de caza fue
nuestra observacin de halcones adultos fotando enfrente del
acantilado mientras in-vestigbamos los nidos de bandurria. Tambin
encontramos cras de bandurria muertas en si-tios de nidifcacin de
peregrinos y cercanas. McNutt (1981) describi la tcnica de ataque
de los halcones peregrinos a las cras de ban-durria. Incluso
observo un adulto de peregrino matando y alimentndose de una cra de
ban-durria en su
nido.Conestosantecedentes,enel2009co-lectamosrestosdepresasdebajodetodos
los sitios de nidifcacin, adems de aquellos encontrados dentro de
los nidos a los que se pudo acceder con el fn de comparar las
listas depresas entre halcones plidos y normales vecinos. Nuestra
hiptesis es que las extremas
diferenciasdeaparienciaentrelasavesnor-males y plidas se refejaran
tambin en una diferente habilidad para aproximarse y captu-rar
algunas especies de presa. Los peregrinos plidos en vuelo se
asemejan ventralmente a gaviotas, siendo mucho ms difcil su
deteccin contra el cielo cuando este est cubierto por nubes grises
que para el caso de los halcones peregrinos de coloracin normal.
Los estudios sobre la dieta estn aun en progreso, habin-dose
colectado hasta el 2009 unos 100 restos Fig 13.Machoadulto
dehalcnperegrinoaustralformaplida.Foto:R. WayneNelson.109de presas.
Estos provienen en su mayora de parejas de coloracin normal, muy
alejadas de aquellas de coloracin plida, no
permitindo-nosporelmomentorealizarcomparaciones entre ambas formas.
Sin embargo, el anlisis preliminar de estos restos y remanentes de
pre-sa permiti hasta ahora agregar 10 nuevas es-pecies de aves a la
lista de presas consumidas por los halcones peregrinos en la
Patagonia. Esperamosenfatizarlacomparacinplido-normal, a travs del
hallazgo de nuevos sitios de nidifcacin ocupados por parejas plidas
en nuestra campaas del 2010 y 2011.CONSERVACIN DE LOS HALCONES
PERE-GRINOS AUSTRALESLos halcones peregrinos en la Patagonia
ar-gentina estn distribuidos en forma espaciada y remota, y
parecieran estar reproducindose sin problemas. A priori estaramos
inclinados a pensar que no habra razones evidentes para estar
preocupados por su situacin poblacional. De hecho, es considerada
no amenazada en Argentina (Lpez Lans et al. 2008). Sin em-bargo, el
halcn peregrino no ha sido sufcien-temente investigado en este pas
y recin ahora estamos develando lentamente su estado de conservacin
en la Patagonia. Esperamos que nuestros estudios permitan tener un
mejor en-tendimiento del mismo. Si los halcones peregrinos
australes, inclu-yendo su forma plida, fueran utilizados para
ce-trera en Argentina y extrados de la naturaleza en gran nmero,
existe el riesgo de que esta subes-pecie, y en particular los
halcones plidos, pue-dan pasar a estar amenazados o en peligro muy
rpidamente. Adems, esto tendra un impacto seguramente negativo
sobre el balance a largo plazo entre estas formas, con
implicaciones para su ecologa difciles de determinar. Es importante
sealar que en Argentina existen leyes naciona-les y provinciales
que no permiten la extraccin de ejemplares de esta especie ni de
ninguna otra ave de presa. Sin embargo, la extraccin y trfco ilegal
de pollos y adultos de halcn peregrino para suplir demandas a nivel
nacional e internacional, se sabe que ocurre en numerosos sitios
donde estas aves nidifcan en Argentina. Dado las carac-tersticas
ilegales de este trfco, la extensin de este problema no es
completamente entendida, pero genera gran preocupacin.Fig
14.Hembraadulta demorfoplido.Patagoniaargentina.Foto:DavidH.
