Nerve tissue –רקמת עצב

:כללי

המערכת האנדוקרינית : homeostasis מערכות בסיסיות של תקשורת פנימית בגוף ושמירה על 2ישנן

endocrine system ומערכת העצבים שמבוססת על הפרשת כימיכלים ישירות לכלי הדםnervous

system.

.embryonic neuroectoderm –אקטודרם המקור האמבריולוגי של מרכיבי מערכת העצבים הוא ה

: תת מערכות 2-מערכת העצבים מחולקת ל

. כוללת את המוח ואת חוט השדרה– Central Nervous System (CNS)מערכת העצבים המרכזית .1

, כוללת את סיבי העצבים– Peripheral Nervous System (PNS)מערכת העצבים הפריפריאלית .2

. וגנגליוניםglia, הצטברות תאי עצם

. מיליארד ניורונים10מערכת העצבים באדם כוללת לפחות *

* .תא עצב מוגדר כתא המסוגל להעביר אינפורמציה לתא אחר

: קבוצות של תאי עצב 2-רקמת עצב מורכבת מ

.Neurons ניורונים –תאי עצב .1

2. Neuroglia - רשת סבוכה של רקמת חיבור המקיפה ותומכת בתאי עצב.

) :CNS(עצבים המרכזית מערכת ה

ולעיתים ניתן perikarya נקראים nerve cell bodiesגופיפי תאי העצב של מערכת העצבים המרכזית

.nuclei גריעינים –למצוא אותם בקבוצות

" :חומרים" סוגי 2- המוח וחוט השדרה מורכבים מ

נויורוגליה ורשת סבוכה של , perikarya כולל את גופיפי תאי העצב – gray matter" החומר האפור" .1

.neuropilשלוחות תאים

אבל בעלת ריבוי שלוחות של , perikarya חסל גופיפי תאי עצב – white matter" החומר הלבן" .2

שמשמש כמעטפת של שלוחות myelinהצבע הלבן מופיע כתוצאה מנוכחות המיאלין . ניורונים

. הניורונים . למצוא נוירוגליה והגרעינים שניתן למצוא באיזור זה שייכים לנויורוגליהגם בחומר הלבן ניתן

1

למעט במקרים ganglia נמצאת אך ורק בגנגליונים perikarya -ה, ) PNS( העצבים ההיקפית במערכת

.olfactory mucosa ובמוקוזת האף retinaבודדים של איזורים סנסוריים כמו הרשתית

: עצב טכניקות צביעה של תאי

. בטכניקה זו ניתן לצבוע ניורונים שלמים- silver impregnationאימפרגנציית כסף .1

2. Nissl staining -שימוש ב - cresyl violetצובע את ה - nissl bosies (RER)בפריקרייה .

.שלוחות הפריקרייה אינן נצבעות

3. myelin stains -צב נצבע בטכניקה זו השומן במעטפת המיאלין של סיבי הע.

2

: כללי – ניורונים

. מיטוטיים שמיד לאחר הלידה מאבדים את היכולת להתחלק-הניורונים הם מבנים פוסט

או שינויים בחיבורים ) מוות תאי עצב(שינויים בהמשך בתפקוד הניורונים כוללים רק צמצום מספרם

.בניהם

: תכונות מרכזיות 2לניורונים יש

1. irritability -ת להגיב לגירויים היכול.

2. propagation of impulses –היכולת להולכת אותות .

.הניורון הוא היחידה התפקודית של מערכת העצבים

: חלקים מרכזיים 3למרבית הניורונים יש

:Dendritesדנדריטים .1התא אל גוף ) תאי אפיתל סנסוריים או ניורונים אחרים(הם היחידה המקבלת את הגירויים מהסביבה

.כ ישנם מספר דנדריטים לכל ניורון"בדר. הפריקרייה–

:Perikarya) גוף התא(פריקרייה .2

גם הוא מסוגל לקלוט גירויים אך גם משרת כיחידה התזונתית ) גוף התא (perikaryon -ה

.והמטאבולית של העצב כולו

:Axonאקסון .3 .אחד בכל ניורוןיש רק אקסון , האקסון הוא שלוחה ארוכה המבצבצת מגוף התא

