Univerzita Karlova v PrazePřírodovědecká fakulta

Katedra zoologie

Prostorová orientace u plazů

Space orientation of reptiles

bakalářská práce

Jana Žlábková

Školitel: Mgr Eva Landová, Ph.D.Konzultant: RNDr Daniel Frynta, Ph.D.

2009

Prohlášení

Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci na téma …………………………....

vypracoval(a) samostatně s použitím odborné literatury a pramenů, uvedených

na seznamu, který tvoří přílohu této práce.

Podpis bakaláře

Datum 30.4.2009

………………………………….

Jméno a příjmení bakaláře

1

Poděkování školitelce Mgr Evě Landové, Ph. D. za její velkou ochotu,

trpělivost a hlavně přínosné rady při tvorbě této bakalářské práce.

2

Abstrakt

Prostorová orientace plazů je zatím opomíjeným tématem na poli prostorové kognice. Dostupná

literatura je roztříštěna do dvou hlavních oblastí: 1) priximální mechanismy prostorové orientace na

malé škále a za ně odpovědný neurální substrát a 2) mechanismy migrace na dlouhé vzdálenosti, a

to zejména u mořských želv. Shrnutí veškeré dostupné literatury o prostorové orientaci plazů a

přiřazení daných pokusů k jednotlivým typům prostorové orientace je jedním z hlavních cílů této

práce. Pozornost by dále měla být věnována i neurálním strukturám, které jsou klíčové pro

prostorovou kognici plazů. Také by mělo dojít ke zmapování metodických postupů používaných pro

behaviorální testování prostorové orientace u plazů.

Klíčová slova

allocentrická orientace, mediální kortex, migrace, plazi, prostorová orientace

Abstract

The space orientation si a neglected theme of a space cognition. The literature is fragmented into

two main areas: 1) the proximal mechanisms of space orientation on the small scale and their neural

substrat and 2) the mechanisms of migration for long distances, mainly shown on sea turtles. The

summarization of all accessible literature about space orientation of reptiles and classification of

given experiments to each types of space orientation is one of main goals of this work. Attention

should be given to neural structures, which are crucial for cognition of lizards. And there should be

also maped the methodical procedure that are used for behavioural testing of space orientation of

reptiles.

Key words

allocentric orientation, medial cortex, migration, reptiles, space orientation

3

ObsahProhlášení.............................................................................................................................................21. Cíle bakalářské práce........................................................................................................................62. Úvod.................................................................................................................................................6

2.1. Geografická navigace...............................................................................................................62.2. Topografická navigace..............................................................................................................7

3. Mechanismy navigace obecně..........................................................................................................7Idiothetická a allothetická orientace.......................................................................................8Allocentrický a egocentrický referenční rámec......................................................................8Stimul – odpověď...................................................................................................................8Kognitivní mapa.....................................................................................................................8Kompasová navigace..............................................................................................................9Pravá navigace .......................................................................................................................9

4. Orientace na malé škále....................................................................................................................94.1. Šupinatí (Squamata), schopnosti alothetické navigace ...........................................................9

4.1.1. Allothetická orientace na příkladu užovek (Pantherophis gutatus).................................104.1.2. Allothetická orientace na příkladu krajt (Anteresia maculosus).....................................114.1.3. Allothetická orientace na příkladu scinků (Scincella lateralis)......................................134.1.4. Allothetická orientace na příkladu paještěrek (Acanthodactylus boskianus).................13

4.2. Želvy (Testudines) .................................................................................................................154.2.1. Allocentrická navigace ...................................................................................................154.2.2. Egocentrická navigace ...................................................................................................174.2.3. Idiothetická orientace......................................................................................................17

5. Evoluční postavení želv (Testudines).............................................................................................186. Neurální substrát prostorové orientace...........................................................................................19

6.1. Hippocampus jako klíčová struktura pro prostorovou kognici savců a ptáků .......................196.2. Dorzální kortex a mediální kortex jako klíčová struktura pro prostorovou kognici plazů? 20

6.2.1. Šupinatí plazi...................................................................................................................206.2.2. Želvy...............................................................................................................................21

7. Orientace pomocí magnetického pole Země..................................................................................237.1. Magnetický kompas................................................................................................................24

7.1.1. Nezávislost magnetického kompasu na světle ...............................................................247.1.2. Nastavení směrové preference magnetického kompasu.................................................24

7.2. Geomagnetická bikoordinátní mapa.......................................................................................267.3. Anomálie magnetického pole Země.......................................................................................26

8. Design experimentů testujících kognitivní schopnosti gekončíka nočního Eublepharis macularius (Eublepharidae, Squamata).................................................................................................................27

8.1. 1. Úloha pro separaci různých modalit (chemické a vizuální) během alothetické navigace. 278.2. 2. Adaptace experimentu testujícího navigaci podle mapy (map-like navigation) pro gekončíka nočního.........................................................................................................................28

9. Závěr...............................................................................................................................................2910. Citovaná literatura:.......................................................................................................................31

4

1. Cíle bakalářské práceObecným cílem této práce by mělo být shrnutí dostupné literatury, která se týká prostorové

orientace plazů, na malé i na velké škále.

Dílčí cíle:

• Nadefinování mechanismů prostorové orientace podle dostupných znalostí u savců a ptáků

• Přiřazení jednotlivých typů prostorové orientace k pokusům v jednotlivých pracích o prostorové orientaci plazů

• Shrnutí literatury o neurálním podkladu pro prostorovou orientaci u plazů

• Navrhnutí behaviorálního testu prostorové orientace pro gekončíka nočního (Eublepharis macularius)

2. ÚvodOrientace v prostoru je pro přežití a fitness jedince životně důležitá. Schopnost zvířete orientovat se

ve vlastním habitatu znamená rychlé a efektivní vyhledání požadovaných zdrojů. Těmito zdroji jsou

myšleni například sexuální partneři, hnízdiště, potrava a voda, únikové cesty nebo úkryty (Punzo,

2002). Přestože většina studií o orientaci a prostorovém učení studuje ptáky a savce, plazi řeší

stejné problémy s nalezením životně důležitých zdrojů. Plazi mají také omezené možnosti učení se

od vlastních rodičů, jelikož většina druhů postrádá rodičovskou péči (Russell, 2005 ).

Jediná platná klasifikace různých typů prostorové orientace neexistuje, ačkoliv některé typy

prostorové orientace jsou poměrně ustálené a podléhají širšímu vědeckému konsenzu. Pro potřeby

této práce je účelné rozdělit si typy prostorové orientace nejprve podle velikostního měřítka

navigace (pohybu).

2.1. Geografická navigace

Orientace při přesunech na dlouhé zeměpisné vzdálenosti je nazývána navigací geografickou

(Stuchlík, 2003). Zvířata se vydávají na cesty z výchozí lokality do cílové a později se vracejí zpět

do původního místa, tento proces má zavedený termín - homing (Avens, 2003). Jestliže takto putují

opakovaně či dokonce pravidelně, nazývá se to migrací (Russell, 2005). Zvířata se každoročně

přemisťují do stejných míst vhodných ke kladení vajec či s hojností potravy (Madsen, 1996).

Migracemi mohou plazi také odpovídat na změny podmínek prostředí (Russell, 2005).

5

Nejprozkoumanější a nejdelší jsou migrační cesty vodních želv (Caretta caretta, Cheloniidae:

Testudines), které podle dnešních poznatků používají širokou škálu mechanismů navigace. Jedním

z nejdiskutovanějších mechanismů uplatňovaných při geografické navigaci je dnes magnetická

orientace (Lohmann, 2008). Migranti využívají i další komponenty navigačního systému, jakými

jsou slunečný a hvězdný kompas a polarizované světlo (Freake, 1999). Během migrace se však u

mořských želv uplatňují i komponenty, které nejsou založeny na kompasu. Hned po vylíhnutí jsou

schopny s využít vizuální informaci, detekovat tmavší oblohu nad pevninou a rozlišit ji od oblohy

nad oceánem (Lohmann, 1994). Po vniknutí do vody pak využívají informace z vestibulárního

orgánu pro směrování těla k plavbě kolmo na vlny (Lohmann, 1998). Dalším diskutovaným

tématem je, zda mořské želvy využívají specifik magnetického pole jako bikoordinátní mapu pro

lokalizaci určitých míst (Lohmann, 1996).

Mezi šupinatými plazi migruje například kajman brýlový (př. Caiman crocodilus, Crocodylidae,

Crocodylia) za místem hnízdění, aligátoři a krokodýli (př. Crocodylus niloticus, Crocodylidae)

(Ouboter, 1988). Sezónní migrace podniká vodní krajta hnědá Liasis fuscus (Boidae (Pythoninae),

Henophidia, Serpentes) i další vodní had Acrochordus arafurae (Acrochordidae, Caenophidia,

Serpentes), a to za důležitými zdroji potravy (Madsen, 1996). Nejméně časté jsou pak migrace mezi

ještěry, kteří mají značnou teritorialitu a věrnost určité oblasti.

