Основная трудность, с которой я столкнулся при напи-сании этой статьи (и с которой, наверняка, сталки-вается любой человек, пытающийся «популярно»писать о цветовом зрении млекопитающих) — поиск

в «море» недостоверной информации по данной теме фактов,подтвержденных специальными научными исследованиями.

Говоря об исследованиях в области цветового зрения мле-копитающих, не следует путать такие исследования с изучени-ем общей физиологии зрения животных. Дело в том, что, еслипри изучении строения сетчатки ученый может оперироватьфрагментами глаза животного, помещенными в физиологиче-ский раствор, то для исследования цветового зрения требуетсяживая и здоровая особь. Поэтому общая физиология зрениямлекопитающих изучена гораздо лучше их цветового зрения.

Цветовое зрение млекопитающих изучается с помощью«поведенческих» (кормушки разных цветов и т.п.) и инстру-ментальных (электрофизиологических) методов.

Примером поведенческих методов исследований могутслужить опыты по изучению цветового восприятия у собак,проведенные российскими учеными в 2006 году. Они показа-ли, что собаки некоторых пород по-разному реагируют на объ-екты разного цвета. Но, во-первых, результаты подобныхисследований очень сильно зависят от выбранной методикипроведения эксперимента и индивидуальных особенностейподопытных животных. А, во-вторых, по результатам такихисследований нельзя определенно сказать, воспринимает ли

собака, к примеру, красную и зеленую кормушки разными поцвету, или же такие кормушки для нее — одного и того жецвета разной светлоты (светлота характеризует степень при-ближения какого-либо цвета к белому или черному).

Ответить на подобные вопросы ученым помогают инстру-ментальные, электрофизиологические методы исследованийцветового зрения, позволяющие измерять характеристикиспектрального поглощения у различных фотопигментоврецепторов сетчатки глаза животного. Такие методы исследо-вания цветового зрения у высших млекопитающих применя-лись, насколько мне известно, при изучении цветовосприятияприматов (в основном, мартышек), грызунов (мышей) и пар-нокопытных (белохвостых оленей).

Электрофизиологические методы исследования рецепто-ров сетчатки глаза помогают понять:• объекты какого цвета будут восприниматься животными

цветными;• объекты какого цвета будут восприниматься животными

разными по цвету;• объекты какого цвета будут восприниматься животными

как одноцветные;• какие, бесцветные (серые различной яркости) для челове-

ка, объекты будут восприниматься животными как цвет-ные (бывает и такое).

Понятно, что с помощью вышеописанных методов сложноизучать особенности цветового зрения диких животных.

ОХОТНИЧЬИ УНИВЕРСИТЕТЫ

28 ОХОТА – НАЦИОНАЛЬНЫЙ ОХОТНИЧИЙ ЖУРНАЛ • декабрь 2010

ИГРА В ПРЯТКИ С ДАЛЬТОНИКОМ

Цветовое зрение белохвостого оленя

Игорь ДОЛГОВАвтор благодарен Любови Черевань,

Алексею Шадрину и Сергею Матвейчуку заквалифицированные и доброжелательныесоветы по данной статье

«Над Москвой встает зеленый восход.

По мосту идет оранжевый кот.И лоточник у метро продаетапельсины цвета “беж”».

Леонид Филатов

«Учитывая, что никтоне в силах заглянуть всознание другому, непо-нятно, как трихроматыузнают о цветовых ощу-щениях дихроматов?Вполне вероятно, чтоникак...»

С. Пальмер, Б. Ванделл, С. Шварц.

«Наука о зрении. От фотонов

к феноменологии»

Поэтому рассуждения об особенностях цветовосприятия боль-шинства из них обычно построены на аналогии с их одомаш-ненными «собратьями», о цветовом зрении которых наукарасполагает какими-то сведениями. Так, к примеру, цветовоезрение волка не изучалось ни инструментальными, ни пове-денческими методами. Все умозаключения о его цветовос-приятии строятся на аналогии с восприятием цвета у собак.Предположения о цветовом зрении особи (с большей илименьшей степенью допущения) могут также строиться наоснове данных об общей физиологии зрения животного и осо-бенностях его поведения в дикой природе.