.האקסון מעביר גירויים עצביים לניורונים אחרים או אל שרירים ובלוטות

.terminal arborizationהחלק הטרמינלי של האקסון לרוב מסועף

150עם פריקרייה של עד (חלק מהניורונים גדולים מאוד , הניורונים והשלוחות שלהם שונים אחד מהשני

). מיקרומטר4-5פריקרייה של עד (נים מאוד כאשר אחרים קט, )מיקרומטר

3

:סיווג מורפולוגי של ניורונים

.מספר וצורת השלוחות שלהם, הניורונים מסווגים על פי גודל

1. neurons) Pseudounipolar(Unipolar :

. של העצבים הספינליםdorsal roots - נמצאים בגנגליונים סנסורים של ה, )אקסון(בעלי שלוחה אחת

2. Bipolar neurons:

).דנדריט אחד ואקסון אחד( שלוחות 2בעלי

, retinaנמצאים במבנים סנסורים מיוחדים כמו ברשתית , פחות שכיחים ובעלי תפוצה מוגבלת בגוף

.vestibular & cochlear nerves – ובעצבי השמע ושיווי המשקל olfactory epitheliumאפיתל האף

3. Multipolar neurons:

.מרבית הניורונים משתייכים לקטגוריה זו). מספר דנדרטים ואקסון בודד(י מספר רב של שלוחות בעל

: סיווג פיזיולוגי של הניורונים

.ניורונים ניתנים לסיווג גם על פי תפקידם

:ניורונים סנסורים .1

).unipolar neuronsי "ע(וכן מתוך הגוף ) רצפטורים(אלו מקבלים גירוי עצבי מהסביבה

:ניורונים מוטורים .2

.בלוטות אנדוקריניות ואקסוקריניות, שרירים: בעלי שליטה על איברים שונים בגוף

3. )intermediate neurons(Interneurons :

י חיבור בין ניורונים מוטורים "לרוב ע( ומקשרים בין מספר ניורונים CNS -נמצאים בעיקר ב

).לסנסורים

4. Neurosecretory neurons :

4

.אחראיים על סנתוז והפרשת הורמונים" מיוחדים"ניורונים

Neuron typesNeuron typesPyramidal neuron Purkinje neuron

Motor neuron

5

Neuron typesNeuron types

Purkinje neurons in cerebellum

Pyramidal neurons in cerebrum

6

: סגמנטים פיזיולוגיים 3לכל ניורון יש

1. Receptive segment -יש גם תפקיד מטאבולילפריקריון . דנדריטים ופריקריון, קבלה' יח.

2. Conductive segment –אקסון, הולכה.

3. Transmissive segment –סינפסות, מעבר' יח.

7

: Reflex arcsקשתות רפלקס

י קשת רפלקס "התפקידים הפונקציונלים של הניורונים השונים ניתנים להדגמה בצורה הטובה ביותר ע

קצה עצב שמסתיים בשריר (effectorsישירות לאפקטורים פשוטה בה רצפטורים פריפריאלים מחוברים

).או בלוטה ושמעביר גירוי עצבי שגורם להתכווצות או להפרשה

: שלבי פעולת קשת הרפלקס

).muscle spindle -בעור או ב(י הרצפטור "קבלת הגירוי ע .1

פור של חוט שנכנס לחומר הא) afferent sensory nerve )unipolar neuronהולכת האות דרך .2

.השדרה

של חוטventral horn עם הפריקריון של עצב מוטורי בקרן הונטרלית interneuronsחיבור .3

.השדרה

.effector - אל הefferent impulseהניורון המוטורי מעביר את האות .4

. של שריר מסורטט מגיב לאות שהתקבלmotor end plateהאפקטור למשל .5

8

ההודעה בטלפון נשלחת אל , וא אנלוגיה אל מערכת הכבלים של חיבורי טלפוןלקשת הרפלקס ניתן למצ

.מערכת ניתוב מרכזית המכווינה את ההודעה אל החיבור הנכון והתוצאה תגובה ספציפית של המקבל

