UTILISATION DE L’OUTIL ISOTOPIQUE C POUR EVALUER LA …biblio.univ-antananarivo.mg/pdfs/andrianomeOnjaniaina_SN... · 2017-07-13 · des Sciences, qui a aimablement accepté d’apporter

UNIVERSITE D’ANTANANARIVO

FACULTE DES SCIENCES

DOMAINE : SCIENCES ET TECHNOLOGIES

Mémoire

Pour l’obtention du diplôme Master

Mention : Biologie et Ecologie Végétales

Parcours : Physiologie et Biotechnologie Végétales

UTILISATION DE L’OUTIL ISOTOPIQUE 13C POUR

EVALUER LA DYNAMIQUE DE CARBONE DU SOL

SUIVANT LES MODES D’USAGE DES TERRES DU

CORRIDOR ANKENIHENY-ZAHAMENA

(Est-Madagascar)

Présenté par :

ANDRIANOME Onjaniaina

Soutenu le 12 juin 2017

Devant le jury composé de :

Président : Professeur Vonjison RAKOTOARIMANANA

Rapporteurs : Docteur Juvet RAZANAMEHARIZAKA

Professeur Tantely RAZAFIMBELO

Examinateur : Docteur Berthe RASOAMAMPIONONA

UNIVERSITE D’ANTANANARIVO

FACULTE DES SCIENCES

DOMAINE : SCIENCES ET TECHNOLOGIES

Mémoire

Pour l’obtention du diplôme Master


Parcours : Physiologie et Biotechnologie Végétales

UTILISATION DE L’OUTIL ISOTOPIQUE 13C POUR

EVALUER LA DYNAMIQUE DE CARBONE DU SOL

SUIVANT LES MODES D’USAGE DES TERRES DU

CORRIDOR ANKENIHENY-ZAHAMENA

(Est-Madagascar)

Présenté par :


Soutenu le 12 juin 2017

Devant le jury composé de :

Président : Professeur Vonjison RAKOTOARIMANANA

Rapporteurs : Docteur Juvet RAZANAMEHARIZAKA

Professeur Tantely RAZAFIMBELO

Examinateur : Docteur Berthe RASOAMAMPIONONA

i

REMERCIEMENTS

Avant tout, je tiens à remercier Dieu Tout Puissant pour sa miséricorde, sa

bonté et tout son amour, de m’avoir donné la force et le courage pour

l’accomplissement de ce travail.

Ce présent travail n’aurait jamais pu être mené à terme sans les multiples aides,

conseils et soutiens de nombreuses personnes.

J’adresse mes sincères remerciements à :

o Monsieur Vonjison RAKOTOARIMANANA, Professeur à la Faculté des

Sciences, Responsable du parcours Diagnostic, Suivi écologique,

Aménagement des Écosystèmes et de l'Environnement (DIASE), d’avoir fait

l’honneur de présider le jury de ce mémoire malgré ses lourdes

responsabilités ;

o Monsieur Juvet RAZANAMEHARIZAKA, Docteur en Physiologie et

Biotechnologie Végétales (PHYTECH), Enseignant Chercheur à la Faculté

des sciences, pour son soutien et son encadrement tout au long de ce

mémoire. Grâce à ses judicieux conseils et ses appuis, mes études ont été

bien menées. Il a été plus qu’un enseignant pour moi. Je lui en saurais gré ;

o Madame Berthe RASOAMAMPIONONA, Docteur en Physiologie et

Biotechnologie Végétales (PHYTECH), Enseignant Chercheur à la Faculté

des Sciences, qui a aimablement accepté d’apporter ses compétences et de

siéger parmi le jury de ce mémoire en tant qu’examinateur ;

o Madame Tantely RAZAFIMBELO, Professeur en Sciences des sols,

Enseignant Chercheur, Directeur du Laboratoire des Radio Isotopes (LRI),

d’avoir bien voulu se sacrifier pour assurer sans faille l’encadrement

scientifique et technique de cette étude malgré ses nombreuses

occupations. Sa rigueur scientifique et son efficacité dans l’encadrement

ainsi que son exigence m’ont permis de préparer au mieux ce document ;

o Monsieur Andry ANDRIAMANANJARA, Docteur en Sciences des sols,

Enseignant Chercheur, qui par son encadrement et ses conseils m’a apporté

beaucoup d’aides précieuses durant l’élaboration de cette étude ;

ii

o Madame Herintsitohaina RAZAKAMANARIVO RAMARSON, Docteur

HDR, Enseignant Chercheur, pour son appui financier à travers le projet

PEERS CarSOM, ESPA-WP4 pour la réalisation de ce travail ;

o Madame Lilia RABEHARISOA, Professeur titulaire, Directeur de l’école

doctorale A2e agriculture-élevage-environnement et toute l’équipe du LRI :

personnels administratifs, responsable de laboratoire, thésards,

techniciens, pour leurs accueils chaleureux et leurs conseils durant mes

séjours au LRI ;

o Tous mes amis stagiaires pour leurs gentillesses et leurs encouragements ;

Veuillez trouver ici l’expression de mon plus profond respect et mes plus

sincères remerciements !

Je suis également reconnaissant envers :

o Mes parents, mes frères et sœurs pour leurs amours et leurs soutiens

inconditionnels durant ces années d’étude. Un grand merci à ma mère qui

m’a soutenu sans relâche jusqu’au terme de mon stage ;

o Mes amis de la promotion Rian’Ala pour les beaux moments qu’on a passé

ensemble ;

o Sans oublier celle qui m’a toujours épaulé et qui m’a toujours compris dans

les moments difficiles, merci à RAKOTONIAINA Ony Tiavina.

Que ceux que je n’ai pas pu citer ici veuillent bien m’excuser et qu’ils puissent

trouver dans cet ouvrage, l’image de leur contribution et ma sincère gratitude.

Merci à tous et que Dieu vous bénisse !!!

Onja

iii

TABLE DES MATIÈRES

REMERCIEMENTS ................................................................................................................... i

TABLE DES MATIÈRES ........................................................................................................ iii

LISTE DES ACRONYMES ET ABREVIATIONS ................................................................. vi

LISTE DES FIGURES ............................................................................................................ viii

LISTE DES TABLEAUX ....................................................................................................... viii

LISTE DES PHOTOS ............................................................................................................... ix

LISTE DES ANNEXES ............................................................................................................ ix

GLOSSAIRE .............................................................................................................................. x

INTRODUCTION.............................................................................................................. 1

SYNTHÈSE BIBLIOGRAPHIQUE .......................................................................... 4

1. Carbone ........................................................................................................................ 4

1.1. Cycle du carbone .................................................................................................. 4

1.2. Formes du carbone ............................................................................................... 5

1.3. Importance du compartiment sol dans le stockage de carbone ............................ 5

1.4. Dynamique du carbone organique dans le sol ...................................................... 6

2. Matière organique du sol ............................................................................................. 6

2.1. Relation entre le carbone et la matière organique du sol ..................................... 6

2.2. Importance de la matière organique du sol .......................................................... 7

3. Carbone isotope stable ................................................................................................. 7

3.1. Isotopes du carbone .............................................................................................. 7

3.2. Notations des isotopes stables .............................................................................. 7

3.3. Fractionnement isotopique ................................................................................... 8

4. Photosynthèse .............................................................................................................. 9

4.1. Plantes C3 ............................................................................................................. 9

4.2. Plantes C4 ........................................................................................................... 10

iv

4.3. Fractionnement des plantes C3 et C4 .................................................................. 10

MATÉRIELS ET MÉTHODES ................................................................................. 11

1. Présentation des sites et de la situation étudiée ......................................................... 11

1.1. Sites expérimentales ........................................................................................... 11

1.2. Modes d’usage des terres étudiés ....................................................................... 13

2. Prélèvements des échantillons de sol ........................................................................ 13

3. Conditionnement des échantillons de sol .................................................................. 14

4. Analyse des échantillons de sol ................................................................................. 15

4.1. Teneur en carbone du sol ................................................................................... 15

4.2. Détermination de la composition isotopique en 13C du sol ................................ 16

4.3. Détermination de la texture du sol ..................................................................... 16

5. Analyses des résultats et traitements statistiques ...................................................... 17

RÉSULTATS ET INTERPRÉTATIONS ................................................................ 19

1. Teneurs en carbone du sol selon les modes d’usage ................................................. 19

2. Teneurs en carbone du sol en fonction des profondeurs ........................................... 19

3. Composition isotopique δ13C du sol selon les modes d’usage .................................. 20

4. Composition isotopique δ13C du sol en fonction des profondeurs ............................. 21

5. Teneurs en C du sol provenant des plantes à cycle photosynthétique C3 (mode

d’usage forêt) et C4 (mode d’usage jachère arborée, arbustive et terre dégradée)............ 22

5.1. Variation de la teneur en C du sol provenant des plantes à cycle photosynthétique

C3 et C4 (ou teneur en CC3 et CC4) suivant les modes d’usage des terres ....................... 22

5.2. Teneurs en carbone provenant des plantes à cycle photosynthétique C3 et C4 (ou

teneurs en CC3 et CC4) en fonction des profondeurs du sol ........................................... 23

6. Evaluation des pourcentages du carbone provenant des plantes à cycle

photosynthétique C3 (mode d’usage forêt) et C4 (mode d’usage jachère arborée, arbustive

et terre dégradée) ............................................................................................................... 25

6.1. Variation des pourcentages du C provenant des plantes à cycles photosynthétiques

C3 et C4 (ou pourcentages du CC3 et CC4) selon les modes d’usages des terres ............ 25

v

6.2. Pourcentages du C provenant des plantes à cycles photosynthétiques C3 et C4

(pourcentages du CC3 et CC4) en fonction des profondeurs du sol ................................ 27

7. Corrélations entre les teneurs en C et la composition isotopique en 13C du sol ........ 27

DISCUSSIONS ................................................................................................................... 29

1. Effet des modes d’usage des terres sur le C du sol .................................................... 29

2. Effet des modes d’usage des terres sur la composition isotopique en 13C du sol ...... 31

3. Variabilité verticale du C du sol ................................................................................ 33

4. Variabilité verticale de la composition isotopique δ13C du sol ................................. 34

CONCLUSION .................................................................................................................. 35

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES ................................................................. 38

ANNEXES ............................................................................................................................... I

vi

LISTE DES ACRONYMES ET ABREVIATIONS

12C : Carbone normal avec numéro atomique 12

13C : Carbone isotopique avec numéro atomique 13

ADEME : Agence De l’Environnement et de la Maîtrise de l’Energie

ANOVA : ANalyse Of VAriance (analyse de la variance)

BD : Base de données

CAZ : Corridor Ankeniheny Zahamena

CC : Closed Canopy (Forêt)

CC3 : Carbone des plantes à cycle photosynthétique C3

CC4 : Carbone des plantes à cycle photosynthétique C4

CCNUCC : Convention-Cadre des Nations Unies sur les Changements Climatiques

CH4 : Méthane

CIRAD : Centre de coopération Internationale en Recherche Agronomique pour le Développement

CNRS : Centre National de la Recherche Scientifique

CO2 : Dioxyde de carbone

COP22 : 22nd Conference Of the Parties

COS : Carbone Organique du Sol

CuO : Oxyde de Cuivre

DL : Degraded Land (Terre Dégradée)

ESPA : Ecosystem Services for Poverty Alleviation

ESSA : Ecole Supérieure des Sciences Agronomiques

FAO : Food Agriculture Organization

FTM : Foibe sari-Tany ny Madagasikara

GES : Gaz à Effet de Serre

GIEC : Groupe Intergouvernemental d’Experts sur l’évolution du Climat

Gtc : Giga tonne de carbone

H2O2 : Eau oxygénée

INRA : Institut National pour les Recherches Agronomiques

IPCC : Intergovernmental Panel on Climate Change

IRD : Institut de Recherche pour le Développement

LRI : Laboratoire des RadioIsotopes

MO : Matières Organiques

MOS : Matières Organiques du Sol

vii

MUT : Mode d’Usage des Terres

N2O : Oxyde nitreux

NaOH : Hydroxyde de Sodium

REDD+ : Réduction des Emissions issues de la Déforestation et de la Dégradation des forêts

RN : Route Nationale

SCA : Service Central d’Analyse

SF : Shrub Fallow (Jachère arbustive)

TF : Tree Fallow (Jachère arborée)

UCID : Unité de Communication d’Information et de Documentation

viii

LISTE DES FIGURES

Figure 1 : Cycle du carbone (FAO, 2008). ............................................................................................. 4

Figure 2 : Carbone des sols et bilan planétaire du carbone (Balesdent, 2010). ...................................... 5

Figure 3 : Schéma du cycle de Calvin (d’après Anne Marie Bernier, http : //www.ustboniface.mb.ca/

cusb/abernier/). ....................................................................................................................................... 9

Figure 4 : Carte de localisation des communes rurales d’Andasibe et Anjahamana situées

respectivement dans les régions Alaotra Mangoro et Atsinanana (Source : BD 200, FTM). ................ 12

Figure 5 : Les teneurs en C du sol issues des plantes à cycle photosynthétique C3 et C4 pour les 2 sites

d’étude en fonction des modes d’usage des terres et profondeurs. ....................................................... 23

Figure 6 : Analyses des régressions de la teneur en C et la composition isotopique en 13C du sol pour

les sites d’étude Andasibe et Anjahamana. ........................................................................................... 28

Figure 7 : Effet de la transition des modes d’usage des terres sur le C du sol. .................................... 31

Figure 8 : Spectromètre de Masse Isotopique, d’après Deléens et al., 1997. ....................................... III

Figure 9 : Analyses des régressions entre les teneurs en C mesurées et les teneurs en C de référence.

............................................................................................................................................................... IX

LISTE DES TABLEAUX

Tableau 1 : Teneurs en C (g.kg-1 sol) sous les différents modes d’usages des terres pour les 2 sites

d’étude (moyenne ± écart-type, n= 4). .................................................................................................. 19

Tableau 2 : Teneurs en C (g.kg-1 sol) des deux sites d’étude en fonction de la profondeur (0 à 90 cm)

pour tous modes d’usage des terres confondus (moyenne ± écart-type, n= 5). .................................... 20

Tableau 3 : La composition isotopique δ13C (‰) selon les différents modes d’usages des terres pour

les 2 sites d’étude (moyenne ± écart-type, n= 4). .................................................................................. 21

Tableau 4 : Le δ13C (‰) selon les 2 sites d’étude sur 0 à 90cm de profondeur (tous modes d’usage

confondus). (Moyenne ± écart-type, n= 5). ........................................................................................... 21

Tableau 5 : Teneur en C (g.kg-1) issue des plantes à cycle photosynthétique C3 et C4 selon les 2 sites

d’étude sur 0 à 90cm de profondeur pour tous modes d’usage confondus. (Moyenne écart-type, n= 5).