Прежде чем перейти непосредственно к особенностям цве-товосприятия оленя, необходимо освежить в памяти основыфизиологии зрения позвоночных и разобраться (пусть и оченьповерхностно) в общем механизме их цветового восприятия.Поверьте, это действительно необходимо. Я догадываюсь, что«копаться» в колбочках, палочках и оппонентных клетках сет-чатки — не самое увлекательное занятие; зато впоследствии,разбираясь в том, почему какие-то цвета олень видит разны-ми, какие-то — одинаковыми, а какие-то не воспринимаетвообще, вы сможете сами себе дать правильный ответ, а неполагаться только на мои слова. Поэтому, как говорил ХоджаНасреддин, «скатайте ковер своего нетерпения и заприте егов сундук ожидания!».

Основные понятия физиологиизрения позвоночных

Процесс формирования визуальной картины окружающегомира у позвоночных животных (и человека) начинается в тотмомент, когда испущенный или отраженный от предметовсвет, попадая на сетчатку глаза, стимулирует светочувстви-тельные клетки сетчатки — фоторецепторы (палочки и кол-бочки). Фоторецепторы преобразуют электромагнитную энер-гию фотонов света в химические и электрические сигналы —нервные импульсы. И палочки, и колбочки содержат фотопиг-менты, в состав которых входит светочувствительный белокопсин. Палочковый фотопигмент называется родопсином.Колбочки могут содержать разные (в зависимости от типаопсина) фотопигменты. В колбочках глаза человека выделяюттри типа фотопигментов: цианолаб, хлоролаб и эритролаб.Соответствующие им колбочки называются в обиходе «сини-ми», «зелеными» и «красными».

Следует четко понимать следующее:• и на палочки, и на колбочки падают фотоны, имеющие

разную длину волны. Фотон может проходить через фото-рецептор и может задерживаться (поглощаться) молеку-лой светочувствительного белка (опсина) фоторецептора;

• и палочки, и колбочки вне зависимости от типа опсина ихфотопигмента могут поглощать (и поглощают) фотоны слюбой длиной волны, в пределах видимого спектра. Но!Делают они это с разной интенсивностью;

• каждый тип фотопигментов рецепторов сетчатки (родоп-син у палочек и цианолаб, хлоролаб и эритролаб у колбо-чек) имеет свой спектр поглощения, показывающий нам,с какой вероятностью фотон с той или иной длиной волныпоглотится молекулой опсина конкретного фотопигмента;

• когда мы говорим, что пик спектрального поглощения,например, хлоролаба (фотопигмент «зеленых» колбочек)540 нм, это означает, что вероятность поглощения хлоро-лабом фотона с длиной волны 540 нм максимальна. Ноэто совсем не означает, что «зеленые» колбочки не могутпоглощать фотоны с другими длинами волн. Просто извсех фотонов, падающих на «зеленые» колбочки, именнофотоны с длиной волны 540 нм поглощаются хлоролабом«охотнее» всего. Поэтому такие фотоны оказывают на

«зеленую» колбочку максимальное, по сравнению с дру-гими фотонами, воздействие и вызывают, соответствен-но, максимальный отклик фоторецептора;

• в палочках информация о длине волны фотона, в моментпоглощения его молекулой родопсина, утрачивается. Тоесть палочке «все равно», какой свет она поглотила —«синий», «зеленый» или «красный». Ученые называютэтот эффект красивым словом «унивариантность». Всеостальные выражаются проще: «В темноте все кошкисеры»;

• пики спектрального поглощения у фотопигментов сетчат-ки глаза человека (в среднем) имеют следующие значе-ния: родопсин (палочки) — 507 нм; цианолаб («синие»колбочки) — 440 нм; хлоролаб («зеленые» колбочки) —540 нм; эритролаб («красные» колбочки) — 570 нм.