2.2. Topografická navigace

Topografická navigace je definována jako navigace v rámci habitatu (Stuchlík 2003). Většina

terestrických plazů zůstává v rozsahu svých domovských oblastí, jelikož překonávání dlouhých

vzdáleností je pro ně, jako ektotermní živočichy, značně obtížné. Většinou jsou malí, mají

omezenou výdrž a jejich aktivita je velmi závislá na teplotních podmínkách (Russell, 2005). Své

místo v topografické orientaci mají i výše zmíněné kompasy (stelární, sluneční, polarizované světlo)

(Stuchíl, 2003). Příkladem může být Tiliqua rugosa (Scincidae, Sauria ), u které byla prokázána

navigace pomocí hvězdného kompasu (Freake, 2001).

3. Mechanismy navigace obecněJak zmiňuje Stuchlík (2003): „Pro vnímání prostoru a orientaci v něm neexistuje žádná jedna

konkrétní smyslová modalita ani specifický senzorický povrch, namísto toho organismy využívají

signálů u různých smyslových modalit, které je informují o jejich směru či pozici a integrují tyto

informace s jinými možnými daty (například s údaji vnitřních biologických hodin), a na jejich

základě modifikují své chování podle aktuální situace.“

6

Idiothetická a allothetická orientaceIdiothetická navigace je nezávislá na značkách prostředí. Informace potřebné k idiothetické

navigaci vznikají pouze pohybem zvířete, jsou zpracovávány ve vestibulárním orgánu a stále

porovnávány s pamětí o předešlé trase (Stuchlík 2003). Zvíře například registruje vedení své dráhy

a má povědomí o vzdálenosti, kterou již urazilo.

Allothetická navigace je proces integrace informací o prostorových vztazích mezi orientačními

body, které se nacházejí v blízkém i vzdálenejším okolí subjektu (Mittelstaedt,1980 ). Zvířata

mohou ke své orientaci využívat vnějších stimulů, které určují směr pohybu intenzitou svého

gradientu (pachy, světlo, zvuk) nebo také vizuální značky prostředí (Jacobs, 2003).

Allocentrický a egocentrický referenční rámecSchopnost orientovat se a navigovat v prostoru závisí na rozmanitých neurálních mechanismech,

které kódují informace okolního prostředí do referenčních rámců (soubor prostorových znaků) a na

poloze subjektu. Hlavním rozdílem allocentrické a egocentrické reprezentace prostoru je to, jak

jedinec posuzuje prostorové vztahy vůči vlastní pozici.

Při egocentrické navigaci zvíře využívá distribuovaných značek pouze ve vztahu ke své vlastní

pozici. Ztráta specifického orientačního bodu prostředí je tu fatální a navigace potom není možná.

(López, 2000).

Naproti tomu u allocentrické navigace zvíře registruje polohu bez ohledu na vlastní pozici a je

tak možné vytvářet prostorovou představu o vzájemných vztazích značek. Je tedy používána při

tvorbě mapy daného prostředí (López, 2000).

Stimul – odpověďJedna signální značka může zvířeti sloužit, jako adekvátní stimul pro pohyb směrem k ní či od této

značky. Aktuální trasa při pohybu prostorem může být v nejjednodušším případě tvořená sérií

adekvátních pohybových reakcí na určitou značku prostředí (např. až potkáš značku (např. strom)

jdi doprava, u dalšího zase doprava, až potkáš kámen jdi doleva apod.). Většinou se v přirozených

podmínkách jedná o stereotypně vytvořené cesty v daném okrsku jedince (Jeffery, 2003). Zvíře se

tedy pohybuje bez toho, aby mělo obecnou představu o vzájemných prostorových vztazích mezi

objekty v teritoriu (Stuchlík 2003).

Kognitivní mapaDůležitým mezníkem výzkumu prostorové orientace, byl teoretický koncept kognitivní mapy

7

publikované Tolmanem v roce 1948. Ten navrhl, že chování potkanů, které cíleně vede k nalezení

zdroje je řešeno užitím interní mapy, jako mentální representace prostoru, spíše než prostou řadou

asociací stimul-odpověď. Je to interní reprezentace prostoru, která ve fázi plánování cesty může být

jedincem stále konzultovaná za účelem nalezení optimální cesty (Tolman 1948 in Jeffery 2003).

Navigace podle kognitivní mapy má své charakteristiky. Navigace na základě mapování je relativně

odolná vůči ztrátám značek v krajině. Zvíře je schopné se díky představě mapy navigovat i z míst,

která ještě před tím nenavštívilo (Jacobs, 2003).

Kompasová navigaceNavigace pomocí kompasu se může uplatňovat nejen u migrací na dlouhé vzdálenosti, ale i při

navigaci na malé škále. Použití kompasu je často doplňujícím mechanismem k allocentrické

navigaci (Jeffery 2003). Pomocí kompasu (sluneční, magnetický, hvězdný) pak zvíře řídí směr

svého pohybu. Jde tedy pouze o směřování k cíli a scházejí informace o zbývající vzdálenosti k cíli

(Russell, 2005).

Pravá navigace Nejkomplexnějším systémem prostorové orientace je vzájemná spolupráce mapové a kompasové

orientace (Russell, 2005). Schopnost navigovat pomocí pravé orientace se využívá při navigacích na

dlouhé vzdálenosti (Jacobs, 2003).

4. Orientace na malé škáleSoučasné práce zkoumající jednotlivé typy orientace u plazů se snaží testovat zvířata v

prostorových bludištích s relevantními ekologickým stimuly jako vhodnou motivaci pro jejich

přirozené chování. Nejpoužívanější je využití únikového chování jako hlavního zdroje motivace

pro pohyb v bludišti u ještěrů a hadů (Holtzman, 1999; Paulissen, 2008; Stone, 2000), dále také

jako motivace používáno hledání jídla např. u želv (López, 2000) či vyhledávání teplých míst např.

u paještěrek (Day, 1999;).

4.1. Šupinatí (Squamata), schopnosti alothetické navigace

Hadi jsou vnitřní skupinou šupinatých plazů, jejichž prostorové učení a paměť je v prostorových

bludištích a laboratorních podmínkách zkoumána pouze několika pracemi. Následující práce jsou

zajímavé svým zaměřením na prostorové učení a paměť hadů s testováním využití vizuálních

značek prostředí pro navigaci.

8

4.1.1. Allothetická orientace na příkladu užovek (Pantherophis gutatus)Jedním z příkladů je práce Holtzmana a kol. (1999), kde je testováno 17 užovek červených

(Pantherophis gutatus (Elaphe guttata), Squamata: Serpentes: Colubridae). Bludiště (obr. 1) je

navrženo jako kruhovitá aréna s osmi únikovými dírami po obvodu dna této arény. Je to varianta

tzv. Hole board bludiště od Barnese používaného u myší, kde se pojí možnost volného

prozkoumávání nijak charakteristického, otevřeného prostoru s úkolem vyhledat skrytý cíl (Jeffery

2003). Hledání únikové dutiny z otevřeného osvětleného prostoru je jak pro myši tak pro hady i

mnohé ještěry přirozené a motivující. V aréně je na stěně umístěna kontrastní bílá karta jako jediná

značka v referenčním rámci arény, tzv. landmarker. Okolí bludiště je pak zahaleno černým závěsem,

což pro orientaci odstraňuje vzdálené značky místnosti. V prostorových bludištích se autoři snaží

vyhnout možnosti použití chemických značek, vytváření pachových stop a po každé zkoušce je tedy

aréna vymyta mýdlovou vodou.

Obr. 1 Hole board bludiště (Holtzman, 1999)

Na konci experimentu po čtyřech dnech (16-ti zkouškách) bylo u zvířat zaznamenáno

signifikantní snížení doby potřebné k nalezení úkrytu, zkrácení celkové délky cest, zvýšení podílu

dráhy v cílovém kvadrantu a nenáhodné zvýšení pohybu hadů v cílovém kvadrantu. Hadi byli tedy

schopni poměrně rychle si osvojit danou prostorovou úlohu. Při pohybu v aréně měla zvířata ze

začátku tendenci cyklicky prozkoumávat prostředí pohybem podél okraje arény a dotýkala se

přitom stěny arény. V dalších zkouškách se pak jejich dráha výrazně zkrátila a směřovala k cíli.

Hadi se zjevně naučili navigovat k cíli a byli schopni si i vytvořit nové kratší cesty.

