第一章 植物细胞生理 ** 细胞概述§1. 细胞壁的结构与功能

§2. 生物膜的结构与功能

§3. 植物细胞的亚微结构与功能

§4. 植物细胞间的通道

§5. 细胞信号传导

根据细胞的进化程度，可将其分为两大类型：原核细胞 (prokaryotic cell) 和真核细胞 (eukaryotic cell) 。

图 1-1 种子植物各种形状的细胞

图 1-2 植物细胞结构图解

植物细胞结构图返回

§1. 细胞壁的结构与功能

细胞壁 (cell wall) 是植物细胞外围的一层壁，具一定弹性和硬度，界定细胞形状和大小。

一、细胞壁的结构

二、细胞壁的化学组成

三、细胞壁的形成

四、细胞壁的功能

一、细胞壁的结构典型的细胞壁是由 胞间层 (intercellular layer) 初生壁 (primary wall) 次生壁 (secondary wall) 组成 细胞壁是在细胞分裂过程中形成的 , 先在

分裂细胞之间形成胞间层，主要成分是果胶质 , 再在胞间层的两侧形成有弹性的初生壁，有些细胞还形成坚硬的次生壁。

细胞壁的亚显微结构图解S1 次生壁外层； S2 次生壁中层； S3 次生壁内层；

CW1 初生壁； ML 胞间层

构成细胞壁的成分中， 90% 左右是多糖， 10% 左右是蛋白质、酶类以及脂肪酸等。细胞壁中的多糖主要是纤维素、半纤维素和果胶类，它们是由葡萄糖、阿拉伯糖、半乳糖醛酸等聚合而成。次生细胞壁中还有大量木质素。

① 胞间层 ( 中胶层）：果胶质

② 初生壁：纤维素，半纤维素，果胶质，蛋白质

③ 次生壁：纤维素，半纤维素，木质素，果胶质

二 . 细胞壁的化学组成

1. 纤维素 纤维素 (cellulose) 是植物细胞壁的主要成

分，它是由 1 000 ～ 10 000 个 β-D- 葡萄糖残基以 β-1,4- 糖苷键相连的无分支的长链。分子量在 50 000 ～ 400 000 之间。纤维素内葡萄糖残基间形成大量氢键，而相邻分子间氢键使带状分子彼此平行地连在一起，这些纤维素分子链都具有相同的极性，排列成立体晶格状，可称为分子团，又叫微团 (micellae) 。微团组合成微纤丝 (microfibril) ，微纤丝又组成大纤丝 (macrofibril) ，因而纤维素的这种结构非常牢固，使细胞壁具有高强度和抗化学降解的能力。

2. 半纤维素 半纤维素 (hemicellulose) 往往是指

除纤维素和果胶物质以外的，溶于碱的细胞壁多糖类的总称。半纤维素的结构比较复杂，它在化学结构上与纤维素没有关系。不同来源的半纤维素，它们的成分也各不相同。有的由一种单糖缩合而成，如聚甘露糖和聚半乳糖。有的由几种单糖缩合而成，如木聚糖、阿拉伯糖、半乳聚糖等。

3. 果胶类 果胶物质是由半乳糖醛酸组成的多聚体。根据其结合情况及理化性质，可分为三类：即果胶酸、果胶和原果胶。

(1) 果胶酸 果胶酸 (pectic acid) 是由约 100 个半乳糖醛酸通过 α-1 ，4- 键连接而成的直链。是水溶性的，很容易与钙起作用生成果胶酸钙的凝胶。它主要存在于中层中。

(2) 果胶 果胶 (pectin) 是半乳糖醛酸酯及少量半乳糖醛酸通过 α-1 ，4- 糖苷键连接而成的长链高分子化合物，分子量在 25 000 ～ 50 000 之间，每条链含 200 个以上的半乳糖醛酸残基。果胶能溶于水，存在于中层和初生壁中，甚至存在于细胞质或液泡中。

(3) 原果胶 原果胶 (protopectin) 的分子量比果胶酸和果胶高，甲酯化程度介于二者之间，主要存在于初生壁中，不溶于水，在稀酸和原果胶酶的作用下转变为可溶性的果胶。果胶物质分子间由于形成钙桥而交联成网状结构。它们作为细胞间的中层起粘合作用，可允许水分子自由通过。果胶物质所形成的凝胶具有粘性和弹性。钙桥增加，细胞壁衬质的流动性就降低；酯化程度增加 , 相应形成钙桥的机会就减少，细胞壁的弹性就增加。

4. 木质素 木质素 (lignin) 不是多糖，是由苯基丙烷衍生物的单体所构成的聚合物，在木本植物成熟的木质部中，其含量达 18% ～ 38% ，主要分布于纤维、导管和管胞中。木质素可以增加细胞壁的抗压强度，正是细胞壁木质化的导管和管胞构成了木本植物坚硬的茎干，并作为水和无机盐运输的输导组织。

5. 蛋白质与酶 细胞壁中最早被发现的蛋白质是伸展蛋白(extensin) ，它是一类富含羟脯氨酸的糖蛋白(hydroxyproline rich glycoprotein,HRGP) ，大约由 300 个氨基酸残基组成，这类蛋白质中羟脯氨酸 (Hyp) 含量特别高，一般为蛋白质的 30% ～ 40% 。其它含量较高的氨基酸是丝氨酸 (Ser) 、缬氨酸、苏氨酸、组氨酸和酪氨酸等。伸展蛋白中的氨基酸顺序有特征性的结构单位为： Ser-Hyp-Hyp-(x)-Hyp-Hyp

迄今已在细胞壁中发现数十种酶，大部分是水解酶类，其余则多属于氧化还原酶类。比如果胶甲酯酶、酸性磷酸酯酶、过氧化物酶、多聚半乳糖醛酸酶等。 6.矿质 细胞壁的矿质元素中最重要的是钙 . 据研究 , 壁中 Ca2+浓度远远大于胞内 ,估计为 10-