Зрение, основанное на трех типах колбочковых фотопиг-ментов, называют трихроматическим (трехцветным). Такойтип зрения среди высших позвоночных характерен для чело-века и большинства приматов.

Высшие позвоночные могут иметь разные наборы колбоч-ковых фотопигментов и в силу этого обладать, в основном,как трихроматическим, так и дихроматическим (двухцветным)или тетрахроматическим (четырехцветным) зрением. У дихро-матов, как видно из их названия, колбочки сетчатки содержаттолько два типа фотопигмента: отсутствует, как правило, илихлоролаб, или эритролаб (нет либо «зеленых», либо «крас-ных» колбочек). Тетрахроматы имеют, кроме трех типов кол-бочек, еще и четвертый, фотопигмент которых абсорбируетближний ультрафиолет (300–380 нм).

Ученые считают, что все высшие млекопитающие обла-дают цветовым зрением. Как минимум — дихроматическим.

Так что не верьте тем, кто говорит, что животные видят всев черно-белом цвете! Не такие уж они «пессимисты».Некоторые из них живут в столь красочном и ярком мире,какого нам с вами не суждено увидеть никогда.

Некоторые особенности эволюциицветового зрения позвоночных

Ученые полагают, что первые позвоночные обладали тет-рахроматическим зрением, которое обуславливалось наличи-ем в колбочках их сетчатки четырех типов опсинов. Этот типцветового зрения ныне сохранился лишь у некоторых классовназемных позвоночных, например, у птиц и рептилий, которыеразличают гораздо больше цветовых оттенков, нежели чело-век, а также у отдельных видов рыб.

29ОХОТА – НАЦИОНАЛЬНЫЙ ОХОТНИЧИЙ ЖУРНАЛ • декабрь 2010

Мы точно знаем, что сорок лет назад известный российскийэтолог С.А. Корытин видел эту черепаху не в оттенках серого. Но

как черепаха видела профессора Корытина – этого она нам нескажет

Почему тетрахроматическое зрение не сохранилось у мле-копитающих? Принято считать, что эволюция части позвоноч-ных в какой-то период пошла по пути развития у них обонянияза счет снижения диапазона цветового зрения. Ученые связы-вают это с перипетиями конкурентной борьбы между синап-сидными рептилиями — предками современных млекопитаю-щих, и рептилиями диапсидными — предками современныхрептилий и птиц.

Синапсидные рептилии — зверообразные ящеры (терапси-ды) — в пермском периоде безраздельно владели сушей, но втриасе у них появились сильные конкуренты архозавры —представители диапсидной линии. К концу триасового перио-да эволюция части диапсидных рептилий привела к появле-нию динозавров, ставших на миллионы лет доминирующимидневными хищниками и травоядными Земли.

Главное конкурентное преимущество хищных диапсидныхрептилий перед синапсидными заключалось в том, что первыенаучились быстро бегать. Как в таких обстоятельствах выжитьмедлительным синапсидным рептилиям? Пришлось этимнемаленьким (эдафозавр, к примеру, достигал трех метров вдлину и имел на спине высокий шиповидный гребень — такназываемый «парус») звероподобным ящерам постепенноуменьшаться в размерах и переходить на ночной образ жизни.Но это просто отсрочило их конец. К исходу триасового перио-да из них выжили только те, кто прошел процесс маммализа-ции, то есть первые млекопитающие.

Это были, как полагают ученые, совсем небольшие (небольше мыши или землеройки) животные, ведущие ночнойобраз жизни. В результате млекопитающие утратили способ-ность к тетрахроматическому зрению, «потеряв» по очереди впроцессе эволюции два из четырех типов опсинов. Их зрениестало дихроматическим, но «взамен» они приобрели новыевиды обонятельных рецепторов.

И хотя млекопитающие пережили своих древних соперни-ков, полноценное цветовое зрение (но уже трихроматическо-го, а не тетрахроматического типа) возродилось среди нихтолько у приматов; причем этот процесс в Старом и НовомСвете шел разными путями.

