prof. dr. sc. Reno Hrašćan - Naslovnica · embrionalni razvitak Razmnožavanje, rast i razvitak životinja i čovjeka Razmnožavanje (reprodukcija) nespolno (dediferencijacija i

prof. dr. sc. Reno Hrašćan

IMUNOSNI SUSTAV


Imunosni sustav

� organizam razlikuje svoje stanice od stranih stanica i čestica; on se brani uništavajući

strane tvari, ali i svoje stanice ukoliko se promijene na određeni način

� imunosni sustav – štiti organizam od infekcije virusima, bakterijama i drugim

mikroorganizmima te stranim česticama

� imunosni odgovor – specifičan način odgovora organizma nakon prepoznavanja strane

molekule-antigen ili imunogen; on započinje proliferacijom stanica, koje zatim mogu

djelovati na jedan od dva načina: 1. direktno napadaju stranu molekulu, stanicu ili

organizam; 2. stvaraju specifične proteine-protutijela

� imunost – sposobnost organizma da pamti antigene protiv kojih je već djelovao te brzo

reagira kada dođe do ponovnog izlaganja istom antigenu

� limfni sustav (sekundarni cirkulacijski sustav) – propusnost stijenki krvnih kapilara

uzrokuje odlijevanje određenog volumena krvi u međustanični prostor-međustanična

tekućina; limfni sustav osigurava vraćanje tekućine iz međustaničnih prostora u

krvožilni sustav; višak međustanične tekućine prvo odlazi u limfne kapilare u kojima se

nalazi tekućina-limfa; limfne kapilare udružuju se u veće limfne žile te čitava mreža

završava s dvije velike limfne žile koje ulijevaju limfu u venski sustav; limfni sustav nije

dio krvožilnog sustava niti je zatvoreni cirkulacijski sustav, a limfa teče sustavom

zahvaljujući kontrakcijama skeletnog mišićja


Imunosni sustav

� uloga limfnog sustava: 1. održava ravnotežu međustaničnih tekućina (krv, tkiva); 2.

prenosi masti iz tkiva koje okružuju tanko crijevo u krv; 3. filtrira i uništava viruse,

bakterije i druge mikroorganizme te strane čestice; 4. osigurava zaštitu organizma od

različitih uljeza

� limfni organi i tkiva: 1. primarni limfni organi i tkiva – koštana srž i timus opskrbljuju

periferne limfne organe i tkiva zrelim limfocitima; 2. periferni limfni organi i tkiva – limfni

čvorovi, slezena, krajnici (tonzile) te nakupine limfocita uzduž probavnog trakta

(Peyerove ploče), dišnog, rasplodnog i mokraćnog trakta

� timus – građen od limforetikularnog tkiva grupiranog u dva režnja koja su obavijena

vezivnom čahurom, nastavci čahure protežu se u unutrašnjost dijeleći režanj u više

režnjića; u svakom režnjiću postoji kora (tamniji dio) i moždina (svijetliji dio); kora se

sastoji od nakupine tkivnih makrofaga i nezrelih limfocita, a moždina od tkivnih

makrofaga i zrelih limfocita; timus je uključen u diferencijaciju limfocita, pristiglih iz

koštane srži, u limfocite T; aktivnost timusa najveća je u djetinjstvu i u pubertetu, nakon

puberteta timus postupno propada


Imunosni sustav

� limfni čvorovi – male nakupine limfnog tkiva razbacane uzduž limfnih žila; limfne

čvorove obavija vezivna čahura, nastavci čahure protežu se u unutrašnjost dijeleći čvor

u režnjiće; vanjski dio svakog režnjića naziva se kora koja sadrži nakupine limfocita-

limfni čvorići; u svakom čvoriću nastaju novi limfociti; unutrašnji dio svakog režnjića je

moždina; glavna uloga limfnih čvorova je filtracija virusa, bakterija i drugih

mikroorganizama te stranih čestica iz limfe prilikom njenog protjecanja kroz čvorove;

uhvaćene uljeze u sinusima uništiti će makrofagi i limfociti; limfnih čvorova najviše ima

u vratu, prsnom košu, pazusima i preponama

� slezena – obavijena vezivnom čahurom, nastavci čahure protežu se u unutrašnjost i

dijele slezenu u više režnjića; režnjiće ispunjava tkivo slezene-pulpa; pulpa slezene

sastavljena je od retikuloendotelnih stanica, venskih sinusa i mreže krvnih kapilara;

razlikuje se bijela i crvena pulpa; bijela pulpa sastoji se od nakupine limfocita i plazma

stanica u obliku čvorića-Malpighijeva tjelešca; tračci crvene pulpe sastoje se od

nakupine limfocita i makrofaga; slezena je filter za krv i hematopoetski organ (stvaranje

limfocita)


Organizacija imunosnog sustava

sastavnica uloga

koža

limfa

limfne žile

limfni čvorovi

tonzile

Peyerove ploče

krv

koštana srž

slezena

timus

sprječava prodor virusa i bakterija u organizam

prenosi bijele krvne stanice i protutijela;

prenosi viruse i bakterije do limfnih čvorova

protjecanje limfe

filtracija virusa i bakterija iz limfe i njihovo uništavanje;

pohrana bijelih krvnih stanica

filtracija virusa i bakterija iz limfe i njihovo uništavanje;


sprječava prodor virusa i bakterija u krvotok

prenosi bijele krvne stanice i protutijela

stvaranje bijelih krvnih stanica; dozrijevanje limfocita B


dozrijevanje limfocita T


Limfni sustav


Limfni organi i tkiva


Imunosni sustav� antigeni – proteinske ili polisaharidne molekule koje se nalaze na površini virusa,

bakterija i drugih mikroorganizama, ili su slobodne molekule; antigena svojstva imaju

ograničeni dijelovi molekule-antigenske determinante ili epitopi

� protutijela – proteinske molekule koje organizam sintetizira kao odgovor na prisutnost

antigena, a nazivaju se imunoglobulini (Ig); imunoglobulini prepoznaju i vežu specifični

antigen te osiguravaju njegovo uništavanje; sastoje se od dva laka i dva teška lanca;

svaki lanac sastoji se od konstantnog i varijabilnog dijela; postoji pet skupina

imunoglobulina (IgG, IgM, IgA, IgD, IgE)