5 ～ 10-4mol·L-1 ，所以细胞壁为植物细胞最大的钙库。钙调素 (calmodulin,CaM) 在细胞壁中也被发现，如在小麦细胞壁中已检测出水溶性及盐溶性两种钙调素。

三、细胞壁的形成• 细胞壁的形成是多种细胞器配合作用的结果。新细胞壁的形成开始于细胞分裂的晚后期或早期。细胞分裂时，在两组染色体之间，也就是在母细胞的赤道板面上，有许多大小不一的分泌囊泡 (secretory vesicles) 不规则地汇聚在一块，这些小囊泡是由高尔基体和内质网分泌而形成的，其中富含组成细胞壁的各种糖类，它们借助与细胞赤道板垂直方向上存在的微管的运动，逐渐整齐地排列成片，组成成膜体 (phragmoplast) 。成膜体中的囊泡膜相互融合与连接形成细胞的质膜，其中的内含物连成一体构成细胞板，这是雏形的中层结构。

四、细胞壁的功能 1. 维持细胞形状，控制细胞生长 2. 物质运输与信息传递：细胞壁允许离子、多

糖等小分子和低分子量的蛋白质通过，而将大分子或微生物等阻于其外。

3.防御与抗性：细胞壁中一些寡糖片段能诱导植保素（ phytoalexin ）的形成。

4. 其他功能：研究发现，细胞壁还参与了植物与根瘤菌共生固氮的相互识别作用，此外，细胞壁中的多聚半乳糖醛酸酶和凝集素还可能参与了砧木和接穗嫁接过程中的识别反应。

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§2. 生物膜的结构与功能

一、生物膜的化学组成

二、生物膜的结构

三、生物膜的功能

生物膜 (biomembrane) 是指构成细胞的所有膜的总称。按其所处位置可分为两种：一种处于细胞质外面的一层膜叫质膜，也可叫原生质膜；另一种是处于细胞质中构成各种细胞器的膜，叫内膜 (endomembrane) 。质膜可由内膜转化而来 ( 如子细胞的质膜由高尔基体小泡融合而成 ) 。

一、生物膜的化学组成 在真核细胞中，膜结构占整个细胞干重的 70%～ 80%。生物膜由蛋白质、脂类、糖、水和无机离子等组成。蛋白质约占 60%～ 65%，脂类占 25%～ 40%，糖占 5%。这些组分，尤其是脂类与蛋白质的比例，因不同细胞、细胞器或膜层而相差很大。功能复杂的膜，其蛋白质含量可达 80%，而有的只占 20%左右。需说明的是，由于脂类分子的体积比蛋白质分子的小得多，因此生物膜中的脂类分子的数目总是远多于蛋白质分子的数目。如在一个含 50%蛋白质的膜中 , 大概脂类分子与蛋白质分子的比为 50∶1 。这一比例关系反映到生物膜结构上，就是脂类以双分子层构成生物膜的基本结构，而蛋白质分子则“镶嵌”于其中。

( 一 )膜蛋白 生物膜中的蛋白质约占细胞蛋白总量的 20%～ 30%，它们或是单纯的蛋白质 , 或是与糖、脂结合形成的结合蛋白。根据它们与膜脂相互作用的方式及其在膜中的排列部位，可以大体地将膜蛋白分为两类：外在蛋白与内在蛋白。

( 二 )膜脂在植物细胞中，构成生物膜的脂类主要是复合脂类 (complex lipids) ，包括磷脂、糖脂、硫脂等。

• 磷脂分子结构既有疏水基团，又有亲水基团。

二、生物膜的结构

•流动镶嵌模型• 流动镶嵌模型 (fluid mosaic model) 由辛格尔

(S.J. Singer) 和尼柯尔森 (G. Nicolson) 在 1972年提出，认为液态的脂质双分子层中镶嵌着可移动的蛋白质，图 1-7展示了此模型的结构特点。内在蛋白嵌合在磷脂分子层中，内在蛋白或其聚合体可横穿膜层，两端极性部分伸向水相，中间疏水部分与脂肪酸部分呈疏水结合，外在蛋白与膜两侧的极性部分结合。

图 1-7 细胞膜的构造

( 二 )板块镶嵌模型板块镶嵌模型 (plate mosaic model) 由贾因 (M.K. Gain) 和怀特 (White) 在 1977 年提出。

三、生物膜的功能 • 1.分室作用 细胞的膜系统不仅把细胞与外界环境隔开，而且把细胞内的空间分隔，使细胞内部的区域化。

• 2. 代谢反应的场所 细胞内的许多生理生化过程在膜上有序进行。

• 3.物质交换 质膜的另一个重要特性是对物质的透过具有选择性，控制膜内外进行物质交换。

• 4. 识别功能 质膜上的多糖链分布于其外表面 ,似“触角”一样能够识别外界物质，并可接受外界的某种刺激或信号 , 使细胞作出相应的反应。返回

§3. 植物细胞的亚微结构与功能

一 . 微膜系统

1. 内质网 2. 高尔基体 3. 溶酶体 4. 液泡 5. 微体 6. 圆球体

二 . 微梁系统

1. 微管

2. 微丝

3. 中间纤维

一、细胞内膜系统 ( 一 ) 内质网

1.内质网的结构和类型 内质网 (endoplasmic reticulum,ER) 是交织分布于细胞质中的膜层系统，通常可占细胞膜系统的一半左右。内质网大部分呈膜片状 ( 图 1-13) ，由两层平行排列的单位膜组成，膜厚约 5nm ，也有的内质网呈管状，此外，在两层膜空间较宽的地方内质网则呈囊泡状。

