1. UVOD

Bakterije su brojna skupina organizama, neophodna za održavanje života na planetu. One su

neizostavan dio hranidbenih lanaca u prirodi. Bakterije su bitne i za biološku evoluciju.

Prisutne su u  tlu, zraku, vodi ili su pripadnici normalne fiziološke flore ljudi i životinja

(obvitavaju na koži, u usnoj i nosnoj sluznici, crijevima, donjem dijelu ženskog spolnog

sistema itd. ). One obavljaju poželjne kemijske procese (npr. fermentacija) te se primjenjuju u

raznim industrijskim, biotehnološkim ili ekološkim djelatnostima. Od hiljadu i petsto opisanih

vrsta bakterija, samo stotinjak njih su ljudski patogeni.

Morfološka i uzgojna svojstva bakterija, njihov rast, metabolizam i genetiku proučava

dio mikrobiologije koji se zove bakteriologija.

Neke vrste bakterija posjeduju sposobnost sinteze hranljivih materija – fotosinteza i

hemosinteza, tj. autotrofi su, dok je najveći broj hemoheterotrofan. Osnovne forme u odnosu

na prehranu su: simbiotska, parazitska i saprofitska. Rast bakterija podrazumjeva povećanje

veličine njihovih stanica, ali i povećanje njihovog broja nakon razmnožavanja (binarne

diobe), što rezultira stvaranjem kolonija. Neke bakterije nepovoljne uslove preživljavaju

formirajući sporu, tj. prelaze iz vegetativnog u sporulativni oblik.

Najčešći oblici bakterija su: okrugle (koke), štapićaste (bacili), spiralne (spirili), te kockaste

(arcula).

Bakterije imaju tipičnu prokariotsku građu – bez jedra i brojnih specifičnih

organela.Veličina stanica pojedinih bakterijskih vrsta je različita i nije stalna. Dužina im se

kreće u prosjeku od 0.3 do 20 μm, a promjer od 0.5 do 2.0 μm, dakle, bakterije nisu vidljive

golim okom.

Kapsula i glikokaliks su sluzave polisaharidne tvorbe na površini stanica nekih vrsta

bakterija (kapsularne bakterije). Stvaraju ih enzimi na membrani stanice, a izlučuju se na

površini stanične stijenke. Štite bakteriju od djelovanja fagocita, infekcije bakteriofaga i od

nepovoljnih utjecaja okoliša. Kapsula je i nosilac je virulencije. U njoj se nalaze K antigeni.

Polisaharidni glikokaliks ima ulogu u adherenciji.

Stanična stijenka  (zid) je čvrsta i elastična tvorevina građena od peptidoglikana (mureina).

Struktura zida se razlikuje kod Gram + i Gram – bakterija. Gotovo sve vrste bakterija

1

posjeduju ovaj stanični dio koji okružuje, daje oblik i štiti unutrašnjost bakterijske stanice od

mehaničkih oštećenja i promjene tlaka. U zidu se nalaze O antigeni.

Periplazmatski prostor se nalazi između ćelijskog zida i citoplazmatske membrane, a sadrži

proteinski gel sa enzimima koji inaktivira antibiotike.

Ćelijska membrana (opna)  je debela 5 do 10 nm, te je vidljiva elektronskim mikroskopom.

Sastoji se od slojeva fosfolipida i bjelančevina. Ne sadrži sterole. Obavlja razne funkcije

važne za život bakterijske stanice: regulira ulazak tvari, izlazak proizvoda razgradnje i

osmotsku ravnotežu. Proteini koji učestvuju u respiraciji se nalaze u citoplazmatskoj

membrani.

Mezozomi su invaginacije plazmaleme u citoplazmu bakterijske ćelije. Učestvuju u diobi

ćelije kao i replikaciji DNK.

Bičevi ili flagele omogućavaju pokretanje nekim bakterijama (najčešće bacilima). Izbijaju iz

bazalnih tjelešaca smještenih dijelom na unutarnjoj strani citoplazmatske membrane, a

dijelom na staničnoj stijenci. Građeni su od bjelančevina flagelina, malih su dimenzija i

vidljivi samo elektronskim mikroskopom. Ove strukture imaju antigenske osobine (H

antigen). Prema broju i rasporedu flagela u ćeliji razlikujemo monotrihe, amfitrihe, lofotrihe

politrihe i peritrihe.

