植 物 生 理 学

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北郊中学

姜文波

第一章：植物的水分代谢

研究内容：植物与水分的关系（作用、存在状况）、水分代谢（吸收、运输、排出）

第一节：植物对水分的需要一、植物的含水量： 与种类、器官、组织、代谢强度、环境条件有关 生命活动旺盛，水分含量较多：如种子萌发二、植物体内水分存在状态 自由水→代谢强度→亲水胶体的两种状态：溶

胶与凝胶 结合水→抗性（干旱等）三、水在生命活动中的作用：1. 成分 2. 反应物质 3. 吸收与运输的溶剂

4. 维持固有姿态——光、气 

第二节：植物细胞对水分的吸收 三种方式：渗透、代谢、吸胀  一、细胞的渗透性吸水 ㈠、自由能与水势 自由能、束缚能、化学势、 水势：每偏摩尔体水化学势 是相对值，是建立在化学势概念的基础上的，任何引起化学势改 变的因素均可引起水势改变 纯水： 0 ，溶液： <0 如：海水： -25bar ， 1MKCl ： -44.6bar 1M 蔗糖： -26.9bar 不同环境下叶片的范围：完全膨胀的叶片： 0 生长迅速、水分供应充足： -2~-8bar 生长缓慢、土壤干旱： -8~-15bar 　水往低处流（水势）

㈠、渗透作用：　　渗透作用 渗透势 ㈡、植物细胞是一个渗透系统 1.   为什么？ 2.   渗透膜？ 3.   实验验证：质壁分离与质壁分离复原　　㈢、细胞的水势

㈠、细胞的水势 ψw=ψπ+ψP+ψM

ψw ： ψπ ： ψP ：一般 >0 ，何时 =0 ？何时 <0 ？ ψM ： <0

正常细胞中以上三者之间的关系： p11 图 1-2 （具液胞） 1. 处于液相中： 2. 处于纯水中： 3. 质壁分离临界状态时： 4. 处于气相中：（剧烈蒸腾）

㈤、细胞间水分的移动 水势高低影响水分移动的方向与速度

水势梯度：通常：土壤 > 根系 > 茎 > 叶

雨水充足时：土壤 < 根系 < 茎 < 叶（暂时）

特殊：土壤溶液浓度过高— > ？

二、细胞的吸涨作用 亲水胶体吸水膨胀。 蛋白质、淀粉、纤维素 ——————————> 降低 三、细胞的 代谢性吸水：能量，通过质膜 机理尚无可靠的解释

四 、水分进入细胞的途径

水分子怎样通过膜系统进出细胞？

1. 单个水分子 膜脂双分子层间隙

2. 水集流（ bulk flow) 水孔蛋白的水通道

膜内在蛋白，存在于动物细胞与植物细胞质膜、液胞膜

第三节 植物根系对水分的吸收 

主要器官：根的根毛区一 根系吸水的动力根压和蒸腾拉力 ㈠、 根压证明： 1. 伤流：伤流液 2. 吐水： 根系活力强弱的指标

（二）、        蒸腾拉力根部被动吸水，实验证明：麻醉的、死亡的、或无根的枝条吸水 插花 

第四节  蒸腾作用

一、 生理意义与作用部位 ㈠、 生理意义： 1.     水分运输与吸收的动力 2.     矿物质、有机质 3.     降温 速度与生长速度无关，而与环境有关

㈡、        部位： 幼小的植株： 长大的植株： 1. 气孔 2. 皮孔（ 0.1% ） 3.角质：果胶、孔隙 但对于一些特殊的生态类型，角质蒸腾也占相当的比例。

一、        气孔蒸腾 气孔：水、氧气、 CO2—> 蒸腾、光合、呼吸 ㈠、   小孔扩散原理： 气孔符合小孔扩散原理 ㈡、        气孔运动 保卫细胞：肾形（稻、麦等哑铃形）… .. 1. 体积小 2. 含叶绿体， 原因：吸水膨胀与失水收缩

㈣、影响气孔运动的因素 1. 光强… . 光补偿点下光强气孔关闭 　　光质：蓝、红光最好 2. 温：适度范围内：↑气孔开度↑； 30℃最高；↓气孔开度↓；低温不能很好开启 3. 气： CO2 ：低浓度张开；高浓度关闭 4.湿：叶片含水量正常： 蒸腾剧烈时：失水　关闭 久雨后：饱和，被表皮挤压，关闭 5. 化学物质：改变膜透性、阻止光合作用

第五节  植物体内水分的运输 

土壤→根→茎、叶等→代谢、蒸腾、吐水等→空气        水分运输的途径 水分在植物体内的运输途径： 质外体、共质体 水分在茎、叶细胞内的运输途径： 1.经过死细胞：长距离 速度快 扩散 2.经过活细胞：短距离 速度慢 　 渗透

　第二章 植物的矿质营养

1.   如何确定植物必需的矿质元素？ 必须元素必须具备的三个条件： 1. 如缺乏… 2. 特异的，不能替代… 3.直接效果，不是间接或相互作用的效果

2.   必需元素、大量元素与微量元素

大量： 10:C 、 H 、 O 、 N 、 P 、 S 、 K 、 Ca 、 Mg 、 Si

微量： 9 ： Fe 、 Mn 、 Bb 、 Zn 、 Cu 、 Mo 、 Cl、 Na 、

Ni

 

一、       植物必需矿质元素的生理作用 1 组成 2.调节（酶） 3电化学 ㈠大量元素 1.N ： a.来源： b. 生命元素？（ 1-2% ） c. 过多或过少会如何？ 2.P ： ATP 　磷脂等　　　过少（生长、颜色（暗绿、红 or紫）、成熟延迟 ..）3.K ： 4.S ：5.Ca ： 6.Mg ： a.来源、存在形式： b. 生理作用？（叶绿素等）

7. Si: a. 来源： H4SiO4

b. 存在形式 : 主以非结晶水化物形式（ SiO2.nH2O)沉积于内质网、细胞壁、和细胞间隙中，也可以与多酚类物质形成复合物称为细胞壁加厚的物质，以增加细胞壁的刚性和弹性。 c. 生理作用？抗性 ㈡、微量元素（略）

第二节 植物细胞对矿质元素的吸收 一、生物膜 1.稳定的内环境 2. 物质转运、信号传递、细胞识别等 3. 多种酶结合位点，使酶促反应高效、有序的进行 4. 形成具有不同功能的细胞表面特化结构 流动性 不对称性

㈠膜的特性和化学成分 1.选择透性：水易过；易溶于脂的易过→亲水性与亲脂性 

光合、呼吸、蛋白质合成等

二、细胞吸收溶质的方式和机理 方式：简单扩散　杜南平衡、载体运输、离子泵运输、胞饮作用 ㈠简单扩散： ㈡杜南平衡：前提：细胞内存在不扩散离子

㈡、载体运输

载体运输学说：

载体蛋白类型：

1. 单向运输载体：如 Fe2+ 、 Zn2+ 、 Mn2+ 、 Cu2+ 等

2. 同向运输器： H++其他离子 or 分子，

如 Cl- 、 NO3- 、 NH4

+ 、 PO43- 、 Aa 、 Sug

ar 等

3. 反向运输器： H++其他离子 or 分子，

㈢、离子泵运输：

离子泵运输学说 :ATP酶—降解 ATP—驱动离子运输

主：质子泵

1. 质子泵：

22    质子泵运输学说：

生电质子泵：多数资料表明是 H+-ATP酶 内容 1. 分解 ATP→H+外运 质子浓度梯度与膜电位梯度 2. 通道蛋白（运输蛋白）将 H+ 运进；并伴随协同

运输阳离子： 同向运输，初级主动运输与次级主动运输

类似于溶酶体

 ㈣、 胞饮作用定义：1. 需能 2.非选择性 3. 吸收大分子 甚至病毒、细菌 ..4. 不是主要吸收过程，特殊时才发生5. 吸收物质的两个去向：囊泡溶解；液胞 

第三节 植物对矿质元素的吸收 ＼   一、        特点： ㈠、     对盐分和水分的相对吸收 1.      有关：溶解；随水流一起进入根部自由空间；盐吸收促进水吸收；水充足，有利于肥料的吸收 2.       无关：机理不同→量上不依赖 

　　（二）、     离子的选择吸收 1.  对同一溶液中的不同离子：载体，如番茄： Ca 、 Mg；水稻 Si eg ： p46 ，图 2-13  2.  对同一盐分的阴阳离子：生理酸性盐、生理中性盐、生理碱性盐 如何区分？ 另外：同一植物不同生长阶段对离子也有选择性吸收

（三）、     单盐毒害和离子对抗 1.       单盐毒害：定义；阳离子较明显 具体表现：根停止生长；生长区细胞壁黏液化，细胞破坏，最后变成一团没有结构的东西 2.       离子对抗：定义； Ca-K； Ba-Na； 但 Na 、 K 之间、 Ca 、 Ba 之间不拮抗（同族之间） 3. 平衡溶液：定义；合适比例的多盐溶液，各种离子的毒害作用已基本消除    

 

二、根部对溶液中矿质元素的吸收　　㈠吸收区域：？？  ㈡吸收过程：　 1.       把离子吸附到根部细胞表面：　　　　 a ：交换吸附， b ：不需能量，（非代谢性） c ：与温度无关 2.       离子由自由空间进入皮层内部：３．遇到凯氏带，进入细胞，通过胞间连丝运输，最终到达导管三、根外施肥 

四、影响根部吸收矿物质的条件： 交换吸附 主动吸收 内部、外部条件 ㈠温度： 1. 单峰曲线 2. 高温：酶　透性 3. 低温：代谢弱　粘性 ㈡通气： 氧气　二氧化碳 ㈢溶液浓度：

㈣ [H+]即 pH 值 1.     pro. 两性电解质 2.      离子的溶解状态： eg ： Fe 、 PO4 、 etc

为什么酸性土壤一般会缺少 PO4 、 K 、 Ca 、Mg 等 4元素？咸酸田， pH2.5~5.0, Al,Fe,Mn 等溶解度加大，植物受

害 3.      微生物活动：pH 低：根瘤菌死亡、固氮能力丧失pH 高：反硝化细菌发育良好 NH3

硝化作用 反硝化作用） NO3 NO2 中间物 N2

硝酸还原作用 （土壤细菌） 一般植物：最佳生育 pH6~7㈤、离子间的相互作用：载体的竞争效应：

 

第四节：无机养料的同化 主 N 、 P 、 S 一、        N 素同化 （一）植物的 N 源       21C 的重点科研课题：合理利用氮肥及提高 N 素的利用率       中国土壤耕作层含 N 量： 0.06~0.1% ，有效 N ： 1%       土壤中含 N 化合物：有机 ~ 、铵盐、硝酸盐 有机 ~ ：缓效 N 1. 不易或不能被直接利用 2.Aa及酰胺类可直接进入细胞（如细胞与组织 培养），但源有限 3.尿素：可直接 ~ ，但土壤中尿酶将之→ NH3

无机：速效 N ： 营养效应相似，但吸收利用上有差异

NO3--N NH4

+-N

1. 氧化态 还原态 2. 生理碱性盐 生理酸性盐 3.最适 pH ↑↓ ↑↑ 4. 能量消耗 多 少 5. 离子组分 促进阳离子吸收 减少阳离子吸收 及平衡效应 6. 物种差异 黄瓜、甜菜 水稻、茶树 NR 活性高 玉米：两者均需 

（二）硝酸盐的代谢还原 总反应式： NO3

-+8e+NAD(P)H+9H+→NH4++3H2O+NAD(P)+

反应场所：根、叶 所需酶： NR 、 NiR 还原过程： NO3

-→NO2-→[H2N2O2]→[NH2OH]→NH3

1.NR ： a ：存在于细胞质中 b ：钼黄素蛋白： FAD 、 Cytb557 、 MoCo电子传递体（ p44) c ：诱导酶 d: 还原剂： NADH ， NADPH （实验取材时注意事项） 2.NiR ： a ： chlo 中 b ：含西罗血红素的复合蛋白， 活性中心具 Fe4-S4簇结构 p44

c ： e 供体：叶中还原性 Fd （来自于光合作用）

细胞质中

（三）氨的同化： 植物体内的 NH3必须立即被同化，多余 NH3抑制呼吸电子传递链 1.还原氨基化：消耗 NADH NH3+α-酮酸 +NADH+H+ 氨基酸  2.氨基交换作用：体内形成 Aa 的主要方式之一 须有转氨酶和磷酸吡哆醛参与 3.直接转化为氨甲酰磷酸： NH3+CO2+ATP NH2COOPi+ADP

  4. 与氨基酸直接结合形成酰胺：消耗 ATP 主谷氨酰胺 可以用以检测 N肥是否充足

（四）生物固氮 固氮作用、工业固氮、自然固氮（闪电固氮、生物固氮） 1 3 （ 1 9 ） 1. 固氮生物的类型 豆科根瘤菌 共生 非豆科的放线菌：如与松、云杉、葡萄等… 与满江红共生的蓝藻 厌氧、自养的巴氏梭菌 非共生 需氧、自养的固氮杆菌 光合细菌 化能自养细菌 蓝绿藻

固氮直接产物： NH3? 实验证明：同位素示踪法 15N2 、 15NH3培养基 谷氨酸

2. 固氮作用的生物化学：均需固氮酶固氮酶： 1.铁蛋白 +钼铁蛋白 两组分需同时存在 2亚基 4 豆科植物与根瘤菌共生时还需 Co→VB12→

与形成豆血红蛋白有关 2. 固氮酶循环一次：传递 1e ，消耗 2ATP 但需 8e 、 8ATP ：其中 2e 1H2 25%浪费 3. 固氮发生在 Mo-Fe.Pro 上； ATP 结合在 Fe- 蛋白上 4.Fd ： e 供体 5.最终产物： NH3

6.严格的无氧环境 7. 质子来源于水

8. 固氮酶可使 ： C2H2 C2H4 可用气相色谱法测定

9.H2 H++e 还原 Fd

氢化酶

10. H2 生物产能的一种方式

11. 固定 1 分子 N2需 16 分子 ATP

固定 1gN2需 12g 有机物 如何减少能量损耗

活化硫酸盐二、硫酸盐同化SO4

2-+ATP→APS PAPS→Cys 、 Met 、  ATP

三、磷酸盐同化

1.氧化磷酸化： ADP+Pi ATP2.转磷酸作用： ADP+1 ， 3-二磷酸甘油酸 ATP

 

第五节、矿物质在植物体内的运输及分布一、运输： inc ：向上、向下运输以及地上部分的分布及以后的再次分配等等1.形式： eg ： N ： Aa 、酰胺 P ： H3PO4及少量有机磷化合物（根内合成） S ： SO4

2- 、少量 Met及 GSH

金属：离子（从根部随蒸腾流上升 or按浓度扩散）2.途径：应用放射性同位素实验 1.42K柳茎实验：根 p49 结论： 2.32P棉花茎实验： 叶 结论：3. 速度： 30-100cm/hr

二、矿物质在植物体内的分布： 与是否参与循环有关！1.参与循环的元素： eg ： N 、 P 、 K 、 Mg 、 Zn.. 以离子或不稳定的化合物存在 a ：代谢旺盛的部位： b ：正在发育的果实、种子或贮藏器官 c ：落叶之前 d ：排出体外：雨、雪、雾等损失、根部排出2. 不参与循环的元素： eg ： Ca 、 Fe 、 S 、 Mn… 不可被重复利用 难溶解的化合物

可被重复利用

第三节 合理施肥的生理基础  据：元素作用、需肥规律 来适时施肥 一、需肥规律： 1. 不同作物要求不一、人们对作物的食用部分的不同要求不一 P ：种子 N ：叶菜 K ：根茎类 2. 不同生育期不一 3. 不同生育期施肥，增产效果不一 △最高生产效率期（植物营养最大效率期） 一般在生殖生长时 ：菜浇花 

二、合理施肥的指标： 1.形态指标：相貌、叶色… . 2. 生理指标： ①、营养元素的分析诊断 ▲需肥临界期 ▲临界浓度 ②、 chl 含量 ①、酰胺类物质 ②、酶活：判断微量元素时有很大价值 NH3 、 NO3

- 不足 NR↓ 、谷氨酸脱氢酶↓ 

三、施肥增产的原因 1.增大光合面积（ N ） 2.提高光合性能（ N 、 P ） 3.延长光合时间（ N ） 4.促进光合产物运输（ K 、 P ） 5.减少光合产物的积累（ K ）  一、        发挥肥效的措施 除合理施肥外还需 1.适当灌溉 2.适当深耕 3. 改善光照 4.控制反硝化 5. 改善施肥方式

1. 名词解释：离子通道运输、载体运输、离子泵运输、生理中（酸、碱）性盐、单盐毒害与离子对抗、平衡溶液、生物固氮2. 结合固氮酶的生化特性，简要阐述生物固氮的过程。3. 植物细胞主动吸收矿质元素的特征和步骤。4. 植物是如何吸收和利用硝酸盐的？5. 植物必需矿质元素必须具备的三个条件？必需的矿质元素在植物体内的主要生理作用？

2思考题

某些微生物和少数高等植物如：无茎草属植物

第二章 植物的光合作用C 素营养是植物的生命基础：  1. 组成（ 90%—45% ） 2.骨架

“万物生长靠太阳” 光合作用 碳素营养自养与异养

第一节     光合作用的重要性、特点与历史一、        重要性1988年 Nobel奖金委员会在宣布三位德国光合作用研究

者得奖的评语时称“光合作用是地球上最重要的化学反应 ”

 6CO2+6H2O C6H6O6+6O2

△G=686.000千卡1. 将无机物 有机物 2×1011吨 C 素（ 40%浮游植物、 60%陆生植物）2.Q ： a ： 2×1011×686/6×106/12≈1020焦耳 b ：光和放氢：重要燃料3.O2 ： p56 图 3-1

a ：维持大气中 O2/CO2平衡 b ： O2 O3

其他：生产实践中、国防工业

如： 1. 农林的耕作、栽培

2. 西部：退耕还林、退耕还草

3. 模拟光合作用人工合成食物

4. 军事上鉴别掩体

………..

二、特点 1. 根据 C 、 O 的价位判断：氧还反应 2. H2O O2； CO2 （ CH2O ） n

3. 光合作用整个过程并不完全需要光

三、历史 1. 1771 ， J.Priestly 发现光合作用的时代 2.几年后， Ingenhousz 绿色植物在光下才能清洁空

气 3.1782 ， Jean Senebier （瑞士牧师）植物需 CO2 作

为养料 4.1804 ， de Saussure 植物同化 CO2 时消耗水 5.1817 ， Pelletier Caventou （法）分离出 chlo 6.1845 ， Robert Mayer （医生）：植物将光能转化

为化学能 7.1864 ， J.Sachs ：发现有淀粉粒的形成 8.1880 ， Eegelmann ：水绵实验： O2 的释放与 chlo

的关系 叶绿体的吸收光谱与光合作用光谱的一致性

本 c初： nCO2 +nH2O nO2+ 淀粉 + 化学能

第一节     叶绿体及叶绿体色素 光合作用的细胞器：叶绿体一、 chlo 的结构和成分㈠结构： 基本结构、表面积、嗜锇滴、基粒与基质类囊体 类囊体数目与基粒数量与垛叠程度与植物所处的环境有关 高等植物基粒类囊体的垛叠的生理意义？

㈡成分： 70% 水 pro ： 30-45% 干物质 chl ： 8% 脂类： 20-40% 10-20%贮藏物 10% 矿质元素 NAD 、 NADP 、 PQ 、 PC…..

二、光合色素的化学特性 分三类： 1.2.3. ㈠、理化性质 1.chl ： a 、 b 两种 ①溶解性、极性 ②化学性质：双羧酸的酯 皂化反应 ③分子结构： p60 图 3-3 头部亲水，尾部亲脂， 两者垂直 在膜中的分布 绿色由头部的卟啉环的大 π键与 Mg决定 ④功能： ⑤传递能量的方式：电子传递与共振传递 ⑥chla 与 b 的细微差别（ -CHO 与 -CH3)导致了颜色、溶解度、泳动速度、功能与吸收光谱等的差别

2. 类胡萝卜素： inc ：胡萝卜素与叶黄素

①化学性质：不饱和的碳氢化合物，大量双键

②溶解度：极性

③颜色：橙黄与黄色

④功能： 1.2.防护光照伤害叶绿素

⑤在膜内的排布：

3. 藻胆素：

①存在形式：藻胆蛋白 1.2.

②溶解度：

③化学结构： 4 个吡咯环的直链共轭系统

④功能

比较高等植物叶绿体中 4 中色素的极性大小，并由此判断纸层析中各色素带的相对位置

 

   三、光合色素的光学特性 光如何被 chlo色素吸收？ ㈠、辐射能 1. 光是电磁波：粒子流、波动性 2.E=Lhγ=Lhc/λ

 

㈡、吸收光谱： 到达地面的光： 300~2600nm, 可见光： 390~770nm 连续光谱、吸收光谱（ 430-450nm； 640-660nm ）1.chla 、 b ： p63 图 3-7 为什么红光、蓝紫光对光合作用最有效？ 绝大多数植物为什么呈绿色？2. 类胡萝卜素： p63 图 3-8 ：蓝紫光区段3.藻胆素： p63 图 3-9 藻红蛋白：绿、黄

藻蓝蛋白：橙红

思考：藻胆素的吸收峰与藻体的生长环境有何适应性？

㈢、荧光现象与磷光现象1.▲荧光现象、磷光现象

2.荧光现象 第一单线态 10-9s 强 磷光现象 第一三单线态 10-2s 弱

3. 是否所有 chlo色素都有荧光？为什么 chl 在溶液中荧光很强，但在活体中几乎检测不到？

4. 是否所有叶绿体色素都有磷光？ 应该均有，但 a ：很弱常被荧光遮盖 b ：其他色素的含量低，磷光更弱，往往被 chl 的磷光遮盖，目前还难以检测到。

5.这两现象说明： chlo色素分子能被光激发，此过程是光合作用中光能 化学能的第一步。

为什么 ?荧光产生的条件、荧光波长范围

四、叶绿素的合成 不断代谢更新：燕麦 72h 全部，烟草：数星期一半更新 ㈠生物合成： p65图 3-11 1. 起始物： Glu orα-酮戊二酸 2.先形成胆色素原的吡咯环，然后再由 4 个吡咯环形成一个卟啉环 尿卟啉原 -Ⅲ 3.粪卟啉原 - Ⅲ 前：无氧环境 后：有氧环境 4. 原卟啉 IX始，动植物色素分道扬镳： 动物 +Fe 亚铁血红素 植物 +Mg chl

5. 原脱植基 chla + 光 绿色的 chla chlb

＞680nm

+ 植醇 脱水

   

 

Woodward 认为绿色是由 Mg+卟啉环决定的，但原脱植基 chla 具 Mg+卟啉环，不呈绿色；说明绿色不仅决定于 Mg+卟啉环，还决定于整个分子结构，如长的亲脂性尾巴。

㈠、植物的叶色：

1.   为什么一般植物呈绿色？

2.   秋天树叶为什么会发黄？

3.   秋天枫叶、紫云英叶为什么会发红？ (缺氮、P ，植物变红？ )

4.   避光植物为什么会黄化？

但藻类、苔藓、蕨类、松柏科植物可在暗中合成chl 。原因不清 

为什么实验中测得的数据偏小？

类胡 ~ 对高光强、高温抗性亦较强

㈠、影响叶绿素合成的因素 1. 光 ：栽培密度过大会出现什么现象？ 2. 温：自然界主低温：叶色变黄、漂白等 3. 水： 4. 矿质营养： Mg 、 N 、 Fe 、 Mn 、 Cu 、 Zn 等 根据叶色进行水肥管理 成分 E 活化剂

第三节     光合作用的机理概况：表面上： 实际上：从能量、贮存能量的物质、反应部位、需光程度、等等 inc 一系列物质和能量转变的过程。 P67 ：表 3-2***

一、光能吸收 ㈠    原初反应：定义 1. 光合单位：定义 ▲实验： 8-10 光量子 2500chl 分子 吸收 1CO2 或放出 1O2

约 300 个 chl 分子中，大部分聚光色素将光能吸收传递给 1 个作用中心色素。

2.聚光色素系统： 组成、 光量子传递方式、速度、传递效率 (90%~100%)

无光化学活性 天线

3. 作用中心色素：吸收光能、转换光能 光化学活性

诱导共振传递

10-11 s

4. 光合作用中心： 组成：色素蛋白复合体，至少包括 1.2.3. 作用：电荷分离与能量转换 基本组分：结构蛋白质和脂类、极少数的 chla 目前公认的 ~ ： P680 、 P700 目前认为光合作用单位一般包括 200~400chl 原初电子供体： D 最终电子供体：水 原初电子受体： P 最终电子受体： NADP 5. 原初反应：▲ 具体过程： 最终结果：光 Q 电能

？光合作用单位中各成分在膜中如何排列？其立体结构如何？这些问题决定了传递机制，但仍未知！

？蛋白质分子在能量传递过程中的作用？未知

㈡、光系统1.红降（ red drop) ： >685nm 40s2. 双光增益效应（ Amerson effect ） 19573.增益效应（长 +短 / 长）作用光谱：与聚光色素作用光谱一致 聚光色素与作用中心色素都被激发

4. 类囊体膜上是否有两个光化学反应接力进行？ 直接从叶绿体上分离出两个光系统，每个光系统都具有一些特殊的色素复合体和一些物质  

1. 两个光系统的区别： PSI PSII1. 吸收峰 700 6802.大小 小、 10nm 大、 17.5nm3.位置 类囊体外侧、 内侧 多间质 ~ 多基粒 ~ 结合较松 较紧4. 组成成分： D ：可能 cytC orPC 不清、含 Mn 的 Pr. A1 ： chla 的单体或 可能是去Mgchl

其他聚集体 A2 ：可能是 Fe-S Pr. 质醌 -Fe 复合物5.抑制剂 DCMU6. 主要特征： NADPH形成 水的光解与放氧7.数量： 一般： 少 多 有何益处？

紫细菌 PSII 中心三维结构的测定：

获 1988 Nobel 奖

二、电子传递与质子传递 1.研究方法：分离膜蛋白复合体、测氧还电位 （具体膜上的膜蛋白复合体： 1.2.3.4 ） 2. 特点 3. Z 图式设想来源： a ： b ：一般有 ATP NADPH 4.Z 图式： 为何会提出？ ①、双光增益 .. ②、绿植中存在 cytf 与 cytb6 ，两者中点 电位相差 0.4v ，其其光诱导吸收变化不一。 ③、 ATP形成时有 NADPH形成。 5. 这一系列互相衔接的电子传递：光合链

①： Levine 1969 衣藻突变体

PSII—Fe-SPr.—cytf—PC—PSI

②： 1981 ： Hurt 与 Hanska ：菠菜 chlo 中发现 cytf/b6 复 合物

inc ： cytf 、 cytb6 、 Fe-SPr.

not inc ： PC 、 chl 与类胡 .

