Introducción

El fósforo (P) es un elemento limi-tante para el crecimiento de las plan-tas. Más del 30% de las tierras ara-bles del planeta requieren de la apli-cación externa de fertilizantes fosfo-rados para ser productivas. Esto esdebido fundamentalmente a que el Pes poco difusible en el suelo y sueleencontrarse fijado junto a iones Ca,Fe y Al, o formando parte de molécu-las orgánicas. Ninguna de estas for-mas de P es asimilable por las plan-tas, que fundamentalmente lo adquie-ren en forma de iones ortofosfato(H2PO4

-) de la solución del suelo, enla que se encuentra a bajas concen-traciones (Vance et al., 2003).

La dificultad en la adquisición defósforo ha provocado que muchasespecies vegetales hayan desarrolla-do numerosos mecanismos de adap-tación frente a la escasez de esteelemento, entre los que destacan: I)simbiosis con micorrizas, II) secre-ción de aniones al medio, III) cambiode la arquitectura radicular (respues-ta plástica), que les permita explorarde forma más eficiente las capassuperficiales del suelo (López-Bucioet al., 2003). Esta respuesta plástica

del sistema radicular es extrema enalgunas plantas adaptadas a suelosmuy pobres, las cuales han desarro-llado un tipo de raíz especial llamadaraíz en escobilla o 'cluster roots'.Estas adaptaciones, además, sonvariables dentro de especie, existien-do genotipos mejor adaptados a ladeficiencia en fósforo y con unamayor respuesta plástica. Identificaresta variación dentro de cada espe-cie es fundamental para desarrollarvariedades que requieran menosinsumos de fertilizantes. Una mejorade la adquisición de P en las plantascultivadas: I) permitiría el cultivo enzonas pobres, dónde se concentranla mayoría de suelos infértiles ydónde el uso de fertilizantes es unproblema económico, y II) permitiríareducir el uso de fertilizantes inorgá-nicos, suponiendo una ventaja eco-nómica y ecológica en los paísesdesarrollados (Cordell et al. 2009;Lynch, 2007).

El melón (Cucumis melo L.) esuna especie enormemente variable.Se divide en dos subespecies,subsp. melo y subsp. agrestis. La pri-mera incluye mayoritariamente tiposcultivados, fundamentalmente loscultivares de tipo español, pertene-cientes a la variedad inodorus, y losde tipo cantalupo, pertenecientes a lavariedad cantalupensis y reticulatus,aunque también incluye algunostipos de menor interés comercial,como las variedades flexuosus ochate, y tipos exóticos menos cono-cidos en nuestros mercados, perte-

necientes a las variedades ameri,chandalack, adana etc, procedentesde Europa de este, Norte de Africa,Oriente Próximo y Asia (Pitrat, 2008).La subsp. agrestis, por otro lado,incluye mayoritariamente tipos exóti-cos cultivados, procedentes de laIndia y Lejano Oriente, Asia Central yÁfrica, y germoplasma silvestre osemi-silvestre, perteneciente a variasvariedades botánicas, agrestis,conomon, momordica, chinesis,makuwa, etc.

Esta enorme diversidad se mani-fiesta en una gran variabilidad decaracterísticas de fruto, de muchointerés para la diversificación de mer-cados, y para la mejora de la calidadde las variedades comerciales, perotambién se manifiesta en variaciónen la estructura de la planta y de laraíz. La variabilidad genética para laarquitectura de la raíz ha sido estu-diada con detalle entre dos accesio-nes pertenecientes a la subsp.agrestis y a la subsp. melo respecti-vamente. A partir de estos genotiposse han descrito incluso QTLs quecontrolan características favorablesde la raíz (Fita et al. 2004; 2006;2008a). Sin embargo, no existenestudios sobre la diversidad existen-te para el conjunto de la especiefrente a la deficiencia en fósforo. Elobjetivo del presente trabajo es estu-diar la variación natural en la res-puesta de raíces de melón a la defi-ciencia al fósforo.

