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第十五讲 脑信息处理机制一、视觉信息处理机制二、学习与记忆机制三、脑科学简介

LifeScience 一、视觉信息处理机制

1 、视觉系统的结构 ( 视网膜、外膝体、视皮层 )

2 、视觉系统各部分的信息处理

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LifeScience 关于视知觉的三条基本的评论

1 ．欺骗性2 ．模棱两可3 ．建构过程

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视网膜 外膝体 视皮层 视皮层

上丘丘脑枕

人类视觉通路示意图

LifeScience 基本的视觉信息

1 、亮度： 380~780nm, 是一种外界辐射的物理量在我们视觉中反映出来的心理物理量。2 、形状：由物体在视觉空间上的亮度分布、颜色分布或运动状态不同而显示出来。对比度、方位3 、运动（运动方向和速度） :4 、颜色：主观感觉。5 、立体（或深度）视觉：

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感受野（ receptor field ）视通路中任一神经元都有其各自的视野或在视网膜上有一个代表区域，这个对应区域就是该细胞的视觉感受野。视觉感受野的研究是单细胞视觉功能的钥匙。

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LifeScience 视网膜细胞

LifeScience 视网膜细胞

感受器细胞（感光细胞）：视锥细胞，视杆细胞 ，给出分级的超极化电位，不产生动作电位 双极细胞 ：只能给出分级电位，不产生动作电位 ，同心圆拮抗方式 神经节细胞 (ganglion cell, GC) ：同心圆拮抗式感受野

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光信号转换成神经冲动（感光细胞的作用）视色素 : 视蛋白 + 顺式视黄醛光照，顺式视黄醛——〉全反式视黄醛

激活转导蛋白 激活磷酸二酯酶 (PDE) cGMP—— 〉 GMP

cGMP 含量的下降，造成了 Na+ 不能再流入细胞内，引起超极化。

LifeScience 神经节细胞

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Mach Band 现象的神经生物学解释

LifeScience 外膝体（ lateral geniculate nucleus ）

中继细胞（投射细胞， P 细胞）中间神经元，（ I 细胞， 25% ）

LifeScience 视皮层

视皮层，现知与视觉有关的大脑皮层多达 35 个（猴），自皮层表面到白质分成 6 层，外膝状体核处理后的视觉信息首先传到皮层 17 区，（ I 区或纹状体区）。外膝状体细胞轴突末梢终止于第 4 层内，然而再与 2 ， 3 层细胞，第 5 ， 6层细胞建立突触联系。 星形细胞（ stellate cell ）和锥体细胞（ pyramidal cell ）

LifeScience 简单细胞的感受野及其特点

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LifeScience 超柱

LifeScience 既平行又分级串行的信息处理机制

LifeScience 脑工作原理

1 、“主教细胞”假说：(1) 组合爆炸 (2) 信息的集成问题 2 、细胞群假设 ：由一群细胞的时空发放模式来反映刺激的类型 (1) 重叠灾难 (2) 难以表达“等级结构”(3) 特征捆绑问题 3 、时空编码理论 ：动态细胞群

LifeScience 根本问题：

1 、 脑的各部分越来越趋向于分工处理各种各样的视觉特征，然后我们的视觉却把各种视觉特征综合成一个完整的视觉实体？2 、 视觉图像如何在脑中贮存和利用？

LifeScience 二、学习与记忆机制

1 、学习与记忆的类型2 、学习与记忆机制（ 1 ）海马（ 2 ） LTP

LifeScience 脑的学习和记忆

学习：指人或动物通过神经系统接受外界信息而影响自身行为的过程行为学：引起个体对特殊环境条件所产生的适应性行为的全部过程记忆：获得的信息或经验在脑内储存和提取（再现）的神经活动过程心理学：记忆是一种心理过程，由识记、保持、再认或回忆所组成学习和记忆的基本过程：获得，巩固，再现获得：是感知外界事物或接受外界信息（外界信息）的阶段，也就是通过感觉系统向脑内输入讯号的阶段。学习阶段。识记或登录。注意力对获得的信息影响很大。巩固：获得的信息在脑内编码贮存和保持的阶段。保存时间的长短和巩固程度的强弱与该信息对个体的意义以及是否反复应用有关。再现：将贮存于脑内的信息提取出来使之再现于意识中的过程。回忆。

