prema Howard & Moore

ZOOGEOGRAFIJA PTICA

PORIJEKLO PTICA

J.A. Clarke, C. P. Tambussi, J. I. Noriega, G.M. Erickson & R. A.Ketcham 2005. Definitive fossil evidence for the extant avian radiation in the Cretaceous. Nature, 433: 305-308. Vegavis iaai i dinosaur iz razdoblja Krede

PTICE RAZDOBLJA KREDE Enantiornithes Najraznolikija skupina ptica tijekom Krede Neornithes

Iberomesornis

Sinornis

Nanantius

Enantiornis

PTICE RAZDOBLJA KREDE Enantiornithes Neornithes Izumrle neposredno prije pojave dananjih ptica Zapadnjae Hesperornis Riboptice Ichthyornis

Hesperornis

Ichthyornis

Danas poznato ~ 9700 vrsta ptica: 29 redova; 195 porodica; 2029 rodovaPasserines

Strane ptice

7 MIL. 26 MIL. 38 MIL. Miocen Oligocen

Eocen Gastornis 54 MIL. Paleocen 65 MIL.

Pelagornithidae (Pelecaniformes)

Pliocen

Strigiformes - SOVKE

MIL.

Remiorniths

Phoenicopteridae - PLAMENCI

Piciformes - DJETLOVKE

Ostale ne-pjevice

2

Coraciiformes - SMRDOVRANE

Moe

Pleistocen

Presbyornis

Radijacija ne-pjevica

Enantiornithes

Dananje ptice

DISTRIBUCIJA PTICA1. 2. 3. geolokoj prolosti (tektonske promjene): nojevke, pingvinke, papigaice klimatskim promjenama (Pleistocen), ekolokoj toleranciji: pjevice

Ptice koje ne lete nojevke (STRUTHIONIFORMES) : nandu (Rhea americana), noj (Struthio camelus), emu (Dromaius novaehollandiae), kazuar (Casuarius casuarius), kivi (Apteryx australis),

Anatidae PATKE, GUSKE, LABUDOVI

Slonaice

PJEVICE

urlini (Charadriiformes)

DISPERZIJA NOJEVKI Danas imaju disjunktni areal Pojavile se u Kredi, tono vrijeme nije poznato ( najvjerojatnije prije oko 100 milijuna godina)A. Cooper et all. 2001. Complete mitochondrial genome sequences of two extinct moas clarify ratite evolution. Nature, 409: 704 - 707. MOA EMU KAZUAR KIVISLONAICA

NOJ NANDU

Poetak Krede (prije 145 mil. Godina)

BEZTRTINJAE

Prije 90 mil. god. evolucija nandua(Rhea) vjerojatno je uslijedila nakon razdvajanja Afrike i June Amerike prije 90 milijuna godina

MOA Ostale nojevke

NANDU

Prije 85 - 82 mil. god. Najstariji fosilni ostaci Moe (Dinornis) datiraju iz razdoblja od prije 82-85 mil. godina To se razdoblje poklapa sa razdvajanjem Antartike, Australije i Novog Zelanda

MOA Ostale nojevke

NANDU

Prije 73 - 78 mil. god. najstariji fosilni ostaci noja (Struthio) iz Tercijara na podruju Europe, Indije i Mongolije (Euroazijsko porijeklo?!) Molekularna filogenija ukazuje na razdvajanje od ostalih izmeu 73 78 mil. godina (porijeklo s Gondvane) disperzija preko Kerguelenskog platoa Slonaica (Aepyornis)Kerguelenski plato

MOA EMU KAZUAR KIVI SLONAICA NOJ NANDU

Prije 72 - 65 mil. god. Kopnena disperzija kivija (Apteryx) iz Australije do Nove Kaledonije u Novi Zeland Disperzija preko Norfolk grebena i Lord Howe hrbta

Norfolk greben Lord Howe hrbat

MOA EMU KAZUAR KIVI SLONAICA NOJ NANDU

Prije 30 - 35 mil. god. Fosilni ostaci kazuara (Casuarius) i emua (Dromaius) iz srednjeg i kasnog Oligocena: ukazuju na razdvajanje prije sigurno 25 mi. godina (vjerojatno prije 35) molekularna filogenija ukazuje na razdvajanje prije 33 39 mil. godina