Fita, A. ● Nuez, F. ● Pico, B.

Instituto de Conservación y Mejora de la AgrodiversidadValenciana, Universitat Politècnica de València

ADAPTACIÓN DEL SISTEMA RADICULAR DEMELÓN (Cucumis melo L.) FRENTE A LA

DEFICIENCIA EN FÓSFORO

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Metodología

Como material vegetal se selec-cionaron 9 accesiones de melón(Tabla 1), pertenecientes a unacolección representativa de la varia-bilidad genética de la especie, proce-dentes de la colección nuclear delgrupo de Mejora Genética deCucurbitáceas del COMAV de laUniversidad Politécnica de Valencia(COMAV-UPV).

Para observar la respuesta plásticade las raíces ante la falta de P se eva-luaron 10 plántulas de cada genotipoen dos tratamientos alternativos: I)solución nutritiva completa (Control)compuesta por 3 mM de KNO3, 2mMde Ca (NO3)2·4H2O, 0,5 mM deMgSO4·7H2O, 0,5 mM de (NH4)H2PO4,25 µM de KCl, 12,5 µM de H3BO3,1 µM de MnSO4·H2O, 1 µM deZnSO4·7H2O, 0,25 µM de CuSO4·5H2O,1,3 µM de (NH4)6MO7 O24·4H2O, 25µMde Fe-NaEDTA; II) solución nutriti-va sin fósforo P (NoP), en la cual sesustituían los 0,5mM de (NH4)H2POpor 0,5 mM de (NH4)2SO4. Las plan-tas crecieron durante 12 días en unsistema hidropónico con soporte depapel, que permite la observación dela arquitectura radicular (Fig. 1) (Fitaet al., 2008b).

Los parámetros evaluados fue-ron: I) peso de la parte aérea (PA,mg) y la raíz (PR, mg), calculándosela biomasa como suma de ambas yel ratio (PR/PA), II) longitud total de laraíz (LT, cm), III) longitud de la raízprincipal (LP, cm), y IV) longitud totalde raíces laterales (LL, cm). Losparámetros de longitud de raíz sedeterminaron escaneando las raíces,procesando las imágenes manual-mente para diferenciar raíz principalde laterales y analizándolas con elprograma WinRhizo Pro 2003(Regent Instruments Inc, Canada).La imagen completa de la raíz sedividió en dos mitades (parte supe-rior e inferior) para determinar el por-centaje de longitud de la raíz alojadoen la parte superior de la misma. Por

último, se contó el número de raíceslaterales (NL) y se tomaron anotacio-nes sobre la ocurrencia de cambiosaparentes en la arquitectura radicularentre tratamientos.

Resultados

En condiciones de ausencia deestrés nutricional se encontró varia-ción en la estructura del sistema radi-cular entre los distintos genotipos. Eltipo de raíz más observado es eldenominado triangular, donde la lon-gitud de las raíces laterales va dismi-nuyendo a lo largo de la raíz principal(Fig. 1). Sin embargo, también apa-recieron morfologías típicamenterectangulares, donde las raíces late-rales se distribuyen con longitudsimilar a lo largo de la raíz principal,siendo más frecuente este tipo en lasaccesiones de la subsp. agrestiscomo las entradas de tipo silvestre oexóticas cultivadas, procedentes deChina, Japón y la India.

