ETUDE DES SUCCESSIONS VEGETALES DES FORETS …

Devant le jury composé de

Président : Professeur RAKOTOZANDRINY Je de Neupomuscèene

Rapporteur : Professeur RAJOELISON Gabrielle

Examinateur : Professeur RANDRIAMBOAVONJY Jean Chrysostome

Examinateur : Docteur BIRKINSHAW Chris

22 octobre 2010

MEMOIRE pour l’obtention du Diplôme d’Etudes Approfondies

en Foresterie-Environnement et Développement

ETUDE DES SUCCESSIONS VEGETALES DES FORETS

BRULEES DU TAMPOKETSA D’ANKAZOBE POUR LA

RESTAURATION DE LA FORET D’ANKAFOBE

Par ROBISOA Mirana Arilala

UUNNIIVVEERRSSIITTEE DD’’AANNTTAANNAANNAARRIIVVOO

EECCOOLLEE SSUUPPEERRIIEEUURREE DDEESS SSCCIIEENNCCEESS AAGGRROONNOOMMIIQQUUEESS

DDEEPPAARRTTEEMMEENNTT DDEESS EEAAUUXX EETT FFOORREETTSS

ESSA‐FORETS

A ma fille chérie, ma source de motivation

A mon mari qui m’entoure de son amour

A ma mère pour son affection et son soutien inconditionnel

REMERCIEMENTS

Tout d’abord, mes sincères remerciements s’adressent au MBG, dont la collaboration avec le

Département des Eaux et Forêts de l’ESSA a aboutit à la réalisation de ce travail.

Je remercie Monsieur RAKOTOZANDRINY Jean de Neupomuscène, Professeur titulaire à l’ESSA,

Directeur Scientifique de la formation troisième cycle, de m’honorer de sa présence, en présidant la

soutenance.

Je tiens aussi à remercier Madame RAJOELISON Gabrielle, Professeur d’enseignement supérieur,

Chef de la Division de Formation et de Recherche en Sylviculture et Aménagement de l’ESSA, qui,

malgré ses nombreuses préoccupations, m’a donné le privilège d’être encadrée de manière exemplaire.

J’exprime ma vive reconnaissance envers Monsieur RANDRIAMBOAVONJY Jean Chrysostome,

Professeur d’Enseignement Supérieur et de Recherche, Chef de la division de Formation et de

Recherche en Gestion et Conservation de l’eau et des Sols, d’avoir accepté de siéger parmi les

membres du jury.

Ma gratitude va envers le Docteur BIRKINSHAW Chris, Conseiller Technique au sein de MBG, pour

son appui et sa disponibilité durant les diverses phases de réalisation de ce mémoire.

Ce travail ne serait parvenu à terme sans la grande intervention de Monsieur RASOLOFONIRINA

Jean Jacques, Facilitateur de MBG dans cette zone du Tampoketsa et Président du Fokontany de Kiva

(Firarazana), durant les travaux de terrain.

Je remercie aussi les assistants locaux, en les personnes de Tsiferana et Armand, qui ont permis de

faciliter les travaux de terrain.

Je remercie toute ma famille de leur précieux soutien tout au long de la réalisation de ce travail, ainsi

que mes amis pour leur encouragement.

A tous ceux qui ont contribué de près ou de loin à l’accomplissement de ce travail, MERCI.

Mirana

Le Missouri Botanical Garden travaille à Madagascar depuis les années soixante dix. Il assure une

présence permanente dans le pays à partir de 1983. Pendant la majeure partie de cette période,

MBG s’est surtout focalisé sur l’exploration et la recherche taxonomique fondamentale. Il a mis des

données en botanique et phytogéographie à la disposition des décisionnaires des secteurs publics et

privés, concernés par la conservation et la gestion durable des ressources naturelles. Le MBG offre

ainsi une assistance technique au Gouvernement Malagasy dans la mise en place du nouveau

Système des Aires Protégées de Madagascar (SAPM), un projet ambitieux lancé en 2003, qui

augmentera l’aire totale de protection de 1.5 à plus de 6 millions d’hectares (environ 10% du pays)

en cinq ans1.

Compte tenu des différents problèmes rencontrés par le biote malgache et sa population humaine,

qui est fortement dépendante des ressources naturelles, l’organisme a décidé en 2002 de s’impliquer

davantage dans la conservation. Par conséquent, une stratégie à multiples facettes a été adoptée,

incluant des initiatives axées sur les espèces, des projets basés sur des sites d’importance botanique

et un plaidoyer proactif en faveur de la conservation des plantes à travers le pays1.

Durant ces dernières années, le MBG‐Madagascar a mis en place des activités de conservation dans

trois aires prioritaires pour la conservation des plantes: les forêts de Mahabo (Farafangana, région

Atsimo Atsinanana), d’Analalava (Foulpointe, région Analanjirofo) et d’Ankafobe (Ankazobe, région

Analamanga). Dans chacun des sites pilotes, le MBG a développé et promu un programme

communautaire, qui vise à combiner et à intégrer les besoins en conservation de la biodiversité et en

développement économique. Dans le secteur éducatif, il intervient déjà depuis longue date en

transmettant des conseils pratiques, dans divers domaines en relation avec les plantes et la

conservation appliquée, et en formant des étudiants universitaires malagasy en botanique.

Ainsi, le MBG effectue depuis 2004 des activités pour promouvoir l’auto-régénération de la forêt dans

le site d’Ankafobe, tout en évitant d’autres incendies par l’utilisation des méthodes de pare-feux et le

travail des patrouilleurs. Ces actions se résument en la restauration de la partie brûlée de la forêt, des

fourrés, des formations arbustives et de la savane herbeuse ayant une potentialité limitée en auto-

régénération, par la plantation de jeunes arbres et d’arbustes autochtones1.

1 www.rncalliance.org

RESUME

Ankafobe est l’un des plus grands fragments de forêt du Tampoketsa d’Ankazobe. Une partie de cette forêt fut exposée aux passages des feux et à d’autres perturbations, comme la plupart des formations végétales de cette zone. Pourtant, Ankafobe possède des particularités du fait que c’est un vestige des forêts naturelles des hautes terres malgaches, jouant un rôle de régulation des cycles biogéochimiques, et servant aussi d’habitat à des espèces rares telle que Schizolaena tampoketsana, ou « sohisika », une espèce endémique de cette zone. Le projet de restauration écologique doit alors intervenir dans une finalité de rétablir une intégrité écologique dans ces parties brûlées de la forêt, voire dans l’ensemble du massif. Pourtant, la planification de la restauration requiert des connaissances basées sur des données scientifiques. Aussi, cette étude a comme objectif principal de recueillir des informations nécessaires sur la succession des forêts brulées du Tampoketsa d’Ankazobe afin de proposer des stratégies de restauration adaptées à la forêt d’Ankafobe. Une approche synchronique, permettant une analyse simultanée des végétations à différents âges après le brûlis, est alors adoptée, impliquant le traçage de la trajectoire de la succession végétale. Ainsi, suite au passage du feu, une phase de colonisation herbacée s’étale sur environ une à deux années ; puis un stade de couvert pionnier succède à cette première phase (3 à 10 années) ; et enfin, il y a une séquence pré-forestière qui s’installe dix années et plus après perturbation. Aussi, sur une échelle de vingt années, il a été déduit que les végétations succédant les forêts brûlées du Tampoketsa peuvent se reconstituer naturellement vers une structure plus ou moins semblable à une forêt de référence, laquelle est choisie à l’intérieur même d’Ankafobe, à condition qu’il n’y ait aucune réitération des feux. La référence est en effet l’écosystème forestier vers lequel la trajectoire de la succession végétale sera orientée pour la réalisation de la restauration. Ce travail servira alors d’outil référentiel pour l’accomplissement du projet de restauration écologique pour Ankafobe.

Mots clés : Restauration écologique, Succession végétale, Ankafobe, Tampoketsa d’Ankazobe, Approche synchronique, Ecosystème de référence, Feux, Forêts brûlées.

ABSTRACT

Ankafobe is one of the largest fragments of forest in Tampoketsa, district of Ankazobe. One part of this forest was exposed to fire and to some other perturbations like most of the vegetations in this area. However, Ankafobe has its own particularity; it is a vestige of natural forests among those in the high lands of Madagascar. The forests play a very important role for the regulation of “biogeochemical” cycle and serve home and shelter for rare species like Schizolaena tampoketsana or “sohisika”, one of the endemic species in this area. The project of ecological restoration should intervene to reestablish the integrity of ecology in the parts of forest destroyed by fire, or even in the whole massif. Yet, the plan for this restoration requires knowledge based on scientific data. Therefore, the principal objective of this research is to collect some necessary information about the succession of burned forests in Tampoketsa in order to suggest some strategies of restoration adapted to the forest of Ankafobe. A synchronic approach, permitting simultaneous analysis of vegetations having different ages after the fire, is then adopted by following the trajectory of vegetal succession. In this way, after the passage of fire, a stage of herbaceous colonization appears in about one to two years; then a stage of cover pioneer succeeds this first stage (3 to 10 years); and finally, there is a sequence of pre- forest which lasts more than ten years after perturbation. Therefore, in the scale of twenty years, it was deducted that the vegetations succeeding the burned forest in Tampoketsa can re-form naturally to a structure more or less the same to the state of a real forest in which the inside of Ankafobe, if there won’t be fire repetition. The reference is in fact the forest ecosystem to what the path of plants succession will be directed to the accomplishment of the restoration. Hence, this research will serve as referential tools to accomplish the project of ecological restoration for Ankafobe.

Key words : Ecological restoration, Succession plant, Ankafobe, Tampoketsa of Ankazobe, Synchronic approach, Reference ecosystem, Fire, Burned forest.

LISTE DES ACRONYMES

AFC : Analyse Factorielle des Correspondances

ANOVA : ANalysis Of VAriances

CM : Coefficient de Mélange

DEA : Diplôme d’Etudes Approfondies

EESS : Etablissement d’Enseignement Supérieur des Sciences

ESSA : Ecole Supérieure des Sciences Agronomiques

FAO : Food and Agricultural Organisation

FMST : Fikambanana Miaro ny Sohisika eto Tampoketsa

GPS : Global Positionning System

IVI : Indice de Valeur d’Importance

MEF : Ministère de l’Environnement et des Forêts

MO : Matière Organique

MOS : Matière Organique des Sols

RN4 : Route Nationale numéro 4

RS : Réserve Spéciale

SER : Society for Ecological Restoration

SIG : Système d’Information Géographique

SPSS : Statistical Package for the Social Sciences

TABLE DES MATIERES

I ‐ INTRODUCTION ............................................................................................................... 1

II‐ PROBLEMATIQUE ET OBJECTIFS ....................................................................................... 1

2.1‐ Problématique et enjeu de l’étude ........................................................................................ 2

2.2‐ Objectifs ............................................................................................................................... 3

2.2.1- Objectif général ..................................................................................................................... 3

2.2.2- Objectifs spécifiques ............................................................................................................. 3

2.3‐ Hypothèses de travail ........................................................................................................... 4

III‐ ETAT DES CONNAISSANCES ............................................................................................ 5

3.1‐ Revue bibliographique .......................................................................................................... 5

3.1.1- Notion de succession végétale .............................................................................................. 5

3.1.2- Notion de forêt secondaire .................................................................................................... 5

3.1.3- Notion de pionnier ................................................................................................................ 5

3.1.4- Concepts de restauration ....................................................................................................... 6

3.1.5- Ecosystème de référence ....................................................................................................... 6

3.1.6- Notion de trajectoire écologique ........................................................................................... 7

3.1.7- Concept de stabilité et notion de perturbation ...................................................................... 7

3.1.8- Approche synchronique ........................................................................................................ 8

3.2‐ Milieu d’étude ...................................................................................................................... 9

3.2.1- Situation géographique et cadre institutionnel ...................................................................... 9

3.2.2- Climat ...................................................................................................................................10

3.2.3- Hydrographie .......................................................................................................................11

3.2.4- Géologie et sols ....................................................................................................................12

3.2.5- Végétation ............................................................................................................................12

3.2.6- Milieu humain ......................................................................................................................13

3.2.7- Mesures locales de gestion des fragments de forêt du Tampoketsa .....................................14

IV‐ MATERIELS ET METHODES............................................................................................ 15

4.1‐ Discussion méthodologique ................................................................................................ 15

4.1.1- Enquête ................................................................................................................................15

4.1.2- Relevé de végétation ............................................................................................................16

4.1.3- Echantillonnage....................................................................................................................17

4.1.4- Unités d'échantillonnage ......................................................................................................18

4.1.5- Récolte des données .............................................................................................................19

4.1.6- Etude du sol .........................................................................................................................20

4.2‐ Approche méthodologique ................................................................................................. 21

4.2.1- Enquête et observation directe .............................................................................................21

4.2.2- Inventaire de la végétation ...................................................................................................23

4.2.3- Analyse pédologique ............................................................................................................26

4.3‐ Traitement et analyse des données ..................................................................................... 26

4.3.1- Analyse structurale ...............................................................................................................27

4.3.2- Analyse des principales essences .........................................................................................28

4.3.3- Etude des herbacées .............................................................................................................29

4.3.4- Analyse de la matière organique du sol ...............................................................................29

4.3.5- Traitement statistiques des données .....................................................................................29

4.4‐ Cadre opératoire de la recherche ........................................................................................ 33

V‐ RESULTATS ET INTERPRETATIONS ................................................................................. 36

5.1‐ Résultats de l’enquête ........................................................................................................ 34

5.1.1- Age des formations végétales ..............................................................................................34

5.1.2- Localisation des formations végétales .................................................................................34

5.2‐ Caractéristiques structurales de la référence ...................................................................... 35

5.2.1-Structure floristique ..............................................................................................................35

5.2.2-Structure spatiale ...................................................................................................................36

5.2.4-Principales essences ..............................................................................................................40

5.3‐ Caractéristiques structurales des successions végétales ...................................................... 42

5.3.1- Structure floristique des strates ............................................................................................42

5.3.2- Structure spatiale des strates ................................................................................................47

5.4‐ Relation sol‐végétation ....................................................................................................... 52

5.4.1- Evolution de la teneur en matière organique du sol .............................................................52

5.4.2- Matière organique et végétation ...........................................................................................53

5.5‐ Conclusion partielle ............................................................................................................ 55

5.6‐ Trajectoire des successions végétales .................................................................................. 56

5.6.1- Comportement des espèces constantes ................................................................................56

5.6.2- Trajectoire des successions végétales naturelles ..................................................................60

5.6.3- Espèces communes ..............................................................................................................61

5.6.4- Catena de végétation ............................................................................................................64

VI‐ DISCUSSIONS ............................................................................................................... 66

6.1‐ Vérification des hypothèses ................................................................................................ 65

6.2‐ Approche synchronique de l’analyse des successions .......................................................... 65

6.2.1- Historique des formations végétales ....................................................................................65

6.2.2- Conditions d’échantillonnage ..............................................................................................66

6.2.3- Représentativité des strates ..................................................................................................66

6.3‐ Evolution de la matière organique des sols ......................................................................... 67

6.4‐ Choix de la référence .......................................................................................................... 68

6.5‐ Mode d’installation des espèces ......................................................................................... 68

VII‐ RECOMMANDATIONS ................................................................................................ 69

7.1‐ Stratégies de restauration écologique ................................................................................. 69

7.2‐ Cadre logique des stratégies de restauration ...................................................................... 73

VIII‐ CONCLUSION .............................................................................................................. 73

IX‐ REFERENCES ................................................................................................................. 74

LISTE DES FIGURES

Figure 1 : Modèle théorique mettant en relation perturbation et processus écologiques

(FRESCO & KROONENBERG, 1992 in CHABRERIE, 2002) .................................................................. 8

Figure 2 : Localisation du Tampoketsa d’Ankazobe et de la forêt d’Ankafobe ........................ 9

Figure 3 : Diagramme ombrothermique de la zone d’Ankazobe de 1961 à 1990. ................. 11

Figure 4 : Emplacement des unités de relevé sur la toposéquence ...................................... 23

Figure 5 : Schéma du dispositif d’inventaire ........................................................................ 24

Figure 6 : Distributions des diamètres des tiges de divers peuplements .............................. 29

Figure 7 : Proportion des types biologiques présents dans la référence ............................... 36

Figure 8 : Recouvrement vertical de la référence ................................................................ 38

Figure 9 : Distribution des individus de la référence par classe de diamètre ........................ 39

Figure 10 : Abondance des principales essences ................................................................. 40

Figure 11 : Tempérament des essences principales ............................................................. 41

Figure 12 : Evolution des types biologiques de la classe supérieure (compartiment A) ......... 45

Figure 13 : Evolution des types biologiques de la classe intermédiaire (compartiment B) .... 46

Figure 14 : Evolution des types biologiques de la classe inférieure (compartiment C) .......... 46

Figure 15 : Evolution de l’abondance des individus ............................................................. 47

Figure 16 : Recouvrement vertical de G1 ............................................................................ 48





Figure 21 : Abondance relative des « herbacées » ............................................................... 52

Figure 22 : Evolution de la matière organique ..................................................................... 53

Figure 23 : Evolution de l’effectif des espèces constantes. .................................................. 57

Figure 24: Regroupement des espèces selon les strates d’âge ............................................. 59

Figure 25 : Catena de végétation ........................................................................................ 65

LISTE DES PHOTOS

Photo 1 : Tampoketsa d’Ankazobe...................................................................................... 12

Photo 2 : Village de Firarazana ........................................................................................... 14

Photo 3 : Dispositif d’inventaire des « herbacées » ............................................................. 25

Photo 4 : Intérieur de la référence ...................................................................................... 37

Photo 5 : Succession de 8 ans à 10 ans ............................................................................... 43

Photo 6 : Canopée d’une succession de 6 à 8 ans (G3) ........................................................ 45

Photo 7 : Abondance des herbacées d’une succession de 1 an à 2 ans ................................ 52

LISTE DES TABLEAUX

Tableau 1 : Tailles des placettes selon KENT et COKER, 1992. ................................................. 19

Tableau 2 : Paramètres relevés de la végétation ................................................................. 25

Tableau 3 : Cadre opératoire de la recherche ..................................................................... 33

Tableau 4 : Localisation des sites de relevés ....................................................................... 34

Tableau 5 : Composition floristique .................................................................................... 35

Tableau 6 : Richesse et diversité floristique ........................................................................ 35

Tableau 7 : Abondance des tiges de la référence ................................................................ 36

Tableau 8 : Composition floristique des strates ................................................................... 42

Tableau 9 : Diversité floristique des cinq strates. ................................................................ 44

Tableau 10 : Dominance des tiges à l’intérieur des strates d’âge ......................................... 48

Tableau 11 : Probabilités de corrélation entre nombre de tiges et teneur en matière

organique .......................................................................................................................... 54

Tableau 12 : Probabilités de corrélation entre MOS/hauteur et MOS/diamètre ................... 54

Tableau 13 : Probabilités des différences entre les groupes d’âge ....................................... 57

Tableau 14 : Espèces communes aux successions et à la référence ..................................... 61

Tableau 15 : Apparition des espèces pour chaque stade ..................................................... 62

Introduction

Introduction

1

I ‐ INTRODUCTION

La surface forestière tropicale a diminué de façon drastique au cours des dernières décennies. Les

forêts tropicales ne couvrent actuellement que 7% des terres émergées. Plusieurs pays d’Afrique

francophone présentent des taux de déforestation extrêmement élevés, notamment la Côte d’Ivoire et

Madagascar (ACHARD et al., 2002 in BONGERS et BLOKLAND, 2003). Nombreuses sont les sources de

ces pertes forestières massives, mais le feu constitue une des causes les plus fatales. Selon la FAO

(2003), les surfaces forestières incendiées dans le monde représentent environ 6 fois la surface de la

France chaque année, soit plus de 11 hectares par seconde et 350 millions d'hectares chaque année.

Madagascar fut présentée depuis longtemps comme un des lieux du monde le plus riche en

biodiversité. Autrefois, l’île était « partout couverte d’une végétation fermée » de nature et d’aspect

différents selon les régions (PAULLIAN et al., 1981 in RANDIMBISON, 1990). Actuellement, cette

végétation est remplacée sur d’immenses superficies par une végétation ouverte, généralement

herbeuse. En effet, d’année en année Madagascar connaît l’évolution régressive de sa couverture

forestière. De l’an 2000 à 2005, l’île connaît une déforestation moyenne annuelle de 0,55% (MEF,

2008). L'idée reçue est que Madagascar, à l'origine pays forestier, est en voie de savanisation accélérée

(BLANC-PAMARD et RAKOTO RAMIARANTSOA, 2003).

Les forêts des hautes terres malgaches sont certes les plus touchées par cette spirale de dégradation.

Pourtant, ces forêts abritent des espèces de faune et de flore unique ayant un degré de diversité et

d’endémisme élevé (RATSIRARSON et GOODMAN, 2000). Elles affichent ainsi d’une part le témoignage

de ses grandes richesses en biodiversité, si on ne cite que Schizolaena tampoketsana communément

appelée « Sohisika », un arbre appartenant à une famille de plantes endémiques de Madagascar

(SARCOLANACEAE), unique connue dans les fragments de forêts de la région du Tampoketsa, et

actuellement menacée d’extinction. Mais d’autre part, elles avouent les fortes destructions, dues à

l’exploitation et aux feux. Un couvert savanicole maintenu par le passage régulier des feux domine le

paysage. L’état des connaissances permet d’avancer que vers les années 80 à 90, l’abus d’exploitation

des forêts du Tampoketsa a contribué à leur écrémage conduisant à l’appauvrissement de la canopée.

Ceci a fortement augmenté la susceptibilité des formations forestières aux feux.

Aussi, la flore de cette région du Tampoketsa est d’une structure considérablement modifiée par les

activités humaines. Les forêts restantes sont morcelées en îlots plus ou moins étendus, séparées par de

vastes formations herbeuses (RANDIMBISON, 1990). Le plus souvent, les feux sont pratiqués

délibérément en vue d’obtenir un pâturage, ou accidentellement, lorsque le feu, prévu pour redonner

vigueur aux pâturages, se répand dans la forêt (BIRKINSHAW et al. 1998, in RATSIRARSON et

GOODMAN, 2000). Actuellement, il ne reste plus que des vestiges de forêts dans ces hautes terres. Il

s’agit des derniers fragments de la forêt dense et humide du domaine central de Madagascar, se

localisant dans les successions de vallées adjacentes qui leurs servent de rempart, à l’abri des vents

forts et des feux.

Problématique et objectifs


2

II‐ PROBLEMATIQUE ET OBJECTIFS

2.1‐ Problématique et enjeu de l’étude

Au Sud comme au Nord, la forte dégradation des milieux liée aux activités humaines a suscité depuis

plusieurs décennies des initiatives de restauration (ARONSON, 2008).

L’écologie de la restauration s’adresse à l’ensemble des processus naturels et assistés par les

interventions initiant ou favorisant le rétablissement des écosystèmes dégradés, endommagés ou

détruits (SER 2004).

Une nécessité de restaurer ces forêts des plateaux centraux s’impose, dû au fait qu’à part leur rôle de

réservoir de biodiversité, elles assurent surtout une fonction de régulation qui est déterminant du

régime hydrique de la zone et de la stabilisation de la dégradation des sols.

Aussi, depuis l’an 2004, le Missouri Botanical Garden (MBG), a effectué des activités permettant de

reconstituer la forêt d’Ankafobe, un lambeau de forêt d’environ 30 hectares du Tampoketsa

d’Ankazobe, en opérant des activités de protection et en effectuant des essais de restauration dans les

parties brûlées de cette forêt par la plantation d’espèces autochtones telles que Harungana

madagascariensis, Ophiocolea sp, Schizolaena sp, Canarium sp, Dodonaea sp, etc. Pourtant, le site

est soumis à des conditions très difficiles, car sa proximité par rapport à la route nationale et son état

fragmentaire rendent difficile les activités de protection. De plus, les informations concernant les

formations végétales succédant les parties de forêt brulées sont insuffisantes voire manquantes en ce

qui concerne la restauration écologique, pour pouvoir bien définir les actions à entreprendre dans le

temps et dans l’espace, en fonction de la dynamique structurelle de la végétation. Ankafobe, dans cette

optique, pourrait ainsi servir de site pilote de restauration des forêts des plateaux centraux.

La question fondamentale qui se pose est alors: « Comment améliorer ce processus de restauration

écologique des parties brûlées d’Ankafobe ? » La recherche de réponse à cette question conduit à

poser les suivantes :

- Vers quel type d’écosystème forestier cherchons-nous à orienter la restauration?

- Quelles sont les caractéristiques des successions de forêts brûlées des plateaux du

Tampoketsa?

- A quelle vitesse évolue la composition et la structure floristiques au cours du temps?

- Vers quel type d’écosystème la trajectoire végétale de ces successions évolue-t-elle?

- Quelles seront alors les espèces qui peuvent s’adapter au site brûlé et assurer la reconstitution

de la forêt?


