Kvantitatiivne geneetika

Eva-Liis Loogväli 23. märts 2012

Galápagose arhipelaag, Darwini vindid

Nokasuurust määravad geenid ei ole teada, kuid saab uurida päritavust ja seost keskkonnaga.

maasirgud:G.magnirostris suurnokk-maasirkG.fortis tume-maasirk

puuviljasirk

Putuktoidulised:puusirkmagroovisirk, jt

“Darwini vindid”

tume-maasirk           viljadTribulus cistoides

purustab vilja 26kg, 2sek

sööb 4-6 seemet, 7sek

suurnokk-maasirk

avab vilja osaliselt 6kg, 7sek

sööb 1-2 seemet, 15sek

Eeldatavasti tume-maasirgul sõltuvalt toidulauast suundumus suurema/väiksema noka suunas juhul kui

Daphne Major saar

•väiksemad sirgud on edukamad väikeste seemnetega•noka suurus on päritav

järg

last

e no

ka s

uuru

s m

m

vanemate keskmine noka suurus mm

Noka suurus on päritav:

Pop

ula

tsio

on

i su

uru

s

•jaanuar-mai kuum ja märg, 1976 põud•1200 -> 180•isaded-emased 5:1•ellu jäid suuremad linnud•järgmine põlvkond 4% suurem

Noka ja viljade suuruse seose kontroll

Seem

ned

läb

imõõd

u/k

esta

tu

gevu

se in

deks

Seem

nete

hu

lk (

g/m

2)

G.

Fort

is

Pop

ula

tsio

on

i su

uru

s

Seemneid oli vähem, need olid suuremad ja kõvemad

1983 El Niño tekitas pika vihmaperioodi ja väikseid seemneid oli väga palju. Kas noka suurus muutus väiksemaks? - nokad muutusidki keskmiselt 2.5% väiksemaks

Järgmine El Niño oli 1987, kuid sel korral seemnesuurus ei muutunud - ei muutunud ka noka suurus

Noka suurus sõltub seemnete suurusest

Kvantitatiivne geneetika tegeleb pidevate tunnuste geneetilise käitumisega uurides populatsiooni summaarseid statistikuid.

1.põlvkond2.põlvkond

sage

dus

tunnuse väärtus

1 lookus; 2 alleeli A;a täielik dominantsus

1 lookus; alleelid A;a kodominantsus

6 lookust; igas 2 alleeli palju lookusi; igas 2 alleeli

Iga alleel suurendab või vähendab noka suurust

Polügeenseid tunnuseid mõjutavad sajad geenid

25 5 5

Lisaks geenidele võib ka keskkonnafaktor tekitada tunnuse pideva jaotuse

keskkonna muutujat pole

1 keskkondlik muutuja -10,-5,0,+5,+10

+2. keskkondlik muutuja -10,-5,0,+5,+10

P(fenotüübiline varieeruvus) = G(geneetiline var.) + E(keskkondlik var.)

Tunnuse varieeruvust või hajuvust põhjustavad geneetiline ja keskkondlik komponent

Populatsiooni keskmise väärtuse leidmine tunnusele

Olgu näiteks noka suurus AA, Aa 10 mm aa 5 mm

Alleeli a sageduse 50% korral, oleks populatsiooni keskmine noka suurus 8.75 mm:

AA 0,25 10 2,5Aa 0,50 10 5aa 0,25 5 1,25

8,75

Kui a sagedus on 0.75, siis populatsiooni keskmine 7,2mm:

AA 0,0625 10 0,625Aa 0,3750 10 3,750aa 0,5625 5 2,813

7,188

Kui keskmine on 8,75, siis AA ja Aa fenotüüp (10mm) on P = +1.25 mmaa fenotüüp (5mm) P= -3.75 mm

Fenotüüp väljendatakse kõrvalekaldena populatsiooni keskmisest

Kui keskmine on 7,2mm, siis P(AA,Aa)= +2.8 mm P(aa)= -2.2 mm

Ristates AA isendeid populatsioonist juhuslikult võetud indiviidiga saame alati fenotüübi P=+1.25mm, s.t. sama mis sellel vanemal.

Aa isendite juhuslikul ristamisel:25% P= -3.75mm, 75% P= +1.25mm keskmine P=0Aa järglastel populatsiooni keskmine fenotüüp, kõrvalekalle ei pärandunud.