En condiciones de deficiencia defósforo se observó una gran diversi-dad de respuestas. En general, ydado el estadio temprano de desa-rrollo en el que se caracterizaron lasplantas, no se observaron diferen-cias significativas en la biomasatotal entre el tratamiento sin P y elcontrol (Tabla 1). Sin embargo, síque se encontraron diferencias en la

distribución de la biomasa en la plan-ta, observándose en algunos genoti-pos un aumento significativo en laproporción de biomasa correspon-diente a la raíz. El incremento máspronunciado fue el del tipo flexuosusde Turquía que pasó de un ratio pesode raíz/parte aérea (PR/PA) de 0,35en el control a un ratio de 0,52 enNoP. Las entradas que mostraronvalores más elevados de esta rela-ción en el tratamiento control,momordica de la India, el tipo chateCarosello y la variedad Dulce, perte-neciente al tipo reticulatus 0,65, 0,44

Biomasa Peso raíz vs peso(mg) parte aérea

Tipo Origen Accesión C NoP C NoP

Subsp. agrestis

agrestis China Guo Gua 146 158 0,22 0,33*makuwa Japón Yamato Purinsu 345 386 0,30 0,38*momordica India Kharbuja 383 318 0,65 0,67

Subsp. melo

chate Italia Carosello 707 856 0,44 0,41flexuosus Turquía Acuk 493 397 0,35 0,52*cantalupensis Francia Noir des Carmes 257 259 0,32 0,33reticulatus USA Dulce 233 210 0,63 0,47inodorus España Piel de sapo 360 396 0,18 0,26*inodorus España Tendral 574 540 0,36 0,47*

* Indica diferencias significativas (P≤0.05) entre la media en el tratamiento control y el deficiente en fósforo.

Tabla 1. Valores de biomasa total y su distribución relativa entre la raíz y la parte aérea.Comparación entre valores para el tratamiento control (C) y el tratamiento deficiente enP (NoP). Cada valor es la media de 10 plantas.

Figura 1. Diferencias en la estructura dela raíz de distintas accesiones de C. melocultivadas en solución control. Izquierda:estructura triangular, predominante enlos cultivares de la subsp. melo. Derecha:estructura rectangular típica de las entra-das de la subsp. agrestis.

y 0,63 respectivamente, no mostra-ron diferencias significativas enPR/PA entre los dos tratamientos.Esto puede ser debido a que estasentradas no necesitan reajustar suPR/PA ratio, pues es ya de por sí ele-vado. Cabe destacar que el tipo Pielde sapo fue el que presentó unamenor relación PR/PA, bastante infe-rior al otro cultivar español de tipoTendral, aunque ésta se incrementóligeramente en ausencia de P.

La modificación de distribución dela biomasa fue acompañada de uncambio en la arquitectura de raíz.Esta respuesta plástica fue variable

en las entradas evaluadas (Tabla 2).Un efecto de reducción en el creci-miento de la raíz principal se pudoobservar en 8 de las nueve accesio-nes, aunque sólo fue estadística-mente significativo en 3 de ellas (Fig.2). Por otro lado, 6 accesiones mos-traron un aumento significativo de lalongitud de las raíces laterales. Esteincremento fue variable, mientrasque en algunas accesiones fue dis-creto, del orden del 25% de la longi-tud de laterales en el tratamientocontrol en la variedad cantalupensisNoir des Carmes, en otras, como laentrada japonesa de la subsp. agres-tis Yamato Purinsu, aumentó 2,5veces la longitud de las laterales enNoP con respecto del control.

El aumento en la longitud de lasraíces laterales no fue uniforme a lolargo de la raíz principal, concentrán-dose en la mayoría de las accesio-nes preferentemente en la partesuperior del sistema radicular (Tabla2; Fig.3). Por otro lado, este incre-mento de longitud no fue acompaña-do de un aumento en el número delaterales, que en la mayoría de loscasos se mantuvo constante. Laúnica accesión que no mostró dife-rencias en cuanto a la longitud delaterales, número o distribución fue elcultivar Dulce del tipo reticulatus,

mostrándose como una de las acce-siones con menor respuesta plásticaa la deficiencia de fósforo.