............................................................................................................................................................... 24

Tableau 6 : Pourcentage de C issu des plantes à cycle photosynthétique C3 et C4 selon les sites

d’étude et les modes d’usage sur 0 à 90cm de profondeur (moyenne ± écart-type, n= 4). ................... 26

Tableau 7 : Pourcentages du CC3 et CC4 selon les 2 sites d’étude sur 0 à 90 cm de profondeur (tous

modes d’usage des terres confondus). (Moyenne ± écart-type, n= 5). .................................................. 27

ix

LISTE DES PHOTOS

Photo 1 : Méthode de prélèvement des échantillons de sol .................................................................. 14

Photos 2 : a) Broyage des échantillons de sol au mortier et pilon ; b) Tamisage à 2mm ; ................... 15

Photos 3 : a) Balance de précision (mg) ; b) Boîte à aluminium et pinces ; c) Portoir numéroté portant

des échantillons de sol pour les analyses. .............................................................................................. 16

LISTE DES ANNEXES

Annexe 1 : Caractérisation des sites échantillonnées et les déterminantes biophysiques liées aux stocks

de C dans les différentes modes d’usage des terres .................................................................................. I

Annexe 2 : Détermination de la teneur en C et la composition isotopique en 13C du sol ...................... II

Annexe 3 : Profils de la teneur en carbone selon les modes d’usage des terres pour les sites

d’Andasibe et d’Anjahamana. ............................................................................................................... IV

Annexe 4 : Profils de la composition isotopique δ13C (‰) selon les modes d’usage des terres pour les

sites d’Andasibe et d’Anjahamana. .........................................................................................................V

Annexe 5 : Teneur en C (g.kg-1 sol) issue des plantes à cycle photosynthétique C3 et C4 sous les

différentes modes d’usage des terres pour les 2 sites d’études sur 0 à 30cm de profondeur (moyenne ±

écart-type, n= 4). ................................................................................................................................... VI

Annexe 6 : Pourcentages de CC4 et CC3 du sol pour les 2 sites d’étude selon les modes d’usage des

terres et profondeurs. ...........................................................................................................................VIII

Annexe 7 : Corrélation entre les teneurs en C mesurées et les teneurs en C de référence .................... IX

x

GLOSSAIRE

Changement

climatique

: variation statistiquement significative des conditions climatiques

moyennes ou de la variabilité du climat, persistant pendant une période

prolongée (des décennies ou plus) (IPCC, 2007).

Changement des

modes d’usage

des terres

: conversion de forêts en terres arables ou en prairies, ou de l’intensification

des cultures (Foley et al., 2005).

Déforestation : conversion directe, induite par l’homme d’un territoire forestier à un

territoire non forestier. Cette conversion doit être à long terme ou

permanente ; un changement temporaire dû à des activités d’abattage n’est

pas considéré comme étant de la déforestation (CCNUCC).

Degré

d’artificialisation

: influence des actions anthropiques sur la dynamique spatio-temporelle de

l’occupation du sol (Bamba et al., 2008)

Effet Suess : conséquence de l’utilisation depuis deux siècles des combustibles fossiles

(charbons, pétroles) appauvris en 13C (Schwartz et al., 1991).

Horizon d’un sol : couche de sol plus ou moins parallèle à la surface, et qui se distingue des

couches voisines, qui lui sont généralement liées, par ses caractères

morphologiques, physiques, chimiques ou biologiques (ADEME, 2014).

Isotopes : atomes d’un même élément (même nombre de protons et d’électrons) mais

ayant un nombre de neutrons différents, ils possèdent donc une masse

différente (Langlois, 2007).

Isotopes stables : isotopes non-radioactifs d'un élément, donc de proportion relative

constante dans la masse totale de l’élément au sein de la nébuleuse

primitive ou de la terre globale (Langlois, 2007).

: notation delta attribué aux systèmes isotopiques, s'exprime en pour mille

(‰) (Langlois, 2007).

Réservoir de

Carbone

: système ayant la capacité d’accumuler ou de libérer du C. À titre

d’exemples, la biomasse forestière, les produits ligneux, les sols et

l’atmosphère (IPCC, 2007).

Séquestration de

Carbone

: capture et stockage à long terme du C atmosphérique (C-CO2) par un

système sol-plante donné, pendant une durée et sur un espace donné

(IPCC, 2001).

xi

Source de

Carbone

: réservoir de C dont la taille diminue. Un réservoir de C peut être une

source de C atmosphérique à un certain moment lorsqu’il libère plus de C

qu’il n’en piège (IPCC, 2007).

Stock de Carbone : quantité absolue de C que renferme un réservoir à une période donnée

(IPCC, 2007).

Introduction

INTRODUCTION

Introduction

1

À l’échelle mondiale, l’environnement et surtout la population entière sont menacés par

le réchauffement climatique qui semble lié en grande partie à la production de gaz à effet de

serre (GES) dans l’atmosphère. Les émissions de ces GES (principalement le CO2, CH4 et

N2O) sont essentiellement dues aux activités humaines tels que l’utilisation des combustibles

fossiles, les changements d’usage de sol et de l’agriculture (IPCC, 2007 ; Razafimbelo, 2011).

Tous nos regards se tournent vers ces grands problèmes mondiaux et conduisent à

s’interroger sur le rôle joué par le sol en termes de source et puits de carbone (C). Le sol, le

plus grand réservoir de matières organiques (MO), emmagasine entre 1500 et 2400Gt de C

dans le premier mètre, soit trois fois plus que la végétation et deux fois plus que l’atmosphère

(Marco et al., 2010 ; Razafimbelo, 2011). La quantité de carbone organique (CO) stockée, la

vitesse de minéralisation ainsi que la durée de stockage dans le sol dépendent des facteurs

naturels comme le climat, le relief et le type de sol mais aussi, des facteurs anthropiques

comme le mode d’utilisation des terres, les pratiques culturales, le niveau et la qualité des

restitutions organiques. En fonction de ces régulateurs, le sol pourrait jouer le rôle d’un puits

ou d’une source de C (Razafimbelo, 2005 ; Blanchart et al., 2009).

Actuellement, il est de plus en plus admis que les activités humaines liées à la

déforestation sont très répandues dans les régions tropicales. La conversion des forêts en

terres agricoles et/ou pâturages a concerné 200 millions d'hectares entre 1980 et 1995 (FAO,

1997), principalement dans les régions tropicales et subtropicales. Les forêts naturelles à

Madagascar ont été fortement déboisée au cours du dernier demi-siècle en raison de la

déforestation pour la production de bois et des pratiques d'utilisation des terres (Harper et al.,

2007 ; Styger et al., 2007 ; Harvey et al., 2014). Dans la région Est de Madagascar, les

pratiques agricoles traditionnelles de culture sur brûlis conduisant à des changements de

végétation marqués par la transition de la forêt primaire en prairies sont encore très utilisées

(Styger et al., 2007). Or, plusieurs recherches ont mentionné que les changements d'usage des

terres, dus à la déforestation et à la dégradation des forêts, affectent les stocks de carbone du

sol (Guo et Gifford, 2002 ; Arrouays et al., 2003 ; Blanchart et Bernoux, 2005 ; Day et al.,

2013). En 2010, Don et al. ont affirmé que la conversion des terres forestières en terrain de

culture peut causer une perte de 40 à 50% du stock de C initial du sol.

Face à l’augmentation des GES et surtout au changement climatique, à partir de 2005, le

Mécanisme de Développement Propre (MDP) pour les pays en développement a révélé

Introduction

2

l’introduction de programme REDD (Réduction des Emissions issues de la Déforestation et

de la Dégradation des forêts) qui constitue un des moyens pour réduire les émissions des

GES. La 22ème conférence des parties des pays des Nations Unies sur le changement

climatique a fixé aux pays signataires l’objectif de réduire de 14% leurs émissions de GES et

d’augmenter la capacité d’absorption de 30% d’ici 2030 (rapport du COP 22, 2016).

Afin de contribuer aux luttes contre l’augmentation des GES, il est important de

connaître de quelle manière un sol anthropisé affecte le stock de C. Une quantification avec

plus d’exactitude possible du stock de C sous les sols anthropisés doit être aussi faite afin

d’évaluer ses influences sur la séquestration de C dans le sol. Dans le cadre de la REDD+, la

comptabilisation des stocks de C des 5 compartiments du sol (0-10, 10-20, 20-30, 50-60 et 60-

90cm) est importante dans la mise en place de l’évaluation de l’effet REDD+. Si les autres

compartiments (végétation et litière) ont déjà été bien évalués (Razakamanarivo et al., 2011 ;

Asner et al., 2012 ; Ramananantoandro et al., 2015), le suivi du C dans le sol en milieu

forestier suite à une déforestation est très peu étudiée surtout pour le cas des forêts naturelles

malgaches. De ce fait, le LRI et la REDD+ ont appuyé et coordonné, des projets de recherche

sur le stock de C dans ce système. La présente étude s’inscrit dans le cadre du projet ESPA.

Ce projet œuvre essentiellement sur l’estimation du stock de C jusqu’à 100cm de profondeur

suivant les différents modes d’usage des terres dans le Corridor Ankeniheny-Zahamena

(CAZ), écorégion Est de Madagascar.

La méthode isotopique par l’utilisation de l’abondance naturelle en13C, est un outil par

excellence dans l’étude de la dynamique de C du sol dans les différents modes d’usage des

terres. Cette méthode consiste à évaluer les mécanismes de remplacement du CO de la

précédente végétation par le CO issu de la nouvelle végétation grâce à leur différence de

composition isotopique (δ13C) après affectation des modes d’usages des terres (Blagodatskaya

et al., 2011 ; Wang et al., 2013 ; Wei et coll., 2014 ; Guillaume et al., 2015). En effet, la

différence de rapport isotopique 13C/12C entre les plantes C3 1 et les plantes C4

2 permet de

suivre la proportion de C provenant de l’un ou de l’autre des deux types de végétation en

mesurant la composition isotopique des Matières Organiques du Sol (MOS) (Balesdent,

1 Plantes C3 : plantes dont l’intermédiaire métabolique impliqué dans le processus de photosynthèse est formé de 3 ou 4 atomes de C. 2 Plantes C4 : plantes dont l’intermédiaire métabolique impliqué dans le processus de photosynthèse est formé de 4 atomes de C.

Introduction

3

1991). Les plantes C3 sont constituées par la majorité des forêts tropicales. Le δ13C de ces

plantes est comprise entre -22 à -35‰. Les plantes C4 sont les plantes tropicales des savanes

(Poaceae) ou des steppes avec des valeurs moyennes du δ13C comprise entre -8 à -18‰

(Clifford et al., 1993 ; Balesdent et al., 1998).

Ainsi, il serait important de comprendre l’origine du C du sol afin de mieux comprendre

la dynamique de la MO lors des changements d’usage qui occurrent dans les milieux

forestiers dans les cadres des activités relatives à la mise en place du programme REDD+. A

cet effet, la question de problématique générale se pose : « Les modes d’usages des terres

présentent-ils des effets sur le CO du sol au sein de la zone du CAZ ? »

Ce présent travail, focalisé sur l’étude de la composition isotopique en 13C, a pour

objectif d’analyser les variations du C du sol selon les différents modes d’usage des terres.

Comme objectifs spécifiques, l’étude vise à : (i) étudier les teneurs en CO du sol et le

δ13C suivant les modes d’usages des terres, (ii) étudier comment l’abondance naturelle en 13C

pourrait expliquer la dynamique du CO du sol et (iii) analyser la variation de la teneur en C et

le δ13C du sol suivant la profondeur. Ainsi, trois hypothèses de travail sont proposées :

Hypothèse 1 : Les teneurs en C et le δ13C sont différents selon les modes d’usage des

terres.

Hypothèse 2 : Le passage de la forêt à la terre dégradée selon le degré d’anthropisation

conduit une augmentation de l’abondance naturelle en 13C.

Hypothèse 3 : Les teneurs en C et le 13C du sol varient avec la profondeur.

Ce rapport sera conduit en quatre grandes parties à savoir : la synthèse bibliographique,

la méthodologie, les résultats avec interprétation et la discussion.

Synthèse bibliographique

SYNTHÈSE

BIBLIOGRAPHIQUE


4

1. Carbone

1.1. Cycle du carbone

Le carbone est un élément très répandu dans le sol, dans l’air, dans la roche mère, dans

les océans, ainsi que dans la matière vivante. L’échange ou le transfert du carbone sur une

échelle à courte terme se fait au niveau de ces grands réservoirs naturels : l'hydrosphère, la

lithosphère, l'atmosphère et la biosphère (Saugier, 1999 ; FAO, 2008). Divers mécanismes

naturels peuvent engendrer la migration du carbone de ces réservoirs de l’un à l’autre. Ils

peuvent être de nature physique, chimique et biologique. Les processus physiques regroupent

la sédimentation et le volcanisme tandis que les processus chimiques sont la dissolution,

l’érosion et le dégazage. Les processus biologiques sont représentés par les activités de la

biomasse continentale (végétaux et sols) à savoir la photosynthèse, la respiration et la

minéralisation (Brunet, 2007 ; Bernoux et al., 2013 ; Ramifehiarivo, 2014). Ainsi, les

réservoirs peuvent être soient des sources ou des puits de carbone en fonction des mécanismes

agissant sur ces derniers (Figure 1).

Figure 1 : Cycle du carbone (FAO, 2008).

http://fr.wikipedia.org/wiki/Hydrosph%C3%A8re

http://fr.wikipedia.org/wiki/Lithosph%C3%A8re

http://fr.wikipedia.org/wiki/Atmosph%C3%A8re_%28Terre%29


5

1.2. Formes du carbone

Le carbone peut se trouver sous deux formes :

Le carbone organique, composé produit par des organismes vivants, lié soit à d'autres

carbones, soit à l’oxygène (O), l'hydrogène (H), l'azote (N) ou le phosphore (P) dans les

molécules organiques ou les hydrocarbures. Il représente environ 50% de la matière

organique.

Le carbone inorganique, représenté par des composés inorganiques, issus en général

du CO2 atmosphérique ou des roches carbonatées (Bernoux et al., 2013).

1.3. Importance du compartiment sol dans le stockage de carbone

Le sol représente le plus grand réservoir de carbone de la biosphère continentale avec

1500 à 2000 Gt de C dans le premier mètre. Il stock, sous forme de matières organiques, deux

fois plus de carbone que l’atmosphère et trois plus que la végétation (Roussillon, 2012).

Cependant, les moindres modifications de la capacité de la séquestration de cet énorme

réservoir pourraient avoir des répercussions déterminantes sur le flux de CO2 atmosphérique

(ADEME, 2014). Il est donc important de limiter les pertes lorsqu’elles sont liées aux

émissions de gaz à effet de serre (GES) et d’accroître les stocks par la promotion des

changements de mode d’usage des terres et des pratiques agricoles adaptées (Figure 2).