图 1-13 植物内质网功能区模型图

2. 内质网的功能• (1) 物质合成 粗糙内质网上的核糖体是蛋白

质合成的场所，而光滑内质网参与糖蛋白的寡糖链和脂类的合成。

• (2) 分隔作用 内质网布满了整个细胞质，将细胞质分隔成许多室，使各种细胞器均处于相对稳定的环境中，有序地进行各自的代谢活动。

• (3)运输、贮藏和通讯作用 内质网形成了一个细胞内的运输和贮藏系统。它还可通过胞间连丝，成为细胞之间物质与信息的传递系统。另外，由内质网合成的造壁物质参与了细胞壁的形成。

( 二 ) 高尔基体

1.高尔基体的结构•高尔基体 (Golgi body) 是由膜包围的

液囊垛叠而成。液囊呈扁平盘状，囊的两边稍变曲，中央为平板状。通常 1 个高尔基体由 3 ～ 12 个液囊平叠而成。囊的边缘可分离出许多小泡——高尔基体小泡 ( 图 1-14) 。

图 1-14 高尔基体透射电镜图

图 1-6 高尔基体的亚显微结构及功能图解A. 高尔基体的结构 B. 高尔基体的分泌活动1. 高尔基体的扁囊 2. 高尔基体小泡 3. 内质网 4. 质膜

2.高尔基体的功能(1) 物质集运 蛋白质合成后输送到高尔基体暂时贮存、浓缩，然后再送到相关部位。运输的过程可能是：内质网→高尔基体→高尔基体小泡→液泡 ( 分泌液泡 ) 。

图 1-15 经由高尔基体的物质集运A. 木糖葡萄糖的集运 B. 果胶多糖的集运

(2) 生物大分子的装配 高尔基体也参与某些物质的合成或生物大分子的装配。它利用单糖和含硫单糖合成多糖和含硫多糖，是许多多糖生物合成的地点。在合成糖蛋白或糖脂类的碳水化合物侧链时，高尔基体也起一定的作用，很可能糖蛋白中的蛋白质先在核糖体上合成，然后再在高尔基体中把多糖侧链加上去。

(3)参与细胞壁的形成 在植物细胞中，高尔基体的一个重要作用是参与细胞板和细胞壁的形成。例如，组成细胞壁的糖蛋白就是经高尔基体加工，由高尔基体小泡运输到细胞质膜，然后小泡与质膜融合，把内含物释放出来，沉积于细胞壁后形成的。 (4) 分泌物质 高尔基体除分泌细胞壁物质外，还分泌多种其它物质。

( 三 ) 溶酶体1.溶酶体的结构 •溶酶体 (lysosome) 是单层膜围绕，

内含多种酸性水解酶类的囊泡状细胞器。溶酶体内含有酸性磷酸酶、核糖核酸酶、糖苷酶、蛋白酶和酯酶等几十种酶。

2. 溶酶体的功能• (1)消化作用 溶酶体中的水解酶能分解蛋白质、

核酸、多糖、脂类以及有机磷酸化合物等，进行细胞内的消化作用。

• (2)吞噬作用 溶酶体通过吞噬等方式消化、溶解部分由于损裂而丧失功能的细胞器和其它细胞质颗粒或侵入其体内的细菌、病毒等，所得产物可被再利用。

• (3)自溶作用 在细胞分化和衰老过程中，溶酶体可自发破裂 ,释放出水解酶 ,把不需要的结构和酶消化掉 , 这种自溶作用在植物体中是很重要的。

( 四 ) 液泡• 1. 液泡的结构 • 液泡是植物细胞特有的，由单层膜包裹

的囊泡。它起源于内质网或高尔基体的小泡。在分生组织细胞中液泡较小且分散，随着细胞的生长，这些小液泡融合、增大，最后可形成大的液泡，有的中央液泡 (central vacuole) 的体积往往占细胞体积的 90 左右 % 。细胞质和细胞核则被挤到贴近细胞壁处。

图 1-7 植物细胞的液泡及其发育

A-E. 幼期细胞到成熟的细胞，随细胞的生长，细胞中的小液泡变大，合并，最终形成一个大的中央液泡

2. 液泡的功能• (1)调节功能 液泡借单层的液泡膜 (tonoplast) 与细

胞质相联系。植物细胞利用其液泡转运营养物、代谢物和废物。调节细胞水势 大多数植物细胞在生长时主要靠液泡大量地积累水分，并借助膨压导致细胞壁扩张。中央液泡的出现使细胞与外界环境之间构成一个渗透系统 ,从而可调节细胞的吸水机能 , 维持细胞的挺度。

• (2) 类似溶酶体作用 液泡含有多种水解酶，通过吞噬作用，消化分解细胞质中的外来物或衰老的细胞器，起到清洁和再利用作用。

• (3)代谢库的功能 液泡可以有选择性地吸收和积累各种溶质，如无机盐、有机酸、氨基酸、糖等。

• (4)赋予细胞不同颜色

(五 ) 微体1.微体的结构和种类 微体 (microbody) 外有单层膜包裹，直径为0.2 ～ 1.5μm ，膜内基质是均一的，或呈颗粒状，无内膜片层结构。根据功能不同，微体可分为过氧化物体和乙醛酸体。通常认为微体起源于内质网。

2.微体的功能(1) 过氧化物体与光呼吸 过氧化物体 (peroxisome) 含有乙醇酸氧化酶、过氧化氢酶等，所催化的反应参与光呼吸过程。高光呼吸的 C3 植物叶肉细胞中的过氧化物体较多，而低光呼吸 C4 植物的过氧化物体大多存在于维管束鞘细胞中。(2)乙醛酸体与脂类代谢 乙醛酸体 (glyoxysome)中含乙醛酸循环酶类、脂肪酰辅酶 A合成酶、过氧化氢酶、乙醇酸氧化酶等。其生理功能是糖的异生作用，即从脂肪转变成糖类。

