68
MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI 1 / 68

MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

  • Upload
    others

  • View
    18

  • Download
    1

Embed Size (px)

Citation preview

Page 1: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

MATEMATICKO MODELIRANJEU BIOLOGIJI

1 / 68

Page 2: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Uvod

prof.dr.sc. Miljenko Marušic

[email protected]

WWW: https://web.math.pmf.unizg.hr/nastava/mmub/

Predavanja:

ponedjeljak 8-10 (A101)utorak: 12-14 (P003)

Predavanja i vježbe nisu odvojeni.

Konzultacije:

utorak: 10-12

2 / 68

Page 3: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Uvod Sadržaj kolegija

Sadržaj kolegija.

Matematicki modeli

Eksponencijalni modelLogisticki modelModeli rasta tumora (von Bertalanffy, Gompertz,...)Rast s ogranicenjemModel bioreaktora (’chemostat’ model)Lotka-Volterrin model (model grabežljivac-plijen)Kompartmentalni modeliEpidemiološki modeli (SIS, SIR, criss-cross...)

3 / 68

Page 4: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Uvod Sadržaj kolegija

Matematicki sadržaj

Preduvjet: derivacija, integralDiferencijalne jednadžbeRješavanje diferencijalnih jednadžbiNumericko rješavanje diferencijalnih jednadžbiMetoda najmanjh kvadrata (odredivanje parametara modela)EkvilibrijStabilnost ekvilibrijaParcijalne derivacijeSvojstvene vrijednosti linearnog operatora

Programiranje: programski paket ’Mathematica’

4 / 68

Page 5: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Uvod Ocjenjivanje

Ocjenjivanje

1. kolokvij 50 b2. kolokvij 50 bDomace zadace (po 5 b)Zadaju se jednom tjedno.Predaju se sljedeci ponedjeljak u 8:15.Seminarski rad (do 20 bodova) - samo za studente koji imajupreko 40 bodovaPopravni kolokvij (najveca ocjena je 2)

5 / 68

Page 6: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Uvod Osnovni pojmovi

Osnovni pojmovi

matematika

model

biologija

6 / 68

Page 7: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

MODELI RASTA

7 / 68

Page 8: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Eksponencijalni model Eksponencijalna funkcija

1.1. EKSPONENCIJALNI MODEL

1.1.1. Eksponencijalna funkcija

Eksponencijalna funkcija:

exp : R→ R,

(Opca) eksponencijalna funkcija:

expa : R→ R,

a - baza eksponencijalne funkcije, a > 0 i a 6= 1.

Oznaka:expa(x) = ax

8 / 68

Page 9: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Eksponencijalni model Eksponencijalna funkcija

Graf eksponencijalne funkcije.

1 2 3 4

10

20

30

40

50

1 2 3 4

2

5

10

20

50

9 / 68

Page 10: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Eksponencijalni model Eksponencijalna funkcija

Definicija eksponencijalne funkcije.

exp(x) = ex .

NE!

Red potencija:

exp x =∞∑

k=0

xk

k !

ilif ′(x) = f (x), f (0) = 1,

iliexp x = lim

n→∞

(1 +

xn

)n

Svojstvo:ex+y = ex ey

10 / 68

Page 11: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Eksponencijalni model Eksponencijalna funkcija

Motivacija za eksponencijalnu funkciju.

Za n ∈ N:an = a · a · . . . · a

Želimo svojstvo f (x + y) = f (x)f (y) proširiti na N0:

an = an+0 = ana0 ⇒ a0 = 1.

Isto svojstvo proširimo na Z:

1 = a0 = an−n = ana−n ⇒ a−n =1an ,

te na Q:

a = a1 = an 1n = a

1n+

1n+...+

1n =

(a

1n

)n⇒ a

1n = n√

a.

11 / 68

Page 12: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Eksponencijalni model Eksponencijalna funkcija

Svojstvof (x + y) = f (x)f (y)

jednoznacno definira eksponencijalnu funkciju na Q.Možemo li to svojstvo proširiti na R?

Teorem (1)Za dani a ∈ R, a ≥ 0, postoji jedinstvena neprekidna funkcija f : R→ Rkoja zadovoljava f (x + y) = f (x)f (y) za sve x , y ∈ R i f (1) = a.

