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黃瀚霆 / H
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國立中山大學海洋科學系碩士班研究生
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劉莉蓮 / L
i-Lia
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國立中山大學海洋科學系教授
Shell preference of hermit
crabs of different growth
stages and ecological needs
寄居蟹換殼
需求大不同
特 輯
REPORTS30
寄居蟹
到海邊戲水時,若仔細觀察在潮間帶活動的生
物,常可發現一群利用其他生物空殼為家的寄居蟹。
寄居蟹在分類上屬於節肢動物門(Arthropoda),軟甲綱
(Malacostraca),屬於甲殼類動物之一部分。
講到甲殼類動物,大家多會想到大閘蟹、紅蟳、
龍蝦這些可口的海鮮,牠們全身上下都有甲殼包覆以
保護其柔軟的身體,堅硬的外殼也令掠食者無從下
手。但寄居蟹卻反其道而行,腹部全無甲殼包覆;沒有
外殼保護的腹部固然是致命的威脅,卻能讓寄居蟹恣
意更換空殼。
寄居蟹依其生活環境可分為海生與陸生,但陸生
寄居蟹在產卵時須回到海中,幼年時期在海中生活一
段時間後才回到陸地上,而且陸生寄居蟹仍需依賴鰓
獲取水中的氧氣,這兩樣因素限制了陸生寄居蟹活動
的範圍,使其無法離海太遠,不但如此,陸生環境還
需要有容易取得水分的條件,所以陸生寄居蟹多半躲
藏在近海的陸地環境或是潮濕的石縫和溪流附近。
寄居蟹大多為雜食性,牠們就像是環境中的清道
夫,從藻類到食物碎屑都是牠們的取食對象,所以有
些水族玩家會在水族箱中養1-2隻寄居蟹,用來清除
過多的食物殘渣。
31自然保育季刊
No.91 Sep. 2015
換殼需求
寄居蟹依換殼需求可分為三種類型:
( 一 ) 終生持續換殼型
此類寄居蟹活動範圍多為潮間帶或近海陸域,例
如:灰白陸寄居蟹(Coenobita rugosus)和藍紫陸寄居蟹(C.
violascens)。寄居蟹可在此找尋或透過與其他個體交
換,取得適合自己大小的空殼;年齡較大的寄居蟹,
換殼頻率會逐漸降低;少部分寄居蟹則利用雙殼貝
(Bivalvia)、掘足綱(Scaphopoda)象牙貝(Gadilina insoluta,
Striodentalium rhabdotum)的空殼,或其他的管狀掩蔽物
作為居所,諸如木頭、珊瑚都是可利用的資源(Garcia
2003, Williams and McDermott 2004)。
( 二 ) 幼年需殼型
雖然寄居蟹需要空殼來保護其柔軟的腹部,但
有少部分的寄居蟹成年後具有發達的背甲,背甲除了
提供必要的防禦功能外,也保護著緊縮的腹部,讓掠
食者難以下手;我們熟知的椰子蟹(Birgus latro)即是一
例,牠們在幼年時需要空殼保護,但成長1-2年後,發
育完成的堅硬背甲即有足夠的防禦能力。除了背甲,
5cm
特 輯
REPORTS32
居住在蝸牛殼中的寄居蟹。( 黃瀚霆 攝 )
居住於象牙貝中的寄居蟹側面觀 (A) 與正面觀 (B)。( 黃瀚霆 攝 )
A B
1cm
椰子蟹還有發達的螯足,力道足以撬開椰子的硬殼,
供牠們取食椰子果肉;另有堅硬的背甲與強壯的螯
足,使得成年的椰子蟹在天然環境中幾乎沒有天敵。
( 三 ) 利用「偽殼」型
此類特殊的寄居蟹生活在50m深或更深的海