二、微梁系统（细胞骨架） 细胞骨架 (cytoskeleton) 是指真核细胞中的蛋白质纤维网架体系，包括微管、微丝和中间纤维等。它们都由蛋白质组成，没有膜的结构，互相联结成立体的网络，也称为细胞内的微梁系统 (microtrabecular system) 。 细胞骨架不仅在维持细胞形态 ,保持细胞内部结构的有序性方面起重要作用，而且还与细胞运动、物质运输、能量转换、信息传递、细胞分裂和分化、基因表达等生命活动密切相关。植物的许多生理过程，象极性生长、叶绿体运动、保卫细胞分化、卷须弯曲等也都有细胞骨架的参与。

( 一 ) 微管1.微管的结构 微管 (microtubule) 是存在于细胞质中的由微管蛋白 (tubulin) 组装成的中空管状结构。微管粗细均匀，可弯曲，不分支，直径20～ 27nm ，长度变化很大，有的可达数微米。微管的主要结构成分是由 α-微管蛋白与 β-微管蛋白构成的异二聚体，这些微管蛋白组成念珠状的原纤丝，由 13 条原纤丝按行定向平行排列则组成微管 ( 图 1-11A) 。管壁上生有突起，通过这些突起 ( 或桥 ) 使微管相互联系，或与质膜、核膜、内质网等相连。

图 1-11 微管和微丝的分子结构模型A.微管，示 13 条原纤丝， α、 β为微管蛋白 B.微丝

2.微管的功能(1)控制细胞分裂和细胞壁的形成 在细胞分裂中，有丝分裂器——纺锤体 (spindle) 是由微管组成的，它与染色体的着丝点相连，并牵引染色单体移向两极。其后，细胞板的形成与生长也有微管的参与。周质微管决定了纤维素微纤丝在细胞外沉积的走向，在许多不同类型和形状的细胞中，都可见到紧贴质膜之内的微管和紧贴质膜之外的纤维素微纤丝的方向恰好一致，在初生壁、次生壁的沉积过程中，也可见到这一现象。

(2)保持细胞形状 由于微管控制细胞壁的形成，因而它具有保持细胞形态的功能。植物的精细胞常呈纺缍形，这与微管的排列和细胞长轴方向一致有关。当用秋水仙素处理破坏微管，精细胞就变成球形。(3)参与细胞运动与细胞内物质运输 如纤毛运动、鞭毛运动以及纺锤体和染色体运动都有微管的参与。已经在植物细胞中发现与运动有关的几类微管马达蛋白 (microtubule motor protein) 。如烟草花粉中的驱动蛋白 (kinesin),萱草花粉中的动力蛋白 (dynamin) ，这些微管马达蛋白都与细胞内的物质运输和细胞器的运动直接相关。

( 二 ) 微丝1.微丝的结构 微丝 (microfilament) 比微管细而长，直径为 4～ 6nm 。微丝由收缩蛋白构成 , 它类似于肌肉中的肌动蛋白，呈丝状，同时还与肌球蛋白、原肌球蛋白等构成复合物质。微丝在植物细胞中有着广泛的分布：通常是成束地存在于细胞的周质中，其走向一般平行于细胞长轴；有的疏散成网状，与微管一起形成一个从核膜到质膜的辐射状网络体系；在早前期微管带、纺锤体及成膜体中也有大量微丝存在。

图 1-11 微管和微丝的分子结构模型A.微管，示 13 条原纤丝， α、 β为微管蛋白 B.微丝

2.微丝的功能 (1)参与胞质运动 关于胞质运动的机制已基本清楚。大体是微丝中的肌动蛋白与肌球蛋白在胞质内外界面上形成三维的网络体系；肌动蛋白位于外质，肌球蛋白位于内质，肌球蛋白连结着胞质颗粒，在有 ATP能量的启动下，肌球蛋白—胞质颗粒结合体沿着肌动蛋白微丝束滑动，从而带动整个细胞质的环流。花粉管中原生质流动是肌动蛋白和肌球蛋白相互作用的结果，同时也是花粉管生长的动力。

(2)参与物质运输和细胞感应 已发现微丝可与质膜联结 ,参与和膜运动有关的一些重要生命活动，如植物生长细胞的胞饮作用。此外，微丝还与胞质物质运输、细胞感应等有关，如中国农业大学阎隆飞等从丝瓜卷须中分离出了肌动蛋白和肌球蛋白，并探明肌动球蛋白是卷须快速弯曲运动的物质基础。

( 三 ) 中间纤维1.中间纤维的结构 20世纪 60年代中期，在哺乳动物细胞中发现了 10nm粗的纤维，因其直径介于肌粗丝和细丝之间，故被命名为中间纤维，又称中间丝 (intermediate filament) 。后来在藻类和高等植物中也鉴定出中间纤维。 中间纤维是一类柔韧性很强的蛋白质丝，其成分比微丝和微管复杂，由丝状亚基 (fibrous subunits) 组成。不同组织中的中间纤维有特异性，其亚基的大小、生化组成变化都很大。 中间纤维蛋白亚基合成后，游离的单体很少，它们首先形成双股超螺旋的二聚体，然后再组装成四聚体，最后组装成为圆柱状的中间纤维。

图 1-12 中间纤维组装模型A 两条中间纤维多肽链形成超螺旋二聚体； B 两个二聚体反向平行以半交叠方式构成四聚体； C 四聚体首尾相连形成原纤维； D 8 根原纤维构成圆柱状 10nm

纤维

2.中间纤维的功能(1) 支架作用 中间纤维可以从核骨架向细胞膜延伸，从而提供了一个起支架作用的细胞质纤维网，可使细胞保持空间上的完整性，并与细胞核定位有关。(2)参与细胞发育与分化 有人认为中间纤维与细胞发育、分化、 mRNA等的运输有关。