Teorem (2)Za dani a ∈ R, a ≥ 0, postoji jedinstvena monotona funkcija f : R→ Rkoja zadovoljava f (x + y) = f (x)f (y) za sve x , y ∈ R i f (1) = a.

Definicija

Funkciju iz Teorema 1 (2) za a = f (1) > 0 i a 6= 1 nazivamoeksponencijalna funkcija. Broj a nazivamo bazom eksponencijalnefunkcije.

12 / 68

Page 13: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Eksponencijalni model Eksponencijalna funkcija

1. Domaca zadaca

Dokažite teoreme 1. i 2.

Za one koji žele više: Pokažite da je neprekidnost nužan uvjet zajedinstvenost, tj. konstruirajte funkciju koja zadovoljavaf (x + y) = f (x)f (y) za sve x , y ∈ R a nije neprekidna.

13 / 68

Page 14: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Eksponencijalni model Diskretni eksponencijalni model

1.1.2. Diskretni eksponencijalni model

Promatramo stanice od kojih se svaka dijeli tocno nakon vremena Td .Pocnemo s jednom stanicom

...

...

...

...

...

...

...

...

...

...

...

...

...

...

...

...

0 Td 2Td 3Td

14 / 68

Page 15: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Eksponencijalni model Diskretni eksponencijalni model

Nakon vremena Td ona ce se podijeliti i imat cemo dvije stanice

...

...

...

...

...

...

...

...

...

...

...

...

...

...

...

...

0 Td 2Td 3Td

15 / 68

Page 16: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Eksponencijalni model Diskretni eksponencijalni model

Nakon vremena 2Td svaka od njih ce se podijeliti i imat cemo 4 stanice

...

...

...

...

...

...

...

...

...

...

...

...

...

...

...

...

0 Td 2Td 3Td

16 / 68

Page 17: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Eksponencijalni model Diskretni eksponencijalni model

Nakon vremena 3Td imat cemo 8 stanica

...

...

...

...

...

...

...

...

...

...

...

...

...

...

...

...

0 Td 2Td 3Td

17 / 68

Page 18: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Eksponencijalni model Diskretni eksponencijalni model

itd.

...

...

...

...

...

...

...

...

...

...

...

...

...

...

...

...

0 Td 2Td 3Td

18 / 68

Page 19: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Eksponencijalni model Diskretni eksponencijalni model

Broj stanica utrenutku ti = i · Td je: 1,2,4,8,16, . . ..

(Geomterijski rast. )

N - velicina populacije,Ni := N(ti) = 2i .

Eksponencijalna funkcija.Eksponencijalni rast.

Drugaciji zapis:

Ni - velicina populacije u trenutku tiNakon proteka vremena Td populacija ce se udvostruciti:

Ni+1 = 2Ni .

Diferencijska jednadžba.19 / 68

Page 20: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Eksponencijalni model Diskretni eksponencijalni model

Rješenje diferencijske jednadžbe:

Ni = 2Ni−1 = 22Ni−2 = . . . = N02i .

Rješenje jednadžbe nije jedinstveno.Uz zadanu pocetnu vrijednost N0 u trenutku t0 rješenje ce bitijedinstveno.

20 / 68

Page 21: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Eksponencijalni model Diskretni eksponencijalni model

Thomas Robert Malthus (1766-1834)

- Engleski ekonomist i demograf

- Prvi upotrijebio eksponencijalnu funkciju kao opis za rast populacije.

- Malthusijev rast

- ”An Essay on the Principle of Population” (1798)

21 / 68

Page 22: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Eksponencijalni model Izvod eksponencijalnog modela

1.1.3. Izvod eksponencijalnog modela

- Pretpostavka da se sve stanice dijele u istom trenutku je nerealana.

- Realisticnije: stanice su izmiješane i dijele se u razlicitim vremenima.

- Vrijeme nakon kojeg se stanice podijele ( Td ) nije isto za sve stanice.

- Vrijeme udvostrucenja (karakteristicno za svaku vrstu stanica) jeprosjecno vrijeme nakon kojeg se stanice podijele.

Pretpostavka

Sve stanice se dijele tocno nakon vremena Td .

