Dr. drh. Tongku N. Siregar, MP

SIKLUS ESTRUS

KATA KUNCI:

Folikel, corpus luteum, estrus, estrogen, progesteron, ovulasi

REGULASI REPRODUKSI

Pubertas Folikulogenesis Siklus Estrus - Lama siklus - Tipe siklus - Fase siklus - Regulasi siklus estrus - Regulasi panjang siklus Ovulasi - Tipe ovulasi - Mekanisme ovulasi - Corpus luteum

PENGERTIAN DASAR

Siklus Estrus Tipe siklus 1. Poliestrus (sapi, kerbau, kambing, dll) 2. Monoestrus (anjing, srigala) Poliestrus bermusim (seasonally polyestrus,

seasonal breeders) - Domba & rusa (anestrus pada musim semi dan musim panas) - kuda & harmster (anestrus pada musim gugur dan dingin)

Siklus Estrus Fase siklus secara umum 1. Fase folikuler (fase estrogenik, 2 -3 hari): proestrus & estrus) 2. Fase luteal (fase progestasional, 16-18 hari): fase metestrus & diestrus) Klasifikasi khusus (spesifik) Proestrus Estrus Metestrus Diestrus

Fase Siklus Estrus Proestrus Selama fase luteal akhir, jika signal kebuntingan tidak ada sekitar hari ke-17-18, prostaglandin dilepaskan. Hal ini akan menyebabkan regresi luteal, yang berarti terjadi penurunan progesteron. Akibat kehilangan hambatan progesteron, GnRH meningkat dan menyebabkan stimulasi LH dan FSH. FSH menyebabkan maturasi akhir folikel yang tumbuh. Folikel yang tumbuh menghasilkan estrogen oleh sel-sel granulosa dan sel theka interna. Estrogen akan menyebabkan tanda-tanda estrus pada sapi. Secara aktual, estrogen mencapai puncaknya sebelum heat (estrus)seperti telihat pada Gambar 4 dan estrogen inilah yang akan menyebabkan pelepasan LH. Inhibin juga dihasilkan oleh folikel yan tumbuh dan mencegah folikel yang lebih kecil untuk terus tumbuh. Hambatan pada folikel yang kecil ini menjamin hanya satu folikel yang ovulasi pada sapi. Estrogen menyebabkan sintesis reseptor progesteron, yang memungkinkan LH berikatan pada sel luteal.

Estrus Selama estrus, estrogen dan FSH mulai menurun (Gambar 4). Puncak LH terjadi selama standing estrus. Ini adalah waktu ketika sapi dalam keadaan 'standing heat', dan akan berdiri dengan posisi siap dinaiki atau menaiki sapi lain. Estrogen berfungsi meningkatkan kontraksi saluran reproduksi untuk memfasilitasi transportasi sperma dan sel telur. Estrogen juga mempengaruhi sejumlah dan tipe cairan yang dihasilkan oviduct, uterus, serviks dan vagina. Pelepasan mucus jernih terlihat pada saat estrus yang membantu migrasi sperma melalui serviks. Estrus terjadi selama 18-20 jam, tetapi mungkin lebih pendek dalam musim panas atau akibat stres panas. Sel-sel theca mulai menghasilkan progesteron yang menghambat pelepasan LH dan FSH. Ovulasi terjadi 12-18 jam setelah akhir estrus. Selama estrus sel-sel granulosa melepaskan inhibin, suatu hormon yang mencegah pelepasan FSH dari pituitary.

Gejala Estrus

Mounting

Diagnosa Estrus

Tingkah laku sapi dapat digunakan untuk deteksi berahi. Sapi yang gelisah dan ribut (gaduh), kemungkinan berahi

Tanda yang paling meyakinkan sapi dalam keadaan estrus adalah ketika sapi mengizinkan sapi lain untuk menaikinya sedang sapi tersebut tetap diam. Ini disebut dengan standing heat.

Jika pejantan ada, maka pejantan tersebut akan menaiki sapi estrus. Sapi jantan vasektomi (teaser bull) dapat digunakan untuk deteksi berahi. Sapi jantan menaiki betina estrus tetapi fertilisasi terjadi.

Menaikkan atau mengangkat bulu pada pangkal ekor pada sis lain flank.

