11

Lepidosauria4800 spp. ještěrů + 2900 spp. hadů

• Haterie – Rhynchocephalia 2 spp.– haterie Spenodon punctatus , S.guentheri (300 ex.), 60 cm.

kinetická lebka, akrodontní chrup patrové zuby, žebra s proc. uncinati, gastralia, temenní oko, tympanum chybí

– ostrovy u NZ, reliktní, hojní v triasu

• Šupinatí – Squamata 7700 spp. – moderní skupina v plném rozvoji

– Iguanida (leguáni, agamy, chameleoni): 1400 spp.– Scleroglossa (gekoni 1000 spp. + zbytek včetně hadů,

40f., 5300 spp., z toho hadi 20 f. 2900 spp.)

+ haterie a vymřelé skupiny

Lepidosauria:RhynchocephaliaSquamata

Iguania (leguáni,agamy,chameleoni)

Scleroglossa*Gekkota

*Amphisbaenida*Anguimorpha (=Anguina)

*Scincomorpha (=Lacertilia)

Lepidosauria: Squamata• Iguania

Iguanidae – leguánovití 900 spp. Amerika, Galapágy, Fiji, Mdg. – 8 podčeledí (Iguaninae 40

spp., bazilišek, anolisové, chameleolisové – 450 spp., ropušníci 130 spp., tropidurové – 300 spp. , Oplurinae – 7 spp.Mdg.!), pleurodontní chrup, příchytné lamely na chodidlech (anolisové, chameloelisové)

Agamidae – agamovití390 spp. Afrika –Asie- Australie: vlastní agamy (Agaminae) a

trnorepi (Leiolepidinae) akrodontní chrup, denní, optická signalisace, resistence extrémních teplot, mnozí pouštní

Chamaeleonidae – chameleonovití130 spp. Af, Mdg (až s- Medit.), sIndie: arborikolní, zploštělé tělo,

končetiny (zygodactylie 2+3), chápavý ocas, barvoměna, jazyk, oko etc., akrodontní zuby

Iguana Cyclura Amblyorhynchus cristatus

Iguanidae

Basiliscus – bazilišek 4 spp.

JAm

Anolis

Polychrus,Chameleolis - barvoměna

Chamaeleo chamaeleon NAf-Eu (Kypr,Kréta...)

Calumna parsoni Mdg 70 cm

Chamaeleo jacksonii Af

Agamidae

Draco –dráček SEAs

Agamy středomoří a blízkého východu: Trapelus – a.perská Pseudotrapelus a.sinajská Laudakia stellio - hardún

a.vousatá (Pogona barbata) Au, imponování „vousem“

Chlamydosaurus kingii – agama límcová Au

Moloch horridus – moloch ostnitý Au

Uromastix – trnorep Af

Agamidae

• Iguanidae – chrup pleurodontní

• Agamidae, Chamaelonidae – chrup akrodontní

Lepidosauria: Squamata Scleroglossa

(1) Amphisbaenida - dvouplazipůdní formy s redukcí končetin a rozsáhlou přestavbou hlavové

morfologie apod. – možná sběrná skupina, krátký ocas, šupiny uspořádány do prstenců, zakrnělé oči, chybí ušní otvor, red.pravá plíce, kůže volně přichycené (pohyb dopředu i dozadu)

Amphisbaenidae - dvouplazovití 135 spp C-J Am, Af, Med.-W As (Blanus: Gr, TK-Iq) – Mdg.

Bipedidae – dvojnožkovití 3 spp. (Mexiko) přední končetiny zachovány (hrabání)

Rhineuridae – zeměryjovití 1 sp. Florida

Trogonophidae – zeměplazovití 6 spp. N Af, Arabie

(2) * Dibamidae – beznožkovití (nejsou Amphisbaenida! – nejasné postavení) 10 spp.beznozí, zemní, red. levá plíce, červovití, drobné šupiny, zakrnělé oči etc., SE As, 1 sp. Mexiko (extr. K-strategové – 1 vejce)

Amphisbaenia - Dvouplazi

Amphisbaena alba -dvouplaz

Rhineura – zeměryj NAm

Bipes – dvounožka 3 spp.