Figure 2 : Carbone des sols et bilan planétaire du carbone (Balesdent, 2010).

Les flux entre le carbone terrestre ou le carbone organique du sol et l'atmosphère sont

importants et peuvent être positifs (séquestration) ou négatifs (émission de CO2). En d’autres

termes, les échanges de C entre les sols, la végétation et l’atmosphère sont intenses : les sols à


6

la fois émettent du CO2 (via la respiration des racines et des microorganismes) et piègent du

CO2 (via la photosynthèse et la transformation des résidus des plantes en humus). Au final, les

sols puisent globalement plus de CO2 qu’ils n’en rejettent, constituant ainsi un puits de C de 1

à 3Gt de C (3) par an, atténuant ainsi les émissions GES au niveau global (Figure 2) (Bernoux

et al., 2013). Toutefois, pour contribuer à cette atténuation, diverses pratiques agricoles

permettent de séquestrer du C dans le sol tel que l’utilisation des « mulch » ou couverture

morte à la surface du sol, l’agroforesterie et les rotations et/ou association de cultures, en

permettant une meilleure disponibilité des éléments minéraux et par conséquent, entrainant

une accumulation de C dans le sol (Razafimbelo et al., 2006 ; Hutchinson et al., 2007 ; Nair et

al., 2009a).

1.4. Dynamique du carbone organique dans le sol

L’évolution du stock de carbone organique dans les sols résulte de l’équilibre entre les

apports de matières organiques végétales au sol et leur minéralisation (Roussillon, 2011).

Différents facteurs peuvent affecter cet équilibre et conduit à une perte de carbone organique

du sol tel que : la déforestation et la dégradation de la forêt favorisant l’inondation et l’érosion

du sol et par conséquent, entrainent une grande réduction de la matière organique. Les

changements d’usages des terres, comme la mise en culture des prairies ou des forêts

entrainant une diminution du stock de carbone (Thompson et al., 2012). Par ailleurs, la

minéralisation du carbone organique du sol est plus rapide en milieu tropical qu’en milieu

tempéré. Néanmoins, les stocks de carbone sont souvent plus élevés dans les sols tropicaux en

raison des conditions climatiques favorables à une productivité végétale abondante (INRA,

2002).

2. Matière organique du sol

2.1. Relation entre le carbone et la matière organique du sol

Le carbone est le principal constituant de la matière organique du sol. Il représente 50%

de cette dernière, suivi de l’oxygène (40%), de l’hydrogène (5%) et de l’azote (4%) (Vigot,

2012). Les variations des stocks de carbone sont dues à divers processus affectant la matière

organique : modification des apports de la matière organique, lixiviation, ruissellement et

pertes par minéralisation (Blanchart et Martial, 2005). De plus, les matières organiques du sol

(3) 1 à 3Gt de C = 1.109 à 3.109t de C


7

libèrent du dioxyde de carbone CO2 et des composés organiques en se décomposant sous

l’influence du climat et des conditions ambiantes du sol (Duparque et Rigalle, 2011). Une

perte de carbone ou de la matière organique se traduit invariablement par une perte de qualité

des sols et une altération des fonctions associées tels que : la dégradation des sols et le déclin

de la productivité agronomique (CRA, 2013). Ainsi, les termes carbones et la matière

organique du sol sont interchangeables.

2.2. Importance de la matière organique du sol

Dans les sols, les matières organiques sont essentielles au bon fonctionnement et à la

durabilité des écosystèmes agricoles et forestiers car : (i) elles aident à retenir les particules de

sol entre elles et stabilisent la structure du sol, ce qui rend ce dernier moins sensible à

l’érosion et améliore la capacité d’échange du sol en eau et en air ; (ii) elles stockent et

fournies de nombreux éléments nutritifs nécessaires à la croissance des plantes et des

organismes présents dans le sol et enfin (iii) elles fixent les substances potentiellement

toxiques (métaux lourds et pesticides) et stockent le CO2 capté dans l’atmosphère (McConkey

et al., 2001). Du fait de sa composition très complexe et hétérogène, la matière organique est

la plus souvent mélangée ou associée aux constituants minéraux du sol. Elle représente donc,

l'indicateur principal de la qualité des sols, à la fois pour les fonctions agricoles (production et

économie) et pour les fonctions environnementales (séquestration du carbone et la qualité de

l'air) (FAO, 2002).

3. Carbone isotope stable

3.1. Isotopes du carbone

Le carbone possède deux isotopes stables 12C, 13C et un isotope radioactif 14C avec des

abondances respectives de 98,89%, 1,11% et 10-10% (Stumm et Morgan, 1996 ; Mook, 2001).

Les isotopes stables peuvent être utilisés en tant que témoins des échanges biogéochimiques

passés et en tant que traceurs en raison d’une composition isotopique 13C différente entre un

sol forestier et non forestier ou l’inverse. Le 14C est utilisé pour estimer l’âge de la matière

organique du sol (Billet et al., 2007 ; Lambert, 2013).

3.2. Notations des isotopes stables

Le rapport isotopique d’un échantillon se défini par :


8

Soit, pour le carbone :

Ce rapport conduit à un résultat avec un grand nombre de chiffres après la virgule (5 ou 6).

Ainsi, en vue de limiter les biais entre laboratoires et de faciliter les comparaisons entre les

échantillons, le rapport isotopique noté 13C est généralement reporté comme une déviation

du rapport isotopique de l’échantillon par rapport à un échantillon de référence ou standard

international (Craig, 1957). Le 13C est défini selon la formule suivante :

La référence internationale standard utilisée est la composition isotopique d’un fossile de la

formation Pee Dee Bélemnite (PDB) en Caroline du Sud (Crétacé) dont la valeur est R=

0,0112372. En conséquence les valeurs de 13C sont en grande majorité négatives. La

précision des valeurs est de l’ordre de 0,1 à 0,2‰ suivant les protocoles de mesures et les

instruments utilisés. Des écarts de compositions isotopiques sont considérés lorsqu’ils sont

supérieurs à 0,5‰ (Mook, 2001).

3.3. Fractionnement isotopique

Les processus physiques, chimiques ou biologiques qui se produisent dans le milieu

naturel peuvent conduire à d’infimes variations dans la composition isotopique en raison de la

différence de masse atomique entre le 12C et le 13C. Ces phénomènes à l’origine de ces

différences isotopiques sont appelés fractionnements isotopiques ou discriminations

isotopiques (∆). L’isotope lourd 13C a généralement tendance à réagir plus lentement que

l’isotope léger 12C (Lambert, 2013).

Par ailleurs, il existe plusieurs types de végétation, avec des signatures isotopiques très

différentes. Cette différence de composition isotopique est la conséquence d’une différence

dans le processus de photosynthèse de la plante. Ainsi, deux sortes de réaction de

Réchantillon = 13𝐶

12𝐶

13C (‰) = (𝑅é𝑐ℎ𝑎𝑛𝑡𝑖𝑙𝑙𝑜𝑛

𝑅𝑠𝑡𝑎𝑛𝑑𝑎𝑟𝑑− 1 ) x 1000

Réchantillon = teneur de l′isotope rare/lourd

teneur de l′isotope abondant/léger


9

photosynthèse permettent de classer les plantes en deux grandes familles à savoir : les plantes

en C3 et C4.

4. Photosynthèse

La première étape de la photosynthèse va consister à transformer la lumière en énergie

électrochimique pour produire le Nicotinamide Adénine Dinucléotide Phosphate (NADPH) et

l’Adénosine Tri-Phosphate (ATP). Cette énergie sera ensuite utilisée pour la réduction du

CO2. La seconde phase qui a lieu dans le stroma, à l’intérieur du chloroplaste, va coupler le

CO2 à un composé à 5 atomes de carbone, le Rubilose-1-5-biphosphate (RubPP) pour former

deux molécules à 3 atomes de carbone (le phosphoglycérate, PGA). Ce processus s’appelle la

carboxylation. La carboxylation est catalysée par une enzyme, la Rubilose-1-5-biphosphate

carboxylase/oxygénase (RubisCO). Le PGA est ensuite réduit en triose-phosphate avec

l’énergie contenue dans le NADPH et l’ATP. Ce dernier est exporté hors du chloroplaste,

dans le cytoplasme où il est utilisé pour le métabolisme cellulaire et la synthèse des sucres. Le

RubPP est régénéré et alimente à nouveau le cycle. Ce cycle est appelé : le cycle de Calvin

(Figure 3).

Figure 3 : Schéma du cycle de Calvin (d’après Anne Marie Bernier, http : //www.ustboniface.mb.ca/

cusb/abernier/).

4.1. Plantes C3

La majorité des plantes utilise le cycle de Calvin comme processus de la photosynthèse. Ce

sont les plantes dites C3. Le terme C3 vient du fait que l’intermédiaire métabolique impliqué


10

dans le processus de fixation du CO2 est composé respectivement de 3 ou 4 atomes de

carbone. Les plantes C3 comptent toutes les plantes terrestres tempérées, tous les arbres, les

fougères, les mousses et les algues (Lambert, 2013).

4.2. Plantes C4

Les plantes C4 utilisent un autre processus de photosynthèse que le cycle de Calvin : le

cycle de Hatch-Slack. Lors de ce processus, le CO2 est fixé au phosphoenolpyruvate (PEP)

pour former des molécules à 4 atomes de carbone (acide oxaloacetique, acide malique) sous

l’action catalytique d’une enzyme appelée PEP carboxylase. Ces molécules sont ensuite

envoyées vers des cellules internes et sont décarboxylées. Le PEP retourne vers les cellules

externes et le CO2 rentre dans un cycle de Calvin classique. Les plantes qui suivent ce cycle

photosynthétique sont dites de type C4 (Brunet, 2007). Ces plantes sont constituées par des

herbacées tropicales appartenant aux familles des Poaceae, Cyperaceae et Chenopodiaceae.

Les plus notables sont le maïs, le sorgho, la canne à sucre, le millet et les herbes de savanes

ou de steppe (Balesdent, 1998).

4.3. Fractionnement des plantes C3 et C4

Le processus de photosynthèse créé un fractionnement. La valeur de ce fractionnement

varie selon le type photosynthétique des plantes (Farquhar et al., 1989). Pour les plantes de

type photosynthétique C3 (plantes C3), les valeurs du 13C sont comprises entre -35‰ et

-22‰ avec en moyenne une valeur de -27‰. Pour les plantes de type photosynthétique C4

(plantes C4), les valeurs du 13C varient de -19 à -8‰ avec en moyenne une valeur de -12‰

(Smith et Epstein, 1971 ; Clifford, 1993 ; Mariotti, 1991 ; Ehleringer et Cerling, 2002).

Ces différences des valeurs de 13C entre les plantes C3 et C4 sont dues à la réaction de

carboxylation primaire de fixation et de diffusion du CO2 à travers les stomates qui sont des

processus fractionnant (Balesdent, 1998). En conséquence, les plantes sont appauvries en 13C

par rapport au CO2 atmosphérique et le fractionnement isotopique est plus prononcé dans les

plantes C3 que celles en C4. Ainsi, un net enrichissement en 12C qu’en 13C se distingue dans

les plantes C3 (Smith et Epstein, 1971 ; Spiotta et al., 2009).

Matériels et méthodes

MATÉRIELS ET

MÉTHODES


11

1. Présentation des sites et de la situation étudiée

1.1. Sites expérimentales

L’étude a été effectuée au sein du Corridor Ankeniheny Zahamena (CAZ) dans deux sites

biens distincts :

Le premier site est localisé dans la commune d’Andasibe, District de Moramanga,

Région Alaotra-Mangoro, situé entre 18°95'0'' de latitude Sud et 48°45'0'' de longitude

Est avec une altitude de 969m environ. Elle se situe dans le versant Est de l’île avec une

distance de 159km de la capitale sur la RN2 (Figure 4). Le climat de ce site d’étude est

assimilé au type tropical humide avec 1 à 2 mois de saison sèche (Septembre à

Octobre), la température moyenne annuelle est de l’ordre de 19°C, la pluviométrie

moyenne annuelle est de 2128mm. Le sol est de type ferralitique jaune et/ou rouge à

texture argileuse.

Le deuxième site se situe dans la commune d’Anjahamana, District de Brickaville,

Région Atsinanana, entre 18°45'0'' de latitude Sud et 48°94'0'' de longitude Est avec une

altitude de 322m environ. Elle est à 254km de la capitale dans la partie Est de la grande

île sur une route piste à gauche de la RN2 (Figure 4). Le climat de ce site est de type

tropical perhumide, marqué par l’absence de saison sèche, la température moyenne

annuelle est de 23°C, la pluviométrie moyenne annuelle est de 2536mm. Le sol est

dominé par un type ferralitique jaune et rouge à texture limono-sableuse.

Ces deux sites d'étude ont été choisis pour être représentatifs de la zone CAZ par des critères

biophysiques comme : l’altitude, la pente et la dynamique du climat (Annexe 1).


12

Figure 4 : Carte de localisation des communes rurales d’Andasibe et d’Anjahamana situées

respectivement dans les régions Alaotra Mangoro et Atsinanana (Source : BD 200, FTM).


13

1.2. Modes d’usage des terres étudiés

Quatre modes d’usage des terres sont considérés dans cette étude dont la classification est

basée sur la caractérisation des couvertures végétales et le mode d’usage des terres selon

Styger et al. (2007) :

- Le mode d’usage forêt ou « Closed Canopy » (CC) : couverture végétale constituée

par des forêts primaires. La canopée est fermée avec une hauteur de 15 à 25 mètres.

- Le mode d’usage jachère arborée ou « Tree Fallow » (TF) : premier cycle de

jachère après la déforestation, associé à un système de jachère d'arbre. La couverture

végétale est constituée par des arbustes endémiques dominée par Psiadia altissima,

des espèces exotiques et envahissantes dominées par Rubus moluccanus ou Lantana

camara.

- Le mode d’usage jachère arbustive ou « Shrub Fallow » (SF) : deuxième au

cinquième cycle de jachère après la déforestation. Les types de végétation sont

dominés par Trema orientalis et Harungana madagascariensis qui remplacent les

espèces citées dans la jachère arborée précédente.

- Le mode d’usage terre dégradée ou « Degraded Land » (DL) : sixième cycle de

jachère, les prairies dominent. Ce mode d’usage est marqué par le développement

des espèces de Poaceae et de fougères, Imperata cylindrica, Aristida sp. (Styger et

al., 2009). Ces derniers systèmes représentent la phase finale de la dégradation où les

terres sont abandonnées en raison de la faible productivité et l’envahissement des

mauvaises herbes.

