学生：刘伟元学生：刘伟元

导师：金银根导师：金银根

摘要：蜜腺是植物长期演化过程中，适应获取异源基因、保证种群繁衍和进化而形成的一种专门分泌蜜汁的特殊腺体，它在被子植物中广泛存在，在形态、结构、功能上有巨大的差异。对蜜腺在植物体上的位置、分布、形态结构以及泌蜜规律的研究对开发利用蜜源植物，促进养蜂业发展有重要意义；对蜜腺的形态解剖学研究还可以为研究植物的系统发育规律提供新的资料。

关键词：蜜腺 形态 发育

Abstract: Nectary is widely exist in angiosperm and it is a gland which is speciali

zed for excreting honey. Along the long time evolvements, for achieving of hetero

geneous gene, insuring plant community propagation and evolution, nectary have

had tremendous changes.They have remarkable diversity in shapes,structure and f

unction .Study of station, distribution, conformation and rules of excreting honey a

re important for using nectar source plants and accelerating apiculture developmen

t. Research on conformal anatomy can also provide new information for study on s

ystems development rules of plant.

Key words: nectary, conformation, development

前言前言 在长期演化过程中，为了获取异源基因、保证种群繁衍和进化，许多植物花器的部分组织特化为蜜腺，吸引昆虫前来采集蜜汁，完成传粉。 蜜腺的形态和位置在科、属、种间存在一定的差异，可以为植物分类鉴定提供依据；蜜腺着生位置的变化规律存在一定的演化趋势，因此对蜜腺的形态解剖学研究还可以为植物的系统发育规律提供新的资料。本文对蜜腺的种类、结构、发育过程中的变化、泌蜜途径，及蜜腺功能作了初步探讨 ,旨在为进一步开发利用多种蜜源植物提供科学依据。

A. 根据蜜腺在植物体着生部位的不同可分为：花内蜜腺 按其形态和着生位置又分为：花被蜜腺、雄蕊蜜腺、

花托蜜腺、子房蜜腺、花柱蜜腺、柱头蜜腺等九种。花外蜜腺 按其形态和着生位置可分为：子叶蜜腺、苞片蜜腺、

小苞片蜜腺、先出叶蜜腺、食虫植物蜜腺、仙人掌科蜜腺、总苞蜜腺、等 12 种。花后蜜腺

B. 根据组成分为结构蜜腺和非结构蜜腺两类C.根据成熟蜜腺产蜜组织中是否含有淀粉粒将蜜腺分为 淀粉型和非淀粉型两类。

1.1. 蜜腺的种类和形状蜜腺的种类和形状 1.1 1.1 蜜腺的种类蜜腺的种类

1.2 1.2 蜜腺的形状蜜腺的形状 蜜腺的形态多样，有的无特殊外形，只是腺表皮；有的具一定外形，常见的有小瘤形、圆环形、波浪形、喇叭形、杯状等，有的在外观上为聚集在一起的众多表皮毛，即一堆腺毛。

22 、蜜腺的结构、蜜腺的结构分泌表皮和泌蜜组织构成 (革苞菊 ) 分泌表皮、泌蜜组织和维管束 构成 (短果大蒜芥 )

革苞菊蜜腺顶面观为一筒状构造，可明显见到蜜腺顶部分布着的气孔 (图 3) ，具明显的孔下室。 表面的分泌表皮由单层细胞组成，细胞核大 ,细胞质浓。扫描电镜观察，蜜腺表面细胞为长柱形，呈纵向整齐排列，气孔分散分布于表皮细胞之间 (图2) ，由 2个保卫细胞组成。 内部的泌蜜组织由多层核大，质浓的多边形细胞组成，细胞排列紧密，胞间隙小 (图 1) 。

短果大蒜芥的蜜腺围绕长短雄蕊。在花基部的横切而上，蜜腺呈不规则的环状突起。在蜜腺的纵切而上，它们都由分泌表皮，产蜜组织组成，产蜜组织中分布有维管束 (图 4) 。透明材料观察结果表明，维管束来自花托维管束的分支 ( 图 6) 。蜜腺分泌表皮的呈长方形，产蜜组织中细胞原生质浓厚，细胞排列不规则（图 5 ）。

33 、蜜腺的分泌方式、蜜腺的分泌方式 (1)直接通过表皮细胞或特化的分泌腺毛泌出。前者表皮分布有正常的气孔类型，而非专司泌蜜的变态气孔，因而其蜜汁很可能是通过表皮细胞直接渗出。后者蜜腺具有特化的多细胞分泌腺毛，蜜汁由这些腺毛泌出。

(2)通过变态气孔泌出。该类型蜜腺的产蜜组织细胞间隙发达，表皮气孔发生变异，气孔下的空腔较大，保卫细胞失去了关闭的能力，因此蜜汁可经由细胞间隙汇集于气孔下的空腔，然后由气孔泌出。

也有人根据蜜汁来源和运输途径，将其分为渗透型和胞吐型。渗透型蜜腺泌蜜组织细胞内通常贮有大量的淀粉粒，泌蜜期通过水解作用，将淀粉转化成单糖或双糖，以渗透方式分泌到细胞外。胞吐型蜜腺的泌蜜组织细胞内一般不贮藏淀粉，蜜汁是由韧皮部运转到泌蜜组织中的，它经过内质网或高尔基体的加工、浓缩以小泡的方式分泌到细胞外。