- Vrijeme udvostrucenja (prosjecno vrijeme nakon kojeg se stanicedijele) ne treba biti nepromijenjivo u odnosu na vrijeme.

- Npr. ovisi odostupnost hranjivih sastojaka.

22 / 68

Page 23: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Eksponencijalni model Izvod eksponencijalnog modela

Funkcija prirasta

G(N(t),h) = N(t + h)− N(t).

G ne ovisi direktno o vremenu t .

U bilo kojem trenutku t pocnemo promatrati prirast populacije velicineN, nakon proteka vremena h prirast je isti.

- Promatramo sustav na koji ne utjecu vanjski faktori.

Pojednostavljeni zapis: N = N(t).

Prvo promatramo ovsnost funkcije prirasta G o velicini populacije.

Za fiksirani h definiramo funkciju

gh(N) = G(N,h).

23 / 68

Page 24: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Eksponencijalni model Izvod eksponencijalnog modela

Populaciju podijelimo na dvije populacije velicine M i N.

Svaka od njih nastavi rasti pod istim uvjetima:

G(N(t),h) = N(t + h)− N(t) i G(M(t),h) = M(t + h)−M(t).

S druge strane, možemo ove dvije populacije promatrati kao jednu:

G(N(t) + M(t),h) = N(t + h) + M(t + h)− N(t)−M(t)) == G(N(t),h) + G(M(t),h),

odnosnogh(N + M) = gh(N) + gh(M).

Analogno, podijelom populacije velicine m N na m jednakih dijelovadobivamo da je

gh(mN) = m gh(N).

24 / 68

Page 25: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Eksponencijalni model Izvod eksponencijalnog modela

Odavdje slijedi

gh(N) = gh

(n

1n

N)

= ngh

(1n

N).

⇒ gh

(1n

N)

=1n

gh (N) .

Ovime smo pokazali da za svaki r ∈ Q, r = mn , vrijedi

gh (rN) = rgh (N) .

gh linearna funkcija, ali samo nad Q.

Uocimo: funkcija G je monotona (rastuca) s obzirom na N i h.

Veca populaciju→ veci prirast

⇒ G monotona po varijabli N a gh je monotona (rastuca) funkcija. 25 / 68

Page 26: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Eksponencijalni model Izvod eksponencijalnog modela

Monotonost po varijabli h:

veci protek vremena→ veci i prirast.

Neka je sada a ∈ R proizvoljan.

Q je gust u skupu R ⇒za proizvoljni δ > 0 postoje r1, r2 ∈ Q takvi da je r1 < a < r2,|a− r1| < δ i |a− r2| < δ.

gh monotona ⇒

gh(ay)−aGh(y) ≤ gh(r2y)−agh(y) = r2gh(y)−agh(y) = (r1−a)gh(y).

Slicno,

gh(ay)−agh(y) ≥ gh(r1y)−agh(y) = r1gh(y)−agh(y) = (r1−a)gh(y).

26 / 68

Page 27: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Eksponencijalni model Izvod eksponencijalnog modela

Dakle,

|gh(ay)− agh(y)| ≤ max{|r1 − a|, |r2 − a|}|gh(y)| ≤≤ δ|gh(y)|

za svaki δ > 0.⇒ gh(ay)− agh(y) = 0,

odnosno⇒ gh(ay) = agh(y)

za proizvoljni a ∈ R. .

gh je linearna funkcija → G je linearna u varijabli N:

gh(N) = aN = a(h)N.

Uocimo: gh ovisi o h te a mora ovisiti o h.

27 / 68

Page 28: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Eksponencijalni model Izvod eksponencijalnog modela

Funkcija prirasta:

N(t + h)− N(t) = G(N(t),h) = a(h)N(t).

N(t + h) = a(h)N(t) + N(t) = (1 + a(h))N(t) = b(h)N(t).

Prirast populacije nakon proteka vremena h1 + h2:

N(t + h1 + h2) = b(h1 + h2)N(t).

S druge strane,

N(t + h1 + h2) = b(h2)N(t + h1) = b(h1)b(h2)N(t).

Izjednacimo desne strane:

b(h1 + h2) = b(h1)b(h2).