㈠、 PSII

1. 存在部位：非垛叠区

2.PSII ：核心复合体（ core complex)

PSII捕光复合体（ PSII light-harvesting

complex,LHCII)

放氧复合体（ OEC, oxygen-evolving

complex)

3. 功能： 1.2.

1.PSII 的水裂解放氧

OEC

部位：

组成：多肽（ 33kd 、 23kd 、 18kd ）、锰复合物、

氯、钙离子等

原初电子供体： Tyr(酪氨酸残基）

原初电子受体： pheo(去镁叶绿素）

Hill 反应： 1937 ：离体的叶绿体加到具有适当氢受体的水溶液中，光照后放氧。反应式：结论： 1. 光、暗反应

2. 光合作用中 O2来源 3.4e 1O2

4.放氧机理？：四量子假说：积累 4 个氧化当量 1O2

5. Mn 与 Cl-必需：实验中用 Tris-HCl 、 NaCl… 6. 应用： O2 、 H+

H+积累于何处？PSII 组分 活化 Hill 反应、保护 chlo 

2. PSII 中电子传递：

电子从 Tyr P680 P680* pheo

QA QB PQH2 H+ 于类囊体腔中

H+来源于何处？

㈡、细胞色素 b6f 复合体

1. 组成： cytf 、 cytb6 、 Fe-S 、一个亚单位

2.电子传递： a:PQH2 cytb6 、

Fe-S cytf PC PSI

b: cytb6 PQ 半醌 腔外

PQH2 (PQ循环）

㈢、 PSI

1. 存在部位：基质片层与基粒片层的非垛叠区

2. 组成：核心复合体（ P700 ）

电子受体

PSI捕光复合体（ LHCI)

3.电子传递： A:LHCI 光子 P700 原初电子受体（ Chla) 次级电子受体（可能是叶醌— Vk1 ） Fe-S 中心 Fd NADP+ (非循环）

B:~ Fd cytb6 PQ （循环）

三、光合磷酸化

定义：

Pi+ADP chlo 、光下 ATP

㈠方式：

1.非循环式光合磷酸化：电子传递、质子梯度形成、ATP 与 NADPH形成、放氧

2.循环式光合磷酸化：电子传递、质子梯度形成、ATP形成、无 NADPH形成、不放氧

循环式 ~ 与非循环式 ~比较 循环式 ~ 非循环式 ~参与的光系统：电子传递路线：形成 ATP 部位： PQ-cytb Fd-cytb反应式：特征：植物中存在情况：高等植物中普遍存在 光合细菌中普遍存在 植物产生 ATP 主要形式 辅助形式 

㈡、 ATP 合酶

1. 存在部位：类似于 PSI ：

基质片层与基粒片层的非垛叠区

2.功能：

3. 组成：头部 CF0 、柄部 CF1

㈢、光合磷酸化机理：多种 1961年Mitchell ：化学渗透假说： 1978年 Nobel 奖 1.H+ 动力（浓度梯度与电位差）来源 2.ATP形成：电能 活跃的化学能 另： NADPH也是一种活跃的化学能 ATP 与 NADPH ：能量的暂时贮存方式 有机物中（固定 CO2 ） 同化能力： 注： 1. 质子泵，但与主动运输的区别 2. 实验：提供 ATP ， chlo 产生荧光 ：逆向 类囊体

四、  C 同化 1.     Inc ： Q 、物质、 CO2 固定 2.     进行部位： 3.     途径： C3 、 C4 、 CAM （景天科酸代谢途径）  

（一）、卡尔文 循环（光合环）： RPPP 、 C3 M.Calvin 10年，小球藻、放射性同位素、纸谱层析 20c 50s提出 名称： 分三个阶段： 1.羧化阶段：  CO2+RuBP+H2O RuBPcase 2PGA

RuBPcase ：存在部位：间质 量：构成叶片 50% 以上总可溶性蛋白 地球上最为丰富的 ~ 地球上唯一可大量固定 CO2 的酶 含有人类必需的丰富的氨基酸 植物体内一种重要的贮藏蛋白：如大豆中 50%N来源于 RuBPcase  作为一种固氧酶、不含辅基 植物酶中研究最深入的一种酶：基因调节、翻译后加工、细胞间通讯等等 亚基组成： 8大（ 472Aa ）、 8小（ 123Aa） chlo gene编码 核 gene编码

具有潜在开发价值

    

Mg2.还原阶段： PGA DPGA PGAld ATP NADPH

淀粉与蔗糖

PGA激酶

PGAld脱氢酶

3.更新阶段： PGAld 3C 、 4C 、 5C 、 6C 、 7C RuBP 消耗 1ATP

卡尔文循环计量关系示意图 6ATP 6ADP 6NADPH 6NADP+

6PGA 6DPGA PGAld. PGAld PG. PG. PG. PG 或 DHAP. 3CO2 DHAP

3H2O FBP

3RuBP F6P 1C 3ADP Xu5P E4P 3ATP SBP3Ru5P S7P 2Ru5P 2C Xu5P Ru5P

Ru5P

总反应式： 1. 3CO2……

2. 6 CO2……

 

能量效率： 1G/18ATP+12NADPH=90%

670 140 615

4. 卡尔文循环的调节：60s 中期，对 E调节已有较深入的了解， 出现光合 C 代谢调节机理的新高潮。1.酶活性 ~ ：光 间接：使基质 pH7↑8 、 Mg2+ PuBPcase 、 FBPase….↑ 2. 转运作用 ~ ：产物会抑制，产物 PGAld 要源源不断运出 chlo ，…… 合成蔗糖部位：细胞质

3. 质量作用 ~ ：光合 ATP 、 NADPH↑ 还原阶段两反应（可逆反应）向正反应方向进行 促进形成 PGAld 。

（二）、 C4 途径（ the Hatch-Slack pathway ） 如何发现？ 60s 中期， 热带植物：高温、高光强、

水分供应少 .. 生长速度快 CO2 OAA PGA

1. 基本反应： NADPH ⑴ 、 PEP+CO2+H2O PEPC OAA 苹果酸 天冬氨酸 部位：叶肉细胞细胞质⑵、苹果酸、天冬氨酸 微管束鞘细胞 ：⑶、脱羧：三种方式 丙酮酸（或丙氨酸）

脱氢酶

转氨酶

①NADP苹果酸型：苹果酸 chlo 脱 H 、 CO2 丙酮酸

②NAD苹果酸型： 天冬 Aa mito 脱 H 、 CO2 丙氨酸

③PEPC型： 天冬 Aa plasm 脱 CO2 、消耗 ATP 丙氨酸

⑷、丙酮酸（或丙氨酸） 叶肉细胞

⑸、丙酮酸（或丙氨酸） PEP

转氨基形成丙酮酸

以下：在微管束鞘细胞内，通过 C3途径固定 CO2

1. 与 C3比较总结 C4 C4 C31. 植物类型2.CO2 固定酶3.CO2 固定途径4.最初 CO2受体5.CO2最初产物6. 反应部位：  

注意：

1. 叶肉细胞 chlo ：可光暗反应、形成 ATP 、 NADPH ，用于：形成苹果酸与重新形成 PEP

2.starch 的形成：两个细胞、多个细胞器共同完成

3.C4——CO2泵

4. 叶肉细胞 chlo 不形成 starch

思考： C4 植物光合生产效率提高的原因？

低 pH 、 [Mg] 、[PEP]

3. 酶活调节： 1.   光直接激活： PEPC

2.  效应剂：底物（苹果酸、天冬氨酸） - PEPC ++ G6P     3.   二价金属离子：脱羧酶辅酶： Mg 、 Mn ： NADP苹果酸脱羧酶 Mn ： NAD苹果酸脱羧酶 Mg 、 Mn ： PEP羧激酶

（三）、景天科植物酸代谢（ CAM ） 如何发现？景天、落叶生根 1. 基本过程： ⑴夜间： PEP+CO2+H2O PEPC OAA 苹果酸 液胞 ⑵白天： plasm NADP苹果酸脱羧酶 CO2

C3

  2. 特点： ⑴、 昼夜 pH 、有机酸、糖含量变化 ⑵、  时间上的分隔 ⑶、  整个过程在同一细胞中的不同细胞器： ⑷、  形似 C3 、 C4 的混合

注：不仅仅景天科植物，其他一些生活于干旱地区的植物也有：如仙人掌、菠萝等 why?

3.调节： ⑴、短期：昼夜：气孔： PEPC(晚上活化、白天活性被抑制） NADP苹果酸脱羧酶（与上相反） ⑵、长期：兼性或诱导 CAM 植物：冰叶日中花 机理不清 CAM3 C4 C3 1. 植物类型 2.CO2 固定酶 3.CO2 固定途径 4.最初 CO2受体 5.CO2 固定最初产物 6. 气孔张开时间 7. 反应部位

（二）、 C3 、 C4 植物的光合特征： C3P C4P ： 水稻、小麦、棉花大豆等 甘蔗、玉米、高梁等 高光呼吸植物 低光呼吸植物 低生物学产量 高生物学产量 高 CO2补偿点 低 CO2补偿点 净光合强度低 净光合强度高为什么

C4 C31. 维管束 cell ： 大 小 鞘细胞 chlo ： 大，但无基粒或发育不良 少或无 chlo周围 ： 大量内质网 2.周围叶 排列： 紧密 松散 肉细胞 “ Kranz” ： 有 无 chlo ： 小、少、有基粒 正常

与鞘细胞： 大量胞间连丝 相对不丰富 3. 淀粉产生处： 鞘细胞 chlo 叶肉细胞 ch

lo 4.chlo 类型： 2 1 

结

构

上

 

1. 羧化酶 PEPC RubisCo 与 CO2 亲和力 高 （ Km7umol ） 低（ 450~

） CO2泵 有 无 可将释放的 CO2再固定 不 CO2补偿点 低 高2. 光呼吸： 强度 低（ 2-5% ） 高 （ 20-27%

） 有关细胞器 鞘细胞 叶肉细胞 [CO2]/[O2] 高 低3. 光合产 淀粉产生于鞘细胞 chlo 物运转 周围有大量内质网、胞间连丝 距离维管束近 及时运转 转运限制 

生

理

上

五、光呼吸▲光呼吸、暗呼吸 如何发现？ 1. 光下，许多蓝藻与某些高等植物呼吸增高2-3倍 2. 新固定的 C 3. chlo 有呼吸作用？实验、酶 （一）、光呼吸的生物化学及功能 

1. 基本过程： ⑴： chlo ： RuBP+O2 RubisCo PGA+2-P-乙醇酸 乙醇酸 +O2

⑵：过氧化小体： 乙醛酸 +H2O2

甘氨酸 H2O+1/2O2

⑶.mito ： 丝氨酸 +CO2

⑷. 过氧化小体： 甘油酸 消耗 NADH +ATP

chlo⑸ ： PGA C3

总结： ①：为何叫 C2 （光呼吸碳氧化）环？ ②： O2 、 CO2 吸收释放部位 ③：除个别步骤，基本是一个耗能过程 ④： 3 个细胞器共同作用： C3 P ：？ C4P ：？ ⑤： Rubisco开关：羧化酶 /加氧酶活性比 a ：叶老嫩与进化 b ： [CO2]/[O2]

c ：实验： Mn 代 Mg 突变 光合强度下降

在正常空气中，每同化 3-4个 CO2 分子，同时同化 1 O

2

光呼吸的生理功能：为什么在植物进化过程中会演化成这样一个过程？对植物

有什么好处？谜

两种观点（书）

1. 干旱、高辐射时，光呼吸释放 CO2 ，消耗多余能量，对光合器官起保护作用，避免产生光抑制。

2. Rubisco虽通过光呼吸损失一部分有机碳，但通过 C2

循环还可回收 75% 的碳，可避免损失过多。

另外 1. 代谢抢救： RuBP 乙醇酸不可避免，演化中不能减低该酶对 O2 的利用率 抢救 C

2. 光呼吸可能与 N 代谢有关，至少在甘氨酸与丝氨酸合成中起一定作用。但因用去同化作用中初步同化的 C ，降低光合效率。 在光呼吸中， 2甘 aa 丝 a + CO2+NH3

在光呼吸十分活跃的情况下，产生氨的速率 10倍于NR 、 NiR积累氨的速率 通过氨的次生同化作用 谷氨酰氨

总结光合作用全过程：

P67 表 3-2

1.PSII-cytb6f-PSI

2.C 同化

3. 光呼吸

六、光合作用的产物  1.   产物：主要：糖类；单、双、多；蔗糖、淀粉 不同植物不一 如：洋葱、大蒜等： G 、 F ，不形成淀粉 蛋白质、脂肪、有机酸？  14CO2 喂 小球藻 甘氨酸、丙氨酸 ..丙酮酸、苹果酸… 14C-醋酸喂 chlo 脂肪酸 C3 乙醇酸

2. 光合的重要中间产物：磷酸丙糖 ？ 卡尔文循环的 4 个阶段：

 

㈠、叶绿体中淀粉的合成

1. DHAP+PGAld 醛缩酶 F-1,6-P2

2. F-1,6-P2+H2O 磷酸酶 F-6-P+Pi

3. F-6-P 异构酶 G6P

4. G6P 变位酶 G1P

5. G1P+ATP ADP-葡糖焦磷酸化酶 ADPG+PPi

6. PPi+ H2O焦磷酸酶 2Pi+2H+

7. ADPG+ （ 1,4-α-D-葡糖基） n

ADP+ （ 1,4-α-D-葡糖基） n+1

㈡、胞质溶质中蔗糖的合成

1.磷酸转运器 载体 DHAP 反向协同运输 实质：运送 ATP 与 NADPH ， PGA/DHAP穿梭

叶绿体 plasm

磷酸丙糖 Pi

2. DHAP+PGAld 醛缩酶 F-1,6-P2

3.F-1,6-P2+H2O 磷酸酶 F-6-P+Pi

4.F-6-P 异构酶 G6P

5.G6P 变位酶 G1P

7. G1P+UTP UDP-葡糖焦磷酸化酶 UDPG+PPi

8.UDPG+F6P 蔗糖磷酸合酶 UDP+ 蔗糖 -6-磷酸

9. 蔗糖 -6-磷酸 +H2O 蔗糖磷酸酶 蔗糖 +Pi

㈢、蔗糖、淀粉合成的调节

竞争反应

关键因子： F-2,6-P2

（存在于细胞溶质中，含量很微）

F6P+PPi 依赖 PPi果糖 -6-磷酸 2-激酶 F-2,6-P2 +Pi

F-2,6-P2磷酸酶F6P+PPi

-+

结论：光合速率快时：形成蔗糖较多

光合速率慢时：主形成淀粉

第五节 光合作用的进化光合：高植、 bC 同化：高植、 b 、化能合成1.b 光合：载色体 O2 状况 H 供体 ①绿色硫细菌： 厌氧 H2S及其他有机

②红硫细菌 厌氧 H2S

③红色无硫细菌 兼氧 H2O及其他有机 

2. 化能合成： Q H2S 、 H2 、 NH3 等无机物氧化 无色素 不需光如：硝化细菌：亚硝酸： NH3 NO2

-

硝酸细菌： NO2- NO3

-

3. 三者比较： b 高植 化能 1色素 有 有 无 2O2 厌、不产生 需、产生 需、产生 3. 光 需 需 暗 4. 光系统 1 2 0 Amerson效应 无 有 无 5.H 供体 H2S及其他有机 H2O H2S 、 H2 、NH3

等无机 6.H受体或 C来源 CO2 CO2 CO2

7. 进化顺序 早 中 晚 8. 存在范围 小 大 小 总反应式： CO2+2H2A Q （ CH2O ） +2A+H2O

 

第四节 影响光合作用的因素一、外界条件▲光合速率 以 CO2计更为精确▲表观光合速率、真正光合速率一般，陆生：草本 >木本 ;C4>C3; 高等 >孢子 ;阳生 >阴生

水生 :浮水 >沉水

㈠、光 A ：光强：1.▲光补偿点 ▲ 光饱和点 ， ▲光饱和现象， why ？ 1.电子传递 2.Rubisco 活性 3.磷酸丙糖代谢 4.CO2

与种类、叶片厚薄、 chl 含量、不同生育期、 个体与群体等关系有关

2.阳生植物与阴生植物 阳生植物 阴生植物光饱和点 高 低 chlo 小、 基粒小 大、基粒片层数多 chl 相对少 相对多

chla/b 大 小 光补偿点 高 （全光照 3-5% 低 （ 1%以下

）输导组织 好 稀疏

光吸收 较长波长 漫射光、较短波长叶片 厚度 厚 薄 气孔密度 大 小 栅栏 /海绵组织 高 低

光合速率 整体 冠 / 根 低 高 经济系数 高 低

3. 以上是不同光照条件下，长期生长适应的结果，短期内，随光强改变，光合机构具有一定的调节功能：①、 酶的活化与失活②、 类囊体垛叠程度的改变③、 叶片伸展方向的调节：④、 chlo 在细胞内的运动⑤、 气孔的开关… 

光过强会导致：↓ esp.C3 P ：植物可能通过光呼吸、 Mehler 反应、向 PSI 分配更多的激发能、增加热耗散、调动 SOD 等抗氧化系统来减轻强光对光合机构的破坏。

光过弱会导致：

强光时间过长：光氧化、光合色素与光合膜结构遭到破坏。

4.农业生产上应注意：

B ：光质：各种色素吸收光谱不同

㈡、 温度：1.最适 ~ ： C3 ： 25℃； C4 ： 35℃ 2. 过高：膜稳定性…、 E钝化、结构破坏、 低： .. 、可 Pr.↑.. 、 原生质粘滞性 增强 RubisCo 的结构稳定性与催化特性发生变化3. 随 T↑ ，呼吸＞光合4. 光↑，最适温度↑；温度↑，光饱和点↑

㈠、 气：A.CO2 ： 0.03% ①、吸收部位：叶 根：丙酮酸 +CO2 OAA 苹果酸 向上运输 水生：直接②、 CO2饱和点与补偿点③、温室效应：长期适应与短期效应④、与光强有关：光↑补偿点↓ ⑤、 C3 P ：强光下要使光合 v达最大值， [CO2]需提高几倍 C4 P ：正常情况下， CO2 可使光合 v达最大值。 ⑥、植物（ esp.C3 P ）短期在 [CO2] ，光合 v↑ ，但长期有适应性，光合 v 不在提高。

B 、 O2 ： 27% ①光呼吸 ②自由基 ③光氧化色素 ④抗氧化酶与抗氧化物质C 、污染： SO2 、 NO2….

D ：空气压力：同一植株，在青藏高原测时，其光合速率与量子效率较平原低，机理有待进一步研究。

 

㈣水 ①原料 ②气孔 ③产物运输 ④保持叶片原有姿态 缺少：气孔关闭、 CO2 进入↓；产物输出困难 严重缺乏：光合机构受损害、 e传递速度↓光合磷酸化解偶联 萎蔫，直至死亡

过多：土壤水分过多 ？ 雨水直接淋到叶片上，叶肉细胞低渗状态 光合↓、量子效率↓

㈤矿质营养A:①N 、 Mg 、 Fe 、 Mn… 合成叶绿素必需②K 、 P..产物的运输③N 、 P 、 K 中 N 作用最显著： S↑ 、 chl↑ 、 E↑④、 Mn 、 Cl…..B: 盐胁迫： 生理干旱

C: 重金属污染：↓（气孔功能、酶活性、 PSII↓ 、 e传递与光合磷酸化↓

 

㈥、光合作用的日变化：1. 单峰曲线2. 双峰曲线：即光合作用的午休现象， why ？ 

二、内部因素：主从 S 、 chl 、 Rubisco 等考虑 1 、不同部位：（单叶）叶片发育程度 2 、不同生育期：（整株）营养生长中期最强 新品种的开发的一个出发点：延长生育期从而延长光

合时间 3. 群体：决定于： S 、群体结构 如水稻群体两个高峰：分蘖盛期与孕穗期 

第五节 植物对光能的利用植物 90%~95% 的干物质来源于光合作用一、植物的光能利用率： 1.▲太阳常数： 8.12J/min.cm2

能量损耗：大气、只利用可见光的部分、 反射、透射、漏光 热能：蒸腾、提高叶温 ..  2.▲ 光能利用率：一般 5% 除以上损耗外， 光合的产物还用于代谢等消耗 Q 净同化 /总同化≈ 60%

3.计算光能利用率目的： a ：推算作物增产潜能 b ：根据影响因子，提高光能利用率如水稻： 漏光 30%太阳光的可见光 50% 可被 chl利用 反光 30% 50% 被捕捉到光暗反应中 Q损耗、不同光质不同，最终光能转

变为化学能的 23% 光呼吸、代谢消耗 40%  经济系数 0.5 + 水分 +灰分…

最高产量 900-1000kg/亩

 

二、提高光能利用率的途径： t↑ 、 S↑ 、效率↑1.延长光合时间：复种、延长生育期、人工光照2. 增大光合面积：合理密植、 改变株型 （矮，叶小、直、厚，分蘖密）3.加强光合效率：通过光、温、气、湿、水、肥

等影响

①、 [CO2]↑ a ：通风

b ：人为↑：温室：燃烧石油气、放干冰

大田：增施有机肥、深施 NH4HCO3

c ：温室效应： 100年前 [CO2] ： 260-280umol/ml

100年前 [CO2] ： 350 umol/ml

现每年增长速度： 1-2 umol/ml

危害：

措施：

对光合：理论上应↑；但长期适应，不见增高，

机理尚无定论

②、降低光呼吸：

a ：利用光呼吸抑制剂：

eg ：乙醇酸氧化酶抑制剂…

b ： [CO2]↑

： 1.      名词解释：光合作用、荧光与磷光效应、

光反应与暗反应、原初反应、光合作用中心、红降与 Amerson 效应、光合磷酸化、循环式与非循环式光合磷酸化、卡尔文循环、 Rubisco、光呼吸与暗呼吸、光合速率、光补偿点与光饱和点、 PSI 与 PSII

2.      简述光合作用中光能是如何被转变成 ATP与 NADPH 的？

3.      植物碳同化有几种途径，简述其特点（最初产物、氧化产物、关键酶、发生部位）？

4.      玉米的光合效率为何比小麦高？

3思考题

5. 原初反应中光能是如何被吸收、传递与转换的？

6.      两个光系统的特点，它们是如何进行光合电子传递与光合磷酸化的？

7.      比较阴生植物与阳生植物的区别。

生存的基础

物质代谢的基础

第二篇 植物体内物质与能量的转变 

第四章 植物的 呼吸作用 •●植物为什么能生长发育？开放系统、新陈代谢•●最重要的同化作用： 两者相互对立、依存• 最重要的异化作用●

第一节 呼吸作用的概及其生理意义一、概念：▲呼吸作用：广义： 狭义：▲有氧呼吸  有氧呼吸 有氧呼吸 O2 有 无

产物 CO2 、 H2O 不彻底的氧化产物

eg ： alc 、乳酸等，有时有 C

O2

产能 多 少

进化 晚 早

高植仍保存有 专性嫌气性微生物

无氧呼吸的能力 没有氧化酶系统 共同：均是氧还反应过程，均是有机物降解，释放能量

次级反应

化学反应式： C6H12O6+6O2 6CO2+ 6H2O+ G△ C6H12O6 2CO2+ 6C2H5OH+ G△缺陷： 1. 不能反应水的作用：反应物、产物 C6H12O6+6O2+6H2O 6CO2+ 12H2O+ G△ 2. 不能反应中间产物的作用 1979 ，汤佩松： 呼吸中间代谢产物 CH2O+O2 X1 X2…… CO2+ H2O+ G△ Y1 Y2 总之：用一个反应式全面反映生物体内复杂的代谢：不可能 因为：呼吸代谢途径、 e传递途径、末端氧化酶系统多种多样 （因为植物体内外环境的变化）

 

二、呼吸强度 ml/g.FW.h （以 CO2或 O2表示） 如：大麦：休眠 0.06 、萌发 108 、根 960~1480 、叶 26

6 花最高 

三、研究方法 1.宏观测量分析（定量） 2. 生化机理研究 ①中间化合物的分离 ②酶的鉴定与分离 ③抑制剂 ④加入代谢中间产物观察其变化 ⑤同位素示踪 ⑥显微技术的应用 ..