LifeScience 学习的类型

1 、简单学习：某种刺激重复作用的结果（ 1 ）习惯化：在反复刺激的过程中，因刺激而引起的行为反应减弱。海兔的缩鳃反射（ 2 ）敏感化：在某种刺激（通常是强刺激）后，对该种刺激反应明显增强。2 、联合型学习：（ 1 ）经典的条件反射：指一个条件刺激和一个非条件刺激所分别引起的两种行为反应之间可建立起联系（ 2 ）操作式条件反射：包含着反应与刺激联系的形成。让动物操作物体来学习解决问题，并得到奖赏或避开惩罚

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习惯化

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海兔缩腮反射敏感化的突触前易化机制

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经典条件反射过程中突触传递变化的示意图

LifeScience 记忆

瞬时记忆：当外界的刺激作用于人们的感觉系统，其信息会保持很短的时间短期记忆（几分钟）长期记忆（数分钟，几年）心理学：形象记忆——以事物形象为内容的记忆逻辑记忆——关于事物的意义、性质、变化规律等内容情感记忆——涉及某些情感体验及情绪变化为内容的记忆运动记忆——技巧和技能性的操作和运动或习惯化动作等方面。

LifeScience 多重记忆系统

1 、陈述性记忆 , 外显性记忆 （ explicit memory ）进入意识系统，比较具体，可以清楚的描述涉及边缘系统的脑结构，依赖于大脑皮层和某些特异性脑区需要 Hebb 突触模式，即突触前神经元与突触后神经元同时兴奋的联合机制

2 、程序性记忆 , 内隐式记忆（ implicit memory ）没有意识成分参与，只涉及刺激顺序的相互关系，贮存各个事物之间相关联的信息，只有通过顺序性的操作过程才体现出来。运动技巧。基底神经节为主要环节只需即或与该项学习记忆有关的感觉系统和运动系统只需突触前易化作用机制，即突触前神经元和有关的调制神经元的联合机制

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大脑皮层 V1V2 ， V3 ， V4

边缘系统内侧颞叶、内侧丘脑、腹内侧额叶

基底前脑胆碱能系统

视觉陈述性记忆学习和记忆神经回路示意图

LifeScience 大 脑 皮 层

尾 核

苍白球

运动系统

丘 脑边 缘 系 统

VTP 伏隔核DA

GABA

习得性行为神经调控的框图

LifeScience 工作记忆（ working memory ）

属程序性记忆、短时记忆依赖于大脑前额叶皮层神经环路的功能，尤其是谷氨酸神经元与多巴胺神经元之间的平衡。是一短暂时刻的知觉，是一系列操作过程中的前后连接关系，后一项活动需要前项活动为参照。对脑高级功能的意义，通常是在过去的经历与当前的行动之间提供时间和空间的连续性，对于思维运算、下棋、弹钢琴以及无准备的即席演讲等都是十分重要的。

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脑是怎样进行记忆的？记忆的物质基础是什么？信息是通过什么方式写入，又以什么方式回忆和重现？海马齿状回是大脑皮质中唯一的只与大脑皮质内部发生联系，而不与皮质下中枢发生联系的结构，它接受来自内嗅区的穿通纤维，发出的轴索，形成苔状纤维，止于 CA3 区锥体细胞主干树突基部。苔状纤维的突触结构比较特殊，内含密集的圆形透明囊泡和少量实心的囊泡，且与好几个树突棘形成突触复合体——苔状纤维突触集群，这一结构只在海马和小脑中才有，它被认为可能是脑信息的存储载体。