: מבנה הניורונים

: Dendritesדנדריטים

.עובדה זו גורם לאיזור קליטה רחב יותר של הניורון, יםמרבית תאי העצב בעלי מספר דנדריט

בניגוד (והם מעבירים אותות לגוף התא באופן מופחת ) בניגוד לאקסונים(לדנדריטים אין קוטר אחיד

).לאקוסנים

.כ גדול יותר ביחס לאיזורים הרחוקים יותר"האיזור של הדנדריטים הקרוב ביותר לפריקריון הוא בדר

.סיים יש מספר גדול של שלוחות קוצניות שידועות בתור איזורי מגע של סינפסותבדנדריטים טיפו

: Perikaryonפריקריון

. גוף תא העצב מכיל את הגרעין והציטופלזמה הסובבת אותו–הפריקריון

.הפריקריון מעורב בתהליכים מטאבולים בניורון וכן בסנתוז חלבונים

ת עצביים והיא האיזור של סינפסות רבות המעבירות אות לעיכוב המעטפת של הפריקיריון מקבלת אותו

.התכווצות/ או להגברה של הפרשה

: הגרעין

בפעילויות סינתטיות גרעין בעל מבנה זה לרוב מעורב , עגול או אליפתי, ממורכז, גרעין הפריקרייה גדול

.רבות

). ים כהים יותרצביעה חיוורת עם איזורי כרומטין פזור(הגרעין הוא אאוכרומטי

. ניתן לזיהוי בגרעינים של אישהSex chromatin (Barr's body) -ה

RER – Nissl bodies :

9

מאפיין את הפעילות הסינתטית הרבה – RERבציטופלזמה של הפריקרייה ניתן למצוא כמות גדולה של

.של הניורון

בטכניקת crystel violetי " נצבע ע גםRER-ה. H&E כפי שנראה בצביעה רגילה basophilic הוא RER-ה

.Nissle bodies - צביעה של ה

. מועברי לאיזור הפריפרי של הפריקרייהNissl bodies -במקרים של פציעה של האקסון ה

: י 'גופיפי הגולג

.ניתן לראות גופיפים גדולים ומפותחים בפריקרייה

: מיטוכונדריה

.גדולה של מיטוכונדריותכמות

Neurofibrils :

Neurofibrils בצפייה . לאחר צביעה באימפרגנציית כסף) אבל גם בשלוחות העצב( נראים בפריקרייה

.neurotubules - וneurofilaments - במיקרוסקופ אלקטרוני ניתן לראות סבך של פיברילות המורכב מ

Lipofuscin :

Lipofuscinכיום ידוע ". מזדקנים"נמצא בכמות גדולה בפריקרייה של ניורונים , בעל פיגמנט חום

.secondary lysosomesשהורמון זה נמצא בתאים פוסט מיטוטיים המכילים כמות גדולה של

10

11

: Axonsאקסונים

: כללי

o לכל ניורון יש אקסון בודד.

o מ " ס100בעוד שאורך האקסון משתנה וחלקם מגיע גם לאורך של , טר האקסונים לרוב קבועקו

).האקסונים המעצבבים את אצבעות הרגליים הם בעלי פריקריון בחוט השדרה(

o כל האקסונים יוצאים ממבנה פירמדיאלי הנקראaxon hillock , שהוא חסרRER) nissl

substance.(

o ממברנת האקסון נקראתaxonlemma והציטופלזמה של האקסון נקראתaxoplasm.

o בסיבי אקסון עטופי מיאלין החלק ההתחלתי בין ה- axon hillock ותחילת מעטפת המיאלין

myelin sheath נקרא initial segment.

o לעיתים לאקסונים יש ענפים מעוגלים לימין הנקראיםaxon collaterals.

o חלקו הטרמינליהאות העצבי נע לאורך האקסון עד .

: סיבים עטופי מיאלין

. סיבי העצב מכילים אקסונים בעלי מעטפת מיוחדת

o בעצבים פריפריאלים ישנם תאי שווןSchwann cellsהמפרישים את מעטפת המיאלין בעוד שב -

CNSי תאים הנקראים " המעטפת נוצרת עoligodendrocytes .

o מיאלין בעוד שהאקסונים העבים בעלי מעטפת מיאלין האקסונים בעלי קוטר קטן הם לרוב חסרי

.myelinated fibersהסיבים בעלי המעטפת נקראים . צפופה

o Myelinated nervesמורכבים בעיקר מאקסונים עטופי מיאלין נראים בגווני לבן בצביעה רגילה .

