Kvantitatiivne geneetika

Õppejõud: Lauri Saag, lauri.saag@ut.ee

Slaidid: Eva-Liis Loogväli

04.03.2014

Koevolutsioon

Tänaste teadmiste valguses fenotüüpi genotüübi põhjal ennustada ei osata enamuste tunnuste puhul isegi mitte kõige lihtsamate organismide jaoks.

Enamuse organismide kohta puuduvad genoomiandmed. Kui need ka olemas on, siis vaid vähestelt indiviididelt. Kui ka valim oleks suur, siis on tegemata kvantitatiivseid tunnuseid mõjutavate lookuste i) identifitseerimine, ii) funktsionaalne kirjeldamine.

Lahendus: Kvantitatiivne geneetika tegeleb pidevate tunnuste pärandumisega uurides populatsiooni summaarseid statistikuid.

1.põlvkond2.põlvkond

sag

ed

us

tunnuse väärtus

1 lookus; 2 alleeli A;a täielik dominantsus

1 lookus; alleelid A;a kodominantsus

6 lookust; igas 2 alleeli palju lookusi; igas 2 alleeli

Iga alleel suurendab või vähendab nt noka suurust

Polügeenseid tunnuseid mõjutavad paljud geenid

25 5 5

Lisaks geenidele võib ka ainult keskkonnafaktor tekitada tunnuse pideva jaotuse

keskkonna muutujat pole

1. keskkondlik muutuja -10,-5,0,+5,+10

+2. keskkondlik muutuja -10,-5,0,+5,+10

P(fenotüübiline varieeruvus) = G(genotüübiline var.) + E(keskkondlik var.)

Tunnuse varieeruvuse määravad geneetiline ja keskkondlik komponent:

Galápagose arhipelaag, Darwini vindid

Nokasuurust määravad geenid ei ole teada, kuid saab uurida päritavust ja seost keskkonnaga.

maasirgud:G.magnirostris suurnokk-maasirkG.fortis tume-maasirk

puuviljasirk

Putuktoidulised:puusirkmagroovisirk, jt

“Darwini vindid”

tume-maasirk           viljadTribulus cistoides

purustab vilja 26kg, 2sek

sööb 4-6 seemet, 7sek

suurnokk-maasirk

avab vilja osaliselt 6kg, 7sek

sööb 1-2 seemet, 15sek

Eeldatavasti tume-maasirgul sõltuvalt toidulauast suundumus suurema/väiksema noka suunas juhul kui

Daphne Major saar

•väiksemad sirgud on edukamad väikeste viljadega•noka suurus on päritav

järg

last

e no

ka s

uuru

s m

m

vanemate keskmine noka suurus mm

Noka suurus on päritav:

Pop

ula

tsio

on

i su

uru

s

•jaanuar-mai kuum ja märg, 1977 põud•populatsioon kahanes 1200 -> 180•isased-emased 5:1•ellu jäid suuremad linnud•järgmine põlvkond 4% suurem

Noka ja viljade suuruse seose kontroll

Seem

ned

läb

imõõd

u/k

esta

tu

gevu

se in

deks

Seem

nete

hu

lk (

g/m

2)

G.

Fort

is

Pop

ula

tsio

on

i su

uru

sVilju oli vähem, need olid suuremad ja kõvemad

1983 El Niño tekitas pika vihmaperioodi ja väikseid vilju oli väga palju. Kas noka suurus muutus väiksemaks? - nokad muutusidki keskmiselt 2.5% väiksemaks

Järgmine El Niño oli 1987, kuid sel korral seemnesuurus ei muutunud - ei muutunud ka noka suurus

Noka suurus sõltub seemnete suurusest

Näide kvantit.tunnuse pärandumisestPopulatsiooni keskmise väärtuse leidmine tunnusele

Olgu näiteks noka suurus AA, Aa 10 mm aa 5 mm

Alleeli a sageduse 50% korral, oleks populatsiooni keskmine noka suurus 8.75 mm: AA 0,25 10 2,5

Aa 0,50 10 5aa 0,25 5 1,25

8,75

Kui a sagedus on 0.75, siis populatsiooni keskmine 7,2mm: AA 0,0625 10 0,625

Aa 0,3750 10 3,750aa 0,5625 5 2,813

7,188

Kui keskmine on 8,75mm, siis AA ja Aa fenotüüp (10mm) on P = +1.25 mmaa fenotüüp (5mm) P= -3.75 mm

Fenotüüp väljendatakse alati kõrvalekaldena populatsiooni keskmisest

Kui keskmine on 7,2mm, siis P(AA,Aa)= +2.8 mm P(aa)= -2.2 mm

Ristates AA isendeid populatsioonist juhuslikult võetud indiviidiga saame alati fenotüübi P=+1.25mm, s.t. sama mis sellel vanemal.

