Najpogostejπi odgovor na vpraπanje, zakaj so rastline zelene,je, ≈ker vsebujejo zeleno barvilo klorofil«, morda z do-datkom, da rastline klorofil potrebujejo za fotosintezo. Klo-rofil vsrka modro in rdeËo svetlobo, zeleno pa odbije, zatovidimo liste zelene.Vendar pa je takπen odgovor, Ëeprav naËeloma pravilen, ko-majda zadovoljiv. Rastline so fotoavtotrofni organizmi, zatoje njihovo preæivetje neposredno odvisno od vsrkavanja svet-lobne energije, ki poganja vse njihove æivljenjske procese.Torej vpraπanje, zakaj rastline niso zelene, vsebuje pomemb-no podvpraπanje ∑ zakaj so rastline ravno zelene, ne pakakπne druge barve, recimo Ërne, saj Ërne povrπine najboljuËinkovito vsrkavajo svetlobo vseh valovnih dolæin.

Biologija Zakaj so rastline zelene? In zakaj nekatere rastline niso zelene? ■ Proteus 69/8 april 2007350

Zakaj so rastline zelene? In zakajnekatere rastline niso zelene?Barbara Vilhar

Slika 1: Evolucijski razvoj organizmov zzelenim fotosinteznim barvilom kloro-filom. Beli kroæci in beli kvadratki ∑dve vrsti heterotrofnih bakterij;vijoliËni kroæci ∑ fotosintezne bakterijez bakteriorodopsinom; zeleni kvadratki- fotosintezne bakterije s klorofilom.Za razlago glej besedilo.

proteus april08 31/3/07 13:26 Page 350

Zakaj so rastline zelene? In zakaj nekatere rastline niso zelene? Biologija 351

Zaradi selektivne prednosti avtotrofnega naËina æivljenja pro-ti heterotrofnemu v tedanjem pramorju so bile bakterije zbakteriorodopsinom zelo uspeπne in so se moËno razmnoæile(slika 1B). Ker so za svoje æivljenje porabljale veËino val-ovnih dolæin iz sredine vidnega spektra, je bilo v vodnemokolju okoli njih na voljo samo nekaj modre in rdeËe svet-lobe. Bakterije, ki za fotosintezo uporabljajo klorofil, so sedomnevno razvile πele v Ëasu, ko so æe prevladovale bakteri-je z bakteriorodopsinom. Novo fotosintezno barvilo klorofilje tako vsrkavalo tiste valovne dolæine, ki so sploh πe bile navoljo ∑ modre in rdeËe (slika 1E). Posebnost bakterij s klo-rofilom je bila, da so vsrkano svetlobno energijo porabljale zaizËrpavanje protonov iz celice, hkrati pa za Ërpanje elek-tronov v celico. Te elektrone so nato porabile za redukcijoCO2 v sladkorje. Takπen metabolizem je bil energetsko zelouËinkovit, tako da so bakterije s klorofilom zaradi selektivneprednosti prevladale (slika 1C). Iz njihovih potomcev so serazvili kloroplasti v algah in viπjih rastlinah.Vendar pa vse rastline niso zelene. Poznamo na primer ze-lene, pa tudi rdeËe in rjave alge (slika 2). Poleg tega so tudilisti nekaterih viπjih rastlin rdeËi, ne zeleni (slika 4), ali palisasti (slika 5B). In poganjki nekaterih rastlin so Ëistobledikavo brezbarvni (slika 5C). Zakaj torej nekatere rastlineniso zelene?Odgovora na to vpraπanje se bomo lotili postopno. Najprej sipoglejmo nadaljnjo evolucijo fotosinteznih organizmov. PrirazliËnih fotosinteznih organizmih s klorofilom so se kasne-je razvila πe dodatna fotosintezna barvila, ki vsrkavajo drugevalovne dolæine kot klorofil, vsrkano energijo pa posredujejoklorofilu. Dodatna fotosintezna barvila omogoËajo boljπiizkoristek vpadne svetlobe in s tem selektivno prednost v