四、生理意义：代谢中心，其 v 可作为生理活动的指标 1.能量供应： 生物氧化的特点： T 温和、 pH近中性、水环境中能量的逐步释放：不会因能量的骤然释放而损伤生物体，也有利于能量的有效利用。 呼吸停止 生命终止 能量的用途： 2.提供中间产物

呼吸作用是植物体内有机物转变的枢纽

五、呼吸作用的场所

——线粒体：细胞器

形态、结构：

组成：

嵴的数目与细胞的生理活动相适应

1. 糖酵解、戊糖磷酸途径——细胞质的可溶部分

2. 三羧酸循环和生物氧化的酶——线粒体

—— 植物细胞的发电厂 -线粒体

第二节 植物的呼吸代谢途径糖的分解途径 生物体取能的方式，为了尽量利用糖

分子中的能量，生物体采取 了复杂、微妙、高效的方式1. 无氧 ：糖酵解： 丙酮酸 乙醇2. 有氧： TCA CO2+H2O

3. PPP ： G 直接 CO2+H2O

另外植物还有：生醇发酵及乙醛酸循环相互联系 :p105 图 4-2

一、糖酵解： 1. 定义：糖酵解、发酵、无氧呼吸、 EMP 途径 2.底物：淀粉； Q ： ATP ；反应场所： plasm 3.EMP 途径：图 4-2 ①从淀粉—— F-1 ， 6-P2 ： C3 途径产物合成阶段的反向 ②从 F-1 ， 6-P2——PGA ： C3 途径还原阶段与更新阶段的一部分的反向 ③产生 NADH ，不是 NADPH ④从 PEP——丙酮酸： C4 途径一个反应的逆转 ⑤达到丙酮酸：有氧与无氧呼吸的分界点

1.总结 EMP 途径： Q①ATP产生： 2 处消耗：从淀粉始： 1 1C6 丙酮酸：形成 3AT

P G 、 F ： 2 2AT

P②NADH ： 1 处产生，但无氧时又消耗掉③从丙酮酸到乙醛：产生了 CO2 ：说明氧还反应：但 O

来自于组织内的含 O 物质 分子内呼吸但糖酵解不产生CO2

④：涉及 ATP 的反应 ：不可逆 保证反应的单向进行

其余 ：可逆 调控反应速度

5.总反应式： 6. 意义：在无氧或缺氧时释放能量，但有限

生物演化过程中遗留下来的古老的代谢方式体外 1mol G 2乳酸 +热能 47千卡体内 1mol G 2乳酸 +热能 32千卡 +2mol ATP 效率： 31%

二、三羧酸循环：

EMP 的延续，实质上：丙酮酸的氧化1.定义： TCA 环、 Krebs 环2.底物：？； Q ： ATP 、 NADH 、 FADH2； 反应场所： mito 条件：有氧

3.TCA 环的具体过程：①：多个反应是可逆的，但因柠檬酸的合成与 α-酮戊二酸的氧化脱羧不可逆 循环单方向进行④： 1次产生 ATP②： 3次需水， 1次产生水 消耗 2H2O

③： 3次产生 CO2 丙酮酸全部降解④: 一次产生 ATP⑤： 5次脱 H ： 4次 NADH+H+ 、 1次 FADH2

⑥：需在有氧条件下进行：但没有 O2直接参与 分子内呼吸⑦： .. ： [O2] 降低 or[CO2 ]升高，抑制反应进行。

 

4.总反应式：

5. 重要性： ①EMP 仅释放较少能量，大量能量在 TCA 释放

，是机体利用糖或其他物质氧化而获得能量的最有效方式。②糖、脂类、 Pr. 三大物质转化的枢纽③产生的多种重要的中间产物，对其他物质的合

成有重要意义。在细胞迅速生长期间， TCA 可供应多种化合物的骨架，以供细胞合成利用。④有机酸的形成：氧化基质、一定发育时期一定

器官积累的产物。⑤发酵工业：利用 TCA产生有机酸，如：柠檬酸、谷氨酸 .. O2

 

三、 HMP （ PPP ）途径 碘乙酸抑制有氧、无氧呼吸，但照样有有机物氧化分解，表明：存在另一条途径。1.   名称： 己糖磷酸途径（ HMP ）（ hexose monophosphate pathway ） 磷酸葡萄糖途径（ phosphogluconic pathway ） 戊糖磷酸途径（ PPP ）（ pentose phosphate pathway）2.底物： G； Q ： NADPH 、不形成 ATP；反应场所：plasm

3. 具体过程：  G-6-P 葡糖酸 -6-P Ru5P …… F-6-P G-6

P NADPH NADPH+CO2

①：一个循环②：每循环一次：放出 1CO2 ，形成 2NADPH 1G需循环 6次③：直接氧化、脱羧，不经过 EMP 、 TCA途径④：形成 NADPH 非 NADH ，无 ATP⑤：分氧化阶段与非氧化阶段 与 C3循环更新阶段基本上是正反关系 C3 ： PGAld RuBP PPP ： RuBP PGAld+F-6-P 最终 6Ru5P 5F-6-P

总反应式：

分子内氧化

4. 生理意义： ①：普遍存在，但不同组织、器官存在比重不同 ②：共同的中间产物将光合与呼吸联系在一起 ③： NADPH ：可供组织合成代谢的需要 ④： 5-P-核糖： 核酸生物合成的必需原料 核酸中核糖降解的途径之一 核糖类化合物与光合作用有关 ⑤： 4-P-赤藓糖 +3PGA 莽草酸 酚类物质抗病 色氨酸、 IAA 等

⑥： PPP 与 EMP 、 TCA 相联系： PGAld枢纽 若： PPP受抑制，可通过 PGAld 进入 EMP 、 TC

A EMP 、 TCA受抑制，可通过 PGAld 进入 PPP 以保证糖代谢的继续进行

糖分解途径的多样性，可以认为是从物质代谢上表观植物对环境的适应性。

  施教耐还认为： PPP 是合成脂肪所必须，而 E

MP 、 TCA 合成 Pr.必需。

 

第三节 生物氧化△生物氧化：有机物 氧还反应 CO2+H2O+Q

包括： EMP 、 TCA 、 PPP NADH 、 NADPH 、FADH2

e传递 末端氧化酶 ATP

生物氧化与纯化学氧化的区别： 生物氧化 纯化学氧化 活细胞内 体外环境 正常体温 高温 水环境 酸或碱性环境 逐步完成 短时间完成 能量逐步释放 能量骤然释放

一、 呼吸链1.呼吸传递体： H传递体 脱 H酶的辅酶或辅基 e……… cyt 类，均以铁卟啉为辅基 cyta ： a1 、 a3

cytb ： 557 、 560 、 566

cytc ： 549 、 547

 2.传递方式：H传递体：传 H 、 e ：如： NADH+H+ NAD++2e-

+2H+

e……… ：传 e ： Fe2+ Fe3+

 

电子传递链位置：

组成： 5种蛋白质复合体：1. NADH脱氢酶复合体： ~ 、 FMN 、 3 个 F-S蛋白

2. 琥珀酸脱氢酶复合体： ~ 、 FAD 、 F-S蛋白等

3. 细胞色素 b 、 c 复合体： cytb(b560 、 b565) 、 cytc 、 F-S..

4. 细胞色素氧化酶复合体： cytaa3

5. ATP 合酶复合体 :

3.排列顺序：依据：1.e传递体标准氧还电位测定（ E0 ）2. 用特异抑制剂切断 e 流，确定各组分氧还状态3. 体外 e传递体组成呼吸链实验　　　４ .抑制剂NADH FADH2 UQ Cytb ｃ　ａａ３　 　Ｏ 2 　

　 １　　　　　　　　　　 ２　　 ３安密妥、鱼藤酮　　　 　 抗霉素Ａ 氰化物、叠氮化物　杀粉蝶菌素Ａ　　　　　　 COH+形成部位： 1 2 3 E0(mV) : -300 0 +300 +600 +800

 

复合体 II—FADH2

Plasm 中 NAD(P)H

2

二、氧化磷酸化 生成 ATP 的主要方式△氧化磷酸化，（ e传递磷酸化、氧化磷酸化偶连反

应）1.氧化磷酸化偶连部位：2.研究方法：测定线粒体及其制剂的 P/O比、和电化学

实验a ： P/O比：定义 :呼吸过程中无机磷酸消耗量与原子氧消耗量的比值。

据实验： NADH呼吸链： 3 ： FADH2呼吸链： 2

 b ：由各传递体 E0’ 不同计算 △G=-nF E△每合成 1molATP需能 7.3千卡 三个部位可形成 A

TP

1.氧化磷酸化作用机理e传递过程中形成 ATP ：1. 化学偶联假说2. 结构偶联假说3. 化学渗透假说①呼吸链上传氢体与传 e 体排列、特定位置、反应定向②传氢体与氢泵的作用③内膜对质子不透过 浓度梯度④ATP酶：将膜外的 2H+转化为膜内的 2H+ ，与氧形成

H2O ，偶联形成 ATP

 先决条件：内膜完整、内膜不允许 H+ 被动扩散

不足：①磷酸化位点问题： P/O=3 第一位点：符合，第二、三位点不符 ②每合成 1ATP 分子，需通过 F0 的质子数 ③通过 F0 的质子驱动形成 ATP 的机制。 支持：①没有间于 e传递与 ATP形成的高能中间

物 ②内膜不允许 H+ 、 OH- 、 K+ 、 Cl- 被动扩散

③破坏 H+ 浓度梯度必然破坏氧化磷酸化 ④mito e传递所形成的 e 流，能够从内膜逐出 H+

  

1. 解偶联剂： DNP ：呼吸↑、 ATP↓2.e传递抑制剂（称氧化磷酸化抑制剂）：呼吸↓、 ATP↓

3. 离子载体抑制剂：如缬氨霉素、短杆菌肽：使mito 对一价阳离子的通透性↑， ATP↓

 4.氧化（ e传递）与磷酸化偶联：两者相互联系、相互依赖，是进行新陈代谢维持生命活动最关键的部位，破坏两者 受阻、甚至影响生存。

不同

5. 光合与氧化磷酸化的异同 光合磷酸化 氧化磷酸化① 光合 呼吸②部位 ：

③ e传递链： H2O ATP 、 NADPH NADH 、 FADH2

O2

H2O

④传氢体：⑤[H+] ：⑥ 能量来源 ① 产生 ATP 的机制一致

② e传递链在膜上 ③ 氧化磷酸化 反应底物——光合磷酸化固定的产物

④ mito 内膜上有明显的球棒结构， chlo 内膜上亦有：

称门把结构

相同

三、呼吸酶在细胞中的位置方法：细胞匀浆、分级离心 测定各组分的生

化反应

EMP 、 PPP ： plasm TCA ： mito衬质 e传递与氧化磷酸化： mito 内膜

四、呼吸过程中的氧化酶内外环境的变化 末端氧化系统的多样性1.cytC氧化酶： Fe 、 Cu； 4/5；对 T 、 O2敏感2.交替氧化酶 ： Fe 抗氰呼吸（放热呼吸）

天南星科海宇属植物 呼吸 v↑100倍、 T↑至 40 ℃

呼吸途径：为何抗氰？ 可能与特定的功能相适应 3.酚氧化酶： Cu；例证存在 酚 醌 愈伤反应；细胞衰老时可能会发生这类反应； 酚类的氧还可能与 NADPH形成有关

大概与木质素及其他与酚类有关的细胞组分有关

3. 抗坏血酸氧化酶： Cu； Vc 脱 H Vc GSSG GSH 与 NADPH 相连，估计与细胞内的合成有关

4. 黄（素氧化）酶：不含金属

存在于乙醛酸循环体中 脂肪酸 β氧化形成 FADH2+O2 FAD+H2O2

CAT H2O+ O2

5.POD 、 CAT H2O2 CAT H2O+ O2

AH2 + O2 POD H2O+ A

末端氧化酶系统的多样性 这些氧化酶：辅助作用：理由如下：1.未能证明与 cyt 系统相偶联 不产生 ATP 2. 与 O2 的 亲合力低

3.抑制剂表明：呼吸作用在正常情况下为 CN-

、 C

O所抑制 ，但这些氧化酶系统不能被抑制。

植物特有

各条呼吸链在生命活动中的意义： 呼吸链 金属 意义 存在部位 c

yt氧化酶催化 Cu 提供 ATP 、促进 TCA mito

加速物质降解与转化 抗氰呼吸 Fe 促进 EMP 、 TCA mito 酚… Cu 愈伤 plasm黄酶 ~ - 脂肪酸 β氧化 乙醛酸循环体 Vc~ Cu 有利于受精与胚胎发育 plasm

是非题： 1.所有末端氧化酶均含有金属离子作为辅基 2. 抗氰呼吸是线粒体内又一条 e传递途径

3.除黄酶外，其余末端氧化酶均含有 Cu

如：脂肪酸合成需 NADPH PPP↑ 而 pro. 需 NADH EMP 、 TCA↑

植物呼吸作用的特点： 多条性与灵活性 1. 降解呼吸基质途径的多样性

2. 释放的 H 的进一步氧化——呼吸链的多样

性 植物的每一条呼吸途径可随外界环境变化而

变化，也随合成代谢的需要发生相应变化 如：油料种子萌发时

3.末端氧化酶的多样性 多条性与灵活性是植物适应内外环境所必需

如低温：黄酶； cyt氧化酶 受伤：酚氧化酶 缺氧： cyt氧化酶 酚氧化酶、黄酶

这些多样性，是植物在长期进化过程中对不断变化的环境的适应表现。

植物代谢的多条途径和类型不是一成不变的，它是被基因通过酶活性来控制的，代谢的改变又调节着生理功能；反过来，功能的改变又在一定程度上调节着代谢；并且在一定范围内，这个代谢的控制与被控制过程，受到生长发育和不同环境条件的影响。

—汤佩松 1965

第四节 呼吸过程中能量的贮存和利用

呼吸作用是一个放能过程一、能量的贮存 ATP 乙酰 CoA 能量——热、高能键： inc 高能磷酸键与硫酯键

ATP 的形成： 1.e传递水平氧化磷酸化 2.底物水平磷酸化（转磷酸作用）：

a ：氧化作用：如： DPGA+Pi PGA+AT

P b ：非氧化作用如脱水： 如： 2-PGA PEP 丙酮酸 +ATP

H2O

二、能量的利用 1.呼吸过程中 Q贮存的效率 1G EMP途径 2丙酮酸 TCA 环 CO2+H2O 2ATP+2NADH 2ATP+8NADH+2FADH2

4ATP 24ATP 4ATP 1G 36ATP 2972KJ 1101.6KJ 36% 2.mito 通过呼吸降解有机物，同时又形成 ATP

既放能又贮能；既异化又同化

3. 光合也是贮能，两者之关系： P115表 4-1 光合 呼吸 底物 产物 Q H载体 作用 时间 地点

对光的需要 联系： 1.ADP 、 ATP 、 NADPH 等相同

2. 光合 C循环与 PPP 正反关系、中间产

物 3.O2 与 CO2

没有光合作用就没有呼吸作用，没有呼吸作用就没有光合作用，两者相互依存，并共存于一统一体中

不同

相同

原核细胞光合发生在载色体上，呼吸发生于质膜上

第五节 呼吸作用的调节与控制

一、巴斯德效应与 EMP 的调节

1. △ 巴斯德效应（ Pasteur effect)

2.EMP 的调节 ① EMP 中的不可逆过程：与 ATP 相关，其中两个不可逆过程的酶：磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶调节 EMP途径② 在这两过程中：产物 ATP ，底物： ADP 、 Pi

若有氧：通过 TCA 产生大量 ATP 、柠檬酸多

- 无 ： ATP少， ADP 与 Pi 多 + 柠檬酸少

+ 反馈调控 ③ 磷酸果糖激酶 关键， 丙酮酸激酶 最终亦调控到

磷酸果糖激酶

④ 无氧呼吸消失点 ⑤ 应用：

CO2

释放的相对值

5 10 15 20 25

[CO2]

二、 PPP调节 - 1. 产生 NADPH 、无 ATP 2. 反馈调控 关键酶 a: 6-P-葡萄糖脱氢酶 b: 6-P-葡萄糖酸脱氢酶 3. [NADPH]/[NADP+] 三、 TCA调控：多方面 P117 图 4-12 1. 主 NADH - 抑制多种酶的活性， esp:丙酮酸脱氢酶复合体……

2.ATP-/AMP+ 3. 反应过程中的产物：负效应物

四、腺苷酸能荷的调节 1. 腺苷酸库 2.△能荷 D. E. Atkinson 提出 表现腺苷酸系统中可利用的高能磷酸键的度量

活细胞一般 0.75~0.95 3. 呼吸控制不只是决定于 ATP orAMP 的绝对数量

，同时也决定于它们的相对数量。 3.ATP ：生命活动都与之有关；不是贮能物质，而

是 Q 的携带者、传递者 4. 有些合成反应不一定直接利用 ATP ，可以利用 U

TP 、 GTP 、 CTP…. 或通过它们合成 ATP

第六节 影响呼吸作用的因素 一、呼吸速率与呼吸商 1.呼吸速率： QCO2 or QO2/FW 、 DW 、原生质 （含 N 量） 2. 呼吸商 ：又称呼吸系数 R.Q.=放出的 CO2/ 吸收的 O2

与底物的性质与氧气供应状态有关 a ：底物： G = 1 富 H ＜ 1 如：脂肪酸 富 O ＞ 1 如：有机酸 一般植物先利用糖类，再利用其他 .. b ： O2 ： 缺氧： ＞ 1

形成不完全氧化的中间产物：＜ 1

二、内部因素： 一般的说：凡是生长快的植物呼吸速率就快，生长慢的

植物，呼吸速率也慢。 1. 不同植物 2. 同一植物不同器官：老嫩、死细胞的多少、生殖与营养器官 ：雌蕊＞雄蕊＞花瓣与萼片＞叶

3. 同一器官不同组织：原生质丰富程度

4. 同一器官不同生长过程： ↑、↓、↑、↓

衰老时的呼吸骤变

三、外部条件 1.T ① 温度的三基点 ② 最适温度与时间的关系 p120 图 4-13 ③ 最适温度与环境以及原产地的关系 ④ △温度系数 ⑤ 应用：果蔬贮藏 但注意不能冻伤 2.O2 ↑ 有氧呼吸↑ ↓ 无 ↑ alc↑ 、 Pr. 变性 、 Q少

有机物消耗↑、中间产物无法形成 3.CO2 ↑呼吸↓ 保鲜膜作用、 贮藏、适时中耕 4. 机械损伤：↑ a ：酶与底物接触

b ：愈伤组织旺盛生长

第七节 呼吸作用与农业生产 生长发育时：促进呼吸 贮藏时 : 抑制呼吸一、呼吸作用与作物栽培 ——设法促进呼吸1.栽培措施：松土、浸种催芽、 稻田的适时排水、 露晒田、开沟排水

2.栽培中出现的生理障碍： 涝害：无氧呼吸 旱害：氧化磷酸化解偶联 H2S ：破坏 cyt氧化酶与多酚氧化酶

低温烂秧：破坏 mito 结构，呼吸空转

二、呼吸作用与粮食贮藏：

——设法抑制

低温、干燥

种子含水量：超过标准，呼吸急剧上升？

1. 种子本身呼吸

2.微生物呼吸 湿度↑、霉变

所以粮食贮藏时：要注意

通风：冬季或干燥季节夜间通风，透入冷空气降温 密闭：梅雨季节等

三、呼吸作用与果蔬贮藏

因绝大多数不能干燥

所以：降低 [O2] ，低温

如 1. 番茄 N2保存法

2. 苹果、梨、柑橘等： 0~1℃数月

3. 荔枝的 速冻

4. 土窖

5. 保鲜膜

1. 名词解释：有氧呼吸与无氧呼吸， EMP 途径，呼吸链，末端氧化酶，氧化磷酸化， P/O比，抗氰呼吸，巴斯德效应，能荷，呼吸商，温度系数 2.从呼吸角度阐述植物如何适应外界环境？ （多样性） 3. 光合磷酸化与氧化磷酸化的异同？

4. 光合作用与呼吸作用的关系

5. 简述生物氧化的多样性 6.试述呼吸作用的种类及其功能

4思考题

第五章 植物体内有机物的代谢 （旧书内容）

水分、矿质营养、光合 合成合成最初产物种类有限，而 植物体内种类多种多

样 转化植物体内还存在着多种多样的次生代谢物质：转

化而来

此部分内容留待植生专题课时再给同学们介绍

第一节 糖类的代谢 糖类：含量最丰富（有的高达 85~90% ）、种类最

多 Q 、合成其他有机物的基本原料、结构物质

主讲相互转化与运输 一、单糖： 2C 、 3C 、 4C 、 5C 、 6C 、 7C…

活化

1. 糖磷酸酯 单糖的转变主要靠 a ：激酶 G+ATP G-6-P b ：变位酶 G-6-P G-1-P c ：表异构酶 Xu-5-P Ru-5-P d ：异构酶 G-6-P F-6-P2. 糖核苷酸 主形成寡糖与多聚糖 +UTP UDPG+Pi 蔗糖、淀粉、纤维 活化葡萄糖 素及其他 G-1-P +ATP ADPG+Pi 淀粉合成

+GTP GDPG+Pi 纤维素合成

二、寡糖： 双 ~ ：蔗糖、麦芽糖、纤维二糖

三 ~ ：棉子糖、麦芽三糖 四 ~ ：水苏糖 A ：双糖 a ：蔗糖：分布最广泛、 代谢功能最重要 有机物运输的主要形式 高植组织中最通常的组分 糖类贮藏和积累的主要形式

why ？ 光合作用的主要产物、比较稳定的贮能化合物、水溶性高、非还原末端、 α-1 ， 2- 糖苷键水解时可产生大量自由能。

合成： +F 蔗糖 +UDP UDPG +F-6-P 蔗糖 -P+UDP 蔗糖 +Pi水解： 蔗糖 F + G 左旋 左旋 右旋

b ：麦芽糖： 淀粉水解 α-D-G α-1 ， 4- 糖苷键　　

纤维二糖： 纤维素水解 β-D-G α-1 ， 4- 糖苷键

B 、三糖与四糖 棉子糖：半乳糖 -1 ， 6- 蔗糖 水苏糖：半乳糖 -1 ， 6-棉子糖

三、多糖 按 组成 分：同多糖、异 ~

分子有无支链 ：直链、支链 功能 ：结构、贮存、抗原 分布 ：胞内、胞外、胞壁

㈠、淀粉 1. 结构与性质 固定 C 与 Q

α-D-G α-1 ， 4- 糖苷键 α-1 ， 6- 糖苷键

直链：易溶于热水 不粘稠 200-1000 个糖单位

支链：不易溶于水 粘稠 600-6000 .. 50-70 个支链，各个支链约 20..