Aa isendite juhuslikul ristamisel:75% P= +1.25mm25% P= -3.75mm

keskmine P=0mm

Kuigi Aa isendite nokk oli populatsiooni keskmisest suurem, siis nende järglastel keskmiselt on populatsiooni keskmine fenotüüp - kõrvalekalle ei pärandunud.

Kõrvalekalded populatsiooni keskmisest võivad (osaliselt) päranduda või mitte üldse päranduda.

Teades aditiivset komponenti saame ennustada tunnuse muutust järgmises põlvkonnas.

Aditiivsel komponendil on kvantitatiivses geneetikas analoogne roll Mendeli reeglitega ühe ja mitmelookuselises populatsioonigeneetikas.

G(genotüübiline) = A(aditiivne) + D(mitteaditiive)pärandub ei pärandu

Evolutsiooniliselt loeb ainult see osa varieeruvusest, mis pärandub ehk aditiivne varieeruvuskomponent

Aditiivne osa varieeruvusest tehakse kindlaks eksperimentaalselt:

Fenotüübiline sarnasus sugulaste vahel tuleneb jagatud alleelidest, mis panustavad tunnuse varieeruvuse aditiivsesse komponenti.

P = E + GP = E + A + D

x – isendi fenotüüp

Aditiivne fenotüübilise varieeruvuse komponent = 2X kui palju teatud tunnuseväärtusega indiviidi(de) järglaskond erineb populatsiooni keskmisest, juhuslikul paardumisel teiste pop-i liikmetega.

Nt 7mm nokaga indiviidide juhuslikul paardumisel järglased on pop-i keskmisest 1mm pikema nokaga – aditiivne osa nokapikkuse varieeruvusest oli +2mm selles rühmas.

Vanempopulatsiooni keskmine

vanemadkeskmiseltjärglaskond

keskmiselt

0

Ülesanne aditiivse varieeruvuse leidmisest tunnusele

•Kas jalgade arv koertel on päritav tunnus?

Ei ole. Tunnus millel varieeruvus populatsioonis puudub ei ole päritav.

P

A

V

Vh 2

0 ... 1

Tunnuse päritavus on aditiivne (ehk päritav) osa kogu fenotüübilisest varieeruvusest

Mõõdab seda kui suur osa tunnuse VARIEERUVUSEST vanempopulatsioonis on selline, mis pärandub edasi.

• Sordiaretuses

• Sugulastevahelise korrelatsiooni mõõtmine

• Looduslikule (või kunstlikule) valikule reageerimise mõõtmine

Päritavuse määramine

järg

last

e n

oka s

uu

rus

mm

vanemate noka keskmine suurus mm

Noka suuruse päritavust väljendab vanemate ja järglaste regressioonikordaja, b(vanemad-järglased).

Kui sirge tõus on 0.79, siis 79% vanemate varieeruvusest on päritav.

Tunnuse päritavust mõõdab vanemate - järglaste regressioonanalüüs

lävendiga valik vanemate fenotüübile

S – valitud vanemate keskmine kõrvalekalle populatsiooni keskmisest

R – vastus, järglaspõlvkonna keskmise erinevus vanempõlvkonna keskmisest

R = b*S võiR = h2*S

(Kunstlikule) valikule reageerimise mõõtmine – kui palju muutub tunnuse keskmine väärtus ühe põlvkonnavahetusega

S

R

keskmine 1. põlvk-s

keskmine 2. põlvk-s

G. fortis järglaskond, kes sündis 1978 oli keskmiselt 4% suurem kui eelmine põlvkond, s.t. R = 4%.

Noka suuruse päritavus oli h2 = 0,80

S = R/h2 = 4%/0.8 = 5%

Tume-maasirgu vastus põuale

Valiku toime tume-maasirgu populatsioonile

põud: Suurematel lindudel eelis

vihm: El Niño. Väikestel lindudel eelis

tavapärane kliima: Kerge eelis suurtel

-0.5 S +0.5standardhälvet

Populatsioon, mille selektsiooni diferents (S=0.2) ega päritavus (h2=0.35) ei ole nullid, kuid vastus on null.

kaelus-kärbsenäpp(Ficedula albicollis)

keskmine S=0.2

Pöiapära peaks pikenema 0.022 mm aastas aga ei muutu

S R

Varieeruvuse kujunemine looduslikes populatsioonides on ebatäielikult mõistetud

Fenotüübi muutus vastuseks suunavale valikule ei pruugi olla lineaarne

G on +alleelide hulga jaotusedP on fenotüübilise tunnuse jaotused populatsioonis

•viivitus fenotüübi muutuses - kanaliseeritud vastus•hüppeline muutus fenotüübis - lävega vastus tekitab

