Embed Size (px)
Citation preview
II- Građa, njen razvitak i preobražaji
Osnovni pojmovi evolucijske morfologije
Organizam i njegovi dijelovi
Organi
Organski aparati i sustavi
ORGANI
Osnovne jedinice građe do kojih se dolazi anatomskim raščlanjivanjem organizma.
Organ je izdiferencirani dio tijela:(građa, oblik, položaj, funkcija)
Jednostanična žlijezda složeno oko kralješnjaka
Pojam “organ” kod kralješnjaka ne može se proširiti na diferencirane dijelove tijela jednostaničnih živih bića.
Organi Metazoa
Uvijek višestanični Organi su kompleksi tkiva od kojih je
jedno nosilac funkcije(kožne žlijezde Amfibia: žljezdani epitel – nosilac funkcije + tanka mišićna ovojnica -pomoćno tkivo)
Organ može vršiti jednu ili više funkcija(jetra, unutarnje uho kralješnjaka)
Funkcionalna diferenciranost praćena je morfološkom diferenciranošću organa
Definitivni organi (odrasle životinje) Provizorni organi (samo tokom
embrionalnog i larvenog života)
Primjeri: Horda, Embrionalni ovojnice Amniota Spoljačnje škrge larvi Amphibia
Razlikujemo:
Provizorni organi kralješnjaka
Embrionalne ovojnice Amniota
Horda
Neotenija
Neotenija (grčki: teinein, što znači istezati) je pojava da se cijelog života zadržavaju neke osobine larvi, jer se ne završava proces metamorfoze i istovremeno larve dobivaju sposobnost razmnožavanja.
Proučavajući zastoj u razvoju punoglavaca zoolog Jullius Kollman je prvi put uveo ovaj pojam.
Fiziološki je neotenija izazvana nedovoljnim radom štitnjače što može biti uslovljeno:
- genetički ili - nedostatkom joda u vodi. Uslijed toga se hormoni koji izazivaju metamorfozu i
sazrijevanje luče u nedovoljnoj količini pa se metamorfoza ne završava. Kod nekih je moguće dodavanjem hormona štitnjče -tiroksina, izazvati metamorfozu.
Proteus anguinus
Organski aparati i sustavi
Organi – osnovne anatomske jedinice Organski aparati i sustavi -jedinice višeg reda
Funkcionalno i morfološki povezani organi
Primjer: Slušni aparat
Veza između organa u organskim sustavima:
Morfološka i funkcionalana (živčani sustav, cirkulatorni sustav, crijevni sustav)
Morfološka (mišićni sustav, sustav čulnih organa, endokrini sustav)
Organizam kao cjelina
Organi + organski aparati i sustavi vezani u morfološku i funcionalnu cjelinu
Organizam = složeno organizirani sustav uzajamno povezanih dijelova, sa osobinama koje se ne mogu svesti na osobine njegovih dijelova
Pojam homologije i analogije
Analogijasličnost između dva uspoređena organa samo izražena samo u
njihovoj funkciji Primjer: pluća kopnenih kralješnjaka(morfološki slični, osnovna građa i porijeklo)
Fizološka sličnost ne mora biti praćena morfološkom sličnošću
Primjer: škrge rakova i riba, traheje kukaca, pluća kopnenih kralješnjaka (organi disanja različite građe i porijekla)
Krila kukaca i ptica
Homologija
Morfološka sličnost uspoređenih organ, temeljena na zajedničkom porijeklu.
Homologi organi = organi sa sličnom građom i sličnim položajem u tijelu, sličnim embrionalnim razvojem iz sličnih začetaka koji su se razvili od zajedničkog pretka.
Homologi organi mogu biti istovremeno i analogi (pluća kralješnjaka) no najčešće ne vrše istu funkciju što je praćeno manjim ili većim razlikama u građi.
Primjer 1.- zubi kralješnjaka i plakoidne krljušti riba (homologi; isto porijeklo ali različita funkcija).
Primjer 2. – prednji udovi kralješnjaka (homologi ali s različitim funkcijama – hodanje, trčanje, puzanje, let, plivanje, hvatanje,)
Homologija = srodstvo između dva organapotpunija je što je stupanj homologije veći
Potpunahomologi organi su u potpunosti čuvali svoju građu i odnose prema susjednim organima
Nepotpuna (može se utvrditi na samo nekim dijelovima homologih organa):
Defektivna -tijekom evolucije neki dijelovi iščezavaju
Augmentativna - homologi organi tijekom evolucije stječu nove dijelove – uho kralješnjaka: ribe (unutarnje uho - labirint); kopneni kralješnjaci – unutarnje i srednje uho + sisavci i spoljašnje uho)
Još neki važni pojmovi ...