显色反应：蓝紫色 直链部分 淀粉 蓝糊精 红糊精 消色糊精 麦芽糖 G判断水解程度加热到 70℃时，消色

2. 生物合成： K+ 活化 供体 受体 键型

淀粉合成酶 ADPG 、 UDPG 麦芽糖、淀粉分子 α-1 ， 4

淀粉磷酸化酶 G-6-P 至少 3G α-1 ， 4Q酶 至少 5G 至少 5G α-1 ， 6 只将 G加到支链淀粉上 称 P酶

3. 分解 a ：水解 淀粉水解的主要方式 α- 淀粉酶 α-1 ， 4 Ca2+ 活化 6-7 G 的糊精

分子内 β- 淀粉酶 α-1 ， 4 麦芽糖 分子外，非还原端 β-极限糊精 R-酶 α-1 ， 6 麦芽糖 麦芽糖酶 α-1 ， 4 、 α-1 ， 6 G 、

F

b ：磷酸解 P酶：可合成、可分解 （ G ） n （ G ） n-1+G-1-P 不同的植物具有不同的酶、不同的条件下依靠不同的酶来水解

如：香蕉： 夏天：淀粉酶 山芋等：冬天： P-酶

㈡、纤维素：最丰富、结构 ~ 、不溶、难降解

1. 合成： GTP+G-1-P 焦磷酸化酶 GDPG+PP

GDPG+ （ G ） n 转移酶 Gn+1+GDP

2. 降解：纤维素酶 纤维二糖

㈢、其他多糖 1.果胶物质： α-1 ， 4- 糖苷键连接的几百个半乳糖醛酸单位

主存在于中胶层，处生壁少，次生壁更少

胞外多糖 果胶酸 多半乳糖醛酸 白菜软腐病菌分泌的酶 组织松散腐烂 果胶 果胶酸的甲酯：一些羧基甲基化 果胶酯酶 分离甲基 Ca 化 果胶酶 α-1 ， 4

原果胶 ：不溶解的果胶物质，组成不一 ，可能其自由羧基有些被二价金属离子（ Ca2+ 、 Mg2+ ）和 Pi交连起来

微生物突破植物细胞壁、叶柄离层的形成、果实的成熟 、组织培养中原生质体的获得

2.半纤维素 与纤维素无关 有多种糖分子与糖醛酸组成 含量较高 G 、半乳糖、甘露糖、木糖、阿拉伯糖、葡萄糖醛酸、甘露糖醛酸… .. ，其组成比例、连接、排列等都不清楚，且不同组织也不同

另外：细胞壁中还存在：木质素 ：不是胞壁多糖

由苯丙烷单位组成的高度分支的多聚体，至今结构还不很清楚，可能是酚类化合物

功能：有利于形成支持和疏导组织，并保护微纤丝，使之能抗御物理的、化学的和生物的损害

总结： 1. 单、双、多糖均是由光合作用转变而来

2. 合成单糖：糖磷酸酯形式 多 糖核苷酸形式 3. 三种糖核苷酸形式： UDPG ： 半纤维素、蔗糖

、淀粉 ADPG ： 淀粉

GDPG ： 纤维素

第二节 脂肪的代谢 脂肪——甘油三酯——脂肪酸（偶 C ）：

饱和 ：棕榈酸（又名软脂酸）（ 16 ： 0 ）、 硬脂酸（ 18 ： 0 ）

不饱和 ：油酸（ 18 ： 1 ）、亚油酸（ 18 ： 2 ）、 亚麻酸（ 18 ： 3 ） 二十四烯酸（ 20 ： 4 ）

一、生物合成：

1. 由 plasm 、 chlo 、光滑内质网三者共同作用形成 2.EMP DHAP chlo 脂肪酸 sER 脂肪

二、降解： 甘油 ~磷酸激酶 2-PGA脱 H DHAP PGAld 2 个缩合 甘油三酯 脂肪酶 氧化降解 形成 F 、 G 、 starch α氧化：脂肪酸过氧化物酶 脂肪酸 脱 CO2 、 H 少 1C 的脂肪酸 β氧化：脂肪酰 CoA 少 2C 的 脂肪酸 +乙酰 CoA

动植物脂肪酸 β氧化形成的乙酰 CoA去向不同

动： 进入 mito 的 TCA 环 NADH+FADH e传递链

植： 3% 同上 97% ：进入乙醛酸循环体 NADH 扩散到 mito or plasm氧化

三、乙醛酸循环

1.乙醛酸循环体： d ： 1μm ，单层膜，油料种子萌发时急剧增加

2. 特有的生理功能：将脂肪酸氧化分解、将脂肪转化为糖（糖异生） （乙酰 CoA 琥珀酸）

3. 两种特有酶： 异柠檬酸酶、苹果酸合成酶 4. 植物与微生物中存在，动物无 5. 具体过程： 乙酰 CoA 琥珀酸 mito ， TCA 彻底氧化

OAA PEP EMP 蔗糖 进入 plasm

第五节 类萜、酚类、生物碱的代谢 类萜、酚类、生物碱 、含卟啉环的化合物、植物激

素… . 是由糖、脂肪、 Aa 等代谢衍生而成 次生代谢物质

特征：代谢的最终产物，不再参与代谢，多存在于细胞或细胞壁中

一、类萜； C 由异戊二烯单位组成 （头） C=C-C=C （尾） 1.挥发油：单、倍半 ~ 香料 2.树脂： 倍半、二、三 肥皂、油漆 3. 固醇： 三萜衍生物（环状） 药物原料 4. 类胡萝卜素：四 5.橡胶：多（ 3000~4000 ） 6.混合萜：如：除虫菊酯、 GA 、质子醌… 萜 +其他结构 合成： 异戊烯基焦磷酸 3乙酰 CoA 甲瓦龙酸 IPP 类萜 （甲羟戊酸 ） 活跃异戊二烯

二、酚类（芳香族衍生物）

简单酚类、苯基羧酸、苯基（丙）烷衍生物、 C6-C3-C6 化合物（黄烷衍生物）、 存在于：液胞、细胞壁…

种类很多：如花青素、木质素、肉桂酸… . 、

合成： 1.莽草酸途径：植物主要

PPP D-赤藓糖 -4-P 3-脱氧 -D-阿拉伯庚酮糖 -7-磷酸

EMP PEP 7C 色氨酸 肉桂酸环化 莽草酸 分支酸 苯丙氨酸 预苯酸 酪氨酸 2.乙酸 -丙二酸途径：微生物以之为主

高植用于形成黄烷衍生物的芳香环 A

三、生物碱 一类含 N杂环化合物，一般具碱性，结构极不相

同 在生物体内含量较低，随生长时期变化而变化

按来源与途径分类：

如：苯丙氨酸 +赖氨酸 秋水仙碱

天冬氨酸 +甘油 烟碱 苯丙氨酸 麻黄碱 苯丙氨酸 +鸟氨酸 +乙酸 天仙子胺、可卡因作用： 1. 核酸、 VB1 、叶酸、生物素等的组成成分

2.毒性：御敌 3.药用成分：奎尼、利血平等

四、各种有机物代谢的相互联系

糖类代谢为中心（ Q 、中间产物、 C骨架）；

可相互转变 ； 丙酮酸、乙酰 CoA 、 α-酮戊二酸、 OAA 等枢纽

思考题：

1. 名词解释：乙醛酸循环、莽草酸途径、压力流动学说、细胞质泵动学说、收缩蛋白学说

2.油料种子萌发时，脂肪是如何转变为糖的？

3. 何为莽草酸途径？其生理功能如何？

4.淀粉是如何合成、如何降解的？ 5思考题

第六章 植物体内有机物的运输

1. 为何要运输？

2. 作用：有如动物的血液循环一样

3. 高生物学产量≠高经济产量 涉及同化产物的分配问题

第一节：有机物运输的途径、速度和溶质种类一、短距离运输

1. 细胞内：一般：扩散、布朗运动、原生质流动

mito 、 chlo ：内膜选择透性： 3C 糖靠穿梭

机制 2. 细胞间：质外体：物理的被动扩散

共质体：胞间连丝 如大蒜鳞茎的胞核穿壁

二、长距离运输

㈠运输途径： 1. 环割实验：“树怕剥皮” 应用：压条、嫁枣等

2. 同位素示踪： p143 图 6-1

韧皮部内：主筛管与韧皮薄壁细胞 ㈡、运输方向： p144 ，图 6-2 向上、向下、双向，纵向受阻时横向

同位素示踪法证实

㈢、运输速度与形式 1. 速度：体内运输速度较体外扩散速度还快 一般 100cm/h 不同植物、不同物质不一 : 蔗糖、重水与 32P

在菜豆中的运输速度不一 同一植物不同生育期不一： 如：南瓜幼龄： 72cm/h 老龄： 30~50 cm/h

2.形式：利用蚜虫吻刺结合同位素示踪来实现

主要物质； 1. 水

2. 干物质中 90% 以上蔗糖

3. 氨基酸与酰胺

4. 磷酸核苷酸与蛋白质等：

5.五大类激素

6. 糖醇：如甘露醇与山梨醇等

7. 无机离子：如 K 、 P 、 Cl 等

糖类运输与有机物运输的主要形式

第二节 韧皮部装载光合产物从叶肉细胞 筛分子—伴胞复合体

1. 淀粉（ chlo ）—三碳糖— plasm—sugar 2. Sugar 筛分子—伴胞复合体 3. 进入筛分子—伴胞复合体

筛分子—伴胞复合体

活细胞

一、韧皮部装载的途径 1.共质体途径 2. 质外体途径

（一）、质外体途径：

装载：有机物从叶肉细胞 ——胞间隙——韧皮部

（二）、共质体途径

胞间连丝：输送无机物、有机物，传递刺激

如：南瓜： 14C- 水苏糖，主要走共质体途径

同化产物在韧皮部的装载有时走质外体途径，有时走共质体途径，交替进行，互相交换，相辅相成

二、蔗糖—质子同向运输

蔗糖—质子同向运输器：

证据：伴胞（拟南芥）和传递细胞（蚕豆）的质膜上有质子泵，且大多集中于面向微管束鞘和韧皮部薄壁细胞的质膜中。

三、韧皮部装载的特点

1.逆浓度梯度进行（如甜菜 40/1 ）

2.需能： ATP

3.具选择性（外施葡萄糖，运输时仍出现在蔗糖中）

第三节：筛管运输机理

什么力量促使有机物在韧皮部内运输？

1. 压力流动学说：德国 E.Münch 提出

静水压力（膨压）使得水分与溶质一起移动

叶肉细胞不断制造有机物，压力大，可促使有机物随水分进入韧皮部再运输到库

实验证明： 1.蚜虫吻刺法

2. 茎不同高度的溢流浓度不同，较高处＞较低处

3.秋天落叶后，上下相等，有机物运输暂停

4. 被子植物筛孔开放（ P 蛋白不堵塞筛板）

疑问： 1. 双向运输 2. 要保持 100cm/h 的速度，所需压力

要比筛管内的压力大得多。 3. 裸子植物的筛胞的筛区域分化差

，孔上有膜与光面内质网相连，孔不开放，无法解释液流移动

二、胞质泵动学说

单个细胞内：胞质环流。 原认为原生质流动：但 v小，且韧皮细胞中未见原生质

流动 60s ，英国 R.Thaine ：

韧皮细胞中有几条长丝 胞纵连束 其中蛋白质有节律的收缩和张弛 蠕动双向运输：不同的胞纵连束 向着不同方向的运动产生

疑问：到底有无胞纵连束 存在？

3. 收缩蛋白学说： 证据：筛管腔内有许多具收缩能力的韧皮蛋白（ P 蛋白）

微纤丝：一端固定，一端游离；内有收缩蛋白 消耗 ATP 收缩 物质移动 证明： 1. 维管束的呼吸速率较其他部分快好几倍

2. 维管束局部冷却到 2-5 ℃ 运输受阻 3.呼吸抑制剂 有机物运输停顿总结：有可能渗透动力与代谢动力同时存在

第四节：韧皮部的卸出蔗糖从韧皮部 接受细胞

质外体

原则：阻止卸出的蔗糖被重新装载

一、同化产物卸出途径 p151 图 6-9

1.共质体途径：主到营养器官的细胞如：生长与分生细胞

2. 质外体途径： a ：到生殖器官

b ：到贮藏器官：细胞壁，蔗糖水解为己糖

积累于贮藏薄壁细胞细胞质

最后在液胞中合成蔗糖

两种方式相互协调补充

二、依赖代谢进入库组织在质外体韧皮部卸出途径中，糖跨膜 2~3次：

1.筛分子—伴胞复合体质膜

2.接受细胞质膜

3. 液胞膜

在这些过程中，至少有一步是主动的。具体哪一步骤与植物种类与器官而异。

研究材料：多用发育着的种子。

种皮：研究蔗糖如何卸出到种皮质外体

胚 : 胚如何吸收同化产物

第五节：外界条件对有机物运输的影响

1.T ：速度、方向 ：根部温度高，有利于向根部运输

地上部 顶 2. 矿质元素：主 Bb 、 P 、 K

Bb ：与糖结合成极性分子，易透过膜

P ：促进光合、蔗糖转变、有机物运输 Q

K ：促进糖类形成淀粉 淀粉类块根、块茎

3. 植物激素： 会影响质膜上的主动运输器如 IAA 、 GA ：促进 ABA ：抑制

第六节：同化产物的命运和分配

一、同化产物的命运源叶同化产物命运： 1. 合成贮藏化合物 运输糖 2. 代谢利用 3.形成运输化合物 暂时贮存到液胞二、分配方向： 优先生长中心

不同叶位：就近供应、同侧运输（有例外，如豌豆） P154 图 6-13 ：注意豌豆相反

三、分配规律 受供应能力、竞争能力、运输能力等影响

6思考题

1. 名词解释：

压力流动学说、细胞质泵动学说、收缩蛋白学说

2. 有机物运输的途径？为什么？

3.以何实验方法来韧皮部运输的主要物质与速度？

4. 同化产物是如何从叶肉细胞到贮藏细胞的？

第七章 植物体内的细胞信号转导

生长发育：基因的选择性表达 受内外环境的调控

动物：神经与内分泌系统调节自身，适应环境

植物：精确、完善的信号转导系统…… .

P 156 图 7-1

第二信使： cAMP 、 Ca2+ 、 IP3 、 DAG etc.

第一节、环境刺激与胞外信号

一、信号：信息的物质体现形式与物理过程

（此处主指 1.外界环境刺激，是一种体外信号）

（ 2. 内部环境刺激，是一种体内信号）

二、胞间信号

1.外界环境刺激 细胞间的信号传递

2. 其他：生长调节剂、多肽、糖、… ..

形式： 物理信号（电 ..) 娄成后认为通过共质体与质外体快速传递信息

化学信号

第二节、受体与跨膜信号转换

一、细胞受体：

1.受体定义：

2. 存在部位：细胞表面与亚细胞组分中

3. 特性：特异性、高亲和力、可逆性

4.本质：大多为蛋白质

5. 类型： 1. 离子通道连接受体

2.G 蛋白连接受体

3. 酶连受体

动物

植物

二、跨膜信号转换：

即如何有第一信使 第二信使？

主通过细胞表面的受体与配体结合来实现。

书上主讲： G 蛋白连接受体的跨膜信号转换（动物）

G 蛋白：异三聚体 GTP 结合蛋白

具体见书上 P161 图 7-3

膜上三个组分：受体、 G 蛋白、腺苷酸环化酶

第三节 细胞内信号分子和第二信使系统

第二信使： cAMP 、 Ca2+ 、 IP3 、 DAG etc

一、钙离子与钙结合蛋白

静息态细胞：

胞外钙库：细胞壁；

胞内钙库：液胞、内质网、线粒体

钙流动：通过钙通道与钙泵以及胞内钙库膜上的

Ca2+/nH+ 反向运输体

较细胞质浓度高两个数量级

钙调素： CaM

作用方式： 1.直接与靶酶结合

2. 与钙离子结合后，再与靶酶结合

（亲和力大大提高）（调幅机制）细胞中还存在调敏机制：调节 CaM 或靶酶对 Ca2+ 的敏感程度，来增加酶活

靶酶：质膜的 Ca2+/ATP酶、 Ca2+ 通道、 NAD激酶、多种蛋白激酶… .

二、 IP3和 DAG

PI PIP PIP2 磷脂酶 C IP3( 水溶性）

DAG （脂类）

“双信使系统”

A:IP3 / Ca2+信号转导途径：

IP3 胞质溶胶 与 ..IP3- Ca2+ 通道结合 plasm 中 Ca2+

B ： DAG/PKC信号转导途径：

DAG 与膜上蛋白激酶 C （ PKC ） 结合并活化，

然后再使其他蛋白激酶磷酸化

三、其他信号分子：

植物细胞中 cAMP ？

cGMP 、 H+ 、某些氧化还原剂（ Vc 、 GSH 、H2O2..)

第四节：信号转导中的蛋白质可逆磷酸化

1. 蛋白质的磷酸化与脱磷酸化

2. .. ：在信号转导中具有级联放大作用

一、蛋白激酶：丝氨酸 /苏氨酸激酶

酪氨酸激酶

底物 组氨酸激酶

有的有双重底物特异性

植物细胞中的蛋白激酶主：钙依赖型蛋白激酶

另有：类受体蛋白激酶（激酶本身即受体）

酶蛋白：分胞外结构域、跨膜 α螺旋、胞内蛋白激酶三部分组成

二、蛋白磷酸酶

丝氨酸 /苏氨酸激酶

酪氨酸激酶

底物 组氨酸激酶

有的有双重底物特异性

总的研究还不够深入

7思考题

名词解释：

受体、第一信使、第二信使、钙调素、

第三篇 植物的生长和发育

1. 代谢——生长发育的前提与基础

生长发育——代谢的结果

2.▲ 生长： ▲发育： 3. 生长发育的调控：激素 动物与植物激素的不同： 动物：腺体——靶细胞 植物：各种激素共同产生的效应：重叠与互补效应

4.研究植物生长与发育的重要性：

如：插枝生根、组织培养、收获粮食、收获营养体

第六章 植物生长物质

1.▲ 植物生长物质： ▲植物激素：内生的、能移动的、 低浓度起调节作用的 （ <1umol/L ） ▲植物生长调节剂：

 2. 含量 : IAA:10 –9~-7 ，其他； 10-5~-7

3. 历史： 1880 ： Charles Darwin 及其儿子 Fransis

〈 The Power of Movement in Plant〉

向光性实验：揭示植物胚芽鞘顶端会产生某种影响，能移动，可引起向光性弯曲

1928 ： Went 命名为生长素 10年后：确定结构为 IAA

二战期间：发现苯氧乙酸类

60s ：乙烯、脱落酸 50s ： GA 、 CTK 长期的调控

60~70s ： 取得突破性进展： inc ：激素对核酸代谢、蛋白质合成和特殊酶合成的影响，即mRNA 的产生与酶的新合成的控制

60s后期：致力于“激素的快反应”：激素在几分钟之内可传递对细胞生长的效应

4.除五类激素外，植物体内还发现：类固醇、菊芋素、半支莲醛、多数的松内酯……天然调节剂，但由于其局限性，还不能列入激素

5.人工合成药剂：也有很大的生理活性：生长调节剂如矮壮素（ CCC ）、 2 ， 4-D 、 NAA 、除草剂等等

6. 植物体内还存在一些抑制生长的天然物质：如一些酚类物质、香豆素、水杨酸、绿原酸、咖啡酸及肉桂酸等

7. 施用激素：在保证代谢的基础上适量施用，不能代替肥料

第一节 生长素类 一、发现：最早发现的一类激素 燕麦胚芽鞘向光性实

验 p170 图 8-1 1.1880 ： Darwin 向光性实验

说明：受光的刺激部位在顶端，而弯曲

在伸长区，遮光不表现向光性 2. Boysen-Jensen 实验：影响可通过白明胶层

3. 1919 ， Paal 的实验：无光，尖端放在一侧—

—弯曲生长 尖端物质具有促进生长的作用 4. 1928 ， Went 的实验：尖端物质的可扩散、可

移动性 这种影响的本质确定为：生长素

5. 1934 ，荷兰的 Kogl从人尿中分离出一种化合物可引起生长素效应，确定结构为 IAA ，之后不久在植物中就发现了 IAA Went 在此基础上确立了：燕麦实验法 来度量

IAA 的含量： 在一定温度范围内，弯曲度与生长素含量呈正比，生长素浓度可用燕麦胚芽鞘的弯曲度来表示，（要求的条件较高：温度、湿度黑暗等），一个燕麦单位：在 22-23℃和 92% 的相对湿度下的是燕麦胚芽鞘弯曲 10° 时的 2mm3琼胶小块中的生长素含量。

此外还有生物鉴定法：胚芽鞘切段法： 在生长素作用下，切断长度的增加和使用的生长素的浓度加大呈正比。 豌豆劈茎法：将黄化的豌豆茎用刀劈成对称的两半后，放置水中，劈茎的两臂向外弯曲，而浸在生长素溶液中的劈茎则向内弯曲，生长素的浓度与劈茎向内弯曲的程度呈正比。 这些生物鉴定方法可以帮助发现更多的生长素

 生长素类物质：主吲哚类中的 IAA ，此外还有 4-

Cl-IAA 、吲哚丁酸

还有非吲哚类物质：如 PAA 、 苯乙酰胺（ 1964 ，菜豆幼苗中提出）、 对 -羟基苯乙酸

二、生长素在植物体内的分布与运输 1. 分布：广，一般 10-100ng/g 10-7~-9g/ k g

一般集中在植物旺盛生长部位

各器官 IAA 的情况如下：

① 种子：胚乳产生，乳熟期最高峰，种

子成熟后以无活性状态贮藏，胚乳的糊粉层最多，种子萌发时，重又变成具活性的 ~

② 叶：形成非活性状态的 IAA ，移动到茎端活化

③ 根：根尖能合成 IAA ，供应自己生长的需要

④ 芽：顶芽是形成中心，芽的顶端、形成层及居间分生组织（禾本科）也可形成

黄化燕麦幼苗 IAA 含量与距顶端距离的关系

四、自由生长素与束缚生长素

生长素在植物体内的存在状态：

束缚生长素 ：吲哚乙酰天冬氨酸； IAA-肌醇、 IAA-G

IAA- 蛋白质络合物、 IAA-阿拉伯糖苷、

IAA-肌醇 -阿拉伯糖苷……

在适当条件下，（ pH9-10.5 ）对组织进行保温

或加入蛋白质水解酶再保温，均有 IAA放出

自由生长素 束缚生长素

状态： 游离 结合 提取方法：乙醚 0℃暗中 2h 酶解、水解、自溶

活性： 有 无 作用： 调节生长发育 1.贮藏： IAA-G 在种子和贮藏器官中

2. 运输形式： IAA-肌醇

3. 解毒： 吲哚乙酰天冬氨酸 在 IAA 含量过多时形成

4.防止氧化：自由生长素易 被氧化

5.调节自由生长素含量

种子和营养器官中，束缚生长素含量可高达 50-90%

2. 运输： 途径： 1.鞘薄壁细胞；茎韧皮部 ；叶：叶脉

v ： 1~2.4cm/h ，运输方向决定于

两端有机物浓度差。 2. 极性运输：▲ 从形态学上端到形态学

下端 （仅局限于胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞之间短距离单方向的运输）

实验证明 ：？ 特点：① 单向 ②主动运输 ：是扩散过程的 10倍以上

③ 可逆浓度梯度进行 ④ 特异性

例外：种子及叶中未活化的 IAA 的运输

根尖合成的 IAA 的运输 其实，极性运输 只表示 IAA 的总的纵向运输的结果，在茎中，实际上存在着通过扩散和蒸腾流作用进行的向顶运输和向基的极性运输，但后者占绝对优势

★IAA 的极性运输机理： Goldsmith 的化学渗透假说：

IAA从上部细胞的透出与下部细胞的透入

难 易 受代谢抑制剂与缺氧的抑制 不受

解释如何进出： ① 质膜上 H泵 ATP酶催化 ATP 水解为生长素

的积累与极性运输提供能量 ②质膜上 H泵 ATP酶将 plasm 中的 H+ cell w

all plasm 中 pH7左右， wall 中 5左右，这时质膜内外的 pH 梯度可以作为 IAA 运输的动力 ③IAA 可以以 IAAH直接进入细胞，也可以以 IA

A- 与 H+协同运输的形式运输

④生长素 -阴离子载体 只存在于细胞基部质膜上

三、生长素的生物合成和降解（一）、生长素的生物合成

合成部位：叶原基、嫩叶和发育的种子

成熟的叶与根尖亦合成微量

合成前体：色氨酸 莽草酸途径 Zn 是色氨酸合成酶的辅酶，缺 Zn

，丝氨酸与吲哚就不能合成色氨酸。（ p31 ， Zn是合成 IAA必需的原因）

合成途径： 1.吲哚丙酮酸途径：先脱氨、氧化，再脱羧 主要 在许多高等植物组织及其匀浆中可提取该途径

的各种酶 2. 色胺途径：先脱羧，再脱氨、氧化

少数 在大麦、燕麦、烟草 3.吲哚乙醇途径：外施吲哚乙醇 IAA 4. 吲哚乙腈途径：十字花科植物 多条途径出现的原因：不同植物有不同途径，同

一植物有一种以上途径，同一植物不同器官、不同发育阶段有不同途径

P 173 图 8-6

（二）生长素的降解

生长素的含量要维持一定的水平须：

自由与束缚、合成与降解维持一定的水平

1.酶促降解： a ：吲哚乙酸氧化酶： 吲哚醛 IAA+O2 IAA oxidase 3-亚甲基羟吲哚 +CO2+H2O

3-羟甲基羟吲哚 … ① 底物一种，产物多种，故测定酶活时… ..