� stanice imunosnog sustava (bijele krvne stanice ili leukociti) – sudjeluju u obrani

organizma koja se temelji na sposobnosti ameboidnog kretanja (provlačenje između

endotelnih stanica krvnih kapilara i smještanje u vezivnom tkivu) i fagocitoze uljeza

� limfociti: 1. limfociti B – sintetiziraju protutijela; 2. limfociti T – direktno uništavaju

bakterijske stanice, virusom zaražene stanice i tumorske stanice; limfociti B nastaju i

sazrijevaju u koštanoj srži; limfociti T nastaju u koštanoj srži, a sazrijevaju u timusu;

nakon sazrijevanja limfociti postaju imunokompetentni, tj. mogu prepoznati specifične

antigene te potaknuti imunosni odgovor; imunokompetentni limfociti odlaze u limfne

čvorove i slezenu; na površini staničnih membrana svaki limfocit B, odnosno T ima

jedinstvene receptore odgovorne za vezivanje specifičnog antigena; svaki limfocit

strogo je programiran u prepoznavanju i reagiranju na specifični antigen prije dodira

same stanice s njim


Građa protutijela


Protutijela

razred prisustvo uloga

IgG

IgM

IgA

IgD

IgE

najzastupljeniji imunoglobulin u cirkulaciji

najveći imunoglobulin u cirkulaciji

međustanična tekućina; krv

zastupljen u cirkulaciji u tragovima

vezan za membranu bazofila i mastocita

neutralizira viruse i bakterije;

pospješuje fagocitozu

aktivira komplement; izaziva aglutinaciju

sprječava prodor virusa i bakterija

kroz sluznice u organizam

uključen u diferencijaciju limfocita B

posreduje u alergijskim reakcijama


Proteini stanične membrane (površinski biljezi)

stanica imunosnog sustava

stanica receptor

limfocita B limfocita T

MHC

MHC-I MHC-II

limfocit B

limfocit T (CD4)

pomoćnički

induktorski

limfocit T (CD8)

citotoksični

supresijski

makrofag

+ -

- +

+ +

- -

+ +

+ +

- +

+ +

� MHC – glavni kompleks gena tkivne podudarnosti

� MHC-I – antigeni sustava I glavnog kompleksa tkivne podudarnosti

� MHC-II – antigeni sustava II glavnog kompleksa tkivne podudarnosti


Imunosni sustav

� makrofagi – razvijaju se iz monocita koji kroz krvne žile prolaze u okolna tkiva; makrofagi

posreduju u imunosnom odgovoru; velike ameboidne stanice koje fagocitiraju stanice

uljeza u krvotoku i tkivima

� limfociti B – kada receptori na limfocitima B prepoznaju komplementarne antigene,

započinje njihova dioba i diferencijacija te nastaju plazma stanice i stanice s pamćenjem

ili memorijske stanice; plazma stanice sintetiziraju protutijela koja luče u krv i limfu;

stanice s pamćenjem sudjeluju u odgovoru na sekundarnu infekciju antigenom

(sekundarni imunosni odgovor)

� limfociti T – kada receptori na limfocitu T prepoznaju određeni antigen, započinje

njegova proliferacija i stvaranje klonova limfocita T koji mogu prepoznati taj antigen i

reagirati protiv njega; aktivirani limfocit T izlučuje molekule-imunocitokini ili limfokini

koji pomažu uništavanju uljeza


Klonska selekcija limfocita B


Limfociti T


Imunocitokini

imunocitokin učinak

histamin

interferoni

interleukin-1

interleukin-2

interleukin-8

interleukin-12

potiče upalni proces

pojačavaju aktivnosti bijelih krvnih stanica

aktivira pomoćničke limfocite T

potiče sazrijevanje limfocita B

potiče sazrijevanje monocita-makrofaga

aktivira citotoksične limfocite T


Stanice imunosnog sustava

stanice uloga

limfociti B

plazma stanice

pomoćnički limfociti T

citotoksični limfociti T

induktorski limfociti T

supresijski limfociti T

preteče plazma stanica; prepoznavanje određenog stranog antigena

stvaranje protutijela na određeni strani antigen

prepoznavanje antigena kojeg predočuju makrofagi;

potiču limfocite B na stvaranje protutijela;

pomažu sazrijevanje precitotoksičnih limfocita T, potaknutih antigenom,

u citotoksične limfocite T

nastaju nakon susreta s antigenom, u izravnom dodiru razaraju

bakterijske stanice, virusom zaražene stanice i tumorske stanice

posreduju u sazrijevanju limfocita T uključenih u staničnu imunost

djeluju suprotno od pomoćničkih limfocita T


Citotoksični limfociti T


Stanice imunosnog sustava

stanice uloga

monociti

makrofagi

stanice NK

mastociti

preteče makrofaga

fagocitiraju stanice uljeza; predočuju antigen pomoćničkim limfocitima T;

fagocitiraju stanice obložene protutijelima

razaraju ciljne stanice bez prethodnog izlaganja antigenu,

te ukoliko su iste obložene određenim protutijelima

posreduju u upalnim procesima


Hematopoetska loza


Imunosni sustav

� humoralna imunost – obuhvaća djelovanje limfocita B; zastupljena je u borbi protiv

bakterija, virusa i stranih čestica; protutijela se vežu na membranu stanica uljeza i

ubrzavaju njegovu fagocitozu ili neutraliziraju otrove koje luči

� stanična imunost – obuhvaća djelovanje limfocita T; oni sudjeluju u obrani organizma na

jedan od sljedećih načina: 1. stvaraju spojeve koji uništavaju bakterijske, virusne i

tumorske antigene; 2. aktiviraju makrofage koji fagocitiraju stanice uljeza; 3. stimuliraju

limfocite B na sintezu protutijela; 4. reguliraju intenzitet imunosnog odgovora; stanična