G monotona funkcija u varijabli h ⇒ b monotona funkcija.28 / 68

Page 29: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Eksponencijalni model Izvod eksponencijalnog modela

b je eksponencijalna funkcija:

b(h) = eαh

iN(t + h) = eαh N(t).

Posebno, ukoliko stavimo t = 0 i h = t , dobivamo izraz za N:

N(t) = N(0) eαt .

- eksponencijalni model

- model-funkcija

- N(0) i α parametri modela

29 / 68

Page 30: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Eksponencijalni model Izvod eksponencijalnog modela

Umjesto: stanice se dijele tocno nakon vremena Td

Može: sve stanice imaju istu vjerojatnost diobe i ta vjerojatnost se nemijenja s vremenom.

⇒ U populaciji s relativno velikim brojem stanica prosjecno vrijemediobe ce biti konstantno.

Izvod eksponencijalnog modela iz ove pretpostavke u poptpunosti jeisti kao i prethodni izvod. (Uocimo da ukoliko populaciju podijelimo nadvije skupine, u obje skupine vrijedi ista pretpostavka o jednakojvjerojatnosti diobe.)

30 / 68

Page 31: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Eksponencijalni model Taylorov razvoj funkcije prirasta

1.1.4. Taylorov razvoj funkcije prirasta

Taylorov teorem srednje vrijednosti:

f (x + h) = f (x) + f ′(x)h +12

f ′′(x)h2 + . . .+1k !

f (k)(x)hk +

+1

(k + 1)!f (k+1)(ζ)hk+1.

Za k = 2:

f (x + h) = f (x) + f ′(x)h +12

f ′′(x)h2 +O(h3).

Funkciju f smo aproksimirali polinomom:

f (x + h) = a + bh + ch2 +O(h3) = P2(h) +O(h3).

31 / 68

Page 32: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Eksponencijalni model Taylorov razvoj funkcije prirasta

Funkcija prirasta

G(N(t),h) = N(t + h)− N(t)

ovisi o dvije varijable: N i h.

G(N,h) = P2(N,h) +O.

(O sadrži trece potencije i više)

’Zanemarimo’ O:

G(N,h) = a + bh + cN + dh2 + ehN + fN2.

32 / 68

Page 33: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Eksponencijalni model Taylorov razvoj funkcije prirasta

1. Za N = 0 (nema populacije) prirast je 0 G(0,h) = 0, ∀h ⇒

0 = G(0,h) = a + bh + dh2, ∀h

⇒ a = b = d = 0

Sada jeG(N,h) = cN + ehN + fN2.

2. Za h = 0 (nema proteka vremena) prirast je 0 G(N,0) = 0, ∀N⇒

0 = G(N,0) = cN + fN2, ∀N

⇒ c = f = 0

Sada jeG(N,h) = ehN =: αhN.

33 / 68

Page 34: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Eksponencijalni model Taylorov razvoj funkcije prirasta

G(N,h) = αhN.

N(t + h)− N(t) = αhN(t).

N(t + h)− N(t)h

= αN(t). / limh→0

N ′(t) = αN(t).

Diferencijalna jednadžba

Funkcija N0 eαt zadovoljava jednadžbu.

Je li to jedino rješenje?

34 / 68

Page 35: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Eksponencijalni model Primjena eksponencijalnog modela

1.1.5. Primjena eksponencijalnog modela

Implicitna pretpostavka: neograniceni pristup hrani

Primjenjljivo u pocetnoj fazi rasta.

Eksponencijalna funkcija je neogranicena!

35 / 68

Page 36: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Eksponencijalni model Primjena eksponencijalnog modela

PrimjerRast tumorskih stanica (prikazan je volumen).

10 20 30 40 50 60 70

5000

10 000

15 000

20 000

10 20 30 40 50 60 70

10

100

1000

104

36 / 68

Page 37: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Eksponencijalni model Primjena eksponencijalnog modela

Izaberemo prvih 5 podataka:

5 6 7 8

10.0

5.0

2.0

20.0

3.0

1.5

15.0

7.0

Podaci se poklapaju s eksponencijalnom krivuljom!