MOA EMU KAZUAR KIVI SLONAICA NOJ NANDU

DISPERZIJA PINGVINA

LEGENDA ZA IDUU SLIKU:Aptenodytes patagonicus - k - kraljevski pingvin Aptenodytes forsteri - e - carski pingvin Pygoscelis papua - g - utonogi pingvin Pygoscelis adeliae - a - adelijski pingvin Pygoscelis antarctica - c - ogrliasti pingvin Eudyptes pachyrhynchus - f - debelokljuni pingvin Eudyptes robustus - s - snerski pingvin Eudyptes sclateri - ers - antipodski pingvin Eudyptes chrysocome - r - utouhi pingvin Eudyptes schlegeli r1 - makvorijski pingvin Eudyptes chrysolophus - m - zlatouhi pingvin Megadyptes antipodes - y - utoglavi pingvin Eudyptula minor - l - patuljasti pingvin E. m. albosignata - w - mali pingvin Spheniscus demersus - b - magarei pingvin Spheniscus humboldti - p - humboltski pingvin Spheniscus magellanicus - m - mageljanski pingvin Spheniscus mendiculus - g - galapagoki pingvin

Porijeklo pjevica (Passeriformes: Oscines)

Prije 60 mil. godina

Prije 20 mil. godina Putovi irenja vrsta

Heinsohn, R. & M. C. Double. 2004. Cooperate or speciate: new theory for the distribution of passerine birds. Trends in Ecology and Evolution 19: 55-57.

Prave pijevice (Oscines): Corvidae (vrane): sa Gondvane prije 20 mil. godina Passeridae (vraparke): sa Gondvane prije 45 mil. godina

ORNITOFAUNA ZAPADNOG PALEARTIKA

Sclater 1858

SCHEMA AVIUM DISTRIBUTIONIS GEOGRAPHICAECREATIO NEOGEANA Sivi Orbis novi 12 000 000 mi2 = 1/ 4000 3000 species V. Regio Nearctica Sivi Boreali Americana 6 500 000 mi2 = 1/ 9000 660 species VI. Regio Neotropica Sivi Meridionali Americana 5 500 000 mi2 = 1/ 2400 2500 species II. Regio Aethiopica Sivi Palaeogeana Hesperica 12 000 000 mi2 = 1/ 9600 1250 species ORBIS TERRARUM 45 000 000 mi2 = 1/ 6000 7 500 species CREATIO PALAEOGEANA Sivi Orbis antiqui 33 000 000 mi2 = 1/ 7300 4500 species I. Regio Palaearctica Sivi Palaeogena Borealis 14 000 000 mi2 = 1/ 21000 650 species IV. Regio Astraliana Sivi Palaeogena Bos 3 000 000 mi2 = 1/ 3000 1000 species III. Regio Indica Sivi Palaeogena Media 4 000 000 mi2 = 1/ 2600 1500 species

Regio I Regio II Regio III Regio IV Regio V Regio VI TOTAL

620 species 1200 species 1760 species 1000 species 500 species 2250 species 7500 species

Migracije Provincijalizam

1. sedentarne

2. migratorne

Vrste koje imaju ogranienu mogunost disperzije Prilagoene su na tono odreene biotope Pokazuju veliki stupanj endeminosti Kontinentalne ptice Velikog potencijala disperzije Sele u vrlo udaljena podruja

Juna Amerika nandu Afrika noj Australija emu, kazuar

SEDENTARNE

Juna Amerika tinamuovke, guani aalake, hokoi Afrika sekretari, turakoi Australija kokoine, liraice, vrtlarice, rajske ptice

neletaice Slabe letaice

Dobre letaice

Sjeverna Amerika purani

Juna Amerika kolibrii, tropski puzavci, horneri, mravarice, manakini

Afrika medosasi, medovoe, umski pupavci, pletilje

Australija medojedi, lori, kakadui, lastaviarke, drozdovi prepeliari, zvidavke

Azija medojedi, medosasi

Droplje (Otididae) i kokoice (Rallus) uglavnom kozmopoliti

MIGRATORNE Stari svijet Novi svijet

muharice crkutue

kolibrii (preostali) silnici virei sjeniice tangare vranjci kardinali

SEDENTARNE SLABE LETAICE

Puran (Meleagris) Liraice (Menuridae) Turako (Tauraco) Tinamu (Eudromia) Guani, aalake, hokoi (Cracidae) sekretari (Sagittariidae) Vrtlarice (Ptilonorhynchidae) rajske ptice (Paradisaeidae) Kokoine (Megapodiidae)

