http://www.srozhdeniem.ru/prazdniki/noviy_god.php

Embriologia este ramura biologiei care se ocupă cu studiul embrionului în toate fazele

dezvoltării lui, de la formarea celulei-ou până la ecloziune sau naştere. Corespunde etapei

intrauterine. Pentru a se vorbi de embriologie este necesară introducerea termenilor de

ontogeneză şi filogeneză. Ontogeneza reprezintă istoria dezvoltării unui individ de la naştere

până la moarte. Embriologia a fost denumită şi anatomia dezvoltării. Înţelegerea

mecanismelor de morfogeneză au stat la baza dismorfogenezei, adică a dezvoltării anormale

la om.

1. Caracterizarea perioadei preembrionare: gametogeneza, spermatogeneza, ovogeneza.

2. Etapele de dezvoltare prenatala:

2.1. Perioada embrionara: fecundatia, segmentatia, blastulastulatia, gastrulatia, organogeneza.

2.2. Perioada fetală

Etapele fiziologice embriologice

Dezvoltarea organismului uman cuprinde următoarele etape şi perioade:

Etapa prenatală (antepartum) cu următoarele perioade:

- perioada preembrionară reprezentată de gametogeneză şi însămânţare;

- perioada de zigot sau prima săptîmână de dezvoltare. Cuprinde fecundarea,

segmentarea şi formarea discului embrionar unilaminar (monodermic) ;

- perioada embrionară (embriogeneza) caracterizată de formarea embrionului şi

apariţia primordiilor organelor, este reprezentată de intervalul cuprins între

săptămâna a 2-a şi săptămâna a 8-a ;

- perioada fetală (organogeneza) durează până la sfârşitul lunii a 9-a şi este

caracterizată de totalitatea proceselor de morfo- şi histiogeneză prin care primordiile

de organe dau naştere tuturor sistemelor funcţionale ale nou-născutului;

Starea de graviditate presupune un ciclu propriu, denumit ciclul sarcinii:

- concepţia

- perioada tubară

- perioada uterină - această etapă are 3 faze:

o faza de preimplantare

o faza de implantare (nidaţie)

o faza placentară

o naşterea

Etapa postnatală (postpartum), care cuprinde :

- perioada de copilărie

- prima copilărie  (0-3 ani):

- perioada perinatală (prima săptămână postpartum) ;

- perioada de nou-născut (până la sfârşitul primei luni de viaţă postpartum) ;

- perioada de sugar (primul an de viaţă postpartum) ;

- perioada de copil mic (1-3 ani) ;

- a doua copilărie (3 – 6/7 ani) ;

- a treia copilărie (6/7 ani – 12 ani pentru fete şi 6/7 ani -14 ani pentru băieţi);

- perioada pubertăţii (între 12-16 ani la fete şi 14-16 ani la băieţi) ;

- perioada de adolescent (postpubertală) între 17 şi 20 ani ;

- perioada de adult (maturitate):

- tinereţe (între 21 ani şi 30 ani) ;

- maturitate propriu-zisă (între 31 şi 65 ani) ;

- perioada de bătrâneţe şi senescenţă

Gametogeneza cuprinde ansamblul transformărilor prin care trec celulele germinale iniţiale

denumite gonocite primordiale până ating stadiul de celule sexuale mature.

Procesul de gametogeneză cuprinde: spermatogeneza şi ovogeneza şi se desfăşoară în 3 faze:

- germinativă (de multiplicare)

- creştere (de dezvoltare)

- de maturare.

Gametogeneza

1.Spermatogeneza

Spermatogeneza cuprinde totalitatea transformărilor prin care trec spermatogoniile

(gonocitele primordiale masculine) până devin celule sexuale mature (spermatozoizi).

Procesul se desfăşoară la nivelul epiteliului germinativ din tubii seminiferi de la nivelul

testiculului.

Perioada germinativă (sau de multiplicare) este parcursă în timpul prepubertăţii când

gonocitele primordiale se divid mitotic şi produc 2 categorii de celule: mici-identice cu

gonocitele primordiale şi altele mari-denumite spermatogonii „prăfoase " de tipul A care

ulterior se vor divide mitotic (în mod repetat) generând spermatogoniile „crustoase" de tipul

B, care vor continua linia seminală.

Epiteliul tubului seminal

1-Spermatogonie; 2- Spermatocit I. ; 3- Spermatocit II. , 4, 5, 6 - Spermatide în evoluţie; 7-

Spermatozoizi; 8- Celula Sertoli; 9 - Membrană bazală.

Perioada de creştere debutează odată cu pubertatea şi constă în creşterea şi dublarea

volumului spermatogoniilor şi transformarea acestora în spermatocite de ordinul I.