En effet, la forêt est remplacée par l'agriculture en coupant et en brûlant les arbres. Les

changements de végétation marqués par la transition de la forêt primaire en prairies

conduisent à des cycles agricoles entrecoupés de périodes de jachère (Styger et al., 2007).

2. Prélèvements des échantillons de sol

Les échantillons de sol ont été collectés entre Septembre et Décembre 2014 dans 36 sites

(s) de prélèvement pour Andasibe selon les modes d’usage des terres : forêt (8 s), jachère

arborée (8 s), jachère arbustive (11 s) et terre dégradée (9 s). 28 sites (s) de prélèvement pour

Anjahamana qui se répartissent comme suit : forêt (7 s), jachère arborée (7 s), jachère

arbustive (7 s) et terre dégradée (7 s). Quatre répétitions par mode d’usage des terres (n= 16)

ont été effectuées pour les sites d’étude Andasibe et Anjahamana.


14

Les échantillons du sol ont été prélevés avec une tarière manuelle, sur les différents modes

d’usage des terres, à différents niveau des profondeurs compris entre 0-10, 10-20, 20-30, 50-

60 et 60-90cm (Photo 1). Au total, les échantillons prélevés s’élèvent à 1280 :

N = (64 sites x 4 modes d’usage des terres x 5 profondeurs) = 1280

Chaque horizon de sol prélevé a été immédiatement récupéré dans un sachet fermé et mis

dans une glacière, à l’ombre pour éviter l’évaporation. Les échantillons de sol ainsi prélevés

seront utilisés pour la mesure de C et la composition isotopique 13C du sol.

Photo 1 : Méthode de prélèvement des échantillons de sol

a) Prélèvement du sol avec la tarière, b) Profil du sol pris sur l’exemple de 0-30cm de profondeur.

3. Conditionnement des échantillons de sol

Au laboratoire, les échantillons collectés ont été séchés à l’air sous serre pendant 15 à

30 jours et ensuite tamisés à 2mm puis broyés et tamisés à 0,2mm pour l’analyse de C et la

composition isotopique en 13C du sol (Dewis et al., 1984) (Photos 2).

a) b) Razakamanarivo, 2015


15

Photos 2 : a) Broyage des échantillons de sol au mortier et pilon ; b) Tamisage à 2mm ;

c) Tamisage à 0,2mm ; d) Sol broyé à 0,2mm ; e) Mise en sac des sols conditionnés par site.

4. Analyse des échantillons de sol

Dans le cadre de cette étude, un sous ensemble des échantillons représentatifs (n= 160)

sur les 1280 échantillons de sol collectés a fait l’objet d’analyse au laboratoire pour

déterminer la teneur en C et la composition isotopique en 13C du sol.

4.1. Teneur en carbone du sol

La méthode par voie sèche a été employée pour la mesure de la teneur en C du sol.

Cette méthode consiste à déterminer la quantité de CO2 provenant de la combustion sèche des

matières organiques (Annexe 2). Une quantité de 10 à 15mg par échantillon de sol

conditionné ont été mis dans des capsules en étain et analysés avec l’autoanalyseur EA

Eurovector et le spectromètre de masse Isoprime (Micromass) (Photos 3).

a) b) c)

d) e)


16

Photos 3 : a) Balance de précision (mg) ; b) Boîte à aluminium et pinces ; c) Portoir numéroté portant

des échantillons de sol pour les analyses.

4.2. Détermination de la composition isotopique en 13C du sol

Les analyses isotopiques en 13C des échantillons du sol ont été effectuées en même

temps que la teneur en C du sol. Ces analyses ont été déterminées par l’autoanalyseur EA

Eurovector et le Spectromètre de Masse Isoprime (SMI). Les rapports isotopiques sont

mesurés sur le CO2, obtenu par oxydation à 850°C dans un tube de quartz scellé en présence

de CuO (Annexe 2). La référence du laboratoire est calibrée par rapport au Pee Dee Bélemnite

(PDB) par l’intermédiaire du standard international NBS19 (Balesdent, 1991).

Ces rapports isotopiques sont exprimés sous la formule suivante :

Où :

- R = Rapport entre l’isotope lourd 13C et l’isotope faible 12C

- = Notation delta attribué aux systèmes isotopiques

- ‰ = Unité des valeurs de la composition isotopique 13C

4.3. Détermination de la texture du sol

La texture du sol a été déterminée par l’analyse granulométrique en 5 fractions (argiles,

limons fins, limons grossiers, sables fins et sables grossiers). Un sous-ensemble des

échantillons représentatifs (n= 77) a été choisi sur les 1280 échantillons de sol collectés pour

effectuer l’analyse.

Pour chaque échantillon de sol, 10g de sol broyés et tamisés à 2mm ont été pesés et mis

dans un bêcher de 800ml. Un prétraitement avec de l’eau oxygénée (15ml d’H2O2) pour

éliminer la MO est nécessaire, puis 1ml de NaOH a été ajouté pour disperser les fractions du

13C (‰) = (𝐑é𝐜𝐡𝐚𝐧𝐭𝐢𝐥𝐥𝐨𝐧

𝐑𝐫é𝐟é𝐫𝐞𝐧𝐜𝐞− 𝟏) . 𝟏𝟎𝟎𝟎 (1)

a) b) c)


17

sol. Après 12h de repos (une nuit), le mélange est transvasé dans un allonge contenant 50ml

de pyrophosphate de sodium avant d’agiter sur un agitateur rotatif pendant 4h et puis ramené

jusqu’à 1l avec de l’eau distillée (E.D). La température du mélange est ensuite déterminée

pour connaître le temps d’une nouvelle agitation (exemple : 25°C veut dire 250mn

d’agitation). Après, le mélange est laissé décanté pendant 15 à 20mn, puis, prélever à 10cm de

profondeur par une pipette de 20ml pour obtenir la fraction de taille <20µm (limons).

Après 6h de repos, les mêmes procédés ont été répétés mais avec de la température du

mélange (26°C), temps d’agitation (240mn) et profondeur de prélèvement (8,7cm) différents.

Une fraction <2µm (argiles) a été ainsi obtenu après 15 à 20mn de décantation.

La fraction du sol restante est ensuite mise dans un bêcher à 250ml, purifiée puis séchée

dans une étuve à 105°C pendant 12h. Les travaux de tamisage successif à 200µm, à 50µm et à

20µm ont été réalisés. Les contenus sont récupérés selon l’ordre des tamis (200µm, 50µm et

20µm) en dénommant par ordre de taille : sables grossiers (taille >200µm), sables fins

(200µm≤ taille >50µm) et limons grossiers (50µm≤ taille >20µm).

5. Analyses des résultats et traitements statistiques

Les données recueillies ont été statistiquement analysées avec le logiciel R version

0.99.893.

Pour déterminer l’effet des traitements sur les paramètres étudiés, une analyse

statistique a été réalisée afin de comparer les variances des échantillons. Pour cela, l’analyse

de la variance ANOVA a été utilisée. Le niveau de probabilité p≤0,05 indique une différence

significative entre les traitements ou un effet significatif d’une variable sur une autre. Lorsque

ce niveau a pu être montré, l’analyse de la variance a été suivie par une analyse univariée

Student Newman Keuls (SNK) comparant les moyennes deux à deux. Cette dernière analyse a

été faite afin de dévoiler les valeurs présentant les différences significatives entre elles.

Pour déterminer la teneur et le pourcentage de C provenant des végétations en C3 et C4,

la technique de traçage par l’abondance naturelle en 13C a été utilisée. Pour cela, une

différence naturelle du rapport des isotopes stables du C entre les végétations en C3 (espèces

arborées) et en C4 (Poaceae et espèces herbacées) a été réalisée. Ceci par rapport à un standard

international [ 13C (‰) = 13C/12C] (Balesdent, 1991). À partir du 13C de l’échantillon de sol,

et connaissant les valeurs de 13C de chaque végétal considéré. Cette technique permet

d’estimer la proportion du C hérité de la végétation originelle C3 (mode d’usage forêt, dans

notre cas) et du C dérivé de la nouvelle végétation sur place C4 (mode d’usage jachères et


18

terre dégradée) (Bernoux et al., 1998). Les valeurs de 13C mentionnées dans la littérature ont

été reprises à -29‰ pour les végétations en C3 (forêt) et calculée à -12‰ pour les végétations

en C4 (jachère) (Mariotti, 1991).

Pour des sites qui ont initialement porté une végétation C3, la proportion de C d'origine

C4 actuellement sur les sites est calculée par :

Ctot = CC3 + CC4 (2)

Où :

- Ctot et tot = Teneur en C total dans le sol portant la végétation C4 et son 13C

- CC4 et C4 = Teneur en C provenant du C incorporé par la nouvelle végétation C4

(jachère) et son 13C

- CC3 et C3 = Teneur en C provenant de la végétation C3 initiale (forêt) et le 13C

de la plante qui l’a constitué

Par transformation de l’équation (2) CC3 = Ctot - CC4 et son application sur (3), on a :

Les méthodes de régression linéaire ainsi que des tests de corrélation de Pearson ont été

réalisés pour établir d’éventuelles corrélations entre les paramètres étudiés. La règle de

décision est déterminée par la valeur du coefficient de détermination R2 et l’équation de

régression y = ax + b.

Toutes ces analyses statistiques ont été réalisées après une vérification de normalité des

données.

Ctot tot = CC3 x C3 + CC4 x C4 (3)

CC4/Ctot = ( tot - C3)/ ( C4 - C3) (4)

Résultats et interprétations

RÉSULTATS ET

INTERPRÉTATIONS


19

1. Teneurs en carbone du sol selon les modes d’usage

Les teneurs en C du sol selon les modes d’usage des terres pour les 2 sites d’étude sont

présentés par le tableau 1. Cependant des résultats sous forme de figure sont présentés dans

l’annexe 3. L’analyse des résultats montre que dans les sites d’Andasibe et d’Anjahamana, les

modes d’usage des terres n’induisent pas des variations significatives de la teneur en C

quelles que soient les profondeurs considérées (Tableau 1).

Tableau 1 : Teneurs en C (g.kg-1 sol) sous les différents modes d’usages des terres pour les 2 sites

d’étude (moyenne ± écart-type, n= 4).

Profondeurs

0-10cm 10-20cm 20-30cm 50-60cm 60-90cm

Andasibe

CC 39,93 ± 10,66 a 28,83 ± 8 a 15,91 ± 13,31 a 5,68 ± 1,86 a 18,61 ± 4,32 a

TF 34,17 ± 11,63 a 20,53 ± 7,34 a 16,60 ± 3,63 a 9,56 ± 1,58 a 9,15 ± 4 a

SF 38,07 ± 1,96 a 19,91 ± 6,62 a 15,86 ± 4,53 a 6,63 ± 0,77 a 6,38 ± 3,23 a

DL 40,27 ± 4,60 a 30,53 ± 3,30 a 13,88 ± 5,37 a 16,80 ± 10,54 a 20,62 ± 16,35 a

p-value 0,693 0,134 0,916 0,088 0,112

Anjahamana

CC 38,57 ± 17,84 a 27,61 ± 5,70 a 20,46 ± 11,13 a 5,71 ± 0,31 a 3,70 ± 1,47 a

TF 29,18 ± 0,92 a 20,07 ± 6,61 a 14,11 ± 6,55 a 4,51 ± 2,36 a 3,72 ± 3,12 a

SF 30,49 ± 2,33 a 22 ± 0,59 a 10,96 ± 1,54 a 4,33 ± 2,50 a 3,32 ± 0,98 a

DL 30,51 ± 4,40 a 19,08 ± 0,76 a 12,31 ± 1,30 a 5,42 ± 1,38 a 3,83 ± 1,18 a

p-value 0,541 0,132 0,271 0,669 0,979

CC : Forêt, TF : Jachère arborée, SF : Jachère arbustive, DL : Terre dégradée. Les moyennes

suivies d’une lettre minuscule différente à l’intérieur d’une colonne (par une même profondeur) pour

un même site d’étude sont significativement différentes (p<0,05).

2. Teneurs en carbone du sol en fonction des profondeurs

Les résultats concernant la teneur en carbone des 2 sites d’étude, pour tous modes

d’usage des terres confondus, à différents niveaux entre 0 à 90cm de profondeur sont

présentés dans le tableau 2. L’analyse de ces résultats montre que pour les sites d’Andasibe et

d’Anjahamana, les valeurs de la teneur en C diminue significativement avec la profondeur. La

plus faible valeur de la teneur en C est attribuée au site d’Anjahamana avec une profondeur

comprise entre 60 et 90cm (3,63 g.kg-1 sol) alors que la valeur la plus élevée appartient au site

d’Andasibe à la surface du sol 0-10cm (37,75 g.kg-1 sol). Les valeurs de la teneur en C du sol

varient de 32,39 à 3,63 g.kg-1 sol pour Anjahamana et de 37,75 à 10,19 g.kg-1 sol pour

Andasibe (Tableau 2).


20

Tableau 2 : Teneurs en C (g.kg-1 sol) des deux sites d’étude en fonction de la profondeur (0 à 90

cm) pour tous modes d’usage des terres confondus (moyenne ± écart-type, n= 5).

Profondeurs

(cm)

Andasibe

Teneurs en C

(g.kg-1 sol)

Anjahamana

Teneurs en C

(g.kg-1 sol)

0-10 37,75 ± 7,95 c 32,39 ± 9,42 d

10-20 24,28 ± 7,62 b 22,43 ± 5,51 c

20-30 15,59 ± 5,31 a 14,60 ± 7,16 b

50-60 10,19 ± 6,64 a 4,99 ± 1,77 a

60-90 13,10 ± 10,04 a 3,63 ± 1,56 a

p-value 0,001 0,001

Les lettres minuscules différentes, pour un même site d’étude indiquent une différence significative

entre les profondeurs (p<0,05).

3. Composition isotopique 13C du sol selon les modes d’usage

La composition isotopique 13C selon les modes d’usage des terres pour les 2 sites

d’étude est donnée dans le tableau 3. Cependant des résultats sous forme de figure sont

présentés dans l’annexe 4.

Pour le site d’Andasibe, à l’horizon 0 à 30cm, l’analyse des résultats ne révèle aucune

différence significative des valeurs du 13C entre les modes d’usage des terres. Cette

observation reste valable à l’horizon 60-90cm. Par contre, à l’horizon 50-60cm, la

comparaison des modes d’usage forêt (CC) et jachère arborée(TF) avec le mode d’usage terre

dégradée (DL) montre une augmentation significative des valeurs de 13C. Ces valeurs sont

de -25,66‰, -25,56‰ et -23,89‰, respectivement pour CC, TF et DL (p=0,016).