3

2.2‐ Objectifs

2.2.1‐ Objectif général

L’objectif général de l’étude est de recueillir des informations nécessaires sur les successions des

forêts brûlées du Tampoketsa d’Ankazobe aux fins d’une proposition de stratégies de

restauration pour la forêt d’Ankafobe. Les recherches sont alors effectuées dans les lambeaux de

forêt du Tampoketsa d’Ankazobe pour pouvoir établir une trajectoire de succession végétale des forêts

brûlées. En effet, connaître la trajectoire végétale après le brûlis permet à l’Homme de situer son

intervention pour la mise en œuvre du processus de restauration et pour l’orientation des activités y

afférant. Ce travail s’intitule alors « Etude des successions végétales des forêts brûlées du

Tampoketsa d’Ankazobe pour la restauration de la forêt d’Ankafobe». Cependant, la direction et

les limites générales de cette trajectoire peuvent être établies par une combinaison de connaissances

sur la structure préexistante de l’écosystème endommagé, sa composition et son fonctionnement ;

d’études sur des écosystèmes intacts comparables; d’informations sur les conditions

environnementales régionales ; et d’analyses d’autres informations écologiques, culturelles et

références historiques (SER, 2004). Mais aussi, d’après FROST et al., 1986 in GROUZIS et

MILLEVILLE, 2001, le modèle de référence concerne un écosystème préexistant caractérisé par un état

stable, et à différents niveaux de dégradation en fonction de l’intensité des perturbations, c'est-à-dire

de tout évènement qui entraîne au niveau des caractéristiques d’un écosystème (richesse et diversité

spécifique, structure, …) des changements qui s’écartent sensiblement des variations homéostatiques

qu’ils subissent habituellement et qui provoquent des modifications du fonctionnement. D’où les

objectifs spécifiques suivants pour l’atteinte de cet objectif général :

2.2.2‐ Objectifs spécifiques

- OS1 : Décrire la forêt de référence : c’est l’écosystème vers lequel il faudrait orienter la trajectoire

végétale ;

- OS2 : décrire les formations végétales succédant les forêts brûlées ;

- OS3 : déterminer les phases d’évolution en identifiant les groupes d’âge ayant les mêmes

caractéristiques ;

- OS4 : connaître le comportement des plantes en fonction de la matière organique du sol ;

- OS5 : identifier les espèces pouvant s’adapter aux sites brûlés


4

2.3‐ Hypothèses de travail

Pour répondre aux questions de la problématique, le présent travail est organisé autour de deux

principales hypothèses :

H1 : La trajectoire des successions végétales tend à évoluer à l’heure actuelle vers la

structure de l’écosystème de référence.

Cette hypothèse requiert une analyse simultanée de la végétation, qui permet de reconstituer la

séquence chronologique d’une succession à partir de la juxtaposition de ses étapes.

Tout d’abord, cette hypothèse suppose que les divers groupements végétaux étudiés commutent ou se

substituent au cours du temps. Autrement dit, elles constituent un ensemble de phases qui s’insèrent

dans une trajectoire végétale.

Ensuite, les successions des forêts brûlées contiennent des ensembles caractéristiques de l’écosystème

de référence. Ceci mettra en évidence les espèces qui apparaissent et qui disparaissent au cours du

temps. Cette hypothèse permet ainsi de percevoir la trajectoire écologique ou le chemin évolutif des

formations végétales après perturbation (feux), en établissant une suite cohérente des paramètres

spécifiques et dynamiques mesurés à différents stades après le brûlis (mesure séquentielle), et en

comparant ces paramètres avec ceux de la référence choisie.

H2 : Le comportement de la végétation est lié à la teneur en matière organique.

Cette hypothèse admet la relation sol-plante. Elle tient compte des conditions où la végétation utilise le

sol, mais aussi de l’évolution des caractéristiques pédologiques selon l’âge de brûlis, plus précisément

de la teneur en matière organique du sol. Le comportement de la végétation est surtout caractérisé par

l’évolution de leur effectif et de leur taille.

La suite du travail se subdivise en cinq grandes parties :

- l’état des connaissances,

- les matériels et méthodes,

- la partie comportant les résultats et interprétations de la recherche,

- les discussions

- les recommandations,

- et enfin la conclusion.

Etat des connaissances


5

III‐ ETAT DES CONNAISSANCES

L’Etat des connaissances est constitué par une revue bibliographique permettant de bien asseoir le

sujet et d’appréhender la logique de recherche, et par la présentation du milieu d’étude.

3.1‐ Revue bibliographique

L’acquisition des quelques notions qui suivent permettent de bien discerner le sujet de la recherche.

3.1.1‐ Notion de succession végétale

CHABRERIE en 2002 a largement abordé la notion de succession végétale dans sa thèse. Selon cet

auteur, depuis le début du 20ème siècle, les successions végétales ont fait l’objet de nombreux travaux

(CLEMENTS 1916; GLEASON 1926). Les successions végétales correspondent au processus de

reconstitution de la végétation après destruction totale ou partielle d’une communauté végétale

préexistante. Les successions secondaires concernent la colonisation par les arbres et arbustes d’une

végétation herbacée préexistante.

Par la suite, le concept de succession et de dynamique de la végétation a été souvent repris et reste un

thème central dans les études des écosystèmes.

3.1.2‐ Notion de forêt secondaire

BONGERS et BLOKLAND en 2003 proposent une définition des forêts secondaires selon CHOKKALINGAM et

De JONG (2001), qui est la suivante : « Les forêts secondaires sont des forêts se régénérant dans une

large mesure par des processus naturels après une importante perturbation d’origine naturelle ou

anthropique de la végétation forestière originelle à un moment donné ou sur une longue période de

temps, et dénotant des différences marquées dans la structure forestière et/ou de la composition

spécifique de la canopée par rapport aux forêts primaires voisines sur des sites similaires». Les forêts

secondaires ont été classifiées en six groupes principaux par ces mêmes auteurs (mais ils ont

également reconnu que beaucoup d’autres groupes étaient également possibles). Ce sont : les forêts

secondaires post‐catastrophe, les forêts secondaires post‐exploitation, les jachères forestières sur

brûlis, les jardins forestiers secondaires, les forêts secondaires après abandon et les forêts

réhabilitées.

3.1.3‐ Notion de pionnier

La notion de "pionnier" s'applique aux espèces susceptibles de participer les premières à la

reconstitution du couvert végétal (CIRAD, 1999).


6

OIBT en 2003 qualifie d’espèce pionnière une essence fortement héliophile et de courte durée de vie

pouvant occuper rapidement de vastes clairières dans les forêts naturelles perturbées et coloniser des

espaces ouverts.

3.1.4‐ Concepts de restauration

Restauration écologique : c’est une action intentionnelle qui initie ou accélère l’autoréparation d’un

écosystème en respectant sa santé, son intégrité et sa gestion durable. La plupart du temps,

l’écosystème qui a besoin d’être restauré a été dégradé, endommagé, transformé ou entièrement

détruit, résultat direct ou indirect de l’activité humaine. Dans certains cas, ces impacts sur les

écosystèmes ont été causés ou aggravés par des phénomènes naturels, tels que les incendies, les

inondations, les tempêtes ou les éruptions volcaniques, à tel point que l’écosystème ne peut retrouver

son stade antérieur à la perturbation ou sa trajectoire d’évolution historique (SER, 2004).

Restauration forestière : définie comme un processus à long terme comprenant des colonisations,

interventions et extinctions. Elle vise à aider les processus naturels de rétablissement de la forêt en

faisant en sorte que la composition spécifique, la structure du peuplement, la biodiversité, les fonctions

et la dynamique de la forêt restaurée correspondent, dans toute la mesure du possible, à celles de la

forêt originale (OIBT, 2003).

Restauration et gestion d’écosystème : bien que la restauration et la gestion d’écosystème forment

un continuum et emploient souvent des types d’interventions similaires, la restauration écologique vise

à assister ou à initier l’autoréparation, tandis que la gestion d’écosystème a pour but de garantir par la

suite le bien-être continu de l’écosystème restauré (SER, 2004).

La définition suivante est la seule officiellement approuvée par la Société Internationale pour la

Restauration Ecologique (2004), et est suffisamment générale pour permettre une large gamme

d’approches de la restauration bien qu’elle donne une importance historique au « concept

d’autoréparation » : La restauration écologique est le processus qui assiste l’autoréparation d’un

écosystème qui a été dégradé, endommagé ou détruit.

3.1.5‐ Ecosystème de référence

Selon Society for Ecological Restoration International (SER) en 2004, un écosystème de référence

peut servir de modèle pour planifier un projet de restauration et servir plus tard dans l’évaluation de ce

projet. Typiquement, la référence représente un point d’évolution avancé qui se situe quelque part le

long de la trajectoire de restauration attendue.

La référence peut consister en un ou plusieurs sites spécifiques qui contiennent des écosystèmes

modèles, une description sur document écrit ou une combinaison des deux. Les informations

collectées sur la référence incluent à la fois des composantes biotiques et abiotiques.


7

La référence est un site réel, ou une description écrite, ou les deux. Un écosystème qui subit la

restauration peut évoluer en une large gamme d’états. Chaque état exprimé convient pour la

restauration, pourvu qu’il soit comparable à un état potentiel dans lequel sa référence pourrait se

développer. En d’autres mots, l’écosystème restauré est supposé finalement imiter les attributs de la

référence (SER, 2004).

3.1.6‐ Notion de trajectoire écologique

Une trajectoire écologique est celle qui décrit le chemin évolutif d’un écosystème au cours du temps.

En termes de restauration, la trajectoire commence avec l’écosystème non-restauré et progresse vers

l’état attendu d’autoréparation souhaité et exprimé dans l’écosystème de référence. L’analyse de la

trajectoire est une stratégie prometteuse, encore peu développée, pour interpréter de nombreux jeux de

données comparatives. Dans cette stratégie, les données collectées périodiquement sur le site de

restauration sont analysées pour déterminer les tendances. Celles qui mènent vers la condition de

référence confirment que la restauration suit sa trajectoire attendue (SER, 2004). La restauration tend

vers le retour d’un écosystème à sa trajectoire historique. Les conditions historiques sont de ce fait un

point de départ idéal pour un plan de restauration. L’écosystème restauré ne va pas nécessairement

retrouver son stade antérieur, puisque des contraintes et des conditions actuelles peuvent l’entraîner

vers une trajectoire altérée.

3.1.7‐ Concept de stabilité et notion de perturbation

Pour la présente recherche, le type de perturbation considéré est le feu ; toutefois, d’autres

perturbations assaillent les écosystèmes forestiers du Tampoketsa telles que les exploitations illicites

du bois, les vents forts et les catastrophes naturelles. Ces autres perturbations sont toutefois

considérées comme infimes par rapport au feu, mais leurs conséquences favorisent ce dernier.

Dans la thèse de CHABRERIE en 2002, le concept de stabilité recouvre un grand nombre de

significations différentes : « Le dénominateur commun aux définitions de la stabilité est la notion de

résilience et de perturbation (GRIMM et WISSEL 1997; GUNDERSON 2000). En effet, la stabilité est

principalement assurée par la résilience de l’écosystème après une perturbation. La résilience peut être

définie comme « le processus de retour du système (après une perturbation) à un état de référence (non

perturbé) » (BALENT 1994; BALENT et al. 1999; FRESCO & KROONENBERG 1992) ».

D’autres propriétés des systèmes biologiques sont également intégrées dans le concept de stabilité :

- la constance permet à un système de rester inchangé après une perturbation ;

- la persistance permet à un système de se maintenir dans le temps malgré les perturbations ;

- la résistance permet à un système d’être peu modifié ;


8

- l’élasticité est la vitesse de retour du système à l’état de référence après une perturbation ;

- le domaine d’attraction est l’ensemble de tous les états que le système peut atteindre en

conservant la possibilité de revenir vers l’état de référence

La figure suivante met en évidence la relation entre perturbation et processus écologique2.

Figure 1 : Modèle théorique mettant en relation perturbation et processus écologiques (FRESCO &

KROONENBERG, 1992 in CHABRERIE, 2002)

Les perturbations ponctuelles désorganisent la communauté en changeant rapidement sa composition,

sa structure et son fonctionnement. Après une perturbation unique, la communauté aura tendance à

retourner plus ou moins rapidement à un état de référence. La rapidité de ce retour dépend des

propriétés inhérentes à la végétation (nombre et identité des espèces) et de l’intensité de la

perturbation. Les régimes de perturbation réorientent la dynamique d’un système écologique sur une

nouvelle trajectoire conduisant souvent à un état d’équilibre. Ces régimes sont généralement des

facteurs de stabilité pour la végétation.

SER en 2004 définit la stabilité d’un écosystème comme sa capacité à maintenir sa trajectoire donnée

malgré un stress ; cela dénote un équilibre dynamique. La stabilité est atteinte sur la base de la

capacité d’un écosystème à être résistant ou résilient.

3.1.8‐ Approche synchronique

L’approche synchronique est basée sur une mesure locale réalisée simultanément sur l’ensemble des

stades de la succession végétale. Cette analyse permet de reconstituer la séquence chronologique d’une

succession à partir de la juxtaposition de ses étapes. Les approches synchroniques ou SFTS, « Space

for Time Substitution » sont généralement utilisées pour décomposer les étapes des dynamiques

végétales et possèdent une valeur prédictive sur le développement de l’écosystème.

2 Les processus écologiques ou fonctions des écosystèmes sont les attributs dynamiques des écosystèmes, incluant les interactions entre les

organismes et entre les organismes et leur environnement. Les processus écologiques sont la base de l’auto-maintien d’un écosystème.

Processus écologique

Temps

Etat de référence

Résilience

Changement brusque des facteurs de l’environnement

Perturbation =


9

Cette démarche repose sur l’analyse comparative indirecte des variations de composition entre les

stades successionnels de la végétation (CHABRERIE, 2002).

3.2‐ Milieu d’étude

3.2.1‐ Situation géographique et cadre institutionnel

Le Tampoketsa d’Ankazobe (cf. figure n°1) appartient au District d’Ankazobe et est situé à environ

une centaine de kilomètres au Nord Ouest d’Antananarivo, suivant la RN4 et se localisant entre 18°10’

de latitude Sud et 47°17’ de longitude Est. Ce plateau de 200km² est limité à l’Ouest par la vallée

moyenne de l’Ikopa et à l’Est par le haut bassin du Betsiboka (HOTTIN G., 1963 in RANDIMBISON,

1990). La forêt d’Ankafobe, se trouve dans cette zone du Tampoketsa d’Ankazobe, fokontany

Manontanitsiloza, Commune rurale de Talata-Angavo. Deux fragments de forêt constituent la zone

d’intervention de MBG et font l’objet de la présente recherche, respectivement au PK 130 et PK 132.

Géographiquement, cette zone est délimitée par les coordonnées suivantes : au Nord (18°07’17,7’’S;

47°11’25,1’’E), au Sud (18°06’03,9’’S; 47°11’15,8’’E), à l’Ouest (18°06’18,1’’S; 47°11’01,5’’E) et à

l’Est (18°06’52,6’’S; 47°12’06,4’’E).

Figure 2 : Localisation du Tampoketsa d’Ankazobe et de la forêt d’Ankafobe (Source : MBG, 2010)


10

Sur le plan institutionnel, la station forestière de Manankazo, classée Périmètre de Reboisement et de

restauration a été affectée au Service des Eaux et Forêts en 1951(Arrêté n°1826-DOM du 08 août

1951). L’ensemble étant de 14 495 hectares dans le Tampoketsa d’Ankazobe, du PK 119 au PK 139,

en tenant compte de l’étendue du périmètre.

En 1990, l’ANGAP (Actuellement dénommée Madagascar National Parks) a commencé à gérer la

Réserve Spéciale d’Ambohitantely (5600 ha) instituée par decret n°078 du 12 février 1982. Il est à

remarquer qu’avant son classement en Réserve spéciale, la forêt d’Ambohitantely faisait partie du

périmètre de reboisement et de restauration de Manankazo. Afin de sauvegarder le site et de le

protéger de la déforestation, la partie restante du périmètre fait l’objet de travaux de réhabilitation.

Aussi, l’Administration confie à MADAGASCO CORP Sarl la gestion de la station de Manankazo et de

son périmètre d’extension sur une superficie d’environ 14390 ha, pendant une période de 50 ans

renouvelable (Convention de location-gérance n°546-00/MEF/SG/DIREF du 06 novembre 2000).

Pourtant en 2002, cette convention fut annulée, mais a été reprise par décision ministérielle en

septembre 2003, révisée par les dispositions de l’avenant n°02 du 1er septembre 2005. De là, la

superficie du périmètre concédé est ramenée à 8500 hectares environ (MADAGASCO CORP. Sarl, 2005).

La majeure partie des sites étudiés est inclus dans la limite du périmètre attribué à MADAGASCO, et une

petite portion dans la RS Ambohitantely.

3.2.2‐ Climat

Le climat de cette zone d’Ankazobe est du type tropical d’altitude soumis aux influences des alizés

humides et frais. Il est marqué par l’existence d’une saison sèche et fraîche d’une durée de cinq mois

(mai à septembre), avec une précipitation moyenne mensuelle inférieure à 30mm, et une saison chaude

et humide de sept mois d’octobre à avril où plus de 80% des pluies tombent pendant cinq mois

(novembre à mars) ; ces cinq mois sont qualifiés de saison perhumide.

La température moyenne annuelle est de 19,5°C avec un maximum de 21,7°C en janvier. Les mois les

plus frais sont juin et juillet avec un minimum absolu de 15,7°C. La pluviométrie moyenne annuelle

est de 1430 mm, répartie sur 89 jours.


11

Le Diagramme ombrothermique suivant dénote ainsi l’existence de ces deux saisons.

Figure 3 : Diagramme ombrothermique de la zone d’Ankazobe de 1961 à 1990.

L’humidité relative est assez importante et tourne autour de 70% toute l’année, ce qui est due en

grande partie aux brouillards matinaux, même en période sèche (RAJOELISON, 1990). KOECHLIN en

1974 a qualifié la région de type humide frais (RAHARILALAO, 2004).

L’action des vents est assez importante. Dans 80% des cas, les vents viennent de l’Est (BASTIAN, 1969

in RAJOELISON, 1990).

3.2.3‐ Hydrographie

Le réseau hydrographique du Tampoketsa est assez dense, et lié aux conditions climatiques de la

région et à la dynamique de l’eau. Il appartient au bassin du Betsiboka à l’Est comprenant Lahimena,

Tsibohaina, Kisompy, Manambolo ; et de l’Ikopa à l’Ouest formé par Andranobe et Manankazo

(RAHARILALAO, 2004). Les eaux de ruissellement sont considérablement réduites sous couvert

forestier. En l’absence de forêt, la circulation de l’eau est bien différente. La disparition progressive

des forêts du Tampoketsa a entraîné un changement dans la dynamique de l’eau se manifestant dans le

régime hydrique des rivières et des cours d’eau.


12

Les eaux de précipitations qui étaient atténuées par la forêt, sont immédiatement entraînées vers les

thalwegs, augmentent brusquement le débit des rivières et accélèrent leur creusement. Ceci est à

l’origine des crues importantes (MADAGASCO CORP. Sarl, 2005).

L’encaissement du réseau hydrographique est très prononcé, les bas-fonds généralement étroits et bien

drainés, sont tapissés par des dépôts portant des sols hydromorphes (BOURGEAT, 1969 in RAJOELISON,

1990).

Photo 1 : Tampoketsa d’Ankazobe (source : auteur)

Le plateau du Tampoketsa représente une région de partage des eaux qui s’écoulent dans toutes les

directions et qui approvisionnent les cours d’eau et les zones de cultures en aval.

3.2.4‐ Géologie et sols

Le Tampoketsa d’Ankazobe constitue une pénéplaine légèrement inclinée (RANDIMBISON, 1990). Il

correspond à des restes d’aplanissements anciens et est inclus dans le système précambrien à

formation de migmatites et de migmatites granitoïdes, qui donnent un aspect uniformément cristallin à

toute cette zone. Le relief est constitué par une multitude de collines arrondies à topographie marquée.

La pente est souvent comprise entre 15° à 35° (RAJOELISON, 1990). L’altitude varie de 1300m à l’Est

et 1600m vers le Nord-Ouest (RANDIMBISON, 1990). Les sols de la région, sont en général des sols

ferralitiques jaunes sur rouge de type limono-argilo-sableux, lessivés, à pH acide et pauvres

chimiquement. En forêt, les horizons inférieurs plus ou moins jaunes dans leurs parties supérieures,

sont surmontés d’un horizon humifère noirâtre, relativement riche (RAJOELISON, 1990).

3.2.5‐ Végétation

La couverture des terrains est essentiellement constituée par une steppe à graminées qui varie selon

l’état de dégradation. Cette formation graminéenne est principalement constituée par Andropogon sp.,

Loudetia stipoïdes, Heteropogon contortus (Danga) mais surtout Aristida multicaulis (Kifafa) sur les

pentes très dégradées. Sur les zones plus riches et plates est souvent rencontrée une savane à

Hyparrhenia rufa (Vero). (MADAGASCO CORP. Sarl, 2005).


13

En considérant que les fragments de forêts du Tampoketsa d’Ankazobe sont soumis aux mêmes

conditions que la forêt d’Ambohitantely, les formations forestières de la zone appartiennent, du point

de vue phytogéographique, à la région orientale et au domaine du centre selon HUMBERT en 1955

(RAJOELISON, 1990).

En relation avec les formations forestières tropicales, la classification de YANGAMBI en 1956 qualifie

la forêt d’Ambohitantely comme une « forêt dense humide de montagne » (RAJOELISON, 1990).

Ainsi, dans les thalwegs et surtout les têtes de vallées, la végétation ligneuse présente de grandes

affinités avec la forêt pluviale de l’Est de moyenne altitude, où les arbres n’atteignent pas de grandes

dimensions. Les essences forestières les plus fréquemment rencontrées sont Weinmannia sp., Cussonia

sp., Canarium madagascariensis, Dracaena sp., Uapaca thouarsii, Cryptocaria sp., Podocarpus

madagascariensis, Pandanus, etc. (MADAGASCO CORP. Sarl, 2005). Ces espèces s’inscrivent dans les

reliques de végétation primaire qui restent sur place, malgré le changement de la structure de la

végétation. Des parties gardent encore l’originalité de la végétation, ce qui est intéressant pour

promouvoir la conservation.

3.2.6‐ Milieu humain

La région d’Ankazobe, y compris le Tampoketsa, constitue une zone de contact entre la population de

la côte, surtout occidentale, et celle des plateaux. Elle a été une zone d’immigration de population de

différentes régions, notamment Merina venus d’anciennes sous-préfectures orientales surpeuplées de

la région d’Antananarivo (RANDIMBISON, 1990). Ces immigrants ce sont installés dans cette région

depuis plus de 50 ans pendant la présence des exploitants forestiers colons.

La région a une faible densité démographique avec une densité de 17 habitants/km² (MADAGASCO

CORP. Sarl, 2005). La population est jeune. L’élevage et l’agriculture sont les principales activités des

villageois.

Par ailleurs, des « sans-abri » de la capitale ont été transférés dans cette zone et ces migrants vivent

particulièrement de la fabrication de charbon de bois, une exploitation qui demeure plus ou moins

illicite (MADAGASCO CORP. Sarl, 2005).

L’action de l’homme sur la forêt est fortement ressentie dans cette région, en particulier la mise à feu.

La préfecture d’Ankazobe a été classée en premier rang dans tout Madagascar pour la superficie de

terrain brûlé (forêt, savane, tanety) chaque année (SCHNYDER, 1997 in RATSIRARSON et GOODMAN,

2000).

Les humains ont ainsi joué et jouent encore un rôle déterminant dans la destruction des forêts de la

zone. Les espèces forestières ont été abattues pour le bois que ce soit en bois de service, d’œuvre ou de

chauffage.


14

3.2.7‐ Mesures locales de gestion des fragments de forêt du Tampoketsa

Dans l’objectif de protéger ces reliquats de forêt des plateaux et en même temps d’éviter l’extinction

de l’espèce Schizolaena tampoketsana ou Sohisika, le Missouri Botanical Garden (MBG), en

collaboration avec la population locale, le Département des Eaux et forêts de l’ESSA, et avec l’appui

financier et technique de la Conservation Internationale, propose des activités de gestion qui visent à

conserver cette espèce et son habitat.

Dans tous les processus de mise en réalisation des activités, la communauté locale (habitants du

village de Firarazana, village le plus proche d’Ankafobe (qui est le plus grand des quatre fragments de

forêt habitat de l’espèce) est le principal acteur. La mise en place d’une organisation de base à travers

laquelle des acteurs extérieurs (MBG, ESSA-Forêts et Cantonnement de l’Environnement et des

Forêts d’Ankazobe) apportent leur intervention. Une association villageoise est donc mise en place,

l’association est dénommée FMST (Fikambanana Miaro ny Sohisika et Tampoketsa).

Les membres de cette association participent de très près à toutes les activités menées pour la

conservation de Schizolaena tampoketsana. Les rémunérations attribuées aux membres sont à titre

incitatif à leur bonne volonté qui permet de conserver le site.

Photo 2 : Village de Firarazana (source : auteur)

Matériels et méthodes

Matériels et Méthodes

15

IV‐ MATERIELS ET METHODES

Avant d’entamer cette partie « matériels et méthodes », un bref rappel des objectifs de l’étude ainsi que

des hypothèses de travail s’avère essentiel.

L’objectif général de la recherche étant de recueillir des informations nécessaires sur les successions

des forêts brûlées du Tampoketsa d’Ankazobe aux fins d’une proposition de stratégies de restauration

pour la forêt d’Ankafobe, pour son atteinte, cinq objectifs spécifiques sont énoncés : décrire la forêt de

référence qui est l’écosystème vers lequel il faudrait orienter la trajectoire végétale ; décrire les

formations végétales succédant les forêts brûlées ; déterminer les phases d’évolution en identifiant les

groupes d’âge ayant les mêmes caractéristiques ; connaître le comportement des plantes en fonction de la

matière organique du sol; identifier les espèces pouvant s’adapter aux sites brûlés

La première hypothèse suggérée consiste à prédire que la trajectoire des successions végétales tend à

évoluer à l’heure actuelle vers la structure de l’écosystème de référence, la seconde suppose que le

comportement de la végétation est lié à la teneur en matière organique du sol.

4.1‐ Discussion méthodologique

Une méthodologie est adoptée pour la réalisation de l’étude. En général, d’après les objectifs sus-

énumérés, il faudrait procéder à un relevé de paramètres de la végétation, ainsi qu’à une analyse du sol

pour déceler la teneur en matière organique. Cette partie « discussion méthodologique » expose

diverses méthodes qui peuvent ainsi être adaptées, et à partir desquelles l’approche méthodologique de

la recherche a été soutirée.

4.1.1‐ Enquête

Une enquête s’avère impérative pour la réalisation de l’étude du fait que l’établissement de la

trajectoire des successions végétales des forêts brûlées et la connaissance des perturbations qui se sont

succédées sur le site nécessitent la connaissance du passé ou de l’historique des formations végétales

présentes.