imunost predstavlja zaštitu organizma od bakterija, virusa, tumorskih stanica i

transplantiranih tkiva


Humoralna imunost


Stanična imunost


Sistemski imunosni odgovor

sastavnica uloga

makrofagi

limfa

limfni čvorovi

pomoćnički limfociti T

citotoksični limfociti T

limfociti B

povišena temperatura

fagocitoza virusa i bakterija; prezentiranje antigena

prenosi viruse i bakterije do limfnih čvorova

filtracija virusa i bakterija iz limfe i njihovo uništavanje

pomažu sazrijevanje citotoksičnih limfocita T;

potiču limfocite B na stvaranje protutijela

uništavanje virusom zaraženih stanica i tumorskih stanica

stvaranje protutijela

pojačava stvaranje bijelih krvnih stanica


Imunosni odgovor


Imunizacija


Lokalni imunosni odgovor

sastavnica uloga

interferoni

krvni ugrušci

makrofagi

protutijela

komplement

sprječavaju razmnožavanje virusa

izolacija zaraženog mjesta

fagocitoza virusa i bakterija; izlaganje antigena

neutraliziranje virusa i bakterija

liza stanica


Upala


Komplement

Spolni sustav i embrionalni razvitakRazmnožavanje, rast i razvitak životinja i čovjeka

Razmnožavanje (reprodukcija)

� nespolno (dediferencijacija i proliferacija stanica)

o protozoa, alge, gljive, biljke, neki Metazoao pupanje – kvašćeve gljivice, fragmentacija

kod jednostaničnih parazita

� spolnoo nastanak haploidnih gameta, oplodnja,

zigota

Nespolno (aseksualno) razmnožavanje

� jedan roditelj mitozom (nespolnim razmnožavanjem) stvara genetički istovjetno potomstvo (KLON)

� povremene genetičke razlike

su posljedica MUTACIJA

Roditelj

Pup

0,5 mm

Spolno razmnožavanje

� veća različitost (varijabilnost) nego u nespolnom razmnožavanju

� za razliku od klona, potomstvo nastalo spolnim razmnožavanjem razlikuje se od roditelja i međusobno

� dva roditelja daju potomstvo koje ima jedinstvenu kombinaciju gena nasljeđenu od oba roditelja

Životni ciklus

� slijed faza iz generacije u generaciju u reproduktivnom ciklusu organizma; od začeća do stvaranja vlastitog potomstva

Rast

Odraslajedinka

Oplodnja

Zigota

2n

Muška gameta

n

n

Ženska gameta

Somatske stanice izgrađuju tijelo

Germinativne stanice stvaraju gamete

Embriologija� ili razvojna biologija, biologija razvitka� razvitak uključuje događaje i procese čiji je rezultat

postanak složenog organizma iz jedne stanice� razvitak uključuje

� oplodnju� rast� diferencijaciju� morfogenezu

� tipično za višestanične organizme� ovisi o:

� nasljednim faktorima� vanjskim faktorima

Mehanizmi spolnog razmnožavanja

� oplodnja – stapanje jajašca i spermija� vanjska

� zahtjeva stabilne uvjete za koji će omogućiti razvitak embrija

o voda ili vlažna staništa� veća produkcija spolnih stanica

� unutarnja� manja produkcija spolnih stanica

� feromoni� kemijski signali koje oslobađa jedna jedinka, a ima

učinak na drugu jedinku iste ili neke druge vrste� djeluju u izuzetno malim količinama (primjerice,

ženka leptira gubara Lymantria dispar raspoznaje feromon mužjaka u koncentraciji 1 molekule od 107

molekula drugih plinova u zraku)

Leptir gubar, Lymantria dispar.Mužjak (lijevo) i ženka (desno).

Sustav za razmnožavanje i nastanak gameta uživotinja i čovjeka

Sustav za razmnožavanje

� svrha� produženje vrste

� gonade ili plodila� jajnici u i/ili sjemenici u� dvospolci (hermafroditi)

� dvostruka uloga u organizmu:� proizvodnja spolnih stanica� lučenje spolnih hormona

� dodatne uloge ženskog spolnog sustava� u živorodnih (viviparnih) vrsta štiti i omogućuje

razvitak embrija odnosno ploda� u sisavaca, nakon okota/poroda, prehrana mladog

(laktacija)

Sustav za razmnožavanje u kralješnjaka

� u nesisavaca – često zajednički vanjski otvor probavnog, spolnog sustava te sustava za izlučivanje (nečisnica = kloaka)

� u sisavaca – odvojen otvor probavnog i spolnog sustava� u većine vrsta, ženke imaju odvojen sustav za

izlučivanje i za razmnožavanje� u većine ženki kralješnjaka maternica (uterus) je

djelomično ili potpuno odvojena u dva odjeljka, dok je u ljudi i nekih sisavaca koji odjednom kote manji broj jedniki, te ptica i većine zmija maternica izgrađena kao jedan odjeljak

� u kralješnjaka, muški sustav za razmnožavanje razlikuje se uglavnom prema građi kopulatornih organa

Ženski spolni organi u čovjeka� jajnik (ovarium)� parne žlijezde ovalna oblika koja leže u trbušnoj šupljini iznad

gornjeg ruba maternice�� endokrina endokrina (hormoni estrogeni i progestreroni) i egzokrinaegzokrina (jajne

stanice) ulogauloga� kora (cortex)

o na površini jajnika – zametni (germinativni) epitelo egzokrina uloga jajnika (stvaranje jajnih stanica i polocita

=OOGENEZA)� moždina (medulla)

o čahura ispod zametnog sloja sastavljena od kolagenih vlakanao stroma sastavljena od vezivnog tkiva, krvnih žila i zrelih mjehurića

(folikula)� jajovod (tuba uterina)� cjevastog oblika, ljevkasto proširenje iznad jajnika� uloga

o provođenje jajnih stanica u maternicuo lučenje sekreta koji hrane jajnu stanicu (ili zigotu ako je došlo do

oplodnje jajne stanice u prvoj trećini jajovoda) i održavaju blagu lužnatost sredine