Pour le site d’Anjahamana, à l’horizon 0-10cm, la comparaison du mode d’usage forêt

(CC) avec ceux de la jachère arborée (TF), arbustive (SF) et la terre dégradée (DL) montre

une augmentation significative des valeurs de 13C. Les valeurs de 13C sont de l’ordre de

-28,47‰, -27,71‰, -27,71‰ et -27,16‰, respectivement pour CC, TF, SF et DL (p=0,009).

Cette observation reste valable à l’horizon 10-20cm en comparant forêt (CC) avec la jachère

arbustive (SF) et la terre dégradée (DL). Les valeurs de 13C sont de -28,00‰, -27,04‰ et

-26,52‰, respectivement pour CC, TF et DL (p=0,004). Dans les couches sous-jacentes,

aucune variation significative du 13C n’a été trouvée entre les modes d’usage des terres

(Tableau 3).


21

Tableau 3 : La composition isotopique δ13C (‰) selon les différents modes d’usages des terres

pour les 2 sites d’étude (moyenne ± écart-type, n= 4).

Profondeurs

0-10cm 10-20cm 20-30cm 50-60cm 60-90cm

Andasibe

CC -27,62 ± 0,75 a -27,39 ± 0,58 a -26,42 ± 0,73 a -25,66 ± 0,17 a -24,34± 0,89 a

TF -27,28 ± 0,17 a -26,67 ± 0,37 a -26,10 ± 0,60 a -25,56 ± 0,33 a -24,78± 0,44 a

SF -26,26 ± 2,40 a -25,80 ± 1,77 a -25,54 ± 1,17 a -24,87 ± 0,58 ab -25,06± 0,28 a

DL -25,75 ± 1,34 a -25,70 ± 1,20 a -25,48 ± 1,02 a -23,89 ± 1,09 b -24,12± 0,80 a

p-value 0,281 0,266 0,545 0,016 0,185

Anjahamana

CC -28,47 ± 0,41 a -28,00 ± 0,23 a -27,18 ± 0,62 a -25,67 ± 0,58 a -25,37 ± 0,01 a

TF -27,71 ± 0,65 b -27,38 ± 0,41 ab -26,74 ± 0,65 a -25,90 ± 0,41 a -24,47 ± 1,08 a

SF -27,71 ± 0,36 b -27,04 ± 0,58 bc -26,54 ± 0,53 a -24,97 ± 0,69 a -24,81 ± 0,41 a

DL -27,16 ± 0,30 b -26,52 ± 0,35 c -26,23 ± 0,71 a -25,18 ± 0,77 a -24,94 ± 1,00 a

p-value 0,009 0,004 0,286 0,187 0,685

CC : Forêt, TF : Jachère arborée, SF : Jachère arbustive, DL : Terre dégradée. Les moyennes suivies

d’une lettre minuscule différente à l’intérieur d’une colonne (par une même profondeur) pour un

même site sont significativement différentes (p<0,05).

4. Composition isotopique 13C du sol en fonction des profondeurs

Les résultats sur la composition isotopique δ13C du sol des 2 sites d’étude, pour tous

modes d’usage des terres confondus, dans une échelle verticale de 10cm de graduation à

différents niveaux entre 0 à 90cm de profondeur sont présentés par le tableau 4. L’analyse de

ces résultats explique que pour les sites d’Andasibe et d’Anjahamana, les valeurs du δ13C

augmentent significativement avec la profondeur. La plus faible valeur du δ13C est attribuée

au site d’Anjahamana dans la couche superficielle de 0 à 10cm (-27,76‰) ; par contre, la

valeur la plus élevée appartient au site d’Andasibe dans la couche profonde de 60 à 90cm

(-24,60‰). Les valeurs varient de -27,76 à -24,86‰ pour Anjahamana et de -26,70 à

-24,60‰ pour Andasibe (Tableau 4).

Tableau 4 : Le δ13C (‰) selon les 2 sites d’étude sur 0 à 90cm de profondeur (tous modes

d’usage confondus). (Moyenne ± écart-type, n= 5).

Profondeurs

(cm)

δ13C du site d’Andasibe

(‰)

δ13C du site d’Anjahamana

(‰)

0-10 -26,70 ± 1,47 a -27,76 ± 0,63 a

10-20 -26,37 ± 1,22 a -27,30 ± 0,66 a

20-30 -25,83 ± 0,89 a -26,70 ± 0,65 b

50-60 -24,94 ± 0,94 b -25,43 ± 0,68 c

60-90 -24,60 ± 0,66 b -24,86 ± 0,75 d

p-value 0,001 0,001

Les lettres minuscules différentes, pour un même site d’étude indiquent une différence significative

entre les profondeurs (p<0,05).


22

5. Teneurs en C du sol provenant des plantes à cycle photosynthétique

C3 (mode d’usage forêt) et C4 (mode d’usage jachère arborée,

arbustive et terre dégradée)

5.1. Variation de la teneur en C du sol provenant des plantes à cycle

photosynthétique C3 et C4 (ou teneur en CC3 et CC4) suivant les modes

d’usage des terres

La figure 5 renseigne sur la distribution de la teneur en CC3 et CC4 selon les différents

modes d’usage des terres pour les 2 sites d’étude. Toutefois des résultats avec traitement

statistique sont présentés dans l’annexe 5. L’analyse de cette figure montre que la teneur en

CC3 est largement plus élevée que la teneur en CC4 quels que soient les sites d’étude, les modes

d’usage des terres et la profondeur considérée.

Pour les 2 sites d’étude, la teneur en CC3 ne diffère pas significativement entre les modes

d’usage des terres, quel que soit les profondeurs.

Pour le site d’Andasibe, dans les horizons 0-10cm, 20-30cm et 60-90cm, la teneur en

CC4 ne présente pas de différence significative entre les modes d’usage des terres. Cependant

dans l’horizon 10-20cm, la comparaison des modes d’usage forêt (CC) et jachère arborée (TF)

avec ceux de la jachère arbustive (SF) et la terre dégradée (DL) montre une augmentation

significative de la teneur en CC4. Les valeurs de cette teneur sont de l’ordre de 2,66 g.kg-1 sol,

2,69 g.kg-1 sol, 3,47 g.kg-1 sol et 5,84 g.kg-1 sol, respectivement pour CC, TF, SF et DL

(p=0,060). Cette observation reste valable quant aux valeurs de CC4 à l’horizon 50-60cm en

comparant forêt (CC), jachère arborée (TF) et arbustive (SF) avec la terre dégradée (DL). Les

valeurs de CC4 sont de 1,12 g.kg-1 sol, 1,92 g.kg-1 sol, 1,63 g.kg-1 sol et 5,24 g.kg-1 sol,

respectivement pour CC, TF, SF et DL (p=0,044).

Concernant le site d’Anjahamana, à l’horizon superficiel 0-10cm, les valeurs de CC4

augmentent d’une manière significative en passant du mode d’usage forêt (CC) aux sols

anthropisés : jachères (TF et SF) et terre dégradée (DL) avec des valeurs de CC4

respectivement de 0,93 g.kg-1 sol, 2,23 g.kg-1 sol, 2,28 g.kg-1 sol et 3,31 g.kg-1 sol (p=0,009).

Dans les autres horizons (10 à 90cm), les valeurs de CC4 ne différent pas entre les modes

d’usage des terres (Figure 5).


23

Figure 5 : Les teneurs en C du sol issues des plantes à cycle photosynthétique C3 et C4 pour les 2 sites

d’étude en fonction des modes d’usage des terres et profondeurs. CC : Forêt ; TF : Jachère arborée ; SF : Jachère arbustive ; DL : Terre dégradée. CC3 : Carbone du

sol provenant des plantes à cycle photosynthétique C3 ; CC4 : Carbone du sol provenant des plantes à

cycle photosynthétique C4.

5.2. Teneurs en carbone provenant des plantes à cycle photosynthétique

C3 et C4 (ou teneurs en CC3 et CC4) en fonction des profondeurs du sol

Le tableau 5 renseigne sur la teneur en CC3 et CC4 des 2 sites d’étude, pour tous modes

d’usage des terres confondus, dans les différentes échelles de profondeur (0 à 90cm).

L’analyse des résultats montre que pour les sites d’Andasibe et d’Anjahamana, la teneur en

CC3 est largement supérieure à la teneur en CC4 quelle que soit la profondeur considérée. Des

différences significatives ont été observées entre les différentes échelles de profondeur quels

que soient le site d’étude et le cycle photosynthétique considéré. Pour les 2 sites d’études, les

valeurs de la teneur en CC3 diminuent significativement avec la profondeur. Elles varient de

32,60 à 7,57 g.kg-1 sol pour le site d’Andasibe et de 30,20 à 2,78 g.kg-1 sol pour Anjahamana.

Cette observation est seulement valable pour la teneur en CC4 dans le site d’Anjahamana. Les

valeurs de la teneur en CC4 dans ce site varient de 2,19 à 0,84 g.kg-1 sol (Tableau 5).

aa

a aa

a aa

a

a a a

aa a

a a

a a

a

a a

a a

a a ab aba a a a

a a aab a a a

a

0

10

20

30

40

50

60

CC TF SF DL CC TF SF DL CC TF SF DL CC TF SF DL CC TF SF DL

0-10cm 10-20cm 20-30cm 50-60cm 60-90cm

Ten

eur

en C

(g.k

g-1

sol)

Modes d'usage des terres et profondeurs

AndasibeCC3CC4

a

a a a aa a a

a

aa a a a a a a a a aa b b b a a a a a a a a a a a a a a a a

0

10

20

30

40

50

60


0-10cm 10-20cm 20-30cm 50-60cm 60-90cm

Ten

eur

en C

(g.k

g-1

sol)


Anjahamana CC3CC4


24

Tableau 5 : Teneur en C (g.kg-1) issue des plantes à cycle photosynthétique C3 et C4 selon les 2 sites d’étude sur 0 à 90cm de profondeur pour tous

modes d’usage confondus. (Moyenne écart-type, n= 5).

Profondeurs

(cm)

Andasibe

Teneur en C

Anjahamana

Teneur en C

Ctot (g.kg-1) CC3 (g.kg-1) CC4 (g.kg-1) Ctot (g.kg-1) CC3 (g.kg-1) CC4 (g.kg-1)

0-10 37,75 32,60 ± 7,65 c 5,15 ± 3,54 a 32,39 30,20 ± 9,96 d 2,19 ± 1,13 b

10-20 24,28 20,70 ± 7,25 b 3,58 ± 1,79 a 22,43 20,30 ± 5,65 c 2,12 ± 0,69 b

20-30 15,59 12,80 ± 4,82 a 2,78 ± 0,94 a 14,60 12,81 ± 6,84 b 1,79 ± 0,48 b

50-60 10,19 7,57 ± 4,44 a 2,62 ± 2,32 a 4,99 3,97 ± 1,28 a 1,03 ± 0,37 a

60-90 16,64 9,53 ± 6,95 a 3,57 ± 0,32 a 3,63 2,78 ± 1,44 a 0,84 ± 0,31 a

p-value 0,001 0,178 <0,001 0,001

Ctot : Carbone total (ou somme du CC3 et CC4), CC3 : C issu des plantes à cycle photosynthétique en C3, CC4 : C issu des plantes à cycle photosynthétique en C4.

Les lettres minuscules différentes pour une même colonne indiquent une différence significative entre les profondeurs (p<0,05).


25

6. Evaluation des pourcentages du carbone provenant des plantes à

cycle photosynthétique C3 (mode d’usage forêt) et C4 (mode d’usage

jachère arborée, arbustive et terre dégradée)

Pour apprécier la dynamique des pourcentages du C provenant des plantes de type

photosynthétiques C3 et C4 selon les modes d’usage des terres à différentes échelles de

profondeur, des résultats sous forme de figure sont données dans l’annexe 6.

6.1. Variation des pourcentages du C provenant des plantes à cycles

photosynthétiques C3 et C4 (ou pourcentages du CC3 et CC4) selon les

modes d’usages des terres

Les résultats des pourcentages du CC3 et CC4 suivant les modes d’usage des terres pour

les 2 sites d’étude sont présentés dans le tableau 6. L’analyse de ces résultats montre que, les

pourcentages du CC3 sont largement plus élevés que les pourcentages du CC4 quels que soient

les sites d’étude, les modes d’usage et les profondeurs considérées.

Pour le site d’Andasibe, dans les horizons 0 à 30cm et 60 à 90cm, les pourcentages du

CC3 et CC4 sont identiques entre les modes d’usage des terres. Dans l’horizon 50-60cm, la

comparaison des modes d’usage forêts (CC) et jachère arborée (TF) avec le mode d’usage

terre dégradée (DL) montre une diminution significative des pourcentages du CC3, suivie

d’une augmentation significative des pourcentages du CC4 (p=0,016). Les pourcentages du

CC3 sont de 80%, 80% et 70%, ceux du CC4 sont de 20%, 20% et 30%, respectivement pour

CC, TF et DL.

Quant au site d’Anjahamana à l’horizon 0-10cm, la comparaison du mode d’usage

forêts (CC) avec celui de la terre dégradée (DL) révèle une diminution significative des

pourcentages du CC3, alors que ceux du CC4 augmente en comparant le sol forestier (CC) avec

les jachères (TF et SF) et la terre dégradée (DL). Les pourcentages du CC3 sont de 97% et

89%, respectivement pour CC et DL. Ceux du CC4 sont de 3%, 8%, 8% et 11%,

respectivement pour CC, TF, SF et DL (p=0,009). Le contraste entre les 2 pourcentages reste

valable à l’horizon 10-20cm, en comparant forêts (CC) avec la jachère arbustive (SF) et la

terre dégradée (DL). Les pourcentages du CC3 sont de 94%, 88% et 85%, ceux du CC4 sont de

6%, 12% et 15%, respectivement pour CC, SF et DL (p=0,004). Dans les horizons sous-

jacents, aucune différence significative n’a été constatée entre les pourcentages du CC3 et CC4

(Tableau 6).


26

Tableau 6 : Pourcentage de C issu des plantes à cycle photosynthétique C3 et C4 selon les sites d’étude et les modes d’usage sur 0 à 90cm de

profondeur (moyenne ± écart-type, n= 4).