Contrairement aux travaux de mensurations accomplies dans la presque totalité des disciplines

forestières, l’enquête consiste à recueillir des informations auprès des personnes physiques mouvantes

et non sur un matériel végétal physiquement inerte (RAMAMONJISOA, 1996).

Selon toujours ce même auteur, il existe trois façons de faire une enquête :

- Par discussion informelle : c'est-à-dire que la personne qui désire l’information discute de

façon très détendue avec celle qui la détient. Les questions posées ne suivent pas un ordre

chronologique et ne visent pas à soutirer de l’enquête une confirmation ou une infirmation à

une hypothèse émise. Les questions posées sont ici canalisées sur un sujet bien déterminé.


16

L’enquêteur, sans lire une liste de questions agencées, exige de l’enquêté des réponses

précises.

- Par questionnaire : les questions sont agencées de façon à prévoir la situation.

Pour l’étude, l’enquête par discussion informelle est adoptée.

4.1.2‐ Relevé de végétation

Trois conditions sont exigées pour la réalisation d’un relevé pour l’étude d’une dynamique de

végétation d’après WALTER en 2006 :

- dimensions adéquates, pour contenir un échantillon d’espèces représentatives de la

communauté ;

- uniformité de l’habitat, le relevé ne débordera pas sur deux habitats différents ;

- homogénéité de la végétation, en n’incluant qu’un stade successionnel ou qu’une phase

dynamique ;

Les inventaires doivent être des outils de diagnostic et de suivi de l’évolution des écosystèmes

forestiers (CIRAD, 1999). Ils constituent un ensemble d’activités permettant d’obtenir, avec une

certaine précision, une ou plusieurs informations qualitatives et/ou quantitatives concernant une

plantation ou une forêt naturelle définie par ses limites géographiques (ANDRIANJAKA, 1998).

Les travaux d’inventaire ou de relevé peuvent alors se classer en trois grandes catégories :

- des travaux de télédétection et de cartographie ;

- des travaux de terrain axés sur la réalisation de sondages en forêt et l'acquisition des données

nécessaires à l'estimation des paramètres forestiers étudiés ;

- des travaux de calcul et de traitement des données installées au cours des deux phases

précédentes.

Deux types d'inventaires sont utilisés en forêt :

- L'inventaire en plein : Toute la surface concernée est étudiée et fait l'objet de mesures.

- L'inventaire statistique : Une fraction de la surface est étudiée. Ce deuxième type d'inventaire est

utilisé lorsque le nombre de mesures à effectuer est très important c'est-à-dire une surface très grande

ou des variables très fortement représentées (CIRAD, 1999).

Pour l’étude, l’inventaire statistique est choisi en considérant le temps imparti, et vu l’immensité de la

zone du Tampoketsa. Il est à noter que l’étude cartographique n’a pas été réalisée faute d’absence de

carte.


17

4.1.3‐ Echantillonnage

La population à étudier est généralement trop importante pour qu’on puisse effectuer des mesures dans

tout l’ensemble. Certaines unités sont donc sélectionnées suivant une procédure bien définie. Un

échantillon est ainsi un ensemble d’individus choisis comme représentatifs d’une population. C’est

une petite quantité détachée d’un tout (LAROUSSE, 1992). L’échantillonnage est utilisé pour des

raisons économiques dans la plupart des inventaires car les forêts à inventorier sont généralement trop

vastes pour être entièrement parcourues.

Il existe plusieurs méthodes d’échantillonnage mais l’objectif principal est la représentativité de la

population de départ.

a) Echantillonnage aléatoire simple

Chaque individu de l’échantillon a la même probabilité d’être tiré. La constitution de l’échantillon est

faite par hasard. L’échantillonnage aléatoire simple est la méthode la plus valable statistiquement car il

possède la plus grande probabilité de représentativité. Par contre, des problèmes peuvent être

rencontrés quant à sa réalisation notamment au niveau de la localisation des unités d’échantillonnage

et à la perte de temps qu’elle occasionne.

b) Echantillonnage aléatoire stratifié

La stratification s’avère nécessaire quand la population à étudier est variable dans l’espace. Celle-ci

est faite alors dans le but de diminuer l’effet de la variabilité de la population sur la généralisation des

résultats ou à des fins de comparaison. Elle permet ainsi d’avoir des unités homogènes suivant des

critères précis. L’échantillonnage aléatoire peut être fait à l’intérieur de chaque strate.

c) Echantillonnage systématique

Dans l’échantillonnage systématique, les unités sont choisies selon un schéma rigide, prédéterminé,

dont l’objectif principal est de couvrir l’ensemble de la population de manière aussi uniforme que

possible. Ce type d’échantillonnage permet en effet de localiser facilement les points de sondage et

d’avoir des informations régulières sur l’ensemble de la population.

d) Echantillonnage raisonné

Dans l’échantillonnage raisonné, les unités sont choisies parce qu’elles sont jugées caractéristiques de

la population. Le point fort de cette méthode d’échantillonnage est la diminution des risques de perte

de temps liée au recueil de données non nécessaires à l’étude. Par contre, son point faible réside dans

l’augmentation des erreurs et des biais statistiques à la généralisation des résultats (échantillonnage

trop subjectif).


18

Le type choisi est l’échantillonnage stratifié vu l’état fragmentaire des formations végétales et de plus,

les moments des perturbations diffèrent pour chaque formation végétale.

Les strates sont alors fixées selon l’âge après brûlis des formations végétales. Mais une fois les strates

obtenues, l’emplacement des unités de relevés est fait de manière raisonnée.

4.1.4‐ Unités d'échantillonnage

Ce sont des éléments constitutifs individualisables de la population à échantillonner et peuvent être de

plusieurs types selon les méthodes d’inventaires utilisées. Les relevés de végétation peuvent être

effectués avec la méthode d’inventaire par échantillonnage.

Les moyens les plus employés pour la description de la végétation sont les placettes. Leur taille varie

suivant les types de végétation (KENT & COKER, 1992). Les placettes sont des unités

d’échantillonnage :

- Placette à surface définie (fixée ou délimitée) : son périmètre est défini à priori, le plus souvent, il

s’agira de la projection horizontale du périmètre correspondant à une placette à surface horizontale

bien déterminé ;

- Placette à nombre défini de bois (fixé) : son périmètre est défini à posteriori. Cette placette

comporte un nombre n, fixé à l’avance, d’arbres situés autour du point de sondage ;

- Placette à nombre minimum de bois (estimé) : son périmètre, défini à posteriori, est tel que la

surface circulaire qui lui correspond incorpore au moins n bois ou un nombre n, plus ou moins

constant de bois ;

- Placette à surface non définie (non fixée ou non délimitée) encore appelée « placette à diamètre

apparent défini » ou « placette BITTERLICH » ; cette placette comporte des arbres dont la probabilité

de sélection est proportionnelle à la surface terrière.

Les placettes à surface définie auront ainsi des formes carrées (10m x 10m ; 20m x 20m ; 50m x 50m),

rectangulaire (25m x 20m ; 50m x 10m), ou circulaire (300m² ; 400m²), et seront réparties d’une façon

aléatoire ou systématique le long d’un transect dans les unités définies de la zone d’étude

(RAJOELISON, 1997).

L’avantage d’une placette circulaire par rapport à un rectangle est d’avoir un périmètre plus petit pour

une surface égale d’où un minimum d’arbres limites.

Cependant le choix est souvent guidé par des considérations pratiques de réalisation sur le terrain. En

forêt dense tropicale on préfère des parcelles rectangulaires de 10 à 25 m de large disposées le long de

layons parallèles. Si les parcelles sont jointives le long des layons, ces parcelles sont des unités de

relevé et les layons des unités de sondage. Dans les formations forestières ouvertes où la progression

est plus facile on peut envisager des placettes circulaires (CIRAD, 1999).


19

Pour l’étude de la flore et structure de la forêt de la réserve spéciale d’Ambohitantely, BIRKINSHAW et

al. (RATSIRARSON et GOODMAN, 2000) ont utilisé la méthode de parcelle de 1ha avec des dimensions

de 500m x 20m pour des recherches détaillées sur la flore et la structure d’une forêt.

Cette parcelle a été divisée par 25 sous-parcelles de 20m x 20m. L’emplacement de la parcelle a été

choisi pour inclure les sites considérés comme étant à la fois représentative de la forêt de colline et de

la forêt de pente. (RATSIRARSON et GOODMAN, 2000).

Mais la forme jugée adéquate pour l’étude est la placette carrée pour leur facilité de mise en place

permettant un gain de temps. Plusieurs dimensions de placette peuvent être fixées.

KENT et COKER, 1992 proposent les dimensions de placettes suivantes selon les types de végétation :

Tableau 1 : Tailles des placettes selon Kent et Coker, 1992.

Type de végétation Taille de placette

Mousses et lichens

Pâturage et herbes

Buissons et arbustes, hautes herbes, savane arbustive

Zone arbustive et/ou boisée

Arbres de la strate supérieure/Forêt

0,5m x 0,5m

1m x 1m à 2m x 2m

2m x 2m à 4m x 4m

10m x 10m

20m x 20m à 50m x 50m

La dimension de placette choisie pour l’étude est de dimension de 10m x 10m, en se référant à ce

modèle de KENT et COKER, 1992.

4.1.5‐ Récolte des données

Les observations dans les placettes peuvent être intégrales ou partielles. Elles sont intégrales lorsque

tous les individus de l’unité d’échantillonnage sont observés. Elles sont partielles quand seuls quelques

individus sont observés, ceci requiert un plan d’observation dans les placettes.

Ainsi intervient la compartimentation. Cette méthode permet de relever les paramètres par

compartiments de différentes tailles assignées à différents seuils d’inventaire (RAJOELISON, 1997).

Le principe de compartimentation relève de la distribution théorique du nombre de tiges par classe de

diamètres pour une forêt tropicale (CIRAD, 1999).

RATSINJOMANANA en 2000, pour l’étude de la dynamique de la forêt d’Ambohitantely, a utilisé le

mode de compartimentation suivant pour le relevé de végétation :

- Compartiment A d’une taille de 10mx10m pour l’inventaire des gros arbres ayant plus de 5cm de

diamètre

- Compartiment B, de 5mx5m, pour l’analyse des jeunes bois dont le diamètre est compris entre 1cm

et 5cm

- Compartiment C d’une dimension de 5mx5m pour l’analyse de la régénération naturelle.


20

La densité de la régénération installée en forêt dense est en moyenne de 1500 tiges/hectare, mais peut

excéder 5000 tiges/hectare (CIRAD, 1999). En raison du nombre très élevé de jeunes tiges à l'hectare,

les études se font par échantillonnage.

L’analyse de la régénération naturelle peut être axée sur les jeunes bois qui au sens statique, est

l’ensemble des petites tiges de diamètre compris entre 1cm et 5cm (RAJOELISON, 1997).

Deux méthodes, qui peuvent se combiner, sont généralement utilisées pour l’analyse des régénérations

naturelles :

- Les transects : Tout le long d'une ligne, des observations continues sur une largeur allant de

quelques centimètres à plusieurs mètres en fonction de la nature de l'information à recueillir sont

effectuées. Les transects peuvent être segmentés en placeaux afin de relier plus aisément les données

relevées à un certain nombre de caractères mésologiques.

- Les quadrats sont des petites superficies d'inventaires de forme carrée et de surface unitaire

variable. Leur répartition dans l'espace est discontinue.

Pour les évaluations de régénération, la surface élémentaire minimum est de 2mx2m, elle peut

atteindre 10 m x 10 m (CIRAD, 1999).

Compte tenu de toutes ces références et en considérant l’étude de RATSINJOMANANA (2000) dans cette

zone du Tampoketsa et le modèle de KENT et COKER (1992), les compartiments pour la présente étude

peuvent se subdiviser comme suit :

- compartiment A de 10m x 10m pour l’étude des bois de diamètre supérieur à 5cm ;

- compartiment B de 4m x 4m pour l’étude des arbustes (ou jeunes bois) et hautes herbes de diamètre

compris entre 1cm à 5cm ;

- compartiment C de 2m x 2m pour les petites régénérations de diamètre inférieur à 1cm ;

- compartiment D de 1m x 1m pour les herbacées.

4.1.6‐ Etude du sol

L’observation des profils du sol sur terrain apporte des informations précieuses sur les aptitudes du

sol. L’étude du sol peut être ainsi procédée de manière très simple à plus complexe en partant d’une

observation superficielle du sol vers une installation et un examen d’une fosse pédologique et peut

aller jusqu’à l’analyse physico-chimique en laboratoire (RANDRIAMBOAVONJY, 1997).

Avec l’observation superficielle, c’est la couleur qui tient une place importante. La couleur permet

déjà de tirer beaucoup de renseignement sur la classification et la composition du sol notamment

lorsque le sol est étudié sur place. La couleur permet également d’apprécier la fertilité du sol.

Avec une fosse pédologique, la description du profil horizon par horizon est possible en relevant

quelques paramètres dont les plus importants sont la couleur du sol, l’épaisseur des couches, la texture,

la structure, la porosité et la perméabilité, les systèmes d’enracinement (densité, dimension,


21

orientation), la transition d’un niveau à l’autre, l’intensité de l’activité biologique, la cohésion et la

consistance. La fosse pédologique est la plus utilisée pour étudier le sol.

Les fosses pédologiques doivent permettre d’observer toutes les variations du sol dans les 3

dimensions. L’idéal est d’arriver aux horizons d’altération voire la roche mère (RANDRIAMBOAVONJY,

1997).

L’analyse physico-chimique du sol en laboratoire est le plus idéal car les résultats obtenus sont plus

précis. Elle consiste à prélever quelques échantillons du sol et de les analyser ensuite au laboratoire.

Le prélèvement doit être représentatif, il doit être prélevé sur plusieurs couches ou horizons du sol.

L’horizon A est la partie supérieure présentant un taux élevé de matière organique mais faible en

argile, fer, alumine. L’horizon B est celui se trouvant au dessous de A et caractérisé par des teneurs

élevés en argile, fer et alumine. Entre A et B se trouve un horizon de transition dénommé AB

(RAMANANTSARA, 2008).

Pour cette étude, seule la teneur en matière organique du sol (MOS) nous intéresse en ce qui concerne

les caractéristiques chimiques du sol, ainsi des fosses pédologiques sont réalisées pour le prélèvement

des échantillons destinés à l’analyse au laboratoire.

4.2‐ Approche méthodologique

Les diverses méthodes discutées ci-dessus permettent de définir les orientations pour mener à bien

cette recherche. Cette partie traite ainsi les choix méthodologiques pour la réalisation de l’étude.

4.2.1‐ Enquête et observation directe

La méthode d’enquête par discussion informelle a été choisie. Il s’agit de s’entretenir avec une(des)

personne(s) ressource(s) pour connaître l’âge des formations végétales brûlées et pour établir par

conséquent l’historique des communautés végétales à étudier.

L’âge d’une formation végétale donnée est estimé à partir de la dernière année de passage de feu.

Cette année 2010 constitue l’année zéro. Ainsi, si une forêt a été brûlée en 2009, la végétation qui lui

est consécutive est donc âgée d’une année, et ainsi de suite.

Cette étape de la recherche est antérieure aux travaux de terrain. Elle se déroule durant trois jours en

mars 2010, soit deux mois avant les travaux de collecte de données sur le terrain. Il s’agit en effet

d’une étape de reconnaissance. Elle a ainsi permis de finaliser le plan de recherche.

Le but de l’enquête est ainsi de connaître si une formation végétale a été sujette au feu ou non ; et si

oui, quand (âge), et combien de fois (fréquence).

Pour ce faire, il a fallu prospecter les personnes qui peuvent identifier les sites brûlés ; quoique seul le

Facilitateur de MBG dans la zone a été apte à répondre à cette attente. Ainsi, accompagné de cette


22

personne ressource, les âges des différents sites brûlés ont été plus ou moins déterminées à l’issue de

l’enquête synchrone à l’observation directe. Cette dernière permet de vérifier et confirmer les âges de

la végétation donnés par l’informateur en les confrontant avec l’aspect structural général de la

végétation.

Cette enquête par discussion informelle a permis alors d’obtenir les informations sur les points

suivants :

a) Détermination des sites de relevé

Suite à la reconnaissance du terrain, les sites de relevés choisis pour l’étude sont répartis dans les

lambeaux de forêts dispersés de part et d’autre de la RN4 (y compris certains fragments de la RS

d’Ambohitantely). Leurs coordonnées sont prélevées à l’aide d’un GPS et ils sont marqués à l’aide de

« flag » pour faciliter leur localisation au moment de la collecte des données. Une confirmation de ces

sites s’est toutefois avérée obligatoire au préalable des travaux de terrain proprement dits.

Quelques conditions ont dues être respectées afin que les données issues des relevés soient

exploitables et surtout comparables. Ces conditions justifient aussi d’autre part le choix de ces sites de

relevés ; elles sont les suivantes :

- Du fait que la connaissance de la fréquence, de l’intensité et de la durée des perturbations

(feux) n’a pas été possible, la première condition a été de fixer une échelle de temps ou une période à

considérer pour l’étude. Aussi, la période fixée est de 20 ans c'est-à-dire de 1990 à 2010.

Durant cette période, la personne ressource auprès de laquelle l’enquête a été effectuée a déjà été

présente sur les lieux, et connaît au moins la fréquence des feux qui se sont produits dans ce laps de

temps.

- La deuxième condition s’ensuit à la première et indique que les forêts à étudier n’ont été

brûlées qu’une seule fois au cours de la période considérée, c'est-à-dire au cours des 20 dernières

années (avec une intensité et une durée qui ont fait que la forêt a été complètement défrichée).

- La troisième condition implique la toposéquence. Effectivement, les études antérieures dans la

forêt d’Ambohitantely et sur les fragments et les lisières des alentours ont démontré que les formations

végétales diffèrent selon la toposéquence (plateau- crête- versant- bas-fond ou vallée). Aussi,

l’emplacement des unités de relevé de végétation a été fixé sur les versants.

crête

versant

vallée


23

Figure 4 : Emplacement des unités de relevé sur la toposéquence

b) Choix de l’écosystème de référence

La référence est choisie à l’intérieur de la forêt d’Ankafobe. Vu l’objectif général de l’étude qui induit

un plan de restauration de la forêt d’Ankafobe, il est plus intéressant de considérer les parties qui y ont

été brûlées et qui se sont reconstituées naturellement (car à l’abri des feux depuis environ 20 années) à

l’intérieur de ce grand fragment d’environ 30 hectares. L’emplacement topographique de la partie

d’Ankafobe choisie comme référence est le même que pour les successions des forêts brûlées, c'est-à-

dire sur le versant (cf. figure n°4).

Cette référence considérée comme stable actuellement, s’est remise en place de manière naturelle pour

aboutir à une formation forestière secondaire. Elle a alors suivi sa propre trajectoire écologique après

le passage des perturbations. La restauration peut aller dans le sens de cette référence. Autrement dit,

la référence est par conséquent la forêt vers laquelle la trajectoire de la restauration écologique sera

guidée. De là, il est supposé que si les parties brûlées de la forêt d’Ankafobe se reconstituent de

manière naturelle à l’abri des feux, elles auraient tendance à ressembler à ces parties stables prises

comme référence pour cette recherche.

4.2.2‐ Inventaire de la végétation

Cette phase de la recherche correspond à la collecte des données sur le terrain. Elle s’est déroulée

pendant trois semaines en mai 2010. Une équipe constituée de trois personnes réalise le travail, dont

un calepiniste pour la prise de notes et deux assistants pour réaliser les relevés des paramètres

dendrométriques.

Pour cet inventaire, les étapes suivantes sont réalisées :

a) Mise en place des unités d’échantillonnage

Il s’agit de la première phase de la collecte des données. Les unités d’échantillonnage sont des

placettes carrées de 10m x 10m, non jointives (espacées de 10m) le long d’un transect, installées à

l’intérieur des strates d’âge prédéfinies. Cette forme et cette taille des placettes sont choisies pour des

raisons de commodité dans leur mise en place et pendant la collecte des données. En effet, la

végétation est très dense et difficilement pénétrable. Toutefois, l’ensemble des unités

d’échantillonnage constitue un transect qui permet de bien percevoir les variations de la végétation sur

le milieu.

L’échantillonnage stratifié a été choisi. De ce fait, il est assez difficile d’obtenir un nombre assez élevé

d’échantillons du fait que les parties brûlées ne concernent qu’une partie des formations végétales


24

présentes, et leur étendue varie en fonction de l’âge. Ainsi, le nombre de placette a été fonction de la

taille des strates, mais pour des raisons statistiques (représentativité et traitement des données), six

placettes par strate ont été considérées. Et pour pouvoir effectuer des comparaisons entre les strates,

les surfaces des échantillons considérés sont égales (même nombre d’unités d’échantillonnage).

b) Récolte de données

Compartimentation

Chaque placette sera compartimentée. Les dimensions de placette sont inspirées par celles proposées

par KENT et COKER (1992) et RATSINJOMANANA (2000), de ce fait, les compartiments suivants sont

fixés :

Figure 5 : Schéma du dispositif d’inventaire

Pour l’inventaire de la végétation, tous les types biologiques sont considérés afin de mieux caractériser

la trajectoire des successions végétales.

Les classes de diamètre définies sont de faible intervalle du fait que rares, voire inexistantes pour

certaines formations végétales, sont les espèces qui peuvent atteindre de gros diamètre.

Si les régénérations naturelles (ou jeunes bois) sont définies comme les espèces de diamètre inférieur à

5cm, il a été jugé nécessaire de les séparer dans deux compartiments pour le relevé ; ceci pour des

raisons de commodité mais surtout pour bien apercevoir la dynamique de la forêt.

Ainsi, il est accordé une grande importance au stade de développement « semis » car les apparitions

des nouvelles espèces sont mises en évidence. Pour l’analyse de la régénération naturelle, les

compartiments B et C sont considérés.

Quatre compartiments sont alors installés :

- Compartiment A : 10m x 10m pour l’inventaire des espèces ligneuses de diamètre supérieur à

5cm

- Compartiment B : 4m x 4m pour les espèces de diamètre compris entre 1 à 5 cm. Ce sont les

« juvéniles ou jeunes bois ».

A

B C

D

10m

10m

4m


25

- Compartiment C : avec une dimension de 2m x 2m fixée pour la classe de diamètre inférieur à

1cm. Ce sont les individus qualifiés comme « régénérations naturelles »

- Compartiment D : 1m x 1m x 1m pour l’inventaire du « herbacées ». Ce dispositif permet

d’effectuer les relevés relatifs au tapis graminéen et aux herbacées dans chaque placette. Il

permet de ressortir l’abondance relative de ces espèces à partir du comptage des points de

contact sur un piquet de 1m de hauteur.

Photo 3 : Dispositif d’inventaire des herbacées (source : auteur)

Paramètres relevés de la végétation

Les paramètres relevés lors de l’inventaire floristique sont : nom de l’espèce, famille, type biologique

(Arbres, Arbustes, Lianes, Fougères, Palmiers), diamètre, hauteur totale. Toutefois, ces paramètres

varient selon les compartiments :

Tableau 2 : Paramètres relevés de la végétation

Compartiment Nom d’espèce Famille Types biologiques

Diamètre Hauteur

A (10m x 10m) x x Tous x x

B (4m x 4m) x x Tous x x

C (2m x 2m) x x Tous - -

D (1m x 1m) x x herbacée - -

(x : à relever / - : à ne pas relever)

Il est à noter que pour les arbres qui n’atteignent pas plus de 1,30m pour la mesure du diamètre (pour

les jeunes bois), le diamètre au collet sera considéré.


26

Pour l’identification des espèces, il s’agit de déterminer sur terrain les noms vernaculaires des espèces

inventoriées et/ou leur nom scientifique ainsi que leur famille respective. Pour les espèces qui ne sont

pas identifiés sur terrain, la récolte des échantillons botaniques pour la confection d’herbier a été faite

pour une reconnaissance à la bibliothèque botanique de Tsimbazaza. Les taxa sont vérifiés et

actualisés à partir du site www.tropicos.org.

Profils structuraux

Pour la réalisation des profils verticaux, la collecte de données consiste à relever les points de contact

de la végétation avec un poteau vertical (20m) déplacé le long d’une distance horizontale de 10m au

sein de chaque strate d’âge.

4.2.3‐ Analyse pédologique

Pour l’examen du sol, les informations sur la teneur en matière organique sont obtenues à partir de

l’analyse au Laboratoire de pédologie de la FOFIFA Tsimbazaza. Ceci s’effectue en mesurant le taux

de carbone dans le sol préalablement séché et tamisé à 2mm, d’après la méthode de détermination de

Walkley Black.

Ainsi, sur le terrain, 18 fosses pédologiques de 50cm3 chacune ont été mises en place à l’intérieur des

six strates avec l’aide des assistants de terrain, soit trois fosses par strate. Un examen général du profil

est fait sur le terrain pour une description physique (épaisseur de la litière et de l’horizon humifère), et

des échantillons sont prélevés pour l’analyse de la teneur en matière organique au laboratoire (analyse

chimique). Chaque échantillon est prélevé sur 30cm d’épaisseur du sol. C’est en général l’épaisseur de

sol la plus explorée par les racines de la végétation qui succède la forêt brûlée. Un bloc de terre de

5cm x 5cm x 30cm est enlevé de la fosse, ceci pour obtenir des quantités de sol analogues. Puis, les

trois échantillons obtenus de chaque strate sont mélangés (pour l’obtention de valeur moyenne de la

quantité de carbone) et conditionnés sous emballage scellé pour leur transport au laboratoire.

Les prélèvements de sol sont réalisés à la fin des travaux de terrain pour éviter l’évolution de la teneur

en matière organique si les échantillons sont conservés trop longtemps.

4.3‐ Traitement et analyse des données

Cette étape regroupe quatre étapes :

– le recoupement des données collectées (inventaire floristique et données pédologiques) : cette

étape est réalisée au moment des travaux de terrain : il s’agit de vérifier et d’arranger toutes les

données collectées afin de faciliter leur transcription et leur traitement.