V tomto pokusu bohužel nebyly dále testovány jednotlivé mechanismy prostorové orientace.

Zajímavé ale je pozorování, že jestliže byla hadu upřena možnost vniknout do cílové díry,

nasměroval svůj pohyb směrem proti kartě. Hadi tedy s největší pravděpodobností vizuální značku

9

Vizuální značka

Cílová díra - úkryt

prostředí registrovali. Jedno z možných vysvětlení navigace zvířat v tomto pokusu je, že se

orientovala egocentricky, pomocí vlastní polohy a jedné signální značky. Avšak v posledních

testech, podle dat autorů, hadi volili celkem přímou cestu k cíli. A nikoli, jak bychom čekali,

nejprve pohyb ke značce či od ní a po té specificky směrem k cíli. Autoři nemohou zcela vyloučit i

možnost jiných strategií jakými jsou pachové stopy, dotykové anomálie arény či termální gradient.

4.1.2. Allothetická orientace na příkladu krajt (Anteresia maculosus)Dále pak Holtzman ve spolupráci se Stonovou a Fordem (2000) použili stejné prostorové bludiště

jako bylo předchozí (obr. 1), avšak jednotlivé kvadranty dna arény jsou ještě odlišeny různě

směrovaným černým páskováním. Není mi z práce zcela jasné, zda hadům byly poskytnuty pouze

vizuální značky (karta a páskování) nebo zda páska sloužila i jako taktilní značení. Testováno na

prostorové schopnosti bylo 12 krajt (Anteresia maculosus, Squamata: Serpentes: Boidae).

V porovnání s užovkami červenými se zvířata pohybovala pomaleji, tolik neprozkoumávala

prostředí arény a prostorové učení se neprojevilo tak výrazně. Autoři se domnívají, že trénink těchto

hadů na přímém světle pro ně mohl být stresující faktor. U zvířat se po osmi dnech (32 zkouškách)

signifikantně snížila jen celková dráha pohybu hadů ze všech pozorovaných parametrů (stejné jako

v práci 4.1.1.). Pouze polovině zvířat se podařilo splnit kritérium správně lokalizovat cílový

kvadrant v osmi z deseti posledních zkoušek. Těchto 6 zvířat bylo každý den vystaveno pokusu s

manipulací s bludištěm, aby se zjistilo, jakou strategii k učení a paměti lokalizace cíle hadi

používají (obr. 2). U jednotlivých úkolů se tedy pro zvířata nabízela pozice původního cíle a pozice

předpokládaného cíle po rotaci dané značky prostředí.

Tyto pokusy ukázaly, že hady nebyla použita přednostně jedna strategie pro navigaci k cíli a hadi se

orientovali značně nejednotně. Pouze jeden had měl problém určit polohu úkrytu po odebrání karty

– vizuální značky prostředí. Jiný had pak rotoval pozici cíle společně s kartou. Jako interpretace

jejich chování se nabízí egocentrická orientace, využití značky jako signálu. Stejný had však

reagoval nalezením rotovaného cíle i při manipulaci s arénou. V nejvíce případech se hadi

orientovali k cíli podle rotace při společné rotaci arény a karty. Mohli se například orientovat

allocentricky díky využití karty ve spojení s dalšími značkami uvnitř arény. Jeden had rotoval svůj

pohyb se změnou páskovaného vzoru. Nejspíše navigoval podle taktilních značek prostředí. Z

výsledků se zdá, že krajty zakládají prostorové učení individuálně na škále distribuovaných značek

prostředí a dle potřeb je aktuálně používají. Jako další mohly být zvířaty využívány nesledované

mechanismy orientace např. teplotní nebo magnetický gradient.

10

Obr. 2 A: trénink, výchozí situace; B: Karta je otočena po směru hodinových ručiček o 90° tj.

manipulace s blízkou vizuální značkou (zda slouží jako landmarker, určuje směr navigace); C:

podlaha arény otočena o 90°, po směru hodinových ručiček, tj. taktilní značky - šrafování podlahy

se přeorientovalo a oddělilo se od vizuální značky (karta), která určuje cíl stejně; D: vizuální

značka (karta) je odstraněna z arény (zda je pro navigaci kritická); E: karta i podlaha arény jsou

otočeny o 90° po směru hodinových ručiček, manipulace s oběma typy značek najednou (je možné

pozorovat individuální výběr orientačních strategií); F: nepřeorientovává se celá podlaha, ale

pouze poskytované taktilní značky - struktura pásků na podlaze arény je otočena o 90° po směru

hodinových ručiček (zda se zvířata navigují skutečně podle nich nebo dle jiných nepozorovaných

značek podlahy) (Stone, 2000).

11

4.1.3. Allothetická orientace na příkladu scinků (Scincella lateralis)V Paulissenově experimentu (2008) byly pokusnými zvířaty scinkové (Scincella lateralis,

Squamata: Scincidae). Zvířata se úkryt v bludišti (obr. 3) naučila najít relativně rychle již během

několika pokusů. Mechanismem orientace zvířat byla s největší pravděpodobností egocentrická

orientace vůči jedné signální značce – umístěná kamera naproti bludišti. Kamera pro ně byla

stimulem pro zahnutím doprava či doleva. Avšak mechanismus orientace scinků tu nebyl

přednostně zkoumán.

Obr. 3 Prostorové bludistě s motivací úkrytem (Paulissen, 2008)

4.1.4. Allothetická orientace na příkladu paještěrek (Acanthodactylus boskianus)Day a kol. ve své práci (1999) testuje dva příbuzné druhy paještěrek (Acanthodactylus boskianus,

Acanthodactylus scutellatus, Squamata: Sauria: Lacertidae) v aréně podobné Barnesově aréně, kde

je jako motivace k vyjádření prostorového učení a paměti, využita tendence plazů k úniku

z chladného prostřední arény na jediný blízký teplý kámen (jen během tréninku, v testu je vyhřívání

kamene vypnuto). Pro zvířata jsou distribuované různě tvarované a barevné vzdálené značky

prostředí, přitom žádná z nich nevisí přímo nad cílem, aby neudávala polohu signálně. Dále je v

prvních testech poskytována lokální značka přímo za cílem (obr. 4). Během dvaceti dnů tréninku

došlo u výkonu paještěrek ke snížení doby potřebné k nalezení cíle.

12

úkryt START

Vzdálená značka

k

Vzdálená značka

Vzdálená značka

Diagonální kvadrant

Cílový kámen

Blízká značka

Blízká značka

Lokální značka

Obr. 4 Kruhovitá aréna. Vzdálené značky místnosti pověšené nad bludištěm. Blízké značky umístěné

na stěně arény. Lokální značka za cílovými kameny a ta samá v diagonálním kvadrantu po

manipulaci s arénou. Zapojení do testů a manipulace s jednotlivými značkami viz. níže. (Day 1999)

Další zkoušky testovaly zapojení vzdálených značek referenčního rámce místnosti. Po šestnácti

dnech tréninku se tedy odebraly distribuované vzdálené značky. Po jejich odstranění se čas nalezení

cílového kamene nikterak signifikantně nesnížil. Můžeme tedy usuzovat, že tyto vzdálené značky

nebyly pro navigaci klíčově užívané. Autor si to také vysvětluje nevhodným umístění daných

značek v prostoru pro pohled paještěrek.

Mechanismy orientace se zkoumaly dalšími manipulacemi. Stěna bludiště se otočila o 180°.

Nabízel se tedy stejný cíl udávaný vzdálenými značkami (ne však ty vyrobené, jelikož se

neosvědčily, ale pouze rysy místnosti) nebo byl diagonální cíl signalizován přesunutou lokální

značkou. Většina zvířat volila diagonální kvadrant. To ukazuje, že se s největší pravděpodobností

orientovala pomocí lokální značky. U druhého druhu paještěrek podle jejich drah autoři

předpokládají, že pouze náhodně prozkoumávali jednotlivé kvadranty a kameny.

Následovali pokusy v nichž byly místo vzdálených značek umístěny dvě blízké značky na stěnu

bludiště (obr. 4). Ani jedna by svou polohou neměla přímo signalizovat cíl. Jelikož značky byly

tvarově a barevně rozlišeny mohly njspíše sloužit pro egocentrickou navigaci. Dále byla v bludišti

distribuována jedna lokální značka umístěná přímo za teplým kamenem. Pro testování jejího

zapojení v navigaci paještěrek se po 10-ti z dvanácti dnů pokusů z bludiště odstranila. Po odstranění

lokální značky překvapivě nebylo signifikantní zvýšení latence zvířat k nalezení cíle. Lokální

značka tedy zvířatům nesloužila pro přímé určení polohy kamene či nebyla jediným faktorem pro

navigaci zvířat.