האקסון י שכבות צפופות של ממברנות של תאי שוון בסביבת"המעטפת של סיבים אלו מורכבת ע

מעטפת זו . lipoprotein complex – מעטפת מיאלין –אשר מתאחדות ליצירת הקומפלקס החלבוני

.osmium tetroxide - י צביעה ב"נצבעת בצבע שחור ע

12

MyelinatedMyelinated axonsaxons

o יקרוסקופי של מעטפת המיאלין כפי שנצפה במיקרוסקופ אלקטרוני נראה כקו שחור חוזר מהמבנה ה

major dense line וקו נוסף דק יותרintraperiod line .

השכבות הפנימיות של הממברנות העוטפות את 2י התאחות של " נוצר עmajor dense line -ה

ר אש נוצר מהתאחות של השכבות החיצוניות של הממברנות כintraperiod line - בעוד שה, יםתאה

.אורגן וצפוףהן באות במגע אחת עם השנייה ליצירת מבנה מ

העשירים בממברנות המקיפות lipoproteinמעטפת המיאלין היא למעשה הצטברות של מעטפות של

.את האקסון

Myelin sheath formationMyelin sheath formation

o כאשר ניקח סיב בודד עטוף מיאלין של עצב פריפריאלי ונצבע ב- osmium tetroxide ונבחן אותו

myelinatedסובבת את האקסון נראית כסדרה של מעטפת המיאלין ה, במקירוסקופ אור

internodes) 0.08 מ" מ1 עד (י "המופרדים אחת מהשנייה עnodes of Ranvier) בדומה לשרשרת

).נקניקיות

.אשר את גרעינו ניתן לראות בפריפרייה שלו, י תא שוןן בודד" נוצר עinternodeהמיאלין של כל

Several non-myelinated peripheral axons may be enclosed by a single Schwann cell

13

o es of RanvierNod : : לאיזורים אלו יש מספר מאפיינים חשובים

.axon collaterals - אזורים של ה .1

).פעילות מטאבולית מקומית גבוהה(בעלי ריכוז גבוה של מיטוכונדריות .2

. סיוע בהעברת האותות–ריכוזי מלחים גבוהים .3

).העברת אותות( סיוע בהעברת היונים –איזורי צמתים עגולים .4

o ניתנים לזיהוי במיאלין של ה) דומים לראש חץ(איזורים לא צבועים - Internodes ונקראים

Schmidt-Lantermann clefts , איזורים אלו הם למעשה הציטופלזמה של תאי שוון בהן

.הממברנות אינן מוקמות אחת ליד השנייה

14

o ל מעטפת שendoneural connective tissue sheath מקיפה כל סיב עצב.

o י "בחתכי ווקס הנקצבעים עH&E י " האיזור השומני של המיאלין מתמוסס עxylene או

chloroformי " במהלך עיבוד הרקמה ואיזור מעטפת המיאלין נראה ריק למעט רשת ברורה הנצבעת ע

.neurokeratinרשת זו נקראת , eosin -ה

o אקסונים עטופי מיאלין ב-CNSתא בודד של , אולם, בעלי מעטפת דומה לעצבים הפרירפריאלים

oligodendrocyte בניגוד לתא שוון שמייצר עבור סיב ( מייצר את מעטפת המיאלין למספר אקסונים

).אקסון בודד

nodes of Ranvier - וכן הendoneural connective tissue sheathבאקסונים אלו לא ניתן למצוא

.extracellular spaceגדולים יותר וחשופים למרחב הבין תאי

Myelinated axons in CNS

In the CNS one oligodendrocyte provides the myelin sheath for several axons

15

: סיבים שאינם עטופי מיאלין

o Non-meyelinated nerve fibers נימצאים גם ב- CNSוגם ב - PNS.