Profondeurs

0-10cm 10-20cm 20-30cm 50-60cm 60-90cm

CC3 (%) CC4 (%) CC3 (%) CC4 (%) CC3 (%) CC4 (%) CC3 (%) CC4 (%) CC3 (%) CC4 (%)

Andasibe

CC 92 ± 4 a 8 ± 4 a 91 ± 3 a 9 ± 3 a 85 ± 4 a 15 ± 4 a 80 ± 1 b 20 ± 1 a 73 ± 5 a 27 ± 5 a

TF 90 ± 1 a 10 ± 1 a 86 ± 2 a 14 ± 2 a 83 ± 4 a 17 ± 4 a 80 ± 2 b 20 ± 2 a 75 ± 3 a 25 ± 3 a

SF 84 ± 14 a 16 ± 14 a 81 ± 10 a 19 ± 10 a 80 ± 7 a 20 ± 7 a 76 ± 3 ab 24 ± 3 ab 77 ± 2 a 23 ± 2 a

DL 81 ± 8 a 19 ± 8 a 81 ± 7 a 19 ± 7 a 79 ± 6 a 21 ± 6 a 70 ± 6 a 30 ± 6 b 71 ± 5 a 29 ± 5 a

p-value 0,281 0,266 0,545 0,016 0,185 Anjahamana

CC 97 ± 2 b 3 ± 2 a 94 ± 1 c 6 ± 1 a 89 ± 4 a 11 ± 4 a 80 ± 3 a 20 ± 3 a 79 ± 0 a 21 ± 0 a

TF 92 ± 4 ab 8 ± 4 b 90 ± 2 bc 10 ± 2 ab 87 ± 4 a 13 ± 4 a 82 ± 2 a 18 ± 2 a 76 ± 6 a 27 ± 6 a

SF 92 ± 2 ab 8 ± 2 b 88 ± 3 ab 12 ± 3 bc 86 ± 3 a 14 ± 3 a 76 ± 4 a 24 ± 4 a 75 ± 2 a 25 ± 2 a

DL 89 ± 2 a 11 ± 2 b 85 ± 2 a 15 ± 2 c 84 ± 4 a 16 ± 4 a 78 ± 5 a 22 ± 5 a 73 ± 6 a 24 ± 6 a

p-value 0,009 0,004 0,286 0,187 0,685

CC : Forêt, TF : Jachère arborée, SF : Jachère arbustives, DL : Terre dégradée. CC3 : Carbone à l’origine des plantes à cycle de photosynthèse en C3,

CC4 : Carbone à l’origine des plantes à cycle de photosynthèse en C4. Les moyennes suivies d’une lettre minuscule différente à l’intérieur d’une colonne (par

une même profondeur) pour un même site d’étude sont significativement différentes (p<0,05).


27

6.2. Pourcentages du C provenant des plantes à cycles

photosynthétiques C3 et C4 (pourcentages du CC3 et CC4) en fonction des

profondeurs du sol

Les résultats concernant les pourcentages du CC3 et CC4 sur les sites d’Andasibe et

Anjahamana à différentes échelles de profondeur entre 0 à 90cm sont présentés dans le

tableau 7. D’après l’analyse de ces résultats, pour les 2 sites d’étude, les pourcentages du CC3

diminuent et ceux du CC4 augmentent significativement avec la profondeur. Les pourcentages

du CC3 varient de 86 à 74% et ceux de CC4 de 14 à 26% pour le site d’Andasibe. Ils varient

respectivement de 93 à 76% et de 7 à 24% pour Anjahamana.

Tableau 7 : Pourcentages du CC3 et CC4 selon les 2 sites d’étude sur 0 à 90 cm de profondeur

(tous modes d’usage des terres confondus). (Moyenne ± écart-type, n= 5).

Profondeurs

(cm)

Andasibe

Pourcentages

Anjahamana

Pourcentages

CC3 (%) CC4 (%) CC3 (%) CC4 (%)

0-10 86 ± 9 b 14 ± 9 a 93 ± 4 d 7 ± 4 a

10-20 85 ± 7 b 15 ± 7 a 90 ± 4 d 10 ± 4 a

20-30 81 ± 5 b 19 ± 5 a 86 ± 4 c 14 ± 4 b

50-60 76 ± 6 a 24 ± 6 b 79 ± 4 b 21 ± 4 c

60-90 74 ± 4 a 26 ± 4 b 76 ± 4 a 24 ± 4 d

p-value 0,001 <0,001

CC3 : Carbone issu des plantes à cycle photosynthétique en C3, CC4 : Carbone issu des plantes à cycle

photosynthétique en C4. Les lettres minuscules différentes, pour une même colonne indiquent une

différence significative entre les profondeurs (p<0,05).

7. Corrélations entre les teneurs en C et la composition isotopique en 13C du sol

La figure 6 donne les droites de régression linéaire de la teneur en carbone et la

composition isotopique δ13C du sol pour les 2 sites d’étude. L’analyse de cette figure illustre

que pour le site d’Andasibe, les teneurs en C sont significativement différentes de la

composition isotopique δ13C (p<0,05). Aucune corrélation n’est constatée entre les teneurs en

C et le δ13C du sol, le coefficient de détermination est largement faible de l’ordre de 16%.

Pour le site d’Anjahamana, la corrélation est positive, le coefficient de détermination est élevé

de l’ordre de 71% (Figure 6).

Certains sites dont les codes laboratoire sont : MRZ_CC2, AMT_SA3, MKRCC,

BTK_CC2, etc. enregistrent des valeurs élevées en C (Annexe 7), ce qui conduit à une nette

distinction de ses régressions (Figure 6).


28

y = -8,192x - 200,8

R2 = 0,16 R2 = 0,71

N = 76 N = 73

Figure 6 : Analyses des régressions de la teneur en C et la composition isotopique en 13C du sol pour

les sites d’étude Andasibe et Anjahamana.

y : quantité de C en ‰, x : variable δ13C(‰), R2 : coefficient de détermination, N : nombre des

échantillons utilisées.

AMT_SA3 (10cm)

MRZ_CC2 (10cm)

0

10

20

30

40

50

60

-30-28-26-24-22

C (

‰)

13C (‰)

Andasibe

MKRCC (10cm)

-30-28-26-24-22

13C (‰)

Anjahamana

Discussions

DISCUSSIONS

Discussions

29

1. Effet des modes d’usage des terres sur le C du sol

Les modes d’usage des terres n’induisent pas des variations significatives sur la teneur

en C quels que soient les sites d’étude (Andasibe ou Anjahamana) et la profondeur

considérée. Des travaux antérieurs ont trouvés la même tendance pour le cas de la conversion

d’une forêt primaire en agroforesterie comme mode d’usage (McGrath et al. 2001). Dans cette

étude, la non différence entre les teneurs en C peut s’expliquer par la grande variabilité des

teneurs en C due à l’hétérogénéité du milieu d’une part, mais aussi à la restitution organique

plus ou moins équivalente entre les différents modes d’usage d’autres part (Guo et Gifford

2002 ; Fontaine et al., 2003). En effet, le passage d’une forêt à une jachère (arborée ou

herbeuse) n’induit pas un changement significatif du stock de C car ces modes d’usage se

différencient essentiellement par leur composition en termes de végétation, mais ils restituent

une quantité plus ou moins équivalente de résidus organiques. Toutefois, la non différence en

termes de teneur en C entre les modes d’usage n’implique pas forcément une conservation du

C issu de la végétation forestière.

Quant à la teneur en CC3, type de C des plantes à cycle photosynthétique C3 qui

provient d’une végétation forestière (mode d’usage forêt) : les modes d’usage des terres au

niveau des 2 sites d’étude ne présentent aucune différence significative de la teneur en CC3

pour une profondeur comprise entre 0 à 90cm. Cette situation pourrait être due à une

protection physique du carbone en CC3 et à son maintien en termes de quantité dans les

jachères arborée, herbeuse ou la terre dégradée. En effet, des relations significativement

positives entre la teneur en C du sol (la teneur en CC3, dans notre cas) et la teneur en

macroagrégats stables du sol ont été souvent observées dans la littérature (Albrecht et al.,

1998 ; Barthès et al., 2007). Ces relations sont interprétées de deux manières : (i) la matière

organique (MO) favorise la formation des agrégats stables dans le sol en constituant des

ciments qui retiennent les particules entres-elles (Tisdall, 1996) et (ii) les agrégats stables

protègent la MO du sol contre la minéralisation microbienne en constituant une barrière

physique, empêchant ainsi la minéralisation par les microorganismes du sol (Beare et al.,

1994). En outre, selon Lugo et Brown (1992) et Pilar et al. (2001), l’effet à court terme du

changement entre les modes d’usage des terres et le type des espèces utilisées comme

couverture végétale peuvent aussi influencer la production en MO entrainant ainsi une

variation du C organique initial du sol, mais d’une manière indirecte.

Discussions

30

Pour la teneur en CC4, type de C provenant des plantes à cycle photosynthétique C4,

qui est généralement issu des végétations herbeuses et/ou savane (mode d’usage jachère ou

terre dégradée). Les résultats ont montré que les modes d’usages des terres entrainent une

augmentation significative de la teneur en CC4 en fonction de l’artificialisation pour les 2 sites

d’étude. Pour le site d’Andasibe, à l’horizon 10-20cm, la comparaison des modes d’usage

forêt (CC) et jachère arborée (TF) avec ceux de la jachère arbustive (SF) et la terre dégradée

(DL) montre une augmentation significative de la teneur en CC4. Cette observation reste

valable quant aux valeurs de CC4 à l’horizon 50-60cm, en comparant forêt (CC), jachère

arborée (TF) et arbustive (SF) avec la terre dégradée (DL). Pour le site d’Anjahamana, à

l’horizon 0-10cm, les valeurs de CC4 augmentent significativement en passant du mode

d’usage CC, aux sols anthropisés : TF, SF et DL. Dans cette étude, l’augmentation de la

teneur en CC4 dans les 2 sites d’étude peut être expliquée par le fait que dans les modes

d’usage des terres anthropisées (TF, SF et DL), la MO s’enrichit du C nouveau,

principalement issu de la végétation savane ou jachère (plante à cycle photosynthétique C4).

Cet enrichissement en C est généralement localisé dans les parties superficielles du sol mais

pourrait être aussi situé dans les couches profondes suite à une résistance à la minéralisation

selon le milieu (Desjardins et al., 1991 ; Trouvé et al., 1992 ; Touré et al., 2013). D’après les

études menées par Dabin (1980), la teneur en C est en relation avec la proportion de la MO

contenue dans chaque horizon du sol.

En outre, selon les modes d’usage des terres pour les 2 sites d’étude, la teneur en CC3 est

largement plus élevée que la teneur en CC4 quelle que soit la profondeur considérée. Cette

différence pourrait être due à une conservation du C de la végétation forestière (CC) d’une

part (Ndiaye et al., 2014), mais aussi à une faible incorporation du C de la MO issue de la

savane ou jachères (dans les modes d’usage TF, SF et DL) d’autre part. Selon Balesdent et al.

(1987), c’est l’effet à court terme après changement de la végétation ou du mode d’usage qui

réduit le renouvellement du compartiment de la MO.

Ainsi, le changement du mode d’usage forêt en jachère ou terre dégradée montre une

conservation du C de la forêt qui reste généralement stable. La transition entre les modes

d’usage n’induit pas une différence de la teneur en C et la teneur en CC3 du sol, elle provoque

par contre une augmentation significative de la teneur en CC4 du sol qui est dû à

l’enrichissement de la MO du C de la végétation herbeuse (savane ou steppe, type

Discussions

31

photosynthétique C4) au niveau des sols anthropisés. La figure suivante montre une

récapitulation de cette variation en C du sol.

Végétation de type photosynthétique

C3 C3 ˃ C4 C3< C4 C4

Végétation

Sol

2,2cm 0,2cm

Forêt Jachère arborée Jachère arbustive Terre dégradée

(CC3)

(CC4)

Echelle : 2,2cm → 86% du CC3 ; 0,2cm → 14% du CC4

Figure 7 : Effet de la transition des modes d’usage des terres sur le C du sol.

2. Effet des modes d’usage des terres sur la composition isotopique en 13C du sol

Les résultats sur la composition isotopique en δ13C pour les 2 sites d’étude en ont

montré un impact significativement négatif des modes d’usage des terres.

Pour le site d’Andasibe, à l’horizon 50-60cm, la comparaison des modes d’usage forêt (CC) et

jachère arborée (TF) avec celui de la terre dégradée (DL) montre une augmentation

significative des valeurs de 13C. Ces valeurs de 13C sont de -25,66‰, -25,56‰ et -23,89‰

respectivement pour CC, TF et DL. Dans les études faites par Schwartz et al. (1991) au

Congo, la valeur de δ13C dans l’horizon 50 à 60cm est de -25,4‰ pour une forêt et de -18,3‰

pour une savane (mode d’usage DL) dont l’accroissement des valeurs est relativement élevé

par rapport à notre étude. Ceci pourrait être expliqué par la différence du renouvellement de la

MO provenant du C des végétations du type C4 (CC4) après la déforestation d’une part

(Staddon et al., 2004) et à la vitesse de l’incorporation du CC4 dans la MO de la jachère ou la

terre dégradée d’autre part (Balesdent et al., 1991 ; Touré et al., 2013). En effet, dans notre

cas, à l’horizon 50 à 60cm, le C de la MO fraîche issu de la végétation C4 (30%) est moins

Discussions

32

incorporé dans le sol par rapport au C ancien issu de la végétation C3 (70%) dans la terre

dégradée (DL) induisant une faible valeur du δ13C.

Pour le site d’Anjahamana, dans l’horizon 0-10cm, la comparaison de la forêt (CC) avec les

jachères (TF, SF) et la terre dégradée (DL) montre une augmentation significative sur le 13C.

Les valeurs de 13C sont de -28,47‰, -27,71‰, -27,71‰ et -27,16‰ respectivement pour

CC TF, SF et DL ; cette augmentation du 13C reste valable à l’horizon 10-20cm en

comparant forêt (CC) avec la jachère arbustive (SF) et la terre dégradée (DL). Les valeurs de

13C sont de -28‰, -27,04‰ et -26,52‰ respectivement pour CC, SF et DL. D’après

Balesdent (1998), une étude menée dans l’horizon 0-30cm, en France, un remplacement d’un

sol forestier en terrain de culture (identique aux jachères et terre dégradée) conduit à un

accroissement du δ13C de -26 à -11‰. Les résultats obtenus dans les hautes terres malagasy,

dans l’horizon 0-30cm, le passage d’une forêt à un terrain de culture a entrainé à un

accroissement du δ13C de l’ordre -24,2 à -18,5‰ (Razakamanarivo et al., 2010). Ces

fourchettes des valeurs sont relativement élevées par rapport aux valeurs d’augmentation du

δ13C obtenus dans la présente étude. Cette différence des valeurs peut s’expliquer par la faible

incorporation du C issu de la végétation C4 (CC4) contrairement à celles du C issu de la

végétation C3 (CC3) au niveau des jachères (TF, SF) et la terre dégradée (DL) pour 0-10cm de

profondeur ; et au niveau de SF et DL pour une profondeur entre 10 et 20cm. En effet, la

proportion du CC4 est seulement de 8% et 11% ; respectivement pour les jachères (TF, SF) et

DL dans l’horizon 0-10cm ; de 12% et 15% respectivement pour SF et DL dans l’horizon 10-

20cm.

