I. Thành tế bào thực vật

I.1. Cấu trúc thành tế bào thực vật

Khác với tế bào động vật ở tế bào thực vật bên ngoài màng sinh chất còn có một lớp vững

chắc bao quanh tế bào đó là thành tế bào (vách tế bào).

Hình 1. Cấu trúc tế bào thực vật

a. Thành phần cấu tạo

Thành tế bào được cấu tạo bởi 3 thành phần chính là cellulose, hemicellulose và lignin, tỉ

lệ giữa các thành phần này có trong thành tế bào khác nhau ở từng loài, từng giai đoạn

phát triển và độ tuổi của cơ thể.

- Thành phần chủ yếu của thành tế bào là cellulose, đây là một loại polisaccarit có công

thức phân tử là (C6H10O5)n. Được cấu tạo theo nguyên tắc đa phân gồm nhiều đơn phân

là các phân tử glucose liên kết với nhau nhờ các liên kết β-(1, 4)-glucoside tạo thành

mạch thẳng không phân nhánh. Cellulose được cấu tạo thành chuỗi dài gồm ít nhất 500

phân tử glucose. Các phân tử cellulose nằm cạnh nhau liên kết với nhau nhờ các liên kết

hidro tạo thành các bó sợi microfibril, có đường kính khoảng 3,5 nm. Mỗi chuỗi có nhiều

nhóm -OH tự do, vì vậy giữa các sợi ở cạnh nhau kết hợp với nhau nhờ các liên kết hidro

được tạo thành giữa các nhóm -OH của chúng. Các vi sợi lại liên kết với nhau tạo thành

vi sợi lớn hay còn gọi là bó mixen có đường kính 20 nm, giữa các sợi trong mixen có

những khoảng trống lớn. Khi tế bào còn non, những khoảng này 

chứa đầy nước, ở tế bào già thì chứa đầy lignin và hemicellulose. Các bó sợi này lại đan

xen chằng chịt tạo thành lớp cellulose bền chắc. Trong cơ thể người và động vật chỉ có

enzim cắt đứt liên kết α-(1, 4)- glucoside ở phân tử tinh bột mà không có enzim phá vỡ

các liên kết β-(1, 4)-glucoside. Loại enzim này chỉ có ở nấm và một số loài vi khuẩn.

Hình 2. Cấu trúc phân tử cellulose

- Thành phần quan trọng thứ hai của thành tế bào là hemicellulose.Hemicellulose là một

loại polymer phức tạp và phân nhánh, độ trùng hợp khoảng 70 đến 200 đơn phân.

Hemicellulose chứa các đường đơn 6 cacbon: glucose, mannose, galactose và đường 5

cacbon gồm xylose và arabinose. Thành phần cơ bản của hemicellulose là β-D-

xylopyranose, liên kết với nhau bằng liên kết β-1,4-D-xylopyranose tạo nên mạch chính

của hemicellulose. Mạch nhánh cấu tạo từ các nhóm đơn giản, thông thường là

disaccharide hoặc trisaccharide. Sự liên kết của hemicellulose với các polysaccharide

khác và với lignin là nhờ các mạch nhánh này.

Hình 3. Một loại hemicellulose ở cây gỗ mềm

- Lignin: Lignin là một polyphenol mạch vòng được cấu thành từ các đơn

vị phenylpropene như: guaiacyl (G), trans-coniferyl alcohol; syringyl (S), trans

sinapyl alcohol; p-hydroxylphenyl (H), trans-p-courmary alcohol.

Hình 4. Các đơn vị cơ bản của lignin

Trong tự nhiên, lignin chủ yếu đóng vai trò chất liên kết trong thành tế bào thực vật, liên

kết chặt chẽ với mạng cellulose và hemicellulose. Rất khó để có thể tách lignin ra hoàn

toàn.Trong tế bào của cây gỗ, cỏ khô và rơm rất giàu lignin nên tỷ lệ tiêu hóa thấp trừ khi

được xử lý hóa học làm cho các liên kết giữa lignin với các carbohydrate khác bị bẻ gãy.

Hình 5. Cấu trúc lignin trong gỗ mềm với các nhóm chức chính

Sự liên kết chặt chẽ của 3 thành phần trên tạo nên cấu trúc lignocellulose rất bền vững,

quy định tính bền vững của thành tế bào thực vật. 

Hình 6. Cấu trúc của lignocellulose trong thành tế bào

- Pectin: pectin là đại phân tử mạch thẳng được cấu tạo bởi đơn phân là  gaclactoronic và

các ester methylcủa chúng qua các liên kết α-1,4- glucoside.

