Vorlesung WS 2014/15
Kognitive Neurowissenschaft
Kognitive Kontrolle II
Thomas Goschke
1
Fachrichtung Psychologie
Zusammenfassung: Funktionen des präfrontalen Kortex
Handlungsplanung
Flexibles Wechseln zwischen Aufgaben und Zielen
Aktive Aufrechterhaltung und Abschirmung von Zielrepräsentationen gegen Störreize
Unterdrückung automatisierter Reaktionen
Emotionsregulation
3
„The prefrontal cortex is the anatomical basis
for the function of control"
„Human will appears to be a frontal function“
(Stuss und Benson, 1986, p. 243/244).
4
Probleme der Idee einer zentralen Steuerinstanz
Wenn der PFC eine zentrale Steuerinstanz ist, wer kontrolliert dann den PFC?
Eine Theorie der kognitiven Kontrolle muss erklären, wie Kontrollprozesse kontextsensitiv mobilisiert und adaptiv reguliert werden, ohne dafür eine zentrale Kontrollinstanz zu postulieren!
Konflikte als Signale für Mobilisierung kognitiver Kontrolle
Eine integrative Theorie der kognitiven Kontrolle (Miller & Cohen, 2001, Annual Review of Neuroscience)
11
Automatische Verarbeitung beruht auf erlernten Reiz-Reaktions-Konnektionen
Interferenz entsteht, wenn ein Reiz über starke Konnektionen eine automatisierte, aber inadäquate Reaktion aktiviert (z.B. im Stroop-Test)
Kognitive Kontrolle beruht auf:
• Aktiver Aufrechterhaltung von Ziel-, Aufgaben- und Kontext-repräsentationen im PFC
• „Top-Down“-Modulation des Wettstreits konkurrierender Repräsentationen in posterioren und subkortikalen Verarbeitungssystemen durch die aktiv gehaltenen PFC-Repräsentationen, so dass aufgabenrelevante Repräsentationen höhere Priorität erhalten
Als Nebeneffekt dieser Top-Down-Modulation und lateraler Inhibition in sensorischen Systemen wird irrelevante Informationen unterdrückt
Weiterentwicklungen: Das Leabra-Framework (O‘Reilly et al, 2010)
14 .
Das Homunkulus-Problem
Woher „weiß“ der präfrontale Kortex, ob und wann kognitive Kontrolle notwendig ist? Wer „entscheidet“ im Falle eines Konflikts, ob ein aktiviertes Ziel gegen konkurrierende Ziele oder störende Reize abgeschirmt werden sollte oder ob auf ein anderes Ziel gewechselt werden sollte?
Konflikt und Kontrolle
Ach & Hillgruber (1910): „Schwierigkeitsgesetz der Motivation“
• Eine Erhöhung der Aufgabenschwierigkeit durch innere Widerstände oder Konflikte „bewirkt unmittelbar, d.h. ohne daß sich irgendwelche seelischen Prozesse, Überlegungen oder dergleichen einschieben müßten, eine Erhöhung der Willensanspannung, um trotz der Schwierigkeit, das Ziel zu erreichen...“ (Ach, 1935, S. 345)
Kuhl (1986):
• Konflikte zwischen intendierten und konkurrierenden Reaktionen sind ein Signal für die Mobilisierung von volitionalen Kontrollprozessen, durch die die aktuelle Intention gegen Störungen abgeschirmt wird
Conflict-monitoring theory Botvinick Braver, Barch, Carter, & Cohen (2001). Psychological Review, 108.
Konfliktüberwachung
(dACC) Mobilisierung Kognitiver Kontrolle
Conflict Detection
(ACC)
Cognitive Control (Goal Maintenance)
(DLPFC)
Signals demand
for control
Conflict
Increased top-down
modulation
Performance Monitoring & Evaluation
Komputationales Modell
Botvinick, Braver, Barch, Carter, & Cohen (2001). Psychological Review, 108(3), 624-652.
Conflict measure = Hopfield energy in response layer:
E(t) = -∑aiajwij
Activation of Task Units in PFC-Layer in the next trial is adjusted depending on conflict strength:
C(t+1) = C(t) + (1- )(E(t) + )
C(t+1) Control in trial n+1
C(t) Control in current trial
E(t) Conflict in current trial
, Scaling parameters
Mean conflict in previous trials
(PFC)
(dACC)
Komputationales Modell
22 .