②IAA oxidase 含 Fe 的血红蛋白，需两个辅基：

Mn++和单元酚。实验时如何加入？ ③阻止生长，矮生植物酶活大，有助于组织成熟。 实验取材时为何去除茎尖、根尖而取胚轴

④和 IAA 相互补：生长快时： IAA 高， IAA oxidas

e 低 慢 低 高 为何生产实践中，一般不用 IAA ，而用植物生长调节剂？

b ：不脱羧降解 ： 14C-IAA喂玉米胚乳或玉米根

IAA 羟 -3-IAA or 二羟 -3-IAA

（仍然保留 IAA 侧链的两个碳原子） 实际测得产物为不脱羧产物（侧链依然为 2C ），

过程机理仍待研究

2. 光氧化：体外 IAA VB1 + 光 吲哚醛、亚甲基羟吲哚

思考：植物体内有哪些因素决定了特定组织中生长素含量？ 5

合成与降解，输入与输出，可逆与不可逆地形成束缚

态生长素， IAA 在生理活动中的消耗，区域化（液胞？）

四、生长素的作用机理 与一般激素一样，先与受体结合，再表现出一系列的生理活动 ▲激素受体：特异结合、识别信号，信号放大，细胞内一系列生理生化变化， 生物学效应 激素受体一般存在位置：极性的：质膜 非极性：核膜（甾体类激素）

㈠生长素受体： 不耐热蛋白质

存在位置：多种说法，主两种： *1. 质膜：细胞壁酸化松弛

2. 位于细胞质 / 细胞核的可溶性生长

素结合蛋白，促进 mRNA 合成

（二）信号转导：

受体数量少且移动慢—须依赖信号转导系统来有效地传递与放大。

实验： 2 ， 4-二氯苯氧乙酸 提高大豆膜上的磷酸酯酶 C 的活性 IP3 与 DAG

IP3打开 Ca 通道 Ca

与 CaM 结合

DAG/PKC信号传递途径

（三）细胞壁酸化作用

酸 - 生长学说： 1. IAA+受体 活化质子泵 ATP酶 降解 ATP

， H+泵出，到细胞壁，壁中 pH 降解细胞壁组分的酶 如……活性

2. 对酸不稳定的氢键断裂 细胞壁多糖分子之间的结构交织点破裂， 可塑性增加 细胞伸长（吸水膨大）

实验证明： 1.酸性溶液同样可以促进细胞伸长

eg ： 10mM 的柠檬酸缓冲液（ pH3.0 ）

比 10-5M IAA 溶液促生长效果更好

2. 生长素促进 H+ 分泌速度与细胞伸长速度一致

上述过程： 1.快反应，仅维持 10 分钟

而生长素促进生长可稳定数小时，暗示：除此之外， IAA还必定有其他作用。

2. 细胞长大并非单纯的细胞吸水膨大，还涉及到细胞内内容物的增加 。

（四） RNA 和蛋白质的合成

1 、实验证明： ⑴生长素处理豌豆上胚轴：A ： 3天后，顶端 1cm 处： DNA 、 Pr. 2.5倍

RNA 4倍B ：抑制剂处理：防线菌素 D ： RNA 细胞伸长

亚胺环己酮： Pr.⑵50μmol 生长素处理玉米芽鞘

a ： 20＇后 芽鞘延长

b ：从中提取的 mRNA+35S-Met+ 无细胞胚乳提取物 蛋白质合成

说明： IAA确有促进 RNA和蛋白质合成的作用

具体作用过程： 具体过程： IAA+ 质膜上受体 IP3 打开细胞器膜上

Ca++ 通道 内质网与液胞中的 Ca++ 进入 plasm plasm 中 [Ca++]

1. Ca++ 进入液胞，与 H+ 反向运输 plasm 中 [H+] 外流 使细胞壁酸化

2. Ca++ 于 plasm 中，与 CaM 结合，激活蛋白质激酶 蛋白质磷酸化 亦即活化 IAA- 活化蛋白质复合物 进入细胞核活化特殊 mRNA ， 核糖体上合成蛋白质

可见： 1. 细胞壁中 [H+] ，是由于受体 H+泵 -ATP酶的作用，

H+最终来源于液胞 2. Ca++ ： plasm 与液胞中保持平衡： IP3诱发释放（出）

Ca++ 与 H+ 反向运输（入） 3. 细胞壁酸化与 mRNA 、 Pr.形成是一个统一协调的过程 .

疑问： 随着细胞长大，细胞壁会不会越来越薄？

细胞的永久性生长

总之：生长素一方面：活化受体 H+泵 -ATP酶，使细胞壁酸化，增加可塑性，从而增强细胞渗透吸水的能力， 液胞体积变大 细胞体积变大。 另一方面：促进 RNA 和蛋白质合成，为原生质体和细胞壁的合成提供原料，原生质体的总量随细胞体积增大而增大 细胞永久性生长。 思考： 从受体细胞和分子水平阐述 IAA促进细胞伸长的机理？

五、生长素的生理作用 1. 广泛：细胞水平：影响细胞分裂、伸长、分化 ..

组织器官水平：营养、生殖器官的生长、成熟、衰老

2. 生长素对植物的生长：包括促进和抑制两种作用 这与浓度、细胞年龄、和器官种类有关

促进 抑制 生长 生长 发芽 发芽 防止落花落果 疏花疏果 具体见 p176

细胞年龄不同，对生长素的敏感度不同

不同器管：根、茎、芽对生长素的敏感度不同。

10-10 10-4 10-8mol/L

六、人工合成的生长素类及其应用

利用生物鉴定法，不仅可以研究植物体内各部分生长

素的含量及其分布，还可筛选人工合成的具有生长素效应的植物生长调节剂。

1.最早：吲哚丙酸（ IPA ）、吲哚丁酸（ IBA ）（具吲哚环）

2. 具萘环及苯环的化合物 eg ： 2 ， 4-D （ 2 ， 4-二氯苯氧乙酸）

NOA （ 萘氧乙酸）

2 ， 4 ， 5-T （ 2 ， 4 ， 5- 三氯苯氧乙酸）

增产灵（ 4-碘 -苯氧乙酸）

以及它们的衍生物：盐、酯、酰胺… ..

以上这些化合物在结构上具有共同之处：

1. 具一个不饱和的芳香族环

2. 环上带有酸性侧链 3. 在环与侧链的羧基之间至少有一个 C 原子

4. 在环与侧链的羧基之间应该有一个特殊的空间关

系 （如一般环与侧链的羧基之间 呈垂直角度）

生产实践中一般用： 2 ， 4-D 、 NAA ，而少用 IAA ，

为什么？ 除此之外：还有一类合成的生长素衍生物：抗生长素

如： α- （对 -氯苯氧基）异丁酸（ PCIB ）

与生长素竞争性抑制

农业生产上的主要应用：

㈠、促进插枝生根：

1. 机理： IAA 细胞脱分化 分裂 愈伤组织 分化出不定根 2. 生产中：插枝上留叶和芽，为什么？

3. 常用 2 ， 4-D 、 NAA 、 IBA

4. 方法： a ：溶液浸泡（ 10-100ppm ）

b ：蘸粉剂（ 300-5000ppm ）

古代农民：反复用尿处理土壤后，再扦插 ？

IBA ：作用强烈，作用时间长，诱发根多而长

NAA ： 诱发根少而粗

最好两者混合使用

㈡、防止器官脱落 1. 机理：生长素含量高的器官 营养物质输入“库”保证：营养物质向着正在生长的组织和器官供应

2. 实验证明：去叶 叶柄脱落

去叶 、涂 IAA 叶柄不脱落 防止离层的形成 3. 应用： 棉花的保蕾保铃： 10mg/L NAA

1mg/L 2 ， 4-D

㈢、促进结实 1. 机理：雌蕊受精后， IAA 营养物质大量累积，子房长大

无籽果实 2. 应用： 10mg/L 2 ， 4-D喷洒番茄花 促进结

实 ㈣、促进菠萝开花 菠萝：一般定植 2年植株： 25%开花 5 ： 100% 若： 14 个月时：一年中任何月份喷施 5-10ppmNAA or

2 ， 4-D 2 个月后 100%开花

㈤、性别控制： 瓜类：雌雄同株异花，但花原基雌雄不分 施用 ~ ，雌花 此外还有：延长种子和营养繁殖器官的休眠？

控制腋芽生长 ？ 单性结实 ？ 疏花疏果和防止落花落果等作用。？

思考：

第二节 赤霉素类 1926年：黑泽英一 ：水稻恶苗病 赤霉菌 赤霉素 1938 ：薮田贞次郎：从水稻恶苗病赤霉菌分离

出结晶 二战停止研究 1959 ：确定结构： GA3

一、赤霉素的结构 1. 一类结构上彼此相似的化合物： 双萜： 4异戊二烯单位组成赤霉素烷

2. 由于赤霉素烷 的双键与羟基数目与位置的不同，形

成多种 ~ 按 C数分： C19 类 ~ ： egGA1 、 2 、 3 、 7 、 9 、 12…….

C20 类 ~ ： eg GA13 、 25….

C19 类 ~ 比 C20 类 ~ ：种类多，活性高

下标数字：发现的先后顺序

3.各赤霉素均含羧基：呈酸性 活性强的有： GA1 、 3 、 7 、 30 、 32 、 33

弱 ： 13 、 17 、 25 、 28 、 39

4. 常用 GA3

5. 存在状态：自由 ~ ：游离、易被有机溶剂提取、具活性 束缚 ~ ：结合、酸水解或 pr.酶水解、无活性 6. 在一种植物中，可同时含有多种 GA 如：日本牵牛未成熟种子： 5 南瓜≥ 20 菜豆种子≥ 16主 GA-G

少量 GA-Pr

二、分布与运输 ㈠分布： 1.广泛：从细菌 ~ 高植

2. 在高植中，所有组织、器官均含有 GA ，但不是所

有部位都能合成 GA ，合成部位一般是：幼芽、幼根、未成熟的种子、胚等幼嫩组织。

3. 与 IAA 一样：较多地存在于：生长旺盛部位。

4. 每个器官或组织都含有两种以上 GA ，且 GA 的种类、数量、状态等都随植物的发育时期不同而不同。

㈡运输 筛管、导管中均有，说明参与运输

1. 无极性：多方向：上、下、左、右

根尖合成：随导管的蒸腾流向上

叶片、茎尖：沿筛管向下，或双向

2. 速度：不同植物相差很大：

eg ：矮生豌豆： 5cm/h

豌豆： 2.1mm/h 相差数百倍

土豆 ： 0.42mm/h

三 、生物合成 1. 植物体中合成部位至少三处：发育着的果实或

种子，伸长着的茎部与根部

细胞中：质体 2.GA 在化学上和一些天然存在的类萜如：植物

中的类胡萝卜素、固醇等有关。其最近前体：贝壳杉烯 3.GA12-7-醛是各种 GA 相互转变的分支点，各种

GA 的前身，

4. 以放射性同位素实验表明： GA 的合成途径如下： 乙酸盐 乙酰 CoA 甲瓦龙酸 异戊烯焦磷酸 AMO 、福斯方 -D 忙牛儿基忙牛儿焦磷酸 环化 古巴基焦磷酸福斯方 -D 、 CCC 贝壳杉烯 加氧酶 内根 -贝壳杉烯羟基化、氧化 GA12-

7-醛 各种 GA 多效唑

5.各种 GA 在生物体内可相互转变：GA12-7-醛 各种 GA

C20~ C19~

6. 自 1968年开始：合成 GA ： eg ： GA3 、 19……

7. 抗 GA ：生长延缓剂

四、 GA 作用机理 结合部位（受体）：质膜外表面

㈠促进茎的延长实验： a ： GA3 在显著促进燕麦节间切段伸长的同时，

细胞壁可塑性增大 b ：水稻恶苗病的突出表现：茎杆过分伸长

机理：与 IAA 不一致：

与渗透吸水 细胞壁 停滞期

IAA 有关 酸化 短， 10′

GA 无关 不酸化 长， 45′

具体机理众说不一： 1. GA消除细胞壁中的 Ca++ ，将 Ca++ 进入细胞质

Ca++ 与细胞壁聚合物交叉点的非共价离子结合

在一起，不易伸展，从而抑制细胞延长

实验： 1981 ， Moll 等

CaCl2 处理莴苣下胚轴 生长 GA3 （ 50umol ） 2.阻止细胞壁硬化 GA - POD 木质素交织起来 细胞壁硬化在细胞伸长的同时， GA也加强细胞壁聚合物以及原生

质 内容物的合成 细胞永久性长大

补充：

1.GA 对矮生植物作用明显，而对正常的不 `~

2. 对根伸长无效 3. 对单子叶植物明显，对双子叶植物不明显

4.施用 GA ，植物叶片有时会发黄，因为生长太快， [chl] 施用 N肥，可转绿

5.GA 可代替长日照植物的光周期诱导 6. 对麻料作物：施用，可使纤维长度

基因突变，缺乏形成 GA 的酶

㈡、促进 RNA 和蛋白质的合成 胚在发芽时： α- 淀粉酶水解淀粉 G ，供生命活动需

要

去胚种子：无 α- 淀粉酶

.. ： +GA ： α- 淀粉酶形成

去胚、糊粉层： +GA ：无 α- 淀粉酶形成

说明： GA产生于何处？靶细胞在何处？

实验： 1.C14-aa+糊粉层 +GA 一起保温： α- 淀粉酶中有C14

重新合成 2.+放线菌素 D 抑制 α- 淀粉酶形成 GA 影响 mRNA 的形成 由此可见： GA3 在一定程度上可增强翻译水平，产

生 - 淀粉酶 3.GA3 处理大麦糊粉层后保温 24h ，糊粉层产生

的 标记蛋白 60% 为 α- 淀粉酶

体外实验：形成的 α- 淀粉酶的量只占少数

4.除诱导 α- 淀粉酶形成外，还可诱导其他水解酶的形成： eg ： Pr 水解酶、核酸酶

1. GA 能诱发 α- 淀粉酶的形成，使淀粉水解为 G ，这个专业性反应 GA 的生物鉴定法：在一定范围内，由去胚大麦粒产生的还原糖含量与 [GA] 成正比。 实验测定：去胚大麦粒 + 不同 [GA] 25 +I℃ 2-KI

24h ？2.这一发现被大量应用于啤酒生产：节约粮食、降低成本、缩短时间

五、 GA 的生理作用和应用

与 IAA 一样：同样促进与抑制作用

生产上应用： 1.促进麦芽糖化 应用于啤酒生产 2.促进营养生长：对根无作用，显著促进茎叶的生长

如：水稻：杂种不育系的包穗： +GA 提高育种产

量 切花：唐菖蒲 +GA ：花轴延长

3.防止脱落：与 IAA 类似

防止花、果柄离层形成，棉花的保花保铃、葡萄：坐果率 还可形成无籽果实 促进营养物质的运输

4.打破休眠： 土豆：切块： 1mg/L GA

整个： 5mg/L GA 取出凉干后即可播种

种子萌发： 5 性别控制：促进雄花形成

与 IAA 相反：表明：花性别分化可能与两者的

相对浓度有关 6.促进抽薹与开花：长日照植物在春夏之交的抽薹与开

花

6-呋喃氨基嘌呤

第四节 细胞分裂素类 IAA 、 GA 主促进细胞生长， CTK 主促进细胞分裂

一、发现与分离 1941Van overbeek ：椰乳刺激曼佗罗未受精的卵细胞 促进细胞分裂 微管组织

1955 Skoog ：烟草髓部组织培养 + 酵母提取液 细胞分裂

鲱鱼精子 从高压灭菌过的 DNA 降解物中分离出 激动素1963 ： Letham 分离出玉米素 第一个被发现的天然的嘌呤类 ~

质谱 与高效液相色谱的应用，新的 ~ 不断被发现

二、 CTK 的种类和化学结构

6-氨基嘌呤的衍生物：天然、人工合成

1.天然： 游离 ~ ：具活性

tRNA 中的 ~ 结合 CTK: a ：游离： 存在于植物、微生物， 20 多种，半数以

上在高植 ①玉米素 Letham 分离出，活性较激动素强得多 （从甜玉米未成熟种子）

②玉米素核苷：椰乳中

③ 二氢玉米素：黄羽扇豆

④异戊烯基酰苷：（ i6A ）豌豆、菠菜、荸荠球茎

中

b ： tRNA 中的 ~ ： tRNA 的组成成分

eg ：异戊烯基酰苷、甲硫基异戊烯基酰苷

反式玉米素核苷 、 甲硫基玉米素核苷

c: CTK+ 有机物： eg ：葡萄糖、木糖、核糖等 贮存作用

2.人工合成 ~ 大量 常用的有：激动素、 6-BA （ 6-苄基酰嘌呤）、

PBA （四氢吡喃苄基酰嘌呤） 又名多氯苯甲酸

二苯脲：不具酰嘌呤结构，可促进 CTK 合成

CTK拮抗剂：与 CTK竞争性抑制

最有效的是： 3-甲基 -7- （ 3-甲基丁氨基）吡唑啉 [4 ， 3-右旋 ]嘧啶

三、 CTK 的分布与运输 1. 分布：广泛：从低等 ~ 高等， esp ：进行旺盛分裂的器官； eg ：根尖、茎尖

、未成熟的种子、萌发的种子、生长着的果实……

多玉米素和玉米素核苷

合成部位：根尖 2. 运输：无极性 一般：根尖合成的：沿木质部向上运输 少数叶合成的：沿韧皮部向下

四、 CTK 的生物合成和代谢

1. 合成部位：一般认为：根尖合成，经木质部运至地上部分 具体：细胞中的微粒体中

实验证明：①植物根伤流液中存在 ~

② 切去地上部分四天后，伤流液中 ~ 浓度不降

③ 根在逆境条件下， ~

④ 切根后 ~缺乏症

⑤ 叶柄处生根， ~

⑥ 培养水稻根，可测得其分泌物

随着实验深入，发现根不是唯一部位

① 地上部：陈道茂（ 1978 ）等，标记的酰嘌呤可渗入无根的烟草地上部，合成 ~

②茎尖： Koda （ 1980 ）：培养石刁柏茎顶端：培养基及茎中 ~

③ 冠瘿组织： 冠瘿组织 能在无 ~ 的培养基中培养，且组织中 CTK 含量丰富

④萌发着的种子、发育着的果实也可能是合成 ~的部位

㈡、合成方式： 1.tRNA 降解 2.从头合成： 与 GA 相同 乙酸盐 乙酰 CoA 甲瓦龙酸 异戊烯焦磷酸 CTK 合成酶 异戊烯基酰苷 -5`-磷酸盐

AMP

3. 细胞中合成部位：微粒体 （ GA ：质体）

㈣、 CTK 在体内如何维持平衡

1. 合成与降解 主

CTK CTK氧化酶 酰嘌呤及其衍生物 水解作用 2. 自由与束缚 ~ ： 其生理活性很难确定 +核糖、 +G 、 +木糖、 +Aa 无活性

3. 还原作用：如：玉米素 二氢玉米素

具活性，但更稳定，可能起保护作用

三、 CTK 作用机理 ㈠、受体：突变体很难生长 进展缓慢 1.核糖体：小麦胚： MW ： 183KD ； 4 个亚基

2.绿豆线粒体中 3.小麦叶片 chlo 中

㈡、对转录与翻译的控制

A ：转录： 实验证明： 1. 激动素：与豌豆染色体结合：调节 g

ene 活性，促进 RNA 合成 2. 6-BA+大麦叶染色体的转录系统： R

NA聚合酶 3. 蚕豆细胞核无细胞系统中：

只有 CTK 与受体蛋白共同存在时， 3H-GTP参入到 R

NA 中的量才会增加 结论：

B ：翻译： 1.60s 发现：丝氨酸 tRNA 反密码子附近有 CTK ：

2.70s ： tRNA 中 CTK 的作用可能 是：对识别 mRNA

的密码所必需，但以后发现 ①tRNA 中 CTK侧链是在 tRNA 合成后才参入

的 ②玉米中 tRNA 中 CTK 为顺式玉米素

游离的 CTK 为反式玉米素

③人工合成的 CTK 不能加入到 tRNA 中，却能

起作用 游离 CTK 与 tRNA 中 CTK形成 没有直接但有密切关

系， C ：促进蛋白质生物合成

CTK 可能存在于核糖体上，促进核糖体与 mRNA 结

合，形成多核糖体，加速翻译速度，

①当 tRNA 中 CTK 存在时， tRNA才有活性

②若 tRNA 中 CTK 不存在，核酸酶会将 tRNA 降解，（保护作用 ）

五、 CTK 生理作用和应用

促进与抑制 ㈠促进细胞分裂与扩大

1.促细胞分裂

实验证明：组织培养中胡萝卜根部韧皮部薄壁细胞 （ IAA:促进核分裂， CTK 促进细胞质分裂 ）

2. 细胞体积增大：不是伸长而是扩大

实验：萝卜幼苗子叶的扩大

3.CTK 可促进叶片生长，但抑制茎的伸长，而是横向扩大增粗

CTK 能增加细胞壁可塑性，细胞壁松弛，细胞吸水膨大

㈡诱导芽的分化Skoog和崔澄：发现 IAA/CTK比例对烟草茎髓愈伤组织培养分化的影响 CTK所特有作用 组培上使用 ㈢、延缓叶片衰老 实验证明：离体叶与水与 CTK 溶液中的比较： 保绿 原因： 1. 酶活 2. 营养物定向运输（实验证明）分子生物学证明：拟南芥衰老特异性启动子 +ipt 基因

导入烟草？

应用：

异戊烯基转移酶

另外：与 IAA 对抗，消除顶端优势

柳树的“丛枝病”，原因？

2.防止果树的生理落果、促进结实

3. 组织培养应用： 1.果蔬的保鲜 用得较少 ，因为价格高

第四节 乙烯 发现： ~ 是调节植物生长发育最简单的激素

本世纪初：发现其生理作用：

1. 照明气中的乙烯：使黄化豌豆：“三重反

应” 2.“煤炉气”使柠檬发黄、催熟 3. 高浓度 ~ ：抑制茎的生长…

60s ：气相色谱技术：确定： ~ ：内源激素

P191 图 8-24

一、分布与生物合成： - ㈠分布： 1.各部分均能产生，但不同组织、器官、发育时期释放量不同

正在生长的组织、老化组织（如花刚凋谢）、正在成熟中（果实成熟时）的组织、正在分裂中的组织含量较多

>1nL/h.gFW

成熟组织较少； 0.11nL/h.gFW不良环境中：植物体各部分均能大量产生 ~

3. 与 IAA 的分布相近：因为 IAA诱导乙烯的形成。

4. 细胞中合成部位：液胞膜的内表面 ，是否是唯一位置，尚待确定。

5. 运输： a ：乙烯：从合成部位通过扩散运输

b ：前体 ACC （ 1-氨基环丙烷 -1-羧酸）可溶于水，可能是其长途运输的形式。

㈡、生物合成 1977年： A.O.Adams ： 14C-Met喂苹果组织 放射性乙烯产生

A.循环途径 Met 是乙烯的前身（具体见 P188 图 8-21 ） Met SAM （ S-酰苷Met ） ACC 合成酶 ACC

ACC丙二酰转移酶 乙烯形成酶 或称 ACC氧化酶 乙烯 MACC （ N-丙二酰 -ACC ）

1. ACC 合成酶关键酶，可被一系列条件所激活 如： IAA 、乙烯、逆境… .. 同时也可被一系列条件所抑制：乙烯、 AVG 、 AOA..

对具呼吸骤变的：自我催化

不 ：自我抑制 2. S循环：因为组织内含 S 量很低

乙烯 自我催化 3. ACC O2 乙烯 伴随着呼吸骤变 4.ACC MACC ：失活最终产物，具有调节生物合成

作用

B 、生物合成的酶调节

1. ACC 合成酶：关键，因为 ACC重要的中间产物

含量极微：如番茄果实成熟过程中 ~量占可溶性蛋白总量的 1/1 000 000 ，逆境下，可提高 10倍，但依然很低

半衰期短：绿豆幼苗下胚轴 ~ ： 25 分钟

所以分离与纯化进度很慢

a ：辅基：磷酸吡哆醛，

b ：抑制剂：氨基氧乙酸、氨基乙烯基氨酸

c ： IAA 转录水平上诱导 ~ 的形成

d ：乙烯自我催化：骤变型果实与花卉的一个特征

乙烯自我抑制 ：抑制 ~ 的形成，促进其水解

非骤变型的、骤变型骤变以前：乙烯自我抑制

骤变型骤变以后：乙烯自我催化

反义 RNA导入：使番茄在空气中不能变红、成熟

外施乙烯：成熟

转基因番茄：在英美市场销售

2.ACC氧化酶：即乙烯形成酶 （存在部位：液胞膜内表面 ）此酶活性极不稳定，依赖于膜的完整性

a ： α-氨基丁酸 ACC竞争性抑制剂

b ： Co++ 抑制 c ：乙烯自我催化：外施少量乙烯于甜瓜或茄等果实一段时间后该酶 ，乙烯

3.ACC-丙二酰转移酶 a ：活性 乙烯 b ：乙烯自我抑制：在呼吸骤变前：抑制乙烯的生成

所以该酶对乙烯的生成起着重要的调节作用

：

㈢、代谢：使钝化 结合：乙烯 -乙二醇、乙烯 -G 等可溶性物质

乙烯 氧化： CO2+乙烯氧化物等代谢物

除去乙烯、使乙烯钝化，使乙烯含量维持一个适合的水平

二、作用机理 1.受体： a ： Ag+ （取代）、 EDTA （螯合）抑制 b ： CO2抑制： 竞争同一个受体 乙烯可能与金属（可能是 Cu++ ）蛋白结合

具体未知：可能是膜蛋白，对热敏感

实验：处理大豆幼苗： mRNA

2. 促进蛋白质和核酸的合成

对果实：纤维素酶与多聚半乳糖醛酸酶的 mRNA 与蛋白 软化、成熟

三、生理作用和应用

㈠、生理作用 作用广泛，抑制与促进 ，主要有：

1.促进细胞扩大 ；黄化豌豆幼苗对乙烯的反应“三重反

应” 矮化、偏上生长、加粗

2. 促进果实成熟 膜透性 酶

3. 促进器官脱落 酶

㈡应用： 用乙烯利（液体乙烯）（二 -氯乙基膦酸），

pH>4.1 时降解出乙烯

1.果实催熟与改善品质

750~1000mg/L 香蕉 提早 5-6天成熟

500~2000mg/L 番茄 提早 6天红熟 2. 促进次生物质排出

漆树、柏树、印度紫檀等次生物质

橡胶树乳胶的排泌：处理后第二天，总产量上升 20-40%

3. 促进菠萝开花

IAA促进菠萝开花，这是 IAA诱导乙烯合成的结果。

4. 化学杀雄 黄瓜雌花 小麦化学杀雄 对杂交育种有好处

5. 促进花老化 6. 伤害反应 在逆境胁迫下，阻止因伤害引起的病菌侵袭与蔓延，以及减少胁迫的不利影响。

干旱时：促进落叶 减少水分消耗。 花老化时产生大量的乙烯，施用乙烯合成抑制剂或作用抑制剂（ egAgNO3 ）可延缓凋谢 应用于插花 黄瓜茎折后，雌花数量为何 ？