ZanimivostBakteriorodopsin, fotosintezno barvilo,ki se je domnevno razvilo pred kloro-filom, je precej podoben rodopsinu vËloveπki mreænici. Bakteriorodopsin inrodopsin sta sestavljena iz transmem-branske beljakovine, na katero je kotdel molekule, ki absorbira svetlobo (kro-mofor), vezan retinal. Bakteriorodopsinin rodopsin dobro absorbirata πirok pasvidne svetlobe. Vidni pigment rodopsinimajo mnoge æivali, vendar je prirazliËnih taksonomskih skupinah neko-liko razliËen. To je πe en primer pojava,da se v evolucijskem razvoju vedno zno-va uporabljajo æe obstojeËe molekule, kise z mutacijami nekoliko spremenijo intako lahko opravljajo novo funkcijo.

Za odgovor na vpraπanje, zakaj rastline niso Ërne, moramo poseËi globoko v naËin razmiπljan-ja v biologiji. Zgradba sestavnih delov vsakega organizma (struktura) je tesno povezana znalogami, ki jih ti deli opravljajo (funkcijo). Naloge, ki jih opravljajo deli organizma ali or-ganizem kot celota, so povezane s prilagoditvijo organizma na okolje (adaptacijo). Vsi orga-nizmi in njihovi sestavni deli so se razvili z evolucijo, torej z naravnim izborom.Takπen naËin razmiπljanja nas popelje veË milijard let nazaj v evolucijsko zgodovino, ko eno-celiËni organizmi, ki so æiveli v pramorju, πe niso opravljali fotosinteze ∑ bili so heterotrofi.Slika 1A prikazuje dve vrsti takπnih heterotrofnih organizmov (prikazani s kroæci in kvadrat-ki). Voda, v kateri so ti organizmi æiveli, moËno vsrka ultravijoliËno in infrardeËo svetlobo,tako da je bila za opravljanje fotosinteze na voljo vidna svetloba razliËnih valovnih dolæin.Prvi organizmi, pri katerih se je razvila fotosinteza, so domnevno uporabljali vijoliËno foto-sintezno barvilo bakteriorodopsin, ki ga πe danes najdemo pri nekaterih skupinah bakterij (naprimer Halobacterium halobium). Bakteriorodopsin moËno absorbira πirok pas valovnih dolæinv sredini vidnega spektra svetlobe (slika 1E). Ko bakteriorodopsin vsrka svetlobo, vsrkano en-ergijo porabi za izËrpavanje protonov iz celice. Tako nastane elektrokemijski gradient, ki seporablja za sintezo ATP, ATP pa poganja æivljenjske procese v celici.

proteus april08 31/3/07 13:26 Page 351

slabo osvetljenih okoljih, kjer je koliËina svetlobe omejujoËdejavnik za rast fotoavtotrofnih organizmov. »e rastlina vse-buje dosti dodatnih barvil, lahko ta barvila opazno prekrije-jo zeleno barvo klorofila.Cianobakterije poleg klorofila a vsebujejo moder fikocianin inrdeË fikoeritrin, ki vsrkavata valovne dolæine iz sredine vid-nega spektra (slika 3). Zaradi slabπe absorpcije modre svet-lobe v primerjavi z drugimi valovnimi dolæinami so mnogecianobakterije zeleno-modre barve (od tod tudi njihovo ime).Pri rdeËih algah so fotosintezna barvila podobna kot pricianobakterijah, kot dodatna barvila pa so prisotni tudikarotenoidi. RdeËe alge tako lahko zelo uËinkovito vsrkavajoskoraj vse valovne dolæine, njihova dejanska barva pa je odvis-na od razmerij med posameznimi barvili. Nekatere rdeËe algev zahodnem Atlantskem oceanu æivijo v globinah veË kot 200metrov, kjer intenziteta svetlobe dosega komaj odstotek polnesonËne svetlobe. Te alge so tako temne, da so skoraj Ërne.Rjave alge vsebujejo kot glavni fotosintezni barvili klorofil ain klorofil c, kot dodatna fotosintezna barvila pa karotenoide(na primer fukoksantin, violaksantin). Zelene alge vsebujejokot fotosintezna barvila klorofil a in b ter karotenoide,podobno kot viπje rastline, vkljuËno s kopenskimi semenkami