CAm

Dibamus

Dibamidae – beznožky : inc.sedis

Lepidosauria: Squamata• Scleroglossa

(3) GekkotaOptická orientace, výrazná prostorová aktivita, mnohdy noční,

párový vaječný zub (ostatní Squamata nepárový), široký jazyk

Eublepharidae – gekončíci, 25 spp. terestričtí C Am, Af, S As, SE As, noční, 2 vejce s kožovitou skořápkou

Gekkonidae - gekonovití 1050 spp. modifikace šupin na chodidlech – přisavné zařízení, 2

vajíčka, cementovaná na podklad, noční, hlasové projevy, kosmopolitní . Gekko gekko, Tarentola, |Hemidactylus, Phelsuma – Mdg., Ptychozoon –g.létavý (SEAs)

Pygopodinae – šupinonožky, 34 spp. extr. redukce končetin (Au, NZ)

Felzuma - Phelsuma ornata, Mdg

Gekko

šupinonožka Au Pygopus nigriceps

Eublepharis maculatus

Lepidosauria: Squamata : Scleroglossa(4) ScincomorhaCordylidae - kruhochvostovití77 spp Af, Mdg. , velké šupiny s osteodermy,

Scincidae - Scinkovití 1260 spp. kosmopolitní, drobní (do 20 cm) pozemní, mnozí redukce končetin (cf.

krátkonožka), hmyzožraví, ale největší – Tiliqua (Au) i rostliny

Xantusovití – Xantusidae18 spp. velmi drobní, suché oblasti, c-NAm

Lacertidae - ještěrovití 250 spp. Eu-As- Af, pozemní, lámavý ocas - autotomie(plesiomorfie Scleroglossa)

stehenní póry , většinou vejcorodé

Tejovčíkovití – Gymnophtalmiodae150 spp. J Am, drobní listoví

Tejidae – tejovití125 spp. J-N Amerika – ještěrky Nového světa – největší (1 m) Dracena, Teius

Eumectes fasciatus – Blízký východ

Tiliqua –tilikva Au

Scincidae - Scinkovití

Lacertidae

L.agilis, L.viridia, L.trilineata

L.(Zootoca) vivipara – až 700N, 2500 m, i voda, ovoviviparie

Podarcis muralis

Galotia – Kanárské ostrovy – ca 20 spp.

Ophisops – Blízký východ, Emedit.

Teiidae – tejovití

J-NAm

Dracena paraguensis –vodní měkkýši

Lepidosauria: Squamata: Scleroglossa(5) Anguiomorpha Xenosauridae - Krokodýlovcovití6 sp., stromoví, Mexiko

Shinosauridae – Krokodýlovec čínský (1 sp. , vodní)Anguidae – slepýšovití100 spp. Eu-W As, J-NAm, S-Čína, osteodermy, většinou pozemní (opadanka), mnozí

beznozí, red. levá plíce (Anguis Eu , Ophisaurus Am-Eu-WAs, Ophioides JAM, Anniela – Calif.), mnozí živorodí

Helodermatidae – korovcoviotí 2 spp., velcí, SW USA, MEx. , jedovatí ! (jed.žlázy – mandibulární, zub z drážkou

Lanthanotidae – varanovcovití1 sp. (L.borneensis) - vodní

Varanidae – varanovití50 spp., většinou střední až větší (max V.komodský – 3 m), karnivorní, Af, As ca 25 spp. v

Au , vícekomorové plíce, hemipenisy veliké s háčky (dtto hadi)

(6?) Hadi (Serpentes) 2900 spp.

Xenosauridae + Shinisuaridae – 6 spp. archaická skupina, kýlnaté šupiny s osteodermy, 40 cm

Shinisaurus crocodilurus - krokodýlovec čínský, Xenosaurus střAm

Anguis fragilis – slepýš křehký, Eu-med.-WSib),

živorodý (až 25juv)

Ophisaurus

Pseupus apodus – blavor žlutý, JEv,WAs

Anguidae

HelodermatidaeHeloderma horridusm, H.suspectum

LanthanotidaeLanthanotus borneensis

Varanus komodensis –varan komodský, až 310 cm

Varanidae

původ hadů a fylogenese Squamata

• podzemní formy – absence ušního otvoru , red. střední ucho, , oko kryté srostlými víčky (cf. nehybný pohled), ztráta končetin

• tradiční pohled: sest. skupina Amphisbaenia (cf. podobnosti u slepáků)

• Fylog.analýza: sesterská skupina varanů (též mtDNA), recentně: spíše sesterská skupina Anguiomorpha - nejasné

Hadi – Serpentes2900 spp. 20 fam. (od terciéru – nejmodernější skupina)

• Alternativní fylogenese Squamata: 9 nc genů 2005

DibamiaBifurcata

GekkotaUnidentata

ScinciformataEquisquamata

Lacertata(Lacert,Teju, Ambhisbaenida)