第五节、脱落酸 一、发现 1.秋天的落叶？ 2.从脱落的棉桃和假挪威槭树叶子中发现

a ： 1964 ： F.T.Addicott ，从棉桃中提取： A

BA b ： 1964 ： P.F.Wareing ，假挪威槭树叶子中

：休眠素 1968年：发现是同一种物质：脱落酸 ABA

3.60s 以前：认为酚类：植物体内主要的抑制剂

而 ABA 具抑制活性的浓度为酚类的 1/100~1/1

000

二、化学结构： 1. 类倍半萜化合物 2. 与 GA 生物合成的共同前体：甲瓦龙酸

3. 两种旋光异构体： + 、 - ：均具生理活性

自然： + ，可促进气孔关闭

合成： + 、 -参半；消旋

- ：无促进气孔关闭功能

三、分布与运输 1. 分布 A ： a ：分布于全部的微管植物

b ：细菌、真菌（两种除外）无

c ：藓类未知 d ：苔类、藻类：半月苔酸

B ：高植中：任何组织均有

逆境： 将脱落和休眠的器官：丰富 2. 运输： a ：无极性，任何方向 向基速度＞向顶速度

b ：形式：主以游离 ~ ，少量 ABA- 糖苷的形式

c ：速度：很快：茎、叶柄中： 20mm/h

四、 ABA 的生物合成与代谢：

1. 合成部位： a ：各处均能合成，但根冠与萎蔫的叶片中，合成较

多 b ： plasm 中合成，再运至各处

c ：以离子形式大量累积于 chlo 中、 pH7.5

2. 合成途径：因含量微量，不清，可能：

a ：类萜途径 乙酸盐 乙酰 CoA 甲瓦龙酸 异戊烯焦磷酸 胡萝卜素类 ABA

新黄质、叶黄素、堇菜黄质等

Tylor 实验证明：将类胡萝卜素暴露于光下即可产生抑制性物质

光解或脂氧合酶 黄质醛 迅速 ABA本身亦是抑制物质

3. 代谢： 途径多种：主 1. 氧化降解途径：ABA 单加氧酶 8`-羟甲基 ABA 红花菜豆酸

二氢红花菜豆酸（ DPA ） 成熟菜豆中 DPA＞ ABA 100 倍 2. 结合失活途径： 结合：无活性：如 ： ABA-G； ABA-Aa 导管或筛管中的运输形式 自由态与束缚态之间可相互转变

除乙烯外， ABA 是四大类激素中周转速率最快的。

甲瓦龙酸 CTK

GA

ABA

类胡萝卜素

五、 ABA 作用机理

㈠受体部位和信号转导： 实验：蚕豆保卫细胞或玉米根：质膜 ABA 受体 激活 G 蛋白 释放 IP3 细胞内 C

a2+库上 Ca2+ 通道

㈡、抑制核酸和蛋白质合成

实验：1.浮萍： 1mg/ml ABA 中 3天，生长停止， DNA 合成停止

2. 白蜡树： ABA抑制： tRNA 、 mRNA 、 rRNA 形成

mRNA 与核糖体结合

不抑制：氨基酸的掺入 3.抑制蛋白质合成：大麦糊粉层 α- 淀粉酶，与 GA 相反

4.也有实验：促进蛋白质合成：

诱导种子贮藏蛋白的合成、促进水稻中胚轴的伸长，促

进幼胚吸收蔗糖，促进某些外植体形成不定根，引导光合产物 从叶片输入成长中的大豆种子。 大麦糊粉层 +ABA 16 种多肽迅速合成，且可被 GA抑制

六、生理作用及其应用 促进（脱落、休眠、衰老、成熟）与抑制

1.促进脱落：实验证明：

2.促进休眠： 节间缩短、营养叶变小、顶端分生组织分裂停止形成休眠芽，并造成下面某些叶子的脱落。

a ：施 ABA 于旺盛生长的小枝上 休眠症状

b ： ABA 与 GA调控生长与休眠

3. 促进气孔关闭 :

实验证实： 原因： 1. 胞质 [Ca2+] 、胞质 pH

2. 内向 K+ 通道蛋白打开，

外……………………， [K+]

膨压 气孔关闭

4.提高抗逆性 几倍 ~几十倍 新的抗性蛋白合成 ABA ：不仅能促进气孔关闭 还能促进根系吸水 外施：可提高植物的抗逆性 但价格昂贵，未大规模使用逆境下 ABA 应激激素 气孔关闭、脯氨酸含量 、稳定膜结构等

渗透势？膜蛋白与膜结构？

第六节、其他天然的植物生长物质

一、油菜素内酯

20c ， 70s ：美Michell研究小组：

强烈促进菜豆幼苗生长

甾醇内酯化合物

与动物激素非常相似 动植物同源

机理：促进蛋白质与核酸合成

遵循“酸生长”学说

二、多胺：脂肪族含 N碱

腐胺

尸胺（豆科） 蛋氨酸

亚精胺 精氨酸

精胺

鲱精胺

生理功能：

1.促进生长

2.延迟衰老（与乙烯竞争 S-腺苷蛋氨酸）

3.适应逆境（缺 K 、 Mg 时，腐胺提高代替）

农业上应用：促进苹果花芽分隔分化、受精、增加座果

三、茉莉酸 (JA)

与茉莉酸甲酯（ MJ)

均有 + 、 -异构体，但（ + ） -JA 活性最高

合成：以亚麻酸为起点

作用机理：诱导特殊蛋白质的合成

作用： 1. 多数蛋白为植物抵御病虫害、物理或化学伤害而诱发形成，具有防卫功能

2.少数蛋白具有贮藏功能（调节 N ：生殖器官发育时释放到花果中去）

四、水杨酸（ salicylic acid,SA)

1.邻羟基苯甲酸（桂皮酸衍生物）

2. 合成：莽草酸途径

3. 抗氰呼吸： （低温时）因为佛焰花序开花前，雄花基部产生 SA 诱导抗氰呼吸 剧烈放热 具臭味的胺类和吲哚类物质蒸发 吸引昆虫传粉

4.微生物侵袭 SA产生 产生致病相关蛋白 抵抗病原微生物，提高抗病能力

5.抑制 ACC 乙烯

第七节、生长抑制物质

对营养生长具有抑制作用

1. 生长抑制剂： ABA 、肉桂酸、香豆素、水杨酸、绿原酸、咖啡酸、茉莉酸等 三碘苯甲酸、整型素

2. 生长延缓剂：抗 GA ： CCC 、 Pix （缩节安 or矮壮素）、 PP33 （多效唑）……

在下列生理过程中，哪两种激素相拮抗？ 1. 气孔关闭 2. 叶片脱落 3. 种子休眠 4.顶端优势 5. α- 淀粉酶的生物合成

遇到下列问题，需用哪类植物生长物质来处理？

1.香蕉催熟

2.使白菜提早抽薹

3. 降低蒸腾作用

4. 改善棉花株型

5.抑制水稻秧苗徒长

简述激素间的相互关系 1. 2.他们之间相辅相成，有相互促进，有相互抵消，有作用互不干扰，无明显规律可寻 ， IAA 与 CTK ， IAA/CTK IAA/乙烯 ABA 与 IAA 、 GA

GA 与 ABA

3. 在植物生长的不同器官与不同时期各类激素均出现变化，共同协调地调节植物的生长与发育。

思考题： 1.   名词解释：酸 - 生长学说，三重反应，极性运输，乙烯利，

2. 从受体细胞和分子水平阐述 IAA 促进细胞伸长的机理？

3. 简述激素间的相互关系

4.列表比较五类激素在植物体内的分布、传导及生理功能。

5.GA 的作用机理

8思考题

第十章 植物的生长生理 最活跃 ▲：即营养生长； inc ：种子萌发、植物生长、分化

等 包括：细胞与植物的生

长 重要性：农业生产上，收获物为营养器官或生殖器官

营养生长时间较长

第一节 种子的萌发 种子：种子植物所特有的延存器官

优质种子：高质高产的前提

~ 植物生长：从种子萌发开始

一、影响种子萌发的外界条件

光、温、气、湿

一、影响种子萌发的外界条件

光、温、气、湿 ㈠、水：第一步 1. 体积增大，种皮软化 O2易进入 胚生长 胚根、胚芽易突破种皮

2. 细胞质：溶胶 凝胶，代谢 ，贮藏物 可溶

3. 运输 ※ 不同种子不同最低吸水量，

※不同种子不同吸水量：与种子内贮藏物性质有关

蛋白质＞淀粉、油料＞ 纤维素 ~

水稻： 40% ；小麦： 56%；棉： 52%；油菜： 4

8% 落花生： 40~60%；大豆： 120%；豌豆 180%

蚕豆： 150% ※能吸收空气中的水分

㈡、氧气 代谢旺盛：运输，同化

※ 播种前的松土 ※ 种子的浸种、催芽 ※ 完全浸没在水中，或播种过深，土太硬 ？

水稻种子为什么可忍受一定的缺氧？

时间过长为何不行？ 1. 2.胚芽鞘迅速生长，而根和茎叶

生长微弱

不同种子需要氧气量不同：油料与淀粉类，哪一类需要氧气量高？ 呼吸商

㈢、温度 1. 代谢 -酶 - 温度 2. 温度三基点 3. 与原产地有关 适当季节播种

㈣、光 ▲ 需光种子：莴苣、拟南芥

▲ 需暗种子：西瓜属与黑种草属

莴苣：以最后一次爆光为准：红光：高

730nm 莴苣实验：美农业部 Beltsville农业研究中心发现 1. 吸水后，暗中低；机理：

2.短时间 660nm爆光：大于 70%

3. 再短时间 730nm爆光：很低

4. 可逆转 5. 以最后一次爆光为准：红光：高

远红光：低

机理： 1. 光受体：光敏色素 （广泛存在于植物中；蛋白质含量丰富的分生组织中含量较多）

3. 活性形式： Pfr 1. 光敏色素：可溶于水的色素蛋白质：生色团 + 蛋白质

2. 两种形式，可逆转 Pr Pfr

1 个长链状的吡咯环

2. 光稳定平衡： Φ=Pfr/Ptot

4.日光中：红光与远红光均有，（这两种光在小于 700nm 的各种光波下都有不同程度的吸收，有相当多的重叠） ，但由于日光中能量数值不同以及相对活性不同； Pr 与 Pfr 植物组织中 Pfr ＞ Pr

5.照饱和红光时 Φ= 0.8 ？；照饱和远红光时 Φ=0.025 ？

白芥幼苗：饱和 660nm 是 0.8

饱和 718nm ： 0.025

自然条件下决定植物光反应的 ~ 值： 0.01~0.05暗逆转 破坏

3. 光转变： 660nm前体 合成 Pr Pfr [Pfr.X] 生理反应

730nm

暗逆转

破坏

4. 作用：广泛 p229

5. 光敏色素作用机理：

a ：膜假说： 位于膜上；光转换时，跨膜的离子流动与膜上酶分布发

生改变 生理反应 快速反应 如：转板藻叶绿体运动、棚田效应 b ：基因调节假说

Pfr 将信号转移给基因，活化或抑制 转录与翻译

慢速反应（光对转录的调节有时也很迅速，照光后 5min就可发生

）

二、种子萌发时的生理生化变化

萌发基本过程：吸水 物质水解、运输 细胞分裂，胚根胚芽长出

㈠种子的吸水： 1.急剧的吸水 物理 Q10=1.5~1.8

2. 吸水的停止 3.胚根长出后的重新吸水 代谢

㈡、呼吸作用的变化与酶的形成

a ：从图 8-5 ：无氧 有氧 b ：酶：活化与重新合成 ： α- 淀粉酶；支链淀粉葡萄糖苷酶

㈢、有机物的转变 1. 淀粉： a ：稻米的降解过程

新米饭为何比陈米饭粘性强，有甜味？

b ：淀粉粒的被消化过程

c ：土豆中淀粉的消化：主淀粉磷酸化酶 d ：转化过程：水解 淀粉水解的主要方式 α- 淀粉酶 α-1 ， 4 Ca2+ 活化 6-7 G 的糊精

分子内 β- 淀粉酶 α-1 ， 4 麦芽糖 分子外，非还原端 β-极限糊精 R-酶 α-1 ， 6 麦芽糖 麦芽糖酶 α-1 ， 4 、 α-1 ， 6 G 、

F

2. 脂肪的转变：

亦即：油料种子萌发过程中是如何利用脂肪的？乙醛酸循环 1.乙醛酸循环体： d ： 1μm ，单层膜，油料种子萌发时急剧增加 2. 特有的生理功能：将脂肪酸氧化分解、将脂肪转化为糖（糖异生） （乙酰 CoA 琥珀酸） 3. 两种特有酶： 异柠檬酸酶、苹果酸合成酶 4. 植物与微生物中存在，动物无 5. 具体过程： 乙酰 CoA 琥珀酸 mito ， TCA 彻底氧化 苹果酸 OAA PEP EMP 蔗糖进入细胞质

3. 蛋白质的转变 有机酸

a ：蛋白质 水解 Aa 转氨酶 多种 Aa 合成新蛋白

b ：运输形式：酰胺

4. 激素的变化：a. IAA 束缚 自由 ；顶端形成 b ： GA ：上升， ABA减少， α- 淀粉酶合成，… ..酶活化c ：有些： CTK 促进胚根、胚芽细胞分裂 所以，人们认为： IAA 、 GA 、 CTK都参与种子的萌发过程 种子经历从自养到异样的过程

三、种子的寿命 一、▲ ~ ：从采收 -失去发芽力

与 1.遗传力：数周 ~几十年 ~几百年

杨、柳树 辽宁省普兰店的泥炭土

层中 2.贮藏条件 ：如通气、含水量

3.母体健康状况 4. 种子本身的成熟度 5. 种皮的保护状况 6.病虫害…… 实际上是多方面的综合因素：导致种子内酶物质的破坏

贮存养料的消失 胚细胞的衰老死亡

二、种子发芽率的测定

1.直接发芽 2.TTC法：利用组织还原能力

3.着色能力：红墨水法 0.1%顶蓝洋红法 0.1%酸性苯胺红法 4.荧光现象：蛋白质、核酸、核苷酸等有荧光性质

5.BTB法

种子的老化 ▲种子老化：或种子逆变：成熟后，在贮藏过程中活力

初期：影响生长势，后期：影响发芽力

生理生化变化：酶活 DNA 复制 RNA 、蛋白质

合成 膜损伤 细胞间隔丧失 贮藏物 聚乙二醇：渗透修复

种子的贮存方式：

1. 一般

2.顽拗性种子：如椰子、荔枝、龙眼、芒果等

不耐脱水干燥，不耐低温贮藏

第二节 细胞的生长与分化

一、细胞分裂的生理 细胞（分裂）周期 具体过程 ：间期（ G1 、 S 、 G2 、） M (前、中、后、末）1. 具体过程 与物质变化 影响分裂间期 DNA 合成