Hình 7. Sự liên kết của các đơn phân cấu tạo phân tử pectin

Trong thành tế bào, pectin tạo thành lớp keo gắn kết các thành phần của thành tế bào

và gắn kết thành của các tế bào cạnh nhau tạo thành các mô nhất định.

Hình 8. Vị trí của pectin trong thành tế bào

- Nước: chủ yếu ở trạng thái nước liên kết, chiếm 75-80% tổng số.Ngoài ra tùy vào loại tế

bào, tùy loài và độ tuổi thành tế bào còn có thêm một số chất khác như: suberin (bần),

sáp, cutin, chất khoáng như: Si, CaCO3.

b. Cấu trúc thành tế bào

Thành tế bào có cấu trúc phức tạp, được chia làm 3 lớp chính:

Hình 9. Các lớp cấu trúc thành tế bào

- Ngoài cùng là phiến giữa (middle lamella): Cấu tạo bởi pectin, đây là lớp keo dính

thành của các tế bào cạnh nhau để tạo nên các mô nhất định.

- Lớp giữa là vách sơ cấp (primary wall): Bao gồm 30% pectin, 25% hemicellulose, 15-

30% cellulose, 20% glycoprotein và có sự thay đổi tùy theo loài, độ tuổi.

- Trong cùng là vách thứ cấp (secondary wall): Nằm sát màng sinh chất, xuất hiện khi tế

bào ngừng tăng trưởng. Thành phần chính của vách thứ cấp là cellulose, hemicellulose,

về già được thấm thêm chất lignin để tăng độ vững chắc.

I.2. Chức năng của thành tế bào thực vật

1. Bảo vệ tế bào về mặt cơ học: Bảo vệ lớp màng sinh chất bên trong khỏi  những tác

động cơ học. Có tác dụng như bộ khung nâng đỡ cơ thể thực vật, giúp cơ thể có thể đứng

vững (có thể so sánh với bộ xương của cơ thể động vật).

2. Quy định hình dạng của tế bào, giúp các tế bào thực hiện các chức năng nhất định. Nhờ

có thành các tế bào trong một mô sinh trưởng ở một giới hạn nhất định.

3. Ngăn cản sự xâm nhập của các loại virut, vi khuẩn. Thành tế bào rất dày và bền vững,

không có các thụ thể để virut có thể bám vào xâm nhập. Do đó, khi cơ thể bị  xây xước,

thành tế bào bị phá vỡ virut dễ dàng theo vết thương xâm nhập vào tế bào cơ thể thực vật.

4. Giúp tế bào chịu đựng áp suất trương: Vách được coi là lớp áo giới hạn giúp cho tế bào

không bị vỡ khi trương nước. Nhờ có vách tế bào và nồng độ các chất tan mà tế bào kiểm

soát được lượng nước tối đa vào trong tế bào, làm cho tế bào có mức trương nước có giới

hạn, tránh bị vỡ tế bào.

5. Vách tế bào còn có vai trò trong sự phân hóa tế bào. Năm 1990, các nhà khoa học Pháp

đã chứng minh vai trò của vách tế bào qua sự phát triển của phôi qua thí nghiệm trên tảo

Fucus sprralis. Ở lần phân chia thứ nhất của hợp tử, tạo ra hai tế bào: Một tế bào tản, là

nguồn gốc của tản và một tế bào rễ giả là nguồn gốc của rễ giả (giúp tảo bám vào giá

thể). Nếu dùng tia laser để phá hủy tế bào rễ giả nhưng vẫn còn giữ lại vách, thì ở những

lần phân chia sau đó, tế bào tản có thể phân hóa thành các tế bào rễ giả nếu được tiếp xúc

với phần vách này. Nhưng nếu cắt bỏ toàn bộ phần vách của tế bào rễ giả thì sự phân hóa

này không xảy ra. Thí nghiệm trên đã cho thấy vách có vai trò quan trọng trong sự phát

triển của phôi. Vách tế bào rễ giả

Hình 10. Vai trò của vách tế bào trong sự phát triển phôi Fucus spiralis

6. Ngoài ra, thành tế bào thực vật không hoàn toàn khít ở mọi điểm mà có thủng nhiều lỗ

tạo nên các kênh trao đổi chất giữa các tế bào trong toàn bộ cơ thể. Đặc biệt ở các tế bào

mạch gỗ, chất nguyên sinh tiêu biến chỉ còn lại vách tế bào thấm nhiều lignin vững chắc

tạo nên các đường ống dẫn nước xuyên suốt từ rễ lên tới lá.