Perioada de maturare se caracterizează prin faptul că, spermatocitele de ordinul I se divid

reducţional şi produc 2 spermatocite de ordinul II cu set haploid (n) de cromozomi. Acestea se

divid mitotic imediat şi rezultă în final 4 spermatide.

Spermatidele parcurg procesul de metamorfoză celulară denumit spermiogeneză, fiecare

spermatidă se transformă într-un spermatozoid.

Transformarea spermatidei în spermatozoid, spermiogeneza, se realizează în patru perioade

succesive:

a) perioada Golgi;

b) perioada cap;

c) perioada acrozom;

d) perioada de maturare.

Spermiogeneza

1-Nucleu; 2- Complex Golgi; 3- Mitocondrii; 4- Centrioli; 5- Vacuolă acrozomală; 6- Gâtul

spermatozoidului; 7- Centriol proximal; 8- Porţiunea proximală a centriolului distal; 9- Piesa

intermediară; 10- Porţiunea distală a centriolului distal; 11 -Piesa principală a cozii.

2. Ovogeneza

PERIOADA DE ZIGOT (SĂPTĂMÂNA I)

Perioada de zigot se mai numeşte şi fază premorfogenetică şi cuprinde totalitatea

transformărilor suferite de zigot (zigotul-celulă rezultată din unirea a doi gameţi ( gameţii

sunt celule diferenţiate din punct de vedere sexual. Exisă, astfel, gameţi masculini şi gameţi

feminini. Gametul feminin se numeşte, de regulă, ovul sau oosferă şi este, în general, imobil,

în vreme ce gametul masculin se numeşte, de cele mai multe ori, spermatozoid şi este, în

general, mobil); zigotul se mai numeşte ou fecundat;) din momentul fecundaţiei până în

momentul nidaţiei. Cuprinde prima săptămână de viaţă antepartum şi se caracterizează prin

procesul de segmentare al zigotului, care are ca finalitate formarea discului embrionar

unilaminar.

Segmentaţia

Fertilizarea se produce în treimea distală a ampulei tubei uterine. După fertilizare,

zigotul tranzitează tuba uterină în aproximativ 72 ore. Timpul cât zigotul tranzitează tuba

uterină este foarte important deoarece asigură sincronizarea între stadiile de dezvoltare ale

acestuia şi adaptările morfologice ale endometrului în vederea nidării. În timpul tranzitării

tubei uterine, zigotul rămâne înconjurat de zona pellucida şi corona radiata. Acestea dispar la

scurt timp după pătrunderea zigotului în cavitatea uterină.

Imediat după fecundare se declanşeajă procesul de segmentaţie (scindare, clivaj) în

timpul căruia zigotul suferă o serie de diviziuni mitotice, numite şi diviziuni de scindare, în

urma cărora rezultă blastomerele de dimensiuni aproximativ egale. Blastomerele vor avea

dimensiuni din ce în ce mai mici, deoarece în timpul segmentării nu se produce o creştere

celulară între ciclurile de diviziune celulară, astfel că zigotul îşi păstrează volumul iniţial.

Diviziunile de clivare nu prezintă un sincronism în cea ce priveşte timpul de desfăşurare,

se produc într-un ritm foarte lent (una pe zi în primele 3-4 zile) şi au ca rezultat o creştere a

raportului nucleo-citoplasmatic.

Începând din stadiul de 8 celule, la nivelul zigotului are loc un proces de compactare, în

urma căruia blastomerele se turtesc unele peste altele pentru a maximiza contactul

intercelular. Procesul de compactare are ca rezultat apariţia unei diversităţi celulare la nivelul

zigotului, prin apariţia unor celule cu dispoziţie asimetrică a elementelor citoplasmatice

(nucleul migrează spre centrul embrionului, iar în citoplasmă apare o reţea de microfilamente

şi microtubuli spre faţa celulei care priveşte în afara zigotului). Aceste modificări determină o

polarizare a blastomerelor, acestea prezentând un pol apical ce priveşte spre exteriorul

zigotului şi o faţă bazolaterală ce priveşte spre interiorul zigotului.

O astfel de celulă polară poate da naştere unor celule fiice diferite, în funcţie de

orientarea axei de diviziune faţă de axa polară a sa. Dacă axa de diviziune formează un unghi

drept cu axa polară, una din celulele fiice va păstra elementele regiunii apicale a celulei mamă

şi va fi la rândul său o celulă polară. Cealaltă celulă fiică va păstra regiunea bazală a celulei

mamă şi va fi o celulă nepolară.

Dacă axul de diviziune este paralel cu axul de polarizare a celulei, cele două celule fiice

rezultate vor fi la rândul lor polare.