但是根据祝建等在拟南芥花蜜腺研究中发现蜜腺中的高尔基体分泌泡在分泌过程中并没有发生与细胞质膜的融合，而是整个分泌泡被运送至细胞外，所以这种说法还有待讨论。

4. 4. 植物蜜腺的发育过程植物蜜腺的发育过程 植物某些器官基部的表皮细胞及其下面的数层细胞 ,较周围细胞的核大，质浓，具有分生组织的特点。它们不断的分裂使器官基部产生突起，发育为蜜腺原基。蜜腺原基细胞经过平周分裂和垂周分裂，使整个蜜腺体积增大并分化形成专门分泌蜜汁的蜜腺。

A．杯状花序发育初期

总苞裂片顶端开始膨大，呈方圆形，表面 4 ～ 5层细胞排列紧密，细胞质浓厚，细胞核大，即为蜜腺原基 (图 1，2)。蜜腺表皮细胞的垂周分裂使表面积不断增大，以后表皮细胞伸长略呈柱状，细胞质仍浓厚，细胞核大，下方为 6 ～7层圆形或多角形的产蜜细胞。

以虎刺的花外蜜腺为例，说明植物蜜腺发育过程：

蜜腺上部细胞较下部细胞垂周分裂速度快，此时总苞的维管束己延伸至产蜜组织基部 (图 3) 。此后分泌表皮细胞进一步纵向延长，细胞核也纵向延伸成椭圆形，表皮上出现凹陷区域。产蜜组织细胞呈现大小不一、多角形或不规则的形状，并开始液泡化。

泌蜜前蜜腺基本发育成熟 (图 4) ，分泌表皮细胞的原生质更加浓厚，产蜜组织细胞液泡化程度降低（图 5 ）。

B．杯状花序发育中期

蜜腺外观呈现鲜红色时，开始大量泌蜜，分泌表皮细胞开始逐渐液泡化，产蜜细胞中部的细胞较上部细胞液泡化程度明显 (图 6) 。

泌蜜后期，分泌表皮开始明显液泡化，但细胞核仍较大，其下方 2～ 3 层较小的产蜜组织细胞也形成较多的液泡，而其余的产蜜组织细胞则形成大液泡，细胞核被挤向一侧 ( 图 7) 。

C. 杯状花序发育后期 蜜腺呈现萎蔫状 ,蜜腺组织所有细胞己完全液泡化，分泌表皮细胞的细胞核变小，位于细胞基部。维管组织挤毁、变形。仅在分泌表皮凹陷区域上方仍有团块状分泌物残留 ( 图 8) 。

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5. 5. 蜜腺泌蜜前后液泡及质体中淀粉粒 蜜腺泌蜜前后液泡及质体中淀粉粒 变化规律 变化规律

蜜腺发育过程中，泌蜜组织细胞的液泡呈现小大小大的规律性变化。 沈宗根等认为：蜜腺发育早期，细胞分裂活动十分旺盛，需大量形态建成和能量物质，因而液泡小。蜜腺细胞开始分化时，有机物消耗较多，故液泡变大。泌蜜前期，泌蜜组织内或蜜腺基部的维管束已分化成熟，大量有机物运送和累积到泌蜜组织，蜜汁的浓缩，多糖降解以及花蜜转运均在这个阶段完成，因而液泡化程度又下降。泌蜜后液泡重新增大，可能是由于蜜汁的大量流出，细胞内含物逐渐减少的缘故。

5.1 液泡的变化规律及其机理

宁熙平认为：分裂期细胞分裂旺盛，液泡体宁熙平认为：分裂期细胞分裂旺盛，液泡体积小；停止分裂的细胞体积逐渐增大，代谢产物积小；停止分裂的细胞体积逐渐增大，代谢产物也逐渐积累，因而其液泡也逐渐合并增大；开花也逐渐积累，因而其液泡也逐渐合并增大；开花前由于大量的同化产物的合成和分解，细胞质的前由于大量的同化产物的合成和分解，细胞质的渗透势增高渗透势增高，液泡中的代谢产物和水分被重新，液泡中的代谢产物和水分被重新启用，所以液泡再次启用，所以液泡再次缩小；开花后，随着缩小；开花后，随着蜜汁的分泌蜜汁的分泌 ,, 细胞质细胞质的的渗透势降低渗透势降低，代谢，代谢产物和水分大量进入产物和水分大量进入液泡，液泡最终成为液泡，液泡最终成为中央大液泡中央大液泡

淀粉型蜜腺分泌组织中淀粉粒在蜜腺发育早期开始增加到泌蜜前达到高峰，泌蜜后开始逐渐减少，以至消失，这说明淀粉是合成蜜汁的原料。 也有些蜜腺在泌蜜结束之后重新积累淀粉，对此崔大方等人认为：维管束运来的糖分贮存在这些薄壁组织之中 ,在泌蜜期被利用 ;泌蜜末期 ,产蜜组织的功能下降，没有能力再利用薄壁组织中的淀粉粒，而大量淀粉粒又一时转运不走，就继续积存在薄壁组织之中。胡正海等人认为，重新积累的淀粉或许可以作为储藏物质提供子房发育的营养。

5.2 淀粉型蜜腺中淀粉粒变化规律及其机理

6.6. 蜜腺的功能蜜腺的功能 通常花蜜腺与植物的传粉活动有关，而且花蜜还为动物提供了丰富的营养。有研究认为，花外蜜腺的分泌物能够招引蚂蚁，从而避免被草食性害虫或动物采食。有研究表明，棉花花外蜜腺的分泌物会招引棉铃虫的蛾子，棉铃虫危害重。 蜜腺对植物究竟有什么确切的作用 ,目前还不清楚。 7.7. 展望展望 蜜腺的起源、系统演化以及蜜腺显微结构和超微结构 ,都需要更深入的研究； 泌蜜机理的理论还属于推理性质；蜜腺的进化规律及存在意义都不明朗； 我国对蜜腺的研究起步晚，对单子叶植物、花外蜜腺和花后蜜腺缺乏系统研究。