HomojologijaSlučaj neovisno stečene funkcionalne sličnosti homologih organa, kao rezultat paralelne ili konvergentne evolucije.
Cetacea (kitovi) Ichtiosaur
Udovi kitova i ihtiosaura su homologi i analogi, ali je analogija rezultat neovisne evolucije.
Još neki važni pojmovi ...
HomotipijaOdnos između simetrično raspoređenih organa u tijelu. Simetrični organi u tijelu bilateria – lijeva i desna
ruka/noga/oko Narušavanje simetrije (lijevi i desni jajnik i jajovod zmija;
atrofija lijevog bubrega, lijeve škrge i lijeve pretkomore većine puževa)
Homodinamija (serijalna homologija)Homodinamni organi se serijalno ponavljaju duž uzdužne
osi tijela (kralješci u tijelu kralješnjaka)
HomonomijaOdnos između određenih organa koji se ponavljaju (prsti na
udovima; zraci u perajama kralješnjaka)
Homološke serije
Manje ili veće razlike između homologih organa različitih predstavnika jedne grupe životinja, izražavaju stepen srodstva između upoređenih oblika.
Rekonstrukcija evolucijskih promjena: Grupisanje po stupnju sličnosti / različitosti
Sinteza HOMOLOŠKIH (EVOLUTIVNIH) SERIJA
Primjer:
Prednji udovi perisodaktilnih kopitara
PRAKONJ - hirakoterij (Eohippus – Hyracotherium)
Mesohippus koji se pojavio prije otprilike 37 mil. g.
Razvitak građe, diferencijacija i integracija
Diferencijacija (1851. M Edwards) Morfofizološki proces SPECIJALIZACIJA
Integracija – sve veća uzajman ovisnost
Diferencijacija i integracija diferenciranciranih dijelova leže u osnovi
progresivne evolucije
Divergentni, konvergentni i paralelni razvoj
Proces evolucije organizma = nastanak novih oblika u okviru vrste prate promjene:
- Morfološke - Funkcionalne - Ekološke
Novi oblici postaju različiti među sobom =
divergiraju = Divergentni razvitak
Divergencija
Bitan princip Darvinizma (temelj je procesa nastajanja novih vrsta = specijacije)
Jedan od osnovnih pravaca evolutivnog procesa biodiverzitet
Rezultat divergentnog razvoja = Primjer: Vjeverice i tekunica – srodne forme
(prilagođavanje različitim uvjetim života; različita staništa)
Adaptivna radijacijadivergentna evolucije jedne grupe koja teče u više pravaca
Adaptivna radijacija
Divergentna evolucija
Konvergentna evolucija
Konvergencija je proces suprotan divergenciji
Pojava sličnih odlika kod organizama manje ili više udaljenih po srodstvu
Pojava sličnih karaktera kod različitih organizama (uvjeti životne sredine)
Primjer: peraja morskih pasa, ihtiosaura i morskih sisavaca)
Paralelna evolucija
Paraleni razvoj označava neovisnu pojavu sličnih odlika kod srodnih organizama kao rezultat prilagođavanja na slične uvjete života.
Primjer: Grupe riba dipnoa i amfiba. Vode porijeklo od zajedničkog pretka, žive pod sličnim uvjetima.
- građa srca
Divergentna, konvergentna i paralelna evolucija
Koevolucija evolucija interakcija između vrsta
Istovremena evolucija populacija različitih vrsta koje se nalaze u međusobnim odnosima.
Izučavanje koevolucije i interspecijskihodnosa je vrlo značajno za razumijevanje evolucije
pojedinačnih vrsta, kao i opće shvaćanje evolutivnih promjena.
Interspecijski odnosi
Interspecijski odnosi se razlikuju po tome da li, i u kojoj mjeri populacije određene životne zajednice utječu jedna na drugu i kakvi su efekti koje oni izazivaju. Odsustvo efekata se obilježava nulom (0), negativni efekti minusom (-), a pozitivni plusom (+).
Ekološke interakcije između različitih vrsta mogu se podijeliti u pet grupa:
1. Mutualizam (+; +); vrste imaju pozitivan utjecaj jedna na drugu, tj. obje imaju koristi;
Simbioza NIJE sinonim mutualizmu, to je neprestani, doživotni odnos (fizički i biokemijski) za razliku od povremenog nesimbiontskog odnosa (oprašivač i cvijet).