Ženski spolni organi u čovjeka

Normalna maternica Gravidna maternica

dužina: ~6-7 cm ~40 cm

debljina mišićne stijenke: ~4 cm

širina: ~1 cm

težina: ~50 g ~1000 g

� maternica (uterus)� plosnat organ debele mišićne stijenke� smještena u trbušnoj šupljini između mokraćnog mjehura i stražnjeg

crijeva (rectum)� građena od dna, tijela i vrata (cervix)

o kroz cerviks prolazi kanal koji povezuje maternicu s rodnicom i tim kanalom izlazi menstruacijska krv, a ulaze spermiji

o pri porođaju se proširuje u porođajni kanal� unutarnja stijenka maternice obložena sluznicom (endometrium) koja

zadebljava (funkcijski sloj) tijekom menstrualnog ciklusa i oljušti se tijekom mjesečnice, a u trudnoći stvara posteljicu (placentu)

Ženski spolni organi u čovjeka

� rodnica (vagina)� cjevasta tvorenina duga od 7 do 11 cm� povezuje vrat maternice s vanjskim spolovilom� stijenke rodnice poprečno naborane i vrlo rastezljive

� dražica (klitoris)� neparna spužvasta tvorevina smještena s gornje

strane ušća rodnice� sadržava i brojna osjetila (receptore)

� stidnica (vulva)� svi vidljivi vanjski dijelovi spolnih organa žene

� kanali mokraćnog i reproduktivnog sustava potpuno odvojeni

Ženski spolni organi

Jajovod(tuba uterina)

Vrat maternice(cervix)

Maternica (uterus)

Stijenka maternice

Sluznica(endometrium)

Rodnica (vagina)

Jajnici (ovariji)

Mjehurići (folikuli)

Žuto tijelo(corpus luteum)

Ženski spolni organi

Mokraćna cijev (uretra)

Predvorje rodnice

Male usne (labia minora)


Vrat maternice(cervix)

Maternica (uterus)

Dražica (klitoris)

Stidna kost

Rodnica (vagina)

Jajnik (ovarium)

Velike usne (labia majora)

Mokraćni mjehur

Bartholinijeva žlijezda

Završno crijevo(rectum)

Oogeneza

(ili oocita I reda)

Sazrijevanje jajne stanice (jajašca)

� Primodijalni folikul (1)� ima neslojevitu strukturu� sadrži primarnu oocitu (~ 20-30 µm)

� Rani primarni folikul (2)� višeslojna struktura (zona pellucida)� sadrži primarnu oocitu (~ 45 µm)

� Sekundarni folikul (3)� višeslojni, stvara se šupljina (atrij) ispunjen tekućinom� sadrži primarnu oocitu (~ 125-150 µm)

� Zreli Graafov folikul (4)� sadrži primarnu oocitu (~ 125-150 µm) do nekoliko sati prije ovulacije kada završava

mejoza I i prisutnost prve polocite I ukazuje da je nastala sekundarna oocita� Ovulacija

� pucanje zrelog Graafovog mjehurića zbog porasta tlaka tekućine; izlazak sekundarne oocite

� Žuto tijelo (corpus luteum) (5)� povećavanje luteinskih stanica oko mjehurića koje

primaju u sebe masti i žuti pigment lutein� sinteza progesterona i estrogena

� Bijelo tijelo (corpus albicans) (6)� nastaje propadanjem žutog tijela 12-tog dana poslije

ovulacije� tijekom sljedećih nekoliko tjedana vezivno tkivo

ispunjava mjesto bijelog tijela Ovulacija

Menstruacijski ciklus� periodički (ciklički)� folikularna faza� započinje menstruacijskim krvarenjem (mjesečnicom; 3-5 dana)

i traje oko 12 dana� u jajniku započinje sazrijevanje jajne stanice (primarni folikul –

sekundarni folikul – zreli Graafov folikul)� ovulacijska faza� pucanje Graafovog folikula� traje 2-3 dana

� sekrecijska faza� jajnik poveća sekreciju hormona (žuto tijelo)� bujanje sluzice (endometrija) – funkcionalni sloj koji se

priprema za prihvat embrija� traje 13-14 dana� smanjivanje koncentracije hormona oko 28. dana nastupa ponovo

folikularna faza, tj. ljušti se sluznica i nastupi mjesečnica

Menstruacijski ciklus

Promjene količine gonadotropnih

hormona

Promjene količine hormona jajnika

Razvoj jajne stanice (ciklus jajnika)

FSH

Dani

Dani

LH

Estrogeni

Progesteron

Menstruacijsko krvarenje

Sekrecijska faza

Proliferacijska faza

Rast folikula

Osnovni sloj

Propadanje žutog tijela

Žuto tijeloOvulacija

Funkcijski sloj endometrija

Sekrecijska fazaOvulacija

Graafov folikul

Folikularna faza

Primarni folikul

Kol

ičin

a hor

mon

a u

plaz

mi

Kol

ičin

a hor

mon

a u

plaz

mi

Debljina sluznice (endometrija) maternice

(ciklus maternice)

Hormonska regulacija spolnog sustava

� mehanizam negativne povratne sprege� i u muškom i u ženskom organizmu� veća količina hormona u organizmu koči lučenje gonadotropnih

hormona (GTH)� lučenje gonadotropnih hormona nadziru središta u nižim

dijelovima hipotalamusa lučenjem faktora za oslobađanje gonadotropnih hormona (GTH)

� fiziološku aktivnost spolnih organa regulira prednji režanj hipofize (adenohipofiza) lučenjem gonadotropnih hormona (GTH):� folikulostimulirajući hormon (FSH)� luteinizacijski hormon (LH); kod muškaraca još se naziva i

hormon za stimulaciju intersticijskih (Leydigovih) stanica (ICSH)