(ajutiselt) bimodaalse tunnuse jaotuse

kanaliseeritud lävegalineaarneG G G

PPP

Kokkuvõte

Kvantitatiivne geneetika tegeleb pidevate tunnuste pärandumise uurimisega

Pidevad tunnused varieeruvad populatsioonides normaaljaotusega, sest on määratud mitmete (väga paljude) geenide ja keskkonna mõju poolt

Vanemate fenotüübiline kõrvalekalle populatsiooni keskmisest võib päranduda või mitte

Päranduvat osa kõrvalekaldest pop-i keskmisest nimetatakse aditiivseks varieeruvuseks

Aditiivse varieeruvuse osakaalu vanempopulatsiooni varieeruvusest nimetatakse päritavuseks

Koevolutsioon

Koadaptatsioon - liikide vastastikune kohastumine sõltuvalt teineteisest

Koadaptatsioone seletab kahe või enama liigi koevolutsioon.

Järgiv evolutsioon – üks liik adapteerub sõltuvalt teisest, kuid mitte vastupidi

Vastastikune kohastumine, kus liigid on teineteisele keskkonnateguriks, mis määrab valiku toime. Sipelgas ja liblikavastne

Parasiitidega nakatunud ilma sipelgateta: 42-48%koos sipelgatega: 18-23%

mutualism – vastastikku kasulik kohastumine

Röövik toidab sipelgat spetsiaalsest organist.

Sipelgas peletab röövikule letaalse parasiitse herilase

Kuidas koevolutsiooni ära tunda?

Koevolutsioneeruvate taksonite fülogenees võib peegeldada teise oma.

Täpne fülogeneesi kordamine toimub endosümbiooside korral, kus sümbiont pärandub vertikaalselt.

Endosümbiontsete bakteriteta on need lehetäid viljatud.

Taimedel mürgid putukate vastu. Putukatel vaja resistentsust.

mardikad Tetraopes (siklane)

askleepiased (Asclepias)

kõrvalekalded peeglist – vead fülogen rekonstr või peremehe vahetus

Taimede ja putukate koevolutsioon võiks olla põhjuseks, miks just õistaimed ja putukad on äärmiselt mitmekesised

Ehrlich ja Raven (1964) uurisid taimi ja nendest toituvad liblikaid. Iga sugukond liblikaid toitub erineval taimeliikide rühmal. Rühmasiseselt on taimedel sarnased kemikaalid putukate vastu. Iga liblikasugukond omab resistentsust teatud looduslikele insektitsiididele.

Taim: arendab kaitse, paljuneb ja mitmekesistub

Putukas: arendab resistentsuse paljuneb ja mitmekesistub (järgiv evolutsioon?)

- lõputu võidurelvastumine

Taimedel vajalik spetsialiseeruda, sest ainult tagatakse, et õietolm jõuab liigikaaslaseni.

Ainult teatud tüüpi putukad saavad nektari kätte

Taimede ja putukate koevolutsioon - tolmeldamine

Putukal kasulik spetsialiseeruda, sest nii on vähem toidukonkurentsi

- lõputu spetsialiseerumine

Test: kas putuktolmlemine on olnud evolutsiooniliselt kasulik?

•fossiilide analüüs vastust ei anna

•fülogeneetiliste kontrastide meetod võrdleb sõsarklaade

Kofülogeneesi võib lisaks koevolutsioonile põhjustada ka vikaarne sündmus

• koevolutsioon • järgiv evolutsioon

• vikaarsed sündmused viivad fülogeneesipuude sarnasuseni allopatriliste liigiteketega; evol. seosed puuduvad

Koevolutsioon ei pruugi viia kofülogeneesile

Taimede kasutatavad mürgid putukate vastu ei pruugi peegeldada taimede fülogeneetilisi suhteid. Kui putukaliigid tekivad koos resistentsuse tekkega, siis peegeldab nende fülogenees putukamürkide biokeemilist sarnasust, mitte taimede sugupuud.

Difuusne või hajus koevolutsioon kirjeldab

kõiki korraga aset leidvaid koevolutsioonilisi

suhteid, sest looduses toimub kohastumine

vastuseks mitmetele mutualistidele,

konkurentidele, parasiitidele.