Ellis.EL HALCN MS RARO DEL MUNDO: LA FORMA PLIDA DELAECCA /ANUARIO
2010 110Muchas especies de halcones estn y han estado amenazadas o
en peligro a nivel mun-dial. Los cetreros ciertamente han jugado un
papel esencial en la conservacin del halcn peregrino y otras
especies de aves de presa a travs de sus esfuerzos para promover la
prc-tica responsable de esta actividad y hacer res-petar las
legislaciones existentes dedicadas a la conservacin de las aves
rapaces. Los cetreros han tenido tambin un papel sumamente
impor-tante en el desarrollo de tcnicas aplicadas a la
rehabilitacin de ejemplares y en la implemen-tacin de programas de
cra en cautividad como medidas de conservacin ex situ que en
mu-chos casos han contribuido a la recuperacin de especies
seriamente amenazadas. Adems, los practicantes de este arte juegan
un papel fundamental en todos los aspectos relaciona-dos con la
educacin de aspirantes a cetreros y del pblico general, sobre los
problemas de conservacin de las aves rapaces. Lamentable-mente, en
los ltimos aos, la sobreexplotacin de algunas especies para su uso
en cetrera, comoeselcasodeloshalconessacresen
Asia,condujoaladeclinacineinclusoala extirpacin total de ciertas
poblaciones de esta especie a lo largo de su distribucin en lo que
constitua antes la Unin Sovitica y en otros pases de Asia. Nunca
antes en la historia la cetrera habra puesto en peligro a la
poblacin de una especie de ave de presa. Contamos con que los
cetreros y la prctica responsable de la cetrera estn naturalmente
asociados a la con-servacin de las aves rapaces. Sinceramente
esperamos que todos aquellos que leen este artculo y comparten
estos ideales, nos acom-paen y apoyen en nuestros esfuerzos para
es-tudiar y proteger este maravilloso y nico tesoro que nos
pertenece a todos: El halcn plido de la
Patagonia.AGRADECIMIENTOSEste proyecto ha recibido el generoso
apo-yodenumerosasinstituciones,entreellasel
SchubotExoticBirdHealthCenter,Western University of Health
Sciences, Field Museum of Natural History y Lafeber Company. Los
au-tores agradecen tambin a John M. Bates, Lora-Kim Joyner, Ted
Lafeber, Teresa Morishita y Ian Tizard por su permanente apoyo. Un
donante annimo aporto fondos para la participacin de David Ellis y
Wayne Nelson en la campana 2009 y 2010. La Fundacin de Historia
Natural Flix De Azara, Direccin de Fauna de la Republica Argentina,
Museo Argentino de Ciencias Natu-rales Bernardino Rivadavia y las
direcciones de Fauna de las provincias de Chubut y Santa Cruz
contribuyeron con diferentes aspectos de nuestro estudio en la
Patagonia. Finalmente, agradecemos a todos los propietarios de
estan-cias en la Patagonia, por permitirnos acceder a las mismas.
Fig 15.Zonasgeogrfcasdonde sehancolectadomuestras
dehalconesperegrinosparaanlisisgenticos(httpwww.arcgisonline).Mapa:Isabel
C.Caballero yMiguel D.Saggese.Fig 16. Losparedones ybarrancosde la
estepapatagnica,son el lugaradecuadopara lanidifcacinde
halconesperegrinos.Foto:R. WayneNelson yDavidH.
Ellis.111BIBLIOGRAFAAdreani, P.2009.Status of the Peregrine Falcon
in Tierra del Fuego, Argentina.Pages 419-430 in J. Sielicki and T.
Mizera, editors.Pe-regrine Falcon PopulationsStatus and
Pers-pectives in the 21st Century.Turul Publishing and Poznan
University of Life Sciences Press, Warsaw, Poznan
[Poland].Anderson, C.M. and D. H. Ellis.1981.Fal-co kreyenborgiA
current review.Raptor Re-search 15:33-41.Ashley, M.V. and B.D.
Dow.1994.The use ofmicrosatelliteanalysisinpopulationbiolo-gy:
background, methods and potential
appli-cations.Pages185-201inB.Schierwater,
B.Streit,G.P.Wagner,andR.Desalle,eds. Molecular Ecology and
Evolution Approaches. Birkhauser Verlag, Basel,
Switzerland.Avise,J.C.2000.Phylogeography:The
HistoryandFormationofSpecies.Harvard University Press, Cambridge,
Massachusetts.Brown, J.W., P.J. Van Coeverden de Groot, T.P. Birt,
G. Seutin, P.T. Boag, and V.L. Friesen. 2007.
Appraisaloftheconsequencesofthe DDT-induced bottleneck on the level
and geo-graphic distribution of neutral genetic variation in
Canadian Peregrine Falcons, Falco peregri-nus.Molecular Ecology
16:327-343.Cooper, J.E.2002. Birds of prey in health and
disease.Blackwell Science, Oxford, UK.Ellis, D.H.1985.The Austral
Peregrine Fal-con:color variation, productivity, and
pestici-des.National Geographic Research 1:388-394._____,C.M.
Anderson,andT.B.Roundy. 1981.Falco kreyenborgi:more pieces for the
puzzle.Raptor Research 15:42-45._____andR.L.Glinski.1980.Some
unusualrecordsforthePeregrineandPallid Falcons in South
America.Condor 82:350-351._____ and C. Peres Garat.1983.The Pallid
FalconFalcokreyenborgiisacolorphaseof the Austral Peregrine Falcon
(Falco peregrinus cassini).Auk 100:269-271.