o ןסיבים פוסט גנגליונים של מערכת העצבים האוטונומית הם ללא מעטפת מיאלי.

o י מעין חריצים של "האקסונים מחוברים זה לזה עoligodendrocytesכל תא שוון יכול . או תאי שוון

.להצמיד מספר אקסונים ביחד

o באיזורים של העברת אותותtransmission האקסון נמצא במעין תעלה חשופה על גבי משטח של תא

איזור זה מתצבע עצבוב למספר ובautonomic neuromuscular junction -זוהי צומת ה. שוון

.שרירים חלקים

o כולין ב-אצטיל(השחרור של הנוירוטרנסמיטור - cholinergic fibers ונוראפינפרין ב - nor-

adrenergic fibers ( פולריזציה של ה-גורם לדה - sarcolemma של סיב השריר וכתוצאה מכך

. להתכווצות

. במעטפות השריריםGAP – junctionsי "האות העצבי יכול לעבור לתאי שריר חלק סמוכים ע

אבל התמסורת להתכווצות מופצת לסיבים , כתוצאה מכך רק סיב שריר אחד צריך להיות מעוצבב

.אחידההסמוכים כך שההתכווצות היא

16

: Axonal transportהעברת האותות באקסון

o העברת מולקולות לאורך האקסוןaxonal transportכיוונים 2- היא ב :

1. anterograde – אל הסינפסה הטרמינלית) פריקריון(מגוף תא הניורון.

2. retrograde – גוף התא( בכיוון הפריקריון.(

o העברת המולקולות באקסון מערבת את ה- neurotubulesו - neurofilaments.

o מערכות של 2ישנן axonal transport :

1. slow axonal transport system :

מערכת זו מעבירה אותות ורכיבים . מ ליום" מ1מהפריקריון בכיוון אחד בקצב של

.הקשורים בגדילה והתחדשות האקסון

2. fast axonal transport system :

בירה בעיקר אנזימים מערכת זו מע. מ ליום" מ100-200 הכיוונים בקצב של 2- מתרחשת ב

.הדרושים לסינתזה של הניורוטרנסמיטורים בתוך הסינפסה הטרמינלית

17

18

: Neurogliaנוירוגליה

: כללי

Glia או neurogliaקיבלו את שמם מהמילה היוונית עבור דבק .

.הניורונים מגיעה מהניורוגליה והשלוחות שלהן והתמיכה המבנית עבור CNS-יש מעט רקמת חיבור ב

מרקמת 50%- נוירוגליה ולמרות שגודלן קטן בהרבה מהניורונים הן תופסות כ10לכל ניורון יש בערך

. העצב

.ניורונים לא יכולים להתקיים או להתפתח ללא ניורוגליה

: ההבדלים המרכזיים בין ניורונים לנוירוגליה

.גלת להעביר אותות עצבייםהנויורוגליה אינה מסו .1

. מהווים את המקור לגידולים סרטניים ברקמות עצב–נוירוגליה מסוגלת להתחלק .2

.נוירוגליה אינן מבצעות סינפסות .3

.נוירוגליה יוצרות את מעטפת המיאלין של האקסונים .4

: סוגים מרכזיים של ניורוגליה 4ישנם

1. astrocytes:

o נקראים גםastroglia.

o רק בנמצאים-CNSוהם התאים הגדולים ביותר בנוירוגליה .

o בעלי מספר רב של שלוחות ארוכות שלעיתים מסתיימות ב-pedicelsי כך "ע, ג קפילארות הדם" ע

.blood brain barrier - תורמות ל

o קטגורית של 2ישנן astrocytes :

1. protoplasmatic astrocytes –בעלי שלוחות . ה נמצאים בחומר האפור של המוח וחוט השדר

.עבות יחסית

2. fibrous astrocytes –נמצאים בחומר הלבן של ה - CNS , השלוחות שלהם הרבה יותר דקות

.protoplasmatic -מאשר של ה

Fibrous astrocytes can be seen in the white matter of the CNS

19

o המספרם ושלוחותיהם הארוכות , בגלל גודלם- astrocytes נחשבים למרכיב התמיכה החשוב ביותר