2. Komensalizam (+; 0); jedna vrsta ima koristi, a druga nema ni koristi ni štete tj. njeno preživljavanje se ne mijenja u prisustvu prve vrste;
3. Amensalizam (0, -); jedna vrsta negativno utječe na drugu vrstu;
4. Predatorstvo i parazitizam (+, -); po jednu vrstu u interakciji efekti su pozitivni, a po drugu negativni;
5. Kompeticija (-, -); vrste imaju negativan utjecaj jedna na drugu.
Primjer koevolucije
Co-evolution is when one two species influence one another’s evolutionary history. For example, flowering plants co-evolved with pollinators like bees and moths. Flowers would not look or smell the same if they had not evolved to attract their insect pollinators. Some orchids actually taylor their shape, color, and scent to one specific pollinator! For example, Bumblebee Orchids look so much like female bumblebees that males approach them to mate.
Oblici filogenetskih promjena organa(morfofiziološke promjene) Organsku evoluciju odlikuje prilagođavanje
(stalno usaglašavanje između organizma i spoljašnje sredine)
Organi su po pravilu multifunkcionalni 1. Smjena funkcija (nožice dekapodnih
rakova) 2. Intenzifikacija funkcija (mliječna žlijezda
sisavaca) 3. Proširivanje funkcije (škrge školjaka) 4. Sužavanje funkcije (udovi za trčanje
kopitara) 5. Aktivizacija funkcije (otrovni zub zmija) 6. Imobilizacija organa (krsni i slabinski
kralješci ptica) 7. Podjela funkcije (mišići i skletni dijelovi) 8. Supstitucija organa (horda kralješnica)
Korelativne promjene građe
Evolutivne promjene organa ne teku neovisno.
Organizam uvijek evoluira kao cjelina.
Takve zavisne promjene nazivaju se KORELATIVNIM PROMJENAMA.
Koordinacije
Tek sa evolucijskom teorijom pojam korelacije dobiva dinamički sadržaj.
Korelativni odnosi dijelova ispoljavaju se:
1. tijekom individualnog razvića (individualne ili fiziološke korelacije)
2. tijekom evolutivnog razvića (filetičke korelacije)
Severcov označava filetičke korelacije kao KOORDINACIJE
Korelacije
- Faktori embrionalnog razvića (mehanika i fiziologija razvića)
Šmalhauzen – 3 tipa korelacija: 1. Genomske korelativne promjene uzorkovane
nasljednim procesom 2. Morfogenetske uzrokovane susjednim dijelovima
u razviću (npr. razvoj horde tijekom gastrulacije dovodi izaziva na susjednom ektodermu iznad njega obrazovanje začetaka živčanog sustava)
3. Ergontičke (funkcionalne) nakon embrionalnog razvića (morfogenetske promjene funkcionalno ovisnih organa, npr. pojačavanje funkcije m. masseter uzrokuje promjene na glavenom skeletu – hvatišta mišića)
Gorila, mužjak
Gorila, ženka
Koordinacije
Organizam evoluira kao cjelina, njegovi se dijelovi koordinirano mijenjaju.
1. Topografske = zavisne promjene prostornih odnosa dijelova koji nisu funkcionalo vezani (npr. oblik i veličina mozga i lubanjske čahure)
2. Dinamičke = zavisne promjene funkcionalno vezanih dijelova (npr. čulo mirisa i mirisni režnjevi mozga koji ga inerviraju)
3. Biološke (ekološke) = kompleksi promjena koje se korodinirano odigravaju na različitim dijelovima manje-više nezavisnim funkcionalno i topografski (npr. mesojedi imaju razvijene očnjake, kutnjake, čeljusni zglob i sl.)
Lubanja čovjeka i gorile
Progresivni i regresivni razvoj građe
Organska evolucija teče od jednostavijeg ka složenijem = progresivni karakter.
Evolucija kralješnjaka = morfofiziološki progres
Sisavci najviši stupanj složenosti Morfofiziološki progres = evolucija
pojedinih organskih sustava, osobito živčani sustav (građa i funkcija mozga)
Morfofiziološki progres
1. Može biti ograničen samo na određene organe ili dijelove, a opća organizacija ostaje približno ista.
2. Potpuni zastoj u progresivnim promjena građe i funkcije
3. Morfofiziološki regres
U organskoj evoluciji progres i regres nisu u suprotnosti koje se isključuju!