水（ 85%）蛋白质 (10%)无机离子脂类核酸糖其它有机物

（三） 细胞浆（基质，衬质）二 . 性质

① 胶体性质 （亲水性，双电层，扩大界面，溶胶化和凝胶化等）

② 液晶性质

功能：代谢过程进行场所（ EMP, PPP, 脂肪的分解，脂肪酸的合成，蔗糖的合成等）

一 . 组成

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§1-4. 植物细胞间的通道

一. 胞间连丝

二. 共质体与质外体

一一 . . 胞间连丝（胞间连丝（ plasmodesmaplasmodesma ）） 胞间连丝 (plasmodesma) 是穿越细胞壁，连接相邻细胞原生质（体）的管状通道，其通道可由质膜或内质网膜或连丝微管所构成。

胞间连丝三种状态：封闭态，可控态，开放态。

通过胞间连丝，两细胞之间的内质网相通，质膜连续。胞间连丝的数量和分布与细胞的类型，所处的相对位置和细胞的生理功能密切相关。一般每 μm2面积的细胞壁上有 1 ～ 15条胞间连丝，而筛管分子和某些传递细胞 (transfer cell) 之间，胞间连丝特别多。

图 1-6 胞间连丝的超微结构A. 两个相邻细胞的胞壁电子显微图，显示胞间连丝

B. 具有两种不同形状胞间连丝的细胞壁示意图

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二 . 共质体与质外体 胞间连丝使植物体中的细胞连成一个整体，所以植物体可分成两个部分：由于胞间连丝使组织的原生质体具有连续性，因而将由胞间连丝把原生质体连成一体的体系称为共质体 (symplast) ；而将细胞壁、质膜与细胞壁间的间隙以及细胞间隙等空间称为质外体 (apoplast) 。共质体与质外体都是植物体内物质运输和信息传递的通路。

概念

横切 纵切木质部导管

1 1

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细胞质 胞间连丝 液泡 细胞壁 细胞间隙

§5. 细胞信号传导 植物在整个生长过程中，受到各种内外因素

的影响，这就需要植物体正确地辨别各种信息并作出相应的反应，以确保正常的生长和发育。例如植物的向光性能促使植物向光线充足的方向生长，在这个过程中，首先植物体要能感受到光线，然后把相关的信息传递到有关的靶细胞，并诱发胞内信号转导，调节基因的表达或改变酶的活性，从而使细胞作出反应。这种信息的胞间传递和胞内转导过程称为植物体内的信号传导。

概念

在植物细胞的信号反应中，已发现有几十种信号分子。按其作用范围可分为胞间信号分子和胞内信号分子。对于细胞信号传导的分子途径，可分为四个阶段，即：胞间信号传递、膜上信号转换、胞内信号转导及蛋白质可逆磷酸化

4 4 蛋白质的可逆磷酸化蛋白质的可逆磷酸化 3 3 胞内信号的转导胞内信号的转导 2 2 膜中信号的转换膜中信号的转换

1 1 胞间信号的传递胞间信号的传递细胞信号传导细胞信号传导的的分子途径分子途径分分为为四个四个阶段：阶段：

图 6-25 细胞信号传导的主要分子途径IP3.三磷酸肌醇； DG.二酰甘油； PKA.依赖 cAMP的蛋白激酶； PK Ca2+ 依赖 Ca2+ 的蛋白激酶； PKC.依赖 Ca2+ 与磷脂的蛋白激酶； PK Ca2+-Ca

M. 依赖 Ca2+-CaM 的蛋白激酶

一、胞间信号的传递• ( 一 ) 物理信号• 物理信号 (physical signal) 是指细胞感受到刺激后产

生的能够起传递信息作用的电信号和水力学信号。电信号传递是植物体内长距离传递信息的一种重要方式，是植物体对外部刺激的最初反应。植物的电波研究较多的为动作电位 (action potential,AP) ，也叫动作电波，它是指细胞和组织中发生的相对于空间和时间的快速变化的一类生物电位。植物中动作电波的传递仅用短暂的冲击 ( 如机械震击、电脉冲或局部温度的升降 )就可以激发出来，而且受刺激的植物没有伤害，不久便恢复原状。

• 水力学信号是由于细胞压力势的变化而产生的一种信号。玉米叶片木质部压力的微小变化就能迅速影响叶片气孔的开度，即压力势降低时气孔开放，反之亦然。

( 二 ) 化学信号 化学信号 (chemical signal) 是指细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理反应的化学物质。一般认为，植物激素是植物体主要的胞间化学信号。如当植物根系受到水分亏缺胁迫时，根系细胞迅速合成脱落酸 (ABA) ，ABA再通过木质部蒸腾流输送到地上部分，引起叶片生长受抑和气孔导度的下降。而且 ABA的合成和输出量也随水分胁迫程度的加剧而显著增加。这种随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作用位点输出量也随之增加的化学信号物质称之为正化学信号 (positive chemical signal) 。然而在水分胁迫时，根系合成和输出细胞分裂素 (CTK) 的量显著减少，这样的随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作用位点输出量随之减少的化学信号物质称为负化学信号 (negative chemical signal) 。

( 三 ) 胞间信号的传递 当环境信号刺激的作用位点与效应位点处在植物不同部位时，胞间信号就要作长距离的传递，高等植物胞间信号的长距离传递，主要有以下几种。 1.易挥发性化学信号在体内气相的传递 易挥发性化学信号可通过在植株体内的气腔网络 (air space network) 中的扩散而迅速传递，通常这种信号的传递速度可达 2mm·s-1 左右。植物激素乙烯和茉莉酸甲酯 (JA-Me)均属此类信号，而且这两类化合物在植物某器官或组织受到刺激后可迅速合成。2.化学信号的韧皮部传递 一般韧皮部信号传递的速度在 0.1 ～ 1mm·s-1 之间，最高可达 4mm·s-1 。