I podle testu, kdy blízké značky uvnitř bludiště svým umístěním udávali stejnou pozici cíle a

lokální značka lokalizovala diagonální kvadrant, se podle drah zvířat nezdá, že by jeden z těchto

kvadrantů preferovala. Zvířata měla preferenci vůči jinému kvadrantu. Můžeme se pouze

dohadovat, zda se například nevyužilo spojení blízkých značek s nějakou neznámou lokální.

Otázkou zůstává také zda neměly vliv neprostorové faktory jako pachové stopy, tepelný gradient, či

světlo.

Shrnutí

Výše zmíněné testy prostorové orientace na malé škále s šupinatými plazi dokládají, že hadi a

ještěři mají schopnost prostorového učení a paměti. Zapojení vizuálních značek jako landmarkerů

13

pro orientaci v arénách se potvrzuje (Holtzman 1999; Stone, 2000) i vyvrací (Day, 1999). Day

(1999) se přímo přiklání k tomu, že plazi nevyužívají vizuálních značek stejným způsobem jako je

tomu u savců a ptáků, k mapování či lokalizaci cíle. Zjistit priority ve využívání prostorových

strategií u ještěrů a hadů není v laboratorních podmínkách jednoduchým úkolem. Z pokusů také

vyplývá, že problémem je stále možnost využívání neprostorových, nekontrolovaných strategií k

nalezení cíle, a to především v suchých arénách pro testování prostorové orientace plazů. Vyplývá

to především z výsledných nekonzistentně se měnících drah při manipulacích arénou, které vedou k

nalezení cíle (Day, 1999). Na začátku pokusů mají šupinatí plazi tendenci specificky prozkoumávat

prostředí arény – kruhovitě na vnějším okraji arény, tuto strategii volí i při zničení jejich navigace

pomocí manipulací s arénou, nebo distribuovanými značkami. Také se práce shodují v tom, že s

počtem zkoušek v jednom dni (většinou tři až čtyři) často zvířatům vzrůstala chuť prozkoumávat

prostředí bludiště. Nejspíše se tedy zvířata během testování habituovala na prostředí bludiště a

snížila se jim motivace k nalezení konkrétního cíle.

4.2. Želvy (Testudines)

Odlišnou pozici ve výsledcích výzkumů prostorové orientace u plazů zaujímají pokusy

prostorového učení a paměti dělané s želvami (López, 2000).

4.2.1. Allocentrická navigace Savci a ptáci se umí v prostředí orientovat pomocí kognitivní mapy prostředí (Jacobs, 2003). V

práci Lópeze a kol. (2000) se testovala schopnost navigovat na základě kognitivní mapy a

specifičtěji allocentrického referenčního rámce u želvy nádherné (Trachemys scripta (Pseudemys

scripta), Testudines: Emydidae). 24 želv bylo testováno ve čtyř ramenném otočném bludišti. Jako

vzdálené vizuální značky prostředí sloužily běžné předměty v místnosti. U těchto pokusů na

mapovací schopnosti zvířat bylo nutné, aby cíl zůstal vždy v tom samém postavení vůči vzdáleným

značkám místnosti a byla tak možnost jeho lokalizace. Zvířata byla při tréninku rozdělena na dvě

skupiny, každá začínala na rameni bludiště z jiné světové strany, aby se vyloučila jedna strategie

pohybu, například zahýbání doprava.

Testovala jedna z charakteristik navigace pomocí kognitivní mapy a allocentrického využívání

vzdálených vizuálních značek prostředí: Žádná z distribuovaných vzdálených značek prostředí by

neměla být sama o sobě pro navigaci klíčová.

Zvířatům se znemožnilo používání nejprve polovin, poté všech vzdálených značek místnosti (obr.

5).

14

Obr. 5 Metoda testování závislosti navigace na vzdálených značkách místnosti. Čísla u šipek značí

procento zvířat navigujících danou trasou. Vlnkovaná čára značí závěs zakrývající vzdálené značky

místnosti.

Další charakteristika této strategie navigace je, že zvíře dokáže navigovat i z nového místa v daném

prostoru, které před tím ještě nenavštívilo (Jeffery, 2003). Cíl s potravou zůstával tak, aby byl

vzdálenými značkami lokalizován v prostoru stále stejně, zato ramena bludiště v prostoru mohla

voně rotovat (obr. 6).

Obr. 6 Tečkovaný kruh označuje cílové rameno (s potravou) – stejné postavení v místnosti. Bludiště

znázorněné tečkovaně je původní poloha (při tréninku) bludiště v dané místnosti. Čísla u šipek

značí procento zvířat navigujících danou trasou.

15

Cíl

Cíl

Shrnutí

Výsledky této práce poprvé ukazují, že želvy jsou schopné a mají tendenci si osvojit danou

prostorovou úlohu na základě kognitivního mapování prostředí, s použitím allocentrické

reprezentace prostoru s distribucí vzdálených vizuálních značek. Vypuštění části vzdálených značek

nemělo na jejich výkon věší vliv, avšak ztráta všech vzdálených značek jim znemožnila orientaci.

Želvy byly také schopny flexibilně navigovat a lokalizovat cíl i z doposud nenavštívených míst v

rámci daného prostoru.

4.2.2. Egocentrická navigace Druhá skupina zvířat byla testovaná na egocentrickou orientaci. Přímo v cílovém rameni za

potravou byla umístěna signální červená kata. Zvířata byla v bludišti podrobena stejným

manipulacím se zakrýváním vzdálených značek místnosti a navigování z nových míst prostoru jaké

byly v předchozím pokusu (4.2.1.).

Zvířata jistě registrovala lokální značku, jelikož při zakrytí všech vzdálených značek prostředí se

jejich výkon v aréně nezhoršil. A jelikož byla testována i třetí skupina želv jako kontrolní. Pro ně cíl

nebyl označen signální značkou a vždy byl distribuován různě v bludišti. Díky tomu se zjistilo se

tedy, že zvířata nevykazovala specifickou preferenci vůči určitému rameni a navigovala na základě

neprostorových strategií.

Dále se samozřejmě nabízí problematika, do jaké míry jsou výsledky o mechanismech navigace

želv na malé škále, které z této práce máme, srovnatelné se znalostmi o prostorové orientaci savců a

ptáků. Želvy jsou nejspíše stejně jako ptáci a savci schopné registrovat a využívat vizuálních značek

prostředí a nakládat s nimi podle potřeb oběma strategiemi - egocentrickou i allocentrickou.

4.2.3. Idiothetická orientaceDle mého názoru by zajímavým případem idiothetické orientace mohly být pokusy s navigací želv

(Caretta caretta, Cheloniidae: Testudines) v příbojových vlnách Atlantického oceánu (Wang, 1998).

Čerstvě vylíhlé karety se okamžitě vrhají do moře, jejich první pohyby jsou boj s vlnami. Typické

pohyby vln jim však mohou posloužit jako dobré vodítko k nasměrování migrace v přílivové zóně

do otevřeného moře (Wang, 1998; Avens, 2003 ). Želvy byly v pokusu Wanga a kol. (1998) na

sestrojeném simulátoru vystaveny kontrolovaným nárazům vln vzduchu. Želvy byly vystaveny

vlnám vždy z jiného postavení vůči těmto vlnám. Z chování karet bylo jasně patrné, že se plaváním

(zahýbáním) snažily navigovat do postavení kolmo k vlnám, což je v přirozených podmínkách po

narození vede do otevřeného oceánu. Domnívám se, že karety musely navigovat pomocí informací

16

z vnitřních somatosenzorických a statokinetických smyslových orgánů odpovědných za vnímání

vlastního pohybu a postavení v prostoru, podle toho by se mělo jednat nejspíše o idiothetickou

orientaci.

5. Evoluční postavení želv (Testudines)Nedávné výsledky poukazující na schopnost želv orientovat se mechanismy charakteristickým pro

prezentaci prostředí pomocí kognitivní mapy a schopnost navigovat k cíli pomocí allocentrického

referenčního rámce. Tyto výzkumy prostorové orientace jsou velmi užitečné pro komparativní

studie. Poukazují tak na diskutovanou problematiku postavení želv v evoluci (López, 2000). A

především na skupinu plazi, do které obecněji náleží želvy, krokodýli a šupinatí plazi.

Podle studií morfologických analýz se jeví, že sesterskou skupinou želv (Tuataras) jsou šupinatí

plazi (Sqamata) (Zardoya 2001 v Jacobs 2003; obr. 7-A). To to je klasický pohled na fylogenezi.

Podle novějších náhledů na fylogenezi plazů jsou šupinatí plazi (Squamata) zcela jasnou

monofyletickou skupinou vzdálenou zbytku plazů a ptáků (obr. 7-B,C. Benton, 1999). O šupinatých

plazech a o jejich kognitivních schopnostech by se tedy mělo uvažovat samostatně a na tuto skupinu

nejspíše prozatím negeneralizovat poznatky o prostorové kognici získané u želv.