En somme, pour les 2 sites d’étude, les modes d’usage des terres n’ont pas d’effet

significatif sur la teneur en C et la teneur en CC3. Par contre, ils entrainent une différence

significative sur la teneur en CC4 et le δ13C. Par ailleurs, il a été aussi constaté que pour le site

d’Andasibe, à l’horizon 50-60cm, la valeur du δ13C augmente seulement entre CC et DL.

Quant au site d’Anjahamana, à l’horizon 0-10cm, la valeur du δ13C augmente en comparant

seulement CC avec les sols anthropisés TF, SF et DL. Cette observation reste valable à

l’horizon 10-20cm, en comparant CC avec SF et DL.

Discussions

33

3. Variabilité verticale du C du sol

Les valeurs de la teneur en C du sol obtenu dans la présente étude décroissent suivant

la profondeur pour les 2 sites d’étude. Elles varient de 32,39 à 3,63 g.kg-1 sol pour

Anjahamana et de 37,75 à 10,19 g.kg-1 sol pour Andasibe. En effet, cette réduction de la

teneur en C du sol est proportionnelle à la quantité de matière organique contenue dans le sol.

La matière organique du sol (MOS) stimule donc l’activité biologique, étant à la fois source

d’énergie et d’éléments nutritifs pour les organismes du sol (Duparque et Rigalle, 2011). Cette

affirmation est admise par Arrouays et al. (2003) et Razafimahatratra (2006). Plusieurs

travaux ont aussi remarqué que la majorité de la teneur en C est située dans les 20 premiers

centimètres du sol (Fischer et al.,1995 ; Razafimbelo, 2006 ; Randrianandrasana, 2014).

Pour la teneur en CC3 du sol, les valeurs de la teneur en CC3 décroissent suivant la

profondeur (0 à 90cm) pour les 2 sites d’études. Elles varient de 30,20 à 2,78 g.kg-1 sol pour

Anjahamana et de 32,60 à 11,97 g.kg-1 sol pour Andasibe. Cette diminution de la teneur en

CC3 peut être due à la présence d’une quantité importante de la MO provenant du C des

plantes en C3, au niveau de la partie superficielle du sol (Dabin, 1980). L’abondance de

carbone organique dans le sol est expliquée par l’importance de la quantité de biomasses dans

les horizons de surface, augmentant ainsi la proportion en MO et présentant une forte activité

biologique (Arrouays et al., 2003 ; Rakotonarivo, 2009 ; Duparque et Rigalle, 2011).

Concernant la teneur en CC4, pour le site sis à Andasibe, la teneur en CC4 ne présente

aucune différence significative en fonction de la profondeur. Ceci est probablement dû à la

nature physico-chimique du sol du site d’Andasibe qui pourrait diminuer la minéralisation par

leur capacité à protéger la MO provenant du C des plantes C4. En effet, la MO peut subir une

transformation chimique et forme la MO "récalcitrante", elle peut former aussi une barrière

physique ou une protection physico-chimique contre la minéralisation (ADEME, 2014).

Cependant, pour le site d’Anjahamana, les valeurs de la teneur en CC4 obtenues diminuent

suivant la profondeur. Elles varient de 2,19 à 0,84 g.kg-1 sol. Cette réduction de la teneur en

CC4 est proportionnelle à la quantité de la MO du C issu des plantes en C4 contenue dans le

sol. Dans la partie superficielle du sol (0 à 30cm), la minéralisation de la MOS est accentuée

par l’humidité et la température élevée du milieu. De ce fait, la diminution des teneurs en C

est faible en surface (Busby et al., 2007 ; Grosbellet, 2008 ; Andriamananjara et al., 2016).

Discussions

34

4. Variabilité verticale de la composition isotopique δ13C du sol

Pour les 2 sites d’étude, les valeurs du δ13C augmentent avec la profondeur 0 à 90cm.

Elles varient de -27,76 à -24,86‰ pour le site d’Anjahamana et de -26,70 à -24,60‰ pour le

site d’Andasibe. Ces valeurs de δ13C sont proches de celles mesurées par Wynn et al. (2007)

en Australie, avec une variation de -28 à -24‰ pour 0 à 80cm de profondeur. L’accroissement

avec la profondeur du δ13C est probablement dû à : (i) l’impact du changement de couverture

végétal d’un sol qui conduit à des signatures contrastées du C du sol provenant des plantes

photosynthétiques C3 et C4 (Balesdent et al., 1993). En effet, pour les 2 sites d’étude, les

pourcentages du CC3 diminuent mais ceux du CC4 augmentent suivant la profondeur. Les

pourcentages du CC3 décroissent de 86 à 75% et de 93 à 76% respectivement pour les sites

d’Andasibe et d’Anjahamana. Ceux du CC4 s’accroissent de 14 à 26% et 7 à 24%

respectivement pour les sites d’Andasibe et d’Anjahamana ; (ii) l’effet d’une prédominance

de la MO dans l’horizon de surface et de sa faible quantité à l’horizon profond. Suchet et al.

(1999) affirment que l’accroissement des valeurs de δ13C s’accompagne généralement d’une

diminution dans la teneur en MOS. En effet, le fractionnement isotopique lors de

l’humification aboutit à un enrichissement de l’ordre de 1 à 2 unités δ avec la profondeur

(Gleixner et al., 1993 ; Balesdent et Mariotti, 1996). D’autres facteurs non-étudiés ici aussi

pouvaient entrer en jeu, comme l’effet Suess qui par son action aboutit à un léger

appauvrissement en 13C des fractions organiques jeunes, dans les horizons supérieurs du sol

(Schwartz et al., 1991 ; Francey et al., 1999).

Ainsi, sur les 2 sites d’études considérés, les valeurs de la teneur en C et la teneur en

CC3 du sol diminuent avec la profondeur. Cette observation est seulement valable quant à la

teneur en CC4 du sol pour le site d’Anjahamana. Concernant le δ13C du sol, les valeurs du

δ13C du sol augmentent le long du profil 0 à 90cm que ce soit pour le site d’Andasibe ou

d’Anjahamana.

Conclusion

CONCLUSION

Conclusion

35

A la fin de cette étude, il en ressort que la teneur en C et la teneur en CC3 du sol des 2

sites d’étude restent constants entre les modes d’usage des terres dans les profondeurs

comprises entre 0 à 90cm. Par contre, la teneur en CC4 du site d’Andasibe, à l’horizon 10-

20cm, augmente en comparant les modes d’usage forêt (CC) et jachère arborée (TF) avec

ceux de la jachère arbustive (SF) et la terre dégradée (DL) ; et également à l’horizon 50-60cm,

pour une comparaison entre les modes d’usage CC, TF et SF avec DL. La même situation est

aussi admise dans le site d’Anjahamana, à l’horizon 0-10cm, la teneur en CC4 augmente en

passant de la CC aux TF, SF et DL. Cette augmentation de la teneur en CC4 est attribuée à

l’enrichissement de la MO anciennement portée par une végétation de type C3 par le C issu de

la nouvelle végétation de type C4 (en jachère ou en terre dégradée). Le phénomène

d’enrichissement se passe généralement dans les parties superficielles du sol mais pourrait

être aussi situé dans les couches profondes suite à une résistance à la minéralisation.

Les valeurs du 13C du site d’Andasibe, à l’horizon 50-60cm, augmentent en fonction

du degré d’artificialisation du mode d’usage : forêt (CC) et jachère arborée (TF) en terre

dégradée (DL). Cette augmentation des valeurs du 13C reste valable dans le site

d’Anjahamana, à l’horizon 0-10cm, du mode d’usage forêt (CC) en jachère (arborée « TF » et

arbustive « SF ») et à la terre dégradée (DL). Cette observation est toujours valable à

l’horizon 10-20cm, en comparant la CC avec SF et DL. Pour les 2 sites d’étude,

l’accroissement des valeurs du 13C est probablement dû à la vitesse plus ou moins différente

de l’incorporation du C nouveau, provenant des végétations C4 (CC4) dans la MO de la jachère

ou la terre dégradée.

La diminution avec la profondeur de la teneur en C, de la teneur en CC3 du sol des 2

sites d’études et de la teneur en CC4 du sol du site d’Anjahamana est assimilée à l’abondance

de la MO (issue respectivement du C total, du C des plantes en C3 et C4) au niveau de la partie

superficielle du sol. La stabilité de la teneur en CC4 en profondeur du site d’Andasibe est due à

une protection physico-chimique de la MO provenant du C en CC4 présent dans le site.

Pour la composition isotopique en 13C du sol, la perte de C du sol avec la profondeur est

un phénomène qui s’accompagne d’un accroissement de la composition isotopique en 13C. A

l’issu de cette étude, on a pu mettre en évidence que pour tous les modes d’usage confondus,

la composition isotopique 13C du sol augmente avec la profondeur que ce soit pour le site

d’étude sis à Andasibe ou Anjahamana. Ceci est dû probablement à l’impact du changement

Conclusion

36

de couverture végétale du sol qui conduit à des signatures contrastées du C du sol provenant

des plantes photosynthétiques C3 et C4. Dans cette étude, une diminution des pourcentages du

CC3 a été observée alors que ceux du CC4 augmentent selon les différentes échelles de

profondeur.

Points forts de l’étude

Etant donné que nous nous intéressons sur la teneur en C et la valeur de la composition

isotopique en 13C du sol. L’utilisation des techniques récentes dite « flux continu », semble

être prometteuse. Elles ont permis de coupler l'analyse isotopique avec différents systèmes de

préparation de l'échantillon. L’analyseur de C par combustion sèche permet l'analyse

automatisée sur les échantillons secs (teneur en C) et l’analyse simultanée de l’outil

isotopique 13C. Aucun réactif chimique dangereux n’est utilisé, les échantillons analysés ne

contiennent que quelque mg de carbone, sur des instruments dits à source gazeuse, dans

lesquels l’élément étudié est préalablement converti sous forme d’un gaz, le plus

chimiquement inerte possible (Mariotti, 1991 ; Balesdent et al., 2000). Ainsi, plusieurs

composants du sol peuvent être analysés en même temps à partir d’un seul spectre, avec une

assez bonne précision sur un court intervalle de temps.

Perspectives d’avenir

Dans le futur, il sera nécessaire de considérer les points suivants afin d’améliorer de telles

études :

La dynamique du carbone de sol à des temps différents entre les différentes modes

d’usage des terres pourra donner plus d’information sur l’estimation de C restitué au sol

(C apporté par les végétations C4 dans les jachères ou la terre dégradée).

L’étude des espèces de la végétation sur les modes d’usage serait nécessaire pour

l’étude de l’apport en C et pour bien préciser le type de stockage de C du sol.

Pour bien préciser la variation du C dans chaque compartiment du sol, il serait

intéressant d’approfondir l’étude du remplacement du C dans chaque fraction du sol.

Cette étude permet ainsi de mieux tracer le devenir du C provenant des différentes

Conclusion

37

fractions en taille du sol, après un changement du mode d’usage des terres. Cela enrichit

les résultats en termes de qualités et de quantités de C du sol.

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Annexes

ANNEXES

Annexes

I

Annexe 1 : Caractérisation des sites échantillonnées et les déterminantes biophysiques liées aux stocks de C dans les différentes modes d’usage des terres

Sites d’étude MUT Altitude (m) TAM (°C) Argile (%) à 0-30 cm p*

Andasibe Forêt 860-1143 18,0 à 19,9 10,5 à 32,4

Jachère arborée 824-1096 18,0 à 19,9 14,6 à 42,7

Jachère arbustive 795-1003 19,0 à 20,5 27,4 à 39,0

Terres dégradée 810-1042 18,8 à 19,9 15,6 à 44,7

Anjahamana Forêt 134-559 22,0 à 24,0 7,5 à 26,4

Jachère arborée 85-490 22,3 à 23,9 17,1 à 28,4

Jachère arbustive 152-518 22,2 à 23,9 17,8 à 35,6

Terres dégradée 148-511 22,2 à 24,0 15,2 à 35,8

MUT : Mode d’Usage des Terres ; TAM : Température Annuelle Moyenne ; p* : Profondeur.

Annexes

II

Annexe 2 : Détermination de la teneur en C et la composition isotopique en 13C du sol

L’analyse de la teneur en C a été mesurée avec l'autoanalyseur EA Eurovector (microanalyse

élémentaire). Celle de la composition isotopique en 13C a été mesurée par le Spectromètre de

Masse Isoprime (SMI).

La microanalyse élémentaire organique, avec un microanalyseur de type carbone

hydrogène (CH) permet de déterminer une ou plusieurs teneurs élémentaires à partir de

prélèvements analytiques de l'ordre du milligramme. Cette spécificité implique une

parfaite homogénéité des échantillons. Les microanalyseurs organiques employés pour

le dosage du carbone organique du sol (COS) utilisent des températures de

minéralisation allant jusqu’à 1000 à 1100°C (Belleney, 2007). La détermination de la

teneur en COS peut se faire avec deux types d’appareils. D’une part, le microanalyseur

CHN est un appareil de dosage du COS utilisé pour la combustion totale du prélèvement

analytique à 1050°C sous courant d’hélium/oxygène et sous pression. Le carbone et

l'hydrogène des échantillons sont respectivement transformés en CO2 et en H2O. Le CO2

et le H2O sont séparés sur une colonne chromatographique et mesurés sur un détecteur à

conductibilité thermique. D’autre part, le microanalyseur CH est employé pour la

combustion totale du prélèvement analytique à 1050°C sous courant d'oxygène. Le C et

l'H des échantillons sont respectivement transformés en CO2 et en H2O et quantifiés par

des détecteurs spécifiques infrarouges CO2 et H2O (SCA-CNRS, 2007).

Le Spectromètre de Masse Isotopique (SMI) mesure le rapport isotopique 13C/12C du

gaz pur CO2 et le compare à celui d’un gaz de référence (étalonné par rapport au

standard international). Le gaz pur (gaz échantillon ou gaz de référence) est introduit

dans la source du SMI où il est bombardé par les électrons. Le gaz ainsi ionisé est

chargé positivement. Il est accéléré et projeté sous forme d’un faisceau très fin dans un

champ magnétique et les ions sont déviés sur les trajectoires circulaires en fonction de

leur masse. Les ions ainsi séparés arrivent dans 3 collecteurs réglés pour collecter les

masses 44, 45 et 46 pour le CO2. Un amplificateur relié aux collecteurs permet

d’amplifier les signaux électriques qui dépendent de la quantité d’ions collectés. Ces

signaux sont transmis à un ordinateur où ces données sont analysées et les rapports de

Annexes

III

masses isotopiques (45/44 et 46/44 pour le CO2) sont déterminés et comparés à ceux du

gaz de référence. La précision de mesure est de 0,2 ‰ (Deléens et al., 1997) (Figure 8).