37 / 68

Page 38: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Eksponencijalni model Primjena eksponencijalnog modela

Vrijeme udvostrucenja

Funkcija:N(t) = N0 eαt

Td - vrijeme udvostrucenja

N(t + Td) = 2N(t)

N0 eα(t+Td ) = 2N0 eαt

eαt eαTd = 2 eαt

eαTd = 2

α =ln 2Td

38 / 68

Page 39: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Eksponencijalni model Primjena eksponencijalnog modela

ZadatakInicijalni rast populacije stanica je opisan modelom:

N(t) = 15.2 e1.1t .

Odredite vrijeme udvostrucenja stanica.

Rješenje.

Td =ln 2α

=ln 21.1

= 0.63

39 / 68

Page 40: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Eksponencijalni model Primjena eksponencijalnog modela

ZadatakU modeliranju radioaktivnog raspada, iz pretpostavke da svaki atomima istu vjerojatnost raspada, jednostavo se dobije eksponencijalnimodel. U ovom slucaju, umjesto vremena udvostrucenja govorimo ovremenu poluraspada.Nakon 500 godina, uzorak radija-226 se smanjio na 80.4% njegoveoriginalne mase. Odredite vrijeme poluraspada za radij-226.

Rješenje.N(t) = N0 e−αt

N(t) = N0 e−αt = 0.804N0 ⇒

α = − ln 0.804t

= − ln 0.804500

= 0.000436312019606341

T1/2 =ln 2α

=ln 2

0.000436312019606341= 1588,65020767782

40 / 68

Page 41: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Diferencijalne jednadžbe Definicija i primjeri

1.2. Diferencijalne jednadžbe1.2.1. Definicija i primjeri

Eksponencijalni model:y(t) = N0 eαt

iliy ′(t) = αy(t), N(0) = N0, ∀t

Model opisan diferencijalnom jednadžbom!

Interpretacija derivacije:

- tangenta (Leibniz)

- brzina (Newton)

41 / 68

Page 42: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Diferencijalne jednadžbe Definicija i primjeri

Definicija

Neka je zadana funkcija f : [a,b]× R→ R. tada jednadžbu oblika

y ′(t) = f (t , y(t)) ∀t ∈ [a,b]

nazivamo obicna diferencijalna jednadžba (ODJ).Funkciju y : [a,b]→ R koja zadovoljava ovu jednadžbu nazivamorješenjem (obicne) diferencijalne jednadžbe.

- Koristit cemo kraci naziv: diferencijalna jednadžba

- Uobicajeno je ispustiti argument t kod zapisa funkcije y

- ∀t ∈ [a,b] se takoder ispušta (podrazumijeva se maksimalnadomena):

y ′ = f (t , y)

42 / 68

Page 43: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Diferencijalne jednadžbe Definicija i primjeri

Primjeri.

Primjer 1.y ′(t) = αy(t)

⇒ f (t , y(t)) = αy(t) ⇒ f (t , y) = αy

Krace:y ′ = αy

Primjer 2. Je li funkcija y(x) = ex rješenje jednadžbe

y ′ = y?

y(x) = ex ⇒ y ′(x) = ex

y ′ = y ⇔ ex = ex

Vrijedi ∀x(∈ R).

Funkcija y(x) = ex je rješenje dane diferencijalne jednadžbe.43 / 68

Page 44: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Diferencijalne jednadžbe Definicija i primjeri

Funkcija y(x) = 2 ex je takoder rješenje diferencijalne jednadžbey ′ = y :

y(x) = 2 ex ⇒ y ′(x) = 2 ex

y ′ = y ⇔ 2 ex = 2 ex .

Rješenje nije jedinstveno!

Štoviše, i y(x) = c ex je takoder rješenje za svaki c ∈ R!

y(x) = c ex ⇒ y ′(x) = c ex

y ′ = y ⇔ c ex = c ex .

44 / 68

Page 45: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Diferencijalne jednadžbe Definicija i primjeri

Primjer 3. Je li funkcija y(x) = e2x rješenje jednadžbe

y ′ = y?

y(x) = e2x ⇒ y ′(x) = 2 e2x

y ′ = y ⇔ e2x = 2 e2x

Ne vrijedi ∀x(∈ R).

Funkcija y(x) = e2x nije rješenje dane diferencijalne jednadžbe.