Obr. 7 Různé pohledy na postavení jednotlivých linií plazů; A. Klasický pohled na fylogenezi na

základě morfologických a paleontologických znaků plazů podle Romea 1966 a Bentona 1997

(převzato z Hedges and Poling, 1999). Ptáci a krokodýli tvoří Archosaurní linii, zatímco hatérie a

šupinatí jsou součástí Lepidosaurní linie; B. Fylogenetický strom sestavený metodou Maximum

likelihood z molekulárních znaků získaných sekvencí 11 jaderných genů pro aminokyseliny; C.

Konsensuální kladgram, přidány jsou další molekulární znaky pro hatérie (Hedges, 1999).

17

6. Neurální substrát prostorové orientace

6.1. Hippocampus jako klíčová struktura pro prostorovou kognici savců

a ptáků

Klasickou a doposud citovanou prací označující hippocamus jako klíčovou strukturu pro

prostorovou orientaci je kniha The Hippocampus As a Cognitive Map O´Keefa a Nadela z roku

1978. Zhoršení navigace potkanů v bludišti po lézi hippocampu autoři připisovali narušení

schopnosti vytvářet tzv. kognitivní mapu prostředí – tedy jakousi vnitřní reprezentaci reálného

prostoru (O´Keef and Nadel v Jeffery, 2003). O´Keefe a Nadle dokonce nalezli u savců v

hippokampu neurony tzv. place cells, které jsou podle prostorových testů biologickou realizací

prostorové representace. Jsou to totiž buňky, které reagují specificky na určité místo v prostoru

(Jeffery, 2003). Schopnost savců naučit se a pamatovat lokalizaci cíle pomocí prostorových vztahů

vzdálených značek potvrdil zejména v osmdesátých letech Moriss testováním kognitivní mapy ve

vodním bludišti (Jeffery, 2003). V této úloze je využíváno možnosti navigace ke skrytému cíli,

distribuování vzdálených značek a ještě odfiltrování potenciálního vlivu pachových stop.

Hippocampus je specifická neurální struktura, která se nachází v mediálním temporálním laloku

u člověka a např. u makaků a trochu jiné umístění má u potkanů. Naopak u ptáků je umístěna

mediálně, ale na dorsálním povrchu předního mozku (Obr. 8 Colombo, 2000).

Obr. 8 Na obrázku je ilustrována pozice hippocampu u opic (vlevo), potkanů (uprostřed) a holubů (vpravo).

Poškození hippocampální formace se odráží na snížených schopnostech zvířat orientovat se,

když lokalizace místa vyžaduje představu řady vzájemným vztahů v prostoru. Poškození

18

hippocampu se na druhou stranu neprojevuje při navigaci díky jedinému landmarku či v

neprostorové strategii (Salas, 2003). Závislost prostorové orientace na hippocampu byla prokázána

nejen u savců, ale určité funkční homologie hippocampu byly nalezeny i u ptáků (Colombo, 2000).

Ptáci i savci po lézi hippocampu vykazují zhoršené provedení několika prostorových úloh, jakými

jsou navigace, schopnost učení v bludišti. Na druhou stranu u ptáků i savců s lézí hippocampu není

poškozena řada vizuálních úloh, jakými jsou matching-to-sample, concurrent discrimination či

shromažďování visuálních informací (Colombo, 2000).

6.2. Dorzální kortex a mediální kortex jako klíčová struktura pro

prostorovou kognici plazů?

Neurální struktura, která se s největší pravděpodobností podílí na prostorové kognici plazů, je

mediální kortex předního mozku (Salas, 2003). Najdeme také práce, které zkoumají zapojení

dorzálního kortexu při prostorové orientaci (Day, 2001; Avigan, 1995) a dlouhodobé paměti plazů

(Avigan, 1995).

Obr. 9 Šedivou barvou je zvýrazněna pozice mediálního kortxu želv; vpravo nad ním se nachází

dorzální kortex. (Rodríguez, 2002a)

6.2.1. Šupinatí plaziEfektem lézí dorzálního a mediálního kortexu u bičochvosta (Cnemidophorus inornatus, Teiidae:

Scincomorpha) se zabývá práce Daye (2001). Zvířata byla testována ve stejné aréně jako v práci

Day (1999; Obr. 4), ale distribuovaná byla pouze lokální značka a značky blízké uvnitř bludiště,

vzdálené značky místnosti se v práci z roku 1999 neosvědčily. Po tréninku se ještěři podrobili

manipulaci s otočením zdi arény o 180°, kdy se od sebe jasně oddělily orientace pomocí lokální

značky na zdi arény a rámec značek arény, které zůstaly na stejné pozici vůči původnímu cíli.

Již první problematikou zmíněné práce je, že si plazi neosvojili prostorovou strategii k navigaci

do cíle. Strategie pohybu po aréně u jedinců s lézí mediálního kortexu byla jasně pokus-omyl pohyb

19

po aréně. Především se to projevovalo cyklickým pohybem kolem okraje arény a míjením

jednotlivých kamenů.

Shrnutím lze říci, že jedinci s lézí mediálního kortexu měli větší latenci v orientaci v aréně v

porovnání s jedinci s lézí dorzálního kortexu.

6.2.2. ŽelvyZásadní jsou pokusy zkoumající zapojení mediálního kortexu želv v tzv. place learningu, které bylo

u plazů poprvé prokázáno v práci Lópeze (2000). Ten se dále zabýval i neurálním strukturou

odpovědnou za place learning. V práci Lópeze (2003a) byly želvy (Trachemys scripta (Pseudemys

scripta), Testudines: Emydidae) byly trénovány v prostorové bludišti (na principu Morrisova

vodního bludiště) pro hledání skrytého cíle (potravy) v otevřeném prostoru Vzdálené značky

v místnosti umožňovali zvířatům orientaci na základě kognitivního mapování a allocentrické

reprezentace prostoru. Zvířata si prostorovou úlohu osvojila a navigovala k cíli. V kontrolních

pokusech, kdy cíl neměl stabilní postavení ve vztahu ke vzdáleným značkám prostředí, zdravá

zvířata bez léze nebyla schopna v takto modifikované úloze určit cíl. V těchto úlohách se projevilo,

že želvy nemohly použít k orientaci neprostorovou strategii (př. lokální značku označující cíl).

Nejspíše tedy želvy nemohly použít k orientaci neprostorovou strategii.

V natrénované skupině byla polovina zvířat podrobena 51- 90 % lézi mediálního kortexu a druhá

polovina sham zásahu (operace bez poškození kortexu). Želvám s lézí mediálního kortexu se

výrazně zvýšila chybovost a rychlost navigace, zatímco želvy s shamovou operací měly výkon

stejný jako před operací. Sham operované želvy byly také schopné úspěšně navigovat přímou

cestou k cíli i z nových míst v bludišti, což je jedna z charakteristik kognitivního mapování

prostoru. Zvířata s lézí mediálního kortexu podle zaznamenaných tras spíše náhodně

prozkoumávala otevřený prostor bludiště (obr. 10).

20

Na obr. 10 je patrné znemožnění navigace želv po lézi mediálního kortexu. Zatímco sham skupina

vytvářela přímé cesty. Úloha je založené na mapové orientaci, požadující po želvách nalezení cesty

z nového postavení v prostoru, s allocentrickým referenčním rámcem. (López, 2003a)

Další zkouška testovala zapojení vzdálených a bližších značek místnosti pro orientaci zvířat po

lézi medálního kortexu. Zajímavé je zjištění, že navigace želv s lézí mediálního kortexu byla závislá

na určitých značkách blíže u cíle a jejich ztráta (zahalení poloviny místnosti-vzdálených značek),

byla fatální pro navigaci želv s lézí. Spoléhaly se tedy na značku označující přímo cíl – tzv. cue.

Z pokusů s želvami s lézí mediálního kortexu je také zřejmé, že nalezení cíle na základě

egocentrické orientace s použitím značky, která přímo značí pozici cíle, narušeno není a tedy není

závislé na této neurální struktuře. Stejné výsledky potvrzuje i další práce (López 2003b).