2.激素作用： IAA 、 GA ：影响间期 DNA 合成，使 G1

期 DNA 合成更容易 CTK ：诱导某些特殊蛋白质合成，进而引

起 细胞分裂 ABA抑制 3. 细胞周期是一个代谢过程，与温度有关 4. 呼吸： G1 与 G2后期呼吸速率很高

二、细胞伸长的生理

细胞的生长通常分为：分生期、伸长期、分化成熟期。 思考：为何选用根尖作为研究植物细胞伸长的材料？

呼吸、蛋白质、核酸、细胞壁

激素： IAA 、 GA ：促伸长 CTK 、乙烯：促扩大 ABA ：抑制伸长

根尖伸长区： 1.距根尖距离不同，体积、呼吸速率、干物质及蛋白 -N

变化显著：豌豆根尖：距根尖 5.2mm 处： V增加最迅速呼吸 6倍蛋白含量 近 1倍 呼吸与蛋白积累是细胞生长的基础 2.酶活变化： p246

，图 8-15距蚕豆根尖： 8mm 处 ，二肽酶、磷酸化酶活性最强

3. 细胞成分含量的变化：

分生组织中：细胞壁成分含量低

伸长区 ：纤维素、半纤维素、果胶含量剧烈上升

总括：细胞伸长：与细胞吸水、细胞质与细胞壁增多有

关

现主要从：细胞壁的化学结构来讨论细胞增大的机理：

基本成分：纤维素 可排列整齐：晶形 f；无秩序：无定形 f 交织成束、有间隙 初生壁中 f 的存在状态

β-1 ， 4- 糖苷键 100 20 1400-10000 聚合 长轴平行排列

网眼中充满水、半 f ，果胶等

次生壁中：微纤丝沿纵轴成一定角度排列，或成螺旋形

结构 可分成外、中、内层  细胞伸长就是在酶的作用下，微纤丝的交织点破裂（需

能）（ IAA 的作用机理），分化“决定”不易改变

三、细胞分化的生理 ㈠细胞全能性 ▲细胞分化1902 ： Haberlandt ：细胞全能性

▲ 植物细胞全能性 细胞全能性是细胞分化的理论基础，而细胞分化是细胞

全能性的具体表现

㈡极性 细胞分化的第一步 ；合子第一次分裂时就产生极性

▲指在器官、组织甚至细胞中在不同的轴向上存在某种形态结构和生理生化上梯度差异。

极性造成细胞内物质分布不均匀，建立起轴向、两极分化，因此细胞不均等分裂 如：根毛、气孔、花粉等的发育等等

㈢、影响分化的条件A ：器官分化： IAA/CTK

B ：结构分化：

1.木质部与韧皮部的分化与糖浓度有关：

实验丁香茎髓愈伤组织培养

2.IAA 与 CTK 可诱导细胞分化出木质部

实验： p 249 图 8-23 ：丁香茎尖插入丁香岁愈伤组织中

C ：组织分化：：如光： 黄化植物

四、组织培养 ▲组织培养 理论依据： ㈠ 用途： 1.快速繁殖

2.去病毒 3. 单倍体与多倍体育种

4. 细胞悬浮培养与植物次生代谢物生产

5. 植物细胞突变体筛选与体细胞无性系变异

6. 原生质体融合 7.育种：如人工种子、转基因植株

8. 种质保存 9. 理论研究，以及与其他学科相联系如分子遗传学

㈡ 条件： 1. 无菌操作与无菌培养

2.培养基：无机离子：大量与微量元素

C源： Q 、原料、渗透压

维生素： 生长调节物质 有机附加物： 普遍使用： MS 、 N6培养基

㈢类型 1.据培养基分：固、液

2.据培养对象分 3.据培养过程分：初代 ~ 、继代 ~ （第二代… .. ）

4.据培养方式：静止与振荡 ~

㈣ 培养条件：光、温、气、湿

㈤ 外植体生长过程

1. 植物体 分离 外植体 脱分化 愈伤组织 再分化生长点

2. 植物体 分离 外植体 顶芽或腋芽生长 长根…长芽、长根 新植株

3. 植物体 分离 外植体 脱分化 愈伤组织 胚状

体

㈥ 优点 1.取材少，培养材料经济

2.人为控制培养条件，不受自然条件影响

3. 生长周期短，繁殖率高

4.管理方便，可采用自动化控制

5. 可以研究被培养部分在不受植物体其他部分干扰下

的生长和分化规律，并且可以利用各种培养条件影响他们的生长和分化，以解决理论与生长的难题

第三节：植物的生长 ▲ 特点：无限性 特征：体积与重量不可逆的增加：

问题：是否在植物所有的生长过程中都伴随着有机物

与重量的不可逆增加？ 与动物生长的区别： 1 ：出生后已具备了成年动物的一切主要器官

2. 有限性

一、茎的生长 茎的作用：支持、运输、机械支撑

㈠、茎生长的特性 1.控制组织：顶端与近顶端分生组织 居间分生组

织

2.节与节间 可在节间均匀分布或节间中部或基部，依植物种类而异

3. 生长特点：▲生长大周期 ：

生长速率：抛物线 长度 ：“ S”形曲线 可分成 4 个阶段

㈡、影响茎生长的条件 1. 温度： a ：生长温度的三基点 随植物种类、环境条件以及原产地的不同而不

同 b ：▲生长最适温度与协调最适温度

c ：生长的温周期现象：

思考：为什么在农业生产上的温室栽培中，要提高昼温

、降低夜温？

2. 光： 间接：光合、蒸腾 直接：光抑制植物生长：

如： 1. 种子在土中：芽鞘和胚轴不断生长直到见光

，卷曲的叶才展开 2.10-7月光强度的红光照射 使燕麦中胚轴生长

缓慢

3.豆芽菜 原因： 1.使自由 IAA 束缚 IAA

2.提高 IAAoxidase 活力

3.增加生长抑制物含量 4.红光增加细胞质中 [Ca++] ，活化 CaM ，分泌 Ca

++到细胞壁 细胞伸长缓慢

另外：蓝紫光抑制植物生长：农业上利用浅兰色塑料薄膜

吸收大量 600nm 光：提高温度

紫外光作用更显著： 高山植物生长矮小的原因之一

UV POD 吸收大量 400-500nm 是秧苗矮化 黄素蛋白 活化状态的黄素蛋白 促进 IAA氧化酶

以上反应均与光敏色素系统有关：红光可使叶片扩大， chlo 发育，叶柄延长

农业生产上的应用：防止过密；培育黄化幼苗

▲黄化现象：缺光导致：节间长，机械组织不发达

顶芽弯曲 叶缺乏 chl

3. 水 为何细胞的伸长生长较细胞分裂更受水分亏缺的影响

？ 农业上： 1.利用控水来防止过度伸长

2.抽穗时，不能缺水，为什么？

4. 矿质营养： N肥：叶肥；中期晒田；促进茎的生长 易倒伏5. 植物激素： GA 与植物生长延缓剂水稻一生中 GA 变化的两个高峰 1. 分蘖盛期 2.抽穗期

5. 机械刺激：乙烯、 ABA ； GA

㈢顶端优势 1.▲ 相关性：植物各部分之间相互制约、相互协调的现象

2.▲顶端优势：植物顶端包括茎顶与根尖在生长上占优势的现象。 愈近顶端，抑制愈强

原因： 1.IAA 与 CTK a ： [IAA] 主要 b ：顶芽中含有较高浓度的 IAA ，吸引 CTK

向茎顶运输 c ：在顶端优势作用下，侧芽不能合成 CTK

解除 合成 CTK 施用 CTK 于侧芽上，解除顶端优势

2.施用 GA ，加强顶端优势

3.施用 ABA ，抑制侧芽生长

农业生产上：整枝、摘心等

二、根的生长 根的作用：固定、吸水与营养、合成 CTK 与 Aa 等

㈠、根生长的特性： 1. 具生长大周期

2. 具顶端优势 原因： a ： CTK ：向上运输，抑制

b ： ABA 与黄质醛：抑制 c ：乙烯：促进侧根形成

㈡、影响根生长的条件

1. 光：抑制：可能促进 ABA 合成或促进 ABA 活化

b ：构造也发生相应的改变：如微管束变小，皮层细胞增多等

2.土壤阻力 a ： IAA 抑制根生长 乙烯 加粗

3.土壤水分： a ：缺水：木栓化 ※ alc积累，毒害 ※过多 CO2抑制根的生长 ※无氧使土壤进行还原反应，积累还原物质如：

NO2- 、 Mn++ 、 Fe++ 、 H2S 等，毒害根

※ 无氧，抑制乙烯产生，而乙烯具有诱导通气组织产生的作用

b ：过多：通气不良 根短，侧根数增多，产生气生根

c ：淹水：缺氧 无氧呼吸：※有机物大量降解

4.土壤温度 需要适宜的温度

㈢、地上与地下部分的相关性

A ：相互促进 1. 根对地上部分： a ：水与矿物质

b ：伤流液分析： CTK 、 Aa 等

c ：合成植物碱等其他各种复杂的含

N 化合物 ：如烟草的烟碱 2.地上部分对根：糖、维生素、 Pr. 、激素等

B ：相互抑制

B ：相互抑制 ▲根 /冠比

不良环境时，相互制约 影响程度 根 /冠比

1. 水 不足 冠＞根 过多 根＞冠 2.N 不足 冠＞根 过多 根＞冠3.K 、 P 增多 冠＞根 4. 根压和蒸腾产生的拉力引起对物质的运输，从而将根

与地上部分联系起来 思考：为何果树修剪可减缓根系生长，而促使地上部分

生长？

三、叶的生长 作用：光合、蒸腾、呼吸（均与气孔有关）

㈠ 叶的发生 茎顶端分生组织产生叶原基

居间分生组织使叶长大

㈡影响叶生长的条件 1 . 矿质营养 ：主 N

应用：叶菜类多施用 N肥

2. 水水稻：中期晒田，减少对 N 的吸收 积累糖分，加厚胞壁 抗性增强

过多：大而薄 少： 小而厚 3. 光照： a ：弱强？ b ：光促使叶张开，与光敏色素有关4. 温度：三基点 0 32 40 ℃ ℃ ℃

一般 高温加快作物出叶速度，生育期短

所以：人们常用“积温“来预测作物成熟期

5. 植物激素： GA ：禾谷类叶片尤其是叶鞘的生长

过多

过少：

四、营养生长与生殖生长的相关性

1.营养促进生殖 2.抑制： a ：营养对生殖的抑制：如水稻

b ：生殖影响营养：如单稔植物

番茄 思考题：植物生长的相关性？

1. 主茎与分枝，主根与侧根 2. 根与地上部分 3. 营养器官与生殖器官

第四节 植物的运动 ▲植物的运动：一般不能作整体位置的移动，但器官可

在空间位置上产生位置的移动。 ▲向性运动：外界刺激，运动方向取决于外界刺激方向

▲感性运动：外界刺激或内部时间机制引起，外界刺激

方向不决定运动方向

一、向性运动 感受、传导、反应；是由生长引起的不可逆的运动

㈠、向光性 ：植物随光的方向而弯曲的能力。

正 ~ 、 负 ~ 、 横 ~

一般：地上器官 根 叶 1.感受器官：茎尖、芽鞘尖端 根尖 叶片

2. 光受体：存在于质膜上的核黄素

1. 燕麦芽鞘含有两种色素，核黄素吸收光谱与向光性的光谱一致。 P262 图 8-34

2. 在高等植物与某些真菌的质膜上，只有一种色素——黄素蛋白。吸收蓝光后，会与 cytb 结合成复合体。

3. 光受体吸收光后，引起组织不均等生长的原因？

过去：引起生长素分布的不均匀。

生物测定法：测定 IAA 活性：向光面： 32%

背光面： 68%

推测： 由于单侧光 器官尖端部分产生电位差：向光面：负，背光面：正 IAA- 向背光面移动

80s 以来：引起抑制物质的分布不均匀 a ：燕麦胚芽鞘侧面向光后从顶端向下输出的 IAA 量

测定方法 向光侧 背光侧

生物 27.7% 72.3% 气相层析 -电子捕获检测 50.5 49.5 b ： IAA 含量未发生变化，但抑制物质却发生变化

如 p263 ，图 8-36 ： 萝卜下胚轴中萝卜宁与萝卜酰胺岁光强的增大

而增加 生长随光强的增大而减小

向日葵下胚轴：黄质醛

4. 叶的镶嵌现象 横向光性 5.太阳追踪：向日葵、棉花、花生等植物的顶端在一天中随太阳而转动

㈡向重力性 ：重力加速度的方向

过去认为：向地性，为何不确切？

分正 ~ 、负 ~ 、横 ~ 1.感受器：平衡石 淀粉体 分布：根：根冠 茎：维管束周围的 1-2 层细胞

花生子房柄：随部薄层细胞与皮层中

2.传导： a ： IAA 向地侧运输 生长素分布的不均匀

b ：根冠中 ABA 向地侧运输 再向分生区与伸长区运输… p265 ，图 8-39

c ： Ca++ 向根的下侧运输

EDTA 处理：无向重力性反应

总括：根横放时：平衡石下沉在细胞下侧的内质网上 Ca++ 进入 plasm ，与 CaM 结合 激活细胞下侧的 Ca泵与 IAA泵 细胞下侧积累过多 Ca 与 IAA…. 茎部、叶鞘基部等中亦有平衡石 生理意义：播种时： 倒伏时：

㈢、向化性 化学物质的分布不均匀

根的向肥性 香蕉的吸芽苗 花粉管的向胚囊定向生长 向水性

二、感性运动 1. 生长运动：不可逆的细胞生长

2.紧张性运动：叶枕膨压变化引起的可逆性变化

㈠偏上性和偏下性叶片、花瓣与其他器官向下弯曲生长㈡感夜性 许多植物的叶片

原因：可能：白天 IAA 合成 运到叶片下半侧

晚上相反： 感受体：光敏色素，并由生物钟控制

可逆

K+ 、 Cl-也随之进入 水势降低 水分进入蒲公英的花序等

㈢、感热性 如郁金香、番红花等：温度高：花开 不可逆

㈣、感震性 如含羞草叶枕基部上下部分细胞结构的不同：胞

壁与透性 震动刺激的传导：电传递

也包括化学传递

三、生理钟 植物的许多生理活动具有周期性：昼夜周期 季节周期 这些变化绝大多数决定于环境条件的变化，可是有些植物提发生的昼夜周期性变化不决定于环境条件本身▲近似昼夜节奏：有些植物提发生的昼夜周期性变化，

在不变化的环境条件下，在一定的天数内，仍然显示这种变化，且：周期仅仅接近 24h 。

这表明：植物不仅对环境中空间条件适应，而且还具有对时间条件的适应

如叶片的感夜运动、气孔开闭、蒸腾速率、叶绿体形状与结构、胞核体积等

特点： 1.必须节奏的引起有一个信号 ，而且一旦节奏开始，转入稳恒条件时，能继续运转多个周期 （内在的）

2.若因长期的稳恒条件而消失，还可被环境条件（光）重新诱发产生 （可被光重新调拨的）

3.周期长度的温度系数很小 （不随温度变化的）

4.周期长度； 22-28h ； （遗传的 ）

植物内源节律反映出：有一个植物内部的变化着的过程

，即生理钟的存在，植物借助它来完成测时过程

具体如何测时，还很不清楚。

思考题： 1. 名词解释： 光形态建成，光敏色素，乙醛酸循环，植物细胞全能性，分化，细胞周期，植物组织培养，生物钟或近似昼夜节奏，顶端优势，植物生长大周期，生长最适温度与协调最适温度，极性 ，向性运动与感性运动

2.种子萌发时生理生化活动变化的规律如何？

3.为什么植物组织培养是一项有用的技术，它的理论基础如何？

4. 植物的生长为何会有顶端优势？任举两种打破顶端优势的方法。

5.什么是近似昼夜周期节奏？有何特点？6. 简述植物生长的相关性。

10思考题

第九章 植物的生殖生理 从植物发育意义讲：任何一种植物都有其幼年期、成熟开花期与衰老脱落期。

植物要开花结果需 1. 一定的营养体：经过幼年期

2. 适宜的季节： 温度 春化作用 控制植物开花的日照长度 光周期 两种主要机制

第一节 幼年期 ▲：植物的早期生长阶段，在此阶段任何处理都不能诱导其开花。

时间长短：随植物种类而异：木本：几 ~几十年

草本：短，几天 ~几周 有的无：如花生种子：休眠芽中 已出现花序原基。 经过幼年期 进入成熟期

一、幼年期的特征1. 不能开花2. 形态上有一些植物与成年期不同。 P242 ，表 11-1 3. 生理上 ：生长快，呼吸、光合以及各种代谢快

4.再生能力：较成年期易 扦插时选用什么样的

枝条？

二、提早成熟 1.桦树连续长日照条件下：由 5-10年开花提早到 1年开

花。 连续长日照促进植物开花的原因？

2.树的大小： 以直径不同的接穗嫁接到相同的砧木上

3. 嫁接：将成熟枝条嫁接到幼年树上

将幼年枝条嫁接到成年砧木上：减慢生长速率以缩短幼年期

4. 内源 GA 的作用： 对常春藤、甘薯、柑橘、李等：外施 GA ，延长幼年期

松、杉、柏 等： 提早开花

可见： GA 对不同植物保持幼年期的作用不一 若去除 ~ ：顶端 GA ，幼年期进入成年期

5. 靠近地面的根对维持幼年期很重要：如常春藤： GA

第二节 春化作用 主：低温与光周期外界刺激 一系列生理生化变化 诱导开花

一、春化作用的条件 1.▲ 二年生与冬性一年生

如：小麦播种：南方：冬季 ，春天补播不行

北方：可春季 思考：黑龙江的小麦在海南播种，可否？

2. 应用： a ：为节约土地，春天播种小麦可采取什么措施？

b ：受灾后的重播需注意什么问题？

C ：北方农村的“闷麦法”与“七九小麦”

注意：干种子处理无用

3.春化温度：不同植物不一 ；是在系统发育中形成的

如：小麦冬性 0-3 40~45d ℃

半冬性 3~10 10~15d ℃ 春性 8~15 5-8d ℃4.脱春化作用▲ a ：只在春化初期 b ：一般可用高温或短日照处理而消失

c ：春化处理时间愈长，就愈不容易被解除

一旦完成，就无法解除 5.春化处理：需要糖的参与：若种子萌发时将体内糖分耗尽 无法

水分

春化处理会引起一系列的代谢变化，无有机物与水分无法进行

二、春化作用的时期、部位和刺激传导

1. 时期：一般种子萌发与植物生长的任何时期均可

特殊：冬黑小麦：从种子萌发到幼苗期， esp ：三叶期最佳

冬小麦：可在母体正在发育的幼胚上

但也有一些植物 ；需一定的营养体

如：甘蓝： d＞ 0.6cm；叶宽＞ 5cm

月见草：＞ 6-7 片叶

2. 部位：茎尖生长点 证明：芹菜实验 例外： a ：母体上的幼胚

b ：黑麦：正在发育的幼穗：置于冰箱中可

c ：宿根椴花：幼叶可，老叶不可

只有正在分裂的细胞可

3.刺激传导：“春化素”可传导，但没有被分离

证明：天仙子的嫁接实验

例外：菊花：顶端春化，顶端开花，其他芽不开花

三、春化作用的生理生化变化

1.呼吸 DNP抑制春化 2.核酸， esp ： RNA ，且性质有所改变

9~20s mRNA ＞ 20s mRNA 表明合成大分子量的 mRNA 对进一步的生长发育可能有着重要的作用

3. 可溶性蛋白、游离 Aa esp 脯氨酸

电泳分析：新蛋白出现 氯霉素处理： 21-28d 时抑制 表明新蛋白出现较迟

4.GA 一些需春化的植物，外施 GA 可代替低温作用、

但“春化素”≠ GA

a ：植物对春化与 GA 的反应不一致

对 GA ：茎伸长在前，花分化在后

春化：几乎同时 b ： GA 不可被高温所解除

c ：不能代替所有植物的春化作用：对短日照植物不

起作用 1998年冬季，有数次寒流，但多晴好天气，气温较高

出现一些异常现象 1. 上海西郊公园：春、秋、冬三季花其相开放

2.南师随园：腊梅、桂花、枇杷同时开放

3. 一些地区小麦抽穗

四、春化作用的机理 1. 了解不多，已提出几个假说

1965年Melchers 和 Lang提出：依据：天仙子嫁接、

高温解除 2.1983年，谭克辉：以冬小麦为例，依据植物体内代谢

水平的不同，将春化过程分成 5 个过程 前体物 低温 中间物 低温 热稳定的终产物

高温 分解 a ：呼吸 ：氧化磷酸化旺盛

b ：以脱氢酶占优势的代谢过程

c ：核酸代谢旺盛 d ：蛋白代谢旺盛 e ：低温诱导末期及其稳定时期

第三节 光周期 某些植物在经过春化后，花芽仍未分化，只有在特定的

高温与特定的光周期处理后，花芽才能分化

▲ 光周期 ▲光周期现象 如何发现： 1. 相同的植物，在相同的纬度，相同的

时期开花 2.美洲烟草：夏季长日照， 3-5m 不开花

冬季温室 ＜ 1m 开花

一、光周期反应的类型

1. 要求短日照 长 任何日照 2.20s ：短日植物、长日植物、日中性植物、中日性植物

＜ 12h ＞ 12h 任何 一定 如甘蔗 12.5h

有些植物：“双重日长“类型

花诱导与花形成分开，要求不同日长

如：大叶落地生根：长短日植物

风铃草 ：短长日植物

3.现在发现：以 12h 为临界不对：

如：短日植物：美洲烟草：＜ 12h

苍耳 ：＜ 15.5h 长 ：天仙子 ：＞ 11h 若 14h 时 ?所以须以临界日长来判断

▲临界日长 对短日植物而言：并非时间越短越好，为什么？

▲临界暗期

究竟暗期与光期，哪一个更重要？

实验： 1.大豆：（ SDP ）调节光期、暗期时间：

＞ 10h 形成花芽 暗期 ＜ 10h ，无花芽 13~14h 最多 2.天仙子：（ LDP ） 12h/12h 不开花

6h/6h 开花

长夜植物与短夜植物暗期更重要

4. 植物开花对光周期的要求反映了自然条件下的光周期的变化

a ：地球上纬度高低分布

b ：冬、春至，春、秋分四点时间

c ：光周期随纬度的变化： p279 ，图 9-5 d ：植物随纬度的分布：高纬度地区：如西伯利亚地区

中 ： 我国北部 低 ： 海南 e ：季节分布：

5.春化作用与光周期的相互作用

a ：多数长日植物：春化 - 长日 -开花

有些短日植物：春化 -短日 -开花

b ：春化作用可部分代替或改变光周期反应

改变光周期反应：使有些植物对日长不敏感

如缩短临界日长：菠菜春化后， 14h 10h

二、光周期刺激的感受和传导

1.感受部位：叶片 实验： p248 ，图 11-4

条件 须经过幼年期 另：不同植物对光周期表现敏感的年龄不同

红麻： 6 叶期 验证： a ：苍耳嫁接实验

b ：短日植物可诱导长日植物在短日条件下开花

2.传导：开花部位在茎尖端生长点 必有传导

水稻： 7 叶期前后 这亦与幼年期有关

如大豆：子叶伸展期

3.传导途径：蒸气或麻醉抑制 ？ 4. 运输： p248 ，图 11-5 a ：苍耳、牵牛：短日植物 b ：＞一定暗期，才开花 c ：早期摘叶：不开花 后 开花

三、光周期诱导 1.▲ 光周期诱导 ▲光诱导周期 2. 光周期诱导 所需天数因种类而异

如： p249 图 11-6苍耳实验

一个光周期，一片叶即可 大豆： 3天 总之：植物所需的光周期数与：种类、年龄及环境条件

而异

四、光对暗期中断 1. 光周期要求的光强：很弱 一般 50~100 lx 水稻： 8-10 lx

2.暗期中断效应： 实验：菊花的闪光实验 暗期长短对 SDP 、 LDP开花的影响

▲暗期给以光照中断导致 SDP营养生长、促进 LDP

生殖生长 的现象 3. 在闪断实验中：红光闪断有效，远红光无效

但有例外：如长日植物天仙子：

红光、绿光无效 与以上系统完全不一致

蓝光、远红光有效受体？ 现在研究较少，还无法解释清楚

五、光敏色素与光诱导

1. 花诱导的作用光谱 p251 ，图 11-9与光敏色素的吸收光谱 (P209 图 9-4 ）一致

2. 光敏色素与诱导开花

原先对暗期中断机理的解释：

红光（ 600-660nm ）最有效，蓝光效果（ 480nm ）最差

暗中： Pfr Pr Pfr/Pr

SDP ： 光下 Pfr/Pr 不利于 SDP开花刺激物的形成 暗中 Pfr/Pr 有 暗期红光中断 Pfr/Pr 不 远 有

LDP ：光下 Pfr/Pr 有利于 LDP开花刺激物的形成 暗中 Pfr/Pr 不 暗期红光中断 Pfr/Pr 有 远 不

后来的研究发现：暗期内光敏色素对花诱导具有“双重效应 “

SDP ：暗期初期：高 Pfr 反应

后期：低

所以：初期的暗期中断促进开花

后 抑制 LDP ：暗期初期：低 Pfr 反应 后期： 高 Pfr 反应 所以：初期的暗期中断抑制开花 喜远红光

后 促进 喜红光

综上所述： SDP 与 LDP 的本质区别好象在于：暗期前期的 Pfr 水平的高低。

补：光敏色素在植物光周期反应测时中起重要作用，但具体如何起作用，还不清：

1.认为 Pfr Pr 的时间与临界夜长有关 2.认为以特殊的 Pr库达阈值水平，而不取决于总 Pfr 值

六、光周期诱导开花的机理 经过幼年期—温度、光周期等诱导—生理生化变化—完

成花诱导 解释开花的假说 ㈠、成花素假说 实验依据： 1. 叶感受刺激、茎顶端开花；苍耳嫁接实验证明有成花

素存在。 2.GA 可代替 LDP 光周期诱导或代替冬性 LDP春化，对

SDP 无效。 同时也证明：以上诱导后， GA 增加，说明GA 与开花诱导有关，但 GA 不是开花激素：因为： a ：长日照下，茎伸长与花分化一致，而 GA处理茎伸长先，花分化后。 b ： GA 不能使 SDP 在 LD下开花

3. GA 可在任何时期促进任何植物生长

4.LDP ： SD时，无 GA ，不长茎

5. ： LDP ：成茎就可开花； SDP ：能成茎，但不能开花。

柴拉轩：提出激素（成花素）假说

激素（成花素） =GA+开花素

只有两者同时具备才能开花

MDP 具两者 开花 LDP 长日 具两者 开花 短日 缺 GA 不 ~

SDP 长日 缺开花素 不 ~ 短日 具两者 开花

冬性长日植物 长日 具开花素

不经低温 缺 GA 不 ~

㈡、光敏色素假说：植物开花诱导取决于植物体内 Pfr/Pr 水平

可能通过基因起作用 实验： 1. 光诱导下： RNA 、 Pr ↑ 参与开花

2.牵牛幼苗：红光： NADP↑ NAD激酶↑

远红光： ↓ 3. 可能是膜蛋白结构发生变化，导致膜透性改变

，从而引起一系列变化。（膜透性假说）

㈢、 C/N比理论

1.Klebs ：糖＞ 含 N 化合物 开花

糖＜ 含 N 化合物 不

2. 实验：番茄：以光强与 N肥控制 C/N比

3.农业：嫁枣 施 N肥：晚熟 但对 SDP 无法解释 所以：开花过程的实现：分

1.诱导花芽分化的条件：以引起一系列生理生化变

化 2. 花器官形成的条件：适当的 C/N比

七、春化和光周期理论在农业上的应用㈠、春化处理：可使花诱导加速，提早开花成熟

如： 1. 小麦：早熟，可躲过干旱风的不利影响

2.冬小麦春播 3.育种时春化处理：一年中种几代

㈡、控制开花 ：光周期的人工控制，可促进或延迟开花

1. 一年四季开花 2. 解决花期不遇 3.使一些植物维持营养生长不开花：如甘蔗等

㈢、引种　　 河南小麦到广东：不开花 理论基础 1. 植物沿纬度的分布

2. 同一纬度不同季节分布

南种北引 北种南引 SDP 开花延迟 开花提前

早熟 晚熟 LDP 开花提前 开花延迟

晚熟 早熟 进行光周期诱导，除和日照长度有关外，还和温度有一定关系：影响从播种到穗分化的天数。

如晚粳“老来青”光照 10h

温度 从播种到穗分化的天数

25~30 25℃ 天

15~20 51℃ 天

6~13 ℃ 不分化

为什么？

第四节：花器官形成的机理 一、花分化初期茎生长点的形态及生理变化

1. 生长锥伸长（禾本科等）或扁平（如胡萝卜） S↑

2. 原套部位：细胞分裂加速，细胞变小、质浓

原体 ： 变慢 大 液胞化 表面皱折，形成花原基与花的各部分

生理上： DNA 、 RNA 、 Pr↑Pr↑

二、花器官形成所需的条件

花诱导：必要条件 花器官形成：适宜的外界条件

如水果的大小年 水稻的 ：颖花退化 所以：花器官的形成具有理论与实际问题

㈠、气象条件： 1. 光： a ：光诱导后，光照时间长，有利，为何？

b ：不同植物要求不一：与遗传性、长期生活环

境有关 如阳生与阴生植物比较

c ：雄蕊对光强较雌蕊敏感

如：小麦其花药处于花粉母细胞形成的不久：

遮光 72h ：花粉全部败育

SD ：可育 湖北光敏核不育水稻： LD ：不育

2. 温度：如水稻 a ：高温：穗分化缩短

低温： 延缓甚至停止 主花粉：① 花粉母细胞损坏：进行异常分裂

② 绒毡层细胞：肿胀肥大

晚稻的减产 水稻 播种期 移栽期 收割期

早 清明 5.5 ，移栽前 7.20

中 5.20 6.10左右 10.1

晚 6.20前 8.8前 10.1

早稻：生育期短，干热风影响

晚稻： 9.20前不齐穗， T 下降，产量下降

㈡、栽培条件： 1. 水：雌、雄蕊分化及花粉母细胞、胚囊母细胞减数

分裂时期对水分特别敏感 缺水：幼穗形成延迟，并引起颖花退化

2.肥： N肥少： 花分化缓慢、少

多： 贪青徒长 适中： +P 、 K 、以及微量元素 好

3. 合理密植：主光：光合

光过弱对生殖器官的影响

㈢、生理条件 1. 有机物积累是否充足

2.养分分配： a ：营养与生殖器官之间

b ：同一花序的不同小花之间：

如水稻：上部：强势花

下部：弱势花 3.利用化学药剂或生长调节剂：如 IAA 、 GA 、 C2H4

三、植物性别的分化 1. 在花芽的分化过程中，进行着性别分化

多数：雌、雄同时分化：雌雄同化

一些：雌雄同株异化 一些：雌雄异株 多数：初期在分生组织中雌雄蕊的原基都产生，以后一种退化。

2.实践上：经济价值不同

如 a ：果实 雌 b ：嫩笋、大麻等：雄

c ：瓜果类：雌花增多

㈠、雌雄个体代谢的差异

雌 雄 1.氧化还原态 还原 氧化 如银杏 2.呼吸速率 高 低 3.CAT 低 高 同工酶也有差异 作为早期性别鉴定

二、外界条件对植物性别的影响

1. 光周期 一般： SDP 多开 雌 SD 使 LDP 雄 LD 使 SDP 雄 LDP 多开 雌 如：玉米： SDP ，雄花序上长雌穗

菠菜： LDP ，若在诱导的长日照后紧接着短日照：雌株上生雄花

2. 营养： a ： C/N比：↓，雌花↑

b ：土壤条件： N肥多：雌花 ↑

少：雄花 ↑ 3. 植物激素： a； IAA 、 GA 、 C2H4 、

CTK ：有利于雌花形成。

如 ：葡萄处理后，雄株雄花上产生雌蕊

b ：实验中：抗生长素：抑制雌花形成

GA 雄 c ：生产中：烟熏：雌

4.伤害： a ：促进开花 C/N比

b ：开雌花 乙烯 如黄瓜折断 番木瓜折伤地上部分 ：雌花

性别分化机理：分生生理范畴

分子生物学的观点认为：基因的差别表达

第五节 受精生理 ▲授粉： ▲ 受精：雌雄配子结合成合子

▲受精作用： 被子植物的 ~ ：一个较长的过程 ；激烈的代谢变化 重要性：影响产量

一、花粉的寿命与贮存

不同种类不同： 禾谷类： 5“ 50% 以下 小麦 ： 5h 6.4% 以下 玉米 ： 1天 果树：几周 ~数月 生产上：克服花期不遇

异地授粉：如银杏

如何保存：与种子相似 1.湿：过高：？ 过低：？ 相对湿度在 30~40% ：可使代谢、呼吸降低，

可延长保存时间 2. 温： a ：低温 b ：不同植物要求不同温度：如苹果 -15℃仍

可； 3. 气： a ：调节 [CO2] 与 [O2] ？

真空、干冰 ？ 如苜蓿花粉： -21℃， 11年后仍有一定活力

4. 光：暗好 萌发率 如苹果花粉：暗 33.4%

散光 30.7% 日光直射 1.2%

花粉生活力下降的原因：

a ：有机物 b ：酶活 c ：水分过度缺乏 d ：泛酸含量降低： 花粉活力的测定： 1.I2-KI 法：正常、贮存时间长以及发育不良花粉的

区别 2.TTC法 3.红墨水法 4.CAT测定法：具生活力的花粉：具有活跃的 CAT

可使酚类变成醌类

二、柱头的生活能力

即受粉能力 不同植物不一致 水稻： 6-7天 以开花当天最好

小麦：麦穗抽出叶鞘 2/3就具受粉能力，抽出 3天后最好

6天后下降 玉米：花柱长约为穗长一半时，有 ~

抽齐后 1-5天最好 活力丧失顺序与发生顺序一致

三、外界条件对授粉的影响

1. 温度：如水稻： 30-35℃最适

过低：花粉不能开裂 晚稻

高：花柱易干枯 早稻 2.湿度：最适 70-80%

如玉米：过湿：花粉：吸水过多，易破

柱头：分泌物被洗去 得不到花粉会继续生长

过干： 如干热风 湿度小于 30% 时

花粉： 1-2天内失活 花柱：很快干枯 较轻时：使雌蕊吐丝与雄蕊开花相距时间拉长；授粉困难

过长，遮住下面柱头

3.风：对风媒花：无风与大风均不利

4. 肥：如：玉米缺 P肥： 阻碍细胞分裂

一般：雌穗基部小穗花柱先抽出，顶部小穗花柱后抽，那时雄花已全部开过，得不到花粉就形成脱顶。影响雌蕊花柱抽出

四、花粉和柱头的相互识别 基础蛋白质

是否萌发取决于双方的亲和性：细胞壁蛋白与柱头乳突细胞表面的蛋白表膜之间的相互关系。

内壁蛋白 A ： 1. 花粉：外壁蛋白 溶水速度快，花粉识别蛋白 2.雌蕊的识别感受器：柱头表面的亲水蛋白表膜 a ：具粘性，能捕捉花粉 b ：识别： 若认可：萌发，穿过柱头，直至受精 不认可：柱头乳突细胞产生胼胝质，阻碍花粉管进入 花粉：花粉管生长受阻，不能进入柱头 本身尖端也被胼胝质封住