Muški spolni organi u čovjeka� sjemenik (testis)� parna žlijezda u kožnom izbočenju - mošnji (scrotum) koja se dijeli na dvije

vrećice� vezivna čahura na površini sjemenika koja se pruža prema unutrašnjosti i

dijeli tkivo testisa na režnjiće (lobuli testis)� unutar svakog režnjića razlikuju se

o sjemeni kanalići (svi kanalići u sjemeniku formiraju mrežu kanalića tzv. rete testis)• egzokrini dio sjemenika (stvaranje spolnih stanica = SPERMATOGENEZA i njihova

diferencijacija = SPERMIOGENEZA)• zametne stanice i Sertolijeve stanice (mehanička potpora, zaštita i prehrana stanica koje

nastaju, lučenje estrogena i inhibina koji koči lučenje FSH)o Leydigove (intersticijske) stanice

• endokrina uloga (androgeni hormoni; testosteron i drugi)� iz rete testis odlaze mali kanali (vas efferent) u veće kanale koji vode do

dosjemenika� dosjemenik (epididymis)� uz sjemenik� uloga:

o mjesto sazrijevanja nastalih spermija (sposobnost samostalnog kretanja); ~18 satio pohrana dijela zrelih spermijao provodni kanal za prolaz spermija od sjemenika do ejakulacijskog kanalao potpomaže kretanje spermija kontrakcijama kružno smještenog glatkog mišićja

Muški spolni organi

� sjemenovod (vas deferens)� sprovodi zrele spermije od svakog sjemenika� sjemenovodi se udružuju u ejakulacijski kanal koji prolazi kroz

prostatu i izlaze u uretru koja se dalje proteže do penisa� prostata (kestenjača), bulbouretalne (Cowperove) žlijezde i

sjemeni mjehurići� tri žlijezde koje luče sekrete koji služe prehranjivanju spremija te

neutralizaciji kiselog pH koji nastaje kao posljedica otpuštanja CO2tijekom staničnog disanja spermija

o sekret sjemenih mjehurića (parna žlijezda) sadrži aminokiseline, limunsku kiselinu i velike količine fruktoze (izvor energije)

o sekret prostate je mliječna alkalična tekućina koja neutralizira kiselu reakciju rodnice

o sekret bulbouretalne (Cowperove) žlijezde (parna) je viskozna, slabo alkalična bjelančevinasta tekućina koja neutralizira ostatke mokraće u mokraćnoj cijevi i priprema mokraćnu cijev za prolaz sperme

� spolni ud (penis)� mišićno, spužvasto cjevasto tijelo dobro opskrbljeno krvnim žilama i

živcima� osjetilna tjelešca na glaviću (glans penis) tijekom mehaničkog

podraživanja uzrokuju autonomne refleksne reakcije što dovodi do izbacivanja spreme (ejakulacije)

� kanali mokraćnog i reproduktivnog sustava nisu u potpunosti odvojeni

Prostata (kestenjača)

Sjemenik (testis)

Mokraćni mjehur

Glavić penisa (glans penis)


Mošnja (scrotum)

Sjemena vrećica (iza

mjehura)

Dosjemenik (epididymis)

Sjemenovod(vas deferens)

Spužvasto tijelo (erektilno tkivo)

Cowperova (bulbouretalna) žlijezda

Muški spolni organi Muški spolni organi

Stidna kost

Završno crijevo (rectum)

Navlaka penisa (prepucium)

Mošnja (scrotum)

Ejakulacijski kanal

Prostata (kestenjača)

Sjemenik (testis)

Mokraćni mjehur

Glavić penisa (glans penis)


Sjemena vrećica

Dosjemenik (epididymis)

Sjemenovod (vas deferens)

Spužvasto tijelo (erektilno tkivo

penisa)

Sjemenovod(vas deferens)Cowperova

(bulbouretalna) žlijezda

Spermatogeneza i spermiogenezaD

oc. d

r. s

c. L

idij

a Š

ver

Jezgra

Plazmatska membrana

Vrat CentriolMitohondriji

(spiralni položaj)

Glava

Središnjidio (tijelo)

Rep (bič)

Akrosom

Zreli spermij

Hormonalna regulacija fiziološke aktivnosti muških gonada

Podražaj iz drugih dijelova mozga

Hipotalamus

Prenji režanj hipofize

(adenohipofiza)

Primarna i sekundarna spolna

obilježja

Folikulostimulacijski hormon (FSH)

Negativna povratna sprega

Lutenizacijski hormon (LH)

Sjemenik (testis)

Hormon koji oslobađa gonadotropine (GnRH)

Lučenje androgena

Spermatogeneza

Spermatogeneza-oogeneza Oplodnja (gamogonija)

� singamija - sjedinjavanje citoplazmi gameta

� kariogamija - sjedinjavanje jezgara gameta

� aktivacija jaja - početak brazdanja (EMBRIONIRANJA) i početak embrionalnog razvitka

� PARTENOGENEZA - aktivacija jaja bez ulaska spermija (kod beskralježnjaka i kod nekih riba)

Oplodnja u morskog ježinca

Proteinski receptori

Plazmatska membrana jajne

stanice

Stapanje plazmatskih membrana

Želatinozni ovoj

Aktin

Membrana granula kore

Hidrolitički enzimi

Citoplazma jajne stanice

Vitelinski sloj

Kortikalne granule

Akrosomalni nastavak

Akrosom

Fertilizacijska ovojnica

Perivitelinski prostor

Jezgra spermija

Glava spermija

Kontakt1

Akrosomalna reakcija2

Rast akrosomalnog nastavka

3

Stapanje plazmatskih membrana spermija i

jajašca

4

Ulazak jezgre spermija5

Kortikalna reakcija6

Plazmatska membrana spermija

Dinamika oplodnje jajšca u morskog ježinca

Vezanje spermija na jajašce

Prva stanična dioba

Povećan intracelularni pH

Akrosomalna reakcija: depolarizacija plazmatske membrane (brza blokada polispermije)

Povećana sinteza proteina

Početak sinteze DNA

Kortikalna reakcija (spora blokada polispermije)