45 / 68

Page 46: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Diferencijalne jednadžbe Definicija i primjeri

Diferencijalna jednadžba y ′ = f (t , y)ne treba imati rješenje

ako ima rješenje, rješenje ne treba biti jedinstveno

Može se dodati dodatni uvjet (jednadžba) oblika

- y(a) = y0 - pocetni (inicijalni) uvjet→ inicijalni (Cauchyjev)problem za ODJ.

- uvjet koji obuhvaca ponašanje u rubovima intervala, npr.y(a) + αy(b) = β → rubni uvjet→ rubni problem za ODJ.

Analogno se definiraju diferencijalne jednadžbe višeg reda (sderivacijama višeg reda):

y (k) = f(

t , y , y ′, . . . , y (k−1))

46 / 68

Page 47: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Diferencijalne jednadžbe Definicija i primjeri

Primjer 4. Odredimo rješenje inicijalnog problema za ODJ

y ′ = y , y(1) = 1.

Jedno rješenje jednadžbe y ′ = y je oblika

y(x) = c ex .

Konstantu c odredimo tako da je zadovoljen pocetni uvjet

y(1) = 1.

⇒ 1 = y(1) = c e1 = c e

⇒ c = e−1

⇒ y(x) = e−1 ex = ex−1

47 / 68

Page 48: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Diferencijalne jednadžbe Definicija i primjeri

Primjer 5. primjeri diferencijalnih jednadžbi

y ′ = 2y − 1y ′ = ty + sin ty ′ = sin(xy)

y ′ =t − yt2 + 1

y ′ = t ey , y(0) = 1y ′ = ay − ty ′′ = 2y + 3xy ′ − 4x2.

48 / 68

Page 49: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Diferencijalne jednadžbe Definicija i primjeri

ZadatakProvjerite jesu li funkcije

y = t2

y = t et

y = sin trješenja diferencijalnih jednadžbi

y ′ = 2√

yy ′ = tyy ′ = y

49 / 68

Page 50: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Diferencijalne jednadžbe Definicija i primjeri

Rješenje.

1. Funkcija y = t2 ⇒ y ′ = 2ty ′ = 2

√y ⇔ 2t = 2

√t2 = 2|t |

t = |t | za t ≥ 0⇒ y = t2 je rješenje ODJ za t ≥ 0.

y ′ = ty ⇔ 2t = t t2 = t3

(ne vrijedi ∀t ∈ R, niti na nekom intervalu) ⇒ y nije rješenje.

y ′ = y ⇔ 2t = t2

(ne vrijedi ∀t ∈ R, niti na nekom intervalu) ⇒ y nije rješenje.

50 / 68

Page 51: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Diferencijalne jednadžbe Definicija i primjeri

2. Funkcija y = t et ⇒ y ′ = et +t et

y ′ = 2√

y ⇔ et +t et = 2√

t et ⇒ y nije rješenje.

y ′ = ty ⇔ et +t et = t t et = t2 et ⇔ 1 + t = t2

⇒ y nije rješenje.

y ′ = y ⇔ et +t et = t et ⇔ et = 0

⇒ y nije rješenje.

3. Funkcija y = sin t ⇒ y ′ = cos t

y ′ = 2√

y ⇔ cos t = 2√

sin t ⇒ y nije rješenje.

y ′ = ty ⇔ cos t = t sin t ⇒ y nije rješenje.

y ′ = y ⇔ cos t = sin t ⇒ y nije rješenje.

51 / 68

Page 52: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Diferencijalne jednadžbe Rješavanje diferencijalnih jednadžbi

1.2.2. Rješavanje diferencijalnih jednadžbi

Promatramo diferencijalnu jednadžbu

y ′ = f (t , y).

Ukoliko se funkcija f može rastaviti na produkt oblika

f (t , y) = g(t)h(y)

jednadžba glasiy ′ = g(t)h(y)

odnosnoy ′

h(y)= g(t).

Funkcije s lijeve i desne strane su jednake⇒ neodredeni integrali(skupovi primitivnih funkcija) su jednaki:∫

y ′

h(y)dt =

∫g(t)dt .

52 / 68

Page 53: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Diferencijalne jednadžbe Rješavanje diferencijalnih jednadžbi∫y ′

h(y)dt =

∫g(t)dt .

