浙江大学医学院

实验实验 12 12 家兔呼吸运动调节家兔呼吸运动调节

梅汝焕梅汝焕

浙大医学院机能中心浙大医学院机能中心

呼吸运动是一种节律性运动，呼吸的频率和深度能随内、外环境条件的改变而改变，这都依靠神经系统的反射性调节来实现。

一、呼吸实验有关的背景知识

图 1. 呼吸全过程示意图

(A) 中枢化学感受器：

对局部脑脊液、血液和局部代谢均对中枢化学感受器发生影响。对局部脑脊液、血液和局部代谢均对中枢化学感受器发生影响。

1. 脑脊液中的 H+ 敏感

3. 缺氧刺激不敏感

2.CO2 本身不是有效的直接刺激物，而是通过升高脑脊液 H+ 的浓度刺激中枢化学感受器

特点：特点：

呼吸反射性调节

Po2↓

Pco2↑

[H+]↑

（ B ）外周化学感受器

颈动脉体 +

主动脉体 +迷走神经—延脑

发放冲动—

反射性引起呼吸加深加快

肺牵张反射：肺扩张引起吸气被抑制和肺缩小引起吸气的反射，称肺牵 张反射，包括肺扩张反射和肺缩小反射。

吸气肺扩张

肺牵张感受器 +

迷走神经传 +

延髓

切断吸气，促使吸气转为呼气

2) 肺牵张感受器肺牵张感受器

3. 3. 激惹感受器和激惹感受器和 J-J- 感受器感受器

位于肺组织内，呼吸道如鼻咽和上呼吸道中位于肺组织内，呼吸道如鼻咽和上呼吸道中对机械和化学刺激发生反应的感受器。对机械和化学刺激发生反应的感受器。

实验目的

学习 哺乳类动物的手术操作方法，记录呼吸运动曲线的方法和直接测量动脉哺乳类动物的手术操作方法，记录呼吸运动曲线的方法和直接测量动脉

血压的实验方法。血压的实验方法。

观察 迷走神经及血液中化学因素（迷走神经及血液中化学因素（ COCO22 、、 OO22 、、 [H[H++]] 、、度冷丁和尼可刹米）度冷丁和尼可刹米）

对呼吸运动的调节作用及机制探讨。对呼吸运动的调节作用及机制探讨。

掌握 重要的操作方法及各作用因素发生的现象及作用原理重要的操作方法及各作用因素发生的现象及作用原理

1.1 1.1 材料材料

1.1.11.1.1 动物 家兔体重动物 家兔体重 2.52.5 ～～ 3.0 kg3.0 kg ，雌雄不拘。，雌雄不拘。

1.1.2 1.1.2 器材 器材 RM6240RM6240 微机生物信号处理系统微机生物信号处理系统

（成都仪器厂）、呼吸及血压换能器。（成都仪器厂）、呼吸及血压换能器。

1.1. 材料和方法材料和方法

1.1.31.1.3 药品试剂药品试剂

20% 尿酯（乌拉坦）、肝素钠 (1000/ml) 、 N2 、

CO2 、 2% 乳酸、 5% 度冷丁、 25% 尼可刹米

1.2.1 家兔称重，按 1g/kg (5 ml/kg) 体重耳缘静脉 20% 乌拉坦麻醉家兔，家兔麻醉后将其仰卧，固定四肢和头。

1.2. 方法

用粗剪刀剪掉颈部手术部位的兔毛，颈前正中作 6 ～ 8cm左右皮肤切口，用血管钳钝性分离离暴露气管。分离气管，并在气管底下穿一根棉线备用。 1.2.6 气管插管 用手术剪在甲状软骨下 1cm 处剪一“⊥”切口 ,插入气管插管，结扎固定。

2.12.1 家兔正常的呼吸频率和幅度家兔正常的呼吸频率和幅度2.22.2增加气道长度前后家兔呼吸运动的变化增加气道长度前后家兔呼吸运动的变化2.32.3 吸入高浓度吸入高浓度 N2N2前后家兔呼吸运动的变化前后家兔呼吸运动的变化2.4 2.4 吸入高浓度吸入高浓度 CO2CO2前后家兔呼吸运动的变化前后家兔呼吸运动的变化2.52.5 静脉注射静脉注射 2%2% 乳酸溶液乳酸溶液 2ml2ml前后家兔呼吸运动的变化前后家兔呼吸运动的变化 ;;2.62.6观察静脉注射度冷丁和尼可刹米对呼吸运动的影响观察静脉注射度冷丁和尼可刹米对呼吸运动的影响2.3.3 用波宽 2ms，电压 5 ～ 6v,频率 15 ～ 30 Hz 电脉冲电刺