Phá vỡ thành tế bào của tế bào rễ giả Tế bào tản Tế bào rễ giả Tế bào tản

II. Chất nền ngoại bào ở tế bào động vật ( extracellular matrix)

II.1. Cấu tạo chất nền ngoại bào ở tế bào động vật

Do tế bào tổng hợp và tiết ra môi trường ngoài. Được cấu tạo bởi protein, các loại sợi

glicoprotein (do protein kết hợp với polisaccarit) kết hợp với các chất vô cơ và hữu cơ

khác nhau, đặc biệt là các ion hóa trị hai như Ca2+. 

Hình 11. Chất nền ngoại bào

-Protein: Loại protein phổ biến nhất cấu tạo chất nền ngoại bào là collagen. Collagen là

một protein dạng sợi gồm ba xoắn α giàu glycine và proline, có khả năng đàn hồi cao.

Chính các sợi collagen làm cho chất nền có tính bền vững và dẻo dai.

Hình 12. Cấu trúc collagen

- Glicoprotein: gồm các phân tử protein liên kết với polisaccarit

Hình 13. Cấu tạo glycoprotein

Màng đáy (basal lamina) là một loại chất nền đặc biệt, nằm dưới các tấm tế bào và những

nhóm tế bào của tổ chức khác ví dụ biểu mô cơ giúp liên kết các tấm tế bào của biểu mô

vào các mô khác như mô cơ. 

Hình 14. Sự liên kết của biểu mô vào màng đáy

II.2. Chức năng chất nền ngoại bào

Chất nền ngoại bào có rất nhiều chức năng:

- Giúp các tế bào liên kết với nhau tạo thành các mô nhất định.

- Góp phần cấu thành các đặc tính của sụn, da và các mô khác. Trong cơ thể người, ở vài

mô, như mô thần kinh ở não có rất ít chất nền ngoại bào trong khi sụn và xương lại có

một lượng lớn. Tế bào xương dính vào chất nền ngoại bào nhờ collagen và calcium

phosphate nhờ đó làm cho xương cứng. 

- Giúp lọc các chất đi qua các mô khác nhau.

- Đóng vai trò trong việc truyền tín hiệu hoá học từ tế bào này đến tế bào khác.

- Bôi trơn tế bào.

III. Sự liên kết giữa các tế bào

III.1. Sự liên kết giữa các tế bào động vật

Tế bào động vật không được nối với nhau bằng thành tế bào như ở tế bào thực vật. Do

đó, để thực hiện việc liên kết giữa các tế bào với nhau hoặc giữa tế bào với chất nền

ngoại bào tạo thành các mô nhất định thì tế bào thực hiện qua các mối nối. Dựa vào cấu

trúc và chức năng mà mối nối giữa các tế bào được chia làm 3 loại: Mối nối chặt, mối nối

neo giữ và mối nối thông tin.

Hình 15. Các loại mối nối ở tế bào động vật

III.1.1. Mối nối chặt (tight junction)

Mối nối chặt còn gọi là mối nối kín thường gặp ở các tế bào cấu trúc nên mô lát  trong cơ

thể (lát mặt trong hệ tiêu hóa,) tạo nên tấm tế bào.

a. Cấu tạo mối nối chặt

Mối nối chặt được hình thành giữa hai tế bào nằm cạnh nhau, màng sinh chất của hai tế

bào này hòa nhập vào nhau tại một số điểm với kích thước mối nối khoảng 0,1-0,3µ tạo

nên khoảng giữa các mối nối có kíchthước 10-15nm.

Hình 16. Cấu tạo mối nối chặt

Hình 17. Ảnh chụp hiển vi mối nối chặt

b. Chức năng mối nối chặt

Các mối nối chặt giúp bít kín các con đường gian bào giữa hai tế bào cạnh nhau tạo nên

tấm tế bào, có chức năng ngăn chặn sự khuyếch tán các chất qua khoảng gian bào. Ví dụ:

đối với biểu mô ruột non mối nối chặt giúp ngăn cản sự rò rỉ của các chất  dinh dưỡng từ

mạch máu trở lại khoang ruột, giúp chất dinh dưỡng được vận chuyển theo một chiều từ

khoang ruột vào máu, bạch huyết.

Hình 18. Vai trò của mối nối chặt ở biểu bì ruột

III.1.2. Mối nối neo giữ (anchoring juction)

Mối nối neo giữ là mối nối giữa các tế bào cạnh nhau hoặc liên kết tế bào với chất nền

ngoại bào một cách chắc chắn nhờ vào các sợi thuộc bộ xương tế bào và các loại protein

màng. Đây là mối nối phân bố rộng khắp trong các mô động vật đặc biệt là  các mô phải

chịu các bất lợi về cơ học, chịu sự kéo giãn thường xuyên như: Biểu mô cơ, da,…

a. Cấu tạo mối nối neo giữ

Căn cứ vào cấu trúc và chức năng liên kết neo được phân biệt làm ba dạng khác nhau:

Liên kết dính, desmosome và hemidesmosome.