La 3 zile de la fecundare, când zigotul pătrunde în cavitatea uterină, este format din 16

blastomere şi poartă numele de morulă. Morula este formată din celule distincte din punct de

vedere al fenotipului (polare şi nepolare) şi al localizării (superficiale şi profunde). În stadiul

de 16 celule raportul dintre cele două tipuri celulare (polare şi nepolare) poate varia între 16:0

şi 8:8.

Blastomerele nepolare se divid mult mai lent şi au un înalt potenţial de dezvoltare dând

naştere celulelor formative sau masei interne, care vor forma embrioblastul. Blastomerele

periferice polare se divid mult mai rapid şi vor forma masa celulară externă sau trofoblastul,

care la rândul său va contribui la formarea placentei.

În ziua a 4-a de la fecundare, înainte de dispariţia zonei pellucida, începe să se

acumuleze lichid (fie secretat de celulele trofoblastice, fie transportat de acestea din cavitatea

uterină) în interiorul morulei. Lichidul acumulat determină o lărgire a spaţiilor intercelulare,

care în final se vor uni şi vor forma o cavitate unică plină cu lichid, numită cavitatea

blastocistului. Această cavitate este mărginită de celulele trofoblastice cu excepţia unei zone

unde se află masa celulară internă alcătuită din celule formative (embrioblastul, butonul

embrionar), care proiemină în cavitatea blastocistului. Blastocistul unilaminar format la

sfîrşitul zilei a 4-a este liber în cavitatea uterină. Zona pellucida din jurul blastocistului

dispare în ziua a 5-a, când blastocistul are o dimensiune de cca. 140 μm.

Celulele trofoblastice care acoperă embrioblastul formează trofoblastul polar, iar cele

care delimitează cavitatea blastocistului formează trofoblastul mural.

În ziua a 6-a de la fecundare se produce o rearanjare celulară la nivelul masei interne,

care are ca rezultat apariţia a două straturi celulare, dispuse sub forma unui disc aplatizat:

- epiblastul alcătuit de celule columnare;

- hipoblastul , alcătuit din celule cuboidale mici şi dispus între epiblast si cavitatea

blastocistului.

Spre sfârşitul zilei a 6-a blastocistul aderă de mucoasa uterină cu zona corespunzătoare

trofoblastului polar, care exercită o acţiune histiolitică asupra endometrului şi declanşează

procesul de implantare (nidare). Locul de implantare este situat de obicei la nivelul mucoasei

uterine care tapetează peretele posterior al uterului.

Pe măsură ce blastocistul pătrunde în mucoasa uterină, trofoblastul din zona de contact

proliferează rapid, iar celulele care rezultă suferă un proces de fuzionare, astfel încât limita

dintre celule este dificil de identificat, rezultând o masă citoplasmatică cu nuclei dispersaţi în

ea, care poartă numele de sinciţiotrofoblast. Masa de sinciţiotrofoblast acoperă treptat toată

suprafaţa blastocistului odată ce acesta se afundă în stratul compact al mucoasei uterine. Prin

urmare, peretele blastocistului va fi format din două straturi celulare:

- o masă celulară sinciţială la exterior – sinciţiotrofoblastul, care este mai gros la

nivelul polului de implantare al blastocistului;

- un strat celular intern cu o intensă activitate proliferativă – citotrofoblastul.

Pe măsură ce sinciţiotrofoblastul creşte cantitativ, la nivelul său apar o serie de mici

cavităţi care vor conflua pentru a forma lacunele sinciţiotrofoblastului (stadiul lacunar de

dezvoltare a trofoblastului). Aceste lacune se vor umple cu sânge matern prin erodarea

capilarelor sinusoide din mucoasa uterină, moment în care se stabileşte circulaţia utero-

placentar.

PERIOADA EMBRIONARĂ (SĂPTĂMÂNILE II – VIII)

SĂPTĂMÂNA A II-A

Formarea discului embrionar didermic

În ziua a 7-a, pe măsură ce blastocistul se implantează, la nivelul epiblastului se produce

un fenomen de cavitaţie care are ca rezultat formarea cavităţii amniotice primordiale. Prin

dispariţia celulelor care formează tavanul cavităţii amniotice primordiale se formează o

cavitate trofo-epiblastică, delimitată inferior de discul embrionar şi superior de

citotrofoblastul polar.

În ziua a 9-a de la fecundare se definitivează formarea cavităţii amniotice definitive prin

proliferarea şi evaginarea celulelor epiblastice de la nivelul marginii discului embrionar,

celule care vor forma tavanul cavităţii amniotice şi o va separa de citotrofoblastul polar.

Aceste celule poartă numele de amnioblaste.