中(Muirhead et al. 1986),牠們與海葵共生,利用海
葵形成的類基丁質偽殼做為居所;這類特殊的寄
居蟹屬於擬寄居蟹科(Parapaguridae),而幫寄居蟹
造殼的海葵,俗稱鞘群海葵或群體海葵,牠們能分
泌類基丁質的偽殼。鞘群海葵在分類上屬於刺絲
胞動物門(Cnidaria),珊瑚綱(Anthozoa),群體海葵目
(Zoanthidea),鞘群海葵科(Epizoanthidae),鞘群海葵屬
(Epizoanthus)。
擬寄居蟹小時候和其他寄居蟹一樣,需要找尋空
殼做為居所。浮游在海中的鞘群海葵幼生若發現擬寄
居蟹,就會著生在擬寄居蟹居住的空殼上。隨著海葵
逐漸成長,就慢慢地把空殼整個包住,當海葵完全將
空殼包覆後,便向外延伸製造新的「硬殼」;這些硬
殼與真正的螺殼不同,是由類基丁質的蛋白質構成,
33自然保育季刊
No.91 Sep. 2015
成年的椰子蟹。( 鄭志晧 攝 )
鞘群海葵之背面觀 (A)、腹面觀及其寄居蟹房客 (B)。( 黃瀚霆 攝 )
5cm 5cm
A B
鞘群海葵與擬寄居蟹共生的過程 (A-E) 。灰色部分為偽殼。
A、B:幼體擬寄居蟹找到空殼為家
C:鞘群海葵附著於螺殼,開始共生,如圖 1。
D、E:鞘群海葵逐漸擴大偽殼,且受擬居蟹活動影響,留下螺旋空腔,如圖 2。
( 黃瀚霆改繪自 Muirhead et al. 1986)
A B
DC E
5cm
5cm
5cm
A A
B B
圖 1. 剛形成共生關係不久的鞘群海葵長在擬寄居蟹居住之螺
殼上。(A) 背面觀;(B) 腹面觀。( 黃瀚霆 攝 )
圖 2. 對半切開之偽殼內部構造 (A) 在內部可發現擬寄居蟹小
時候使用的螺殼 (B) 。( 黃瀚霆 攝 )
特 輯
REPORTS34
故稱為「偽殼」,偽殼形成時會受到擬寄居蟹活動的
干擾,於是就留下了擬寄居蟹活動的空間。
這麼特殊的共生關係是怎麼來的?可能是在深
海環境,擬寄居蟹不易取得適當的空殼,也可能是鞘
群海葵依賴擬寄居蟹提供硬基質與移動能力,才造就
了這有趣的共生關係。研究發現,在85-130m深的沙
泥底,Parapagurus sp.擬寄居蟹與Epizoanthus paguricola
鞘群海葵的共生率為92%(Muirhead et al. 1986; Schejter
and Mantelatto 2011),到了600m深,共生率則為100%,
這種現象顯示在越深的海底,擬寄居蟹對鞘群海葵的
依賴程度越高。
此外,不同種的鞘群海葵對擬寄居蟹的依賴程
度也不同,例如:E. paguricola全都與擬寄居蟹共生,
但E. incrustatus若遇到適當的硬基質,便會長到這些
硬基質上,相對而言,其對擬寄居蟹的依賴程度較低
(Williams and McDermott 2004)。
更特別的是,即使是同種鞘群海葵,雌雄擬寄居
蟹的偽殼也有差別,這可能是因雄蟹的螯足較雌蟹大
所造成;另一個原因則可能是擬寄居蟹最初使用的空
殼外形不同所致,因為最初使用的空殼就像蓋房子的
「模板」,使得後續偽殼生長有高矮胖瘦的差別。
結語
寄居蟹對住家的需求與利用方式很多元,這反映
了牠們棲息環境的特性,需頻繁更換住家的寄居蟹生
活在容易找到空殼的潮間帶。利用珊瑚、藤壺等硬基
質做為居所的寄居蟹,分布範圍便受限於這些生物存
在的情況;椰子蟹則要背甲發育成熟後才會擺脫對空
殼的需求並向內陸移居;利用偽殼為家的擬寄居蟹則
依賴鞘群海葵克服深海空殼短缺的問題,深海的成家
方案是不是很特別呢!
1cm
35自然保育季刊
No.91 Sep. 2015
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