3.化学信号的木质部传递 化学信号通过集流的方式在木质部内传递。 近年来这方面研究较多的是植物在受到土壤干旱胁迫时，根系可迅速合成并输出某些信号物质，如 ABA。4.电信号的传递 植物电波信号的短距离传递需要通过共质体和质外体途径，而长距离传递则是通过维管束。对草本非敏感植物来讲， AP的传播速度在 1 ～ 20mm·s-1 之间；但对敏感植物而言， AP的传播速度高达 200mm·s-1 。5.水力学信号的传递 水力学信号是通过植物体内水连续体系中的压力变化来传递的。

二、膜上信号的转换 ( 一 )受体与信号的感受 受体 (receptor) 是指在效应器官细胞质膜上能与信号物质特异性结合，并引发产生胞内次级信号的特殊成分。受体可以是蛋白质，也可以是一个酶系。受体和信号物质的结合是细胞感应胞外信号，并将此信号转变为胞内信号的第一步。

( 二 )G蛋白 (G protein) G蛋白 (G protein) 全称为 GTP结合调节蛋白 (GTP binding regulatory protein) ，此类蛋白由于其生理活性有赖于三磷酸鸟苷 (GTP) 的结合以及具有 GTP水解酶的活性而得名。在受体接受胞间信号分子到产生胞内信号分子之间往往要进行信号转换，通常认为是通过 G蛋白偶联起来，故 G蛋白又称为偶联蛋白或信号转换蛋白。 G 蛋白的发现是生物学一大成就。吉尔曼 (Gilman) 与罗德贝尔 (Rodbell) 因此获得 1994 年诺贝尔医学生理奖。

细胞内的 G蛋白一般分为两大类：一类是由三种亚基 (α 、 β 、 γ) 构成的异源三体 G蛋白，另一类是只含有一个亚基的单体“小 G蛋白”。小 G蛋白与异源三体 G蛋白 α亚基有许多相似之处。它们都能结合 GTP或 GDP，结合了GTP之后都呈活化态，可以启动不同的信号转导。

G蛋白位于膜内侧，并与质膜紧密结合。1. 某种刺激信号与其膜上的特异受体结合后，激活的受体将信号传递给G蛋白，2. G蛋白的α 亚基与GTP结合而被活化。活化的α 亚基与β 和γ亚基复合体分离而呈游离状态，3. 活化的α 亚基继而触发效应器(如磷酸脂酶C) 把胞外信号转换成胞内信号。4. 而当α 亚基所具有的GTP酶活性将与α 亚基相结合的GTP水解为GDP后，α 亚基恢复到去活化状态并与β 和γ 亚基相结合为复合体。这样完成一次循

环。

配体-受体复合物

活化酶

18.31 异源三体G蛋白的活动循环

1

2

3

4

三、胞内信号的转导 如果将胞外各种刺激信号作为细胞信号传导过程中的初级信号或第一信使，那么则可以把由胞外刺激信号激活或抑制的、具有生理调节活性的细胞内因子称细胞信号传导过程中的次级信号或第二信使 (second messenger) 。 1. 钙信号系统 2.肌醇磷脂信号系统 3.环核苷酸信号系统

1. 1. 钙信号系统钙信号系统 胞内 Ca2+信号通过其受体 -钙调蛋白转导信号。现在研究得较清楚的植物中的钙调蛋白主要有两种：钙调素与钙依赖型蛋白激酶。 钙调素 (calmodulin,CaM) 是最重要的多功能 Ca2+信号受体，由 148个氨基酸组成的单链的小分子 ( 分子量为 17 000～ 19 000) 酸性蛋白。 CaM 分子有四个 Ca2+

结合位点。当外界信号刺激引起胞内 Ca2+浓度上升到一定阈值后 ( 一般≥１０－６ mol.L-1), Ca2+ 与 CaM 结合，引起 CaM 构象改变。而活化的 CaM 又与靶酶结合，使其活化而引起生理反应。目前已知有十多种酶受 Ca2+-CaM 的调控，如蛋白激酶、 NAD激酶、 H+-ATPase 等。在以光敏色素为受体的光信号传导过程中 Ca2+-CaM 胞内信号起了重要的调节作用。

外 界信号刺激 ( 红光、低温、重力 、触摸、 植物激素 等等 )

胞 内 Ca2+

浓 度 上 升， 达 到 阈值时(10-6mol/L)

Ca2+ 与CaM结 合 ，活化 CaM

活化的 CaM 与 酶 结合 ， 酶活化 ，引起生 理 生 化反应。

图 6-26 植物细胞中 Ca2+ 的运输系统质膜与细胞器膜上的 Ca2+ 泵和 Ca2+ 通道，控制细胞内 Ca2+ 的分布和浓度；胞内外信号可调节这些 Ca2+ 的运输系统，引起 Ca2+ 浓度变化。在液泡内， Ca2+

往往和植酸等有机酸结合。核膜的 Ca2+-ATPase 在动物中发现，在植物中还不能确认。

Ca2+信号反应在气孔关闭过程中，与多个离子通道的活性及 H+泵相协调。在这个模型中，受体（ R）感受 ABA的作用导致了 Ca2+ 的输入或 Ca2+从内部储存中的释放，从而使得细胞质中的自由Ca2+浓度促进了质膜上阴离子与 K+Out 通道的开放，并抑制了K+in 通道的开放。当离开细胞的离子比进入细胞的多时，流出细胞水的量就会超过进入的水，如此，细胞就会失去膨胀作用，从而使得气孔关闭。