Приматы Старого Света обрели трихроматическое зрениеблагодаря дупликации генов, отвечающих за один из двухоставшихся типов опсинов (дупликация — мутация, представ-ляющая собой удвоение участка хромосомы). У приматовНового Света третий тип опсина появился благодаря аллелямодного из двух опсиновых генов (аллели — различные вариан-ты одного и того же гена, расположенного в одинаковых участ-ках хромосом). Так как этот опсиновый ген расположен в X-хро-мосоме, то и шанс получить от родителей три разных типа опси-на (трихроматическое зрение) есть только у некоторых самок.

Некоторые исследователи объясняют избирательность эво-люции цветового зрения приматов тем, что в африканскихлесах спелые и сочные листья, идущие в пищу обезьянам,имеют красноватый оттенок, а в джунглях Южной Америкитакие листья — зеленого цвета. Поэтому для приматовСтарого Света третий тип опсина, позволяющий отличатькрасное от зеленого, оказался нужнее.

Следует заметить, что обретение приматами трихромати-ческого зрения сопровождалось утратой ими значительнойчасти различных видов обонятельных рецепторов.

Что видят дальтоники, или Основыцветового восприятия

Пытаясь понять, каким видят мир млекопитающие, необхо-димо всегда помнить о том, что цвет не является неотъемле-мым свойством объектов окружающего нас мира. Цвет — этофизиологическое свойство зрительного восприятия этих объ-

ектов человеком или животным. И раз уж мы вторгаемся вобласть зрительного восприятия, то привести здесь определе-ние этого понятия будет не лишним.

Зрительное восприятие — это процесс познания особьюокружающей обстановки и происходящих в ней событий, реа-лизуемый через извлечение информации из световых потоков(отраженных от чего-либо или испущенных чем-либо).

А какую информацию о цвете можно извлечь из световыхпотоков? В первую очередь — информацию о длине световойволны. Как мы уже знаем, из известных нам фоторецепторовсетчатки на это способны только колбочки. Разные опсиныколбочек, в зависимости от длины волны стимула дают раз-ные отклики, обеспечивая тем самым человеку цветовое вос-приятие окружающего мира.

Трихроматическая теория цветовосприятия с ее тремятипами откликов колбочек на три основных стимула — синий,зеленый и красный долгое время устраивала абсолютно всех.Первые нестыковки возникли в тот момент, когда были обна-ружены люди, «цветослепые» только на один глаз. То есть,люди, у которых один глаз был нормальным — «трихромати-ческим», а другой — «дихроматическим», с двумя типами кол-бочек вместо трех. Наконец-то, ученые получили возможностьуслышать «из первых уст», чем же отличается восприятиецвета у трихроматов и дихроматов!

Радость их, впрочем, была недолгой. Оказалось, что приотсутствии одного типа колбочек цветовые ощущения выпа-дают из восприятия не поодиночке (только красный, толькосиний или только зеленый цвет), как «предписывалось» три-хроматической теорией, а всегда парами — красный и зеле-ный, синий и желтый.

Другими словами, люди, у которых в каком-то одном глазуне было, к примеру, «красных» колбочек, не воспринималиэтим глазом не только красный, но и зеленый цвет. И если онизакрывали свой «нормальный» глаз, то полноцветный мирпревращался для них в сине-желтый. Почему цвета выпадаютпарами? Откуда взялся желтый цвет? На эти вопросы трихро-матическая теория ответить не могла.

Зато на них могла ответить оппонентная теория цветовос-приятия, предполагающая наличие не трех, а четырех реакцийна стимул (четырех основных цветов), объединенных в пары:красный — зеленый, синий — желтый. В конце концов, как этообычно и бывает в науке, оказалось, что обе теории верны:просто они описывают разные этапы зрительного восприятия.Из этих двух теорий и возникла современная теория двух-этапного цветового восприятия, или теория двойной обработ-ки. Я попытаюсь предельно упрощенно, почти не употребляянаучных терминов, изложить ее основные принципы.