Primjer:
Pojava kralješnice u razvoju kralješnjaka prati iščezavanje horde.
Pojava dlakavog pokrivača sisavaca povlači iščezavanje rožnih krljušti.
Progresivno prilagođavanje nije nužno vezano za morfofiziološki progres!
Zaključak
Regresivna evolucija građe može istovremeno značiti biološki progres.
Pojam biološkog progresa se mora odvojiti od pojma morfofiziološke
progresivne evolucije.
Pojam biološkog progresa (Severcov)
1. Povećanje broja jedinki jedne vrste 2. Povećanje areala staništa 3. Diferencijacija vrste ili grupe na niže
sistematske kategorije
Biološki progres karakterizira povećanje adaptivnosti
Pojam biološkog progresa (Severcov)
1. Smanjenje broja jedinki jedne vrste 2. Smanjenje areala staništa 3. Smanjenje diferencijacija vrste ili
grupe na niže sistematske kategorije
Biološki progres karakterizira smanjenje adaptivnosti
= IZUMIRANJE
Putevi koji vode ka biološkom progresu
1. Progresivna evolucija ili morfofiziološki progres (aromorfoza)
2. Adaptivna evolucija u užem smislu (idioadaptacija; alomorfoza)
3. Regresivna evolucija (morfofiziološki regres)
Aromorfoza
Najznačajniji put evolutivnog progresa organizama.
Progresivne promjene građe i funkcije koje organizaciju podižu na viši stupanj.
Složenija organizacija i građa + promjena odnosa organizama prema spoljašnjoj sredini.
Aromorfozom su nastale sve glavne grupe (tipovi, klase) živog svijeta.
Primjer aromorfoze:
EVOLUCIJA KRALJEŠNJAKA - Pojava hrskavičavog, te koštanog skeleta - Čvršći oslonac za muskulaturu - Aktivnije kretanje u vodenoj sredini - Razvitak savršenijih čula (diferenciranje
prednjeg dijela nervne cijevi u mozak) - Pojava čeljusti sa zubima - Reptili osvajaju kopno (rožne krljušti, zaštitne
embrionalne ovojnice: horion, amnion, alantois)
- Ptice i sisavci (dlakavi omotač na tijelu; stalna temperatura tijela, progresivni razvitak udova)
Adaptivna evolucija
Evolutivni put koji ne uzdiže opću organizaciju na viši nivo, nego omogućava stjecanje mnogobrojnih prilagodbi na posebne i raznolike uvjete života.
Diferenciranje jedne grupe na niz posebnih i novih oblika (gmazovi i sisavci).
Adaptivna radijacija izraz je adptivne evolucije
Adaptivna radijacija
Primjer:
Adaptivna evolucija dovodi do uske specijalizacije na posebne uvjete života i kao takva predstavlja BIOLOŠKI PROGRES.
Istovremeno to važi i za regresivnu evoluciju (uska specijalizacija, ali morfofiziološki regres)
PARAZITSKI NAČIN ŽIVOTA Nevjerojatno uprošćavanje građe od
makroskopskog do submolekularnog nivoa (Plasmodium falciparum = mitohondrijski genom sa svega 5 gena)
Princip homologije na primjeru adaptivne radijacije gornjih udova sisavaca.Svi se zanivaju na pentidaktilnom uzorku ali služe različitim svrhama..
Redukcija organa
Prati regresivnu morfofiziološku evoluciju. Organ gubi svoj biološki značaj, postaje
beskoristan čak i štetan (selekcija).
1. Rudimentacija = embrionalni začetak je već reduciran, nepotpuno se razvija u rudiment (reducirano oko Proteusa; rudimenti zadnjih udova kitova)
2. Afanizija = organ se javlja samo u embrionalnom razviću, kasnije nestaje (redukcija leđne muskulature kornjača)
Ontogenija i filogenija
U cilju utvrđivanja ili provjeravanja homologije, uporedna anatomija se služi poređenjem organizama i na njihovim embrionalnim stupnjevima.
Zanimljivi su organizmi koji su srazmjerno udaljeni po srodstvu ali kod kojih je divergentna evolucija uslovila velike razlike u građi pojedinih organa.
Ontogenija vs. Filogenija
Ontogenija = individualni razvoj Filogenija = povijesni razvoj
“Tijekom embrionalnog razvića organizam prolazi kroz stupnjeve koji odgovaraju odraslim stupnjevima drugih organizama što stoje niže na ljestvici bića”
Naturfilozofi XVIII st.