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海马 LTP 可能是学习记忆的分子基础1973年 Bliss 及其合作者，电刺激麻醉兔的内嗅皮层，使海马表层的穿通纤维兴奋，可在齿状回记录到场电位。先用高频电刺激几秒钟后，再用单个电刺激，记录到的部分场电位幅度大大超过原先记录的对照值，并可持续几小时，几天。这一现象称为长时程增强效应（ LTP ）。 1983年发现 NMDA （ N—甲基— D—门冬氨酸）受体通道复合体在 LTP 过程中起重要作用，进一步深化了对 LTP在大脑学习记忆中作用的理解。

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LTP定义：给突触前纤维一个短暂的高频刺激后，突触传递效率和强度增加几倍且能持续数小时至几天保持这种增强的现象。LTP 和学习、记忆的联系吸引子假说LTP 有三个基本特征：协同性（ Cooperativity ）：诱导 LTP需要很多纤维同时被激活联合性（ Associativity ）：有关的纤维和突触后神经元需要以联合的形式一起活动特异性（ Input-Specificity ）：所诱导的 LTP 对被激活的通路是特异的，在其他通路上不产生 LTP 。

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LTP 的时程和分类：时程：PTP强直后增强，一般 5 分钟后衰减STP短时程增强，持续半小时左右。LTP长时程增强，持续一小时以上

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LifeScience 学习和记忆过程的调制

胆碱能受体阻断剂：阻断学习胆碱酯酶抑制剂：增强学习肾上腺素：增强记忆加压素全身注射肾上腺素受体激动剂或阿片受体拮抗剂和GABA 受体拮抗剂均能增强记忆保持。

LifeScience 促智药物（ nootropic drugs ）

促智药对实验动物和人体具有行为促进效应和某些生理生化效应而没有其他精神药物（如安眠药、镇静药）的副作用。包括胆碱能药物、钙拮抗剂、神经肽、神经营养因子等。

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Ca2+ 起着多功能信使的作用，水平过高和过低都会影响动物的记忆保持能力。小鼠实验证明海马内合适的 Ca2+浓度是维持记忆功能的必要条件。各主要脑取得细胞内 Ca2+浓度升高是脑老化的重要特征之一，钙通道拮抗剂能有效的阻断细胞外 Ca2+ 内流及抑制细胞内钙的释放，从而减轻细胞内钙负载，起着保护神经细胞的作用。尼莫地平：是迄今在动物实验中改善记忆作用最强的药物。

LifeScience 记忆的神经基础是突触可塑性的改变和新的神经回路的形成。

一个良好的学习功能状态应该是，既能不断的学习新的东西，又能记住已经学会的东西，也就是既要不断建立新的联系，又要保持原来已形成的，对适应生存有用的记忆。不断强化要有输入，还要有输出。

LifeScience 三、脑科学简介

1 、基础神经科学：侧重基础理论神经生物学：研究人和动物的神经系统的结构与功能、及其相互关系的科学，是在分子水平上、细胞水平上、神经网络或回路水平上乃至系统和整体水平上阐明神经系统特别是脑的物质的、能量的、信息的基本活动规律的科学。 (认识脑 ) 由六个研究分支：分子神经生物学（化学物质）、细胞神经生物学（细胞、亚细胞）、系统神经生物学、行为神经生物学（学习记忆、情感、睡眠、觉醒等）、发育神经生物学、比较神经生物学计算神经科学：应用数学理论和计算机模拟方法来研究脑功能的学科。 (创造脑 )

2 、临床神经科学：侧重医学临床应用研究与神经系统有关的疾病，及其诊断、治疗方法、技术等 (保护脑 )

LifeScience 脑科学的任务

最终目的：在于阐明人类大脑的结构与功能，以及人类行为与心理活动的物质基础，增进人类神经活动的效率，提高对神经系统疾患的预防、诊断、治疗服务水平。基本目标：1 、揭示神经元间各种不同的连接形式，为阐明行为的脑的机制奠定基础。突触（ 1014 ）2 、在形态学和化学上鉴别神经元间的差异，了解神经元如何产生、传导信号。以及这些信号如何改变靶细胞的活动。3 、阐明神经元特殊的细胞和分子生物学特性。4 、认识实现脑的各种功能（包括高级功能）的神经回路基础。5 、阐明神经系统疾患的病因、机制，探索治疗的新手段。