激迷走 N中枢端——描记和观察呼吸频率和幅度。

2.2.观察记录观察记录

（ 1 ）比较精细难做的先做。（ 2 ）气管插管时见气管内有分泌物和血时要用小干

棉球清除分泌物或止血，然后插入气管插管。（ 3 ）用给气体时，给气管的开口不能直接套在气管

插管的侧管上，出现明显实验结果即可停止供气。

实验教学中要注意的要点

3. 结果 (results)

图图 1 1 家兔呼吸运动的实验曲线家兔呼吸运动的实验曲线

呼吸曲线描记

表 1 吸入高浓度 N2 、 CO2 、静注乳酸、切断双侧迷走 N 对家兔呼吸的影响

实验项目实验项目通气量（通气量（ ml/min)ml/min) 呼吸频率呼吸频率 ((次次 //min)min)

处理前处理前 处理后处理后 处理前处理前 处理后处理后增加气道长度增加气道长度

吸入吸入 NN22

吸入吸入 COCO22

注射注射 2%2% 乳酸乳酸切断一侧迷走切断一侧迷走 NN切断双侧迷走切断双侧迷走 NN

5. 讨论 (discussion)

对实验结果逐一进行分析讨论

1.由于无效腔的存在，每次吸入的新鲜空气不能都到达肺泡进入气体交换。

增加无效腔对呼吸运动的影响

2.增大无效腔，减少了肺泡通气量，降低了气体更新率，导致血中二氧化碳增加、氧分压下降。

3. 气道加长，使呼吸气道阻力增大，从而使呼吸加深加快。

吸入纯氮气后对呼吸运动会的影响吸入吸入 NN22 （缺（缺

氧）氧）( 肺泡 PO22 ， PaO2 2 ， PaCO22 不变 )

++

外周化学感受器外周化学感受器 ++++++ 延髓呼吸中枢延髓呼吸中枢 --

呼吸肌活动呼吸肌活动 ++++++

轻度轻度

--严重缺氧严重缺氧

外周化学感受器外周化学感受器 ++ 延髓呼吸中枢延髓呼吸中枢 ------

呼吸肌活动呼吸肌活动 ------

--++

为何吸入气中二氧化碳浓度增加会使呼吸运动加强？

静脉注射乳酸后对呼吸运动的影响

（ 6）静脉注射尼可刹米对抗由度冷丁引起的呼吸运动抑制的作用机制

度冷丁主要通过抑制呼吸中枢，降低中枢对度冷丁主要通过抑制呼吸中枢，降低中枢对 COCO22的的敏感性影响呼吸运动。而尼可刹明具有直接兴奋延敏感性影响呼吸运动。而尼可刹明具有直接兴奋延髓呼吸中枢与刺激颈总动脉化学感受器的作用。两髓呼吸中枢与刺激颈总动脉化学感受器的作用。两者作用正好向反。因此，给度冷丁引起的呼吸抑制者作用正好向反。因此，给度冷丁引起的呼吸抑制能被尼可刹明对抗，另外，度冷丁会降低呼吸中枢能被尼可刹明对抗，另外，度冷丁会降低呼吸中枢对对 COCO22的敏感性而尼可刹明能增加呼吸中枢对的敏感性而尼可刹明能增加呼吸中枢对 COCO22的敏感性的影响作用也与杜冷丁相反。因此，静脉的敏感性的影响作用也与杜冷丁相反。因此，静脉注射度冷丁引起呼吸运动抑制时再注射尼可刹明，注射度冷丁引起呼吸运动抑制时再注射尼可刹明，可以看到呼吸运动从抑制转变为兴奋的过程。可以看到呼吸运动从抑制转变为兴奋的过程。