Biologija Zakaj so rastline zelene? In zakaj nekatere rastline niso zelene? ■ Proteus 69/8 april 2007352

Slika 2: Obarvanost cianobakterij,zelenih, rdeËih in rjavih alg terkopenskih kritosemenk. Kotcianobakterija je prikazana vrstanostoka v naravi, v petrijevki inpod mikroskopom.

10 µm

proteus april08 31/3/07 13:26 Page 352

Zakaj so rastline zelene? In zakaj nekatere rastline niso zelene? Biologija 353

(slika 3). Viπje rastline so se namreË razvile izzelenih alg. Vsi zeleni listi viπjih rastlin vkloroplastih vsebujejo kar precejkarotenoidov, vendar je klorofil prevladujoË,zato so kloroplasti (in listi) zelene barve.Pravzaprav so absorpcijski spektri razliËni fo-tosinteznih organizmov s klorofilom,prikazani na sliki 3, na prvi pogled nekolikopresenetljivi. Najviπje razvite, torej zadnjaevolucijska pridobitev, so kopenske semenke,ki pa najmanj uËinkovito vsrkavajo svetloborazliËnih valovnih dolæin ∑ kar velik delspektra zelene in rumene svetlobe je zeloslabo izkoriπËen. Predniki kopenskih rastlinso preπli iz vodnega okolja na kopno, kjer jeintenziteta svetlobe bistveno viπja. V primer-javi z algami imajo tako kopenske rastlineveË kot dovolj svetlobe in zato na kopnem neobstaja selekcijski pritisk za razvoj dodatnihfotosinteznih barvil. Pravzaprav ima veËinakopenskih rastlin (razen senËnih rastlin, naprimer v podrasti) teæave s preveliko inten-ziteto svetlobe in so zato razvile mehanizmeza odpravljanje πkode, ki jo povzroËa moËnasvetloba (na primer mehanizmi za lovljenjeprostih radikalov).Nekatere okrasne grme in drevesa gojimozaradi njihovih rdeËih listov (slika 4). Kadarpogledamo skozi liste takπne rastline protisvetlobi, lahko zaslutimo malo zelene barve.»e si ogledamo preËni prerez lista podmikroskopom, ugotovimo, da imajo te rast-line v listni sredici veliko klorofila (kloro-plastov), tako kot rastline z zelenimi listi.Samo v celicah povrhnjice rdeËih listov se vvakuolah kopiËijo rdeËa barvila (antociani).Kadar pogledamo list takπne rastline, vidimosamo rdeËo barvo v povrhnjici, ki prekrijezeleno barvo spodaj leæeËega klorofila. Torejimajo rastline z rdeËimi listi klorofil v listni

sredici in tako kot rastline z zelenimi listi tudi opravljajo fo-tosintezo. Seveda antociani vsrkajo del svetlobe, ki bi garastlina sicer porabila za fotosintezo, sinteza antocianov paza rastlino pomeni tudi dodatni vloæek energije. Zato v nar-avnih okoljih rastline z rdeËimi listi niso selektivno uspeπne;uspevajo zgolj v gojenih nasadih. Okrasne rastline z rdeËimilisti je Ëlovek vzgojil z umetnim izborom.