Završeno stapanje jezgri jajašca i spermija

Završeno stvaranje fertilizacijske ovojnice

Povećanje intracelularne koncentracije kalcija

Sekunde

Minute

Blokade polispermije u morskog ježinca

� Brza blokada – depolarizacija stanične membrane jajne stanice

� Spora blokada – kortikalna reakcija i nastanak fertilizacijske ovojnice

Širenje vala iona kalcija

0 sekundi 10 sekundi 20 sekundi 30 sekundi

Oplodnja u čovjeka

Plazmatska membrana jajne

stanice

Zona pellucida Kortikalne

granuleJezgra

spermija

Akrosomalni mjehurić

Jezgra jajašca

Obložne stanice (corona radiata)

Embrionalni razvitak� nakon oplodnje jajašca spermijem, nastala zigota prolazi diobe

(mitoza)� brazdanje – morula i blastula� gastrulacija – gastrula� zametni listići – osnova za sve organe

Zigota

Brazdanje

8 stanični stadij

Brazdanje

Blastula Presjek blastule

Blastocel

Blastocel

Gastrula Gastrulacija

Endoderm

Ektoderm

Blastoporus

Stadiji i procesi tijekom emb. razvitka

� zigota→morula→blastula→gastrula→ličinka→neurula →

→ličinka→ embrio (do histološke diferencijacije tkiva

i funkcije organa; 1/3 razvitka)→ fetus (u viviparnih kralješnjaka, prvenstveno sisavaca; razdoblje od formiranja organskig sustava do rođenja; u čovjeka od 8 tjedna nakon oplodnje)

� Procesi emb. razvitka

brazdanje→gastrulacija→neurulacija→organogeneza

STADIJI

� MORULA (dud; murva); (do 32-64 stanice): puna kugla� BLASTULA (tekućina u sredini koja potiskuje

stanice): � blastocel (šupljina)� blastoderm (sloj stanica na periferiji)

� GASTRULA (nastala GASTRULACIJOM)� udubljivanjem stanica blastoderma, nestaje

blastocel i nastaje ARHENTERON (pracrijevo)� BLASTOPORUS (otvor)� zametni listići: EKTODERM, MEZODERM,

ENDODERM� NEURULA – neki organizami ulaze poslije ovog

stadija u stadij ličinke� LIČINKA – kod nekih organizama nakon stadija

gastrule (primjerice, ježinac); metamorfoza u odraslu jedinku

� FETUS (plod) – sisavci

EMBRIO (zametak)

Jajašca� nedostatna količina rezervne hrane (žumanjka = VITELUS) uzrokuje da se

razvije ličinka� najčešće razvijeno probavilo, slobodnoplivajuća → metamorfoza → odrasli

organizam (adult)� vodozemci, kukci, neke ribe, većina beskralježnjaka

� razvitak placente → hrana od majke → SISAVCI� u žumanjku, velika količina fosfolipida LECITINA� imena jajašaca prema količini žumanjka (prefiks-lecitinska; primjerice,

polilecitinska) i prema njegovom smještaju (prefiks-lecitinska; primjerice, centrolecitinska)

� žumanjak, inertna masa, otežava brazdanje� ovisno o količini i smještaju žumanjka – različiti načini brazdanja� potpuno brazdanje = totalno (sve stanice prolaze brazdanje)

� ekvalno (jednoliko) = sve stanice jednake veličine� inekvalno (nejednoliko) = stanice nejednake veličine� adekvalno = manji dio stanica nejednake veličine

� djelomično brazdanje = parcijalno (samo dio stanica se brazda)� površinsko (superficijalno) – brazdaju se samo stanice na površini žumanjka;

kukci� diskoidalno – brazdaju se samo stanice zametne ploče (diska) na površini

animalnog pola; ptice, gmazovi

Jajašca

Sistematska kategorija

ŽumanjakBrazdanje

Količina Smještaj

Kukci Poli-(mnogo)

Centro-(središnji)

Parcijalno (ne cijeli embrio, već

samo dio)

Superficijelno (površinsko)

Morski ježinac, kopljača

Izo-(malo)

Homo-(ravnomjerno)

Totalno (u potpunosti, cijeli

embrio)

Ekvalno (sve stanice jednake veličine)

Vodozemci Oligo-(osrednja)

Telo- (na polu, i to vegetativnom) Totalno

Inekvalno (nejednoliko, veće

stanice na vegetatibnom polu, manje na animalnom

Gmazovi/ptice/jednootvori

(Monotremata)Poli- Telo- Parcijalno Diskoidalno (samo dio

stanica, zametni disk)

Placentalni sisavci Izo- Homo- Totalno

Adekvalno (stanice gotovo jednake

veličine)

Brazdanje� Brazdanje zigote mitotičkim diobama→ BLASTOMERE

(stanice nastale brazdanjem)� Razlika između mitoze somatskih stanica i brazdanja

embrija� Stanice embrija ne rastu

o niz diobi, bez faza rasta (G1 i G2)� prve dvije brazde od polova (pravac: sjever - jug)� treća brazda u području ekvatora� Način brazdanja (već kod treće brazde) ovisi o količini

žumanjka:� IZOLECITALNA JAJA (malo žum.)� TOTALNO (potpuno, cijela zigota)� EKVALNO (blastomere jednake) ili INEKVALNO (nejednoliko)

� PARCIJALNO (djelomično; i citoplazma i jezgra)� superficijalno (površina citoplazme oko žumanjka - kukci)� diskoidalno (ploča na animalnom polu; ZAMETNA PLOČA- ptice,

gmazovi)

Komparacija brazanja

Prva brazda

Druga brazda

Treća brazda Zigota

Kopljača

Vodozemci

Blastoderm

Placentalni sisavci

Gmazovi/ptice

BlastodermSubgerminativna

šupljina

BlastulaMorulaUzdužni presjek

blastule

Unutarnja masa stanica

Kopljača

Vodozemci

Gmazovi/ptice

GASTRULA

� GASTRULACIJA je proces premještanja stanica na predodređena područja gdje će se razviti određeni organi

� procesi premještanja stanica:� INVAGINACIJA (udubljivanje) blastoderma u

blastocel, nestaje blastocel i nastaje novi otvor -ARHENTERON (pracrijevo)