_____,B.A.Sabo,J.K.Fackler,andB.A. Millsap.2002.Prey of the
Peregrine Falcon (Falco peregrinus cassini) in southern Argentina
and Chile.Journal of Raptor Research
36:315-319.Friend,M.,R.G.McLean,andF.J.Dein. 2001.Disease emergence
in birds: challenges for the twenty-frst century.Auk
118:290-303.Jacobsen, F., M. Nesje, L. Bachmann, and J.T.
Lifjeld.2008.Signifcant genetic admixture after reintroduction of
Peregrine Falcon (Falco peregrinus) in southern
Scandinavia.Conser-vation Genetics 9:581-591.Jarne, P. and P.J.L.
Lagoda.1996.Micro-satellites,frommoleculestopopulationsand
back.Trends in Ecology and Evolution 11:424-429.Kleinschmidt, O.
1929.Falco kreyenborgi. Falco (Berejah Zoographia Inf.)
25(3):33-35._____. 1937. Falco kreyenborgi II.
Einezwei-teMonographiedesWeltformenkreisesdes
Wanderfalken.Berajah.Kry, M.2002.New observation of the Pe-regrine
Falcon (Falco peregrinus) in Peru.Jour-nal of Raptor Research
36:213-217._____.2007.Wintering Peregrine Falcons (Falco
peregrinus) in the Peruvian Amazon.Or-nitologia Neotropical
18:613-616.Kovacs, A.1962-63. An extraordinary falcon from
Argentina.Aquila 69-70:223-224.Kovacs,C.J.,O.Kovacs,Z.Kovacs,and
Fig 17.Bandurriaaustral ensu cantl.Foto:DavidH. Ellis.EL HALCN MS
RARO DEL MUNDO: LA FORMA PLIDA DELAECCA /ANUARIO 2010
112C.M.Kovacs.2005.Manualilustradodelas Aves de la Patagonia. Museo
Ornitolgico Pa-tagonia.Lopez Lans, B., P. Grilli, E. Coconier, A.
Di Giacomo y R. Banchs. 2008. Categorizacin de las aves de la
Argentina segn su estado de conservacin. Informe de Aves
Argentinas/AOP y la Secretara de Desarrollo Sustentable. Aves
Argentinas, Buenos Aires, Argentina.McNutt, J.W.1981.Seleccin de
presa y comportamiento de caza del halcn peregrino (Falco
peregrinus) en Magallanes y Tierra del Fuego.
AnalesdelInstitutodelaPatagonia 12:221-228._____.1984.A Peregrine
Falcon polymor-ph: observations of the reproductive behavior of
Falco kreyenborgi.Condor 86:378-382.Nesje, M., K.H. Roed, D.A.
Bell, P. Lindberg, and J.T. Lifjeld.2000.Microsatellite analysis of
population structure and genetic variability in Peregrine Falcons
(Falco peregrinus).Animal Conservation 3:267-275.Oaks, J.L., M.
Schrenzel, B. Rideout, and C. Sandfort.2005.Isolation and
epidemiology of falcon adenovirus.Journal of Clinical Microbio-logy
43:3414-3420.Fig 18.Peregrinoatacando aunabandurria.Foto:DavidH.
Ellis.Olrog, C.C. 1948. Observaciones sobre la avifauna de Tierra
del Fuego y Chile.Acta Zool. Lilloana 5:437-531.Peres Garat,
C.P.1986.Proyecto peregri-no: 1985 report.Birds of Prey Bulletin
3:125-127.PeresGarat,M.P.andC.P.PeresGarat. 1985.Peregrine project,
Argentina (activities 1982).Birds of Prey Bulletin
2:109-110.Saggese, M.D.2007.Medicina de la con-servacin,
enfermedades y aves rapaces.Hor-nero 22:117-130.Schoonmaker, P.K.,
M.P. Wallace, and S.A. Temple.1985.Migrant and breeding Peregrine
Falcons in northwestern Peru.Condor
87:423-424.Stresseman,E.andD.Amadon.1963. What is Falco
kreyenborgi, Kleinschmidt?Ibis
105:400-402.Vasina,W.G.andR.J.Straneck.1984. Biological and
ethological notes on Falco pe-regrinuscassiniincentral
Argentina.Raptor Research 18:123-130.Zink, R.M. and G.F.
Barrowclough.2008. Mitochondrial DNA under siege in avian
phylo-geography.Molecular Ecology 17:2107-2121.