– la transcription sur tableur Excel


27

– le traitement et à l’analyse de ces données, en faisant ressortir les paramètres descriptifs et de

comparaison des phases de succession à travers l’utilisation des formules mathématiques

préétablies, ainsi que des logiciels statistiques

– et enfin la rédaction du livre.

La troisième étape (traitement et analyse des données) se déroule comme suit :

4.3.1‐ Analyse structurale

Elle a pour but d’étudier la structure floristique et la structure spatiale des formations végétales pour

faire ressortir une description des successions et de la référence.

a) Structure floristique

Elle est établie pour tous les compartiments (A, B et C) et concerne la composition, la richesse et la

diversité floristique. La composition floristique est représentée par la liste floristique de toutes les

espèces rencontrées à l’intérieur des dispositifs d’inventaire mis en place. La richesse floristique

exprime le nombre total d’espèces présentes sur une surface donnée (FOURNIER et SASSON, 1983 in

RAMANANTSARA, 2008).

La diversité floristique est la manière dont les espèces se répartissent entre les individus présents, elle

est exprimée par le coefficient de mélange (CM) qui est le rapport entre le nombre d’espèces

rencontrés et le nombre total de tiges :

b) Structure spatiale

L’étude de la structure spatiale comprend deux types d’analyses :

1/ Une analyse horizontale qui étudie dans cette recherche deux caractéristiques :

l’abondance relative (N%) des espèces (ou densité) qui est donnée par la projection du nombre de

tige par hectare, elle concerne toutes les classes de diamètre (tous les compartiments).

Cette densité est calculée par la formule suivante :

Ensuite, de cette analyse est ressortie la dominance qui ne concerne que le compartiment A (seulement

les espèces de diamètre supérieur à 5cm). La dominance est donnée par la formule suivante :

CM

Nombre d’espèces

Nombre total de tiges

N%

Nombre de tiges de l’espèce

Nombre total de tiges x 100


28

(avec gi : surface terrière de chaque individu en m² ; d : diamètre en m)

2/ Une analyse verticale présentant les profils structuraux, permettant de visualiser

l’architecture des strates. Ces profils dénotent les états de développement, et surtout la dynamique de

succession perçue à travers la représentation schématique d’une chaîne de végétation ou « caténa de

végétation ». D’autre part, cette analyse verticale fait ressortir la structure des hauteurs répartissant les

espèces en nombre de tige par classe de hauteurs.

4.3.2‐ Analyse des principales essences

Cette analyse permet de ressortir le tempérament des essences/espèces pour chaque phase de la

succession végétale.

Pour ce faire, la fréquence est établie dans un tableau floristique pour chaque compartiment de chaque

placette et par strate d’âge. La fréquence relative (F%) qui est le nombre de fois où chaque espèce est

rencontrée et exprimée en pourcentage, Il en est de même pour l’abondance relative et la dominance

relative (qui ont été calculées auparavant). A partir de ces données, l’indice de valeur d’importance

(IVI) est calculé pour déterminer les essences les plus dominantes. Les espèces ayant les IVI les plus

élevés (IVI ≥ 50%) sont considérées comme « principales essences ».

La formule permettant de calculer cet indice est :

(avec N% : abondance relative ; G% : Dominance relative ; F% : fréquence relative)

Une fois que ces principales essences sont définies, la structure totale (distribution suivant leur classe

de diamètre) et la structure des hauteurs sont établies. Les graphiques qui en sont issues sont ensuite

confrontés avec le modèle de ROLLET (cf. Figure n°6), pour identifier le tempérament pour voir si ces

principales espèces sont sciaphiles (de sous-étage ou édificatrices) ou héliophiles (pionnières ou

cicatricielles).

Ainsi, d’après RAJOELISON en 1997, le comportement des espèces vis-à-vis de la lumière détermine

leur tempérament qui est reflété par les différents types de distribution des individus par classe de

diamètre. Selon les espèces, les distributions de diamètre peuvent être de type : erratique (1), en cloche

très étalé (2), surbaissé (3), ou à tendance exponentielle (4).

G = gi = πd²/4

IVI% = N% + G% + F%

Essences d’ombre : 4, 5 d l i

Nombre d’arbres


29

Figure 6 : Distributions des diamètres des tiges de divers peuplements (ROLLET, 1969 in RAJOELISON,

1997)

4.3.3‐ Etude des herbacées

Les herbacées sont constituées par le tapis de graminées et herbacées rencontré sur les sites étudiés.

Associée aux précédentes analyses, cette étude renforce la mise en évidence de la colonisation de

l’espace par les végétaux après le brûlis. Une abondance relative est exprimée à partir du comptage de

points de contact à l’intérieur du compartiment D (1mx1m). L’abondance relative est exprimée en

pourcentage (nombre de contact sur 1m² par placette).

4.3.4‐ Analyse de la matière organique du sol

La quantité de carbone (%) est obtenue à partir de l’analyse des échantillons de sol au laboratoire de

FOFIFA, Tsimbazaza. Analytiquement, la matière organique du sol est estimée par la teneur en

carbone organique, mesurée dans le sol préalablement séché et tamisé à 2 mm, que multiplie un

coefficient de 1.72 par convention (FAO, 2005). Ce facteur 1,72 constitue une approximation de la

proportion du carbone dans la matière organique des sols (ALLISON, 1965 in GIROUX, 2004)

4.3.5‐ Traitement statistiques des données

Les traitements statistiques des données sont de deux sortes :

– Les statistiques descriptives qui consistent à appuyer les résultats de l’analyse structurale, pour

la description des diverses stades de succession de la végétation après le passage des feux. Ces

analyses ont eu recours à l’utilisation du logiciel XLSTAT-pro 7.0 et permettent le comptage

N% Nombre de points de contact de l’espèce

Nombre total de points de contact x 100


30

des espèces, des genres, des familles et des types biologiques au moyen de l’utilisation des

tableaux de contingence (espèces/âges); elles permettent aussi de calculer les moyennes des

paramètres relevés et de représenter graphiquement les résultats.

– Les tests statistiques qui répondent aux statistiques analytiques. Les tests utilisés pour ces

analyses sont de type non paramétrique car l’échantillonnage est non aléatoire et de petite

taille (il n’y a que six placettes par strate donc n < 30).

Ainsi, pour des analyses phytosociologiques, l’utilisation de l’analyse multivariée est jugée

adéquate. L’AFC ou Analyse Factorielle des correspondances est choisie car elle permet

d’étudier la liaison ou la correspondance entre deux variables qualitatives. Cette méthode est

basée sur des visualisations graphiques planes des éléments à décrire.

L’interprétation des résultats est basée sur l’inertie du système qui indique le pouvoir

explicatif d’un axe factoriel (exprimé en pourcentage), et la contribution qui mesure

l’importance d’un point ligne (relevé) ou d’un point colonne (espèce) par rapport à un axe

factoriel.

L’AFC est la méthode la plus utilisée pour étudier la dynamique de la végétation

(RANDRIAMBANONA et al, 2007). Ainsi, l’AFC peut distinguer les espèces caractéristiques des

différentes strates d’âge.

Selon HILL, 1973 in CHABRERIE, 2002, l’Analyse Factorielle des Correspondances ou AFC est

une méthode standard pour analyser un jeu de données floristiques simple (relevés x espèces).

L’AFC permet d’examiner les variations de composition spécifique entre les relevés et de

mettre en évidence des gradients floristiques. Les gradients floristiques correspondent à des

successions d’espèces représentées sur une carte factorielle et sont particulièrement prononcés

dans le cas des successions secondaires (BALENT, 1991 in CHABRERIE, 2002). Ainsi, l’AFC

maximise la variance inter-espèces et inter-relevés, c'est-à-dire qu’elle disperse au maximum

les espèces et les relevés le long des différents axes factoriels. Tout changement de position

d’une espèce et d’un relevé fait baisser la corrélation entre les espèces et les relevés (BALENT

et al, 1995).

Pour ce faire, l’usage de XLSTAT-pro 7.0 a été réitéré. Toujours dans ce type d’analyse, la

comparaison des strates entre elles et avec la référence a nécessité des tests de comparaison

des moyennes et l’ANOVA ou l’analyse des variances est nécessaire pour comparer les

diverses moyennes des variables observées. Ceci est réalisé à partir du logiciel SPSS 16.


31

– Toujours à travers l’utilisation de XLSTAT, la relation entre la matière organique, l’âge de la

succession et la taille de la végétation est précisée ; cela s’effectue en réalisant des tests de

corrélation (corrélation de SPEARMAN) entre la teneur en matière organique et les principales

espèces selon les strates d’âge y afférentes. Les espèces autres que principale font en même

temps l’objet de test de régression pour voir les espèces qui disparaissent en fonction de l’âge.


32


33

4.4‐ Cadre opératoire de la recherche

Tableau 3 : Cadre opératoire de la recherche

Objectifs Activités Méthodes Indicateurs Moyens (Humains et Matériels)

OS1 :

Décrire la forêt de

référence

Choisir et localiser une forêt de

référence

- Enquête par discussion informelle +

observation directe

- Délimitation

- Investigations bibliographiques

- Age de la référence

- Fréquence des feux

- Coordonnées GPS

- Facilitateur de MBG

- GPS

- Flag et chevillière

Relever les données caractéristiques de

la référence

- Inventaire floristique

- Etude pédologique

- Traitements statistiques des données

(statistiques descriptives)


- Structure floristique (composition,

richesse, diversité),

- Structure spatiale (abondance,

dominance),

- Structure totale (tempérament)

- Principales espèces (selon les IVI)

- Tempérament des principales

essences (modèle de Rollet, 1969)

- Teneur en MOS

- Matériels d’inventaire (Fiche de

relevés sylvicoles, ruban

dendrométrique, gaule, presse

pour herbier, flag, appareil

photo jalons, boussole, GPS …)

- Assistants locaux

- Logiciel XLSTAT pour les

statistiques descriptives

(comptage et représentations

graphiques)

OS2 : Décrire les

formations

végétales

succédant les

forêts brûlées

Connaître le passé et l’âge des

formations végétales succédant les

brûlis

- Enquête par discussion informelle +

observation directe

- Age des formations végétales

- Types de perturbations



Choisir et marquer les sites de relevés

parmi les fragments de forêts brûlées

- Observation

- Relevé des coordonnées

géoréférencées


- Ages des végétations

- Coordonnées GPS


- GPS, Bicyclettes, flag


34

Collecter les données caractéristiques

des successions

- Mise en place des unités de relevés

(délimitation)

- Inventaire floristique

- Etude pédologique

- Traitements statistiques des données

(statistiques descriptives)


- Structure floristique

- Structure spatiale (Abondance,

Dominance)

- Structure totale

- Espèces caractéristiques

- Teneurs en MOS

- Matériels d’inventaire (Fiche de

relevés sylvicoles, ruban

dendrométrique, gaule, presse

pour herbier, cadre metallique

pour l’inventaire des herbacées,

flag, appareil photo jalons,

boussole, GPS, bicyclettes …)

- Assistants locaux

- XLSTAT pour les statistiques

descriptives

OS3 : Déterminer

les phases

d’évolution en

identifiant les

groupes d’âge

ayant les mêmes

caractéristiques

Comparer les diverses formations à

différents âges selon leur taille et leur

nombre

- Traitements statistiques (Tests de

corrélation entre les variables

descriptives de la végétation des groupes

d’âge)

- Analyse des différences entre les

groupes (ANOVA)

- Abondance des tiges

- Hauteur et diamètre

- Composition floristique (fréquence

des espèces)

- Probabilités de différence de taille

et de nombre entre les formations

- XLSTAT et SPSS 16 pour les

analyses statistiques : ANOVA

de Kruskal Wallis et tests de

corrélation de Spearman entre

les variables mesurées

Comparer les formations selon leur

composition spécifique et identifier les

espèces caractéristiques

- Etablissement des listes floristiques des

formations végétales


- Listes floristiques des successions

- Abondance et dominance

- Fréquence des espèces

- Microsoft office excel

Identifier les strates d’âge qui peuvent

être regroupés selon le comportement

(taille) des espèces et leur

phytosociologie

- Etude du comportement des espèces

selon l’âge

- Analyse factorielle des correspondances

(espèces/fréquence/ âges)

- Abondance des tiges

- Hauteurs et diamètres


- Carte factorielle de l’AFC

- Microsoft office excel

- XLSTAT pour l’AFC


35

OS4 : Connaître le

comportement des

plantes en

fonction de la

matière organique

du sol

Descrire physiquement le sol - Etablissement de fosses pédologiques

- Mesure de l’épaisseur de la litière et de

l’horizon humifère

- Epaisseur de la litière

- Epaisseur de l’horizon humifère

- Nombre de tiges

- Assistants locaux

- Bêche, mètre ruban

Collecter des échantillons de sol pour

l’analyse au laboratoire

- Analyses au laboratoire

- Etudes statistiques (analyse de la

corrélation MOS-végétation)


- Teneur en carbone organique (C%)

- Matériels de prélèvement

d’échantillon du sol (sacs en

plastiques, bêche, scotch,

marqueurs…)

- Assistants locaux

Analyser la relation entre la matière

organique et le comportement de la

végétation

- Tests de corrélation : MOS/Diamètre,

MOS/hauteur, MOS/Densité des tiges.

- Hauteur et diamètre

- Age des successions


- Teneurs en MOS

- XLSTAT (corrélation de

Spearman)

OS5 : Identifier

les espèces

pouvant s’adapter

aux sites brûlés

Confronter entre elles les espèces des

successions, les espèces de la référence,

- Etablissement des listes floristiques des

strates d’âge et de la référence

- Comparaison des espèces (espèces

communes, espèces caractéristiques)

- Listes floristiques (Référence,

successions, forêt de versant intact

à Ambohitantely)

- Proportion des espèces communes

aux successions et à la référence

- Microsoft excel

Retenir les espèces communes aux

successions et à la référence et retenir

les espèces rencontrées plusieurs fois

- Etablissement des listes floristiques

- Etablissement de la table des fréquences

des espèces

- Listes floristiques


(présence/absence)

- Microsoft excel

Résultats et interprétations


34

V‐ RESULTATS ET INTERPRETATIONS

5.1‐ Résultats de l’enquête

5.1.1‐ Age des formations végétales

Les formations végétales ont des âges entre un an à 15 ans. Mais suite à l’observation sur le terrain,

ces âges peuvent se regrouper en six strates ou classes d’âge, compte tenu de leur aspect structural

général. Aussi, il y a :

- les strates de 1 à 2 ans (dénommées G1),

- les strates de 3 à 5 ans (G2),

- les strates entre 6 à 8 ans (G3),

- les strates de 8 à 10 ans (G4),

- les successions de 10 à 15 ans (G5),

- et enfin la référence qui est âgée de plus de 20 ans (Réf).

Ce sont ces strates d’âge qui font l’objet de l’analyse synchronique.

5.1.2‐ Localisation des formations végétales

Treize lambeaux de forêts sont localisés pour la collecte des informations sur les successions

végétales.

Tableau 4 : Localisation des sites de relevés

Age Points n° Latitude Longitude Altitude (m)

[1 à 2] ans 1 18°08’57,1’’ 47°14’52,5’’ 1575

2 18°08’34,6’’ 47°15’01,2’’ 1579

3 18°07’49,4’’ 47°13’10,7’’ 1577

[3 à 5] ans 4 18°08’32,6’’ 47°14’52,7’’ 1586

[6 à 8[ ans 5 18°08’24,5’’ 47°14’31,5’’ 1574

6 18°08’24,9’’ 47°14’42,4’’ 1581

[8 à 10] ans 7 18°08’24,7’’ 47°14’38,3’’ 1587

8 18°08’21,1’’ 47°14’39,1’’ 1600

9 18°08’10,5’’ 47°14’04,6’’ 1591

10 18°09’57,6’’ 47°16’29,2’’ 1615

]10 à 15[ ans 11 18°10’26,9’’ 47°16’39,6’’ 1581

Référence (20 ans

ou plus)

12 18°06’43,2’’ 47°11’43,5’’ 1595

13 18°06’42,7’’ 47°11’45’’ 1590


35

5.2‐ Caractéristiques structurales de la référence

En l’espace d’un minimum de 20 années sans passage de feu, l’état d’une partie de la forêt

d’Ankafobe (forêt de versant) servant de référence pour l’étude est décrit ci-après.

5.2.1‐Structure floristique

a) Composition floristique

En tout, 279 individus sont recensés et répartis à l’intérieur des dispositifs comme suit :

Tableau 5 : Composition floristique

Compartiment Diamètre Nombre de

famille Nombre de

genre Nombre d’espèce

A d ≥ 5cm 29 31 33 B 1cm ≤ d < 5cm 25 30 33 C 0,1cm < d < 1cm 18 24 24

Total observé - 38 52 57

Pour toutes les classes confondues de diamètres, 38 familles, 52 genres et 57 espèces sont recensés. Le

nombre d’espèces dans le compartiment A est égal à celui du compartiment B, ce qui signifie que le

nombre d’espèces se stabilise déjà et ne connaît pas de nette variation à partir d’une surface de 16m²

(unité de surface du compartiment B) pour cette partie de la forêt d’Ankafobe.

Pour les tiges ayant de plus gros diamètre (d ≥ 5cm), 29 familles ont été recensées. Ce nombre décroit

au fur et à mesure que les classes de diamètre baissent. Aussi, pour les petites régénérations du

compartiment C, 18 familles sont répertoriées. Toutefois, ces 18 familles sont représentées par 24

espèces. Cela signifie que certaines de ces familles sont représentées par plusieurs espèces.

b) Richesse et diversité floristique

Tableau 6 : Richesse et diversité floristique

Compartiment Diamètre Surface

inventoriée Nombre d’espèce

Coefficient de mélange (CM)

A d ≥ 5cm 600m² 33 1/3

B 1cm ≤ d < 5cm 96m² 33 1/3

C 0,1cm < d < 1cm 24m² 24 1/3

Le coefficient de mélange est identique que ce soit pour les individus du stade de régénération, de

juvénile ou pour les individus de plus grand diamètre. La fraction 1/3 signifie qu’une espèce est

représentée par trois tiges en moyenne. Ceci explique une certaine diversité dans la composition

floristique de cette partie de la forêt d’Ankafobe prise comme référence.


36

c) Représentation des types biologiques

Figure 7 : Proportion des types biologiques présents dans la référence

Quatre types biologiques sont répertoriés dans la forêt en question. Les ligneux composent 89,25% des

tiges étudiées tandis que les palmiers ne sont représentés que sur 0,04% du massif. Les bambous, avec

un pourcentage égal à 3,90, sont essentiellement constitués par l’espèce Schizostachyum sp (Poaceae).

5.2.2‐Structure spatiale

a) Abondance des tiges

Tableau 7 : Abondance des tiges de la référence

Les classes de diamètre entre 0,1cm et 5cm indiquent des effectifs très élevés. Le dynamisme de la

formation végétale est alors important.

Les individus du compartiment A ont une abondance égale à 1734 tiges par hectare. Les valeurs

n’indiquent aucune présence de lianes dans les compartiments A et B. (d > 5cm, 1cm < d < 5cm) Leur

existence dans le compartiment C peut se traduire par le faible diamètre des espèces représentées

(Abrus precatorius et Secamone sp.).

Abondance

(N/ha) Types biologiques (N/ha)

Compartiment

Diamètre N/ha Arbre Liane Fougère Bambou Palmier

A d ≥ 5cm 1734 1717 0 0 0 17

B 1cm ≤ d < 5cm 10625 10208 0 0 417 0

C 0,1cm < d < 1cm 30417 26250 2917 0 1250 0

Total 42776 38175 2917 0 1667 17


37

Les lianes jouent aussi un rôle dans la fermeture de la végétation de l’étage inférieure, ce qui fait

qu’elles sont absentes dans les compartiments B et A. En effet, elles concourent à la recolonisation

d’espaces vides, et en grandissant, elles participent à la fermeture du couvert (RAZAFY FARA, 1991).

Les bambous n’existent pas non plus à l’intérieur du compartiment A (d>5cm), cela signifie que le

diamètre des bambous (représentés par une seule espèce) ne peut dépasser 5cm sur l’échelle

temporelle considérée. Quelques tiges de palmiers (Ravenea madagascariensis) sont répertoriées à

l’intérieur de cette formation. Ils sont de très grande taille et ne se localisent qu’à l’intérieur du

compartiment A.

b) Dominance des tiges

Afin d’avoir une idée sur le degré de remplissage de la forêt en question, la surface terrière des

individus du compartiment A est évaluée à 17,41m² par hectare ; ceci est relativement élevé en dépit

du nombre restreint des tiges de gros diamètre. Autrement dit, le remplissage de cette forêt de

référence est assez important, et donc la fermeture est prononcée. Ceci est d’ailleurs illustré par la

photo n°3.

Photo 3 : Intérieur de la référence


38

Hauteur (m)

15

14

13

12

11

10

9

8

7

6

5

4

3

2

1

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 distance (m)

c) Structure verticale

En complément avec les parties précédentes, le profil structural suivant offre un aperçu du degré de

remplissage de la forêt permettant d’apprécier une fois de plus sa structure.

Figure 8 : Recouvrement vertical de la référence

Le profil structural de la forêt de référence montre un degré de fermeture assez prononcé de l’étage de

sous bois. Ceci souligne encore la supériorité en nombre des individus de petite taille. L’existence de

plusieurs étages marque aussi l’importance de la dynamique du peuplement induite par une forte

concurrence par rapport à la lumière. Autrement dit, cette formation prise comme référence est encore

en phase d’évolution.


39

Malgré qu’il soit difficile de distinguer parfaitement l’étagement de la végétation, il peut tout de même

être déduit de cette figure que cette forêt choisie comme référence est dotée d’une architecture plus ou

moins complexe. La structure verticale a une tendance à trois étages (ou strates de hauteur). Pour

l’étage supérieur, constitué par des émergents ayant plus de 10m de haut, les points de contact sont

dispersés. Cet étage est surtout formé par Ocotea spp., Filicium decipiens, Harungana

madagascariensis, Eugenia gossipium, Ravenea madagascariensis, Rhus taratana, etc. Leur existence

témoigne de leur résistance et de leur capacité à se rétablir après la perturbation. Ensuite, il y a un

étage intermédiaire regroupant les arbres de 3m à 8m de hauteur (Tambourissa sp., Rhus taratana,

Harungana madagascariensis, Grewia apetala, et quelques tiges de Trema orientalis). La canopée se

situe à 6m de hauteur, elle est marquée par la concentration des points de contact (masse de feuillage).

Un étage inférieur peut être distingué ; il est représenté par des individus inférieurs à 3m de hauteur :

c’est la strate de sous-bois regroupant les tiges inférieures ou égales à 2m de haut (Dracaena sp.,

Saldinia sp., etc.).

d) Structure totale

Figure 9 : Distribution des individus de la référence par classe de diamètre

La figure montre une importante infériorité en nombre des individus de gros diamètre. Par contre, les

tiges de petit diamètre sont très abondantes. L’allure générale de l’histogramme montre ainsi une

grande capacité de régénération dans cette forêt de référence, précisant l’existence d’un dynamisme

important. L’effectif des individus selon les classes diamétriques tendent alors à rejoindre celle des

forêts naturelles intactes ou peu perturbées.


40

5.2.4‐Principales essences

a) Essences caractéristiques

La figure 10 indique l’abondance des essences les plus rencontrées dans les compartiments A, B et C

de la forêt de référence d’après leur indice de valeur d’importance.

Figure 10 : Abondance des principales essences

Vingt huit pourcent (28%) des espèces de la référence caractérisent les principales essences. Ces

espèces représentent 65% de l’effectif des individus inventoriés. Ce sont les espèces dont les indices

de valeur d’importance (IVI) dépassent les 50%. Elles sont constituées d’un mélange d’espèces de

divers tempérament, qui marque déjà une complexité de la structure de la référence. Les espèces telles

que Rhus taratana, Grewia apetala, et Macaranga alnifolia n’ont plus d’individus représentés dans le

compartiment C, ce qui signifie qu’elles ne possèdent plus de nouvelles régénérations. Par contre,

Saldinia sp., Schizostachyum sp., ne sont pas représentées dans le compartiment A. Ce sont donc des

espèces du sous-bois.

Cette distribution est aussi marquée par la disparition progressive de Trema orientalis qui n’existe plus

que dans le compartiment A. Certaines tiges de cette espèce sont mortes surpied à l’intérieur du

peuplement.


41

b) Tempérament de quelques essences principales

Il est noté que certaines de ces essences principales telles que Harungana madagascariensis,

Psorospermum sp., Psiadia altissima, Trema orientalis, Macaranga sp., Tambourissa sp. sont des

essences héliophiles de type pionnier. Quant aux autres essences, à l’issue de leur distribution suivant

les classes de diamètre, la figure suivante est obtenue :

Figure 11 : Tempérament des essences principales

Les allures des courbes de tendance mettent en évidence le tempérament de ces espèces

caractéristiques ; ceci en référence avec le modèle de Rollet (cf. figure n°6). La majorité des essences

caractéristiques sont à tempérament héliophile ; ce sont Grewia apetala, Filicium decipiens (allure

surbaissée de la courbe) et Oncostemon grandifolium. Toutefois, l’existence des espèces sciaphiles ou

espèces d’ombre (courbe à tendance exponentielle négative redressée) telles que Rhus taratana, Abrus

precatorius et Polyalthia emarginata est remarquée. Leur présence est surtout favorisée par l’ombrage

exercé par les strates plus élevées ou simplement par les espèces interceptant plus de rayonnement.


42

5.3‐ Caractéristiques structurales des successions végétales

Il est à rappeler que cinq strates ont été définies pour cette étude des successions. Elles ont été définies

en regroupant les âges des formations végétales consécutives aux brûlis, sachant que les âges

correspondent au nombre d’années après le dernier passage de feu. L’existence de succession végétale

entre ces strates d’âge est révélée par l’existence d’espèces du groupe suivant dans le groupe

précédent. Aussi, 22% des espèces de G2 sont rencontrées dans G1, 28% de G3 se trouvent dans G2,

29% de G4 sont remarquées dans G3 et 24% de G5 se trouvent dans G4 (cf. tableau n°15).