Согласно современным научным представлениям, инфор-мация от колбочек не передается сразу в мозг, а сначала

ОХОТНИЧЬИ УНИВЕРСИТЕТЫ

30 ОХОТА – НАЦИОНАЛЬНЫЙ ОХОТНИЧИЙ ЖУРНАЛ • декабрь 2010

поступает в так называемые «оппонентные» клетки сетчатки,которые образуют три канала обработки этой информации:два хроматических (цветных), кодирующих информацию оцветовом тоне — сине-желтый и красно-зеленый, и один ахро-матический, черно-белый канал, кодирующий информацию обинтенсивности сигнала. То есть отклики колбочек становятсяна этом этапе стимулами для оппонентных клеток.

Давайте разбираться в том, что происходит в каждом изканалов.

Оппонентные клетки красно-зеленого канала получают иобрабатывают два потока стимулов (два потока информации)— от «зеленых» и от «красных» колбочек. Что значит «обраба-тывают»? Это значит, что каждая клетка этого канала «сравни-вает» соотношение «красного» и «зеленого» стимулов и навыходе дает информацию мозгу о том, какова доля в общемисходном стимуле, полученном от колбочек, красного и зелено-го. Каким образом? Дело в том, что одни оппонентные клеткиэтого канала возбуждаются «красным» стимулом и тормозятся«зеленым» («красно-зеленые» оппонентные клетки), а другие,наоборот, возбуждаются «зеленым» и тормозятся «красным»стимулом («зелено-красные» клетки). «Зеленый» стимул дляклеток этого канала соответствует свету с длиной волны400–600 нм. «Красный» стимул — свыше 600 нм.

Сине-желтый канал получает информацию (стимулы) отовсех типов колбочек. Эта информация, так же как и в красно-зеленом канале, идет двумя потоками: один поток — от«синих» колбочек, а второй, суммарный — от «зеленых» и«красных». Вот этот суммарный стимул и воспринимаетсяоппонентными клетками канала как «желтый». По аналогии склетками красно-зеленого канала, оппонентные клетки сине-желтого канала делятся на «сине-желтые», которые возбуж-даются «синим» стимулом, а тормозятся «желтым»; и «желто-синие» клетки, которые возбуждаются «желтым» стимулом итормозятся «синим». Понятно, что оппонентные клетки этогоканала оценивают соотношение «синего» и «желтого» стиму-лов и выдают мозгу информацию о том, какова доля в общемисходном стимуле, полученном ото всех колбочек, синего ижелтого. Здесь «желтый» стимул соответствует свету с длинойволны 530–620 нм, а «синий» — свету с длиной волны менее530 нм.

И, наконец, третий, черно-белый канал также собираетинформацию со всех типов колбочек, но его клетки оцениваюттолько интенсивность стимула, не обращая внимания на егоспектральную составляющую. Так, «черно-белые» клетки воз-буждаются при отсутствии светового стимула и тормозятсясветом, а «бело-черные» — наоборот.

Таким образом, если на первом этапе обработки световогостимула (при «дневном» зрении) колбочки сетчатки выделяютиз него коротковолновую, средневолновую и длинноволновую

составляющие — «синюю», «зеленую» и «красную», то на вто-ром этапе оппонентные клетки, обработав общий стимул, при-шедший от колбочек, «информируют» мозг о том, сколько висходном свете, попавшем на сетчатку глаза, «красного» и«зеленого», и сколько — «синего» и «желтого».

Разобравшись с оппонентными клетками, можно погово-рить и о дальтониках (дихроматах). Нас интересуют не вседальтоники, а только дальтоники-протанопы (чуть позже выпоймете, почему). То есть люди, в колбочках сетчатки глазкоторых (или какого-то одного глаза) отсутствует эритролаб.Проще говоря, у них нет «красных» колбочек. Давайте посмот-рим, к чему это приводит.