Kõrvalekallete pärandumine

Aditiivne komponent = 2 x kui palju tema järglaskond erineb populatsiooni keskmisest, juhuslikul paardumisel.

AA indiviidide puhulG = +1.25; A = +2.5Aa indiviidide puhulG = +1.25; A = 0

Aa indiviidid erinevad populatsiooni keskmisest vaid dominantsusefekti kaudu, mis ei pärandu nende järglastele.

G(geneetiline) = A(aditiivne) + D(dominantsus)

pärandub ei pärandu

Evolutsiooniliselt loeb ainult see varieruvust põhjustav komponent, mis pärandub

Aditiivsel komponendil on kvantitatiivses geneetikas analoogne roll Mendeli reeglitega ühe ja mitmelookuselises populatsioonigeneetikas.

Aditiivne komponent tehakse kindlaks eksperimentaalselt.

Näiteks vaadeldes 10 mm nokaga lindude järglasi juhuslikul ristamisel saab hinnata aditiivsust, teadmata genotüüpe – 2 x kõrvalekalle populatsiooni keskmisest.

Teades aditiivset komponenti saame ennustada tunnuse sagedusjaotust järgmises põlvkonnas

P = E + G = E + A + D

x – isendi fenotüüp

Fenotüüp sõltub kõigist komponentidest, kuid varieeruvuse populatsioonis võib põhjustada ka ainult üks komponent. Looduslikule valikule saab populatsioon reageerida ainult aditiivse varieeruvuse ulatuses.

•Tunnus millel see puudub ei ole päritav

•Fenotüübiline sarnasus sugulaste vahel tuleneb aditiivsest geneetilisest varieeruvusest.

P

A

V

Vh 2 0 ... 1

Populatsiooni keskmine

vanemadjärglaskond

0

Tunnuse päritavus on aditiivne osa fenotüübilisest varieeruvusest

• Sordiaretuses ristatakse puhtaid liine

• Sugulastevahelise korrelatsiooni mõõtmine

• (Kunstlikule) valikule reageerimise mõõtmine

Päritavuse määramine

järg

last

e n

oka s

uu

rus

mm

vanemate noka keskmine suurus mm

Noka suuruse päritavust väljendab vanemate ja järglaste regressioonikordaja, bOP.

Kui sirge tõus on 0.79, 79% varieeruvusest on aditiivne.

Sugulastevahelise korrelatsiooni mõõtmine

S

R

S – valitud vanemate keskmine kõrvalekalle populatsiooni keskmisest, selektiivne erinevus

R – vastus, järglaspõlvkonna keskmise erinevus vanempõlvkonna keskmisest

R = bOPS võiR = h2S

(Kunstlikule) valikule reageerimise mõõtmine

G. fortis järglaskond, kes sündis 1978 oli keskmiselt 4% suurem kui eelmine põlvkond, s.t. R = 0,04.

2.põlvkond

R

xP xS

S1 .põlvkond

Noka suuruse päritavus oli h2 = 0,80

S = R/h2 = 0.04/0.8 = 5%

Tume-maasirgu vastus põuale

Valiku toime tume-maasirgu populatsioonile

põud: Suurematel lindudel eelis

vihm: El Niño. Väikestel lindudel eelis

tavapärane kliima: Kerge eelis suurtel

-0.5 S +0.5standardhälvet

Fenotüübi muutus vastuseks suunavale valikule ei pruugi olla lineaarne

•kanaliseeritud vastuse puhul viivitus fenotüübi muutuses•lävega vastus on hüppeline

kanaliseeritud lävegalineaarneG G G

PPP

bimodaalne jaotus

43

kontrollgruppvaliku all

f m

Valiti suhteliselt pikemaid 4. tiivasooni.

Lävega vastus

Looduslik valik ei vii muutlikkust (päritavust) nullini

• Lisaks aditiivsele veel teised geneetilise varieeruvuse komponendid päritavuses olulised

• Geenisiire erineva valiku all olevate pop-de vahel• Mutatsiooni-valiku tasakaal• Piirangud kohastumustele (nt lõivsuhted)

Drosophila

Populatsioon, mille selektsiooni diferents (S=0.2) ega päritavus (h2=0.35) ei ole nullid, kuid vastus on null.

kaelus-kärbsenäpp(Ficedula albicollis)

keskmine S=0.2

Pöiapära peaks pikenema 0.022 mm aastas aga ei muutu

S R

Varieeruvus looduslikes populatsioonides on ebatäielikult mõistetud