Tot în acest timp, de la nivelul marginilor discului embrionar începe să se formeze prin

proliferarea celulelor hipoblastului (epiblastului după unii autori) o membrană fină formată

dinr-un singur strat de celule turtite, numită membrană exocelomică (Heuser). Aceasta va

înconjura cavitatea blastocistului şi o va separa de citotrofoblast transformând-o în cavitate

exocelomică sau veziculă ombilicală primitivă.

În acest stadiu al dezvoltării blastocistul a pătruns în totalitate în mucoasa uterină, iar

locul de perforare al endometrului este acoperit printr-un dop de fibrină. Celulele

endometriale devin poliedrice şi se încarcă cu glicogen şi lipide, spaţiile intercelulare sunt

lărgite de un conţinut lichidian extravazat din celule, iar submucoasa este edemaţiată. Toate

aceste modificări caracterizează transformarea deciduală a endometrului, care are loc iniţial la

locul de implantare, iar ulterior cuprinde endometrul în totalitate.

Totodată, celulele trofoblastului încep să prolifereze local şi să formeze coloane celulare

înconjurate de sinciţiotrofoblast. Aceste structuri poartă numele de vilozităţi primare.

Între membrana exocelomică şi stratul citotrofoblastic se formează un spaţiu reticular în

care vor migra celule rezultate prin proliferarea epiblastului de la nivelul marginilor discului

embrionar. Aceste celule vor forma mezoblastul extraembrionar care va separa discul

embrionar şi cele două cavităţi ale sale de stratul profund al trofoblastului. Prin delaminarea

celulelor mezoblastului extraembrionar se formează o serie de cavităţi la nivelul acestuia care

vor conflua şi vor da naştere unei cavităţi unice numite celom extraembrionar sau cavitate

corionică. Celomul extraembrionar înconjoară discul embrionar şi cele două cavităţi ale sale

mai puţin o zonă ingustă, care leagă discul embrionar de stratul citotrofoblastic. Mezoblastul

extraembrionar din această zonă formează pediculul de fixaţie sau pediculul embrionar, iar

mai târziu va contribui la formarea cordonului ombilical.

Pe măsură ce cavitatea corionică creşte în volum, va gâtui vezicula ombilicală primitivă

care, printr-un proces de reducere a volumului se va transforma în veziculă ombilicală

secundară sau definitivă. Partea eliminată din vezicula ombilicală primitivă poate persista în

cavitatea corionică sub forma chisturilor exocelomice. Mezoblastul care tapetează cavitatea

amniotică formează somatopleura extraembrionară, iar cel care tapetează vezicula ombilicală

formează splahnopleura extraembrionară. Aceste două foiţe mezoblastice se continuă una cu

alta la nivelul marginii discului embrionar unde formează o zonă de joncţiune.

În acest stadiu de dezvoltare, discul embrionar didermic este simetric şi rotund, fără a

avea trăsături care să permită identificarea viitoarelor extermităţi (cefalică, respectiv caudală).

Prima modificare la nivelul discului embrionar este reprezentată de apariţia unei îngroşări

regionale la nivelul hipoblastului, care va forma împreună cu epiblastul supraiacent placa

precordală. Placa precordală se diferenţiază în viitoarea regiune cefalică a discului embrionar

şi împreună cu pediculul de fixaţie, permite trasarea axului cranio-caudal al discului

embrionar. Odată cu apariţia plăcii precordale discul embrionar capătă o formă ovalară cu

axul lung cranio-caudal.

Blastocistul se implantează în mod normal în mucoasa uterină de la nivelul corpului

uterin, în special la nivelul peretelui posterior al acestuia. Implantarea blastocistului în

vecinătatea orificiului intern al colului uterin constituie cauza apariţiei placentei praevia , în

evoluţia sarcinii existând posibilitatea producerii unor hemoragii severe. Implantarea se poate

produce şi în alte zone decât mucoasa uterină, situaţii întâlnite în cazul sarcinilor ectopice sau

extrauterine. Astfel, implantarea se poate produce la nivelul tubelor uterine sau cavităţii

abdominale (excavaţia recto-uterină, ovar, anse intestinale).

SĂPTĂMÂNA A III-A

Gastrulaţia

În săptămâna a treia de dezvoltare la nivelul discului embrionar au loc o serie de

deplasări celulare. Acestea au ca rezultat transformarea discului embrionar didermic (format

din epiblast şi hipoblast) în disc embrionar tridermic (format din ectoderm, mezoderm şi

endoderm), prin apariţia unei noi foiţe embrionare- mezodermul intraembrionar. Totalitatea

acestor transformări şi migrări celulare poartă numele de gastrulaţie, iar în urma acesteia

discul embrionar tridermic capătă un aspect piriform cu extremitatea cefalică mai

voluminoasă.