Как мы уже знаем, у людей с нормальным трихроматиче-ским зрением красно-зеленый канал получает два потокаинформации — от «красных» и от «зеленых» колбочек. Мыпомним, что оппонентные клетки этого канала устроены такимобразом, что могут корректно оценить соотношение «крас-ный–зеленый» только в случае получения пары стимулов —возбуждающего и тормозящего (по одному из каждого пото-ка). Вы уже догадались, что происходит в глазу дальтоника-протанопа, при отсутствии «красных» колбочек? Совершенноверно! Красно-зеленый канал в этом случае получает толькоодин поток информации от «зеленых» колбочек. А что это зна-чит? Это значит, что оппонентные клетки канала, получаятолько возбуждающий (зелено-красные клетки), или толькотормозящий стимул (красно-зеленые клетки), не могут оце-нить соотношение «красного» и «зеленого» и воспринимаюттакую информацию как нейтральную, ничего не говорящую оцвете. Другими словами, красно-зеленый канал «выключает-ся» из общего процесса обработки информации о цвете. Наязыке науки это звучит так: «оппонентные RG и GR клеткивоспринимают стимул от M-колбочек как нейтральный. Врезультате у протанопов выпадает красно-зеленая хроматиче-ская размерность».

Что ж, одна хроматическая размерность (пара цветов)выпала. А какая осталась? Сине-желтая. Вы, конечно, можетеспросить, почему не нарушается работа сине-желтого канала:ведь отсутствие «красных» колбочек, по идее, должно приве-сти к потере «желтой» составляющей, как суммы «красного»и «зеленого» стимулов? Я задам вам встречный вопрос:«Сине-желтый канал по-прежнему получает два потокаинформации?» Вы, как честные люди, наверняка ответите:«Да, по-прежнему. Один поток — от «синих» колбочек, а дру-гой — уже только от «зеленых». Ну и о чем нам беспокоить-ся?! Оппонентные клетки по-прежнему получают свою парусигналов. Просто теперь «желтый», для этих клеток, стимулпоступает только от «зеленых» колбочек.

Значит,– спросите вы, — можно с уверенностью сказать,что человек, у которого в сетчатке обоих глаз отсутствуют

31ОХОТА – НАЦИОНАЛЬНЫЙ ОХОТНИЧИЙ ЖУРНАЛ • декабрь 2010

Графики спектрального поглощения для фотопигментов «синих» и«зеленых» колбочек сетчатки глаза белохвостого оленя Спектр волн, поглощаемых колбочками человека

«красные» колбочки видит мир сине-желтым, по аналогии сцветовым восприятием людей, «цветослепых» только наодин глаз?

Нет. Это значит, что с уверенностью можно сказать лишь то,что «двуглазый» протаноп не будет различать зеленые и крас-ные (для трихроматов) цвета, и вся палитра окружающегомира для него будет представлена какими-то двумя цветами.

Но ведь «цветослепые» на один глаз люди подтвердили,что видят мир своим «дихроматическим» глазом как сине-желтый!

Перечитайте, пожалуйста, первый эпиграф к статье и поду-майте вот над чем: а что, если «цветослепые» на один глазлюди воспринимают зеленый и красный цвет «желтыми», амир, соответственно — сине-желтым (при закрытом нормаль-ном глазе) только потому, что они могут видеть «правильные»цвета (в том числе желтый и синий) своим «трихроматиче-ским», нормальным глазом?

Никто точно не знает, какое цветовое ощущение формиру-ется в голове у дальтоника в ответ на зеленый, красный илижелтый стимул. Мы только знаем, что это будет однотипноецветовое ощущение, ощущение одного цвета разной светло-ты. Не обманывайте себя: дальтоник называет этот цвет «жел-тым» только потому, что, показывая ему желтую (для нас)грушу, мы говорим, что она «желтая». Но какое цветовое ощу-щение формируется у него в голове при виде такой груши, мыне знаем. Может быть, такое же, как и у нас, а, быть может, инет. То же самое относится и к восприятию дальтоникамисинего цвета.

Тем не менее, принято считать, что дальтоники-протанопывидят мир в сине-желтых (в нашем понимании) цветах — также, как и «цветослепые» на один глаз люди. Но наука допус-кает возможность того, что цветовые ощущения, возникаю-щие в сознании обычных («цветослепых» на оба глаза) дихро-матов, могут радикально отличаться как от цветовых ощуще-ний обычных трихроматов, так и от цветовых ощущенийлюдей, «цветослепых» только на один глаз.