B:识别的重要性： 保持植物的物种稳定和繁衍

但导致远源杂交不亲和 如何避免？ 1.蒙导花粉混合授粉法 如：三角杨 ×银白杨

γ射线 2.切除柱头 3.切除花柱 4.胚囊培养 5. 细胞融合与原生质体融合

五、花粉的萌发和花粉管的伸长 1. 花粉的萌发具体过程：传粉—识别—吸水、萌发—花

粉内壁由花粉管向外突出——花粉管

萌发时间：因种类而异 如：水稻、高粱、甘蔗等 立即萌发

玉米 5‘ 甜菜 2h 棉花 1-4h

2. 花粉管为何会延伸？ 物质与能量来自于：花粉与柱头双方

a ：花粉萌发时： E ↑； inc ：磷酸化酶、淀粉酶等

b ： E ：分解花粉中物质：

分泌到花柱：取得物质与能量 3. 花粉管的是生长：尖端延伸

动力：膨压 方向：顶端最薄

4. 花粉萌发：“群体效应”

可能密集时：花粉相互刺激，产生促进生长的物质

生产上：“大量授粉”而不是限量授粉

5. 花粉管为何能向着胚囊定向生长？

“向化性运动”

花粉管尖端就朝着“向化性物质”浓度递增的方向延伸

证明：雌蕊的一部分：如柱头、花柱、资方壁、胎座或胚珠等确有吸引花粉管的作用。

六、受精前后雌蕊的代谢变化 授粉后：花粉广泛影响着整个花柱、子房甚至整个植物

？ 因为： 花粉柱伸长时：吸取柱头与花柱物质、

分泌物质到雌蕊

A ：授粉后： 1.雌蕊组织 花被 呼吸加强

2. .. 蛋白质与糖类代谢加强

3. .. 吸水与无机盐的能力加强

花被：蒸腾作用旺盛，凋萎

4.雌蕊中： IAA 含量增加：

p295 ，图 9-19 为何会出现这种现象？

a ：花粉中的 IAA扩散到雌蕊组织中

b ：花粉中：含有使色氨酸 IAA 的酶体

系

B ：受精后： ▲ 1.使子房呼吸 增加 2. 子房中 IAA 含量迅速增加：吸引营养物质 应用： a ：诱导形成无籽果实

b ：草莓：膨大过程中：摘去瘦果，花托不在膨大 ▲单性结实：不经过受精而形成不含种子的果实：

分天然与刺激两种

思考题： 1. 名词解释：生殖生长 ，光周期与光周期现象，光周期诱导与光诱导周期，春化作用，单性结实与刺激性单性结实，暗期中断效应， 1.    简述光、温对植物生长发育的影响 2.    简述光周期与光周期现象（包括光周期反应类型） 3.   雌蕊受精后会产生哪些代谢变化？其主要原因是什么？ 4.   光敏色素有何特性？其生理效应主要包括哪几个方面？其 作用机理可能是什么？

11生殖生理

5. 为什么 14h日照长度既适合于 LDP天仙子（临界日长 10h ）开花，也适合于 SDP苍耳（临界日长 15.5h ）开花？划分长日照与短日照植物的标准是什么？

6.   何谓临界日长与临界夜长，？哪一种对植物的开花更为重要？为什么？

7.   如何证明感受光周期刺激的部位？

对于长日与短日植物，进行如书中 p250图 11-7 的处理，且满 足这两类植物所需要的周期数，各种处理后对两类植物的生长与开花反应如何？

11 生殖生理

第十章、植物的成熟与衰老生理 植物受精后，受精卵 胚 胚珠 种子 形成时，形态、结 子房壁 果皮 构、生理发生很大 子房 果实 变化 研究的重要性： 1. 种子的质量与下一代的生长发育有着很大的关系 2. 与经济产量有关 3. 破除与延长种子休眠 4. 随着植物年龄的增长，植物会发生衰老与脱落现象1.

第一节：种子成熟时的生理生化变化

一、主要有机物的变化胚由小变大，营养物质在种子中变化与积累

1. 糖类 a ：蔗糖、还原糖（ G 与 F 等）下降，淀粉

同时，形成构成细胞壁的不溶性物质（如 f

与半 f ） b ：一些植物如水稻 颖果乳熟期后：淀粉累积停止，而颖果中还有不少单糖与寡聚糖

为什么淀粉合成速度减慢或停止？

①光合产物供应减少 ②仍有相当数量的糖不在合成淀粉

c ：淀粉磷酸化酶参与淀粉的合成 p264 图 12-2 淀粉磷酸化酶活性变化与种

子内淀粉增长相一致 种子内增强该酶活性方法：

①pH6.0-7.5 之间具活性，最适 pH6.5

种子在乳熟期到完熟期内， pH从 5.6 上升到 6-7 ，有利

于淀粉合成 ②最适温度： 26~46℃，超过这个温度范围尤其是高温影响淀粉合成。

③磷酸含量要适当： a ：糖分的运输必须有充足的磷酸

b ： G-6-Pi形成淀粉时会游离出大量磷酸

，大量磷酸须钝化或不断从反应场所（胚乳）排除到胚和糊粉层中

所以实践证明：在小麦发育后期叶面喷施少量的 KH2PO4 ，对子粒灌浆有利。

2.N ： N 素总量变化很小（ p265 图 12-4 ） 但：非蛋白 N 蛋白 N说明蛋白质是由非蛋白质 N 化物转变而来

3. 脂类：（ p264 图 12-3 ）脂肪 总糖量 脂肪是由糖类转变而来。转变方式： 1. 成熟期：糖 大量游离脂肪酸 复杂的油脂（常温下固态）如椰子种子中的油

2. 成熟期：糖 大量游离脂肪酸 不饱和脂肪酸

如芝麻、大豆、花生等

二、其他生理变化 1.呼吸：有机物积累需要能量，所以：积累时旺盛，成熟时降低

2. 内源激素：以小麦成熟为例： p265 图 12-5

a ： CTK ：受精前很少，受精末期达到最大值，然后减少

b ： GA ： ①抽穗到受精前一个小峰——与穗抽出有关

②子粒开始生长时迅速增加，然后下降——一个大峰。

c .IAA ：

①：胚珠内含有少量 IAA ，受精时稍 ，然后减少

②：当子粒生长时再增加，成熟前达最高峰，成熟时 IAA消失

d； ABA ：子粒成熟期含量增加，可能与其休眠有关

3. 含水量：随着成熟而

成熟期子粒总重量的下降的原因？

三、外界条件对种子成熟与化学成分的影响

遗传决定 1.风旱不实： 如我国河西走廊地区

a ：运输需要水 b ：水分少，水解酶活性增强——妨碍物质积累—

—子粒干缩和过早成熟 c ：化学成分： 如可溶性糖来不及形成淀粉，而是由糊精胶结在一

起形成玻璃状而不是粉状的子粒。

蛋白：影响相对较少 盐碱地：与风旱不实相似，为何？导致蛋白质含量相对

较高（如北方、西部等地的）

2. 温度：主对油料种子影响很大 ：含油量

如大豆：南方：脂肪低、 Pr 高

北方： 高 低 因为 a ：种子成熟期间，适当的低温有利于油脂的积累

b ：低温和昼夜温差大时有利于不饱和脂肪酸的积累

3.营养条件：对淀粉类种子：施 N肥：蛋白质含量

施 K肥：加速糖类的转运与转化，淀粉 油料种子： N ：使糖 Pr ，脂肪P ： 脂肪形成需要 P 的参与K ： 有利于脂肪的运输与转化

第二节、果实成熟时的生理生化变化

主肉质果实 一、果实的生长：

1. 具有生长大周期： p207 图 12-6

但一些核果类以及某些非核果（如葡萄等）“双 S型”

中期的缓慢期：株心株被生长停止而幼胚生长强烈的时期。

2.果实膨大的原因： CTK 、 GA 、 IAA 等，主 IAA 作用

▲单性结实：植物不经受精作用而形成不含种子的果实

分天然 ：如无籽的香蕉、蜜柑、葡萄等；

由突变形成，无性繁殖保存

刺激性： 生产上多用植物生长物质来处理；

且多生长素类：如 2 、 4-D 、 IAA 、 NAA 等

GA也可诱导；也能使无籽品种的果实增大

如为何会形成无籽果实？无籽种的子房中 IAA 含量较有籽

种高

二、呼吸骤变 1.▲；当果实成熟到一定程度时，呼吸速率先是降低然后增高，最后再下降，此时果实完全成熟。这个呼吸高峰称呼吸骤变。

强烈水解 可食 不

2.▲ 呼吸骤变型果实 与 非呼吸骤变型果实

例子 苹果香蕉等 橙子、凤梨等

成熟 迅速 缓慢 变化 含丰富的贮藏物质 同是呼吸骤变型果实，成熟也有早有晚：

如香蕉 骤变出现早 成熟快

苹果 晚 慢

3. 原因：在果实骤变正在进行或正要开始前：乙烯 …？

 4.果实的后熟作用 呼吸骤变标志着果实成熟

实践上：可通过调节呼吸骤变的来临提早或推迟果实

成熟 提早： 人工催熟 乙烯与温度

传统上：温水浸泡使柿子脱涩—？

柿子放入米缸——？ 撒酒法使青的蜜桔变为橙红——？ 烟熏使香蕉提早成熟——？

近年来，生产上应用：？ 如：棉花的霜后花（霜前来不及开花）与僵瓣（来不及成熟）可外施乙烯利提早成熟、提早开花

延迟：降低呼吸速率 - 温度与 [O2]/[CO2]

控制气体法：如将番茄保存于大塑料帐内 [O2] ： 2-5% [CO2] ： 0.2-2%

降温

三、肉质果实成熟时的色、香、味变化 果实长到一定程度时：虽然已积累相当量的有机物，但未熟，：不甜、不香、酸、涩、硬——经过复杂的生化变化——色、香、味才能俱佳

1.变甜： 淀粉 呼吸骤变 可溶性糖积累于液胞中 2. 酸味降低 液胞中有机酸 葡萄：酒石酸 部分—被 K+ 、 Ca++ 中和黑霉：异柠檬酸 柑橘：柠檬酸 部分—糖苹果：苹果酸 部分— 彻底氧化降解 3.涩味消失： POD 无涩味的过氧化物如柿子、李子等中的单宁 凝结成不溶于水的胶状物质 4.香味产生 ： 主产生酯类： inc ：脂肪族与芳香族的酯 如香蕉：乙酸乙酯 还有一些特殊的醛类：如桔子：柠檬醛

5. 由硬变软

a ：果胶物质降解使细胞相互分离

b ：淀粉粒——可溶性糖

6. 色泽变艳 chl 降解、类胡萝卜素显色、花色素形成

为什么果实的向阳部分总是鲜艳一些？光直接影响花色素苷的形成

以上这些变化受外界条件的影响：温度与湿度

如：夏凉多雨：酸多、糖少——西瓜

阳光充足、昼夜温差大：酸少、糖多

如：新疆吐鲁番的哈密瓜与葡萄

四、果实成熟时蛋白质与激素的变化 1.RNA 放线菌素 D 抑制果实成熟 2.Pr 环己酰亚胺 .. 3.果实成熟过程中， 5大类激素有规律地参与到代谢中 （ P270 图 12-11 ）

第三节 种子与延存器官的休眠 多数种子成熟后，在适宜条件下可萌发

少数 不能 休眠一、休眠的原因及破除 ㈠、种皮限制 1. 原因： a ：不透水或透水能力弱 硬实种子 如苜蓿、紫云英

b ：不透气 椴树 c ：种皮太硬 苋菜 2.破除 a ：自然：细菌、真菌分泌酶降解 几周 ~数月

b ：生产：物理：机械磨破 如紫云英种子 化学：氨水（ 1/50 ）处理松树种子

98%硫酸 皂荚种子 再温水浸泡

㈡、种子未完全后熟 1.▲后熟：种子在休眠期内发生的生理生化变化，只

有经过这些变化，种子才能在适宜条件下萌发。

如一些蔷薇科植物 2.后熟过程中的一些生理生化变化

a ：有机物合成增加（ eg ： starch 、 Pr 、脂肪等

） 后熟完成后：种皮透性增加、呼吸加强、有机物开始水

解 b ：呼吸 c ：酸度 d ：激素变化：后熟过程中： ABA 含量较高，后

下降， CTK 、 GA 等增加 种子萌发3. 生产上的“层积处理”催芽：用湿沙将种子分层堆积

在低温（ 5℃左右）的地方 1-3 个月…

晒种

㈢ 、胚未完全发育 如：欧洲白蜡树、银杏、珙桐种子 ㈣、抑制物质存在 1. 存在部位：果肉：苹果、柑橘、甜瓜等

种皮：苍耳、甘蓝 .. 胚乳：鸢尾 子叶：菜豆 2. 种类：香豆素：莴苣种子

ABA ：洋白蜡树 3.意义：依靠种子的抑制剂，巧妙地适应干旱的沙漠

条件 如沙漠中的滨藜属植物 4.农业生产：种子从果实中取出，洗刷可萌发

㈤、生产上延长种子休眠：主喷施生长延缓剂 B8 or PP333…

如小麦、水稻等的穗上发芽

花生：土中发芽

二、延存器官休眠的打破与延长

如土豆：一般休眠： 40-60天1.破除： a ： GA破除 ；切成小块、冲洗、 0.5-1mg/L浸泡 10’

b ：晒种法：阳光下晒种， 2周后，芽萌动

c ：硫脲法： 0.58-10h ，发芽率 90%

2.延长： a ： 0.4%萘乙酸甲酯 ？

b ：架上摊成薄层，保持通风

第四节：植物的衰老 ▲植物的衰老：一个器官或整个植株生命活动逐渐衰退的过程 据植物的习性：有两种衰老方式 1. 单稔植物 种子或果实成熟 2. 多稔植物

一、衰老时的生理生化变化

㈠、蛋白质含量降低：合成 衰老

实验： 1.CTK 、 GA Pr 抑制衰老 处理旱金莲 ABA Pr 促进衰老

衰老主要由 Pr 合成 2. 肽酶、 Pr酶等水解酶活性加强 环己酰亚胺 抑制水解酶的合成 Pr 分解

㈡、核酸含量降低

1. 合成

2. 分解加快： RNA酶活性加强

CTK 的延缓衰老：阻止衰老时的 RNA 的降低

㈢、光合速率下降 衰老时：1.chlo破坏：间质破坏，类囊体膨胀裂解、嗜锇体增加 ..

2.chl 含量下降 3.Pr 水解酶活性加强 Rubisco 光合

4.e传递与光合磷酸化受阻

㈣、呼吸速率下降 1.mito ：结构变化不如 chlo大

体积减小、皱折膨胀、数目减小 ，但功能一直保留着

2.呼吸速率：有类似果实成熟时的呼吸峰 与乙烯高峰的出现3.呼吸商改变： 呼吸底物改变有关

糖 Aa 、脂肪酸、有机酸等4.衰老过程中：氧化磷酸化解偶联 有机物大量消耗

、呼吸增强、加快衰老

二、影响衰老的外界条件

㈠光 | 1.延缓：如通过小麦、烟草等叶圆片实验

原因：通过环式光合磷酸化——形成 ATP——再合成

2. 光质： a ：红光阻止，远红光消除： 受体？

b ：蓝光延缓植物衰老

3. 光照时间：长日照对延缓木槿叶片的衰老作用较短日照更有效

㈡、温度：高、低温均加速 细胞完整性丧失：质膜和 mito破坏， ATP ㈢、水分：干旱导致：运输、降解 、 chlo 结构破坏、 光合抑制可能是 Ca 的运转受到干扰， Pr 降解增强 ㈣、营养：缺乏加速： 因为缺乏时：营养物质向着新生器官或生殖器官分配叶片衰老 营养更加缺乏

三、植物衰老的原因

错综复杂 ㈠、营养亏缺理论：从单稔植物的推出

Molish1938 不能解释： a ：开花时即使提供大量营养仍衰老

b ：雄株的衰老

㈡、植物激素调控理论 认为：单稔植物的衰老是由一种或多种激素综合控制的

花、果实中： CTK 成为代谢中心，大量吸收营养

物质，叶中缺乏营养与 CTK A ： 1.营养生长时根合成的 CTK到叶片，蛋白质合成增加，衰老延迟

2.开花时：根合成的 CTK 运到花 叶片的得不到充足的 CTK

B ： 花、果实中：形成促进衰老的激素 ，如 ABA 、乙烯等

实验：大豆的去荚、番茄的去花 ..

第五节 植物器官的脱落 ▲脱落：植物器官、组织等与植物体分离的过程

一种常见的生物学现象

意义： 1. 植物自我调节的手段：正常条件下适当的脱落可淘汰一部分衰老的 营养器官或败育的花果 保持株型与保存部分种子

2. 对环境条件的一种适应

但过量：对生产不利

一、环境因子对脱落的影响

㈠光 1. 光强：充足：不 为什么？

不足：易 对指导农业生产有何意义？

2.日照长短 如：北京路灯旁的行道树

㈡温度：过高、过低均促进 Q10≈2 直接相关 温度高 水分亏缺

㈢、气： O2

脱落时，呼吸增强 器官脱落与氧浓度的关系：“双 S曲线”

0 ——10%——20%——25~30%——缓慢上升 升高不再明显 解释： 1. 低浓度时，随 [O2] ，呼吸

a ：植物脱落需要氧 b ：呼吸降低，有碍植物的生长发育

2.10-20% ：缓慢上升：植物对环境的一种适应 3.20-35% ：随 [O2] ，呼吸

4.更高浓度：此时脱落率已很高。

㈣、湿 1. 干旱时： 落叶：降低蒸腾2.激素：干旱时： IAAoxidase IAA CTK 促进脱落 ABA 、乙烯

㈤、矿质营养N IAA 不易落[Ca] 离层与邻近细胞间 [Ca] 易落CaCl2 处理 延缓或抑制脱落

二、脱落时细胞及生化变化

㈠、离区的解剖 离区 离层： 1-3 层细胞：直接分离的部分（ 5-10 层细胞） 保护层：脱落时暴露所形成的保护组

织 木栓化，使暴露面免于干燥和 微生物的浸染㈡、脱落时细胞的变化核仁 、 RNA 酶活 小泡聚集到质膜，释放酶到内质网、高尔基体和小泡 细胞壁与中胶层

1. 保护层细胞壁物质的合成与沉积 2. 细胞壁与中胶层分解并膨大

㈢、脱落时的生物化学 主激素变化 RNA Pr 、 E 等 1. 保护层细胞壁物质的合成与沉积 2. 细胞壁与中胶层分解并膨大

主要有关的酶： 1. 纤维素酶： 实验证明：有两种同工酶： PI 4.5 酸性

（如菜豆中） PI 9.1 碱性 与脱落有关 促进酸性 PI 促进碱性 不脱落 f酶活性 脱落 使细胞壁木质化 使细胞壁水解

IAA 、 2.4.5-T 等 ABA 、乙烯

（

2.果胶酶：使果胶质 可溶性果胶 脱落 a ：果胶甲酯酶（ PME ）：可溶性果胶 不溶性的非酯化形式 使去甲基 脱落时，该酶活性降低； IAA抑制脱落时，该酶活性提高 b ：聚半乳糖醛酸酶（ PG ） +多聚半乳糖醛酸 半乳糖醛酸 脱落时： PG 乙烯 + PG 脱落率亚胺环己酮 - ( 蛋白质合成抑制剂 ) -

三、脱落与激素 ㈠、生长素 1.菜豆随叶龄 ， IAA ，至 70天时， IAA 含量降至最

低值时，叶片脱落。 2.外施 IAA ，可防止脱落

3.IAA 对脱落的效应与施用部位和浓度有关。

Addicott 1955 “ 生长素梯度学说”

a ：决定脱落的不是 IAA绝对含量，而是相对浓

度 b ：远基端 ＞近基端 不脱落 远基端 ≈近基端 脱落

远基端 ＜近基端 加速脱落

㈡ ABA 1.幼果幼叶， [ABA] 低，脱落时，增高 抑制 IAA 的传导 促进脱落

2.外施 ABA ：促进分解细胞壁酶的分泌 3.短日照 ： ABA形成：短日照是叶片脱落的信号

㈢、乙烯 1.脱落前：乙烯 2.施用 CO2 、 Ag+ 、 AVG 等抑制脱落？ 3.乙烯引起脱落的机理： a ：酶、膜透性 b ：使 IAA钝化、抑制 IAA 向离区输导，使离区IAA 含量低 柑橘受霜降或病虫害 促进脱落 此时乙烯

㈣、 GA 、 CTK仅间接影响

GA——促进乙烯形成——促进脱落

CTK——果实脱落时浓度很低

施用延缓 延缓衰老与脱落 总之：器官脱落是由各种激素间的平衡调节的，脱落的

关键是果胶与胞壁等物质与可溶性糖之间的平衡。

生产上应用： 1.保花保果 a ：改善营养条件使花果得到足够的光合产物。

如：增加水肥供应，使形成更多的化合物

适当修剪，甚至抑制营养枝的生长，使养

分集中供应果枝发育。 b ：应用生长抑制剂：

2.疏花疏果：保证年年平稳高产或保证品质

PP333 、 B9 抑制营养枝生长，促进花芽分化

GA 、 NAA 、 2 ， 4-D 防止落花落果，增加座果率

思考题：

1. 名词解释：淀粉磷酸化酶，呼吸骤变，

2.什么是呼吸骤变？它与果实的成熟有何关系？

3. 叶片的黄化现象与衰老叶变黄是不是一回事？为什么？

4. 植物衰老过程中会出现哪些生理生化变化？5.肉质果实成熟时会发生哪些主要的生理生化变化？6.从落叶树的秋冬季落叶阐述植物代谢的细胞间调节与环境调节。

12 成熟与衰老

全书总

总结全书：

1. 简述质子泵在植物生理过程中的作用。

2. 光如何调节植物生长发育？