Mean previous conflict 0,2 0,2 0,8 Current conflict (trial N) 0,8 0,2 0,8 Current control (trial N) 0,5 0,5 0,5 Control in trial N+1 0,74 0,26 0,56
Conflict measure = Hopfield energy in response layer:
E(t) = -∑aiajwij
Activation of Task Units in PFC-Layer in the next trial is adjusted depending on conflict strength:
C(t+1) = C(t) + (1- )(E(t) + )
C(t+1) Control in trial n+1
C(t) Control in current trial
E(t) Conflict in current trial
, Scaling parameters
Mean conflict in previous trials
( = 1; = 0) Examples
Reaktionskonflikte im Labor: Die Flankier-Reiz-Aufgabe
SSHSS SSSSS
Kongruenter Reiz (kein Konflikt)
Inkongruenter Reiz (Konflikt)
H S
Reagiere auf den zentralen Buchstaben!
H S
Flanker-Effekt
Conflict-adaptation effects
CI II
CC IC
Gratton et al., (1992) Flanker task
Kerns et al. (2004) Stroop task
Fischer, Dreisbach & Goschke (2008)
Simon task
XXSXX BLUE GREEN
Stürmer et al. (2002) Simon task
Con Inc Previous Trial
Previous Trial
Inc Con
Current Trial
Con Inc
Reduced interference on conflict trials preceded by another conflict trial (I-I)
Indicates enhanced recruitment of control following high conflict
Data vs. simulation: Conflict-adaptation effect in the flanker task
Botvinick, Cohen & Carter (2004). Trends in Cognitive Sciences, 8(12), 539-546.
Data vs. simulation: Frequency effects on Stroop interference
Green Red
Red Yellow
Blue Green
Yellow Blue
Red Green
Blue Yellow
Green Red
Congruent Incongruent
Green Blue XXXX
Word reading
Color naming
Interference
Facilitation
Stroop model and congruency proportion effect (effect of conflict frequency on Stroop interference)
(Neutral trial RT – incongruent trial RT)
High Med Low Neutral 25% 50% 75% Congruent 37,5% 25% 12,5% Incongruent 37,5% 25% 12,5%
An important confound: Conflict adaptation vs. repetition priming
Mayr, Awh, & Laurey (2003). Nature Neuroscience, 6, 450-452.
Two possible mechanisms for conflict-adaptation
Target activation
• Enhanced activation of task-relevant information
Distracter inhibition
• Inhibition of distracting information / competing task-sets
Task: Discriminate between actors and politicians based on (a) face or (a) name
Egner & Hirsh (2005). Nature Neuroscience.
Conflict-adaptation and amplification of task-relevant information
Conflict-adaptation and amplification of task-relevant information
44
Fusiform Gyrus
Parahippocampal cortex
Face Target Face Distracter
In the high control (II) condition subjects were faster and more accurate than in the low control (CI) condition, indicating a conflict-adaptation effect.
Conflict-adaptation and amplification of task-relevant information
Egner & Hirsh (2005). Nature Neuroscience.
FFA activation FFA and PPA activation in the face-target condition
(C-I) (I-I)
• When faces were targets, activity in the FFA was higher on II than on CI trials
• No significant activity change was seen when faces were distractors.
• increased control amplified neural processing of task-relevant faces, but there was no inhibition of irrelevant face distracters.
Conflict-adaptation and amplification of task-relevant information
• When faces were targets, high control trials were associated with increased activation in the face processing area (FFA)
• no activity change in the place processing area (PPA)
Egner & Hirsh (2005). Nature Neuroscience.
Right DLPFC showed increased functional connectivity with the FFA under high control (I-I > C-I) in the face-target condition
Right middle & inferior DLPFC (BA 46)
fMRI signals in the right dlPFC, were stronger on II trials than on CI trials
Brain areas implicated in cognitive control during conflict adaptation [incongruent-incongruent > congruent-incongruent]
The continuous dynamics of control
Temporal dynamics of conflict-triggered goal shielding: Within-trial conflict adaptation
Mansouri, Tanaka, & Buckley (2009). Nature Reviews Neuroscience.
Scherbaum, Dshemuchadse, Fischer & Goschke (2010). Psychophysiology.
Trial N-1 Trial N Within-trial adjustments of goal shielding
Active control recruitment in preparation of subsequent conflict
The challenge
How can we tap into the online dynamics of cognitive control adjustments during response selection?
?