LifeScience 神经生物学处于生命科学发展前沿

著名学者高度评价神经生物学的研究神经生理学家，诺贝尔医学生理学奖获得者 Eccles预言：“在 30年内，世界上大多数最伟大的科学家将都是在研究脑”诺贝尔医学奖获得者 Crick指出：“对于人类来说，没有任何一种科学研究比研究人脑更重要。人约有十万多结构基因，包括密码结构蛋白，密码运动蛋白和密码酶，其中 60%以上在神经系统内。其中目前已知的才几十种”其他不是因研究神经系统领域而获诺贝尔奖的人，如Waston 、 Crick 、 Nirenberg等，也已经转入神经生物学研究领域。

LifeScience 世界各国普遍重视神经生物学研究

美国 101届国会通过一个议案：“命名 1990年 1月 1日开始的十年为脑的十年”1995年夏，国际脑研究组织 IBRO 在日本京都举办的第四届世界神经科学大会上提议把下一世纪（ 21世纪）称为“脑的世纪”欧共体成立了“欧洲脑的十年委员会”及脑研究联盟日本推出了“脑科学时代”计划纲要中国提出了“脑功能及其细胞和分子基础”的研究项目，并列入了国家的“攀登计划”1969年美国神经科学学会成，当时仅数百名会员，1989年会员已达 18000 多名，成为生命科学方面最大的学会， 1995年增加到 24000 多名。

LifeScience 脑科学新进展

1 、分子和细胞水平的神经科学发展迅猛2 、感觉信息加工的重大突破——视觉的脑机制3 、神经网络的研究进入新的高潮4 、发育神经生物学的崛起5 、神经和精神疾病的研究进展惊人6 、整体的和无创伤条件下的研究

LifeScience 日本脑科学研究中的一些热点

神经元功能的分子生物学研究研究控制产生特异性功能的分子和细胞机制，以及神经回路中突触联系的可塑性变化的分子和细胞机制分子神经病力学研究导致某些脑功能紊乱的神经性疾病基因， Alzheimer脑功能成象无损伤的脑功能成象技术 fMRI 、 MEG ，研究人的心智问题人的信息处理机制和智能化人机界面的研究视觉信息处理、语音处理以及信息整合和产生。多模态通讯、脑通讯、发生和感知之间的相互作用类脑机器和脑型计算机的研究大规模立体多层次神经芯片的研制，智能机器人的研制动态脑的研究脑活动的动态过程以及研究它的动力学性质

LifeScience 日本的脑科学发展战略

1996年制定为期二十年的“脑科学时代——脑科学研究推进计划”1 、了解脑——阐明脑功能

阐明产生感知、情感和意识的脑区结构和功能（功能定位、认知、运动、情感、学习，思维、直觉、自我意识）阐明脑通讯功能（语言信息在脑神经网络中表达的机制，人类获得语言能力的过程、语言、思想和智力之间的关系）

2 、保护脑——征服脑疾患控制脑发育和衰老过程（识别与发育及脑分化相关的基因家族、发展调节脑发育和分化的技术手段，促进人类大脑健康发育和防止发育异常，控制人脑衰老）神经性精神性疾病的康复和预防（药物成瘾性、修复受损脑组织、单内因性疾病的发病机制、神经组织移植和基因疗法，老年性痴呆、帕金森氏病、精神分裂症的治疗和预防的方法）

3 、创造脑——开发脑型计算机发展脑型器件和结构（具有学习和记忆能力的神经元芯片、智力认知功能，具有智力、情感和意识的脑型计算机）脑型信息产生和处理系统的设计和开发（支持人类机能的机器人系统）