Fimbrije i pili su uglavnom ravne i čvrste tvorbe koje se nalaze na površini stanica gram

negativnih bakterija. U odnosu na bičeve su brojnije i mnogo manje, građene od

bjelančevine fibrilina odnosno pilina. Pilima bakterije prijanjaju na stanice makroorganizama

te se koloniziraju. Fimbriji povezuju dvije bakterije omogućavajući konjugaciju (prijenos

nasljednog materijala).

Citoplazma je polutekuća tvar koja čini najveći dio bakterijske stanice. U njoj se zbiva

većina metaboličkih procesa jer sadrži organske i neorganske tvari te organele.

Ribosomi su kuglastoga oblika, većim dijelom sastavljeni od RNA. To su mjesta gdje se

zbiva sinteza bjelančevina. Mogu biti slobodni ili vezani za citoplazmatsku membranu.

Bakterijski genom čine hromosomska DNK (nukleoid), plazmidi i transpozibilni elementi.

2

2. GENETIKA BAKTERIJA

Bakterijska ćelija je protocit tj. nema jedarnu ovojnicu, a samim tim genetički materijal nije

odvojen od citoplazme. Bakterija je haploidna, ima samo jedan kružni hromosom (nukleoid),

koji je ekvivalent jedru, smješten u središnjem dijelu ćelije (sl.1.). Nukleoid sadrži

dvolančanu DNK, male količine RNK i predstavlja nosioca nasljedne upute. DNK nije

organizovana u komplekse sa histonima, a sadrži oko 4000 Kbp. Skoro cijeli genom je

kodirajući (strukturni geni). Osim strukturnih, u funkcionalnom pogledu razlikujemo i

regulatorne gene koji određuju početak i kraj sinteze nekog specifičnog proteina. Aktivnost

svakog strukturnog gena precizno reguliše njegov operator koji se nalazi uz njega u lancu

informacione RNK. Operator je funkcionalno povezan sa proteinskom citoplazmatskom

supstancom koja se zove represor čije stupanje u kontakt dovodi do prekida sinteze proteina

datog strukturnog gena. Ovakav vid regulacije je negativni. Nasuprot tome, geni čija je

aktivnost u režimu pozitivne kontrole su neaktivni, a uključuju se ako je prisutan aktivni

regulatorni protein – apoinduktor. Dakle, operoni mogu biti inducibilni i represibilni.

Sl. 1. Građa bakterijske ćelije

3

Replikacija se odvija u blizini plazmaleme, odnosno njenih invaginacija, mezozoma. Ona je

semikonzervativna. Redoslijed u novim lancima je komplementaran roditeljskim. Svaki

replikovani dvosutruku lanac sadrži po jedan roditeljski i jedan novosintetizirani lanac.

Replikacija se odvija u dva smjera (bidirekciona), počevši od ori lokusa, a završetak procesa,

na najudaljenijoj tački dovodi do formiranja dvije kopije hromosoma koje se razdvajaju - teta

oblik (sl.2). Enzim helikaza pomoću topoizomeraza odmata dvostruku spiralu. Dejstvom

enzima topoizomeraze nastaje i super-coiling, odnosno dodatno uvijenje hromosoma oko

uzdužne osi i tako nastaju domeni. SSB proteini sprječavaju ponovno spajanje lanaca. DNK

polimeraza III je glavni enzim elongacije tj. polimerizacije novih lanaca (u smjeru 5-3), koja

djeluje nakon vezivanja RNK primera (klice). Jedan lanac se sintetizira kontinuirano (vodeći),

a drugi diskontinuirano ('okazakijevi fragmenti' od kojih svaki ima primer). DNK polimeraza

I otklanja primere i umjesto njih sintetizira komplementarne DNK odsječke. DNK ligaza

spaja DNK odsječke tvoreći kompletne i kontinuirane lance.