.CNS -ב

The pedicels of fibrous astrocytes terminate on capillaries of the white matter and participate in the blood-brain barrier

2. oligodendrocytes :

o נקראים גםoligodendroglia.

o ה-astrocytesוה - oligodendroglia הם תאים גדולים וידועים בשם כולל Macroglia.

o ר מאשר התאים אלו קטנים יות - astrocytes , במקרה זה השלוחות קצרות (עם מעט יותר שלוחות

).יותר

o נמצאים גם בחומר הלבן וגם בחומר האפור של ה- CNS ואחראים על יצירת מעטפת המיאלין

.העוטפת את האקסונים

o תאי השוון של ה-PNS שייכים לקבוצה זו והם מייצרים את מעטפת המיאלין של אקסונים

.ליםפרירפריא

3. microglia :

o תאים אלו קטנים בעלי גוף תא וגרעין מאורכים וכן בעלי מעט שלוחות.

o הגרעין של תאים אלו מאופיין בכרומטין צפוף מאוד.

o נמצאים גם בחומר האפור וגם בחומר הלבן של ה-CNSומתפקדים כמאקרופאגות .

ם למעשה מתפתחים והmesenchymeישנן הוכחות לכך שמוצאם העוברי של תאים אלו הוא

. blood-borne monocytesממונוציטים

4. ependymal cells :

o האפנדימהependyma מורכבת מנוירוגליה שמצפה את החלל הפנימי )ventricles ( של המוח וחוט

).central canal(השדרה

o תאי האפנדימה דומים מאוד במבנה שלהם לאפיתל עמודי רב שכבתיstratified columnar

epithelium.

o תאי האפנדימה שקועים בתורך ה- CSF )Cerebro-Spinal Fluid.(

של חדרי המוח הם המקור העיקרי לנוזל choroids plexuses - תאי אפנדימה ספציפיים של ה

.CSF -ה

20

NeurogliaNeuroglia

Protoplasmic astrocyte Fibrous astrocyte

Microglia Oligodendroglia

: התפקידים המרכזיים של הנויורוגליה

.CNS - בastrocytes - ה בעיקר–תמיכה מבנית .1

.blood brain barrier – astrocytesהשתתפות ביצירת מחסום הדם במוח .2

.oligodendrocytes –יצירת מעטפות המיאלין של האקסונים .3

.בידוד משטחי המעבר בסינפסות .4

. כתוצאה מפגיעה או נזק לעצבים–תפקידי תיקון והתחדשות .5

21

: רקמת החיבור של עצבים פריפריאלים

רקמה . בצפייה בעצב פריפריאלי ניתן לראות שכבה דקה של רקמת חיבור המקיפה כל סיב עצמאי בנפרד

).sheath of Key and Retziusידועה גם בשם (endoneurium -זו היא ה

.perineuriumהסיבים מקובצים יחדיו בצרורות שגם הם מוקפים ברקמת חיבור הידועה בתור

מת חיבור צפופה יותר בין הצרורות ומתמשכת אל החלק הפריפריאלי ביותר של היא רקepineurium -ה

.העצב

.sensory nervesעצבים המכילים רק סיבים סנסורים נקראים

.motor nervesעצבים המכילים רק סיבים מוטורים נקראים

.ים מכיוון שמכילים גם סיבים סנסורים וגם סיבים מוטורmixed nervesמרבית העצבים הם

Endoneurium surrounds individual fibers. Perineurium surrounds bundles of fibers. The nerve is surrounded by epineurium that also penetrates between the bundles.

22

: Synapsesסינפסות

.סינפסות הם איזורים ספציפיים המחברים בין ניורונים

: ניתן למצוא סוגים שונים של סינפסות

1. axo-dendritic.

2. axo-somatic.

3. dendro-dendritic.

4. axo-axonic.

Types of synapses

Synapse “en passage”

או bulb) (– terminal buttonsמבחינה מורפולוגית החלק הטרמינלי של האקסון נראה כמעין פקעת

boutons terminaux.