Shrnutí

Efekt poškození mediálního kortexu želv a efekt poškození hippocampu (Salas, 2003) savců a ptáků

jsou určitou svou charakteristikou shodné (López, 2003a). Specializovaná část předního mozku

pro prostorové učení a paměť je tedy přítomna i u evolučně původnějších druhů. Potvrzováním

prostorových schopností u původnějších druhů je tedy nasnadě, že by tato vlastnost mohla být

zděděna už po společném předku těchto linií (López 2003b). Jak se tedy domnívá Salasová (2003):

„Na mediálním kortexu závislá schopnost allocentrického prostorového učení a paměti u plazů, by

mohla být primitivním znakem amniot.“ Probíhají dále například výzkumy u kostnatých ryb na

zapojení oblasti jejich předního mozku – laterálního kortexu do allocentrické prostorové navigace

(Rodríguez 2002a). Evoluce předního mozku obratlovců, i když vykazuje řadu adaptací a

21

morfologických obměn, co se týče některých znaků neurálního substrátu a organizace chování pro

prostorovou orientaci, by mohla být konservativnější než se to jevilo dříve (Salas, 2003).

Nalezneme však také dřívější práci, která se zabývá ovlivnění prostorové orientace u želv

(Chysemys picta. Testudines: Cryptodira, Testudinoidea) lézí dorzálního kortexu (Avignan, 1995).

Tato práce naznačuje, že dorzální kortex by mohl hrát roli v pozičním chování v bludišti.

7. Orientace pomocí magnetického pole ZeměČáry magnetického pole Země charakteristicky směřují na jižní polokouli nahoru, obíhají kolem

rovníku a na severní polokouli pokračují zase směrem dolů (obr. 11-A) Magnetická inklinace, je

úhel mezi vertikálním a horizontálním vektorem, který se postupně mění a udává nám tak intezitu

magnetického pole Země (obr. 11-B). Na tzv. magnetickém rovníku má inklinační úhel 0°, na

jižním magnetickém pólu + 90° a na severním pak – 90°. Intenzita magnetického pole je největší v

oblasti pólů a nejnižší na rovníku. Magnetické pole tedy poskytuje určité charakteristiky měnící se

od každého pólu k rovníku (Wiltschko, 2005).

Zvířatům může svými informacemi magnetické pole Země sloužit různými způsoby jako kompas

(Lohmann, 1994, 1993), mapa (Akesson, 1996) a určité místo magnetického pole i jako specifická

„značka“ prostředí (Lohmann, 2001).

Obr. 11 A- Znázornění směrů čar magnetického pole Země; B-Schéma inklinačního úhlu určující

intezitu magnetického pole Země. (Lohmann, 2008)

22

7.1. Magnetický kompas

7.1.1. Nezávislost magnetického kompasu na světle Samotná navigace podle magnetického kompasu je s největší pravděpodobností nezávislá na

působení světla. Jak se můžeme přesvědčit v elegantním pokusu Lohmannů (1993). Mladé karety

(Caretta caretta, Cheloniidae: Testudines) byly v laboratorních podmínkách cirkulární arény

(obr.12) vystaveny manipulovatelnému magnetickému poli. S použitím Rubensovy cívky můžeme

měnit horizontální vektor magnetického pole, a tedy teoreticky manipulovat se směrem navigace

želv podle magnetického kompasu.

Obr.12 Vodní aréna-satelitní talíř; želvy jsou zavěšeny a je jim umožněn volný pohyb okolo 360°;

kolem je Rubensova cívka.

Karety se nejprve musely adaptovat na tmu, poté byla jedna skupina želv vystavena působení

magnetického pole a druhá skupina magnetickému poli převrácenému. U každé skupiny díky tomu

byla pozorovatelná orientace na opačnou světovou stranu (V a Z) podle charakteru magnetického

pole. Zvířata se tedy evidentně byla schopna navigovat podle magnetického kompasu i v naprosté

tmě. Magnetický kompas želv se zdá být na stejném principu jako tomu je u ptáků (Lohmann,

1993).

7.1.2. Nastavení směrové preference magnetického kompasuZ výsledků, které zaznamenal Lohmann ve své další práci (1994), je patrné, že světlo své míst při

magnetické orientaci přeci jen má. V této práci Lohmann (1994) vystavil želvy (Caretta caretta,

Cheloniidae: Testudines) působení světla z určité světové strany. Po té byly želvy testovány ve

stejné aréně, jaká byla využita v předešlé práci (1993; obr.12). Bylo tedy možné manipulovat

s magnetickým polem.

23

Dvě skupiny želv byly pak vystaveny matnému světlu z dvou odlišných magnetických stran.

Poté bylo světlo želvám vypnuto a byl monitorován jejich pohyb v aréně. Třetí skupina byla

vystavena světlu z magnetického východu, ale magnetické pole ve tmě se jim pak pro kontrast

přeorientovalo. Kontrolní nikdy nebyla vystavena světlu.

Mláďata vystavená světlu přicházejícího z východu plavala směrem východního magnetického

pole i ve tmě. Mláďata vystavená světlu ze západu, plaval ve tmě západním směrem. Tato data

ukazují, že pozice světelných signálů ovlivňuje magnetický kurz, který si mladé karety osvojí.

Jediná nesignifikantně orientovaná skupina byla kontrolní, která nebyla vystavena světlu.

V přirozených podmínkách se mladé želvy potřebují dostat co nejrychleji do moře. Signálem

potřebným k nasměrování jejich pohybu se předpokládá světelný horizont obzoru nad oceánem.

Tímto způsobem se zdá, že želvy získávají potřebné nasměrování, kalibraci magnetického kompasu,

které je vede směrem k otevřenému moři. Díky výsledku nesignifikantní orientace bez předchozí

zkušenosti se světelným signálem k nasměrování se zdá, že želvy se nelíhnou s preferovaným

magnetickým kompasovým směrem.

Tuto hypotézu potvrzuje Stapput a Wiltschko ve své práci (2005) s mořskými želvami

(Lepidochelys olivacea, Testudines: Cryptodira: Chelonioidea). Želvy byly testovány na směrovou

preferenci plavání. Čerstvě narozené želvy, které byly odchyceny na pláži při směřování do oceánu,

vykazovaly v laboratorních podmínkách, při naprosté tmě a absenci jiných stimulů, směr pohybu

shodný se skutečnou navigací do oceánu v reálných podmínkách jejich domovské pláže.

Avšak z jiné práce se zdá, že ke směrové preferenci magnetického kompasu by mohla zvířata

vyžadovat i jiné faktory (Salmon 1992 v Lohmann 2003). Podle Salmona (1992 v Lohmann 2003)

vyplývá, že pohyb směrem k moři záleží nezáleží jen na světelném signálu. Autor se domnívá, že by

mohl hrát svou roli i specifický sklonu mořské pláže směrem do moře.

24

7.2. Geomagnetická bikoordinátní mapa

Zajímavou vlastností týkající se prostorové orientace mořských želv je navigovat především v době

páření například k malým ostrůvkům uprostřed oceánu (Lohmann, 1996) mechanismem na principu

bikoordinátní mapy (Akkeson, 1996) (obr.13). Z výše popsané schopnosti želv detekovat inklinaci i

intenzitu magnetického pole Země vyvstává možnost, že jsou schopny stanovit jejich globální

pozici výhradně díky geomagnetickým signálům (Papi, 2000). Napříč mnoha oceánským oblastem,

isokliny (spojují místa stejné inklinace) a isodynamy (linie stejné intenzity pole) nejsou přesně

paralelní. A tak se protínají a tvoří síť, ve které je mnoho lokalit daných migračních cest definováno

unikátní kombinací inklinace a intenzity (Lohmann, 1996).

Obr. 13: migrace Caretta caretta (Cheloniidae: Testudines); tlusté čáry - izodynamy, tečkované

čáry - isokliny; ukázka fce bicoordinátní mag. mapy; izolovaný ostrov Ascension Island má unikátní

kombinaci magnetického pole. (Lohmann, 1996)

Avšak jsou signály i o tom, že migrace mořských želv není tak snadno uchopitelná. Na již

zmíněném příkladu karety (Caretta caretta, Cheloniidae: Testudines) pokus Papiho (2000)

naznačuje, že typické migrace k a od Ascesion Iland (obr.13) nejspíše nejsou závislé pouze na

magnetické bikoordinátní mapě. Ve svém práci totiž želvy na cestě ovlivnil připevněným

magnetem, avšak ty se k Brazilskému pobřeží bez problémů vrátili.

7.3. Anomálie magnetického pole Země

Magnetické pole Země, může být lokálně charakteristicky deformované vrchní kůrou Země. To

způsobuje charakteristické malé magnetické anomálie ve snížení či zvýšení intenzity magnetického

pole (Wiltschko, 2005). Také oblasti blízko geomagnetickým pólům jsou zcela charakteristické

inklinací 90° magnetického pole, kdy u kompasu není možné využít vertikálních a horizontálních

magnetických komponent (Akesson, 1996).