Ну что ж, пришла пора открывать «сундук ожидания»:теперь мы с вами готовы к разговору на тему «Что видит ичего не видит белохвостый олень». Дело в том, что он —типичный дальтоник-протаноп.

Исследование цветового зрениябелохвостого оленя

В 1993 году сотрудники Университета Джорджии совместнос учеными и студентами Калифорнийского университета иМедицинского колледжа Висконсина провели вУорнелловской школе лесных ресурсов исследование рецеп-торов сетчатки глаза белохвостого оленя.

Используя неинвазивные (не нарушающие телеснуюцелостность объекта) электрофизиологические методы, ониизучали характеристики спектрального поглощения у фото-пигментов, содержащихся в рецепторах сетчатки оленя.Регистрация изменений биоэлектрических потенциалов сет-чатки производилась с помощью микроэлектродов контакт-ной линзы, закрепленной на глазу оленя. Сетчатку глазаоленя, находящегося под наркозом, стимулировали импуль-сным монохромным светом. Характер адаптации глаза оленяк изменению частоты импульсов и длины волны монохром-ного стимула позволил исследователям выделить отклики отразных типов фоторецепторов. Подобным образом былиисследованы рецепторы сетчаток глаз у девяти белохвостыхоленей.

В результате этих исследований, у оленей было выявленотри типа фотопигментов. Один из них содержится в палочкахи имеет пик спектрального поглощения 496 нм, практическине отличаясь в этом смысле от пигмента палочек других мле-копитающих (и человека). Результаты измерений свидетель-ствуют о наличии в сетчатке оленя двух типов колбочек. Одниколбочки содержат фотопигмент, максимально чувствитель-ный к средневолновым стимулам с пиком спектральногопоглощения в 537 нм; другой тип колбочек содержит фотопиг-

ОХОТНИЧЬИ УНИВЕРСИТЕТЫ

32 ОХОТА – НАЦИОНАЛЬНЫЙ ОХОТНИЧИЙ ЖУРНАЛ • декабрь 2010

Общий спектр

33ОХОТА – НАЦИОНАЛЬНЫЙ ОХОТНИЧИЙ ЖУРНАЛ • декабрь 2010

мент, наиболее чувствительный к коротковолновым стимуламс пиком спектрального поглощения в 455 нм.

Результаты данного исследования позволяют говорить отом, что цветовое зрение белохвостого оленя — двухцветноеи основывается на двух типах колбочек, похожих на «синие» и«зеленые» у человека. Что же это означает практически?

Во-первых, это значит, что глаз оленя способен отличитькоротковолновый стимул от средне- и длинноволнового или,проще говоря, два объекта, которые мы воспринимаем как синийи желтый, к примеру, для оленей тоже будут разными по цвету.

Во-вторых, это означает, что объекты, которые мы воспри-нимаем как зеленые, желто-зеленые, оранжевые или красные(то есть те объекты, которые отражают или испускают светсредневолнового и длинноволнового диапазонов), будут вос-приниматься оленями как объекты одинакового цвета разнойсветлоты.

В третьих, отсутствие в сетчатке глаза оленя «красных»колбочек означает, что чувствительность его зрения к длинно-волновому (оранжевому и красному) свету будет гораздониже, чем у человека. Мало того, чувствительность «зеленых»колбочек оленя к длинноволновому свету ниже, чем аналогич-ная чувствительность «зеленых» колбочек человека. То есть,если люди-протанопы еще воспринимают глубокий красныйцвет как «темно-темно-желтый», так как их «зеленые» кол-бочки худо-бедно реагируют на свет с длиной волны 620–640 нм, то олени такой свет не будут видеть вообще.