Parasiidi-peremehe koevolutsioon

•sagedusest sõltuv tsükliline konkurents parasiitide vahel seni

kuni mõnel tekib uus mutatsioon

•tänu uutele juhuslikele mutatsioonidele progresseerub lõputu

antagonistlik koevolutsioon peremehe ja parasiidi vahel

virulentsus - nakatatud peremehe kohasuse langus võrreldes

nakatamata peremehe kohasusega

Küülikud Austraalias ja Euroopas(Oryctolagus cuniculus)

1950-ndatel prooviti nende arvukust piirata Lõuna-Ameerikast pärit müksomatoosi põhjustava viirusega.

-> Katseliselt näidati ajalisi muutusi mõlemal – •küülikute resistentsuse teket•viiruse virulentsuse kahanemist ajas

Kuidas saab virulentsus langeda?

Virulentsuse – resistentsuse koevolutsioon

Looduslik valik eelistab neid parasiite, kes paljunevad kiiremini ja seega söövad peremeest kiiremini.

Parasiidi virulentsust kasvatab• võime nakatada sama peremeest mitu korda

Sellisel juhul on samas peremehes koos mitu parasiidi tüve, kes omavahel konkureerivad.

Korduvnakatumine kasvatab virulentsust ka sama peremehe piires.

Ühekordne nakatamine alandab virulentsust. Sugulastevaheline konkurents on kahjulik.

Virulentsus sõltub ka parasiidi ülekandeviisist: horisontaalnevertikaalne.Sageli esinevad vertikaalne ülekanne ja ühekordne nakatamine koos - lõivsuhe peremehe kohasuse ja virulentsuse vahel

Virulentsuse languse seletus, et parasiidil pole kasulik peremeest kohe tappa, eeldab hõimuvalikut parasiitidel

Nakatatud herilase kohasus

% õisikuid, kus muneb ainult 1 emane

Vaktsineerimine mõjutab parasiitide virulentsuse evolutsiooni

•pidurdab parasiidi kasvu – selekteerib virulentsuse kasvu; optimaalse virulentsuse saavutamiseks nüüd vajalik kiirem kasv

•vähendab nakatumise tõenäosust - selekteerib virulentsuse kahanemist

Evolutsiooniline võidurelvastumine

Kas koevolutsioon tõukab evolutsiooni tagant?

Kuidas seda tuvastada?

Kaks alternatiivi:

Eskalatsiooni korral muutub elukeskkond aina ohtlikumaks. Kiskjad on aina tapvamad ja saakloomad aina paremini kaitstud. Kokkuvõttes ei parane kummagi kohasus, sest toimib pidev valiku surve teiselt poolt ja tulemuseks igavene võidurelvastumine.(Kui hilisemad röövloomad viia ajas tagasi oleksid nad üliedukad)

Progresseeruva evolutsiooni korral loomad kohastuvad järjest paremini oma keskkonnaga ja kohasus tõuseb. Võidurelvastumist pole.

Jerison (1973): evolutsioon nii kiskjatel kui saakloomadel suhtelise ajukasvu suunas

Suhteline aju suurus – kõrvalekalle allomeetrilisest trendist.

1) Vigastatud ja paranenud välisskelettide sagedus kasvab evol. ajas ja suuremad loomad paranevad sagedamini.

2) Põhjale kinnitumata tigude sagedus langeb

3) Paksenenud või ahenenud kojaavausega tigude sagedus kasvab

Tõendeid evolutsiooni eskaleerumise kohta

3)

1)

2)

Tõendeid evolutsiooni eskaleerumise kohtaVan Valen: taksonite eluead jaotuvad log-lineaarselt

-Liigi ellujäämistõenäosus ei sõltu tema vanusest = igal ajahetkel võrdne tõenäosus välja surra - kauem aega kohastunud liik ei ole ei ole kohasem, progressi pole.

-eskalatsioon ühtlane, mitte hüplik, viitab ühtlastele ressurssidele ja seega juhuslikule väljasuremisele.“selleks, et paigal püsida, tuleb aina kiiremini joosta”

kalad roomajad imetajad

Makroevolutsiooniline trend suurenemisele

Ainuke pääs olelusvõitluses on suureneda ja keerukustuda

Miks pole kõik loomad hiiglaslikud? • arenguline lõivsuhe • suurem tõenäosus välja surra, kui ressursse napib

aeg

log-suurus

bakterid

esimesed eukarüoodid

trilobiidid

1 m

100m

kaladsaurused/imetajad

Kokkuvõte

• Koevolutsioon esineb siis, kui kaks erinevat liiki vastastikku teineteise evolutsiooni mõjutavad

• Järgiv evolutsioon - ühe liigi evolutsioon järgib teist

• Parasiit-peremees evolutsioonisuhteid mõjutavad hõimuvalik ja ülekande tüüp

• On tõendeid evolutsiooni eskaleerumisest ilma suhtelise kohasuse tõusuta – fossiilid, eluea-kõverad