Sl. 2. Proces replikacije hromosomske DNK kod bakterija

4

Pored hromosomske bakterije posjeduju i ekstrahromosomsku DNK u vidu plazmida (sl.1.).

Plazmidna DNK je dvolančana i spiralno uvijena, a krajevi su spojeni tako da formiraju

prstenastu tvorevinu. Veličina varira, ali se uglavnom kreće oko 100 Kbp. Plazmidi imaju

funkciju nasljednog aparata koji je neovisan o nukleoidu. Imaju sposobnost samostalne

replikacije. Replikacija plazmida se oslanja na enzimski aparat kodiran hromosomskom DNK

i nije sinhronizovana sa replikacijom hromosoma, a time ni sa diobom bekterijske ćelije.

Jedini geni čije je prisustvo na plazmidima neophodno su oni zaduženi za sopstvenu

replikaciju (sl.3). Najznačajniji plazmidni geni određuju rezistentnost bakterija

na antibiotike (R-faktori). Osim njih neke bakterije posjeduju F plazmide (bitne za prijenos

gena – konjugaciju) ili Col plazmide (određuju produkciju bakteriocina – bakterijskih

antibiotika). Osim navedenih za plazmide se vezuje veliki broj dodatnih bioloških funkcija

bakterije kao što su otpornost na teške metale, razgradnja pesticida i aromatičnih jedinjenja,

stvaranje enterotoksina, azotofiksacija itd.

Plazmidi mogu biti slobodni u citoplazmi ili integrirani u bakterijski hromosom kada nose

naziv – episomi. U bakterijskoj stanici se može istovremeno naći više tipova plazmida.

Između nekih tipova plazmida postoji izražena inkopatibilnost tj. nemogućnost da se zajedno

nađu u istoj stanici. To se dešava iz razloga što su njihovi mehanizmi za kontrolu replikacije

istovjetni. Plazmidi sa različitom kontrolom replikacije su kompatibilni.

Sl. 3. Plazmid

5

Osim nukleoida i plazmida, bakterijski genom sadrži i transpozibilne elemente.

Transpozibilni elementi su segmenti DNK koji se mogu premještati sa jednog na drugo mjesto

u genomu. Postoje tri klase transpozibilnih elemenata: insercione sekvence, transpozoni, te

transpozoni udruženi sa bakteriofagom.

Promjene u nasljednom materijalu bakterije se nazivaju mutacije, dok se fenotipske

promjene uslovljene spoljnim faktorima nazivaju modifikacije.

2.1. Razmjena genetskog materijala kod bakterija

Prijenos gena između bakterija unutar iste generacije, poznat kao lateralni ili horizontalni

transfer gena, ima veliki značaj u evoluciji bakterija.

Stanica koja daje gene se zove davalac ili donor, a stanica koja ih prima primalac ili

recipijent. U takvom nepotpunom zigotu – merozigotu, genetički materijal recipijenta se zove

endogenot, a genetički fragment predat od donora egzogenot.

Prenesena DNK u recipijentnoj stanici može biti degradirana dejstvom endonukleaza, te je

zbog toga prijenos gena najuspješniji između srodnih bakterijskih vrsta. Ukoliko preneseni

fragment nije uništen, on može biti inkorporiran u hromosom recipijenta ili može opstati u

ekstrahromosomskom obliku kao plazmid.

Rekombinacija može biti legitimna i nelegitimna. Kod legitimne postoji visok stepen sličnosti

između sekvenci donorske i recipijentne DNK, dok se nelegitmna odnosi na enzimski

katalizovanu rekombinaciju između raznolikih DNK sekvenci.

Proces rekombinacije kontroliše set gena označenih sa rec, a poremećaj funkcije ovih gena

ima za posljedicu da genom takve bakterijske ćelije može da sadrži visoko homologne gene, a

da ne dolazi do rekombinacije.

6

U prirodi su poznata tri načina genetičke rekombinacije bakterija: transformacija, transdukcija

i konjugacija (sl.4).