迷走神经在呼吸中的作用

吸气肺扩张牵张感受器 +

延髓

迷走神经

吸气切断机制兴奋，抑制吸气，加速了吸气和呼气的交替，使呼吸频率增加。

切断双侧迷走神经后电刺激迷走神经中枢端 以中等强度电刺激一侧迷走神经中枢端，一般可导致

呼吸运动暂停 因为肺牵张反射包括肺扩张后反射性地引起吸气动作

的抑制，或者是肺缩小后反射性地抑制呼气动作，使吸气加强。这两种反射的传人纤维都经迷走神经兴奋，产生传入冲动到呼吸中枢，导致呼吸运动的改变。由于电刺激引起的传入冲动持续性的传到呼吸中枢，抑制呼吸运动，故出现呼吸暂停现象。

切断双侧迷走神经 迷走神经中含有肺牵张反射的传入神经纤维。肺牵张

反射中的肺扩张反射（亦称吸气抑制反射）的生理作用，在于阻止吸气过长过深，促使吸气及时转入呼气，从而加速吸气和呼气动作的交替，调节呼吸的频率和深度。当切断双侧迷走神经后，中断了肺牵张反射的传人通路，肺牵张反射的生理作用被消除，因此呈现出慢而深呼吸运动。

呼吸变化曲线

实验报告写作1.1. 题目题目

2.2. 作者署名作者署名 作者和合作者姓名及单位 作者和合作者姓名及单位 (( 班级组别姓名班级组别姓名 ))

3.3. 实验目的实验目的

4.4. 材料和方法材料和方法 主要实验材料，动物分组及处理，装置连接。主要实验材料，动物分组及处理，装置连接。

5. 5. 结果 结果 用图或表记录各项实验结果的数据，原始数据列表，进行统用图或表记录各项实验结果的数据，原始数据列表，进行统

计处理和显著性检验；主观指标用文字描述；用文字和数据（包括计处理和显著性检验；主观指标用文字描述；用文字和数据（包括

显著性检验结果）逐一描述实验 结果。显著性检验结果）逐一描述实验 结果。

6.6. 讨论讨论 对实验结果逐一进行分析讨论并得出结论。 对实验结果逐一进行分析讨论并得出结论。

家兔呼吸运动的调节家兔呼吸运动的调节梅汝焕梅汝焕

浙大医学院机能中心浙大医学院机能中心 310031310031

实验目的实验目的

学习哺乳类动物的手术操作方法，掌握气管插管和神经血管分离术，观察吸入气中 PCO2 、 PO2 及血液中 [H+]改变和迷走神经对家兔呼吸运动的影响及机制探讨。

1.1. 材料与方法材料与方法

1.1 实验动物 体重 2.5 ～ 3.0 kg 家兔，雌雄不拘（购于浙大医学院动物中心）。

11.2 2 器材 器材 RM6240RM6240 微机生物信号处理系统（成都仪器厂）、呼吸换能器。微机生物信号处理系统（成都仪器厂）、呼吸换能器。

1.3 药品与试剂 20%20% 乌拉坦（乌来糖）、 乌拉坦（乌来糖）、 2%2% 乳酸、乳酸、 5 %5 % 度冷丁、 度冷丁、 225%5% 尼可刹米、尼可刹米、 NN22 、、 COCO22 。。

1.2 方法1.2.1 家兔称重，按 1g/kg (5 ml/kg) 体重耳缘静脉 20% 乌拉

坦麻醉家兔，家兔麻醉后将其仰卧，固定四肢和头。

1.2.2 颈部手术 颈正中切口 5 ～ 7cm左右皮肤，用血管钳钝性分离离暴露气管并穿棉线备用，再用玻璃分针分离出两侧的迷走神经穿丝线备用。

1.2.3 气管插管 用手术剪在甲状软骨下 1cm 处剪一“⊥”切口 ,插入气管插管，结扎固定。

1.2.4 将气管插管一端连接呼吸换能器。

2.1 观察正常家兔呼吸频率和幅度2.2 观察增加气道长度、吸入高浓度氮气（ N2 ）、吸入高浓度二氧化碳（ CO2 ）、静脉注射 2% 乳酸、切断一侧迷走 N 、切断两侧迷走 N 及连续电脉冲刺激切断后的一侧迷走神经中枢端前后家兔呼吸运动的变化。