Schimbarea formei discului embrionar este însoţită de apariţia unei zone proliferative a

ectoblastului embrionar în regiunea caudală a acestuia, zonă care formează linia primitivă.

Linia primitivă se termină la extremitatea cefalică cu o proeminenţă numită nod primitiv

(Hensen).

Celulele epiblastului embrionar de la nivelul liniei primitive încep să prolifereze intens

şi să migreze între cele două foiţe ale embrionului didermic, proces numit invaginare. Celulele

epiblastice de la nivelul liniei primitive migrează lateral, posterior şi anterior la nivelul

discului embrionar formând mezodermul intraembrionar, foiţa mijlocie a discului embrionar

tridermic.

În acelaşi timp, o parte din celulele migrate de la nivelul liniei primitive înlocuiesc

celulele hipoblastice prin împingerea acestora către pereţii veziculei ombilicale şi formează

astfel endodermul embrionar. Celulele epiblastice rămase vor forma ectodermul embrionar.

Se observă că, în urma procesului de gastrulaţie, epiblastul dă naştere celor trei foiţe

germinale şi prin urmare, tuturor ţesuturilor şi organelor embrionului.

Concomitent cu aceste transformări, de la nivelul nodului primitiv ia naştere procesul

notocordal, un cordon celular care ajunge până la nivelul marginii caudale a plăcii precordale.

Ajuns în vecinătatea plăcii precordale, procesul notocordal suferă un proces de tunelizare

formându-se astfel canalul notocordal care comunică iniţial cu cavitatea amniotică la nivelul

nodului primitiv. Ulterior, prin dispariţia celulelor care formează podeaua canalului

notocordal şi a celulelor endodermice subiacente, restul canalului notocordal devine parte

constituentă a tavanului vezicii ombilicale. Se stabileşte asfel o comunicare între cavitatea

amniotică şi vezicula ombilicală la nivelul nodului primitiv, numită canal neurenteric. Prin

proliferarea celulelor endodermice se reface tavanul veziculei ombilicale la nivelul

notocordului şi se va închide canalul neurenteric.

Notocordul devine astfel un cordon celular situat în axul discului embrionar, între

ectoderm şi endoderm, flancat de celulele mezodermice migrate de la nivelul liniei primitive.

Îndepărtarea experimentală a nodului primitiv are ca efect absenţa formării notocordului şi

declanşării neurulaţiei.

Mezodermul intraembrionar se extinde până la marginile discului embrionar unde vine

în contact cu zona de joncţiune a mezodermului extraembrionar (locul de unire al somato- şi

splahnopleurei extraembrionare). Discul embrionar rămâne format din două foiţe (ecto- şi

endoderm) doar la nivelul plăcii precordale (viitoarea membrană orofaringană) şi caudal de

linia primitivă, într-o zonă care va forma membrana cloacală. Mezodermul migrat cranial de

placa precordală va forma aria cardiogenă care va da naştere cordului şi pericardului. Tot

acum, vezicula ombilicală trimite un diverticul mic care pătrunde în grosimea pediculului de

fixaţie pentru a forma alantoida.

Odată cu formarea notocordului, mezodermul intraembrionic se organizează în trei zone

distincte: mezodermul paraxial situat imediat lateral de notocord şi placa neurală; mezodermul

intermediar situat lateral de precedentul; mezodermul lateral situat între mezodermul

intermediar şi zona joncţională a mezodermului extraembrionar.

Mezodermul extraembrionar care tapetează citotrofoblastul pătrunde în centrul

vilozităţilor primare ale trofoblastului şi le transformă în vilozităţi secundare. La sfârşitul

săptămânii a treia, celulele mezodermale de la nivelul vilozităţilor secundare dau naştere

vaselor capilare vilozitare. Odată cu apariţia acestor vase, vilozităţile secundare se transformă

în vilozităţi placentare terţiare. Capilarele vilozitare stabilesc contact cu cele de la nivelul

pediculului de fixaţie, peretelui veziculei viteline, iar prin acestea cu sistemul circulator

intraembrionar.

Formarea celulelor germinale primordiale

Celulele germinale primordiale se formează în perioada gastrulaţiei din porţiunea

caudală a liniei primitive (până acum se considera că celulele germinale primordiale iau

naştere din hipoblastul veziculei ombilicale şi alantoidei). Se pare că celulele germinale

primordiale rămân sechestrate la nivelul mezoblastului extraembrionar al extremităţii caudale

a embrionului până la definitivarea procesului de gastrulaţie. Când discul embrionar începe să

se plicatureze, aceste celule vor migra dealungul alantoidei şi intestinului posterior, în

formare, până la nivelul crestelor genitale.