Sl. 4. Mehanizmi rekombinacije kod bakterija

2.1.1. Transformacija

Transformacija je najstariji poznati način prirodnog transfera gena među bakterijama. To je

proces u kojem se slobodna DNK prenosi iz stanice donora u stanicu recipijenta, pri čemu

dolazi do promjene genotipa primaoca. Prirodno ispoljavanje ovog svojstva nije često među

bakterijama, a neke od njih mogu da se transformišu jedino u prisustvu faktora kompetencije,

koji proizvode samo u određenom trenutku tokom ciklusa razmnožavanja. Neke bakterije

postižu prirodnu transformaciju, te su podesne za genetički inženjering zbog lakoće sa kojom

inkorporiraju modifikovanu DNK u svoj hromosom. Do ove rekombinacije može doći samo

kod DNK srodnih bakterijskih vrsta jer između DNK ćelije donatora i recipijenta mora

7

postojati specifičan i homologan redoslijed nukleotida. Prirodna transformacija je aktivni

proces koji zahtijeva prisustvo specifičnih enzima koje sintetiše recipijentna ćelija.

Fenomen transformacije je otkrio engleski ljekar Griffith, 1928. godine., istražujući

bakteriju uzročnika epidemije pneumonije u Londonu. Bakterije Streptococcus pneumoniae

su okružene polisaharidnom kapsulom, te kada se uzgajaju na površini čvrste hranljive

podloge formiraju glatke kolonije – S soj. Nakon duže kultivacije na vještačkim hranilištima

neke stanice gube sposobnost formiranja kapsule, a površina njihovih kolonija je naborana i

gruba – R soj. Gubitkom kapsule bakterije gube i virulentnost, jer nemaju zaštitu od

imunosistema domaćina. Griffith je ubrizgajući streptokoke virulentnog soja S u miševe

uzrokovao njihovu bolest i na koncu smrt. Kada je ubrizgavao bakterije avirulentnog soja – R,

eksperimentalne životinje su preživljavale. Isto se dešavalo i prilikom injektiranja toplotom

ubijenih bakterija soja S. Međutim, kada je u miševe inokulirana mješavina živih stanica

avirulentnog soja R i mrtvih stanica virulentnog soja S, životinje su ubrzo uginule, a žive

stanice oba soja su izolovane iz njihovih tijela (sl.5).

Sl. 5. Griffithov eksperiment

Griffith je zaključio da je neka supstanca prešla iz mrtvih virulentnih u žive avirulentne i

uzrokovala promjenu njihovog fenotipa. Tu supstancu je nazvao transformirajući princip.

8

Zahvaljujući ovim pokusima Avery, MacLeod i McCarthy (1944) su uspjeli dokazati da je

tvar odgovorna za genetičku transformaciju streptokoka molekula DNK čime je prvi puta

nesumnjivo dokazano da je DNK genetički materijal. Navedeni pokusi predstavljaju kamen

temeljac molekularne biologije.

Samo neke vrste ili sojevi bakterija su podložni prirodnoj transformaciji, poput bakterija iz

rodova Acinetobacter, Streptococcus, Haemophilus, Neisseria i Thermus. Stanice sposobne da

prihvate ekstracelularnu DNK i da se transformiraju se nazivaju kompetentnim stanicama.

Svojstvo kompetentnosti je nasljedno. U procesu transformacije učestvuju različiti proteini

(membranski vezni proteini, proteini u staničnoj stijenci – autolizini, različite nukleaze itd.

Veličina transformirajućeg fragmenta DNK je mnogo manja od veličine genoma (npr. kod B.

Subtilis je dužine 15 kbp, tj. obuhvata oko 15 gena) pri čemu se taj fragment tokom vezanja

za stanicu i dalje degradira (sl.6.).