5.3.1‐ Structure floristique des strates

a) Composition floristique

Tableau 8 : Composition floristique des strates

Strates Compartiment Diamètre Nombre de tiges

Nombre de famille

Nombre de genre

Nombre d’espèce

G1 [1à2ans]

A d ≥ 5cm 1 1 1 1

B 1cm ≤ d < 5cm 80 12 13 13

C d < 1cm 80 15 17 17

G2 [3à5ans]

A d ≥ 5cm 0 0 0 0

B 1cm ≤ d < 5cm 83 16 21 21

C d < 1cm 74 14 20 21

G3 [6à8ans[

A d ≥ 5cm 102 21 22 22

B 1cm ≤ d < 5cm 95 23 29 30

C d < 1cm 127 24 31 33

G4 [8à10ans]

A d ≥ 5cm 67 21 22 22

B 1cm ≤ d < 5cm 82 16 20 20

C d < 1cm 150 18 23 25

G5 ]10à15ans[

A d ≥ 5cm 69 12 14 15

B 1cm ≤ d < 5cm 84 16 19 19

C d < 1cm 41 10 11 11

Pour les strates G1 et G2, les individus du compartiment A sont quasi inexistants. En effet, ces strates

constituent les premières étapes des successions végétales après la suppression de la végétation initiale

par les feux. Il est alors normal s’il n’existe pas d’individus de gros diamètre, sauf quelques uns qui

ont survécu à leur aggression comme Clerodendrum aucubifolium (Lamiaceae) pour G1.


43

Photo 5 : Succession de 8 ans à 10 ans (source : auteur)

Par ailleurs, G3 présente un nombre d’individus très élevé par rapport aux autres groupes pour les

deux catégories de diamètre. Cela est dû à un mode de multiplication de la végétation par rejet de

souches qui fait qu’une espèce est représentée plusieurs fois dans le compartiment B; en effet, des

traces d’exploitation avant le passage des feux caractérisent cette strate ( surtout pour Saldinia sp,

famille des Rubiaceae). Et la présence de Clerodendrum aucubifolium est toujours remarquée. Mais ce

nombre élevé des individus de G3 peut aussi s’expliquer par l’existence d’un ensemble des espèces

des deux groupes le précédant et le succédant (G2 et G4).

Par ailleurs, les espèces du compartiment A pour G3 sont des pionniers (surtout Buddleja

madagascariensis, Harungana madagascariensis, Solanum mauritanium et Psiadia altissima) qui sont

à croissance très rapide et qui ont atteint un diamètre supérieur à 5cm en l’espace de 5 années, d’où

l’importance en nombre d’individus du compartiment A.

Pour le compartiment C, le nombre de tiges est élevé pour G1 alors que le nombre d’espèces est faible.

Ceci indique une abondance de quelques espèces spécifiques au groupe. Ce qui est le cas contraire

pour G3, le nombre d’espèces y est le plus élevé pour diminuer en G4. D’après ce nombre, G3 pourrait

regrouper plusieurs espèces qui sont : soit fidèles à G3, soit des espèces de G2 et G3 en commun,

soient des espèces de G3 et G4, ou encore un ensemble d’espèces caractérisant en même temps les

trois groupes.

Le nombre d’espèce diminue en G4 et G5, certaines espèces pionnières colonisatrices disparaissent

(telles que Buddleja madagascariensis et Solanum mauritanium) et certaines commencent à mourir

(Trema orientalis, Harungana madagascariensis, etc.) au profit des espèces nomades et/ou

édificatrices. Effectivement, ce sont des espèces à croissance rapide et à courte durée de vie, ce qui

explique ces diminutions.


44

b) Diversité floristique

Tableau 9 : Diversité floristique des cinq strates

Strates Compartiment Surface

inventoriée Diamètre

Coefficient de

mélange (CM)

G1 [1à2ans]

A 600m² d ≥ 5cm -

B 96m² 1cm ≤ d < 5cm 1/6

C 24m² d < 1cm 1/7

G 2 [3à5ans]

A 600m² d ≥ 5cm -

B 96m² 1cm ≤ d < 5cm 1/4

C 24m² d < 1cm 1/4

G3 [6à8ans[

A 600m² d ≥ 5cm 1/5

B 96m² 1cm ≤ d < 5cm 1/3

C 24m² d < 1cm 1/4

G4 [8à10ans]

A 600m² d ≥ 5cm 1/3

B 96m² 1cm ≤ d < 5cm 1/4

C 24m² d < 1cm 1/6

G5 ]10à15ans[

A 600m² d ≥ 5cm 1/5

B 96m² 1cm ≤ d < 5cm 1/4

C 24m² d < 1cm 1/4

En ce qui concerne la diversité floristique, G1 est plus pauvre en espèce. En effet, une espèce est

représentée six à sept fois à l’intérieur de la strate G1. Mais à en juger les coefficients de mélange, les

variations spécifiques entre les autres groupes ne sont pas trop éloignées.

Ces proportions permettent de dire que pour les espèces qui colonisent en premier les espaces dénudés

par les feux, la richesse spécifique est assez basse pour augmenter dès la troisième année. Ensuite, le

coefficient de mélange se stabilise relativement pour les groupes d’âge suivants (une espèce est

représentée en moyenne quatre fois), malgré l’existence de quelques variations qui soulignent le

dynamisme de la végétation (apparition et disparition d’espèces).


45

c) Représentation des types biologiques des successions

Figure 12 : Evolution des types biologiques de la classe supérieure (compartiment A)

Seuls les arbres sont représentés au sein des compartiments A. Leur effectif à l’hectare des tiges est

très bas en G1 et G2, et il augmente fortement en G3. Les individus dans G1 et G2 sont surtout des

essences qui ont survécu aux incendies (Clerodendrum aucubifolium et Rhus taratana). G3 peut

correspondre à un âge où les espèces pionnières qui vont caractériser le groupe d’âge suivant ont

connu une forte augmentation du diamètre, d’où cet accroissement. L’effectif se stabilise de G4 à G5.

Photo 6 : Canopée d’une succession de 6 à 8 ans (G3) (source : auteur)


46

Par ailleurs, la figure suivante montre six types biologiques présents pour les compartiments B des

strates de végétation.

Figure 13 : Evolution des types biologiques de la classe intermédiaire (compartiment B)

Un nombre important de fougères et d’herbacées caractérisent les premières années après le passage

des feux. Ce sont donc les premières végétations colonisatrices. Puis, elles diminuent juqu’à ne plus

exister en G3, laissant place aux lianes, aux palmiers et aux bambous en G3. Mais ces derniers

diminuent aussi au fur du temps. Par contre, les arbres connaissent une augmentation croissante de G1

à G2, puis se stabilisent de G2 à G4, pour augmenter légèrement en G5.

Figure 14 : Evolution des types biologiques de la classe inférieure (compartiment C)


47

Les fougères, les lianes et les herbacées tiennent une place importante au sein de G1 pour le

compartiment C. Ceci signifie qu’une fois qu’il y a une libération spatiale, ces types biologiques sont

parmi les premiers à s’installer. Toutefois, les arbres ne sont pas à sous-estimer dans ce groupe, leur

nombre élevé correspond à l’apparition des espèces héliophiles pionnières.

Seuls les arbres atteignent G5 (10 à 15ans) parmi tous les types biologiques. Les herbacées et les

bambous tendent à disparaître en G4 (8 à 10ans), tandis que les lianes et les fougères commencent déjà

à s’absenter en G2 (3 à 5ans).

5.3.2‐ Structure spatiale des strates

a) Abondance des individus

Figure 15 : Evolution de l’abondance des individus

Les individus de diamètre supérieur à 5cm sont de faible proportion dans les deux premiers groupes

d’âge. Toutefois, à partir de la 6ème année (G3), le nombre augmente considérablement.

Il s’agit surtout des espèces pionnières qui sont encore en phase d’installation progressive pour G1 et

G2 ; puis en G3, ces pionniers ont déjà atteint un diamètre supérieur à 5cm grâce à leur rapidité de

croissance, d’où cette augmentation brusque de leur nombre. Pour le compartiment B, les abondances

ne présentent pas de grandes variations. Les individus de petit diamètre (compartiment C) connaissent

peu de variation au fil des âges, leur abondance dépasse tous les 10000 tiges à l’hectare.

Les allures générales des histogrammes dénotent l’abondance des individus de la classe inférieure

(compartiment C) et de la classe intermédiaire (compartiment B), ce qui signifie que l’évolution des

successions n’est pas figée, au contraire, il y a un important dynamisme dans ces formations.


48

b) Dominance des tiges

La dominance est exprimée par la surface terrière des individus du compartiment A.

Tableau 10 : Dominance des tiges à l’intérieur des strates d’âge

Strates G1 G2 G3 G4 G5

G (m²/ha) 0,06 0,04 5,68 6,60 8,22

Les surfaces terrières évoluent en croissant de G1 à G5. Cela signifie toujours que les gros individus

sont relativement faibles en nombre lors des premières années des successions, mais augmentent au

fur et à mesure du temps. Le groupe G5 affiche une surface terrière égale à 8,22m²/ha qui est encore

faible, elle équivaut à peine à la moitié de la surface terrière de la référence.

c)Structures verticales

Les profils structuraux mettent en évidence l’architecture et la physionomie des successions et font

déjà apparaître l’évolution des formations végétales à travers l’âge. Ils permettent d’évaluer la vitesse

de la stratification de la végétation.

Figure 16 : Recouvrement vertical de G1

Hauteur verticale (m)

5

4

3

2

1

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 distance horizontale (m)


49

Pour la strate de végétation âgée de 1 à 2 ans, la hauteur de la végétation ne dépasse pas les 2m.

L’abondance des individus de hauteur inférieure ou égale à 1m est très prononcée. Cette phase

correspond à l’installation des espèces pionnières et des herbacées qui jouent le rôle de colonisateurs

des espaces vides. Ce groupe n’est constitué que d’un seul étage.


Pour G2, une émergence des individus de plus de 2m de haut est constatée. Ceci correspond à une

forte concurrence des espèces par rapport à la lumière et par rapport aux nutriments.

Ce sont les arbres de tempérament héliophile de type pionnier tels que Solanum mauritanium,

Harungana madagascariensis, Buddleja madagascariensis, Trema orientalis. L’effectif des

régénérations du compartiment C est aussi très élevé.


5

4

3

2

1

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10distance horizontale (m)


5

4

3

2

1



50


Pour G3 (6 à 8 ans), la hauteur des individus atteint déjà 4m, ce qui indique une rapidité de

l’augmentation de la taille des pionniers. Deux étages sont ainsi bien distingués, celui des arbres et

arbustes ayant atteint plus de 3m et l’étage des régénérations (de moins de 1cm de diamètre) qui est

encore assez dense.


Le profil de G4 ne diffère pas assez de celui de G3 du point de vue hauteur (nombre de strate). Une

diminution de la densité est toutefois notée. Cela peut être expliqué par la diminution des espèces

caractéristiques de G2.


10

9

8

7

6

5

4

3

2

1



5

4

3

2

1



51


De G4 à G5, une nette variation est observée du point de vue structure des hauteurs. Une émergence

des individus jusqu’à 8m de haut est constatée. Le nombre d’étages a augmenté, l’ensemble est ainsi

pluristratifié. La présence d’un étage de dominants, d’un étage intermédiaire et d’un étage de dominés

est donc soulignée. Les régénérations du compartiment C sont devenues moins denses par rapport à

celles groupes précédents, tandis que les étages supérieurs sont plus denses.

En effet, les individus de la strate basse qui auparavant étaient favorisés par la lumière directe

diminuent en nombre au détriment des sciaphiles du type sous-bois comme Dracaena reflexa

(Liliaceae), Rhus taratana (Anacardiaceae), etc., grâce à l’ombre fournie par la canopée des strates

supérieures. Bref, les formations végétales âgées de 10 à 15 ans ont une tendance à s’orienter vers une

structure forestière pluristratifiée et donc plus complexe.

5.3.4- Analyse des herbacées

Avant de présenter les résultats concernant les « herbacées », il est à noter que les relevés n’ont été

effectués qu’à l’intérieur des strates G1 (1 à 2 ans) et G2 (3 à 5 ans) car ces formations herbacées

n’existent pas dans les autres groupes d’âge.

Cinq (5) espèces d’herbacées ont été recensées dans chaque compartiment D des unités

d’échantillonnage : Helichrysum sp. (Asteraceae) ou «rambiazina », Imperata cylindrica (Poaceae) ou

« tenona », Indigofera sp. (Fabaceae), Leptodesmia sp. (Fabaceae), et une espèce codée sp1.

Appartenant à la famille des Poaceae et localement appelé « vero », mais dont le nom d’espèce n’a pu

être déterminé.

La figure suivante montre la distribution de ces espèces pour les deux premiers groupes :


52

Figure 21 : Abondance relative des « herbacées »

Les cinq espèces sont rencontrées dans la strate G1 ; 2266 points de contact y ont été comptés

permettant de ressortir l’abondance relative des cinq espèces. L’espèce Imperata cylindrica (Poaceae)

est la plus abondante.

Pour G2, 1956 points de contact sont comptés, et 3/5ème des espèces sont répertoriés dont la plus

abondante est encore Imperata cylindrica (Poaceae), suivie de Helichrysum sp. (Asteraceae). Les

espèces de la famille des Fabaceae n’y existent plus. Il est à noter que Imperata cylindrica est à graine

anémochore (LEMEE, 1978), d’où sa facilité de colonisation des espaces vides.

Vu le nombre de points de contact, il en est déduit que la densité des espèces diminue en G2. Ceci

correspond à une phase où les herbacées diminuent et tendent à disparaître en faveur des ligneux.

C’est pour cette raison qu’aucune espèce de « herbacées » n’a été répertoriée à partir de G3.

Les espèces qui concourent les plus à l’occupation des espaces de forêt brûlée sont alors Imperata

cylindrica (Poaceae) et Helichrysum sp. (Asteraceae).

Photo 7 : Abondance des herbacées d’une succession de 1an à 2ans (source : auteur)

5.4‐ Relation sol‐végétation

5.4.1‐ Evolution de la teneur en matière organique du sol

La teneur en matière organique est évaluée à partir du pourcentage moyen de carbone contenu dans les

strates.


53

Figure 22 : Evolution de la matière organique

La matière organique est très élevée en G1. La quantité de carbone est encore assez importante à ce

stade après le brûlis. Mais la teneur diminue brusquement en G2. Cette diminution de la teneur en G2

témoigne de l’importance de la quantité de MOS emportée par l’érosion ; ceci est favorisé par la faible

couverture végétale, voire l’absence de végétation durant les premières années qui suivent les feux. En

effet, le feu libère les éléments nutritifs et favorise ainsi le lessivage. Et selon RUBIO et al (2000),

l’accroissement des taux d’érosion et des pertes en éléments nutritifs sont liés principalement à

l’intensité du feu. Et l’érosion est d’autant plus favorisée par la pente des versants. Après cette

diminution, la teneur en matière organique se stabilise de G2 à G5 tandis que sa valeur augmente

relativement pour la référence.

L’augmentation de la teneur en matière organique dans les sols tropicaux dépend d’une part des

conditions d’apport de végétaux, et de l’humification plus ou moins favorable d’autre part (DABIN,

1980). Aussi, pour la référence, il y déjà une accumulation des débris de végétaux transformés en

matières organiques qui forment une masse brune-noire plus ou moins épaisse formant l’humus (de

décomposition plus ou moins lente). L’humus est un important réservoir de carbone au centre d’un

système sol-végétation (DUVIGNEAUD, 1980).

Et du fait que la référence possède une structure forestière étagée et à composition floristique plus

riche par rapport aux strates de succession (G1 à G5), il y a déjà une accumulation de litière

conduisant à la formation de l’humus, d’où cette augmentation de la teneur en matière organique. Il

peut en être déduit que la teneur en matière organique dépend de la couverture végétale.

5.4.2‐ Matière organique et végétation

Compte tenu de la section précédente, cette partie tient à analyser les relations qui existent entre la

teneur en MOS, le nombre de tige et la taille des individus (hauteur et diamètre). Toutefois, du fait de


54

l’évidence de la teneur élevée de MOS juste après le passage des feux, le groupe G1 sera omis du test

de corrélation pour éviter de biaiser les résultats.

Cette analyse de la relation entre la matière organique et la végétation résulte de la considération des

espèces constantes. Il s’agit en fait d’une étude du comportement de la végétation par rapport à la

teneur en MOS.

Le tableau suivant indique les valeurs de probabilité de corrélation (au seuil alpha = 0,05) entre la

teneur en matière organique et l’effectif des tiges pour les différents compartiments d’après le test de

SPEARMAN.

Tableau 11 : Probabilités de corrélation entre nombre de tiges et teneur en matière organique

Compartiment P-value A 0,008 B 0,286 C 0,204

Valeurs significatives en gras

Seul le compartiment A indique une corrélation significative à 95% de chance. Ceci signifie alors que

la teneur en MOS n’influe pas sur la densité des tiges de diamètre inférieur à 5cm (compartiment B et

C). Par contre, il peut en être déduit que la MOS joue un rôle sur la taille des individus (car si la MOS

influe sur le nombre, ce seraient les petites tiges qui afficheraient des probabilités significatives).

Mais pour vérifier ceci, les tests de corrélation entre MOS et diamètre, et entre MOS et hauteur sont

réalisés (test de SPEARMAN).

Effectivement, la MOS affecte le développement en hauteur et en diamètre des plantes à en juger les

valeurs de probabilité affichées pour toutes les classes de diamètre confondues (p-value hauteur =

0,002/ p-value diamètre = 0,001). Mais en détaillant ces résultats par compartiment, le tableau suivant

est obtenu :

Tableau 12 : Probabilités de corrélation entre MOS/hauteur et MOS/diamètre

Compartiment H moyenne D moyen A 0,082 0,033

B 0,004 0,168

C 0,272 0,028 Valeurs significatives en gras

Ce tableau traduit l’utilisation de la MOS par les plantes. Pour la classe inférieure (compartiment C), il

est constaté que la MOS influence seulement le diamètre. Pour les tiges du compartiment B, il se passe

que c’est en faveur de leur croissance en hauteur que les plantes utilisent la MOS.

Cela peut s’expliquer par la forte concurrence des végétaux (héliophiles pionniers) par rapport à la

lumière et à l’espace (concurrence intra et interspécifique) ; ceci entraîne une forte utilisation des

nutriments du sol et surtout de la MOS. Et, pour les tiges de gros diamètre de la classe supérieure

(compartiment A), la MOS joue en faveur de leur diamètre.


55

5.5‐ Conclusion partielle

D’après les précédents résultats, la référence n’a pas encore atteint son état optimum d’évolution après

les perturpations, il se trouve qu’elle soit encore en phase dynamique. Les groupes d’âges ou strates

étudiées se succèdent, en tenant compte de la composition floristique. Le groupe G3 (6 à 8 ans)

présente des caractéristiques qui font rejoindre G2 (3 à 5 ans) et G4 (8 à 10 ans) par rapport à aux

variables quantitatifs (hauteur, diamètre); et les pionniers montrent une croissance très rapide entre les

âges G2 et G3. Le groupe d’âge G1 (1 à 2 ans) est caractérisé par l’abondance des herbacées et par

l’installation des espèces pionnières dans la classe inférieure (compartiment C). L’architecture des

formations végétales fait apparaître l’évolution des formations à travers l’âge, et dénote le passage

d’une structure à simple étage vers une structure pluriétagée, en passant par différents stades. Et enfin,

la matière organique du sol n’influe pas sur la densité de la végétation, elle influe par contre sur leur

croissance (diamètre ou hauteur selon l’état de développement des plantes). Tous ces constats mettent

en évidence l’évolution de la végétation à travers le temps, soulignant la capacité de résilience des

écosystèmes forestiers perturbés.


56

5.6‐ Trajectoire des successions végétales

Suite aux descriptions précédentes, il s’avère nécessaire de bien distinguer les groupements végétaux

ou associations végétales, qui caractérisent la trajectoire de la succession végétale. Pour ces analyses

de la phytosociologie, les tendances des espèces sont mises en évidence. Ainsi, inspiré des types de

tendances énoncés par DUVIGNEAUD (1980) dans son ouvrage « La synthèse écologique », sont

qualifiées d’ « espèces constantes », les espèces qui sont présentes dans toutes les strates étudiées ; les

espèces qui caractérisent un groupe sont dénommées « espèces fidèles » ; et les espèces qui ne sont

rencontrées que très rarement, voire une seule fois, parmi les successions sont qualifiés d’« espèces

accidentelles ».

5.6.1‐ Comportement des espèces constantes

En effectuant une confrontation de chaque liste floristique des strates d’âge prédéfinies, un cortège

d’espèces pionnières est représenté sur toutes ces classes d’âge (incluant la référence). Ce sont les

« espèces constantes ». Ces espèces sont Harungana madagascariensis (Hypericaceae), Psiadia

altissima (Asteraceae), Psorospermum sp. (Hypericaceae) , Dombeya lucida (Sterculiaceae),

Macaranga alnifolia (Euphorbiaceae), Saldinia sp. (Rubiaceae), Solanum mauritanium (Solanaceae),

Tambourissa sp.(Monimiaceae) et Trema orientalis (Ulmaceae).

L’analyse du comportement de ces espèces à l’échelle spatio-temporelle contribue à situer de manière

subjective les phases de la succession végétale. Aussi, les variables telles que abondance absolue,

hauteur moyenne et diamètre moyen sont considérées pour pouvoir décrire leur comportement au fil

du temps.

a) Relation entre hauteur et diamètre

Il est important d’étudier les relations entre les variables qui décrivent le comportement des espèces

(hauteur, diamètre, nombre). Aussi, une analyse de la corrélation est effectuée.

Le test de SPEARMAN fait ressortir que la hauteur corrèle fortement avec le diamètre, avec une

probabilité égale à 0,0001 (cf. annexe n°3). Autrement dit, le diamètre est fonction croissante de la

hauteur, et vice-versa lorsqu’il s’agit des espèces constantes. Afin de diminuer les variables à

considérer, la taille peut donc être représentée soit par la hauteur, soit par le diamètre.

Ainsi, pour l’analyse du comportement des ces espèces pionnières dénommées espèces constantes, les

variables à considérer se réduisent à l’abondance et à la hauteur. L’ANOVA de KRUSKAL WALLIS

permet de ressortir le tableau n°13. Il s’agit de la comparaison des cinq strates par rapport à l’évolution

en nombre et en taille des espèces précitées.


57

Tableau 13 : Probabilités des différences entre les groupes d’âge

Compartiment A Compartiment B Compartiment C

N/ha 0,0001 0,021 0,091

Hauteur moyenne 0,0001 0,004 -

Les valeurs de probabilité au seuil alpha égal à 0,05 signifient qu’en termes d’abondance, les cinq

groupes d’âge ou strates sont significativement différentes à 95% de chance pour les classes supérieure

et intermédiaire (valeurs en gras, probabilité << 0,05), c'est-à-dire pour les individus du compartiment

A et B. Toutefois, pour le compartiment C représentant les individus de la classe inférieure,

l’abondance ne varie pas pour tous les groupes d’âge. Il en est de même en ce qui concerne la taille,

les cinq groupes ne diffèrent pas significativement. Il en est alors déduit que ce sont les plus gros

individus qui déterminent l’architecture de la végétation. Et seuls, ces deux compartiments A et B sont

considérés pour l’analyse de l’évolution de la densité des formations végétales qui succèdent les forêts

brûlées.

b) Evolution de la densité des espèces constantes

La figure suivante illustre l’effectif total de ces pionniers pour chaque groupe d’âge pour les

compartiments A et B.

Figure 23 : Evolution de l’effectif des espèces constantes.

Les points d’inflexions sur la courbe indiquent les variations de l’abondance des pionniers. De là, il

peut d’ores et déjà être avancé qu’il y a quatre étapes de succession observée du point de vue

abondance des espèces. La première est la phase G1, puis l’étape G2, et vu la ligne droite entre G2 et

G4, il en est déduit que G3 est une étape intermédiaire, et enfin il y a la phase G5.

L’effectif à l’hectare ne cesse alors d’augmenter durant 10 années après le passage des feux. Durant

cette période (G1 à G4), il y a une prolifération des espèces à tempérament héliophile, une forte


58

concurrence intra et inter spécifique par rapport à la lumière et par rapport à l’utilisation du sol. Ceci

est d’ailleurs très prononcé durant le passage de G1 (1 à 2 ans) à G2 (3 à 5 ans).

Mais il est à remarquer que l’effectif diminue pour le groupe G5, ceci signifie que l’installation des

pionniers et leur accroissement se stabilisent, voire cessent, sachant qu’ils se caractérisent par une

courte durée de vie et une croissance rapide, certaines de ces espèces pionnières (Solanum

mauritanium, Macaranga sp, …) tendent déjà à disparaître à cet âge au profit de celles à tempérament

sciaphile (ou espèces d’ombre).

c) Phytosociologie des espèces

L’analyse suivante naît de la soumission de la matrice relevés/espèces à l’AFC sur base du critère

présence/absence des taxa. L’AFC produit la meilleure ordination réciproque possible des espèces et

des relevés. Elle maximise la variance inter-espèces et inter-relevés (BALENT et al., 1995).

Il est tout d’abord à noter que le terme « inertie » indique la quantité d’information portée par un axe

factoriel (GREENACRE, 1984 in RABENILALANA, 2005). Et 51,90% de l’inertie totale est portée par les

deux premiers axes factoriels (F1 et F2) ou premier plan factoriel d’après les résultats de l’analyse

factorielle.

Les contributions maximales des relevés pour l’axe F1 sont égales à 50,85% pour la référence et

31,30% pour G1 ; pour l’axe F2, la contribution maximale est de 65,54% pour G5. Ceci signifie que le

groupe d’âge G1 et la référence sont portés et donc expliqués par l’axe factoriel F1 ; l’axe F2 explique

le groupe G5.