AUSTRALIJAKokoine (Megapodidae) Raggijeva rajska ptica (Paradisea raggiana)

Sjeverna AmerikaPrerijska ljetarka (Tympanuchus cupido) Kalifornijska prepelica (Callipepla californica) Ptica (kukavica) trkaica (Geococcyx californianus)

JUNA AMERIKAMaslinasti tinamu (Tinamus major) Crni hoko (Crax alector)

AFRIKAMijakinja (Urocolius macrourus) Ljubiasti turako (Musophaga violacea) Crvenokljuni turako (Tauraco livingstonii)

SEDENTARNE DOBRE LETAICE

Medosasi (Nectariniidae) Kolibrii (Trochilidae) Medovoe (Idicatoridae) Mravarice (Formicariidae) Pletilje (Ploceidae)

Medojedi (Meliphagidae)

Kakadui (Cacatuidae)

Manakini (Pipridae )

Zvidavke (Pachycephalinae )

JUNA AMERIKAStrunorepi manakin (Pipra filicauda) Raljorepi kolibri (Thalurania furcata) Mravarica (Cercomacra melanaria) Hoacin (Opisthocomus hoazin ) Tukan (Ramphastos toco) Uljaica - Guaaro (Steatornis caripensis)

AUSTRALIJAarenoglavi lori (Glossopsitta porphyrocephala) utokrili medojed (Phylidonyris novaehollandiae) utokukmasti kakadu (Cacatua galerita)

AFRIKARaljorepi medosas (Aetopyga christane) Seoska pletilja (Ploceus cucullatus) Medovoa (Indicator indicator) Krupnokljuna roda (Balaeniceps rex) Krunati dral (Balearica pavonina) Crvenokljuni kljunoroac (Tockus erythrorhynchus)

MIGRATORNI TAKSONI STAROG SVIJETAMUSCICAPIDAE muharice: TURDINAE drozdovi Slavuj (Erithacus megarhynchos) Drozd imela (Turdus viscivorus) Modrovoljka (Erithacus svecicus) MUSCICAPIDAE muharice: SYLVINAE cvrkutue veliki trstenjak (Acrocephalus arundinaceus) crnokapa grmua (Sylvia atricapilla) Zvidak (Phylloscopus collybitus) zlatoglavi kralji (Regulus regulus) Crvenda (Erithacus rubecula) mrka crvenrepka (Phoenicurus ochruros)

MIGRATORNI TAKSONI NOVOG SVIJETASilnici TYRANNIDAE Kraljevski silnik (Onychorhynchus coronatus) Virei VIREONIDAE Crvenooki vireo (Vireo olivaceus) Kardinali CARDINALINAE Crveni kardinal (Cardinalis cardinalis) Crnovrata sjeniica (Wilsonia citrina) Vranjci ICTERIDAE utorepi vranjak (Icterus galbula) Kolibrii TROCHALIDAE Tangare THRAUPINAE Crnokrila piranga (Piranga olivacea) Sjeniice PARULIDAE

PSITTACIFORMES - papigaice

ako (Psittacus)

Aleksandra (Psittacula)

Plemenita (Eclectus)

ara (Ara) Amazona (Amazona) ruogrla papigica (Agapornis)

Kakadui (Cacatuidae) tigrica (Melopsittacus)

AUSTRALIJANimfa (Nymphicus hollandicus) Tigrica (Melopsittacus undulatus) Palmin kakadu (Probosciger aterrimus)

AFRIKARuogrla papigica (Agapornis roseicollis) ako (Psittacus erithacus)

JUNA AMERIKACrveno-modra ara (Ara macao) Modra ara (Cyanopsitta spixii) Hijacintna ara (Anodorhynchus hyacinthinus) Tukumanska amazona (Amazona tucumana)

JUGOISTONA AZIJAPlemenita papiga (Eclectus roratus) Mala aleksandra (Psittacula krameri)

FALCONIFORMES sokolovke (grabljivice)