� nastaje diploblastičnadiploblastična gastrulagastrula (2 zametna listića; ektoderm i endoderm)

� BLASTOPORUS – otvor arhenterona� odvajanjem dijela stanica i njihovim utiskivanjem

između endoderma i ektoderma nastaje mezoderm� tri zametna listića: EKTODERM, MEZODERM,

ENDODERM – triploblastičnatriploblastična gastrulagastrula

Kretanja stanica tijekom embrionalnog razvitka

INVOLUCIJA=stanice se INVOLUCIJA=stanice se utiskuju u unutrašnjost utiskuju u unutrašnjost gastrule i protežu se po gastrule i protežu se po

unutrašnjoj površiniunutrašnjoj površini

INGRESIJA=pojedinačne INGRESIJA=pojedinačne stanice ulaze u unutrašnjost stanice ulaze u unutrašnjost

gastrulegastrule

INVAGINACIJA=skupine INVAGINACIJA=skupine stanica se utisnu u stanica se utisnu u

unutrašnjost gastruleunutrašnjost gastrule

Embrionalni razvitak

� Embriji životinja� stvaraju zametne listiće =

embrionska tkiva (ektoderm, endoderm i mezoderm) koji su osnova za razvitak svih ostalih tkiva i organa

� Diploblastične životinje� imaju dva zametna listića

(ektoderm i endoderm)

� Triploblastične životinje� imaju sva tri zametna

listića

endoderm

ektoderm

Zametni listići u embriju

Tkiva i organi u odraslom organizmu kralježnjaka

Ektoderm Epiderma kože, epitelni sloj usta i rektuma, živčani sustav

Mezoderm

Kostur, mišićno tkivo, derma kože, krvožilni sustav, sustav za izlučivanje,

sustav za razmnožavanje, većina epitelnih slojeva, vanjski slojevi dišnog i

probavnog sustava

Endoderm

Epitelni sloj probavnog i dišnog sustava, žlijezde probavnog i dišnog sustava, epitelni slojevi mokraćnog mjehura

GASTRULA

� PROTOSTOMIA = prvousnici; blastoporus ostaju usta, novi otvor je anus (beskralješnjaci do Oligomeria)

� DEUTEROSTOMIA = drugousnici; blastoporus postaje anus, naknadno usta (Oligomeria i Chordata)

Podjela carstva Animalia prema nastanku usta/anusa iz blastopora

Protostomia (prvousti) i deuterostomia (drugousti)

Spiralno i determinirano Radijalno i nedeterminirano

ProtostomiaProtostomia(mekušci, kolutićavci, (mekušci, kolutićavci,

člankonošci i člankonošci i drdr.).)

DeuterostomiaDeuterostomia(bodljikaši i (bodljikaši i kralješnjaci)kralješnjaci)

Usta

Enterocel: nabiranjem arhenterona nastaje celom

Stvaranje celoma

Brazdanje

Mezoderm

Celom

Arhenteron

Schizocel: tjelesna šupljina nastaje razdvajanjem

mezoderma

Probavna cijev

Nastaju od blastopora gastrule

Iz blastopora nastaje anus, usta se otvaraju kasnije na

drugom dijelu gastrule

CelomMezoderm Blastopor Blastopor

8 stanica 8 stanica

Usta

UstaAnus

Anus

Razlika između brazdanja protostoma i deuterostoma

Drugousti

Doc

. dr.

sc.

Lid

ija

Šve

r

Gastrulacija morskog ježinca

Embrionalni razvitak vodozemacaD

oc. d

r. s

c. L

idij

a Š

ver

malo žumanjka (oligolecitinska jaja) koji je smješten neravnomjerno u citoplazmi zigote (telolecitinska)Brazdanje je totalno, ali inekvalno

Dorzalna usna blastopora

Ektoderm

Smanjivanje blastocela

GastrulaŽumanjčani čep

Endoderm

Budući endoderm

Mezoderm

Arhenteron

Blastocel

Vegetativni pol

Animalni pol

Rana gastrulaGastrulacija

Dorzalna usna blastopora

Žumanjčani čep

Budući ektoderm

Budući mezoderm

Gastrulacija u

vodozemaca

Organogeneza u vodozemaca

Poprečni presjek embrija žabe na početku organogeneze

Stvaranje neuralne cijevi iz neuralne ploče

Celom

Neuralna cijev

Arhenteron (pracrijevo)

Vanjski sloj ektoderma

Somiti

Neuralni greben

Neuralna ploča

Ektoderm

Svitak

Endoderm

Neuralni nabor

Vršak repa

Oko

Mezo-derm

Neuralni nabori Neuralna ploča

Neuralni nabor

Svitak

Neuralni greben

Somiti


Neuralna cijevNeuralni greben

Somit

Značajke Craniata, lubanjaca

� jedna značajka jedinstvena za lubanjce je� neuralni greben, nakupina stanica koja se

nalazi blizu dorzalnih rubova tijekom formiranja neuralne cijevi u embriju

Svitak

(a) Neuralni greben izgrađen je od dvije bočne nakupine stanica blizu rubova embrionskih

nabora koji čine neuralnu cijev.

(b) Stanice neuralnog grebena migriraju na udaljena mjesta u

embriju.