Stimulus Choice/ Response
Online (within-trial) dynamics of goal shielding Scherbaum, Fischer, Dshemuchadse, & Goschke (2011) Psychophysiology.
Compatible Incompatible
Flanker Task
Stefan Scherbaum
2 2 7 2 2
7
Online (within-trial) dynamics of goal shielding Scherbaum, Fischer, Dshemuchadse, & Goschke (2011). Psychophysiology.
Frequency Tagging & Steady-State Visual Evoked Potentials (SSVEPs) Visual stimulation at a specific frequency elicits activity in the encephalogram at the same frequency
Wavelet Transformation
Hypothesis: Within-trial control adjustment
Target enhancement
Distractor inhibition
Stimulus Response
2 2 7 2 2
7
Online (within-trial) dynamics of goal shielding
Target
Distracter
Conflict
Stimulus
Target activation: Conflict trial > no conflict trial
Distractor activation Conflict trial < no conflict trial
Results: Conflict-triggered intention shielding within a trial Scherbaum, Fischer, Dshemuchadse, Goschke (2011). Psychophysiology.
Difference between SSVEP-amplitudes on conflict vs. no-conflict-trials
Zeit (%)
Target activation: (Conflict - no conflict)
Distractor activation (Conflict - no conflict)
Conflict adaptation as passive carry-over of control settings from the previous trial?
Conflicts trigger within-trial control adjustments
If the control state at the end of a conflict trial persists until the next trial no control readjustments are needed in case of subsequent conflict
SSVEP contrast enhancement should disappear on trials following conflict
Conflict adaptation as passive carry-over of control settings from the previous trial
SSVEP contrast enhancement on conflict trials is only present on incongruent trials following congruent trials
SSVEP contrast enhancement disappears on conflict (incongruent) trials following incongruent (conflict) trials control state at the end of a conflict trial persists until the next trial no further control adjustments are needed in case of conflict
Previous trial congruence
The role of the ACC in conflict-monitoring and cognitive control
Anterior cingulate cortex
Anterior cingulate cortex (ACC)
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• Zweite Ebene
Dritte Ebene
Vierte Ebene
Fünfte Ebene
Figure 13.3 Connectivity of the prefrontal cortex
Cortical projections to regions of dACC
71 .
Areas 24a–b in yellow, areas 24c–d in orange, and more posterior regions of dorsomedial PFC
Supplementary and primary motor cortices in pink and purple in the macaque.
Projections to dACC are widespread and include regions of orbital and rostrolateral PFC, temporal and parietal cortices, and insula
Konflikt-Überwachungs-Theorie
Botvinick et al. (2001). Psychological Review.
Konflikt-entdeckung
(ACC)
Kognitive Kontrolle
(PFC)
Mobilisierung
Konflikt
Regulation Bewertung
Dorsolateraler Präfrontalkortex
Anteriorer cingulärer Kortex (ACC)
Der anteriore cinguläre Cortex (ACC) registriert Konflikte und Fehler und sendet ein “Kontrollsignal” an den DLPFC, wodurch eine verstärkte Mobilisierung kognitiver Kontrolle ausgelöst wird
Ridderinkhof, Ullsperger, Crone, & Nieuwenhuis (2004). Science, 306(5695), 443-447.
ACC-Aktivierung durch Konflikte oder Fehler: Metaanalyse von 38 fMRT-Studien (1997-2004)
Activations cluster in the dorsal medial frontal cortex in the region where areas 8, 6, 32, and 24 border each other
Anterior cingulate cortex and conflict-adaptation (Kerns et al. 2004, Science)
Konfliktadaptation Reduzierte Stroop-Interferenz nach
einem Reaktionskonflikt Stroop-Farb-Wort-Aufgabe
Erhöhte ACC Aktivierung in inkongruenten (Konflikt) Durchgängen
Je stärker die ACC-Aktivierung im vorhergehenden Konflikt-Durchgang, umso größer der Konflikt-Adaptations-Effekts im aktuellen Durchgang (Große KA = schnelle RZ in I-I-Durchgängen Niedrige KA = langsame RZ in I-I-Durchgängen)
Erhöhte Aktivierung im rechten lateralen PFC in Durchgängen mit starker Konflikt-Adaptation ACC Aktivierung in
inkongruenten Durchgängen korreliert positiv mit der DLPFC Aktivierung im nächsten Durchgang
Anterior cingulate cortex and conflict-adaptation (Kerns et al. 2004, Science)
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