Neurulaţia

După formarea notocordului, linie primitivă suferă un proces de regresie care are ca

efect dispariţia completă a sa. Persistenţa porţiunii caudale a liniei terminale are ca rezultat

apariţia unei anomalii congenitale a nou-născutului numită teratom sacrococcigian. Deoarece

linia primitivă dă naştere la cele trei tipuri celulare embrionare (ecto-, mezo-, endoderm),

teratomul sacrococcigian este o tumoră benignă care conţine derivate ale celor trei tipuri

celulare. Este întâlnit frecvent la fetiţe (75% din cazuri) şi se poate transforma malign dacă nu

este diagnosticat şi tratat în timp util.

Notocordul are influenţă inductoare asupra ectodermului supraiacent, care suferă o serie

de transformări celulare având ca rezultat apariţia neuroblastelor. Aceste celule cu înălţimea

mai mare vor formea placa neurală, schiţa viitorului sistem nervos central.

Literatura clasică consideră că nodul primitiv şi derivatul său, notocordul, au rol

inductor al transformării neurale a ectodermului. Studiile recente au arătat că evoluţia

normală a ectodermului este spre diferenţierea neurală, nu către diferenţierea epidermală.

Prin urmare, aşa zisa „inducţie neurală” exercitată de nodul primitiv şi notocord este de fapt o

supresie a diferenţierii neurale a ectodermului.

Celulele de la nivelul joncţiunii dintre placa neurală şi restul ectodermului vor da naştere

crestelor neurale. Pe măsură ce creşte, marginile plăcii neurale se evaginează şi formează

plicile neurale, care delimitează şanţul neural. Prin adâncirea şanţului neural, plicile neurale

vin în contact unele cu altele şi încep să fuzioneze dând naştere astfel tubului neural.

Formarea tubului neural începe din viitoarea regiune cervicală a embrionului şi continuă

către ambele extremităţi ale şanţului neural. Tubul neural comunică cu cavitatea amniotică

prin două orificii: neuroporul rostral şi neuroporul caudal. Prin unirea plicilor neurale, celulele

joncţiunii neuroectodermice vor forma creasta neurală.

Urmează un proces de proliferare a celulelor ectodermice din vecinătate, în urma căruia

creasta neurală şi tubul neural vor fi separate de cavitatea amnitică printr-un strat de celule

ectodermice. Neuroporul anterior se închide în ziua a 25-a, iar neuroporul caudal în ziua a 27-

a. După închiderea neuroporilor, sistemul nervos are aspectul unui tub cu o porţiune caudală

efilată (cordonul medular) şi o porţiune rostrală voluminoasă, datorată unor dilataţii

(veziculele cerebrale primare). Aceste vezicule formează rombencefalul, mezencefalul şi

prozencefalul şi reprezintă prima schiţă a viitorului encefal.

Atâta timp cât neuroporii sunt prezenţi, hrănirea celulelor nervoase ale tubului neural

este realizată de lichidul amniotic. Închiderea neuroporilor coincide cu stabilirea unei

circulaţii sanguine la nivelul tubului neural.

Defectele de închidere a neuroporilor au ca rezultat apariţia unor anomalii congenitale.

Astfel, spina bifida este o anomalie congenitală datorată defectului de închidere a

neuroporului caudal. Severitatea acestei anomalii depinde de lungimea şi poziţia defectului de

închidere a tubului neural (spina bifida ocultă, meningocelul, mielomeningocelul). Defectul

de închidere a neuroporului rostral duce la apariţia anencefaliei, anomalie congenitală letală

datorată degenerării encefalului, care rămâne în contact cu lichidul amniotic.

Formarea somitelor

După formarea notocordului şi mezodermului intraembrionar paraxial, la nivelul

acestuia din urmă are loc un proces de segmentare prin apariţia unor şanţuri transversale care

îl separă în blocuri prismatice numite somite. Procesul de segmentare a mezodermului

paraxial debutează la sfârşitul săptămânii a treia şi începutul săptămânii a patra în dreptul

veziculei rombencefalice şi se continuuă atât în sens cranial cât şi în sens caudal odată cu

creşterea în lungime a embrionului, în final formându-se 42-45 perechi de somite. Primele 4-5

perechi de somite vor participa la formarea craniului osos şi poartă numele de somite

occipitale. Urmează apoi 8 somite cervicale, 12 somite toracale, 5 somite lombare, 5 somite

sacrale şi 8-10 somite coccigiene.