18.4 蓝光和红光经常相互影响和交替作用于植物的发育. DET (去黄化) 和COP(光形态发生组分)两类蛋白通常维持暗中黄化过程 ,

蓝光 红光

野型植物 突变型

光形态发生

信号中间物质 蛋白质

隐花色素 光敏色素

白色质体

图18.42缺少PHYA的西红柿黄化突变体的细胞在叶绿素发育方面受到削弱。这些突变体细胞通过微注射纯化的光敏色素并随即对其进行红光处理（实验1）等可以诱导其行使正常的红光调控的叶绿体发育作用。这种光敏色素 /红光处理的效应可以用注射（GMP与Ca2+混合物的处理（实验2））来模拟。通过自身注射任何的第二信使都会诱导叶绿体的发育，仅用cGMP注射会诱导花青素的合成。

2.肌醇磷脂信号系统•肌醇磷脂 (inositol phospholipid) 是一类由磷

脂酸与肌醇结合的脂质化合物，分子中含有甘油、脂酸磷酸和肌醇等基因，其总量约占膜脂总量的1/1O左右。其肌醇分子六碳环上的羟基被不同数目的磷酸酯化 ( 图 6-28) ，其总量约占膜磷脂总量的 1/10左右，其主要以三种形式存在于植物质膜中：即磷脂酰肌醇 (phosphatidylinositol,PI) 、磷脂酰肌醇 -4-磷酸 (PIP) 和磷脂酰肌醇 -4,5-二磷酸 (PIP2) 。

图 6-28 肌醇磷脂的分子结构

• 以肌醇磷脂代谢为基础的细胞信号系统，是在胞外信号被膜受体接受后，以 G 蛋白为中介，由质膜中的磷酸脂酶 C(PLC) 水解 PIP2 而产生肌醇 -1,4,5- 三磷酸 (inositol 1,4,5-triphosphate IP3)

和二酰甘油 (diacylglycerol,DG ， DAG) 两种信号分子。因此，该系统又称双信号系统。在双信号系统中， IP3 通过调节 Ca2+浓度，而 DAG则通过激活蛋白激酶 C(PKC) 来传递信息 ( 图 6-2

9) 。

图 6-29 肌醇磷酸代谢循环过程

由磷酸脂酶C的活化到引起胞质钙增加的传导顺序。与质膜结合的磷酸脂酶C由G蛋白活化，磷脂酰-4,5-二磷酸由磷酸脂酶C水解产生第二信使肌醇-1,4,5 -三磷酸和二酰甘油，肌醇-1,4,5 -三磷酸活化与内质网或液泡连结的肌醇-1,4,5 -三磷酸受体，而开始释放Ca2+。磷脂化合物磷脂酰肌醇、磷脂酰肌醇-4-磷酸、肌醇-

1,4-二磷酸和肌醇单磷酸循环使用。

肌醇-1,4-二磷酸肌醇单磷酸

磷脂酰肌醇

肌醇-1,4,5 -三磷酸

磷脂酰-4,5-二磷酸

二酰甘油磷脂酰肌醇-4-磷酸

磷酸脂酶C

肌醇-1,4,5 -三磷酸受体

钙调素 （无活性）

钙调素-Ca 2+

（有活性）

肌醇

反应

内质网或液泡

胞质

液泡

3.环核苷酸信号系统 受动物细胞信号的启发，人们最先在植物中寻找的胞内信使是环腺苷酸 (cyclic AMP,cAMP) ，但这方面的进展较缓慢，在动物细胞中， cAMP依赖性蛋白激酶 ( 蛋白激酶 A， PKA) 是 cAMP信号系统的作用中心。植物中也可能存在着 PKA。蔡南海实验室证实了在叶绿体光诱导花色素苷合成过程中， cAMP参与受体 G蛋白之后的下游信号转导过程，环核苷酸信号系统与 Ca2+-CaM信号转导系统在合成完整叶绿体过程中协同起作用( 图 6-27) 。

图18.42缺少PHYA的西红柿黄化突变体的细胞在叶绿素发育方面受到削弱。这些突变体细胞通过微注射纯化的光敏色素并随即对其进行红光处理（实验1）等可以诱导其行使正常的红光调控的叶绿体发育作用。这种光敏色素 /红光处理的效应可以用注射（GMP与Ca2+混合物的处理（实验2））来模拟。通过自身注射任何的第二信使都会诱导叶绿体的发育，仅用cGMP注射会诱导花青素的合成。

四、蛋白质的磷酸化和去磷酸化植物体内许多功能蛋白转录后需经共价修饰才能发挥其生理功能，蛋白质磷酸化就是进行共价修饰的过程，蛋白质磷酸化以及去磷酸化是分别由一组蛋白激酶 (protein kinase) 和蛋白磷酸酯酶 (protein phosphatase)所催化的，它们是上述的几类胞内信使进一步作用的靶酶，也即胞内信号通过调节胞内蛋白质的磷酸化或去磷酸化过程而进一步转导信号。外来信号与相应的受体结合，会导致受体构象发生变化，随后就可通过引起第二信使的释放而作用于蛋白激酶( 或磷酸酯酶 ) ，或者因有些受体本身就具有蛋白激酶的活性，所以与信号结合后可立即得到激活。蛋白激酶可对其底物蛋白质所特定的氨基酸残基进行磷酸化修饰，从而引起相应的生理反应，以完成信号转导过程。此外，由于蛋白激酶的底物既可以是酶，也可以是转录因子 (transcription factors) ，因而它们既可以直接通过对酶的磷酸化修饰来改变酶的活性，也可以通过修饰转录因子而激活或抑制基因的表达，从而使细胞对外来信号作出相应的反应。

许多由蛋白磷酸化酶传导的信号，级联反应和基因表达。

MAPK—— 活化的促进细胞分裂的蛋白激酶 TF—— 转录因子 Ras—— 一种小的 GTP

酶

图 6-25 细胞信号传导的主要分子途径IP3--三磷酸肌醇； DG--二酰甘油； PKA-- 依赖 cAMP的蛋白激酶；PKCa2+-- 依赖 Ca2+ 的蛋白激酶； PKC-- 依赖 Ca2+ 与磷脂的蛋白激酶；