Pour les espèces, la contribution maximale est de 3,46% pour F1 (Pteridium aquilinium) et 6,57%

pour F2 (entre autres Canthium buxifolia, Croton mongue, Ilex mitis, Podocarpus madagascariensis,

Polyscias voantsilana, Vaccinium emirnense). Ce qui signifie que F2 porte les espèces les moins

fréquentes. Les associations végétales sont alors portées par F1.La projection de l’ensemble des

relevés sur le plan principal F1/F2 qui contient essentiellement l’inertie 51,90%, est représentée sur la

figure ci-après. Ce sont les espèces ayant des inerties élevées qui peuvent intervenir de façon

significative sur les axes.

La figure 24 confirme un regroupement très évident des espèces qui caractérisent la référence. Il en est

de même pour G1, et G5 (allure triangulaire des nuages de points). Toutefois, la dispersion des points-

lignes des individus représentant G2, G3 et G4 montre qu’il y a une corrélation des espèces

caractérisant ces groupes, leur intersection est modélisée par G3.

Le groupe G5 est plus éloigné de l’axe factoriel F1, ce groupe possède alors des espèces qui lui sont

uniques ou « espèces fidèles » (telles que Ilex mistis, Podocarpus madagascariensis, Canthium

buxifolia) ou qui ne sont représentées que deux fois (en commun avec le groupe précédent) ; ce sont

Croton mongue, Kaliphora madagascariensis, Uapaca densifolia.


59

Figure 24: Regroupement des espèces selon les strates d’âge

G1

G2

G3

G4

G5

Réf


60

5.6.2‐ Trajectoire des successions végétales naturelles

En faisant un recoupement des résultats de l’analyse factorielle de correspondance de la fréquence et

l’âge, du comportement des espèces pionniers et de l’architecture des successions, les points suivants

peuvent en être déduits :

La première phase de succession (1 à 2 ans après feux) est constituée par des formations

végétales dominées surtout par les espèces herbacées telles que Phytolacca sp. (Phytolaccaceae),

Helicrysum cordifolium (Asteraceae), Rubus rosaefolius (Rosaceae), et une espèce de fougère

(Pteridium aquilinium de la famille des Pteridaceae).

La structure verticale de ce stade ne dépasse pas les 2m en moyenne, et c’est une formation

monostratifiée. Cette phase sera dénommée phase de colonisation herbacée.

Deux sous-groupes peuvent définir une seconde phase qui pourraît être dénommé phase de

couvert pionnier. Tout d’abord, il y a une phase de colonisation pionnière marquée par les

formations âgées de 3 ans à 5 ans (G2) qui se caractérisent surtout par l’apparition de Psiadia

altissima (Asteraceae) et Buddleja madagascariensis (Buddlejaceae), et par une abondance d’espèces

pionnières tels que Solanum mauritanium (Solanaceae), Trema orientalis (Ulmaceae). Après il y à une

transition marquée par le groupe G3 (6 à 8ans). Des espèces du groupe précédent et certaines du

groupe suivant caractérisent G3. D’une part, les espèces telles que Oncostemon grandifolium

(Myrsinaceae), Protorhus ditimena (Anacardiaceae), Rhus taratana (Anacardiaceae), Eugenia

gossipium (Myrtaceae), Filcium decipiens (Sapindaceae) et Grewia apetala (Sterculiaceae)

appartenant au groupe G4 (8 à 10 ans) apparaissent dans ce groupe. Ce sont des espèces nomades et/ou

édificatrices. D’autre part, certaines espèces du groupe G2 (3 à 5 ans) y existent encore.

Quelques espèces coexistent dans ces trois groupes d’âge (G2, G3 et G4) ; ce sont surtout Homalium

nudiflorum (Salicaceae), Ochrocarpos parvifolius (Guttiferae), Vepris pilosa (Rutaceae) et

Weinmannia rutenbergii (Cunoniaceae). Ces caractéristiques spécifiques de G3 permettent d’en

déduire que ce groupe d’âge est une transition. La structure verticale de cette seconde phase évolue

donc de celle de G2 à celle de G4 ; aussi, la hauteur des individus se situent en général entre 2,5m à

4m d’après les profils structuraux.

Cependant, des individus émergents sont présents et peuvent atteindre 20m de haut (Carissa obovata,

Polyalthia emarginata). Ce sont des individus qui ont résisté aux feux et qui peuvent être qualifiés

d’« accidentels » parmi les successions. Le groupe d’âge G4 peut être alors désigné comme phase de

couvert secondaire initial.

Enfin, il y a le groupe G5 qui inclut les formations végétales âgées de 10 à 15 ans. Cette phase

est caractérisée, en plus des espèces pionnières caractéristiques des successions (ou espèces


61

constantes) et des quelques espèces des groupes précédents, par la présence des espèces Pittosporum

verticillatum (Pittosporaceae), Polyscias voantsilana (Araliaceae), Ilex mitis (Aquifoliaceae),

Croton mongue (Euphorbiaceae), Uapaca densifolia (Euphorbiaceae), Homalium nudiflorum

(Salicaceae), Dichaetantera sp. (Melastomataceae), etc. Ces espèces sont caractéristiques des forêts

naturelles. Il est à noter que les essences pionnières diminuent en nombre dans ce groupe d’âge. Ce

stade sera alors appelé phase de couvert secondaire tardif ou stade pré-forestier.

5.6.3‐ Espèces communes

Il s’agit d’une analyse de la composition floristique, à l’issue de la confrontation des espèces des listes

floristiques des formations végétales. Aussi, les résultats obtenus sont les suivants :

Tableau 14 : Espèces communes aux successions et à la référence

REFERENCE SUCCESSIONS

Nombre total d’espèces 57 80

Nombre d’espèces communes 37 37

Nombre d’espèces spécifiques 20 43

Pourcentage d’espèces communes 64,91 46,25

Pourcentage d’espèces spécifiques 35,09 53,75

Pour la référence, 57 espèces ont été répertoriées, dont 37 figurent dans la liste floristique des

successions (soit 64,91% de la référence) et 20 (soit 35,09%) lui sont typiques.

Ainsi, plus de la moitié des espèces de la référence sont rencontrées parmi les successions.

Cela signifie qu’un certain nombre d’espèces présentes parmi les successions ne sont pas retrouvées

dans la référence ; or, parmi ces espèces, certaines peuvent très bien s’adapter aux sites brûlés.

Ce sont les espèces qui sont rencontrés plus d’une fois (qui ne sont pas accidentelles) telles que

Brachylaena ramiflora, Dichaetantera sp., Chassalia sp., Cinnamosma fragrans, Croton mongue,

Euphorbia tetraptera, Homalium nudiflorum, Laggera alata, Maesa lanceolata, Nuxia capitata,

Ochrocarpos parvifolius, Oncostemon sp, Vaccinium sp.

Pour les successions, 80 espèces sont déterminées, dont 37 (soit 46,25%) sont communes à la

référence et 43 (soit 53,75%) sont spécifiques aux successions.

Et parmi ces 43 espèces, six (6) ne sont représentées qu’une seule fois. Ce sont : Canthium buxifolia,

Cassinopsis madagascariensis, Erythroxylum sphaeranthum, Polyscias sp., Sarcolaena eriophora, et

Polyscias voantsilana. Ces espèces sont qualifiées d’accidentelles et ont pu dériver d’un mode

d’installation particulier (graines, appareil végétatif, …) ou simplement par leur résistance au feu.


62

Pour G5 qui est le groupe supposé être la succession la plus proche de la référence, les espèces sont au

nombre de 24, dont 15 (soit 62,5%) sont présentes dans la référence. Ainsi, plus de la moitié des

espèces présentes dans G5 sont représentées dans la référence, et 64,91% des espèces de la référence

sont rencontrées dans les successions, il en est déduit que les successions tendent à rejoindre la

composition floristique de la référence.

Le tableau suivant montre l’évolution de chaque espèce du stade à herbacée jusqu’à la référence. Il

met en évidence l’apparition (en vert) et la disparition ou l’inexistence des espèces (vide) et permet

d’identifier les espèces s’adaptant aux sites brûlés

Tableau 15 : Apparition des espèces pour chaque stade

Espèce Stade à herbacée Stade pionnier Stade pré-forestier Référence

Aphloia theaeformis

Clerodendrum aucubifolium

Dracaena reflexa

Homalium nudiflorum

Ochrocarpos parvifolius

Rhus taratana

Vepris pilosa

Weinmannia rutenbergii

Buddleja madagascariensis

Eugenia gossypium

Grewia apetala

Oncostemon grandifolium

Protorhus ditimena

Ravenea madagascariensis

Abrus precatorius

Craspidospermum verticilatum

Cryptocaria crassifolia

Danaïs volubilis

Dichaetantera sp

Filicium descipiens

Helichrysum cordifolium

Kaliphora madagascariensis

Laggera alata

Mapouria sp

Mimosa sp

Nuxia capitata

Pittosporum verticillatum

Plagiocyphus jumelleii


63

Espèce (suite) Stade à herbacée Stade pionnier Stade pré-forestier Référence

Pteridium aquilinium

Smilax sp

Albizzia gummifera

Brachylaena ramiflora

Carissa obovata

Chassalia sp

Cinnamosma fragrans

Croton mongue

Dracaena sp

Euphorbia tetraptera

Evodia fatraina

Maesa lanceolata

Micronychia tsiramiramy

Polyalthia emarginata

Polyscias voantsilana

Radamaea montana

Rubus rosaefolius

Secamone sp

Tina dasiacarpa

Uapaca densifolia

Vaccinium sp

Vernonia appendiculata

Vitex bogeri

Zanthoxylum madagascariensis

Asparagus sp

Brexiella illicifolia

Canarium madagascariensis

Canthium buxifolia

Cassinopsis madagascariensis

Chrysophylum boivinianum

Croton sp

Cryptocaria thouvenotii

Danaïs sp

Diospyros haplostylis

Enterospermum pachyphyllum

Erythroxylum sphaeranthum

Eugenia emirnensis

Ficus pyrifolia

Gaertinera sp

Ilex mitis

Ixora sp

Leptolaena multiflora

Macphersonia gracilis

Malleastrum sp


64

Ocotea levis

Espèce (suite) Stade à herbacée Stade pionnier Stade pré-forestier Référence

Ocotea madagascariensis

Ocotea sp

Passiflora foetida

Phytolacca sp

Podocarpus madagascariensis

Sarcolaena eriophora

Schizostachyum sp

Scolopia madagascariensis

Tambourissa perrieri

Vaccinium emirnense

Ainsi, ce tableau synoptique met en évidence une fois de plus les espèces fidèles à chaque stade de

succession et à la référence (Ocotea spp., Scolopia madagascariensis, Chrysophyllum boivinianum,

etc.), ainsi que les espèces accidentelles des successions (Canthium buxifolia, Cassinopsis

madagascariensis, Sarcolaena eriophora, etc.). Une grande majorité d’espèces apparaissent durant le

stade arbustif ou stade de couvert pionnier.

Les espèces qui apparaissent simultanément dans les trois dernières colonnes sont des espèces qui

peuvent s’adapter aux sites brûlés. Ce sont entre autres Rhus taratana, Ochrocarpos sp., Homalium

nudiflorum, Dracaena sp, Protorhus ditimena, Kaliphora madagascariensis, etc.

Par ailleurs, certaines essences forestières sont déjà présentes dès les premières années succédant le

brûlis et les années suivantes ; ce sont : Clerodendrum aucubifolium, Dichaetantera sp, Cryptocaria

crassifolia, Nuxia capitata, etc. Ce sont alors des espèces qui peuvent résister aux feux ou espèces

survivantes.

5.6.4‐ Catena de végétation

Le catena (ou chaîne) de végétation donne un aperçu général de la trajectoire des successions

naturelles avec les espèces caractéristiques de chaque phase. Ainsi, la figure suivante illustre de

manière simplifiée l’enchaînement de la végétation au cours du temps, tout en mentionnant les espèces

caractéristiques par ordre d’abondance.


65

Figure 25 : Catena de végétation

COLONISATION

HERBACÉE Clerodendrum aucubifolium Harungana madagascariensis Helichrysum cordifolium Phytolacca sp Pteridium aquilinium Saldinia sp Solanum mauritanium

COUVERT PIONNIER Clerodendrum aucubifolium Craspidospermum verticillatum Dombeya lucida Macaranga alnifolia Harungana madagascariensis Dracaena reflexa Macaranga alnifolia Nuxia capitata Psiadia altissima Psorospermum sp Rhus taratana Saldinia sp Smilax sp Solanum mauritanium Tambourissa thouvenotii Trema orientalis

PRÉ-FORESTIER Aphloia theaeformis Dichaetantera sp Dombeya lucida Harungana madagascariensis Macaranga alnifolia Nuxia capitata Psiadia altissima Psorospermum sp Saldinia sp Tambourissa thouvenotii Weinmannia rutenbergii

RÉFÉRENCE Abrus precatorius Dracaena reflexa Filicium decipiens Grewia apetala Harungana madagascariensis Macaranga alnifolia Oncostemum grandifolium Polyalthia emarginata Psiadia altissima Psorospermum sp Rhus taratana Saldinia sp Stefalostaquium sp Tambourissa sp Trema orientalis

Discussions

Discussions

65

VI‐ DISCUSSIONS

6.1‐ Vérification des hypothèses

Une évolution complète des successions vers un stade de climax, qu’elles rejoignent ou non la

structure prise comme référence, ne se résume pas à une période de 20 ans. D’ailleurs, ceci à été

souligné par les résultats, qui ont permis d’avancer que la référence prise est encore en phase

dynamique. Toutefois, il a été constaté que la structure floristique des successions tend vers celle de la

forêt d’Ankafobe considérée comme référence, car une majeure portion (64,91%) des espèces qui

caractérisent la référence est représentée dans les successions. Ceci permet de confirmer la première

hypothèse qui prétend que « La trajectoire des successions végétales tend à évoluer à l’heure actuelle

vers la structure de l’écosystème de référence ».

En ce qui concerne le sol, la matière organique du sol (MOS) n’influe pas sur l’abondance de la

végétation. Par contre, elle influe sur la croissance de la végétation. En effet, la teneur en MOS agit sur

la hauteur de la végétation de la classe supérieure (compartiment B) d’une part, et d’autre part, elle est

liée à la croissance en diamètre des tiges des classes intermédiaire et inférieure (respectivement

compartiment A et C). Les résultats conduisent alors à admettre en partie la première hypothèse qui

stipule que « le comportement de la végétation est lié à la teneur en matière organique».

6.2‐ Approche synchronique de l’analyse des successions

Plusieurs points sont à soulever au niveau de la méthodologie. En effet, l’approche synchronique pour

l’étude de chronoséquence végétale émet quelques appréhensions. Pourtant, le contexte de la

recherche n’a pas permis d’effectuer aucun autre type d’approche (comme l’approche diachronique).

KOUASSI (2009) en utilisant la même méthode pour caractériser une végétation de jachère de la Côte

d’Ivoire, confirme cela en avançant que : « Cette approche est souvent critiquable, car, les

perturbations auxquelles la végétation est soumise ne sont pas toujours uniformes sur toutes les

parcelles faisant l’objet de l’étude ». Toutefois, elle est la seule méthode qui présente une vision

globale de la succession végétale (MARGALEF, 1968 in KOUASSI et al., 2009). Par ailleurs, la méthode

diachronique permet de bien distinguer cette évolution de la trajectoire végétale, mais cette méthode

nécessite une longue période d’étude, ce qui n’est pas pratique pour le cas de la mise en place de projet

de restauration. Toutefois, elle peut être réalisée au cours du projet, et cela à titre de suivi et

d’évaluation, pour bien orienter les objectifs assignés.

6.2.1‐ Historique des formations végétales

Les informations sur le passé et l’âge des formations succédant les forêts brûlées sont obtenues à

travers une enquête informelle. Pourtant une seule personne ressource dispose de ces connaissances.

Aucun recoupement n’a pu être effectué.

Discussions

66

Cela met surtout en cause la fréquence des feux, l’âge des successions et leur degré de perturbation ; le

risque est qu’il est fort possible qu’une formation soit incendiée plus d’une fois en l’espace de 20

années. Selon LEMEE en 1978, en l’absence de datations absolues, on peut reconstituer une

chronologie relative des successions par l’analyse des relations spatiales actuelles lorsqu’elles sont

situées dans des conditions semblables. Pourtant les formations prises en compte sont contenues dans

des fragments plus ou moins éloignés.

6.2.2‐ Conditions d’échantillonnage

Un certain nombre de certitudes peuvent empêcher la généralisation des résultats ; en effet, l’approche

synchronique suppose l’homogénéité des conditions environnementales et biotiques (LEPART et

ESCARRE, 1983 in YOSSI et DEMBELLE, 1993), ce qui n’est pas forcément le cas pour ces forêts qui

sont fragmentées et relativement éloignées les unes par rapport aux autres. Certaines conditions

microclimatiques peuvent être typiques pour certains lambeaux. Les conditions intrinsèques et

extrinsèques sont variables mettant en jeu l’installation, le regroupement, l’absence ou la présence de

certaines espèces. DUVIGNEAUD (1980) précise aussi que dans la nature, le regroupement des

populations est due à des causes fort diverses comme les différences locales dans l’environnement (à

l’exemple des petites discontinuités mineures des formations, ou encore des zones légèrement plus

sèches ou plus fraîches), et le feu est un agent particulièrement actif de l’agrégation. Autrement dit, les

unités d’échantillons assemblés dans un même groupe d’âge peuvent afficher des variations.

Raisonner en termes de nombre en considérant chaque espèce ne permet donc pas de mettre en

évidence facilement les diverses phases de la trajectoire végétale. Aussi, il a été jugé fondamental de

ne considérer que la fréquence pour identifier les groupes d’âge de même caractéristiques et pour

déterminer la phytosociologie des espèces.

Un point positif de cette étude est qu’elle a considéré les forêts de versant qui sont les plus sujettes aux

feux, car souvent, le feu n’arrive pas à pénétrer dans les vallées où la température et l’humidité relative

ne le favorise pas. Aussi, les zones brûlées et à restaurer pour la forêt d’Ankafobe se trouvent surtout

sur les versants.

6.2.3‐ Représentativité des strates

Les étendues des fragments de forêt sont restreintes. En plus, les parties brûlées ne constituent en

général qu’une faible portion. Pourtant, nombreuses sont les conditions posées dès le départ pour

pouvoir mettre en place les unités de relevés de végétation, à savoir l’échelle temporelle (période de

20 années), l’unité topographique (forêt de versant), la fréquence des feux sur l’échelle de temps pris

en compte. Ces conditions préétablies ramènent une fois de plus les surfaces considérées pour la

recherche, à des dimensions plus petites, et conduisant ainsi à l’obtention de taille d’échantillon ne

permettant pas d’effectuer des analyses statistiques de type paramétrique (car les variances statistiques

présentées par les échantillons ne sont pas égales).

Discussions

67

Pourtant, le test paramétrique est théoriquement fiable (test fort ou robuste) par rapport au test non

paramétrique. Malgré cela, en termes de représentativité, la majorité des surfaces ont été presque

considérées en tenant toujours compte des conditions suscitées, permettant la réalisation des diverses

analyses comparatives.

6.3‐ Evolution de la matière organique des sols

Les teneurs de la matière organique observées sont assez élevées. D’ailleurs, DABIN (1980) précise

que les teneurs en matière organique des sols sous forêt peuvent être très importantes dans les trois ou

cinq premiers centimètres, jusqu’à 5% ou 10% du sol sec et ces teneurs diminuent très rapidement en

profondeur (2% à 0,25 mètre et 1% à 0,50 mètre). Or les valeurs moyennes des prélèvements sur 30cm

de profondeur pour cette étude ne descendent pas au-delà de 5%. Ce qui signifie que la quantité de

matière organique est élevée après passage des feux. Selon RUBIO et al. (2000) les augmentations de

la teneur en MOS sont attribuables à la faible combustion de la matière organique en raison de la

brièveté des températures élevées à la surface du sol, ainsi qu’au dépôt des résidus végétaux

partiellement brûlées ou l’accumulation de matériel carbonisé à la surface du sol. L’impact d’un feu

sur la MOS dépend surtout de sa puissance (intensité, température, durée, combustibles,…). Pour les

sols ferralitiques, une calcination pendant six heures à 350°C au four peut détruire 95% des MOS,

voire 97% pour l’horizon humifère A1 RUBIO et al. (2000).

L’action immédiate des feux est l’incinération de la MOS, la perte du stock de carbone, d’azote et de

phosphore transformant sous forme directement assimilable de nombreux éléments minéraux (LEMEE,

1978). Ceci favorise l’installation massive des espèces colonisatrices (phase de colonisation herbacée).

Par ailleurs, RUBIO et al., en 2000 soulignent, dans leur recherche sur l’effet des feux de forêts sur la

matière organique du sol, que les résultats sont contradictoires concernant l’effet des feux de forêt sur

la MOS : pertes dans certains cas, gains dans d’autres. Aussi, il peut être conclut que les feux

favorisent le sol en matière organique pour les lambeaux de forêts du Tampoketsa ; ceci tout en

sachant que la réponse du sol au feu dépend de facteurs comme : l’intensité du feu, la température

atteinte, la durée de passage du feu, les conditions climatiques au moment du feu, le type et la quantité

de combustible disponible, l’état du sol, etc. ; et tous ces paramètres peuvent plus ou moins varier pour

ces forêts très fragmentées.

Du point de vue relation sol/plante, la teneur en matière organique est très élevée lors de la première

phase de la succession. Mais elle diminue brusquement pour le stade suivant. Ceci a été expliqué par

les phénomènes d’érosion entrainant un lessivage de la MOS, mais il y a aussi les espèces héliophiles

arbustives qui sont en forte concurrence. Et TILMAN (1985) in RAMANANTSARA (2008) confirme ceci

en avançant que durant les premiers stades de succession, les premières espèces sont bonnes

colonisatrices, mais mauvaises compétitrices en nutriments (ceci correspond à la première phase de la

trajectoire). La succession va de ce fait vers des espèces mauvaises colonisatrices mais bonnes

compétitrices en nutriments.

Discussions

68

6.4‐ Choix de la référence

La référence choisie pour l’étude est la forêt d’Ankafobe, une forêt jugée stable, à l’abri des

perturbations depuis plus d’une vingtaine d’années. Cette forêt présente une structure assez complexe.

Par ailleurs, la Réserve d’Ambohitantely possède des forêts de versant non perturbées ou peu

perturbées, qui auraient pu faire objet de référence pour la restauration. La raison de ce choix de la

forêt d’Ankafobe comme référence est que cette partie d’Ankafobe prise comme référence a déjà été

brulée, donc c’est une végétation consécutive aux feux. Et actuellement, elle possède toutes les

caractéristiques d’une forêt secondaire suite à une reconstitution naturelle. Elle témoigne ainsi de la

capacité des forêts des plateaux à se reconstituer de manière naturelle. Par conséquent, même si elle

est plus pauvre spécifiquement par rapport à une forêt de versant d’Ambohitantely, il a été jugé plus

intéressant de choisir cette forêt comme référence. Il est en effet préférable de choisir un objectif plus

modeste ; ainsi, la restauration est réussie si une structure plus ou moins semblable à celle de cette

référence est obtenue. Mais une fois cette structure obtenue, c’est là qu’il peut être décidé d’enrichir

cette forêt restaurée pour obtenir une diversité floristique plus élevée, et donc une structure plus

complexe. Cet enrichissement peut être en essence de valeur ou en espèces vulnérables.

Par ailleurs, RAJOELISON (1990) dans sa recherche à l’intérieur de la forêt d’Ambohitantely a pu

ressortir une liste des principales espèces des forêts de versant de cette réserve spéciale. En

rapprochant cette liste avec celle de la référence, il est constaté que sur les 17 principales espèces (cf.

annexe n°14) des forêts de versant citées par cet auteur, 13 sont retrouvées parmi les successions

étudiées (soit 76,47%). Compte tenu de ces valeurs, il peut en être déduit que les successions tendent

aussi à rejoindre la structure de la forêt originelle une fois les perturbations (particulièrement les feux)

arrêtées.

6.5‐ Mode d’installation des espèces

Le mode d’installation des espèces sur les surfaces incendiées ne relève pas de la présente étude.

Pourtant, la trajectoire de la succession végétale dépend du mode d’installation des espèces. La

reconquête par la végétation se produit à partir d’espèces préexistantes et de nouveaux arrivants. Dans

les premiers stades des successions à partir des surfaces libres, la sélection est en faveur des espèces

capables d’une implantation massive, des moyens de dissémination efficaces et la présence de

peuplements à proximité des surfaces libres (LEMEE, 1978). Les appareils végétatifs des espèces

survivantes peuvent conquérir rapidement les espaces devenus libres.

Les espèces absentes avant l’incendie apparaissent, particulièrement les anémochores (graminées tels

que Imperata cylindrica). Les graines et spores des espèces préexistantes peuvent germer massivement

à la suite d’actions favorables de la chaleur du feu (LEMEE, 1978), et à la suite des conditions

favorables après le passage des feux : fissuration de téguments imperméables (pour Rhus tarantana),

ouverture de cônes indéhiscents, levée de dormance de spores, réduction de la compétition.

Recommandations

Recommandations

69

VII‐ RECOMMANDATIONS

Compte tenu des analyses effectuées, une forêt brûlée dans cette zone du Tampoketsa d’Ankazobe

tend à se reconstituer de manière naturelle, à condition qu’aucun passage de feu ne se réitère au moins

en 20 années. Si l’objectif général de cette recherche est de recueillir les informations nécessaires sur

les successions des forêts brûlées du Tampoketsa aux fins d’une proposition de stratégies de

restauration pour la forêt d’Ankafobe, alors, le but serait de pouvoir rétablir à long terme une intégrité

écologique de la forêt d’Ankafobe.

Dans cette optique, les axes stratégiques suivants sont alors avancés :

7.1‐ Stratégies de restauration écologique

Le nombre de variables écosystémiques qui peuvent être utilisées dans une évaluation est trop

important pour qu’elles soient toutes mesurées dans une période de temps raisonnable (SER, 2004).