Somitele conţin iniţial o cavitate centrală tranzitorie (miocelul) care se obliterează rapid

prin proliferare celulelor din peretele său. Porţiunea ventromedială a somitei formează

sclerotomul, care stă la baza formării scheletului axial. Porţiunea dorsolaterală a somitei

formează dermomiotomul care va da naştere miotomului şi dermatomului. Din miotoame se

vor forma majoritatea muşchilor striaţi ai corpului.

Formarea celomului intraembrionar

Odată cu formarea somitelor, în mezodermul din regiunea precordială se diferenţiază o

serie de cavităţi care vor conflua pentru a forma schiţa celomului intraembrionar. Pe măsură

ce se formează somitele, în dreptul lor apar o serie de cavităţi în mezodermul lateral. Acestea

cresc în volum şi se unesc unele cu altele pentru a forma o cavitate unică în grosimea

mezodermului lateral. Prin formarea acestei cavităţi, mezodermul lateral este împărţit într-un

strat acoperit de ectoderm (numit somatopleură intraembrionară) şi un strat ce acoperă

endodermul (numit splahnopleură intraembrionară). Somatopleura şi splahnopleura

intraembrionară se continuă la nivelul zonei de joncţiune cu corespondentele lor

extraembrionare. Prin mărirea cavităţii din regiunea precordială şi unirea cu cele două cavităţi

de la nivelul mezodermului lateral se formează celomul intraembrionar, cavitate în formă de

potcoavă cu porţiunea centrală în regiunea precordială şi braţele pe părţile laterale ale discului

embrionar. Celomul intraembrionar va sta la baza formării cavităţilor pericardice, pleurale şi

peritoneale.

Zona joncţională de la nivelul mezodermului lateral va fi străpunsă prin mărirea de

volum a celomului intraembrionar, iar în urma acestui proces se stabileşte o comunicare între

celomul intra- şi extraembrionar la nivelul marginilor laterale ale discului embrionar. Prin

urmare, celomul intraembrionar va avea o cavitate pericardică primitivă situată în regiunea

cardiogenă, care comunică cu celomul extraembrionar prin două canale pleuroperitoneale

(ducte celomice) situate de-o parte şi de alta a discului embrionar în mezodermul lateral.

Conţinutul lichidian al celomului extraembrionar pătrunde în interiorul discului embrionar în

urma stabilirii comunicării dintre celomul intra- şi extraembrionar şi contribuie la hrănirea

embrionului până la stabilirea circulaţiei sanguine.

Procesele de curbare ale discului embrionar

Discul embrionar, iniţial plat şi oval în stadiul bilaminar, iar apoi piriform în stadiul

trilaminar, începe să-şi schimbe forma datorită diferenţelor între ratele de creştere a diferitelor

zone embrionare. Aceste diferenţe între ratele de creştere au ca rezultat plicaturarea discului

embrionar în sens cranio-caudal, în special datorită dezvoltării sistemului nervos central şi în

sens lateral, datorată apariţiei somitelor. Inflexiunea discului embrionar în sens cranio-caudal

are ca rezultat apariţia plicii amniotice cefalice şi plicii amniotice caudale, iar inflexiunea

laterală duce la formarea plicilor amniotice laterale. Prin creşterea acestor plici, o parte din

vezicula ombilicală este incorporată între acestea şi apoi în interiorul embrionului şi va

contribui la formarea tubului digestiv.

Partea cranială a vezicii ombilicale, încorporată între plica amniotică cefalică şi discul

embrionar va forma intestinul anterior sau cefalic, care se termină în fund de sac la nivelul

membranei orofaringiene. Partea caudală a vezicii ombilicale este incorporată în corpul

embrionului prin creşterea plicii amniotice caudale şi va forma intestinul posterior sau caudal.

Acesta se termină în fund de sac dilatat (cloacă) la nivelul membranei cloacale.

Prin creşterea plicilor amniotice laterale, marginile discului embrionar se apropie şi

fuzionează, formând pereţii laterali şi ventrali ai corpului embrionului. Porţiunea din vezicula

ombilicală incorporată de corpul embrionar în timpul acestui proces va da naştere intestinului

mijlociu, care rămâne în continuare în comunicare cu vezicula ombilicală prin canalul

ombilical.

Mezoblastul migrat cranial de membrana orofaringiană va forma zona cardiogenă şi

septul transvers. În urma plicaturării cranio-caudale, membrana orofaringiană, zona

cardiogenă şi septul transvers vor ajunge ventral şi vor contribui la formarea feţei ventrale a

capului, gâtului şi torcelui. Zona cardiogenă va ajunge în regiunea toracică a embrionului, iar

caudal de aceasta va ajunge septul transvers, formaţiune mezodermală care va participa la

separarea cavităţii toracice de cavitatea abdominală.