Sapi estrus mungkin menaiki sapi lain dari depan

Di samping mencoba menaiki betina lain, sapi estrus mungkin mengikuti mereka. Juga mungkin berdiri di sisi sapi lain.

Sapi estrus mungkin menaikkan kepalanya pada punggung sapi lain

Jika melihat sapi menyentuh dan mencari-cari sapi lain, curigai estrus.

Kadang-kadang sapi estrus akan mencium sapi lain

Sapi jantan juga mencium sapi estrus

Pada sapi estrus, bibir vulva basah, sedikit bengkak dan berwarna pink. Perubahan hormonal berhubungan dengan estrus disebabkan peningkatan suplai darah pada organ reproduksi. Ini yang menyebabka pemengkakan dan kemerahan pada vulva.

Kulit vulva berwarna pink disebabkan peningkatan aliran darah pada jaringan pemuluh darah yang terdapat di bawah mukosa membran.

Mucus menggantung hanging indari vulva yang mengindikasikan bahwa sapi sedang estrus. Jika mukus terlihat, sapi sedang berada pada akhir estrusnya.

Metode buatan dapat digunakan untuk mendeteksi onset estrus pada sapi. Metode sederhana adalah melepaskan teaser bull di antara sapi-sapi

Keluarnya Mukus Jernih

Mengapa harus diketahui?

Metestrus Metestrus tejadi selama 3-5 hari dan ini adalah waktu perkembangan luteal. Lonjakan LH dan FSH selama fase estrus menghasilkan ruptur folikel (ovulasi) sekitar 30 jam setelah mulai “standing estrus,” atau 10-14 jam setelah akhir estrus.Corpus hemorhagicum (CH), yang dikenal dengan 'bloody body' yang terbentuk dari folikel setelah ovulasi, selanjutnya membentuk corpus luteum (yellow body). Selama metestrus, corpus luteum belum matang tetapi tetap tumbuh sehingga progesteron meningkat. Hormon ini bertanggungjawab menyiapkan uterus untuk kebuntingan dan menghambat aktivitas siklus estrus. Ketika corpus luteum belum matang, tidak ada reseptor untuk prostaglandin, sehingga membuat luteolisis dengan prostaglandin adalah tidak mungkin.

Diestrus Diestrus terjadi 5-17 siklus dan waktu ketika CL menjadi matang dan menghasilkan hormon progesteron. Progesteron dihasilkan oleh sel luteal besar dan kecil. Sel luteal berasal dari sel-sel granulosa dan sel theca. Selama diestrus terdapat 2 atau 3 gelombang pertumbuhan folikel, tergantung individual sapi (Gambar 5). Folikel-folikel tumbuh menjadi statis sekitar 2 hari dan kemudian menjadi mengecil (menjadi atresi ). Pada sapi dengan 2 gelombang pertumbuhan folikel, gelombang pertama dimulai pada hari ke-2, gelombang 2 mulai hari ke-11 dan akan ovulasi pada gelombang ke-2. Pada sapi dengan 3 gelombang pertumbuhan folikel, gelombang pertama dimulai pada hari ke-2,menjadi statis pada hari ke-8-12 dan atresi pada hari ke-12-16, gelombang ke-2 mulai hari ke-9 dan berakhir pada hari ke-17; dan gelombang 3 dimulai pada hari ke-16 dan seringkali diikuti dengan ovulasi. Gelombang pertumbuhan folikel perlu diketahui dalam hubungannya dengan sinkronisasi siklus estrus. Pada akhir diestrus, jika tidak ada signal kebuntingan diterima oleh CL maka kaskade luteolitik dimulai.