Teorem o supstituciji: y ′dt = dy∫dy

h(y)=

∫g(t)dt .

Oznacimo primitivne funkcije s H i G:

H ′(y) =1

h(y)i G′(t) = g(t).

Sada jeH(y) = G(t) + C

C-neodredena konstanta.

Ako je H bijekcija, tada

y = H−1 (G(t) + C) .

53 / 68

Page 54: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Diferencijalne jednadžbe Rješavanje diferencijalnih jednadžbi

Rješavanje diferencijalne jednadžbe⇔ racunanje neodredenogintegrala

- Metoda separacije varijabli

ZadatakProvjerite da je

y(t) = H−1 (G(t) + C) .

rješenje diferencijalne jednadžbe

y ′ = f (x , y).

54 / 68

Page 55: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Diferencijalne jednadžbe Rješavanje diferencijalnih jednadžbi

Rješenje.

Derivacija inverzne funkcije:(f−1(y)

)′=

1f ′(f−1(y))

Derivacija kompozicije funkcija:

(f (g(x)))′ = f ′(g(x))g′(x).

y ′(t) =(

H−1 (G(t) + C))′

=G′(t)

H ′(H−1 (G(t) + C)

) =

=G′(t)

H ′(y(t))=

g(t)1

h(y(t))

= g(t)h(y(t)) = f (t , y(t)).

55 / 68

Page 56: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Diferencijalne jednadžbe Rješavanje diferencijalnih jednadžbi

Primjer 6.Riješite diferencijalnu jednadžbu

y ′ = αy .

Rješenje.

Separacija varijabli:

y ′ = αy = g(t)h(y) ⇒ g(t) = α, h(y) = y

y ′

y= α ⇒

∫y ′

ydt =

∫αdt ⇒

∫dyy

dt = αt + C

⇒ ln |y | = αt + C ⇒ |y | = eαt+C = C1eαt , C1 > 0

⇒ y = C2eαt , C2 ∈ R

56 / 68

Page 57: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Diferencijalne jednadžbe Rješavanje diferencijalnih jednadžbi

ZadatakRiješite diferencijalne jednadžbe

1 y ′ = y + 12 y ′ = y2 et , y(0) = 13 y ′ = y2t

Rješenje.

1.

y ′ = y + 1 ⇔ y ′

y + 1= 1 ⇔

∫dy

y + 1=

∫dt ⇔

ln(y + 1) = t + C ⇔ y + 1 = et+C ⇔ y = Cet − 1

57 / 68

Page 58: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Diferencijalne jednadžbe Rješavanje diferencijalnih jednadžbi

2.y ′ = y2 et ⇔ y ′

y2 = et ⇔∫

dyy2 =

∫et dt ⇔

−1y= et +C ⇔ y =

−1et +C

Pocetni uvjet

y(0) = 1 ⇒ 1 =−1

e0 +C=−1

1 + C⇒ C = −2

y =−1

et −2=

12− et

3.

y ′ = y2t ⇔ y ′

y2 = t ⇔∫

dyy2 =

∫tdt ⇔

−1y=

t2

2+ C ⇔ y =

−1t2

2 + C=−2

t2 + C=

2C − t2

58 / 68

Page 59: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Diferencijalne jednadžbe Rješavanje diferencijalnih jednadžbi

Kod modela rasta diferencijalna jednadžba ne ovisi eksplicitno ovremenu t .

Argument je isti kao kod funkcije prirasta:

- Ukoliko eksperimente zapocnemo s populacijom iste velicine urazlicitim vremenima, rast treba biti isti.

Modeli rasta:y ′ = f (y)

- Autonomna diferencijalna jednadžba

59 / 68

Page 60: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Diferencijalne jednadžbe Rješavanje diferencijalnih jednadžbi

Napomena. Eksponencijalni model y ′ = αy smo mogli dobiti polazeciod pretpostavke da je rast opisan diferencijalnom jednadžbomy ′ = f (t , y).

Istim argumentom kao i za funkciju prirasta pokažemo da f ne ovisieksplicitno o t : f (t , y) ≡ f (y).

Takoder, podjelom populacije na više dijelova pokažemo da je flinearna funkcija, tj. f (y) = αy .