Aussi, la première orientation est de :

Axe 1 : Réaliser des recherches supplémentaires pour étoffer et renforcer les informations

acquises

Actions recommandées :

- Effectuer des recherches plus approfondies sur l’évolution des propriétés édaphiques sous les

végétations consécutives aux feux. Pour cela, il faudrait considérer d’autres unités

topographiques, en effet, le type de végétation est influencé par les unités topographiques

selon les études réalisées par RAJOELISON en 1990 dans la forêt d’Ambohitantely. Il faudra

prendre en compte d’autres variables caractéristiques du sol à part la matière organique (pH,

Azote, Calcium, Magnésium, Soufre, Fer, texture, structure, enracinement,…) car ces

éléments ont chacun leur rôle à jouer dans le comportement d’une végétation donnée. La

connaissance de ces paramètres permettra de définir le substrat adéquat pour une végétation

donnée, et d’orienter les activités de restauration.

- Etablir des cartes thématiques : selon la typologie des végétations existantes, selon le type de

sol, selon les diverses pressions et menaces (espèces envahissantes, exploitation, feux, …),

mais aussi selon les sites à restaurer.

- Réaliser des études des successions semblables à la présente étude, mais à d’autres moments,

puis confronter les différents résultats (En effet, cette recherche a été réalisée sur une courte

période, et pendant la saison sèche, ce qui ne permet pas d’avoir toutes les informations

complètes sur l’évolution des successions car les comportements des espèces peuvent varier

selon les saisons) et/ou en utilisant d’autres approches méthodologiques (approche

diachronique).

Recommandations

70

- Faire des recherches sur la biologie des espèces et sur leur mode d’installation (dissémination

des graines, multiplication par voie végétative, espèces résistantesaux feux, espèces qui se

régénèrent après le passage des feux) afin de choisir celles qui seront plantées directement sur

le site, celles qui nécessitent une production en pépinière, ou celles qui ne nécessitent aucune

intervention humaine pour se multiplier, etc.

- Réaliser des études socio-économiques pour connaître la perception de la population sur la

valeur de la forêt.

Toutes les informations et connaissances ainsi collectées permettront la réalisation de la seconde

orientation qui est de :

Axe 2 : Etablir un plan de restauration pour la forêt d’Ankafobe


- Exploiter toutes les informations disponibles pour orienter les décisions stratégiques

d’aménagement de la forêt à restaurer

- Etablir un schéma d’aménagement pour délimiter les zones de restauration : la restauration

écologique est un processus généralement long et qui nécessite souvent d'importants

moyens humains et financiers. Il est donc primordial dans un premier temps de choisir

avec pertinence les zones qui bénéficieront d'opérations de restauration écologique

(goulot d’étranglement, zone de localisation d’espèces vulnérables).

- Planifier les activités dans le temps et dans l’espace (en se basant sur le schéma

d’aménagement), tout en considérant les moyens humains, financiers et temporels à

disposition. En effet, une bonne organisation est essentielle, car c’est à travers la

planification que les différents choix pour asseoir les différentes décisions sont pris.

- Réunir les ressources nécessaires (humaines et matérielles)

- Développer des systèmes de participation de toutes les parties prenantes (surtout

population locale) dans le processus de planification.

- Favoriser le partenariat, partenaires techniques (chercheurs, étudiants, administration,

population locale) et partenaires financiers pour assurer la pérennité des activités.

Recommandations

71

Une fois les deux premières orientations révolues, la troisième orientation est de :

Axe 3 : Mettre en œuvre le plan de restauration


- Mettre en place les ressources humaines nécessaires

- Déclencher le processus de restauration naturelle en mettant en défens les zones susceptibles

de se restaurer naturellement (établissement et renforcement des pare-feux) et en implantant

des espèces autochtones dans les sites où la reconstitution naturelle est bloquée, en favorisant

les sources de graines.

- Gérer les menaces potentielles : gérer les feux (nettoyage, pare-feux), éviter les invasions

d’espèces opportunistes, informer la population sur les activités de restauration.

- Favoriser la multiplication des espèces autochtones susceptibles d’assurer la reconstitution de

la forêt (pépinière, récolte de graines, amélioration de laqualité du sol, favoriser les

ombrages,…)

- Impliquer les riverains dans les activités de mise en œuvre.

Pour l’efficience des activités de restauration, la dernière stratégie est de :

Axe 4 : Instaurer un système de suivi écologique de la forêt


- Mettre au point des critères et indicateurs de la diversité biologique forestière.

- Mettre en place des indicateurs de suivi des pressions et menaces.

- Mettre au point des indicateurs de succès.

- Effectuer un suivi-écologique en s’assurant de la rentabilité de la méthode (rapport volume

d’information obtenu/coût financier optimal).

- Eliminer les pressions: les pressions du paysage alentour sur la santé et l’intégrité de

l’écosystème restauré doivent être éliminées ou réduites autant que possible (SER, 2004).

- Assurer la pérennisation du projet en adoptant un système de suivi participatif pour

responsabiliser la population riveraine dans la gestion de la forêt.

Recommandations

72

- Au moins un point contrôle non traité doit être inclus sur le site du projet, pour pouvoir

comparer avec l’écosystème en voie de restauration. Il s’agit d’une végétation ayant subit les

perturbations semblables, au sein du massif à restaurer, mais n’a pas été sujette à des activités

de restauration. Elle permettra de comparer la vitesse de la reconstitution de la forêt avec ou

sans intervention humaine. Les objectifs sont évalués sur la base des indicateurs objectivement

vérifiables, aussi connus comme critères d’intention ou critères de succès.

Recommandations

73

7.2‐ Cadre logique des stratégies de restauration

Axes d’orientation Actions Méthodes Sources de vérification Acteurs Echéance

Axe 1 : Réaliser des

recherches

supplémentaires pour

étoffer et renforcer les

informations acquises

- Réaliser des recherches approfondies sur les propriétés du sol

- Etablir des cartes thématiques (typologie de la végétation, sols, pressions, sites de restauration)

- Etudier les successions (approche diachronique) - Etudier le contexte socio-économique

- Pédologie (Analyses physiques et chimiques du sol)

- Inventaires floristiques - SIG - Enquêtes socio-économiques - Analyses statistiques

- Rapports de recherche - Cartes thématiques

MBG, ESSA-Forêts.

Court terme à moyen terme

Axe 2 : Etablir un plan

de restauration pour la

forêt d’Ankafobe

- Exploiter des informations disponibles - Etablir un schéma d’aménagement - Planifier les activités dans le temps et l’espace - Réunir les ressources nécessaires (humaines et

matérielles) - Développer la participation des parties

prenantes - Développer le partenariat (financier et

technique)

- SIG - Réunion - Formation/information de

toutes les parties prenantes et la population locale

- Demande de partenariat

- Plan de restauration - Rapports

MBG Court terme à moyen terme

Axe 3 : Mettre en œuvre

le plan de restauration

- Mettre en place les ressources humaines nécessaires

- Déclencher le processus naturel de restauration ou implanter les zones où la restauration naturelle est bloquée

- Gérer les menaces potentielles - Favoriser la multiplication des espèces

autochtones - Impliquer la population locale

- Recrutements et formations de la population locale

- Mise en place de l’équipe technique

- Mise en place des pare-feux - Opérations sylvicoles

(élimination des menaces, gestion de la pépinière, récolte des graines, plantation, etc.)

- Rapports d’activités MBG, FMST Moyen terme à long terme

Axe 4 : Instaurer un

système de suivi

écologique de la forêt

- Mettre au point des critères et indicateurs de la diversité biologique

- Mettre au point des indicateurs de pression - Effectuer le suivi écologique - Eliminer les pressions - Assurer la pérennisation du projet en adoptant

un suivi écologique participatif - Etablir un point de contrôle

- Inventaires floristiques - Inventaires des pressions - Fiches de suivis - Lutte contre les feux et les

espèces envahissantes - Formation de l’équipe de suivi

- Rapports de suivi

MBG, FMST Long terme

Conclusion

Conclusion

73

VIII‐ CONCLUSION

D’importants changements surviennent après le passage des feux dans la forêt, et le degré de

perturbation que subit l’écosystème dépend de l’intensité, de la durée et de la fréquence des feux.

Malgré le fait que les formations forestières du Tampoketsa d’Ankazobe sont actuellement dans un

état fragmentaire, elles subissent chaque année les agressions des feux.

L’intérêt de cette étude est de tracer la trajectoire que suivent les formations végétales qui succèdent

les forêts brûlées, dans une finalité de rendre à Ankafobe, un des plus grands fragments de forêt de

cette zone du Tampoketsa, son intégrité écologique par le biais d’un projet de restauration écologique.

Ainsi, cette étude servira d’outil de décision pour la réalisation du projet de restauration de la forêt

d’Ankafobe.

Plusieurs paramètres quantitatifs et qualitatifs tels que l’abondance des espèces, leur taille, la diversité,

la fréquence, etc., ont été pris en compte pour les diverses analyses permettant le regroupement social

des espèces selon l’âge après le brûlis. La matière organique des sols a aussi été évaluée pour chaque

strate étudiée, et les analyses ont révélées que la croissance des plantes est liée à la teneur en matière

organiques. Par ailleurs, les résultats de l’analyse factorielle des correspondances (ou AFC) de toutes

les espèces avec l’âge, combinés avec les paramètres descriptifs (variables quantitatifs) des espèces

pionnières constantes, ont aboutit à retracer la trajectoire végétale des successions : ce processus

continu est approximativement doté d’une phase de colonisation herbacée entre 1 à 2 années après

incendie, d’une phase de couvert pionnier commençant dès la 3ème année jusqu’à la 10ème année après

le dernier passage des feux et qui se compose d’une phase de colonisation pionnière et d’une phase de

couvert secondaire initial ; et enfin, une phase secondaire tardive dénommée aussi phase pré-forestière

apparaît entre 10 à 15 ans après feux.

Ces résultats affirment que les forêts brûlées du Tampoketsa peuvent se reconstituer naturellement,

lorsqu’elles sont à l’abri des perturbations. Ainsi, pour réussir la restauration de la forêt d’Ankafobe,

les recommandations émises se basent sur quatre grands axes stratégiques : réaliser des recherches

supplémentaires pour étoffer et renforcer les informations acquises, établir un plan de restauration

pour la forêt d’Ankafobe, mettre en œuvre le plan de restauration et instaurer un système de suivi

écologique de la forêt.

Bref, les résultats de ce travail sont une des facéties qui permettent d’avoir une vision globale de la

dynamique de la végétation post incendie des plateaux centraux de Madagascar. Pourtant, il semble

important de poursuivre les investigations afin de cerner davantage les caractéristiques de différents

stades de succession après feux car d’autres approches méthodologiques peuvent être adoptées, et

d’autres paramètres conditionnent cette dynamique de végétation.

Références

Références

74

IX‐ REFERENCES

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Références

77

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43. www.planetoscope.com (Statistiques écologiques en temps réel).

Références

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44. www.rncalliance.org

45. www.tropicos.org

46. www.xlstat.com

ANNEXES

Annexes

LISTE DES ANNEXES

Annexe n°1 : Données climatiques du Tampoketsa. ............................................................. i

Annexe n°2 : Fiche de relevé ............................................................................................... ii

Annexe n°3 : Corrélation entre Hauteur et Diamètre pour les espèces pionnières ............. iii

Annexe n°4 : Corrélation entre MO et Nombre d’individus ................................................ iii

Annexe n°5 : Tableau de fréquence des espèces ................................................................. iv

Annexe n°6 : Données sur la teneur en matière organique ................................................. vi

Annexe n°7 : Codage des espèces pour l’AFC ..................................................................... vii

Annexe n°8 : Données sur l’AFC .......................................................................................... ix

Annexe n°9 : Liste floristique de la référence .................................................................... xiv

Annexe n°10 : Liste floristique des strates ......................................................................... xvi

Annexe n°11 : Liste des espèces rencontrées uniquement dans la référence .................. xviii

Annexe n°12 : Fréquence d’apparition des espèces spécifique aux cinq strates ................ xix

Annexe n°13 : Liste des espèces communes des strates ..................................................... xx

Annexe n°14 : Principales espèces des forêts de versant ( d’après RAJOELISON, 1990) ....... xxiv

Annexes

i

Annexe n°1 : Données climatiques du Tampoketsa.

Moyenne des températures mensuelles de 1961 à 1990 à Ankazobe

Source : Service National de la Météorologie Ampandrianomby

T°min : Température minimum

T°max : Température maximum

T° moy : Température moyenne mensuelle

T° min abs : Température minimum absolue

T° max abs : Température maximum absolue

Moy : Température moyenne annuelle

Moyenne des précipitations moyennes mensuelles de 1961 à 1990

Source : Service National de la Météorologie Ampandrianomby

P moy : Précipitations moyennes

Max : Maximum de 24 heures

Mois Jan Fév Mars Avr Mai Juin Juil Août Sept Oct Nov Déc Moy

P moy 316 244,4 201,1 64,8 16,5 10,3 11,6 9 7,5 67,2 198,8 282,9 1430

Nb de jours 16 14 12 6 2 1 2 1 1 6 12 16 89

Max 142,4 180,2 71,9 50 34,3 35,3 90,2 37,6 25,7 87,2 152,4 90 997,2

Mois Jan Fév Mars Avr Mai Juin Juil Août Sept Oct Nov Déc Moy

T°min 16,5 16,5 16,3 15 12,1 9,2 9,1 9,8 10,8 12,9 14,7 15,6 13,2

T°max 26,8 27,4 27 27,1 25,8 23,4 22,3 22,9 25,5 27,7 27,5 26,7 25,8

T°moy 21,7 22 21,6 21,1 18,9 16,3 15,7 16,4 18,1 20,3 21,1 21,1 19,5

T°min abs 12,4 12,2 11 9,7 5,7 2,7 4,1 4,2 5,8 8,9 10,1 10,2 8,1

T°max abs 31,2 31,2 30,6 31 30,23 30,1 27,2 27,6 32,5 33,3 32,2 31,4 30,7

Annexes

ii

Annexes

ii

Annexe n°2 : Fiche de relevé

Groupe : Placette n°…………. Coordonnées : Date :………………………. N° Genre Espèce Famille Type

biologiqueCode Hauteur(m) Diamètre

(cm) Observations

Annexes

iii

Annexe n°3 : Corrélation entre Hauteur et Diamètre pour les espèces pionnières

XLSTAT 7.0 - Tests de corrélation - le 13/09/2010 à 06:26:49 Variable 1 : classeur = Données brutes inventaire.xls / feuille = A et B / plage = $H$2:$H$379 / 378 lignes et 1 colonne Variable 2 : classeur = Données brutes inventaire.xls / feuille = A et B / plage = $I$2:$I$379 / 378 lignes et 1 colonne

Seuil de signification : 0,05

Test de corrélation de Spearman (test non paramétrique) :

Valeur observée 0,731 p-value bilatérale < 0,0001

Alpha 0,05

Annexe n°4 : Corrélation entre MO et Nombre d’individus

Test de corrélation de Spearman A (test non paramétrique) :

Valeur observée -0,022 p-value bilatérale 0,718

Alpha 0,05

Test de corrélation de Spearman B (test non paramétrique) :

Valeur observée -0,125 p-value bilatérale 0,040

Alpha 0,05

Test de corrélation de Spearman C (test non paramétrique) :

Valeur observée 0,020 p-value bilatérale 0,745

Alpha 0,05

Annexes

iv

Espèce G1 G2 G3 G4 G5 REF Abrus precatorius 0 0 0 1 1 1Albizzia gummifera 0 0 1 0 0 1Aphloia theaeformis 0 1 1 1 1 1Asparagus sp 0 0 1 0 0 0Brachylaena ramiflora 1 1 0 0 0 0Brexiella illicifolia 0 0 0 0 0 1Buddleya madagascariensis 1 1 1 1 0 0Canarium madagascariensis 0 0 0 0 0 1Canthium buxifolia 0 0 0 0 1 0Carissa obovata 0 0 0 1 0 1Cassinopsis madagascariensis 0 0 0 1 0 0Chassalia sp 0 1 1 0 0 0Chrysophylum boivinianum 0 0 0 0 0 1Cinnamosma fragrans 0 1 1 1 0 0Clerodendrum aucubifolium 1 1 1 1 0 1Craspidospermum verticillatum 1 0 1 0 0 1Croton mongue 0 0 0 1 1 0Croton sp 0 0 0 1 0 0Cryptocaria crassifolia 1 1 0 0 0 1Cryptocaria thouvenotii 0 0 0 0 0 1Danaïs sp 0 0 1 0 0 0Danaïs volubilis 0 1 1 1 0 0Dichaetantera sp 1 0 1 0 1 0Diospyros haplostylis 0 0 0 0 0 1Dombeya lucida 0 1 1 1 1 1Dracaena reflexa 0 1 1 1 0 1Dracaena sp 0 0 1 0 0 1Enterospermum pachyphyllum 0 0 0 1 0 0Erythroxylum sphaeranthum 0 0 0 1 0 0Eugenia emirnensis 0 0 0 0 0 1Eugenia gossipium 0 0 1 1 1 1Euphorbia tetraptera 0 1 0 1 0 0Evodia fatraina 0 0 0 1 0 1Ficus pyrifolia 0 0 0 0 0 1Filicium descipiens 0 1 1 1 1 1Gaertinera sp. 0 0 0 0 0 1Grewia apetala 1 0 1 1 1 1Harungana madagascariensis 1 1 1 1 1 1Helichrysum cordifolium 1 0 1 0 0 0Homalium nudiflorum 0 1 1 1 1 1Ilex mitis 0 0 0 0 1 0Ixora sp 0 0 1 0 0 0Kaliphora madagascariensis 0 1 0 1 1 0Laggera alata 1 1 0 1 0 0Leptolaena multiflora 0 0 0 1 0 0Macaranga alnifolia 0 1 1 1 1 1Macaranga sp 0 0 0 1 1 1Macphersonia gracilis 0 0 0 0 0 1

Annexe n°5 : Tableau de fréquence des espèces

Annexes

v

Espèce G1 G2 G3 G4 G5 REF Maesa lanceolata 1 0 1 0 0 0Malleastrum sp. 0 0 0 0 0 1Mapourea sp 0 1 0 1 0 1Micronychia tsiramiramy 0 0 1 0 0 1Mimosa sp 1 0 1 0 0 1Nuxia capitata 1 1 0 0 1 0Ochrocarpos parvifolius 0 1 1 1 0 1Ocotea levis 0 0 0 0 0 1Ocotea madagascariensis 0 0 0 0 0 1Ocotea sp 0 0 0 1 0 0Oncostemum grandifolium 0 0 1 1 0 1Passiflora foetida 0 1 0 0 0 0Phytolacca sp 1 0 0 0 0 0Pittosporum verticillatum 0 0 0 1 1 1Plagiocyphus jumelleii 1 0 1 0 0 1Podocarpus madagascariensis 0 0 0 0 1 0Polyalthia emarginata 0 0 0 1 0 1Polyscias voantsilana 0 0 1 0 1 0Protorhus ditimena 0 0 1 1 0 1Psiadia altissima 1 1 1 1 1 1Psorospermum sp 1 1 1 1 1 1Pteridium aquilinium 1 1 1 0 0 0Quantium sp. 0 0 0 0 1 0Radamaea montana 0 0 0 1 0 0Ravenea madagascariensis 0 0 1 1 0 1Rhus taratana 0 1 1 0 1 1Rubus rosaefolius 1 0 0 0 0 0Saldinia sp 1 1 1 1 1 1Sarcolaena eriophora 0 0 0 1 0 0Scolopia madagascariensis 0 0 0 0 0 1Secamone sp 0 0 0 1 0 1Smilax sp 1 1 1 1 0 0Solanum mauritanium 1 1 1 1 0 0Stefalostaquium sp 0 0 1 0 0 1Tambourissa perrieri 0 0 0 0 0 1Tambourissa thouvenotii 1 0 1 1 1 1Tina dasiacarpa 0 0 1 0 0 1Trema orientalis 1 1 1 1 0 1Uapaca densifolia 0 0 0 1 1 0Vaccinium emirnense 0 0 0 0 1 0Vaccinium sp 1 0 1 0 0 0Vepris pilosa 0 1 1 1 0 1Vernonia appendiculata 0 0 0 1 0 1Vitex bogeri 0 1 0 0 0 1Weinmannia rutenbergii 0 1 1 0 1 1Zanthoxylum madagascariensis 0 0 1 0 0 1

Annexes

vi

Annexe n°6 : Données sur la teneur en matière organique

Groupe Strates Teneur en carbone (C%) Teneur en Matière

Organique (%)

G1 [1 à 2] ans 5,59 9,61

G2 [3 à 5] ans 3,17 5,45

G3 [6 à 8[ ans 3,47 5,97

G4 [8 à 10] ans 3,19 5,49

G5 [10 à 15] ans 3,23 5,56

Réf. + 20 ans 4,29 7,38

Annexes

vii

Annexe n°7 : Codage des espèces pour l’AFC

Espèces

Code

espèce Espèces

Code

espèce

Abrus precatorius 1 Macphersonia gracilis 50

Albizzia gummifera 2 Maesa lanceolata 51

Aphloia theaeformis 3 Malleastrum sp. 52

Asparagus sp 4 Mapouria sp 53

Brachylaena ramiflora 5 Micronychia tsiramiramy 54

Brexiella illicifolia 6 Mimosa sp 55

Buddleya madagascariensis 7 Nuxia capitata 56

Canarium madagascariensis 9 Ochrocarpus parvifolius 57

Canthium buxifolia 10 Ochrocarpus sp. 58

Carissa obovata 11 Ocotea levis 59

Cassinopsis madagascariensis 12 Ocotea madagascariensis 60

Chassalia sp 13 Ocotea sp 61

Chrysophylum boivinianum 14 Oncostemum grandifolium 62

Cinnamosma fragrans 15 Passiflora foetida 63

Clerodendrum aucubifolium 16 Phytolacca sp 64

Craspidospermum verticilatum 17 Pittosporum verticillatum 65

Croton mongue 18 Plagiocyphus jumelleii 66

Croton sp 19 Podocarpus madagascariensis 67

Cryptocaria crassifolia 20 Polyalthia emarginata 68

Cryptocaria thouvenotii 21 Polyscias voantsilana 69

Danaïs sp 22 Protorhus ditimena 70

Danaïs volubilis 23 Psiadia altissima 71

Dichaetantera sp 24 Psorospermum sp 72

Diospyros haplostylis 25 Pteridium aquilinium 73

Dombeya lucida 26 Radamaea montana 75

Dracaena reflexa 27 Ravenea madagascariensis 76

Dracaena sp 28 Rhus taratana 77

Enterospermum pachyphyllum 29 Rubus rosaefolius 78

Erythroxylum sphaeranthum 30 Saldinia sp 79

Eugenia emirnensis 31 Sarcolaena eriophora 80

Eugenia gossipium 32 Scolopia madagascariensis 81

Euphorbia tetraptera 33 Secamone sp 82

Evodia fatraina 34 Smilax sp 83

Ficus pyrifolia 35 Solanum mauritanium 84

Filicium descipiens 36 Shizostaquium sp 85

Annexes

viii

Gaertinera sp. 37 Tambourissa perrieri 86

Grewia apetala 38 Tambourissa sp 87

Harungana madagascariensis 39 Tambourissa thouvenotii 88

Helichrysum cordifolium 40 Tina dasycarpa 89

Homalium nudiflorum 41 Trema orientalis 90

Homalium sp 42 Uapaca densifolia 91

Ilex mitis 43 Vaccinium emirnese 92

Ixora sp 44 Vaccinium sp 93

Kaliphora madagascariensis 45 Vepris pilosa 94

Laggera alata 46 Vernonia appendiculata 95

Leptolaena multiflora 47 Vitex bogeri 96

Macaranga alnifolia 48 Weinmannia rutenbergii 97

Macaranga sp 49 Zanthoxylum madagascariensis 98

Annexes

ix

Annexe n°8 : Données sur l’AFC

Contributions des points-lignes (%) :

F1 F2 F3 F4 F5 1 1,28 1,84 0,01 0,16 0,312 0,60 1,14 0,45 0,10 1,703 0,05 0,51 0,00 0,64 0,594 0,19 0,42 0,47 0,56 7,175 3,89 0,30 0,05 1,57 3,776 2,34 0,74 0,07 0,09 0,697 2,53 0,15 0,24 0,01 0,008 1,03 0,01 0,43 10,38 0,009 2,34 0,74 0,07 0,09 0,6910 0,15 6,57 2,44 0,06 0,0111 1,23 0,02 1,44 0,44 0,3712 0,00 0,42 3,88 1,52 0,0013 1,05 0,29 0,00 3,06 3,6114 2,34 0,74 0,07 0,09 0,6915 0,47 0,15 3,44 1,98 0,0016 0,55 0,53 0,10 0,00 0,1717 0,15 1,57 1,23 1,20 0,2818 0,09 5,16 0,08 0,49 0,0119 0,00 0,42 3,88 1,52 0,0020 0,53 0,89 0,11 1,43 4,2721 2,34 0,74 0,07 0,09 0,6922 0,19 0,42 0,47 0,56 7,1723 0,66 0,00 1,25 0,51 2,3524 1,10 0,53 3,43 1,27 0,0125 2,34 0,74 0,07 0,09 0,6926 0,05 0,51 0,00 0,64 0,5927 0,00 0,24 0,70 0,59 0,8328 0,60 1,14 0,45 0,10 1,7029 0,00 0,42 3,88 1,52 0,0030 0,00 0,42 3,88 1,52 0,0031 2,34 0,74 0,07 0,09 0,6932 0,43 0,25 0,34 0,94 1,1033 0,47 0,15 3,44 1,98 0,0034 1,23 0,02 1,44 0,44 0,3735 2,34 0,74 0,07 0,09 0,6936 0,00 0,88 0,03 2,56 1,1537 2,34 0,74 0,07 0,09 0,6938 0,01 0,22 0,46 1,66 0,2239 0,27 0,15 0,12 0,02 0,1840 2,44 0,85 1,36 2,41 0,0041 0,74 0,37 2,11 0,01 1,0142 0,47 0,15 3,44 1,98 0,0043 0,15 6,57 2,44 0,06 0,0144 0,19 0,42 0,47 0,56 7,1745 0,09 5,16 0,08 0,49 0,01