Sl. 6. Transformacija

9

Transformirajuća dvolančana DNK se veže za površinu stanice pomoću specifičnih

receptora, pri čemu jedan njen lanac degradiraju površinske nukleaze, dok se drugi lanac

DNK veže za specifični kompetentni protein u plazma membrani stanice i prolazi kroz

membranu. Po ulasku u citoplazmu taj lanac DNK se veže za rekombinantni protein koji ga

štiti od djelovanja nukleaza i ujedno omogućava integraciju u genom recipijenta. Tako

nastaje rekombinovani hromosom – merozigot, sa dvostrukim lancem, od kojih je jedan

donorski, a drugi recipijentov. Kao rezultat replikacije takve hibridne molekule nastaje jedan

roditeljski i jedan rekombinirani hromosom. Ukoliko je transformirajuća DNK plazmid, onda

ne dolazi do rekombinacije između plazmida i bakterijskog hromosoma.

Kompetentnost bakterijskih stanica se može i vještački inducirati. Tako se ona u E. coli

inducira u ranoj - log fazi rasta bakterijske kulture, najčešće visokim koncentracijama Ca

iona, toplotnim škokom ili elektroporacijom, tj. izlaganjem bakterija pulsirajućem

električnom polju da se stvore sićušne pore u njihovim membranama kroz koje je moguć

ulazak egzogene DNK u stanicu recipijenta.

2.1.2. Transdukcija

Transdukcija je interbakterijski prijenos gena posredstvom virusa – bakteriofaga.

Transdukciona partikula je bakterijska DNK u omotaču faga. Nukleinska kiselina

bakteriofaga je okružena proteinskim omotačem (sl.8.). Izuzetak su neki fagi koji imaju i

lipidnu komponentu u omotaču. Većina faga sadrže dvolančanu DNK, a neki, izuzetno,

posjeduju jednolančanu RNK. U sastavu nukleinskih kiselina bakteriofaga mogu se naći

neuobičajene baze kao što je hidroksimetil-citozin. Mnogi fagi imaju posebnu strukturu koja

podsjeća na brizgalicu kojom se oni vezuju za receptore na površini osjetljivih ćelija, te

ubrizgavaju nukleinsku kiselinu u unutrašnjost domaćina.

Fagi se mogu razlikovati na osnovu načina razmnožavanja (sl.7.). Umjereni fagi

uspostavljaju nelitički profag status u kojem je replikacija virusne nukleinske kiseline

direktno povezana sa replikacijom DNK ćelije domaćina. Bakterijska ćelija koja je inficirana

profagom označena je kao lizogena zbog toga što određeni fiziološki signal može da aktivira

litički ciklus što izaziva smrt ćelije domaćina i oslobađa veliki broj kopija faga.

10

Filamentozni fagi su predstavljeni su dobro proučenim M13 fagom E.coli. Razlikuju se od

ostalih faga po tome što njihovi filamenti sadrže jednolančanu DNK koja je obavijena

proteinima i kao takva se izlučuje iz ćelije domaćina, koja se usljed infekcije filamentoznim

fagom iscrpljuje, ali ne razgrađuje.

Litički fagi proizvode veliki broj sopstvenih kopija i ubijaju ćeliju u kojoj parazitiraju.

Sl. 7. Uporedba profag i litičke transdukcije

11

U vrijeme sazrijevanja virusa u stanici domaćina, u toku pakovanja DNK u proteinski

omotač, dešava se da se dijelovi bakterijskog hromosoma greškom upakuju u česticu faga.

Kada bakteriofag inficira novog domaćina ubrizga se i genetički materijal iz prethodnog

domaćina. Fragment hromosoma donora može u procesu rekombinacije sa hromosomom

recipijenta dati genom sa novim osobinama.

Sl. 8. Shema građe bakteriofaga

Razlikuju se dva tipa transdukcije: specijalizirana i generalizirana. U općoj transdukciji bilo

koji bakterijski gen se može prenositi putem viralnih faga, a u specifičnoj transdukciji samo

određeni geni pomoću umjerenih faga.

Opću transdukciju su otkrili Ledberg i Zinder, 1952. godine u pokusima infekcije

Salmonella typhimurium s bakteriofagom P22. Tokom infekcije virulentnim fagima,

bakterijski hromosom se fragmentira u male odsječke i rijetko se desi da se fragment veličine

slične veličini virusnog genoma upakira u virusnu kapsidu, pri čemu nastaje transducirajuća

partikula. Takve partikule zajedno sa virionima se oslobađaju lizom bakterijske stanice.