Derivatele foiţelor embrionare

În stadiile timpurii ale dezvoltării embrionare, celulele embrionare alcătuiesc două tipuri

fundamentale de ţesuturi: epitelial şi mezenchimatos. Ţesutul epitelial formează cele trei foiţe

embrionare: ectodermul, endodermul şi mezodermul.

Ectodermul va da naştere:

- ectodermului general al corpului;

- plăcii neurale;

- crestelor neurale;

- placodelor ectodermale.

Din ectodermul general al corpului se vor forma:

- stratul epidermic al tegumentului; celulele secretoare, celulele care tapetează ductele şi

celulele mioepiteliale ale glandelor sudoripare, sebacee şi mamare; foliculii piloşi şi

unghiile;

- epiteliile corneei, conjunctivei şi glandelor lacrimale;

- epiteliul cavităţii nazale şi sinusurilor paranazale;

- epiteliul cavităţii orale şi al glandelor salivare;

- epiteliul porţiunii terminale a canalului anal şi uretei;

- adenohipofiza.

Din placa neurală se vor forma:

- neuronii sistemului nervos central;

- celulele gliale;

- celulele ependimare şi ale plexurilor coroidiene;

- celulele sistemului APUD;

- celulele retinei, irisului, corpul şi procesele ciliare;

- neurohipofiza;

Ectodermul crestelor neurale va da naştere:

- ganglionilor nervilor spinali şi cranieni (III,V,VIII,IX,X);

- ganglionilor simpatici şi parasimpatici;

- o parte din celulele sistemului APUD;

- emailului dentar;

- celulelor Scwann şi leptomeningelui (pia mater şi arahnoida);

- medulosuprarenalei; celulelor secretore de calcitonină, celulelor de tip I la nivelul

glomusului carotic;

- celulelor pigmentare de la nivelul epidermului;

- ţesutului adipos, muşchilor netezi şi dermului de la nivelul capului şi gâtului;

- ţesutului conjunctiv al glandelor salivare, lacrimale, timusului, tiroidei şi epifizei.

Placodele ectodermale vor da naştere epiteliului olfactiv, urechii interne şi cristalinului.

Endodermul va da naştere:

- epiteliului tractului digestiv şi respirator;

- amigdalei palatine, tiroidei, paratiroidelor, timusului, ficatului, pancreasului;

- epiteliului vezicii urinare, uretrei şi parţial al vaginei;

- epiteliul cavităţii timpanice, tubei auditive, glandelor salivare submandibulară şi

sublinguală.

Mezodermul va da naştere:

- ţesuturilor conjunctive, cartilaginoase şi osoase;

- ţesutului muscular striat şi neted;

- elementelor figurate ale sângelui, vaselor de sânge, vaselor limfatice;

- cordului, rinichiului, glandelor genitale, corticosuprarenalei, dentinei şi cementului

dentar;

- seroaselor pericardică, pleurală şi peritoneală.

Perioada fetala sau de organogeneza care dureaza pana la nastere; se caracterizeaza prin

procese de histio- si morfogeneza prin care primordiile de organe se transforma in aparatele si

sistemele noului nascut.

Perioada fetala, care se intinde de la saptamana a 9-a a dezvoltarii pana la nastere prezinta o

serie de caracteristici principale:

1. cresterea in lungime a corpului, in special pana in saptamana a 20-a;

2. cresterea in greutate in ultimele saptamani;

3. maturarea tesuturilor si organelor;

4. definitivarea infatisarii umane.

La inceputul saptamanii a 9-a capul fetusului reprezinta o jumatate din lungimea totala a

corpului. Fata este larga, ochii lateralizati cu pleoapele fuzionate iar urechile sunt jos

implantate. Membrele sunt scurte, cu degetele mici iar pana la sfarsitul saptaminii a 12-a

membrele superioare capata proportii definitive, in timp ce membrele inferioare isi capata

proportiile definitive cu o saptamana mai tarziu. Ficatul este principala sursa de elemente

figurate sangvine, dar spre finele saptamanii a 12-a, activitatea sa incepe sa scada si splina

preia acest rol. Fetusul reactioneaza la stimuli, dar miscarile sale nu sunt percepute de catre

mama. La sfarsitul saptamanii a 12-a este prezent reflexul palpebral si cel de suctiune la

atingereabuzelor.

Intre saptamanile 26-29 fetusul este viabil, chiar daca se naste prematur, datorita dezvoltarii

suficiente a plamanilor si vaselor sale; sistemul nervos central este suficient de matur pentru a

controla miscarile respiratorii ritmice precum si temperatura corpului. - Andronescu A.,

Anatomia dezvoltarii omului. Embriologie medicala. Ed. Medicala, Bucuresti 1987, p.

48-49;