Toxicofera(Iguania, Anguimorpha, Serpentes)

Základní diferenciační úrovně

• Kinetisace lebky a strepsistylie

• Rozeklaný jazyk integrován do funkce VNO, nepárový vaječný zub

• VNO základním smyslovým kanálem

Hadi – Serpentes2900 spp. 20 fam. (od terciéru – nejmodernější skupina)

• komplexní přestavba tělesné organisace • lov pohyblivé kořisti, extrémní kinetisace lebky

a čelistního aparátu – streptostylie (quadratum, pohyblivý strop ústní dutiny), rozeklanný jazyk, extr. výkonný Jacobsonův orgán, termorecepce (max. chřestýš), přestavba dentice, jedové žlázy

• ztráta končetin, spec. pohyb (laterální undulace, rectilineární pohyb, boční pohyb), svlékání kůže atd. 200-300 (600) procelních obrat., pohyblivá žebra, bez sterna, chybí (red.)levá plíce, pravá – vzdušný vak

Lepidosauria: Squamata: Scleroglossa: Anguimorpha :

aglyfní (krajta)opistoglyfní (e.g. Colubridae)

solenoglyfní (zmije a chřestýši) proteroglyfní (korálovcovití)

boomslangXenodon,

solenoglyfní (zmije a chřestýši)

opistoglyfní (e.g. Colubridae)

Jedová (slinná) žláza

Duvernoyova žláza

Serpentes

(1) Scolecophida - Typhlophidiadrobní, červovití, zemní, hmyzožraví, rudimenty

pánve, oviparní, dentale bez zubů

Leptotyphlopidae – slepanovití 90 spp. Af SW As S-C Am

Typhlopidae – slepákovití200 spp. subkosmopol bez N Am

Anomalepididae – slepčíkovití15 spp. J Am

Leptotyphlops – slepan Af, Am

Serpentes(2) Alethinophidia - Henophidiapůvodnější skupiny zpravidla s aglyfním chrupem

Bolyteriidae – hroznýškovití 2 spp. Maskarény (Mauricius, Reunion...)

Boidae - Hroznýšovití 75 spp. vesměs velcí (2-10 m), škrtiči, přítomny obě plíce, rudimenty

pánev.pletence a končetinBoinae 33 spp. J-NAm (Boa- hroznýš Am, Af-Mdg., Eunectes murinus - anakonda,

Epicrates – hroznýšovec – Antily a Stř.Am) Erycinae 15 spp. Af, As - Eryx – hronýšek

Pythonidae - krajtovití30 spp As, Af, Au, Python - krajta

Uropeltidae – krátkorepovití 55 spp. fosoriální Indie, SE As

+ 7 další dalších čeledí (vesměs J a C Am)

Python regius – krajta královská Af

Eunectes murinus – anakonda, JAm, až 10 m

Epicrates – hroznýšovec

Antily, JAm

Boidae / Pythonidae

Aniliidae – vinejši, vodní/zemní, oči překryté šupinami, ovoviviparie, JAM

Xenopeltidae – duhovcovití

2 spp. – basální skupina Henophidia, levá plíce funkční, ozubená premaxila, kompaktní lebka s omezenou streptostylií, SEAs

Xenopeltis uniclor

(3) Colubroidea = Xenophidianejmodernější a nejpočetmnější skupiny s dobře vyvinutými jedovými zuby, bez pozůstatků

pánevního pásma, hlava s velkýmni štítky

Atractispidae – Zemězmijovití18 spp. Af, AS – solenoglyfní zuby (jako zmije), ale jinak primitivní, jed slabý Colubridae – Užovkovití 1800 spp., kosmopol., aglyfní-opistoglyfní dentice , Duvernoyova žláza, 15-400 cm, pravidelné

velké štítky na hlavě, široké břišní šupiny, ca Elaphe, Coluber, Natrix, Lampropeltis, Telescopus, Erpeton, Xenodon JAm –rytí, žáby

Elapidae -. korálovcovití300 spp. kosmpolitní, max. div. Au, proteroglyfní tuby, jed neurotoxický, :australká skupina-

Notocheida, vodnáři (Hydrophidae), vlnožilové (Laticaudinae) a mimoaustralké formy (Elapinae: kobra (Naja Af-As), korálovci (Micrurus Am), bungaři (Bungarus Ind) , mamba (Dendroaspis Af) , mimoaustralské taxony viviparní

Viperidae – zmijovití230 spp. chybí v Au, robustní, solenoglyfní zuby, , jed cyto a hemotoxický., zmijovec (Azemiops,

Burma), pazmije (Causuinae, Af, zmije (Viperinae Eu, Af), Crotalinae (Am – chřestýši, ploskolebci křovináři, SE As – chřestýšovci – Trimeresurus aj.)