2. 观察记录

3.结果 (results)3.1 正常家兔肺通气量 Vn ml/min

，呼吸频率 Pn次 /min ，见图 1 表 1 。

3.2 增加气道长度后家兔通气量 V1 ml/min 增加呼吸 V11 ml/min ，呼吸频率从 P1次 /min 增加到 P11 次 /min, 可见家兔呼吸运动明显加深加快，见图 1 表 1 。

3.3 吸入高浓度 N2 后家兔通气量从 V2 ml/min 增加到 V21 ml/min ，呼吸频率从 P2次 /min 增加到 P21 次 /min ，可见家兔呼吸运动加深加快，停止给气后呼吸很快就恢复正常，见图 1 表 1 。

3.4 吸入高浓度 CO2 后家兔通气量从 V3 ml/min 增加到 V31 ml/min ，呼吸频率从 P3次 /min 增加到 P31 次 /min ，家兔呼吸运动明显加深加快，见图 1 表 1。

3.5 静脉注射乳酸后家兔通气量从 V4 ml/min 增加到 V41 ml/min ，呼吸频率从 P4次 /min 增加到 P41 次 /min ，见见图 1 表 1。

……

呼吸曲线描记

图 1 家兔呼吸运动的实验曲线

表 1 吸入高浓度 N2 、 CO2 、静注乳酸、切断迷走 N 对家兔呼吸的影响

实验项目实验项目通气量（通气量（ ml/min)ml/min) 呼吸频率呼吸频率 ((次次 //min)min)

处理前处理前 处理后处理后 处理前处理前 处理后处理后

正常正常

增加气道长度增加气道长度吸入吸入 NN22

吸入吸入 COCO22

注射注射 2%2% 乳酸乳酸切断右侧迷走切断右侧迷走 NN切断双侧迷走切断双侧迷走 NN

刺激右侧迷走刺激右侧迷走 NN中枢端中枢端

5. 讨论 (discussion)

5.1 增加气道长度后家兔通气量 V1 ml/min 增加呼吸 V11 ml/min ，呼吸频率从 P1次 /min 增加到 P11 次 /min ，增加气道长度等于增加无效腔，增加无效腔减少了肺泡通气量，使肺泡气体更新率下降引起血中 PCO2 、 PO2下降，刺激中枢和外周化学感受器引起呼吸运动会加深加快；另外，气道加长使呼吸气道阻力增大，反射性呼吸加深加快 [1] 。

5.2 吸入高浓度 N2 后家兔通气量从 V2 ml/min 增加到 V21 ml/min ，呼吸频率从 P2次 /min 增加到 P21 次 /min ，与正常呼吸相比通气量增加 V22 ml/min ，呼吸频率增加 P22 次 /min ，通气量和呼吸频率明显增加，空气中主要成分是氮气（ N ２ ），吸入 N ２ 增加等同于给家兔缺氧，刺激外周化学感受器，引起延髓呼吸中枢兴奋，反射性引起呼吸运动增强 [2] 。

5.3 吸入高浓度 CO2 后家兔通气量从 V3 ml/min 增加到 V31

ml/min ，呼吸频率从 P3次 /min 增加到 P31 次 /min ，与正常呼吸相比通气量增加 V32 ml/min ，呼吸频率增加 P32 次 /min ，吸入气中 PCO2 增加引起血液中 pCO2 增高， CO2通过血脑屏障进入脑脊液中溶于水，在碳酸酐酶的作用下分解成 HCO3

-+H+ ， H+刺激延髓化学感受器，间接作用于呼吸中枢，通过呼吸肌的作用使呼吸运动加强。 CO2 分压增高还刺激主动脉体和颈动脉体外周化学感受器，反射性地使呼吸加深加快；缺氧主要是刺激外周化学感受器，对中枢化学感受器具有抑制作用；PaCO2 对中枢化学感受器和化学感受器外周均有刺激作用，而且， PaCO2 和 H+ 作用总和，使吸入 CO2 后引起呼吸的变化常常比吸入氮气所造成的缺氧所引起的呼吸加强作用更明显 [2] 。

……

5. 参考文献

[1][1]孟庆华等孟庆华等 . . 生理学实验问题集 江苏科学技术出社生理学实验问题集 江苏科学技术出社 .1993.5 .1993.5 第第 11 版版 .P10.P1000

[2]陈燕等 . 医学综合 高等教育出社 .2002.10.1第 1版 .P192