- Liên kết dính: Là nơi gắn kết của các siêu sợi actin, các sợi này của các tế bào nằm cạnh

nhau kết nối với nhau qua trung gian một loại protein xuyên màng là cadherin.

Hình 19. Cấu trúc mối liên kết dính

- Desmosome: Là một thể liên kết bao gồm nhiều phức hợp protein khác nhau: Tấm bào

tương, cadehrin và các siêu sợi trung gian.

+ Tấm bào tương: Là một phức hợp các protein nội bào tập trung dày đặc tạo thành tấm

dẹt hình tròn khá lớn nằm mặt trong của màng sinh chất, đối diện với tấm bào tương của

tế bào bên cạnh. Mặt ngoài liên kết với cadherin.

+ Cadherin: Một đầu liên kết với tấm bào tương, một đầu nhô ra khoảng gian bào để liên

kết với cadherin của tế bào bên cạnh.

+ Các siêu sơi trung gian Keratin: Liên kết với mặt trong của tấm bào tương ở mặt bên

của sợi.

Hình 20. Cấu trúc desmosome

- Hemidesmosome: Giống với desmosome về mặt hình thái nhưng lại khác về mặt chức

năng và cấu trúc hóa học. Mối liên kết này gắn kết cực đáy màng tế bào biểu mô vào

lamina đáy-một lớp đệm đặc biệt thuộc mô liên kết. Các siêu sợi keratin lại gắn với tấm

bào tương ở đầu tận cùng của sợi. Các protein xuyên màng thuộc họ integrin.Nhờ các

protein cadherin xuyên màng, có một đầu nối với các sợi của khung xương tế bào, một

đầu gắn với protein xuyên màng của tế bào bên cạnh hoặc các sợi của chất nền ngoại bào.

Hình 21. Mối nối neo giữ: desmosome và hemodesmosome

Hình 22. Hình chụp hiển vi hemidesmosome

b. Chức năng mối nối neo giữ

Gắn kết bộ khung của các tế bào này với bộ khung của tế bào kia hoặc với chất nền ngoại

bào, giúp cho các tế bào liên kết chặt chẽ, không bị tách rời khi gặp các tác động cơ học.

Giúp các tế bào của biểu mô gắn với màng đáy tiếp giáp với các mô khác của cơ thể. Tạo

điều kiện cho các mô trong cơ thể liên kết với nhau.

III.1.3. Mối nối thông tin (communicating junction)

Đây là loại mối nối phổ biến ở các tế bào cần sự thông tin nhanh như mô thần kinh, mô

tim.

a. Cấu tạo mối nối thông tin

Phổ biến nhất là kết nối khe (gap-injunction) được cấu tạo bởi phức hệ connexons gồm 6

protein giống nhau gọi là connexin xuyên qua màng xếp thành một vòng tạo thành kênh

ưa nước với đường kính 1,5 - 2nm. Các connecxon phân bố trên một vùng tập trung; điển

hình là các xynap điện. Cho phép các ion có khối lượng 1000 Dalton đi qua nhưng không

cho phép các phân tử protein đi qua. Các connexons giữ khoảng cách của màng sinh chất

giữa các tế bào cạnh nhau là 2-4nm.

Hình 23. Mối nối thông tin giữa hai tế bào cạnh nhau

b. Chức năng mối nối thông tin

Thực hiện chức năng trao đổi các ion hai chiều giữa các tế bào, đảm bảo vai trò  truyền

đạt thông tin ví dụ như xynap điện.

III.2. Sự liên kết giữa các tế bào thực vật

Thành tế bào thực vật ăn khớp với nhau trên diện rộng giúp liên kết các tế bào tạo thành

mô nhờ phiến giữa pectin. Các tế bào trong một mô và giữa các mô trong cơ thể có sự

liên hệ chặt chẽ với nhau.Thành tế bào thực vật có nhiều khe hở hình thành nên cầu nối

nguyên sinh chất giữa các tế bào với nhau. Cầu sinh chất còn được gọi là cầu liên bào,

được bọc lót bởi màng sinh chất chứa ống trung tâm nối lưới nội chất của hai tế bào nằm

cạnh nhau.

Hình 24. Sự liên kết giữa các tế bào thực vật và cầu nối nguyên sinh chất

Nhờ có cầu liên bào, nước và các phân tử nhỏ (các chất dinh dưỡng, thông tin hóa học)

có thể dễ dàng trao đổi giữa các tế bào mà không cần xuyên qua màng sinh chất. Tạo nên

một hệ thống lưu thông vật chất trong toàn bộ cơ thể thực vật.

Hình 25. Cầu nối nguyên sinh chất giữa các tế bào