PKCa2+CaM-- 依赖 Ca2+CaM 的蛋白激酶

信号转导（ signal transduction ） 细胞内外的信号，通过细胞的转导系统转换，引起细胞生理反应的过程。

一一 . . 胞间信号的传递胞间信号的传递返回

1. 物 理信号：

是以电波形式传递的信号，是植物体内长距离传递信息的一种重要方式。

电信号

水力学信号 由于细胞压力势的变化而产生的一种信号。

2. 化 学信号：植物激素是植物体主要的胞间化学信号。

二 . 膜中信号的转换 1. 受体与信号的感受

受体 (receptor) ：位于细胞质膜，能与信号物质特异性结合，并引发产生次级信号的活性物质。（蛋白质或酶系）

细胞壁—质膜—细胞骨架

G 蛋白全称为 GTP 结合调节蛋白，受体接受胞间信号分子到产生胞内信号分子之间要进行信号转换信号转换，是通过 G 蛋白偶联起来，故 G 蛋白又称为信号转换蛋白或偶联蛋白。

概念2. G2. G 蛋白与信号的转换蛋白与信号的转换

G 蛋白的偶联功能主要靠因 GTP 的结合或水解而产生的变构作用。

一般将细胞外信号物质称为“第一信使”。

概念三 . 胞内信号的转导

第一信使与受体作用后在胞内产生的信号物质称为“第二信使第二信使”。

目前公认的第二信使有：

Ca2+,肌醇三磷酸，二酰甘油， cAMP

图 1-11 植物细胞中 Ca2+ 的运输系统

图 1-12 肌醇磷酸代谢循环过程

在动物细胞中， cAMP信号系统的作用中心是依赖 cAMP 的蛋白激酶。植物中也可能存在 PKA （依赖 cAMP

的蛋白激酶）。

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3. 环腺苷酸 (cAMP)信号系统

胞内信号通过调节蛋白质的磷酸化与去磷酸化过程而实现信号的进一步转导。

四 . 蛋白质的可逆磷酸化

共价修饰

蛋白质磷酸化由蛋白激酶 (A,C)催化，

去磷酸化由蛋白磷酸酯酶催化。

蛋白质磷酸化是一种共价修饰。

蛋白质磷酸化在信号传递中的最重要的 特点特点：

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是对外界信号具有级联放大作用。

胞外即使有很微弱的信号也可以通过一系列连锁反应得到充分的放大。

图 1-3 细胞壁的结构图解

1. 细胞壁的一部分 2. 大纤丝 3. 扫描电镜下的微纤丝 4. 微纤丝的结构 5. 纤维素分子构成的长链及其晶格 返回

1971年 Singer提出流动镶嵌模型 膜脂： 磷脂类，双分子层 膜蛋白：外在蛋白—分布在内外表面， 是水溶性的。 内在蛋白—嵌入脂双层的内部膜糖：特点：①不对称性 ②流动性 ③ 相变性

一 . 化学组成 脂类蛋白质糖

图 1-4 生物膜结构模型 返回

膜糖

磷脂

蛋白质

三 . 生理功能

① 分室作用

②反应场所

③ 物质交换通道

④识别功能 返回

1. 1. 内 质网内 质网（ endoplasmic reticulum, ER ）

是细胞质内由膜组成的一系列片状的囊腔和管状的腔。

光面内质网（ smooth ER ） 糙面内质网（ rough ER ）

生理功能：①物质合成场所 rER— 蛋白质 sER— 脂类

② 物质与信息交换通道

一 . 微膜系统

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sER rER

2. 高尔基体（ Golgi apparatus ）

高尔基体是由一系列扁平的囊和小泡组成。高尔基体是细胞分泌物的最后加工和包装的场所。

生理功能生理功能： ①参与多糖的合成和分泌

②参与细胞膜和细胞壁形成

4. 液泡

3. 溶酶体内含多种水解酶，可降解生物大分子。

5. 微体 过氧化体 乙醛酸体6. 圆球体 又称油体和蜡体，油体存在与蓖麻种子的胚乳，向日葵与花生的子叶，蜡体存在于表皮细胞。

①调节细胞渗透作用 ② 类似溶酶体的作用 ③ 物质贮藏作用

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生理功能：

二 . 微梁系统（细胞骨架）

生理功能 :

① 与染色体、鞭毛、纤毛的运动有关

②参与细胞壁的形成和发育

1. 微管（microtubule ）

是宽约 24nm 的 中空长管状纤维中空长管状纤维。是由球状的微管蛋白聚合组装成完整的微管。

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图 1-8 微管的结构及组装和解聚 返回

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2. 微丝（micro filament ）

是实心的纤维，由收缩蛋白所构成。

微丝与细胞的运动有关，如细胞的内吞、原生质环流等

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3. 中间纤维 (intermediate filament)

中空管状纤维，具有骨架功能和信息功能。

图 1-10 细胞信号传导的主要分子途径 （ IP3. 三磷酸肌醇 DG. 二酰甘油）

PKA. 依赖 cAMP 的蛋白激酶 PK Ca2+. 依赖Ca2+ 的蛋白激酶 PKC. 依赖 Ca2+ 与磷脂的蛋白激酶 PK Ca2+•CaM. 依赖 Ca2+•CaM 的蛋白激酶

2. 肌醇磷酸信号系统 这是以肌醇磷酸代谢为基础的细胞信号系统特点 胞外信号被膜受体接受

肌醇三磷酸（ IP3 ）

二酰甘油（ DAG ）

同时产生两个胞内信号分子

IP3/Ca2+途径 DAG/PKC途径因此把这一信号系统称为“双信号系统”