25

Jednou z možností je, že zvířata se tyto úseky prostě snaží rychle přejít se zachováním směru

vpřed na krátký čas (Lohmann, 1996 v Lohmann 2008). Myslím si, že zvíře by toho asi bylo

relativně na krátkou dobu schopné díky svým motorickým informacím.

Další zkoumanou možností je že, tyto anomálie v magnetickém poli mohou zvířata využívat jako

specifické značky prostředí (Lohmann, 2003). Pro zvířata by to tak mohlo sloužit jako jednoduchý

stimul ke specifickému pohybu, změně směru. Lohmann a kol. ve své práci (2001) takový příklad

uvádí. Karety (Caretta caretta, Cheloniidae: Testudines) při svých migracích putují z pobřeží

Floridy skrz Severoatlantický cirkulární systém. Pro mladé karety je životně důležité nepouštět se

do špatných podmínek například moc na sever, kde klesají teploty. K určení zda želvy rozeznávají

specifická místa v magnetickém poli, vystavili autoři v laboratorních podmínkách zvířata

replikacím tří specifických místům v jejich migrační cestě, které se nacházejí na kraji Atlantického

cirkulárního systému. Karety, které nikdy předtím nebyly v oceánu, reagovaly při vystavení

specifickému magnetickému poli, pohybem do světových směrů, které by je v přirozených

podmínkách Atlantického oceánu udržely v migrační oblasti.

8. Design experimentů testujících kognitivní schopnosti gekončíka nočního Eublepharis macularius (Eublepharidae, Squamata)

Gekončík noční (Eublepharis macularius, Squamata: Gekkonidae) v přírodě patrně obývajá velmi

různé biotopy. V areálu rozšíření tohoto druhu (V a J Afghánistánu, Pákistánu a SZ Indii) jsou

typickým habitatem gekončíka kamenité polopouště od nížin do podhůří (2000m n. m.) s minimem

vegetace. Kromě toho existují populace žijící v suchých subtropických lesích a křovinách na jihu

areálu v blízkosti Arabského moře, kde je ve srovnání se severní oblastí výskytu vlhčí podnebí

(Saufer et al. 2005). Od šedesátých let je tento druh v zajetí a stal se významným druhem

šupinatého plaze využívaného v řadě studií. O jeho prostorové kognici, stejně jako o mechanismech

navigace většiny šupinatých plazů se však mnoho neví. Na základě rešerše dostupné literatury proto

navrhuji několik testů: (1) k separaci důležitosti vizuálních a chemických značek při alothethické

orientaci a (2) další sérii testů pro otestování navigace pomocí mapování prostoru (map-like

navigation).

8.1. 1. Úloha pro separaci různých modalit (chemické a vizuální) během

alothetické navigace.

Nejprve budou gekončíci testováni v kruhové aréně (se stálou teplotou 28°C). Bude se jednat o

26

variantu hole board testu, kdy podlaha obsahuje několik naznačených děr (úkrytů), ale jen jeden je

skutečný (ostatní otvory jsou zaslepené a nelze se v nich schovat). Pomocí vizuálních značek

umístěných na stěně arény bude možné najít cíl. Značky mohou být i chemické (pach několika

různých samic). Gekončíci stejně jako hadi v již provedených pokusech jsou motivováni k nalezení

úkrytu a mohou se naučit místo najít (Holtzman 1999 a Stone 2000). Problémem zůstává, že zvíře

během pohybu v aréně již svým pachem značí místa která minulo. Abychom odseparovali

používání chemických značek samotného jedince v pokusu, můžeme použít adaptaci Morrisova

vodního bludiště běžně používaného pro plazi. V takovémto testu budou mít gekončíci ke hledání

skrytého ostrůvku k dispozici pouze vizuální značky na stěně arény (případně pachové značky =

pach různých samic) a účinnost jednotlivých modalit pro orientaci tak může být snadno oddělena.

8.2. 2. Adaptace experimentu testujícího navigaci podle mapy (map-like

navigation) pro gekončíka nočního

Schopnost gekončíků používat navigaci pomocí vnitřní mapy plánujeme testovat v podobném

uspořádání úlohy jako použil López, 2000 pro testování želv Trachemys scripta. V těchto

experimentech bude použito křížové bludiště. Bludiště během experimentu mění svoji polohu

(rotuje) a s ním se mění i lokální značky na aréně, ale pozice cíle zůstávala stále stejná vzhledem

k celé místnosti (viz obr. 14). Navíc je nutné zvíře vypouštět z různých ramen bludiště, tak aby bylo

nuceno si podle „vnitřní mapy prostoru“ hledat novou cestu k cíli, který je určen uspořádáním

vzdálených značek (značky místnosti). Pokud tuto úlohu gekončíci zvládnou, bude jasné že jsou

schopni si velmi dobře vytvářet představu o prostorovém uspořádání kolem sebe a také se pomocí

ní řídit. Tuto složitější schopnost u gekončíků nelze vyloučit, protože v přírodě podnikají poměrně

daleké výpravy za potravou od svého stálého úkrytu (Frynta pers. comunication).

27

Obr. 14 A: Tréninková sezení, gekončík se učí pozici cíle podle značek v místnosti . B-F. Pozice bludiště se

mění, ale pozice cíle je stále stejná vůči značkám v místnosti. Původní pozice bludiště je naznačena

tečkovaně. Tečkovaný kruh značí cíl. Šipky predikují pohyb zvířete z různých startovních pozic do cíle, pokud

používá kognitivní mapu (podle Rodrígez et al 2002).

9. ZávěrPro ujasnění a možnost snadnějšího používání terminologie mechanismů prostorové orientace v této

práci posloužilo krátké shrnutí jejich charakteristik převzatých z obsáhlejších zdrojů (než je tomu u

plazů) o prostorové orientaci zejména u savců.

Díky této práci můžete vidět, že současná literatura zabývající se problematikou prostorové

orientace plazů má svá výrazná specifika. Jednou z nich je odlišná pozice želv ve zkoumání

prostorových mechanizmů a prostorového učení a paměti oproti ostatním zástupcům skupiny plazů.

Schopnost želv využívat během migrací na dlouhé zeměpisné vzdálenosti celou škálu prostorových

mechanismů (Akkeson, 1996, Avens, 2003, Lohmann, 2008) nabízí široké pole pro výzkum

podobně jako je tomu u savců a ptáků Pokusy v laboratorních podmínkách s klasickými bludišti a

mechanismy testování prostorové orientace, které se již dlouhá léta používají pro testování

prostorového učení a paměti u savců, z poměrně nedávné doby přinášejí pozitivní výsledky na

otázky schopnosti abstraktní představy prostoru u plazů (kognitivní mapa). A elegantní pokusy

dělané v X-bludišti přinášejí též pozitivní výsledky o allocentrické reprezentaci prostoru želv. V

těchto případech jsou želvy schopné flexibilně navigovat skrz prostředí, ve kterém má představu

28

lokalizace cíle pomocí vzájemných vztahů vzdálených vizuálních značek. Testují se také některé

neprostorové úlohy zejména pro komparaci se savci a ptáky (López, 2003a). Nadcházejícím

trendem tedy s největší pravděpodobností bude nashromáždit více dat o prostorové orientaci plazů,

u želv pak zejména ta, která jsou již dlouho zkoumána u savců a ptáků. Testování úloh na

prostorové učení a paměť a testování zvířat s lézemi neurálního substrátu zapojeného v prstorové

orientace (s jakýmikoli zástupci ze skupiny plazů) by nám pak snad mohla více osvětlit jak dávnou

historii v evoluci tyto určité mechanismy prostorové orientace vlastně mají a možná osvětlit

samotné evoluční vztahy ve skupině plazi (Rodríguez, 2002b).

Asi všechny práce dělané na mořských želvách jsou vždy dosti atraktivní a těší se zájmu veřejnosti.

Mým soukromým názorem je, že současná práce je možná ve stádiu, kdy se čeká na znovuobjevení

něco a zajímavého. Avšak výzkum dělaný na pravou navigaci želv je nevyčerpatelným tématem,

jelikož je to komplexní systém a na zmapování jeho principů a hlavně vzájemného ovlivňování

jednotlivých složek se vlastně stále pracuje (Lohmann, 2008).