.bouton en passageאלא לאורכו היא נקראת אם הסינפסה היא אינה בסוף האקסון

23

.dendritic spines –רבות מהסינפסות מתרחשות במעין נפיחויות של הדנדריטים

neurotransmittersהן מערבות שחרור נוירוטרנסמיטורים , הסינפסות בגוף האדם הן סינפסות כימיות

.י רצפטורים בממברנות הפוסט סינפטיות ומסתיימות בהעברת האות מניורון אחד לשני"וקליטה ע

24

: שלבי העברת האות העצבי

membrane-bound - כאשר בוחנים סינפסה במיקרוסקופ אלקטרוני ניתן לראות וזיקולות .1

vesicles) ויזוקולות אלו מכילות את , בפקעת הטרמינלית ) מיקרומטר25-65גודל של

.הנוירוטרנסמיטורים . סינפטי זה ניתן לראות כמות גדולה של מיטוכונדריהבאיזור פרה

-כאשר האות מגיע לאיזור הפרה סינפתי הוזיקולות הסינפתיות מתמזגות ומתאחות עם ה .2

presynaptic membraneומשחררות את התוכן שלהן אל ה - synaptic cleft) 20ננומטר .(

סינפתית מובילים –נה הפוסט הנוירוטרנסמיטורים המחוברים לרצפטורים ספציפיים בממבר .3

.להעברת האות כולין- למשל נוירוטרנסמיטור אצטיל, ישנם אנזימים ספציפיים אשר פועלים בתור רצפטורים

י "אשר מתחבר לרצפטור פוסט סינפתי מפורק ע) cholinergic nervesשל (

acetylcholinesterase.

Larger axons are myelinated allowing saltatory conduction. The smaller axons may be non-myelinated

.inhibitory וחלק הן מעכבות excitatory מגבירות מהסינפסות הןחלק

Synapses are sites of neurotransmitter release. They may appear as “boutons terminaux”. Perikarya may have large numbers of such synapses.

25

26 26

Motor end plates :

o Motor end plates או neuromuscular junctions הם מבנים ספציפיים בסוף האקסון

.מסורטטהמוטורי והם האיזורים בהם מתרחש עצבוב סיבי השריר ה

o ול כעצב מוטורי בודד י. לצורך ההתכווצות כל סיב שריר צריך לקבל אות עצבי מהעצב המוטורי

.neuromuscular junctionsלעצבב סיב שריר בודד או שיכול להיות בעל מספר

o עצב מוטורי בודד וכל סיבי השריר המעוצבבים על ידו נקראים כיחידהmotor unit.

o י אימפרגנציית כסף"שהם עצבבים ניתנים לצפפיה עעצבים מוטורים והסיבים .

o מספר מאפיינים הדומים מאוד לאלו של עלבצפייה מיקרוסקופית החלק הטרמינלי של האקסון ב

וכן כמות synaptic vesicles ניתן למצוא נויורוטרנסמיטורים בצורה של וזיקולות –הסינפסות

.synaptic cleftכמו כן ניתן למצוא . כונדריהגדולה של מיטו

o ה- post-synaptic membrane היא למעשהsarcolemma של סיב שריר שעברה מודיפיקציה

.זאת על מנת להגדיל את שטח הפנים, לרקמה זו יש קפלים רבים .

o כאשר האות החשמלי מגיע אל ה- motor end plateה -synaptic vesiclesיל משחררות אצט -

post-synaptic -נויורוטרנסמיטורים אלו נקשרים לרצפטורים ספציפיים ב. cleft - כולין אל ה

membrane , כתוצאה מכך מתרחשת העברה של האות אל ה- sarcolemma ומשם אל מערכת

.T-tubules -ה

Neuromuscular junctionNeuromuscular junction(Motor end plate)

Neuromuscular junction

27

28 28

:Nerve Ganglia גנגליונים עצביים

.CNS- פריקרייה מחוץ ל–גנגליונים הם קבוצות של גופיפי תאי עצב

: סוגים מרכזיים של גנגליונים בהתבסס על צורתם ותפקודם 2-ניתן להבחין ב

:Spinal ganglia (Dorsal root ganglia)גנגליון ספינלי .1

o עצבים הספינלים והם מוליכים גנגליונים ספינלים ניתנית לאיתור בשורש הדורסלי של ה

.afferent sensory impulsesאותות סנסוריים

o הגנגליונים מוקפים ברקמת חיבור עבהconnective tissue capsule.