REGULASI SIKLUS ESTRUS

Estrogen : two cell two theory manifestasi gejala berahi

Jika signal kebuntingan [interferon tau (IFN- tau), juga disebut trophoblastic protein-1 (bTP-1) tidak diterima oleh CL, maka prostaglandin akan disintesis oleh uterus dan ditransferkan pada CL ipsilateral melalui mekanisme lokal utero-ovarian countercurrent. Prostaglandin kemudian berikatan dengan sel luteal yang besar dan menyebabkan sel luteal regresi melalui aksi langsung atau kostriksi vaskuler. Prostaglandin juga menyebabkan pelepasan oksitosin dari sel-sel luteal besar, yang menyebabkan uterus melepaskan lebih banyak lagi prostaglandin. Hal ini memberikan mekanisme 'fail-safe' untuk menjamin luteal regresi dan estrus kembali terjadi pada sapi yang tidak bunting. Estrogen dari folikel dominan penting untuk menginduksi sintesis prostaglandin dan reseptor oksitosin uterus

Regulasi Panjang Siklus Estrus

Pertumbuhan Folikel Pertumbuhan folikuler terdiri dari 3 proses yang terpisah yakni

recruitment, selection dan dominance Follicle recruitment adalah proses dimana kelompok folikel mulai

tumbuh di atas diameter 4 mm Suatu folikel diseleksi dari kelompok folikel untuk mengalami

pertumbuhan menjadi folikel dominan sedang yang lain menjadi folikel subordinat

Folikel dominan terhindar dari atresia, menghambat rekruitmen kelompok folikel baru dan memperoleh kemampuan untuk mencapai ovulasi

Jika folikel dominan berkembang pada fase folikuler, maka folikel tersebut akan ovulasi

Folikel dominan yang berkembang selama fase luteal siklus estrus, akan mengalami regresi disebabkan ketiadaan level LH preovulatori

Gelombang Folikel

Gelombang Folikel

Regulasi Gelombang Folikel Setelah ovulasi, konsentrasi FSH meningkat. Peningkatan ini menyebabkan rekruimen kelompok folikel pada awal masing-masing gelombang. Setelah kelompok folikel direkruit, konsentrasi FSH menurun. Awal sekitar seleksi, pertumbuhan dan perkembangan berlanjut dengan seleksi yang diregulasi oleh hormon LH. Hormon LH juga meregulasi pertumbuhan folikel dominan. Ketika terdapat folikel dominan, konsentrasi FSH tetap rendah, yang menghambat gelombang pertumbuhan folikel baru. Setelah folikel dominan mengalami atresi atau ovulasi, terjadi peningkatan sekresi FSH dan gelombang pertumbuhan folikel baru dimulai.

OVULASI

Regulasi ovulasi: Ketika folikel tumbuh, folikel tersebut menghasilkan hormon estrogen. Selama siklus estrus, ketika progesteron hadir, konsentrasi estrogen meningkat dan menurun ketika gelombang folikel dan folikel regresi. Ketika progesteron tidak ada, konsentrasi estogen yang tinggi menyebabkan estrus. Konsentrasi estrogen yang tinggi tanpa kehadiran progesteron akan menyebabkan pelepasan Gonadotropin Releasing Hormone (GnRH). Lonjakan GnRH (GnRH surge) menghasilkan lonjakan LH (LH surge) yang bertanggung jawab untuk ovulasi.

Tipe Ovulasi

1. Ovulator spontan

2. Ovulator imbas

Pada ovulator spontan maupun imbas, ovulasi terjadi melalui aksi LH. Perbedaannya adalah pada ovulator spontan aksi LH bersifat siklik, tidak dipengaruhi oleh kopulasi tetapi oleh saling pengaruh sistem endokrin sedang pada ovulator imbas aksi LH timbul bila serviks atau bagian dari vagina secara tepat distimulasi. Pada saat stimulasi, impuls syaraf berjalan dari serviks ke basal hipothalamus (atau nukleus arkuatus) yang merupakan tempat LH-releasing factor (LH-RF) dihasilkan. Kemudian LH-RF menuju hipofisa anterior dan menyebabkan hipofisa anterior melepaskan LH yang bersirkulasi ke perifer.

Klasifikasi Ovulasi

Ovulator imbas tidak memiliki siklus estrus yang sama seperti ovulator spontan. Secara teori, ovulator imbas setiap saat bersedia menerima pejantan sebelum kopulasi. Pada kelinci, periode menerima pejantan terjadi selama 2-3 hari, diikuti dengan periode anestrus dengan jangka waktu yang sama. Pergantian periode ini kemungkinan berhubungan dengan pertumbuhan dan atresi folikel

Klasifikasi Ovulasi

Ovulasi Spontan

Ovulasi Dirangsang (imbas)