Acrochoridae – bradavičníkovití

3 spp. SE As, NAu NG, basální skupina Colubroidea, vodní, rybožraví, bradavičnatá kůže

Colubridae: Natricinae

Natrix tesselata – užovka podplamatá

Colubridae

Coluber

Elaphe

Natrix

Coronela

Bičovka Oxybelis

Dasypeltis scabra vejcožrout africký

Boiga regularis

Colubridae

Boiga dendrophila – bojga ularburong, noční stromová, Malajsie

Lampropeltis korálovka NAm

Erpeton tentaculatus vodnářka tykadlová jvAS

Acanthopsis –smrtonoš Au

Elapidae - korálovcovití

Dendroaspis – mamba Af

Opiophagus hanah – kobra královská, SE Asie, 6 m

Naja – kobra, As, Af

Hydrophilidae

Hydrophilus - vodnář

Elapidae - korálovcovití

Viperidae. Crotalinae

Crotalus chřestýš Am

Trimeresurus – chřestýšovec SAs

Agkistrodon – ploskolebec, Am řada druhů, příbuzné rody též Asie

Botrops asper –

křovinář, JAm

Macrovipera lebetina – zmije levantská

Bitis gabonica – zmije gabunská

Vipera berusFoto J.Červený

Viperidae: Viperinae

DIAPSIDALepidosauria + Sauropterygia

=Lepidosauromorpha

DIAPSIDA – inc.sedies

Ichthyopterygia

DIAPSIADA (Lepidosauromorpha)

Sauropterygia

vodní formy s masivním rozvojem gastrálií a komplexními pletenci

nejstarší formy

Cladiosaurus, U Perm

Notosauria

Notosaurus Trias

Plesiosauria

Plesiosaurus UTrias-UKřída Pistosaurus mTrias

Sauropterygia

Sauropterygia: Plesiosauria

Elasmosaurus

srv. Ichthyosauria(nepříbuzní!!!)

Sauropterygia: Plesiosauria

(?Sauropterygia) Placodontia

(Trias)

Henodus

Placodus

středně velké vodní formy, mořských / brakických vod

nejasné postavení – snad příbuzní Sauropterygia

Placodontiasvrchní trias: Placochelys,

Psephoderma, Henodus

konvergentní vývoj k želvám

Placodontia

mořské / brakické formy, trias Tethys, durofágie (schránky mlžů?), dlouhý

ocas, řada gastralií – podobně jako u Notosauria a Plesiosauria

DIAPSIDA

Archosauria

Archosauria

+ Thecodontia

Crocodilia

+Pterosauria

Saurischia

+Ornitischia

růst nedetreminován interepifys.disky, zvětšení fenestrace lebky: anteorbitální otvor, mandibulární otvor, orbita ve tvaru obráceného trojúhelníku, zuby laterálně stlačené, kloubní artikulace mezi calcaneus a astragalus (předpoklad intertarsálního kloubu), pubis a ilium prodlouženy, genitální otvor podélný, femur s laterální hlavicí a 4.trochanterem (disposice k bipedii)

Archosauria:

zvětšení a fenestrace viscerokrania

thecodontie

přestavby femuru a pánevní končetiny

Archosauria

„Thecodontia“ U Perm

Euparkeria

Longisquama insignis

Ornithosuchus

Crocodyliastř. trias – Rec: 22 spp.

žebra s proc. uncinati, dýchání s více systémy svalů (mezižeberní, bránice/játra, ischopubické), téměř kompletní rozdělení srdeční komory,ale otvor mezi pravou a leovou aortou (for.Panizzae) a specifická regulace srdečního oběhu rpo klid/aktivitu/potápění, kompletní druhotné patro, hrdelní posice choan, masitý jazyk široce přirostý, tekodontní zuby, lebka s masivním protaženým rostrem, nepárový penis, velcí - K strategie (dlouhověkost etc.), péče o hnízdo a potomstvo specifická vokalisace, přenášení a hlídání juv až 2-3 roky , mozek s neopáliem, kůže bez šupin s rohovitými štíty