60 / 68

Page 61: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Diferencijalne jednadžbe Numericko rješavanje diferencijalnih jednadžbi

Numericko rješavanje diferencijalnih jednadžbiI ako diferencijalna jednadžba ima rješenje, to rješenje cesto nemožemo eksplicitno izraziti.

Metoda separacija varijabli je samo jedna od mnogih metoda.

Primitivnu funkciju cesto ne možemo opisati pomocu’jednostavnih’ funkcija.

Ako i odredimo primitivnu funkciju kod metode separacije varijabli,to ne znaci da cemo moci odrediti njezin inverz.

Novi pristup: racunati numericko (približno) rješenje ODJ umjestoegzaktnog.

61 / 68

Page 62: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Diferencijalne jednadžbe Numericko rješavanje diferencijalnih jednadžbi

Promatramao inicijalni problem

y ′ = f (t , y), y(0) = y0.

Osnovna ideja - Taylorov polinom:

y(t + h) = y(t) + y ′(t)h +y ′′(ζ)

2h2.

Zanemarimo kvadratni clan:

y(t + h) ≈ y(t) + y ′(t)h.

Ako je y rješenje diferencijalne jednadžbe y ′ = f (t , y), tada je

y(t + h) ≈ y(t) + h · f (t , y(t)).

62 / 68

Page 63: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Diferencijalne jednadžbe Numericko rješavanje diferencijalnih jednadžbi

Inicijalni problem:y ′ = f (t , y), y(0) = y0.

Tražimo rješenje na intervalu [0,a].

n - zadan

Interval [0,a] podijelimo na n jednakih djelova:

h =an, ti = i · h, i = 0,1,2, . . . ,n.

Poznati su t0 i y0 (pocetni uvjet).Racunamo aproksimaciju rješenja u x1:

y1 = y0 + h · f (t0, y0)

Sljedeci korak:y2 = y1 + h · f (t1, y1)

itd.63 / 68

Page 64: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Diferencijalne jednadžbe Numericko rješavanje diferencijalnih jednadžbi

Metoda:yi+1 = yi + h · f (ti , yi), i = 0,1, . . .

- Eulerova metoda

PrimjerEulerovom metodom aproksimirajte rješenje inicijalnog problema

y ′ = y , y(0) = 1,

u tocki x = 1 koristeci podjelu na 5 intervala.

64 / 68

Page 65: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Diferencijalne jednadžbe Numericko rješavanje diferencijalnih jednadžbi

Rješenje.Interval [0,1].

n = 5 ⇒ h = 0.2

i ti yi f (ti , yi) yi+1

0 0.0 1.000 1.000 1.2001 0.2 1.200 1.200 1.4402 0.4 1.440 1.440 1.7283 0.6 1.728 1.728 2.0744 0.8 2.074 2.074 2.4885 1.0 2.488

65 / 68

Page 66: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Diferencijalne jednadžbe Numericko rješavanje diferencijalnih jednadžbi

0.2 0.4 0.6 0.8 1.0

1.5

2.0

2.5

0.2 0.4 0.6 0.8 1.0

1.5

2.0

2.5

66 / 68

Page 67: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Diferencijalne jednadžbe Numericko rješavanje diferencijalnih jednadžbi

y(t + h) smo aproksimirali s linearnim clanom Taylorovog reda

Najjednostavnija metoda

Bolje aproksimacije → bolje metode

Najpoznatije:Runge-Kuttine metodelinearne višekoracne metode

67 / 68

Page 68: MATEMATICKO MODELIRANJE U BIOLOGIJI · Seminarski rad (do 20 bodova) ... Uvod Osnovni pojmovi Osnovni pojmovi matematika model biologija 6/68. MODELI RASTA 7/68. Eksponencijalni model

Diferencijalne jednadžbe Numericko rješavanje diferencijalnih jednadžbi

2. Domaca zadaca

Eulerovom metodom riješite inicijalni problem

y ′ = 2y − y2, y(0) = 0.1

na intervalu [0,5].Usporedite dobivenu aproksimaciju s egzaktnim rješenjem.Nacrtajte aproksimaciju i egzaktno rješenje.

Dodatak. Kako se ponaša pogreška s povecanjem broja podintervala?

68 / 68