LifeScience 脑功能及其细胞和分子基础项目简介

神经系统功能的一般细胞和分子基础突触传递及其调控、信号跨膜转导、神经免疫调节的细胞与分子基础视觉信息加工视皮质神经元感受野外整合和皮质内视觉信息通道的研究、视网膜信息处理的细胞和分子基础、外膝状体的突触传递及其调控痛觉和镇痛阿片肽与抗阿片肽在受体、受体后和基因水平的相互作用、 P 物质和谷氨酸在脊髓伤害性信息传递和调制中的作用感觉信息加工的神经计算原理和神经网络原理视觉感知的神经计算和自组织原理（灵长类视觉系统与复眼视觉系统对于视觉运动模式信息的加工与表达、高等哺乳动物视皮质的结构与功能的自组织原理、感觉感知过程中的模式生成与模式识别的神经动力学）感觉信息加工的数字模型和计算机模拟（设计和编制具有不同类型神经元时空性质和可随意设置联系方式的计算机软件包、从理论上研究神经系统功能单位和组织结构形成的规律、提出基于神经信息波的具有自学习能力的识别系统模型、发展感觉系统信息的编码假设和理论）

LifeScience 神经科学的主要研究方法

解剖学方法：采用通常的组织染色方法可以在光学显微镜下观察神经系统各种组织的细胞结构，即神经元的不同形态，以及它们间连接的一般情况。运用电子显微镜可以进一步了解神经元和突触的精细结构。问题：神经系统是怎样布线的，即个别的神经细胞的突起如何排列？伸展得多远？那些突起和那些突起相连结，高尔基银染法对神经机制的认识奠定了基础，目前仍在广泛使用。神经活性物质进行染色：荧光、放射性标记生理学方法运用微电极细胞外记录、细胞内记录技术对单个神经元活动分析。近年来，片膜钳技术对离子通道进行深入的研究。细胞外记录： 30年代后期发展起来的。用金属丝电极 1-5微米记录幅度较大的瞬间性动作电位，对神经元的功能起了重要作用。细胞内记录： 0.1~0.5微米的玻璃电极，内充高浓度氯化钾或醋酸钾以导电。能记录动作电位，小的分级电位，同时能监视膜电位的变化。此外，能注入物质，进行形态学分析。缺点是造成细胞损伤，记录时间、小细胞受限。片膜钳技术： 70年代后期， Neher 和 Sakmann 发展了一种新的纪录方法，可以用来记录单个离子通道的活动。分子生物学方法：重组 DNA技术：分析离子通道蛋白的结构和功能、生理特性应用单克隆抗体和遗传突变体

LifeScience 认知神经科学和认知科学

1987——1988年，五个欧洲认知科学界倡导的研究领域：认知心理学、逻辑和语言学、认知神经科学、人—机接口和人工智能。1989年美国发行《认知神经科学》专业期刊。认知神经科学的研究任务在于阐明认知活动的脑机制。研究感知觉、注意、记忆、语言、思维、意识等认知过程，研究智能的本质和起源。认知神经心理学、认知心理生理学、认知生理心理学（前额叶皮层功能、颞叶认知功能和复杂视觉及运动功能）、认知神经生物学（从生物物理学和生物化学的角度深入研究各种认知过程的分子、细胞学基础）、计算神经科学

LifeScience 认知科学定义为：“智能实体与他们的环境相互作用的原理的研究，向两个方向展开”——斯蒂灵等

1987是研究人类的认知和智力的本质和规律的科学。研究范围包括知觉、注意、记忆、动作、语言、推理和思考乃至意识在内的各个层次和方面的人类的认知和智力活。

外延，列举了认知科学的分支领域以及它们之间的交叉关系：计算机科学、心理学、哲学、语言学、人类学和神经科学内涵：发现心智的表征和计算能力以及他们在人脑中的结构和功能表示。试图以心智能力的结构、功能和内容来抽象地描述此种能力，探索由物质系统完成认知功能的各种途径；谋求表征生命系统中出现的心智过程，研究认知所涉及的神经机制。

Interconnectivity of neurons (3)

...

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neuron P

neuron Q

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receptive fieldof neuron Q

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{Wpi}

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Receptive field and local connection