Ukoliko transducirajuća partikula inficira osjetljivu bakteriju, geni od prethodnog domaćina

dospijevaju u novu stanicu domaćina i dolazi do genetičke rekombinacije. Na ovaj način se

može prenositi bilo koji fragment hromosoma bakterije domaćina.

12

Specijalizirana transdukcija je najviše proučavana u bakterijama Escherichia coli, inficirane

pomoću λ faga. DNK umjerenih faga se inkorporira u bakterijski hromosom na određenom

mjestu. Tako integrirana DNK bakteriofaga se naziva profag. DNK faga se izrezuje iz

hromosoma, nakon čega slijedi njena replikacija i sastavljanje viriona. U nekim slučajevima

virusna DNK prilikom izrezivanja iz bakterijskog hromosoma slučajno povuče i susjedne

gene koji se nalaze blizu mjesta njene ugradnje. Nakon replikacije takve hibridne DNK i

njenog pakiranja u kapsidu svi nastali potomci faga u stanici su transducirajuće partikule.

Nakon infekcije nove bakterijske stanice dolazi do genetičke rekombinacije. Ovaj vid

transdukcije se naziva specijalizirana jer se prenose samo određeni geni koji se nalaze blizu

mjesta ugradnje virusne DNK.

2.1.3. Konjugacija

Konjugacija je proces genetičkog transfera za koji je potreban neposredni kontakt između

stanice donora i recipijenta putem pila, pri čemu se prenose mnogo veći fragmenti DNK u

odnosu na druga dva tipa prijenosa gena.

Treba istaći da iako podsjeća na seksualnu reprodukciju eukariota, konjugacija ne

predstavlja način razmnožavanja jer ne dolazi do oplodnje.

Ovaj proces je najviše proučavan kod E. coli. U populaciji ovih bakterija mogu se

razlikovati dva tipa stanica – F+ (muške) i F- (ženske). Samo F+ stanice posjeduju F plazmid

na kome se nalaze transfer geni i geni za sintezu proteina pilina. Zahvaljujući ovoj osobini

samo F+ stanice imaju pile. Pili su proteinski izraštaji nekoliko puta duži od fimbrija i njihov

broj je mali (samo jedan ili nekolicina po stanici). U obliku su šuplje cijevi. Iako predstavljaju

receptorno mjesto za specifične fage glavna im je funkcija da stupaju u kontakt sa specifičnim

receptorom na površini F- stanice, tako da se stvori proteinski – konjugacioni kanal kroz koji

F plazmid prelazi iz donora u recipijenta i dolazi do promjene F- u F+ stanicu.

Raspoloživi dokazi ukazuju da u recipijenta dospijeva samo jedan od lanaca DNK donora, a

drugi, komplementarni se sintetizira u recipijentu, tokom transporta. Nakon uspostavljanja

fizičkog kontakta između dvije stanice dolazi do prekida u jednom lancu F plazmida

djelovanjem enzima Tra I koji ujedno ima helikaznu aktivnost tj. katalizira odmatanje lanca

koji se transportuje iz donora u recipijenta. Kako se odvija transport jednog lanca DNK

13

istovremeno se taj lanac nadomjesti u stanici donora putem sinteze DNK, mehanizmom

kotrljajućeg prstena. Uporedo se lanac komplementaran transportovanom lancu DNK

sintetizira u recipijentnoj stanici. Rezultat ovog procesa je da obje stanice, i donor i recipijent,

imaju kompletno formirane F plazmide. Na taj način nije došlo do rekombinacije već do

izmjene gena ekstrahromosomalnom DNK.

Sl. 9. Prijenos plazmida sa genom za rezistenciju posredstvom procesa konjugacije

Kod malog broja stanica F plazmid može da se ugradi u bakterijski hromosom. Ovako

nastali tip stanica se naziva Hfr soj (eng. high frequency od recombination – visoka

frekvencija rekombinacije). Replikacija takvih hromosoma obično počinje iza mjesta ugradnje

F plazmida. Osobina Hfr stanica je da pri konjugaciji sa F- stanicom dolazi do prelaska

kopije cijelog hromosoma iz donora u recipijenta (sl.10).