Slika 3: Absorpcijski spektri glavnihfotosinteznih barvil (klorofilov) in do-datnih fotosinteznih barvil pricianobakterijah, rdeËih algah inkopenskih semenkah.

proteus april08 31/3/07 13:26 Page 353

Mnogi listi senËnih rastlin, ki rastejo v podrasti gozdov, vspodnji povrhnjici vsebujejo antociane in so zato na spodnjistrani rdeËe barve (na primer ciklama; slika 5A). Listi vkroπnjah dreves absorbirajo modro in rdeËo svetlobo, pre-puπËajo pa zeleno. Zato je v podrasti razmeroma malo svet-lobe, uporabne za fotosintezo. Antociani absorbirajo zelenosvetlobo, odbijajo pa rdeËo in modro. Nekateri znanstvenikimenijo, da antociani na spodnji strani listov delujejo kotnekakπna zrcala, ki del modrih in rdeËih fotonov, ki so pro-drli do spodnje strani lista in se torej niso absorbirali vkloroplastih, odbijejo nazaj v listno sredico.Kot okrasne sobne, vrtne in parkovne rastline gojimo ra-zliËne rastline z variegiranimi (lisastimi) listi, pri katerih jedel listne ploskve brezbarven, ker ne vsebuje klorofila in tu-di ne opravlja fotosinteze (slika 5B). Rastline z variegirani-mi listi imajo v primerjavi z rastlinami z zelenimi listimanjπo sposobnost fotosinteze, zato rastejo poËasi in v nar-avnih okoljih niso selektivno uspeπne. Vzgajamo jih z umet-nim izborom.Nekatere rastline pa sploh nimajo ne zelenih ne kako dru-gaËe moËno obarvanih listov ∑ cele rastline so videtibledikave, njihovi listi pa so majhni in podobni luskicam. Toso zajedalske rastline ∑ edina skupina rastlin, ki ne opravljafotosinteze (slika 5C). S svojimi posebnimi koreninami pro-drejo v tkiva gostiteljske rastline in se prikljuËijo na gostitel-jeve æile. Od tam Ërpajo organske snovi, ki jih je izdelal go-stitelj s fotosintezo, in pogosto tudi vodo z mineralnimisnovmi. Zajedalske rastline nimajo kloroplastov s klorofilom.Vendar jih kljub temu uvrπËamo med rastline, saj so zelobliænji evolucijski sorodniki rastlin. »eprav nimajo kloro-

Biologija Zakaj so rastline zelene? In zakaj nekatere rastline niso zelene? ■ Proteus 69/8 april 2007354

Slika 4: RdeËa obarvanost listov priokrasnem ruju (Cotynus sp.). A ∑ celarastlina; B ∑ poganjek z rdeËimi listi; C∑ preËni prerez lista pod mikroskopom(pri dveh poveËavah). RdeËe so obar-vane celice zgornje in spodnje povrhn-jice, ki v vakuolah vsebujejoantociane. Listna sredica vsebuje foto-sintezne celice z zelenimi kloroplasti.

A

B C

proteus april08 31/3/07 13:27 Page 354

Zakaj so rastline zelene? In zakaj nekatere rastline niso zelene? Biologija 355

plastov, imajo druge oblike plastidov, na primer amiloplaste,v katerih kopiËijo πkrob. Ocenjujemo, da je med vsemirastlinskimi vrstami pribliæno odstotek zajedalskih vrst.

Vse slike Barbara Vilhar, razen slike 5C Simona Strgulc Krajπek.

Slika 5: Nezelene kritosemenke. A ∑ rdeËa spodnja povrhnjica na listuciklame; B ∑ variegirani listi okrasne rastline; C ∑ zajedalska rastlina predenica (ru-menkasta rastlina, oznaËena spuπËicami) na gostitelju ∑ zeleni rastli-ni koprivi.

C

A B

➞

➞ ➞➞

Foto: Simona Strgulc Krajπek.

proteus april08 31/3/07 13:27 Page 355