Annexes

x

46 2,52 0,00 0,91 0,10 2,5747 0,00 0,42 3,88 1,52 0,0048 0,05 0,51 0,00 0,64 0,5949 1,28 1,84 0,01 0,16 0,3150 2,34 0,74 0,07 0,09 0,6951 2,44 0,85 1,36 2,41 0,0052 2,34 0,74 0,07 0,09 0,6953 0,10 0,03 1,84 1,74 0,2454 0,60 1,14 0,45 0,10 1,7055 0,15 1,57 1,23 1,20 0,2856 1,92 1,07 1,17 1,36 2,7257 0,66 0,00 1,25 0,51 2,3558 2,34 0,74 0,07 0,09 0,6959 2,34 0,74 0,07 0,09 0,6960 2,34 0,74 0,07 0,09 0,6961 0,00 0,42 3,88 1,52 0,0062 0,43 0,25 0,34 0,94 1,1063 1,03 0,01 0,43 10,38 0,0064 3,15 0,43 0,93 2,10 7,6065 1,28 1,84 0,01 0,16 0,3166 0,15 1,57 1,23 1,20 0,2867 0,15 6,57 2,44 0,06 0,0168 1,23 0,02 1,44 0,44 0,3769 0,00 1,84 2,51 0,13 3,3070 0,43 0,25 0,34 0,94 1,1071 0,27 0,15 0,12 0,02 0,1872 0,27 0,15 0,12 0,02 0,1873 3,46 0,67 0,33 0,35 0,0074 0,15 6,57 2,44 0,06 0,0175 0,00 0,42 3,88 1,52 0,0076 0,43 0,25 0,34 0,94 1,1077 0,06 0,22 0,87 2,28 0,7678 3,15 0,43 0,93 2,10 7,6079 0,27 0,15 0,12 0,02 0,1880 0,00 0,42 3,88 1,52 0,0081 2,34 0,74 0,07 0,09 0,6982 1,23 0,02 1,44 0,44 0,3783 2,53 0,15 0,24 0,01 0,0084 2,53 0,15 0,24 0,01 0,0085 0,60 1,14 0,45 0,10 1,7086 2,34 0,74 0,07 0,09 0,6987 1,84 1,45 1,68 0,15 0,4488 1,57 0,14 0,03 3,92 0,0089 0,60 1,14 0,45 0,10 1,7090 0,55 0,53 0,10 0,00 0,1791 0,09 5,16 0,08 0,49 0,0192 0,15 6,57 2,44 0,06 0,0193 2,44 0,85 1,36 2,41 0,0094 0,00 0,24 0,70 0,59 0,8395 1,23 0,02 1,44 0,44 0,3796 0,13 0,47 0,07 6,19 0,3497 0,06 0,22 0,87 2,28 0,7698 0,60 1,14 0,45 0,10 1,70

Annexes

xi

Valeurs propres et pourcentage de variance :

F1 F2 F3 F4 F5

Valeur propre 0,382 0,370 0,321 0,200 0,176 % variance 26,376 25,522 22,135 13,789 12,178 % cumulé 26,376 51,897 74,032 87,822 100,000

Inerties des points-lignes :

F1 F2 F3 F4 F5 1 0,005 0,007 0,000 0,000 0,0012 0,002 0,004 0,001 0,000 0,0033 0,000 0,002 0,000 0,001 0,0014 0,001 0,002 0,001 0,001 0,0135 0,015 0,001 0,000 0,003 0,0076 0,009 0,003 0,000 0,000 0,0017 0,010 0,001 0,001 0,000 0,0008 0,004 0,000 0,001 0,021 0,0009 0,009 0,003 0,000 0,000 0,00110 0,001 0,024 0,008 0,000 0,00011 0,005 0,000 0,005 0,001 0,00112 0,000 0,002 0,012 0,003 0,00013 0,004 0,001 0,000 0,006 0,00614 0,009 0,003 0,000 0,000 0,00115 0,002 0,001 0,011 0,004 0,00016 0,002 0,002 0,000 0,000 0,00017 0,001 0,006 0,004 0,002 0,00018 0,000 0,019 0,000 0,001 0,00019 0,000 0,002 0,012 0,003 0,00020 0,002 0,003 0,000 0,003 0,00821 0,009 0,003 0,000 0,000 0,00122 0,001 0,002 0,001 0,001 0,01323 0,003 0,000 0,004 0,001 0,00424 0,004 0,002 0,011 0,003 0,00025 0,009 0,003 0,000 0,000 0,00126 0,000 0,002 0,000 0,001 0,00127 0,000 0,001 0,002 0,001 0,00128 0,002 0,004 0,001 0,000 0,00329 0,000 0,002 0,012 0,003 0,00030 0,000 0,002 0,012 0,003 0,00031 0,009 0,003 0,000 0,000 0,00132 0,002 0,001 0,001 0,002 0,00233 0,002 0,001 0,011 0,004 0,00034 0,005 0,000 0,005 0,001 0,00135 0,009 0,003 0,000 0,000 0,00136 0,000 0,003 0,000 0,005 0,00237 0,009 0,003 0,000 0,000 0,00138 0,000 0,001 0,001 0,003 0,00039 0,001 0,001 0,000 0,000 0,00040 0,009 0,003 0,004 0,005 0,00041 0,003 0,001 0,007 0,000 0,00242 0,002 0,001 0,011 0,004 0,00043 0,001 0,024 0,008 0,000 0,00044 0,001 0,002 0,001 0,001 0,01345 0,000 0,019 0,000 0,001 0,000

99 0,27 0,15 0,12 0,02 0,18

Annexes

xii

46 0,010 0,000 0,003 0,000 0,00547 0,000 0,002 0,012 0,003 0,00048 0,000 0,002 0,000 0,001 0,00149 0,005 0,007 0,000 0,000 0,00150 0,009 0,003 0,000 0,000 0,00151 0,009 0,003 0,004 0,005 0,00052 0,009 0,003 0,000 0,000 0,00153 0,000 0,000 0,006 0,003 0,00054 0,002 0,004 0,001 0,000 0,00355 0,001 0,006 0,004 0,002 0,00056 0,007 0,004 0,004 0,003 0,00557 0,003 0,000 0,004 0,001 0,00458 0,009 0,003 0,000 0,000 0,00159 0,009 0,003 0,000 0,000 0,00160 0,009 0,003 0,000 0,000 0,00161 0,000 0,002 0,012 0,003 0,00062 0,002 0,001 0,001 0,002 0,00263 0,004 0,000 0,001 0,021 0,00064 0,012 0,002 0,003 0,004 0,01365 0,005 0,007 0,000 0,000 0,00166 0,001 0,006 0,004 0,002 0,00067 0,001 0,024 0,008 0,000 0,00068 0,005 0,000 0,005 0,001 0,00169 0,000 0,007 0,008 0,000 0,00670 0,002 0,001 0,001 0,002 0,00271 0,001 0,001 0,000 0,000 0,00072 0,001 0,001 0,000 0,000 0,00073 0,013 0,002 0,001 0,001 0,00074 0,001 0,024 0,008 0,000 0,00075 0,000 0,002 0,012 0,003 0,00076 0,002 0,001 0,001 0,002 0,00277 0,000 0,001 0,003 0,005 0,00178 0,012 0,002 0,003 0,004 0,01379 0,001 0,001 0,000 0,000 0,00080 0,000 0,002 0,012 0,003 0,00081 0,009 0,003 0,000 0,000 0,00182 0,005 0,000 0,005 0,001 0,00183 0,010 0,001 0,001 0,000 0,00084 0,010 0,001 0,001 0,000 0,00085 0,002 0,004 0,001 0,000 0,00386 0,009 0,003 0,000 0,000 0,00187 0,007 0,005 0,005 0,000 0,00188 0,006 0,001 0,000 0,008 0,00089 0,002 0,004 0,001 0,000 0,00390 0,002 0,002 0,000 0,000 0,00091 0,000 0,019 0,000 0,001 0,00092 0,001 0,024 0,008 0,000 0,00093 0,009 0,003 0,004 0,005 0,00094 0,000 0,001 0,002 0,001 0,00195 0,005 0,000 0,005 0,001 0,00196 0,001 0,002 0,000 0,012 0,00197 0,000 0,001 0,003 0,005 0,00198 0,002 0,004 0,001 0,000 0,00399 0,001 0,001 0,000 0,000 0,000

Annexes

xiii

Inerties des points-colonnes :

F1 F2 F3 F4 F5 G1 0,120 0,015 0,025 0,022 0,061 G2 0,050 0,001 0,014 0,137 0,000 G3 0,013 0,026 0,022 0,010 0,102 G4 0,000 0,027 0,187 0,028 0,000 G5 0,006 0,242 0,068 0,001 0,000 REF 0,194 0,058 0,004 0,002 0,012 Contributions des points-colonnes (%)

F1 F2 F3 F4 F5 G1 31,30 4,17 7,77 10,89 34,86 G2 12,98 0,15 4,50 68,39 0,00 G3 3,29 7,12 6,86 5,12 58,12 G4 0,03 7,33 58,45 14,26 0,01 G5 1,56 65,54 21,07 0,33 0,06 REF 50,85 15,68 1,35 1,01 6,96

Cosinus carrés des points-colonnes :

F1 F2 F3 F4 F5 G1 0,492 0,063 0,102 0,089 0,253 G2 0,246 0,003 0,072 0,679 0,000 G3 0,072 0,152 0,127 0,059 0,590 G4 0,000 0,112 0,771 0,117 0,000 G5 0,019 0,765 0,213 0,002 0,000 REF 0,717 0,214 0,016 0,007 0,045

Annexes

xiv

Annexe n°9: Liste floristique de la référence

Annexes

xv

Espèces Famille Abrus precatorius Fabaceae Albizzia gummifera Fabaceae Aphloia theaeformis Flacourtiaceae Brexiella illicifolia Celastaceae Canarium madagascariensis Burceraceae Carissa obovata Apocynaceae Chrysophylum boivinianum Saponaceae Clerodendrum aucubifolium Verbenaceae Craspidospermum verticillatum Proteaceae Cryptocaria crassifolia Lauraceae Cryptocaria thouvenotii Lauraceae Diospyros haplostylis Ebenaceae Dombeya lucida Sterculiaceae Dracaena reflexa Liliaceae Dracaena sp Liliaceae Eugenia emirnensis Myrtaceae Eugenia gossipium Myrtaceae Evodia fatraina Rutaceae Ficus pyrifolia Moraceae Filicium decipiens Sapindaceae Gaertinera sp Rubiaceae Grewia apetala Tiliaceae Harungana madagascariensis Salicaceae Homalium nudiflorum Hypericaceae Kaliphora madagascariensis Kaliphoraceae Macaranga alnifolia Sapindaceae Macphersonia gracilis Euphorbiaceae Malleastrum sp Meliaceae Mapouria sp Rubiaceae Micronichia tsiramirany Anacardiaceae Mimosa sp Fabaceae Ochrocarpos sp Clusiaceae Ocotea levis Lauraceae Ocotea madagascariensis Lauraceae Oncostemum grandifolium Myrcinaceae Pittosporum verticillatum Pittosporaceae Plagiocyphus jumelleii Sapindaceae Polyalthia emarginata Annonaceae Prothorus ditimena Anacardiaceae Psiadia altissima Asteraceae Psorospermum sp Clusiaceae Ravenea madagascariensis Arecaceae Rhus taratana Anacardiaceae Saldinia sp Rubiaceae Scolopia madagascariensis Flacourtiaceae Secamone sp Asclepiadaceae Stefalostaquium sp Bambousaceae Tambourissa perrieri Monimiaceae Tina dasycarpa Sapindaceae Trema orientalis Ulmaceae Vepris pilosa Rustaceae Vernonia appendiculata Compositae Vitex bogeri Laminaceae Weinmannia rutenbergii Cunoniaceae Zanthoxylum madagascariensis Rutaceae

Annexes

xvi

Annexe n°10 : Liste floristique des strates

Podocarpus madagascariensis Podocarpaceae Polyalthia emmarginata Annonaceae

Espèces Famille Albizzia gummifera Fabaceae Aphloia theaeformis Flacourtiaceae Brachylaena ramiflora Asteraceae Buddleja madagascariensis Buddlejaceae Canthium buxifolia Rubiaceae Carissa obovata Apocynaceae Cassinopsis madagascariensis Icacinaceae Chassalia sp Rubiaceae Cinnamosma fragrans Cannelaceae Clerodendrum aucubifolium Verbenaceae Craspidospermum verticillatum Proteaceae Croton mongue Euphorbiaceae Croton sp Euphorbiaceae Cryptocaria crassifolia Lauraceae Danaïs sp Verbenaceae Danaïs volubilis Verbenaceae Dichaetantera sp MelastomataceaeDombeya lucida Sterculiaceae Dracaena reflexa Liliaceae Dracaena sp Liliaceae Enterospermum pachyphyllum Rubiaceae Erythroxylum sphaeranthum Erythroxylaceae Eugenia gossipium Myrtaceae Euphorbia tetraptera Euphorbiaceae Evodia fatraina Rutaceae Filicium decipiens Sapindaceae Grewia apetala Tiliaceae Harungana madagascariensis Salicaceae Helichrysum cordifolium Asteraceae Homalium nudiflorum Flacourtiaceae Homalium sp Flacourtiaceae Ilex mitis Aquifoliaceae Ixora sp Rubiaceae

Kaliphora madagascariensis Kaliphoraceae Laggera alata Asteraceae Leptolaena multiflora Sarcolanaceae Macaranga alnifolia Sapindaceae Macaranga sp Sapindaceae Maesa lanceolata Myrsinaceae Mapouria sp Rubiaceae Micronychia tsiramiramy Anacardiaceae Mimosa sp Fabaceae Nuxia capitata Loganiaceae Ochrocarpos parvifolius Clusiaceae Ocotea sp Lauraceae

Oncostemon sp Myrcinaceae

Passiflora foetida Passifloraceae Phytolacca sp Phytolaccaceae

Pittosporum verticillatum Pittosporaceae Plagiocyphus jumelleii Sapindaceae

Annexes

xvii

Polyscias sp Araliaceae Polyscias voantsilana Araliaceae Prothorus ditimena Anacardiaceae Psiadia altissima Asteraceae Psiadia sp Asteraceae Psorospermum sp Clusiaceae Pteridium aquilinium Pteridaceae Radamaea montana Scrophulariaceae Ravenea madagascariensis Palmaceae Rhus taratana Anacardiaceae Rubus rosaefolius Rosaceae Saldinia sp Rubiaceae Sarcolaena eriophora Sarcolanaceae

Secamone sp Asclepiadaceae Smilax sp. Solanaceae Solanum mauritanium Solanaceae Stefalostaquium sp Bambousaceae Tambourissa sp Monimiaceae Tambourissa thouvenotii Monimiaceae Tina dasycarpa Sapindaceae Trema orientalis Ulmaceae Uapaca densifolia Euphorbiaceae Vaccinium emirnense Ericaceae Vaccinium sp Ericaceae Vepris pilosa Rustaceae Vernonia apendiculata Asteraceae Vitex bogeri Verbenaceae Weinmannia rutenbergii Cunoniaceae Zanthoxylum madagascariensis Rutaceae

Annexes

xviii

Annexe n°11 : Liste des espèces rencontrées uniquement dans la référence

- Abrus precatorius

- Brexiella illicifolia

- Canarium madagascariensis

- Chrysophylum boivinianum

- Cryptocaria thouvenotii

- Diospyros haplostylis

- Dombeya lucida

- Eugenia emirnensis

- Ficus pyrifolia

- Gaertinera sp

- Kaliphora madagascariensis

- Macphersonia gracilis

- Malleastrum sp

- Ochrocarpos sp

- Ocotea levis

- Ocotea madagascariensis

- Oncostemum grandifolium

- Scolopia madagascariensis

- Secamone sp

- Tambourissa perrieri

Annexes

xix

Annexe n°12 : Fréquence d’apparition des espèces spécifique aux cinq strates

Espèces G1 G2 G3 G4 G5 FréquenceBuddleja madagascariensis 1 1 1 1 0 4Dombeya lucida 0 1 1 1 1 4Smilax sp. 1 1 1 1 0 4Solanum mauritanium 1 1 1 1 0 4Dichaetantera sp 1 0 1 0 1 3Pteridium aquilinium 1 1 1 0 0 3Tambourissa thouvenotii 1 0 1 1 0 3Brachylaena ramiflora 1 1 0 0 0 2Chassalia sp 0 1 1 0 0 2Cinnamosma fragrans 0 1 0 1 0 2Croton mongue 0 0 0 1 1 2Euphorbia tetraptera 0 1 0 1 0 2Homalium sp 0 1 0 1 0 2Laggera alata 0 1 0 1 0 2Maesa lanceolata 1 0 1 0 0 2Nuxia capitata 1 0 0 0 1 2Ochrocarpos parvifolius 0 1 0 1 0 2Oncostemon sp 0 0 1 1 0 2Vaccinium sp 1 0 1 0 0 2Helichrysum cordifolium 1 0 1 0 0 2Canthium buxifolia 0 0 0 0 1 1Croton sp 0 0 0 1 0 1Danaïs sp 0 0 1 0 0 1Danaïs volubilis 0 0 0 1 0 1Enterospermum pachyphyllum 0 0 0 1 0 1Erythroxylum sphaeranthum 0 0 0 1 0 1Ilex mitis 0 0 0 0 1 1Kaliphora madagascariensis 0 0 0 0 1 1Leptolaena multiflora 0 0 0 1 0 1Ocotea sp 0 0 0 1 0 1Passiflora foetida 0 1 0 0 0 1Podocarpus madagascariensis 0 0 0 0 1 1Polyscias sp 0 0 1 0 0 1Polyscias voantsilana 0 0 0 0 1 1Radamaea montana 0 0 0 1 0 1Rubus rosaefolius 1 0 0 0 0 1Schyzostaquium sp 0 0 1 0 0 1Uapaca densifolia 0 0 0 1 0 1Vaccinium emirnense 0 0 0 0 1 1Ixora sp 0 0 1 0 0 1Phytolacca sp 1 0 0 0 0 1Psiadia sp 0 0 1 0 0 1Sarcolaena eriophora 0 0 0 1 0 1Cassinopsis madagascariensis 0 0 0 1 0 1

Annexes

xx

Annexe n°13 : Liste des espèces communes des strates

Strates G1-G2

Espèces strate G1 Espèces strate G2

Brachylaena ramiflora Aphloia theaeformis

Buddleja madagascariensis Brachylaena ramiflora

Clerodendrum aucubifolium Buddleja madagascariensis

Craspidospermum verticilatum Calyphora madagascariensis

Cryptocaria crassifolia Chassalia sp

Dichaetantera sp Cinnamosma fragrans

Grewia apetala Clerodendrum aucubifolium

Harungana madagascariensis Cryptocaria crassifolia

Helichrysum cordifolium Danaïs volubilis

Laggera alata Dombeya lucida

Maesa lanceolata Dracaena reflexa

Mimosa sp Euphorbia tetraptera

Nuxia capitata Filicium decipiens

Phytolacca sp Harungana madagascariensis

Plagiocyphus jumelleii Homalium sp

Psiadia altissima Laggera alata

Psorospermum sp Macaranga alnifolia

Pteridium aquilinium Mapourea sp

Rubus rosaefolius Nuxia capitata

Saldinia sp Ochrocarpus parvifolius

Smilax sp Passiflora foetida

Solanum mauritanium Psiadia altissima

Tambourissa thouvenotii Psorospermum sp

Trema orientalis Pteridium aquilinium

Vaccinium sp Rhus taratana

Saldinia sp

Smilax sp

Solanum mauritanium

Trema orientalis

Vepris pilosa

Vitex bogeri

Weinmannia rutenbergii

Espèces communes entre strate G1‐ G2

Annexes

xxi

Strates G2-G3

Espèce strate G2 Espèce strate G3 Aphloia theaeformis Albizzia gummifera Brachylaena ramiflora Aphloia theaeformis Buddleja madagascariensis Asparagus sp Calyphora madagascariensis Buddleja madagascariensis Chassalia sp Chassalia sp Cinnamosma fragrans Clerodendrum aucubifolium Clerodendrum aucubifolium Craspidospermum verticillatum Cryptocaria crassifolia Danaïs sp Danaïs volubilis Danaïs volubilis Dombeya lucida Dichaetantera sp Dracaena reflexa Dombeya lucida Euphorbia tetraptera Dracaena reflexa Filicium decipiens Dracaena sp Harungana madagascariensis Eugenia gossipium Homalium sp Filicium descipiens Laggera alata Grewia apetala Macaranga alnifolia Harungana madagascariensis Mapourea sp Helichrysum cordifolium Nuxia capitata Homalium nudiflorum Ochrocarpos parvifolius Ixora sp Passiflora foetida Macaranga alnifolia Psiadia altissima Maesa lanceolata Psorospermum sp Micronychia tsiramiramy Pteridium aquilinium Mimosa sp Rhus taratana Ochrocarpos parvufolius Saldinia sp Oncostemum sp Smilax sp Plagiocyphus jumelleii Solanum mauritanium Polyscias sp Trema orientalis Prothorus ditimena Vepris pilosa Psiadia altissima Vitex bogeri Psiadia sp Weinmannia rutenbergii Psorospemum sp Pteridium aquilinium Ravenea madagascariensis Rhus taratana Saldinia sp Smilax sp Solanum mauritanium Stefalostaquium sp Tambourissa thouvenotii Tina dasiacarpa Trema orientalis Vaccinium sp Vepris pilosa Weimannia rutenbergii Zanthoxylum madagascariensis


Annexes

xxii

Strates G3-G4

Espèces strate G3 Espèces strate G4 Albizzia gummifera Aphloia theaeformis Aphloia theaeformis Buddleya madagascariensis Asparagus sp Carissa obovata Buddleja madagascariensis Cassinopsis madagascariensis Chassalia sp Cinnamosma fragrans Clerodendrum aucubifolium Clerodendrum aucubifolium Craspidospermum verticillatum Croton mongue Danaïs sp Croton sp Danaïs volubilis Danaïs volubilis Dichaetantera sp Dombeya lucida Dombeya lucida Dracaena reflexa Dracaena reflexa Enterospermum pachyphyllum Dracaena sp Erythroxylum sphaeranthum Eugenia gossipium Eugenia gossipium Filicium descipiens Euphorbia tetraptera Grewia apetala Evodia fatraina Harungana madagascariensis Grewia apetala Helichrysum cordifolium Harungana madagascariensis Homalium nudiflorum Homalium sp Ixora sp Kaliphora madagascariensis Macaranga alnifolia Laggera alata Maesa lanceolata Leptolaena multiflora Micronychia tsiramiramy Macaranga alnifolia Mimosa sp Macaranga sp Ochrocarpos parvufolius Mapourea sp Oncostemum sp Ochrocarpos parvufolius Plagiocyphus jumelleii Ocotea sp Polyscias sp Oncostemum sp Prothorus ditimena Pittosporum verticilatum Psiadia altissima Polyalthia emmarginata Psiadia sp Protorhus ditimena Psorospemum sp Psiadia altissima Pteridium aquilinium Psorospermum sp Ravenea madagascariensis Radamaea montana Rhus taratana Ravenea madagascariensis Saldinia sp Saldinia sp Smilax sp Sarcolaena eriophora Solanum mauritanium Secamone sp Stefalostaquium sp Smilax sp Tambourissa thouvenotii Solanum mauritanium Tina dasiacarpa Tambourissa thouvenotii Trema orientalis Trema orientalis Vaccinium sp Uapaca densifolia Vepris pilosa Vepris pilosa Weimannia rutenbergii Vernonia apendiculata Zanthoxylum madagascariensis


Annexes

xxiii

Strates G4-G5

Espèces strate G4 Espèces strate G5

Aphloia theaeformis Aphloia theaeformis

Buddleya madagascariensis Canthium buxifolia

Carissa obovata Croton mongue

Cassinopsis madagascariensis Dichaetantera sp

Cinnamosma fragrans Dombeya lucida

Clerodendrum aucubifolium Grewia apetala

Croton mongue Harungana madagascariensis

Croton sp Homalium nudiflorum

Danaïs volubilis Ilex mitis

Dombeya lucida Kaliphora madagascariensis

Dracaena reflexa Macaranga alnifolia

Enterospermum pachyphyllum Macaranga sp

Erythroxylum sphaeranthum Nuxia capitata

Eugenia gossipium Pittosporum verticillatum

Euphorbia tetraptera Podocarpus madagascariensis

Evodia fatraina Polyscias voantsilana

Grewia apetala Psiadia altissima

Harungana madagascariensis Psorospermum sp.

Homalium sp Rhus taratana

Kaliphora madagascariensis Saldinia sp.

Laggera alata Tambourissa sp.

Leptolaena multiflora Uapaca densifolia

Macaranga alnifolia Vaccinium emirnese

Macaranga sp Weinmannia rutenbergii

Mapourea sp

Ochrocarpos parvufolius

Ocotea sp

Oncostemum sp

Pittosporum verticilatum

Polyalthia emmarginata

Protorhus ditimena

Psiadia altissima

Psorospermum sp

Radamaea montana

Ravenea madagascariensis

Saldinia sp

Sarcolaena eriophora

Secamone sp

Smilax sp

Solanum mauritanium

Tambourissa thouvenotii

Trema orientalis

Uapaca densifolia

Vepris pilosa

Vernonia apendiculata


Annexes

xxiv

Annexe n°14 : Principales espèces des forêts de versant ( d’après RAJOELISON, 1990)

Aphloia theaformis

Cuphocarpus sp

Diospyros

Dombeya lucida

Enterospermum pachyphylum

Eugenia gossipium

Micronychia sp

Nuxia capitata

Pandanus vandanii

Podocarpus madagascariensis

Protorhus ditimena

Cryptocaria sp

Rhus taratana

Sarcolaena multiflora

Symphonia louvelii

Uapaca densifolia

Vaccinium emirnense

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ETUDE DES SUCCESSIONS VEGETALES DES FORETS …