Figure 8 : Spectromètre de Masse Isotopique, d’après Deléens et al., 1997.

.

Annexes

IV

Annexe 3 : Profils de la teneur en carbone selon les modes d’usage des terres pour les sites d’Andasibe et d’Anjahamana.

CC : Forêt ; TF : Jachère arborée ; SF : Jachère arbustive ; DL : Terre dégradée.

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

0 10 20 30 40 50 60

Pro

fond

eurs

(cm

)

C (g.kg-1 sol)

Andasibe

CCTFSFDL

0 10 20 30 40 50 60

C (g.kg-1 sol)

Anjahamana

CCTFSFDL

Annexes

V

Annexe 4 : Profils de la composition isotopique δ13C (‰) selon les modes d’usage des terres pour les sites d’Andasibe et d’Anjahamana.

CC : Forêt ; TF : Jachère arborée ; SF : Jachère arbustive ; DL : Terre dégradée.

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

-29 -28 -27 -26 -25 -24 -23

Pro

fond

eurs

(cm

)

13C (‰)

Andasibe

CC

TF

SF

DL

-29 -28 -27 -26 -25 -24 -23

13C (‰)

Anjahamana

CC

TF

SF

DL

Annexes

VI

Annexe 5 : Teneur en C (g.kg-1 sol) issue des plantes à cycle photosynthétique C3 et C4 sous les différentes modes d’usage des terres pour les 2 sites d’études sur 0 à 30cm de profondeur (moyenne ± écart-type, n= 4).

Profondeurs

0-10cm 10-20cm 20-30cm

Ctot CC3 CC4 Ctot CC3 CC4 Ctot CC3 CC4

Andasibe

CC 39,93 36,86 ± 10,66 a 3,06 ± 1,27 a 28,83 26,17 ± 7,74 a 2,66 ± 0,85 a 15,91 13,79 ± 11,97 a 2,13 ± 1,34 a

TF 34,17 30,64 ± 10,24 a 3,52 ± 1,41 a 20,53 17,85 ± 6,65 a 2,69 ± 0,69 a 16,60 13,79 ± 3,23 a 2,81 ± 0,69 a

SF 38,07 31,82 ± 4,77 a 6,25 ± 5,53 a 19,91 16,45 ± 7,11 a 3,47 ± 1,92 ab 15,86 12,67 ± 3,98 a 3,19 ± 1,49 a

DL 40,27 32,62 ± 5,40 a 7,65 ± 3,09 a 30,53 24,69 ± 4,25 a 5,84 ± 1,81 ab 13,88 11,21 ± 5,05 a 2,67 ± 0,41 a

p-value 0,770 0,218 0,204 0,060 0,893 0,671

Anjahamana

CC 38,57 37,64 ± 18,40 a 0,93 ± 0,68 a 27,61 26,05 ± 5,81 a 1,56 ± 0,12 a 20,46 18,53 ± 10,58 a 1,94 ± 0,55 a

TF 29,18 26,95 ± 0,58 a 2,23 ± 1,16 b 20,07 18,18 ± 6,04 a 1,89 ± 0,75 a 14,11 12,41 ± 6,17 a 1,70 ± 0,45 a

SF 30,49 28,21 ± 2,75 a 2,28 ± 0,52 b 22 19,46 ± 1,05 a 2,54 ± 0,74 a 10,96 9,40 ± 1,59 a 1,55 ± 0,13 a

DL 30,51 27,19 ± 3,91 a 3,31 ± 0,73 b 19,08 16,31 ± 1,01 a 2,77 ± 0,30 a 12,31 10,27 ± 0,68 a 2,03 ± 0,74 a

p-value 0,416 0,009 0,076 0,053 0,251 0,566

CC : Forêt, TF : Jachère arborée, SF : Jachère arbustive, DL : Terre dégradée. CC3 : C à l’origine des plantes à cycle de photosynthèse en C3, CC4 : C à

l’origine des plantes à cycle de photosynthèse en C4, Ctot : Carbone total (ou somme du CC3 et CC4), Les moyennes suivies d’une lettre minuscule différente à

l’intérieur d’une colonne (par une même profondeur) pour un même site sont significativement différentes (p<0,05).

Annexes

VII

Annexe 5 (suite) : Teneur en C (g.kg-1 sol) issue des plantes à cycle photosynthétique C3 et C4 sous les différentes modes d’usage des terres pour les 2 sites d’études sur 50 à 90cm de profondeur (moyenne ± écart-type, n= 4).

CC : Forêt, TF : Jachère arborée, SF : Jachère arbustive, DL : Terre dégradée. CC3 : C à l’origine

des plantes à cycle de photosynthèse en C3, CC4 : C à l’origine des plantes à cycle de photosynthèse en

C4, Ctot : Carbone total (ou somme du CC3 et CC4). Les moyennes suivies d’une lettre minuscule

différente à l’intérieur d’une colonne (par une même profondeur) pour un même site sont

significativement différentes (p<0,05).

Profondeurs

50-60cm 60-90cm

Ctot CC3 CC4 Ctot CC3 CC4

Andasibe

CC 5,68 4,55 ± 1,44 a 1,12 ± 0,42 a 18,61 13,66 ± 3,98 a 4,95 ± 0,36 a

TF 9,56 7,64 ± 1,36 a 1,92 ± 0,28 a 9,15 6,89 ± 3,07 a 2,26 ± 1 a

SF 6,63 5,00 ± 0,36 a 1,63 ± 0,41 a 6,38 4,92 ± 2,53 a 1,46 ± 0,70 a

DL 16,80 11,56 ± 7,24 a 5,24 ± 3,48 ab 34,78 14,36 ± 11,12 a 6,26 ± 5,26 a

p-value 0,125 0,044 0,129 0,080

Anjahamana

CC 5,71 4,60 ± 0,41 a 1,11 ± 0,14 a 3,70 2,91 ± 1,15 a 0,79 ± 0,32 a

TF 4,51 3,68 ± 1,93 a 0,83 ± 0,45 a 3,72 2,86 ± 2,53 a 0,87 ± 0,62 a

SF 4,33 3,36 ± 1,97 a 0,97 ± 0,55 a 3,32 2,50 ± 0,75 a 0,82 ± 0,24 a

DL 5,42 4,22 ± 1,21 a 1,20 ± 0,27 a 3,83 2,95 ± 1,05 a 0,88 ± 0,17 a

p-value 0,670 0,578 0,972 0,989

Annexes

VIII

Annexe 6 : Pourcentages de CC4 et CC3 du sol pour les 2 sites d’étude selon les modes d’usage des terres et profondeurs.

CC : Forêt, TF : Jachère arborée, SF : Jachère arbustives, DL : Terre dégradée. CC4 : Pourcentage

de C provenant des plantes à cycle photosynthétique C4, CC3 : Pourcentage de C provenant des

plantes à cycle photosynthétique C3.

0%

20%

40%

60%

80%

100%


0-10cm 10-20cm 20-30cm 50-60cm 60-90cm

Po

urc

enta

ge

de

C


Andasibe

CC4

CC3

0%

20%

40%

60%

80%

100%


0-10cm 10-20cm 20-30cm 50-60cm 60-90cm

Po

urc

enta

ge

de

C


Anjahamana

CC4

CC3

Annexes

IX

Annexe 7 : Corrélation entre les teneurs en C mesurées et les teneurs en C de référence

Les teneurs en C contenant des valeurs élevées sont dues à des valeurs largement

différentes de la teneur en C de référence. Les codes sites de laboratoire sur Andasibe et

Anjahamana présentant de la teneur en excès sont : AMHTM à l’horizon 60-90cm ; MKRCC

aux horizons 0-10cm et 20-30cm ; BTK_CC2 à l’horizon 0-10cm ; MHT_SA1 à l’horizon 10-

20cm et BTKTM à l’horizon 0-10cm.

R² = 0,20

p= 0,001

R2 : coefficient de détermination

Figure 9 : Analyses des régressions entre les teneurs en C mesurées et les teneurs en C de référence.

MKRCC (0-10cm)

BTK_CC2 (0-10cm)MKRCC (20-30cm)

AMHTM (60-90cm)

BTKTM (0-10cm)

MHT_SA1 (10-20cm)

0

10

20

30

40

50

60

70

0 10 20 30 40 50 60 70

Ten

eur

en C

mes

uré

e (‰

)

Teneur en C de référence (‰)

Memory of Master

Mention : Plant Biology and Ecology

Course : Plant Physiology and

Biotechnology

University of Antananarivo

Faculty of Sciences

Domain of Sciences and technology

Title : Utilisation of 13C isotopic tools for assessing soil carbon dynamic

according modes of land use

Author :

Supervisors :

Onjaniaina ANDRIANOME

Dr Juvet RAZANAMEHARIZAKA

Pr Tantely RAZAFIMBELO

Abstract

Deforestation and forest degradation can impact carbon (C) dynamics and,

subsequently, ecosystem functioning and climate change. The influence of this deforestation

or conversion of forest soil in soil C was assessed on the representative sites (Andasibe and

Anjahamana) in the Eastern humid tropical forest of Madagascar. This work, focused on the

study of the isotopic signature of carbon according to the modes of land use (MUT), has the

general objective of analyzing the C change on these MUT. Four MUT were considered:

Closed Canopy (CC), Tree Fallow (TF), Shrub Fallow (SF) and Degraded Land (DL). Soil

samples were taken from 0 to 90cm depths. 160 samples were analyzed in the laboratory in

order to have C levels model prediction and δ13C isotopic signature.

According to the soil C assessment, it was found that the MUT do not have significant

effects on the C levels and C levels from C3 plants photosynthetic (CC3 levels) whichever the

study sites and depths considered. On the contrary, for the Andasibe site, at 10-20cm, the

Shrub Fallow (SF) and Degraded Land (DL) increase the C levels from C4 plants

photosynthetic (CC4 levels). The values of the CC4 levels range from 2,66 to 5,84 g.kg-1 soil.

This increase in the CC4 levels were also accepted at 50-60cm in Degraded Land (DL) where

the CC4 values range from 1,12 to 5,24 g.kg-1 soil. Equally, for the Anjahamana site, at 0-

10cm, in the Fallow (TF, SF) and the Degraded Land (DL) where the values of CC4 range

from 0,93 to 3,31 g.kg-1 soil. Regarding the 13C of Andasibe site, at 50-60cm, the DL

increases the values of 13C from -25,66 to -23,89‰. This situation remains valid in the

Anjahamana site, at 0-10cm in TF, SF and DL where the values of 13C increase from

-28,47 to -27,16‰ ; as at 10-20cm in SF and DL where values of 13C increase from

-28,00 to -26,52‰.

The measurement of soil C in both study sites showed that the soil depth decreases the

soil C levels and the CC3 levels. This depth also decreases the soil CC4 levels but only in the

Anjahamana site. For the δ13C of both study sites, the soil depth increases the δ13C. These

results certify that the land use change induced carbon soil variation.

Keywords : Carbon, δ13C isotopic signature, land use, C3/C4 plants.

Mémoire de Master


Parcours : Physiologie et Biotechnologie

Végétales

Université d’Antananarivo

Faculté des Sciences

Domaine des Sciences et technologies

Titre : Utilisation de l’outil isotopique 13C pour évaluer la dynamique du

carbone du sol suivant les modes d’usage des terres

Auteur :

Encadreurs :


Dr RAZANAMEHARIZAKA Juvet

Pr RAZAFIMBELO Tantely

Résumé

La déforestation et la dégradation des forêts peuvent avoir un impact sur les stocks de

carbone (C) du sol et par la suite, le fonctionnement des écosystèmes et les changements

climatiques. L’influence de cette déforestation ou la conversion d’un sol forestier sur le C du

sol a été évalué dans les sites représentatifs (Andasibe et Anjahamana) de la forêt tropicale

humide de l’Est de Madagascar. Ce présent travail, focalisé sur l’étude de la composition

isotopique en 13C selon les Modes d’Usage des Terres (MUT), a pour objectif d’analyser les

variations du C sur ces MUT. Quatre MUT ont été étudiés : forêt (CC), jachère arborée (TF),

jachère arbustive (SF) et terre dégradée (DL). Les prélèvements des échantillons du sol ont été

réalisés sur 0 à 90cm de profondeur. 160 échantillons ont fait l’objet d’analyse au laboratoire

pour avoir un modèle de prédiction de la teneur en C et de la composition isotopique 13C.

Selon l’évaluation de C du sol, il a été constaté que les MUT n’ont pas des effets

significatifs sur la teneur en C et la teneur en C issue des plantes à cycle photosynthétique C3

(teneur en CC3) quels que soient les sites d’étude et les profondeurs considérées. Par contre,

pour le site d’Andasibe, à l’horizon 10-20cm, les MUT marqués par l’augmentation de

l’artificialisation de la couverture végétale du sol entrainent une augmentation des valeurs de

la teneur en C issue des plantes à cycle photosynthétique C4 (teneur en CC4). Les valeurs de la

teneur en CC4 vont de 2,66 à 5,84 g.kg-1 sol. Cette augmentation de la teneur en CC4 a été aussi

admise à l’horizon 50-60cm dans la terre dégradée (DL) où les valeurs de CC4 vont de 1,12 à

5,24 g.kg-1 sol. Également, pour le site d’Anjahamana, à l’horizon 0-10cm, dans les jachères

(TF, SF) et la terre dégradée (DL) où les valeurs de CC4 vont de 0,93 à 3,31 g.kg-1 sol.

Concernant le 13C du site d’Andasibe, à l’horizon 50-60cm, le mode d’usage DL fait

augmenter les valeurs de 13C de -25,66 à -23,89‰. Cette situation reste valable dans le site

d’Anjahamana, à l’horizon 0-10cm dans TF, SF et DL où les valeurs de 13C augmentent de

-28,47 à -27,16‰ ; ainsi qu’à l’horizon 10-20cm dans SF et DL où les valeurs de 13C

augmentent de -28,00 à -26,52‰.

La mesure de C du sol ressort que la teneur en C et la teneur en CC3 du sol diminuent en

fonction de la profondeur pour les 2 sites d’études. Celle de la teneur en CC4 du sol du site

d’Anjahamana diminue avec la profondeur. Les valeurs de δ13C des 2 sites d’études

augmentent avec la profondeur du sol. Ces résultats certifient que la transition de MUT induit

une variation de C du sol.

Mots clés : Carbone, composition isotopique δ13C, mode d’usage des terres, plantes C3/C4.

Documents

UTILISATION DE L’OUTIL ISOTOPIQUE C POUR EVALUER LA …biblio.univ-antananarivo.mg/pdfs/andrianomeOnjaniaina_SN... · 2017-07-13 · des Sciences, qui a aimablement accepté d’apporter