Bjeloglavi tekavac (H. leucocephalus)

tekavac (H. albicilla)

Veliki tekavac (H. pelagicus)

Afriki tekavac (H. vocifer)

FALCONIFORMES sokolovke (grabljivice)

Suri orao (A. chrysaetos)

Bjelolei orao (A. verreauxii )

Filipinski orao (Pithecophaga jefferyi)

Harpija (Harpia harpyja) Krunati orao (Stephanoaetus coronatus)

Australski orao (A. audax)

HaliaeetusBjeloglavi tekavac (H. leucocephalus) Veliki tekavac (H. pelagicus) Afiki tekavac (H. vocifer ) tekavac (H. albicilla)

AquilaAustralski orao (A. audax) Bjelolei orao (A. verreauxii) Suri orao (A. chrysaetos) Filipinski orao (Pithecophaga jefferyi) Harpija (Harpia harpyja) Krunati orao (Stephanoaetus coronatus)

MIGRACIJE I PROVINCIJALIZAM U PTICAPtice imaju veliki potencijal rasprostranjivanja. Mogu preletjeti velike udaljenosti i prijei geografske barijere koje su za druge kopnene organizme nepremostivi. Zbog ovakvih obiljeja, one su grupa organizama kod koje bismo se najmanje nadali da pokazuju biogeografski provincijalizam. Meutim, upravo suprotno, samo nekoliko vrsta ptica ima pravi kozmopolitski nain rasprostranjenosti, primjerice sivi sokol (Falco peregrinus), buko (Pandion haliaetus), ili kukuvija (Tyto alba). Stoga ne treba uditi injenica da je prva zoogeografska raspodjela bila nainjena na temelju rasprostranjenosti ptica (Sclater 1858). Ako malo poblie analiziramo rasprostranjenost ptica na globalnoj skali, moemo uvidjeti da biogeografski provincijalizam proizlazi iz injenice da postoje dvije "funkcionalno" razliite grupe ptica. 1. Prvu grupu ine vrste koje imaju ogranienu mogunost disperzije, prilagoene su na tono odreene biotope i pokazuju velik stupanj endeminosti. Takve su primjerice: ptice neletaice nojevke Struthioniformes (noj, emu, kazuar, nandu) sa sva tri juna kontinenta (Juna Amerika, Afrika, Australija); zatim slabe letaice poput tinamuovke (Tinamiformes), hoacini (Opisthocomiformes) i guani, aalake, hokoi (Cracidae) tropske Amerike; sekretari (Sagittariidae), turakoi (Musophagidae) Afrike; kokoine (Megapodiidae), liraice (Menuridae), vrtlarice (Ptilonorhynchidae), rajske ptice (Paradisaeidae) Australije i purani (Meleagrididae) Sjeverne Amerike. Ovdje su takoer ukljuene vrlo specijalizirane vrste koje dobro lete kao to su kolibrii (Trochilidae) Novog svijeta koji se hrane nektarom; medosasi (Nectariniidae) Afrike i june Azije, medojedi (Meliphagidae) Australije, ali isto tako i tropski puzavci (Dendrocolaptidae), horneri (Furnariidae), mravarice (Formicariidae) i manakini (Pipridae) June Amerike; medovoe (Indicatoridae), umski pupavci (Phoeniculidae) i pletilje (Ploceus, Euplectes) Afrike; lori papigice (Trichoglossus, Psitteuteles, Glossopsitta), kakadui (Cacatuidae), lastaviarke (Artamidae), zvidavke (Pachycephalinae) i drozdovi prepeliari (Orthonychinae) Australije. Jo dvije primjedbe: veina ovih taksona endemina je na jednom od junih kontinenata, to oslikava njihovu starost i porijeklo nastalo geografskom izolacijom. Drugo, mnoge ptice koje nisu jako dobre letaice ili su takoer na neki nain usko specijalizirane, imaju kozmopolitsko rasprostranjenje. Primjerice droplje (Otididae) rasprostranjene Africi, Europi, Aziji i Australiji, ili movarne kokoice (Rallus). 2. Drugu grupu sainjavaju male kontinentalne ptice koje imaju veliki potencijal disperzije, i sele u vrlo udaljena podruja. To su: preostali kolibrii (Trochilidae), silnici (Tyrannidae), virei (Vireonidae), sjeniice (Parulidae), tangare (Thraupinae), vranjci (Icteridae), kardinali (Cardinalinae), sve porodice ili podporodice endemine u Novom svijetu (Amerike); a muharice (Muscicapinae) i cvrkutue (Sylvinae) ograniene na Stari svijet (Afrika, Azija, Europa). Sve ove porodice ili podporodice ukljuuju vrste koje dva puta godinje migriraju s podruja gnijeenja u subarktikom ili umjerenom pojasu Sjeverne Amerike ili Euroazije u tropska podruja June i Srednje Amerike, Afrike, jugoistone Azije ili Australije. Uz neke iznimke ovi se taksoni ne pojavljuju u obje regije (Stari i Novi svijet), ve su vezani samo za jednu. U iznimke se ubrajaju neke vrste, primjerice: sjeverni zvidak (Phylloscopus borealis) koji se gnijezdi na Aljasci i sivkasta bjeloguza (Oenanthe oenanthe) koja se takoer gnijezdi na Aljasci, ali i Grenlandu i sjevernoj Kanadi. Obje ove vrste kolonizirale su Novi svijet, ali zimi migriraju u tropska podruja Starog svijeta.