Postsuchus Trias

Archosauria: Crocodylia

Alligatoridae – aligátorovití

heterodontie: dolní zuby překryty horní čelistí, 4. zub- zvl. jamka, hlava kratší , rostrum širší, zaoblenější

vlastní aligátoři 2 spp. NAm a Čína

kajmani 5 spp. C- J Am

Crocodylidae – Krokodýlovití

14 spp. circumtropičtí, zašpičatělá hlava , 4.md zub dobře viditelý (není jamka) , slaná a brakická voda, mají solné žlázy (slinné)

k.nilský (C.niloticus), k.mořský (C.porosus) , k.čelnatý (Osteolaemus terastips)- Af, tomistoma (T.schlegeli) Su-Bo ichtyofagie

Crocodylus rhombifer - Kuba

Gavialidae – gaviálovití1 sp. g.indický G.gangeticus

K-strat., pozdní dospívání, rybožravý, výrazná péče o potomstvo

Archosauria

Pterosauria – ptakoještěři

U trias – U křída

hrudní pletenec a

pohyb křídlem jako u ptáků !

Pterosauria:

úprava křídla: specialisace karpální oblasti – os pteroideum (a mobilní

propatagium), prodloužené metacarpy a 4.prst,

noha: intertarsální kloub (calcaneus

srůstá s tibií – dtto dinosauři a ptáci)

Pterosauria

RhamphorhynchoideaU Trias – U Jura

PterodactyloideaM Jura – U Křída

Pterosauria (výchozí situace: Eudimorphodon) – krátký pteroid - malé propatagium

Rhamphorhynchus

Dimorphodon

Rhamphorhynchoidea

Křída

jen Pterodactyloidaea: Quetzalcoatl, Pteranodon Ctenochasma, Tapejara

etc.,

Jura

Rhamphorhynchoidea

Ptereodactyloidea Pterodactalus

Trias

Rhamphorhynchoidea: Eudimorphodon,

Rhamphorhynchus

Ornithocheirus

Pterodactyloidaea:

Pteranodon křída

Pterodactylus (jura)

Pterodactyloidaea:

Dsungaripterus

Gallodactylus

Pterodactyloidaea:

Ornithodesmus

Gnathosaurus

Pterodactyloidaea:

CtenochasmaPterodactyloidaea:

QuetzalcoatlusPterodactyloidaea:

Anurognathus

drobná insectivorní forma – dtto netopýr

Pterodactyloidaea:

Tapejara

Pterodactyloidaea:

Dinosauria

OviraptorTyrannosaurus

Saurischia

Ornithischia

Orhithischia SaurischiaSauropsidaDiapsidaArchosauriaDINOSAURIA :

?

Ornithischia

Iguanodon – první známý dinosaur (Mantel, Owen etc.), kosmopolitní

Ornithoischia:

Thyreophora: stegosauři a ankylosauři

Ornithopoda (bipední): Iguanodonta a Hadrosauria

Marginocephalia: Pachycephalosauria a Ceratopsia

Triceratops – současné rekonstrukce

Ankylosauridae

Ornitopoda: Hadrosauria

diferenciace dutých hlavových útvarů (rezonátory)

Hadrosauria: rozvoj excesivních hlavových útvarů (nasalia, premaxilaria)

Stegosaurus

Saurischia:

Sauropoda

Theropoda

Sauropoda: Amargosaurus

Pisani, Yates, Langer, Benton (2002):

Supertree of Dinosauria

Benton 2004: Basální fylogenese Archosauria

1861: Solenhofen, U-Jura: 130 Ma

Archaeopteryx lithographica

Dromeosaurní theropodi

Archaeopteryx

Aves

ProtarchaeopteryxČína 270 My

peří

Sinosauropteryx prima E Cr, Sihetou, China

(dtto Caudipteryx zoui)

Caudipteryx zoyi

Confuciornis sanctus, Čína E-Cr

(cf. též pohl. dimorfismus)

• Vznik peří – orgán sociální signalisace (epigamní funkce – pohlavní výběr) ?

Fosilní doklady peří – v různých skupinách

theropodů

Iberomesornis

U Jura (Spain): ozubené ptačí juv.

Velociraptor

Oviraptor – přímé doklady inkubace vajec v hnízdech (Gobi), dříve interpretováno jako predace vajec

inkubační posice (fosilní doklady): peří jako inkubační/ochlazovací

orgán ?

Theropoda: AVES – Ptáci

Homeotermní Archosauria, tělní pokryv peří, tělesná organisace –

adaptace k letu

2005