Berov zakon
XIX st. K. E. Ber – empirijska generalizacija
“Organizmi koji pripadaju jednom organizacijskom tipu utoliko su sličniji, ukoliko se nalaze na nižem stupnju embrionalnog razvića”.
Embrionalni život “opće ka posebnom” Razilaženje embrionalna divergencija
Embrionalna divergencija
Evolucijska teorija
Sličnost između embrija objašnjava se zajedničkim pretkom.
Slični organizmi imaju sličan embrionalni razvoj a poređenje embrionalnih stupnjeva je sasvim opravdano.
Biogenetski zakon (E. Haeckel) Ontogenija je kratka rekapitulacija
filogenije
“Jedinka ponavlja, u toku svog brzog i kratkog individualnog razvoja, najvažnije promjene forme kroz koje su prošli njeni preciu toku svoje lagane i duge paleontološke evolucije po zakonima nasljeđivanja i prilagođavanja.”
PALIGENEZA – ponavljanje filogenetskih promjena tijekom embrionalnog razvoja
CENOGENEZA – embrionalne promjene koje nisu naslijeđene od predaka (embrionalne prilagođenosti) a remete prvobitni tok razvića (paligenezu).
Ontogenija je rezultat filogenije
Primjeri:
Rekapitulacija predačkih karaktera u toku individualnog razvića je vrlo česta
Larve Ascidia (plaštaši) imaju hordu, nervnu cijev i čulne organe (tipično za kralješnjake). Kod odrasle jedinke ovi organi iščezavaju.
Kod viših kralješnjaka (i čovjeka) tijekom embrionalnog života javljaju se škržni prorezi sa odgovarajućim skeletnim lukovima i krvnim sudovima (organi karakteristični za udaljene ribolike pretke kopnenih kralješnjaka).
Embrij kopnenih kralješnjaka – sustav kardinalnih vena sa Kivjerovim kanalima
Filembriogeneza (Severcov)
Ontogenija ima vlastitu povijest vezanu sa filogenijom.
Ontogenija nije samo produkt filogenije, nego i utječe na filogenetski razvoj.
Filogenija nije samo povijest odraslog stupnja nego u sebe uključuje ontogeniju.
FILOGENEZA JE POVIJESNI NIZ ONTOGENEZA.
Promjene u ontogenezi
Cenogeneze (čisto embrionalne prilagođenosti = EMBRIOADAPTACIJE)
Filembriogeneze (promjene vezane za filogenetski razvoj odraslog organizma)
Filogeneze
Svaka filogenetska promjena organizma počinje određenom filembriogenezom
1. Anabolija 2. Devijacija 3. Arhalaksis
Razlikuju se po stupnjevima embrionalnog razvića na kojem se javljaju.
Anabolija (adicija; nastavak)
1. a b c d E 2. a b c d e F 3. a b c d e f G 4. a b c d e f g H
Promjena u završnim stupnjevima morfogeneze-Najčešći tip embrionalnih promjena- Ne mijenja prijašnji tijek razvića, samo ga
dopunjuje- Omogućava rekapitulaciju predačkih karaktera- Riba Belone acus (izdužene čeljusti)
Devijacija
1. a b c d E 2. a b c’ d’ E’ 3. a b c2 d2 E2
4. a b c3 d3 d3 E3
Javlja se na jednom od srednjih stupnjeva i mijenja tok sljedećih embrionalnih stupnjeva.
Nema rekapitulacije! Postoji samo embrionalna sličnost stupnjeva
koji predhode devijaciji
Arhalaksis 1. a b c d E 2. a’ b’ c’ d’ E’ 3. a2 b2 c2 d2 E2
4. a3 b3 c3 d3 d3 E3
Promjena u samom začetku jednog organa (strukture)
Cijeli tijek ontogeneze se mijenja, o rekapitulaciji nema govora!
Arhalaksis = Vremensko ili topografsko pomijeranje: heterokronija (rani začetak mozga i srca viših kralješnjaka) i heterotopija (dvojni začetak srca viših kralješnjaka, srazmjerno daleko od mjesta normalnog položaja srca)
Rekapitulacije počivaju na korelativnim odnosima
zavisnosti i zato ocrtavaju cjelinu organizma u razviću.
One su češće i potpunije ukoliko organizam stoji na višem stupnju integrirane
cjeline