Dosavadní práce v laboratorních podmínkách již dokládají případy allothetické orientace a

používání vizuálních značek prostředí u zástupců šupinatých plazů (Holtzman, 1999, Stone, 2000),

avšak výsledky prací jsou nejednoznačné, často těžko interpretovatelné. Ve této práci jsem se tedy u

jednotlivých pokusů snažila danou problematiku nastínit, tak aby si čtenář mohl udělat nejlepší

představu a názor na spíše nesourodé výsledky u experimentů s prostorovou kognicí šupinatých

plazů (Day, 1999, Holtzman, 1999, Stone, 2000). Tato práce mi dále poslouží jako podklad pro mou

diplomovou práci, která se bude zabývat, pokud vím, dosud netestovanou allothetickou orientací u

gekončíka nočního (Eublepharis macularius, Eublepharidae, Squamata), a to se zaměřením na

allocentrickou reprezentaci prostoru s vizuálními popřípadě i čichovými značkami. Také proto byla

této problematice věnována detailnější studie. Jistě také využiji poznatku, že zvířata byla

přirozenými stimuly motivována a to především úkryty a jídlem (Holtzman, 1999, Stone, 2000,

López, 2000) horký kámen (Day, 1999) na druhou stranu takovou motivací nejspíše není. U pokusů

je také podstatné udělat, co nejvíce opatření proti používání zejména pachových stop. Zde zmíněné

metodiky pokusů mi jsou inspirací pro další vlastní práci.

29

10. Citovaná literatura:AKKESON, S. Geomagnetic map used for long-distance navigation? Ecology & Evolution. 1996,

vol. 11, no. 10, s. 398-400. ISSN: 0169-5347.

AVENS L., et al. Responses of hatchling sea turtles to rotation displacements. Journal of

Experimental Marine Biology and Ecology. 2003, vol.288, s. 111-124. ISSN: 0022-0981.

AVENS L., et al. Side fidelity and homing behaviour in juvenile loggerhead sea turtles (Carreta

carreta). Marine Biology. 2003, vol. 143, s. 211-220. ISSN: 1432-1793.

AVENS, L., LOHMANN, K.J. Use of multiple orientation cues by juvenile loggerhead sea turtles

Caretta caretta. Journal of Experimantal Biology. 2003, vol. 206, s. 4317-4325. ISSN 0022-0949

AVIGAN, M.R., POWERS, A.S. The effects of MK-801 injections and dorsal cortex lesions on

maze learning in turtlrs (Chysemys picta). Psychobiology & Behavior. 1995, vol. 23, no. 1, s. 63-68.

ISSN: 0031-9384

COLOMBO, M., BROADBENT, N. In the avian hippocampus a functinal homologue of the

mammalian hippocampus? Neuroscience and Biobehavioral Reviews. 2000, vol. 24, s. 465-484.

ISSN: 0149-7634.

DAY, L. B., et al. Spatial and reversal learning in congeneric lizards with different foraging

strategies. Animal Behaviour. 1999, vol. 57, s. 393-407. ISSN: 0003-3472.

DAY, L.B., et al. Effect of medial and dorsal cortex lesion on spatial memory in lizards.

Behavioural Brain Research. 2001, vol. 118, s. 27-42. ISSN: 0166-4328.

FREAKE, M.J. Homing behaviour in the sleepy lizard (Tiliqua rugosa): the role of visual cues and

the parietal eye. Behavioral Ecology and Sociobiology. 2001, vol. 50, s. 563-569. ISSN: 0340-5443.

HEDGES, S.B., POLING, L.L. A molecular phylogenyof Reptiles. 1999, vol. 283, s. 998-1001.

Dostupný z WWW: <sciencemab.org>.

HOLTZMAN, D.A., et al. Spatial learning of an escape task by young corn snakes, Elaphe guttata

guttata. Animal Behaviour. 1999, vol. 57, s. 51-60. ISSN: 0003-3472.

JACOBS, L.F. The evolution of the cognitive map. Brain, Behavior and Evolution. 2003, vol. 62, s.

128-139. ISSN: 0006-8977.

JEFFERY, K.J. The Neurobiology of Spatial Behaviour. Oxford University Press, Oxford, 2003, s.

352. ISSN: 1435-9448.

30

LOHMANN, J.L., LOHMANN, C.M.F. A light-independent magnetic compass in the Leatherback

Sea Turtles. The Biologycal Bulletin. 1993, vol. 185, s. 149-151.

LOHMANN, J.L., LOHMANN, C.M.F. Acquisition of magnetic directional preference in hatchling

loggerhead sea turtles. The Journal of Experimental Biology. 1994, vol. 180, s. 1-8. ISSN 0022-

0949.

LOHMANN, J.L., LOHMANN, C.M.F. Orientation and open-sea navigation in sea turtles. The

Journal of Experimental Biology. 1996, vol.199, s. 73-81. ISSN 0022-0949.

LOHMANN, J.L., LOHMANN, C.M.F. Regional feilds as navigational marker for Sea Turtles.

Science. 2001, vol. 294 , s. 364-366.

LOHMANN, K.J., LOHMANN, C.M.F., ENFRES, C.S. The senzory ecology of ocean navigation.

The Journal of Experimental Biology. 2008, vol. 211, s.1719-1728. ISSN 0022-0949.

LOPÉZ, J.C., et al. Place and cue learning in turtles. Animal Learning & Behaviour. 2000, vol. 28,

no. 4, s. 360-372. ISSN: 0090-4996.

LÓPEZ, J.C., et al. Spatial and non-spatial learning in turtles: the role of medial kortex.

Behavioural Brain Research. 2003a, vol. 143, s. 109-120. ISSN: 0166-4328.

LÓPEZ, J.C., et al. Spatial reversal learning defecit after medial cortex lesion in turtels.

Neuroscience Letters. 2003b, vol. 341, s. 197-200. ISSN: 0304-3940.

MADSEN, T., SHINE, R. Sesonal migration ofpredators andprey-study of pythons and rats in

tropical Australia. Ecology. 1996, vol. 77, no. 1.

OUBOTER, P.E. Habitat selection and migration of Caiman crocodilus crocodilus in a swamp and

swamp-forest habitat in Northen Suriname. Journal of Herpetology. 1988, Vol. 22, no. 3, s. 283-294

PAPI, F. Open-sea migration of magnetically disturbed sea turtles. The Journal of Experimantal

Biology. 2000, vol. 203, no. 22, s. 3435-3443.

PAULISSEN, M.A. Spatila learning in the little brown. Animal Behaviour. 2008, vol. 76, s. 135-

141. ISSN: 0003-3472.

PUNZO, F., MANDRAGON, S. Spatial learning in Australian skinks of the genus Ctenotus

(Scincidae). Amphibia-Reptilia. 2002, vol. 23, s. 233-238. ISSN 0173-5373.

RODRÍGUEZ, F. et al. Conservation of Spatial Memory Function in the Pallial Forebrain of

Reptails and Ray-Finned Fishes. The Journal of Neuroscience. 2002a, vol. 22, no. 7, s. 2894-2903.

ISSN: 1529-2401.

31

RODRÍGUEZ, F. et al. Spatial memory and hippocmpal evolution: Insights from reptiles and teleost

fish. Brain Research Bulletin. 2002b, vol. 57 , s. 499-503. ISSN: 0361-9230.

RUSSELL, A.P., BAUER, A.M., JOHNSON, M.K. Migration of organisms. Springer Berlin

Heidelberg, 2005. ISBN 978-3-540-266. Migration in amphibians and reptiles: An overview of

patterns and orientation mechanisms in relation to life history strategies , s. 151-203.

SALAS, C., BROGLIO, C., RODRÍGUEZ, F. Evolution of Forebrain and Spatial Cognition in

Vertebrates: Conservation across Diversity. Brain Behavior Evolution. 2003, vol.62, s. 72-82. ISSN:

0006-8977.

SIMON, C.A. Lizard homing behavior: the role of the parietal eye during displacement and radio-

tracking, and time-compensated celestial orientation in the lizard Sceloporus jarrovi. Behavioral

Ecology and Socibiology. 1991, vol. 28, s. 397-407. ISSN: 0340-5443.

STAPPUT, K., WILTSCHKO, The sea-finding behaviour of hatchling olive ridley sea turtles,

Lepidochelys olivacea, at the beach of San Miguel (Costa Rica). Naturwissenschaften. 2005, vol.

92, s. 250-253. ISSN: 1432-1904

STONE, A., FORD, N.B., HOLTZMAN, D.A. Spatial Learning and Shelter Selection by Juvenile

Spotted Pythons, Anteresia maculosus. Journal of Herpetology. 2000, vol. 34, no. 4, s. 575-587.

ISSN: 0022-1511.

STUCHLÍK, A. Prostor a prostorová orientace. Cesk Fyziol. 2003, vol. 52, no. 1 [cit. 2008-10-15],

s. 22-33. ISSN 1210-6313.

WANG, J.H., JACKSON, J.K, LOHMANN, K.J. Preception of wave surge motion by hatchling sea

turtles. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 1998, vol. 229, s. 177-186. ISSN:

0022-0981.

WILTSCHKO, W., WILTSCHKO, R. Magnetic orientation and magnetoreception in birds and other

animals. Journal of Comparatine Physiology A. 2005, vol. 191, s. 675-693.

32