o הפריקרייה שייכת ל-unipolar neurons , כאשר לכל פריקריון יש שלוחה בצורת האותT -

T-shaped process שהמשכית עם האקסון הסנסורי afferent axon.

o גופיפי התאים בגנגליונים חסרי תפקוד מטאבולי כמעט לחלוטין ואינם מעורבים בהולכה

.העצבית

o כל פריקריון מוקף בשכבה שלGlial cells(satellite cells).

o הפריקרייה אינה מתחלקת בגנגליונים אבל נמצאת בקבוצות צפופות בייחוד באיזורים

.פריפריאלים בגוף

Perikarya of sensory unipolar neurons are located in groups in the dorsal root ganglion

:Autonomic gangliaגנגליון אוטונומי .2

o מקושרים לעצבים של מערכת העצבים האוטונומית.

o האוטונומית' נמצאים באיזורים הרחבים ביותר של סיבי עצב של המע.

o הם חסרי קפסולה.

o ג דפנות האיבורים"במקרים רבים ניתן למצוא את הגנגליונים הללו ע.

o אל מול גנגליונים הספינלים ההבדלים המרכזיים:

.multipolarהניורונים הם .א

.הפריקרייה קטנה יותר .ב

.satellite cellsמעט יותר .ג

.מבצעים יותר חלוקה .ד

29

Sympathetic ganglion. The perikarya belong to multipolar neurons. They tend to be more-regularly arranged than in spinal ganglia and have fewer satellite cells.

30

: Regeneration& Degeneration התנוונות והתחדשות של סיבי עצב

.נם מתחלקים אבל נוירוגליה כן מסוגלת להתחלק איניורונים

.Glia סרטניים של מערכת העצבים הם תוצאה של גדילה בלתי נשלטת של גידולים

נפגע התוצאה Optic nerve - למשל אם ה, ישנה פגיעה תמידית ואין התחדשותCNS-אם ניורון נפגע ב

.היא עיוורון מוחלט

. נפגעים תיתכן התחדשות זאת אם הפריקריון לא נפגעזאת בניגוד לעצבים פריפריאלים שכאשר

פגיעה באקסון גורמת למספר שינויים מורפולוגים , עצב פריפריאלי נפגע הסגמנט הדיסטלי מתנווןאם

: בפריקריון הכוללים

1. chromatolysis – איבוד Nissl codiesכאשר יתרת ה -RER מועברת לאיזור הפריפריאלי של

.הפריקריון

.ות בפריקריוןנפיחוי .2

.תנועות של הגרעינים ממיקומם במרכז אל הפריפרייה .3

הנעים במסלול "sprouts"התחדשות אפשרית אם הסגמנט הפרוקסימלי של האקסון גדל ושולח ניצנים

.המתאים ומגיעים לתאי שוון

31

: רקמת העצב סכמת עזר לסיכום נושא

32

33

: סיומת עצבית –טבלת סיכום

סיומת ציור תחושה איבר הערות

כאב, חום, קור דרמיס חסרי מיאלין

שכבה בזלית של האפידרמיס

Free nerve

ending

לחץ ומגע עדין Merkel

לחץ ומגע

Pacinian’s

corpuscle

לחץ ומגע עפעפיים

Krause corpuscle

בעיקר בדרמיס של אך לא רק , האצבעות

.שם

34

נמצאים גם במזנטרי

ובפריטונאום

לחץ ומגע מזנטרי

Ruffini’s corpuscle1

קפסולות של מפרקים

דרמיס עמוק, שורש השערה

מתיחות במפרקים

תנועת שערות ביד

Meissner’s

corpuscle

dermal papilla , ממש מתחת

לשכבה הבאזלית של האפידרמיס

לחץ ומגע

מתיחות השריר שרירי שלד

מיקום במרחב

muscle spindle

מתיחות הגיד חודר את רקמת החיבור של הגיד

מיקום במרחב

Golgi tendon organ

proprioceptive

1 mechanoreceptor

35