Прежде чем перейти к четвертому выводу, следует сказатьо том, что, в принципе, цветовое зрение — это способностьособи отличать от белого света хотя бы один, сравнимый поинтенсивности, монохроматический свет (свет, с какой-то кон-кретной длиной волны). Если особь способна на это, то онауже обладает цветовым зрением. Но это, так сказать, «цвето-вое зрение в минимальной комплектации». Трихроматы,например, могут отличить от белого света любой монохрома-тический свет, с любой длиной волны (в пределах видимогоспектра). То есть любой монохроматический свет восприни-мается трихроматами как «цветной». Другими словами, цве-товосприятие трихроматов непрерывно.

Дихроматы не могут этим похвастать. Для них существуетузкий участок видимого спектра, в пределах которого они неотличают монохроматический свет от белого.Местоположение этого участка на спектре определяет типдихроматизма. Протанопы, к примеру, не могут отличить отбелого «сине-зеленый» свет. То есть объекты, которые вос-принимаются трихроматом как сине-зеленые, дихромату-про-танопу будут казаться бесцветными, серыми.

Поэтому, в-четвертых, ученые предполагают, что сине-зеленые (для человека) объекты воспринимаются оленем какнейтральные, бесцветные.

Вот теперь нам с вами, уважаемый читатель, необходимокое о чем договориться. Вы, наверное, заметили, что я нигдени разу не назвал конкретный цвет, воспринимаемый оленем.Даже серый цвет, говоря о цветовосприятии оленя, я называю«нейтральным», «бесцветным».

Я прекрасно понимаю, что, написав, к примеру, такуюфразу: «Зеленую листву и красно-желтую морковку оленьвидит «желтыми»», — я погрешу против истины. Но погрешу,ведь только частично, не правда ли?

Для оленя зеленый лист и морковка действительно одногои того же цвета. Вот это для нас важно. А уж как мы этот цветобзовем — дело десятое. Поэтому, давайте договоримся, чтоте два цвета, которые видит олень, я буду в дальнейшем назы-вать «синим» и «желтым», по аналогии с восприятием цветалюдьми-протанопами. Договорились? Тогда переходим к сле-дующей главе.

Продолжение в следующем номере

ПОЗДРАВЛЯЕМ!Осенний сезон охоты членам Союза охотпользователей

Сергею Иванову и Сергею Назаркину подбросил очереднуюпорцию положительных эмоций.

Сергей Иванов побывал в Магадане и добыл трофей якут-ского лося с оценкой 489 баллов. Трофей направляется вМеждународную книгу рекордов SCI и претендует на 4 место.Кстати по якутскому лосю в настоящее время мы обошли всехчленов SCI. Сейчас в активе Сергея Иванова 1 место (536 бал-лов), 4 место (489 баллов), 5 место (465 баллов), 6 место (456баллов). С чемпионским званием по якутскому лосю мы ужепоздравляли Сергея в прошлом сезоне и поздравляем ещераз за то, что он в очередной раз с большим отрывом от кол-лег-охотников водрузил флаг России на пьедесталМеждународной книги рекордов охотничьих трофеев!

Сергей Назаркин добыл европейского лося с оленевиднойформой рогов в своем охотничьем хозяйстве «Эко-Лайн»Смоленской области с результатом 188 баллов. Трофейтакже направляется в Международную книгу рекордов SCI ипретендует на 3 место. И согласитесь, попасть в тройку при-зеров в SCI задача не из легких! Поздравляем Сергея!

А кто бы вы думали на первом и втором местах по дан-ному виду? С результатом 229 и 201 балл соответственноэти места занимает также наш соотечественник и членСоюза Андрей Пилюгин, добывший оба трофея в 2009 году!Сертификаты и медали уже получены! ПоздравляемАндрея — флаг России в Международной книге рекордовпо данному виду он водрузил также с хорошим отрывом!

От всех членов Союза охотпользователей поздравляемнаших коллег со столь значимыми успехами! Пожелаем им неостанавливаться на достигнутом, идти дальше, продолжатьбыть патриотами России и добиваться чемпионских званий намеждународном уровне по всем российским трофейным видам!

Пресс-служба Союза охотпользователей