Replicirani geni prolaze kroz konjugacionu cijev sve dok ne dođe do razdvajanja stanica.

Budući da je veza između bakterija krhka obično u recipijenta ne dospije kompletna kopija

14

bakterijskog hromosoma donora (za što bi trebalo oko 90 minuta), tako da F plazmid koji je

zadnji uglavnom ne dospije u recipijenta i od nje ne nastaje Hfr stanica.

Sl. 10. Ugradnja F plazmida u bakterijski hromosom

15

3. ZAKLJUČAK

Bakterijski genom se sastoji od nukleoida (bakterijski hromosom), plazmida i

transpozibilnih elemenata.

Bakterije se dijele binarnom diobom, pri čemu nastaju istovjetne kćerinke kopije, u odnosu

na roditeljske. Raznovrsnost bakterija je omogućena rekombinacijom ili razmjenom

bakterijskih gena. Prirodna rekombinacija se ostvaruje transformacijom, transdukcijom i

konjugacijom.

Transformacija predstavlja prihvatanje strane DNK iz spoljašnje sredine u unutrašnjost

ćelije. Može biti prirodna (spontana) i indukovana. Odvija se u nekoliko faza. U prvoj fazi

dolazi do razvoja kompeticije. U drugoj fazi slijedi vezivanje DNK za receptor i ulazak u

recipijenta. Treću fazu karakterizira vezivanje zaštitnih proteina. U četvrtoj fazi dolazi do

rekombinacije sa komplementarnim dijelom DNK recipijenta. Kao rezultat replikacije takve

hibridne molekule nastaje jedan roditeljski i jedan rekombinirani hromosom. Ukoliko je

transformirajuća DNK plazmid, onda ne dolazi do rekombinacije između plazmida i

bakterijskog hromosoma.

Prenos genetskog materijala iz donorske u recepijentnu ćeliju posredstvom bakteriofaga

(virusa) se naziva transdukcija. Umjereni fagi uspostavljaju nelitički profag status u kojem je

replikacija virusne nukleinske kiseline direktno povezana sa replikacijom DNK ćelije

domaćina. Litički fagi proizvode veliki broj sopstvenih kopija i ubijaju ćeliju u kojoj

parazitiraju. Razlikuju se dva tipa transdukcije: specijalizirana i generalizirana. U općoj

transdukciji bilo koji bakterijski gen se može prenositi putem viralnih faga, a u specifičnoj

transdukciji samo određeni geni pomoću umjerenih faga.

U procesu konjugacije prijenos DNK se obavlja neposrednim kontaktom dve bakterijske

ćelije, preko konjugacionog mostića. Segment DNK (plazmid) se prenosi iz donorske

("muške“, F+) u recipijentnu ("žensku“, F-) ćeliju, te dolazi do promjene F- u F+ stanicu.

Visokofrekventna rekombinacija (Hfr) predstavlja sposobnost plazmida da se inkorporiraju u

hromozomsku DNK i zadrže svoju funkciju

16

4. LITERATURA

1. Karakašević B. i sur. Mikrobiologija i parazitologija, Medicinska knjiga, Beograd-

Zagreb, 1969.

2. S. Kalenić i sur.: Medicinska mikrobiologija, Medicinska naklada Zagreb, 2013.

3. Dragutin A. Đukić, Vsevolod Tihonovič Jemcev, 'Opšta i industrijska mikrobiologija',

Stylos art, Beograd, 2003. 

4. Beus Antun, Medicinska mikrobiologija i parazitologija, online predavanja

http://vtsbj.hr/images/uploads/MikROBIOLOGIJA_-_Beus-1.dio_.pdf

5. Mrežni udžbenik iz genetika

http://www.genetika.biol.pmf.unizg.hr/pogl12.html

6. http://www.youtube.com/watch?v=3i65KJ7Rgac

17