Migrirajuće stanice neuralnog grebena

EktodermEktoderm

Dorzalni rubovi neuralne ploče Neuralni greben

Neuralna cijev

Neurulacija

Neuralna ploča

Ektoderm Svitak

MezodermEndoderm

Neuralna cijev

Stanice neuralnog

nabora

Embrionalni razvitak u ptica i gmazova� polilecitinska (puno

žumanjka), telolecitinska jaja (žumanjak na jednom polu)

� brazdanje je parcijalno (samo dio stanica; zametna ploča na animalnom polu)

Neuralna cijev


Primitivna pruga

Migriranje stanica

(mezoderm)

Blastocel

Ektoderm

Žumanjčana vreća

Endoderm

BLASTODISK(zametna ploča)

Epiblast

Mezoderm

Žumanjak

Žumanjak

Svitak

Hipoblast

Somit

Stvaranje ekstraembrionalnih ovojnica

Celom

Pupčani tračak

Hipoblast

Ektoderm

Endoderm

Žumanjak

BRAZDANJE1

2 GASTRULACIJA

3 RANA ORGANOGENEZA

Embrionalni razvitak sisavaca� malo žumanjka (oligolecitinska jaja) koji je

ravnomjerno raspoređen� brazdanje je totalno i podjednako (ekvalno)

Od ovulacije do implantacije

Nastavak brazdanjazametni mjehurić ili blastocista

Ovulacija

Unutarnja masa stanica

(embrioblast)


Oplodnja

Maternica (uterus)

Blastocel

Implantacija blastociste (7-8 dana nakon oplodnje)

Jajnik (ovarium)

Blastocista

EndometriumSekundarna oocita

Početak brazdanja

(dvostanični oblik; ~ 30 sati)

Endometrium

Trofoblast

Četverostanični oblik

(~10-20 sati)

Implantacija

� ugnježđivanje blastociste u sluznicu maternice� blastocista se hrani difuzijom iz nove podloge

stanicama graničnog sloja trofoblasta koji sve više buja

Blastocista

Endometrium

Trofoblast (stanice

površinskog sloja)

Šupljina maternice

Unutarnja masa stanica (embrioblast)

Rani razvitak ljudskog embrija

� pod utjecajem progesterona i estrogena, stanice sluznice maternice koje su u blizini maternice bujaju (decidua stanice)

� uloga: prehranjivanje zametka do 12 tjedna kada se u potpunosti razvije posteljica (placenta) koja će osigurati prehranu u kasnijoj fazi razvitka

Doc

. dr.

sc.

Lid

ija

Šve

r

Žumanjčana vreća

Šupljina blastociste (blastocel)

Korion

Embrionski disk

Amnionska šupljina (vodenjak)

Buduće stanice ektoderma i mezoderma

Unutarnja masa stanica (embrioblast)

Proliferacijsko područje trofoblasta

Sluznica (endometrium)

Trofoblast

Trofoblast

Proliferacijsko područje trofoblasta

Amnionska šupljina (vodenjak)

Buduće stanice endoderma

� gastrula nastala procesom gastrulacije

� stvaranje zametnih listića

� formiranje izvanembrionskih ovojnica (amniona, koriona, žumanjčane vreće, alantoisa)

Korionske resice

Amnion

Izvanembrionski celom

MezodermEktoderm

Šupljina maternice

Zametak (embrio)

EndodermŽumanjčana vreća

Šupljina žumanjčane vreće

Korion

Amnionska šupljina

Korion

NeurulacijaEmbrionski

diskAmnion

Zadebljavanje nabora primitivne pruge označava početak gastrulacije

Stvara se većina somita (preteče za većinu osovinskih kostiju i mišiće)

Migracije stanica, nabiranje tkiva i drugi događaji dovode do stvaranja neuralne cijevi (prethodi mozgu i leđnoj moždini)

Žumanjčana vreća

16. dan

23. dan

21. dan

Žumanjčana vreća

Razvojni stadiji čovjeka

3. tjedan 4. tjedan 5. tjedan

6.tjedan 7. tjedan 8. tjedan

Izvanembrionske ovojnice sisavaca- posteljica (placenta)

� u resice trofoblasta urastaju kapilare krvožilnog sustava zametka i 16. dana nakon oplodnje počinje optok krvi

� u sluznici maternice, na mjestu gdje priliježe uz trofoblast, stvaraju se proširenja (lakune) i razvijaju krvne žile koje će dopremati majčinu krv

� majčina krv i krv zametka se ne miješaju, već su u posrednom dodiru izlijevanjem u proširene prostore posteljice

Izvanembrionske ovojnice sisavaca- posteljica (placenta)

Posteljica (placenta)

Pupčana vrpca

Majčin dio

placente

Pupčana vrpca

Fetalne arteriole

Majčine arterije

Maternica (uterus)

Majčine vene

Dio placente

ploda (korion)

Fetalne venulePupčane arterije

Pupčana vena

Korionska resica sadrži

kapilare ploda

(fetusa)

Prostor između majčina i djetetova

krvotoka

Hormonska regulacija porođaja

Pozit

ivna

povr

atna

spre

gaiz jajnika

Estrogen Oksitocin

Inducira oksitocinske receptore na maternici

Stimuliraju jače kontrakcije maternice

Prostaglandini

Stimulira posteljicu (placentu) na lučenje

iz ploda (fetusa) i majčine neurohipofize

Stimulira kontrakcije maternice

Porođaj Posteljica (placenta)

Pupčana vrpca

Grlić maternice (cervix)

Pupčana vrpca

Ljuštenje posteljice (placente)

Maternica (uterus)

Maternica (uterus)

Širenje grlića maternice1

Porođaj: istiskivanje posteljice3

Porođaj: istiskivanje djeteta2

� ~280 dana od prvog dana posljednje menstruacije

� pritisak glave djeteta na vrat maternice je mehanički podražaj koji potiče neurohipofizu (stražnji režanj hipofize) preko hipotalamusa na lučenje oksitocina

� oksitocin (i porast koncentracije estrogena iznad vrijednosti progesterona) uzrokuje kontrakcije maternice, a time dolazi do pucanja vodenjaka (amniona) = prvo porođajno doba

� drugo porođajno doba – trudovi� ritmičke kontrakcije maternice i

trbušnih mišića kojima se plod (fetus) potiskuje kroz vrat maternice i rodnicu (porođajni kanal)

� istiskivanje ploda� treće porođajno doba

� ljuštenje placente� smanjivanje količina estrogena i

progesterona� adenohipofiza luči prolaktin – početak

laktacije

Documents

prof. dr. sc. Reno Hrašćan - Naslovnica · embrionalni razvitak Razmnožavanje, rast i razvitak životinja i čovjeka Razmnožavanje (reprodukcija) nespolno (dediferencijacija i