Neke takoer male kontinentalne vrste koje ne migriraju, ili migriraju na manje udaljenosti pokazuju upravo suprotan obrazac rasprostranjenja: mnoge podporodice i porodice ukljuuju rodove koje naseljavaju i Sjevernu Ameriku i Euroaziju. Ove grupe ukljuuju djetlie (Picidae), brgljeze (Sittidae), puzavce (Certhiidae), palie (Troglodytidae), vrane (Corvidae), sjenice (Paridae), zebe (Fringilidae), drozdove (Turdinae) i kugare (Bombycillidae). Ovi, mogli bi rei manje-vie sedentarni taksoni, imaju rasprostranjenost vrlo slinu onoj kopnenih sisavaca, kukaca i vieg bilja, a vezani su za pojedine klimatske pojaseve: arktiki, subarktiki, umjereni. Holarktiko rasprostranjenje ovih tasksona ukazuje na povezanost kontinenata sjeverne hemisfere posebno tijekom Pleistocena (u zadnjih 2,5 milijuna godina). Zato postoje tako velike razlike u migracijskoj fauni ptica Starog i Novog svijeta? Zato nije dolo do razmjene migracijske faune ovih regija? Odgovor je vezan uz evoluciju linija pojedinih taksona sposobnih za takve pothvate. Moramo imati u vidu da je veina ptica sposobna za rasprostranjivanje na nove udaljene biotope. Meutim, migracije ukljuuju puno vie: pronalazak mjesta za gnijeenje, uspostavljanje kolonije, te pronalazak povoljne rute za povratak. Ovo posljednje vjerojatno je uzrok to izmeu Starog i Novog svijeta nije dolo do vee razmjene migracijske faune ptica. Kao dokaz ovoj hipotezi moemo navesti injenicu da se fauna ptica izoliranih otoka uglavnom sastoji od taksona koji ne pripadaju kategoriji selica. Selice dakako mogu doletjeti na oceanske otoke, meutim malo je vjerojatno da e tamo gnijezditi, a jo manje vjerojatno da e uspostaviti stalnu migraciju na takvo mjesto. Migracije ptica imaju i povijesno porijeklo. Veina selica potjee iz tropskog podruja. Migracija je stoga razvijena kao posebna prilagodba, koja je omoguila nekim taksonima ptica iskoritavanje sezonskih maksimuma produkcije u umjerenom pojasu. Ove su vrste proirile areal u toplijim mjesecima. Veina selica hrani svoje mlade kukcima koji su aktivni i brojni samo tijekom ljeta. To posebno dolazi do izraaja za selice Sjeverne Amerike ije podporodice i porodice veinom potjeu iz June Amerike. I konano moemo zakljuiti da je provincijalizam na primjeru ptica, nastao kao posljedica evolucijskih trendova i njihove interakcije s ekolokim uvjetima i mogunostima rasprostranjivanja ovih ivotinja. Povijesni procesi (tektonske promjene pomicanje kontinenata) imali su vrlo znaajan utjecaj na faunu, ak i na organizme koji su vrlo mobilni kao to su ptice.