Discusión

El método empleado nos ha per-mitido observar diferencias entre losdistintos tipos de melón en la estruc-tura radicular y en su respuestafrente a la deficiencia en fósforo. Seha encontrado una estructura radicu-lar de partida diferencial entre lasaccesiones de la subsp. agrestis,más rectangulares, y las de la subsp.melo más triangulares. Una estructu-ra triangular es típica de tipos cultiva-dos, adaptados a sistemas de eleva-dos insumos, donde un aprovecha-miento inmediato de los recursos seconsigue explorando rápidamentelas capas más superficiales delsuelo. Por otro lado, las estructurasrectangulares son más adecuadasen suelos pobres, donde la plantapuede competir buscando recursosen capas más profundas. Aunqueesta configuración de partida pareceno influir en el tipo de respuesta fren-te a la deficiencia en fósforo, sí quepodría ser de interés para la mejorade otros caracteres, como la toleran-cia a la sequía o a otros estreses(Picó et al., 2007).

Longitud Longitud Número de Longitud principal laterales laterales en mitad

(cm) (cm) superior

Accesión C NoP C NoP C NoP C NoP

subsp. agrestis

Guo Gua 6,30 5,96 17,97 24,99* 23,3 23,8 0,58 0,75*Yamato Purinsu 9,90 8,28 32,93 82,8* 39,0 30,0* 0,67 0,67Kharbuja 22,16 21,93 95,56 78,10 59,0 58,0 0,83 0,85

subsp. melo

Carosello 21,37 15,10* 127,95 164,03* 57,3 50,3 0,78 0,83*Acuk 13,64 11,04 59,86 66,15 45,5 42,8 0,85 0,89*Noir des Carmes 6,50 7,23 26,26 33,09* 36,3 36,3 0,82 0,86Dulce 10,91 4,36* 50,93 35,57 38,8 35,6 0,79 0,78Piel de sapo 8,76 6,09 34,65 44,40* 40,0 36,8 0,81 0,86*Tendral 13,23 6,74* 66,54 90,58* 43,2 23,5* 0,80 0,88*

* Indica diferencias significativas (P≤0.05) entre la media en el tratamiento control y el deficiente en fósforo.

Tabla 2. Valores de diversos parámetros de la arquitectura de raíz. Comparación entre valores para el tratamiento control (C) y el tratamiento deficiente enP (NoP). Cada valor es la media de 10 plantas.

Figura 2. Reducción de la longitud de laraíz principal en condiciones de deficien-cia en P en el genotipo inodorus Tendral.Izquierda: tratamiento control. Derecha:tratamiento deficiente en P.

Figura 3. Respuesta plástica de la entra-da flexuosus Acuk de Turquía por la quese invierte más recursos de la raíz en lascapas superficiales del suelo. Izquierda:tratamiento control. Derecha: tratamientodeficiente en P.

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La modificación del balance debiomasa entre raíz y parte aéreatambién se ha descrito como unmecanismo que contribuye a la tole-rancia frente a distintos tipos deestrés abiótico del suelo, como ladeficiencia en nutrientes. Esta res-puesta implica que la planta destinasus recursos a desarrollar la raíz, enlugar de la parte aérea, para tenerposibilidades de explorar un mayorvolumen de suelo captando másnutrientes. El tipo Piel de sapo, elmás importante en nuestros merca-dos, parece ser el que presenta unmayor desequilibrio, destinando lamayor parte de los recursos al desa-rrollo de la parte aérea y aunque res-ponde redistribuyendo recursos a laraíz en condiciones de deficiencia deP, todavía es el cultivar que presentaun menor valor PR/PA. Este compor-tamiento es coherente con el de uncultivar seleccionado por su produc-ción en condiciones de abundanciade nutrientes.

La variación encontrada para elratio PR/PA en la colección de melónpodría tener interés en la mejora. Sinembargo, mejorar para un mayorratio PR/PA puede repercutir en pér-didas de producción, ya que la raízestaría actuando como sumidero derecursos de la planta. En este senti-do, se deberían seleccionar losgenotipos que tuvieran un mínimo debiomasa de raíz en condiciones deabundancia de nutrientes, pero quefueran capaces de responder muybien a las condiciones de escasez,como es el caso del tipo flexuosus deTurquía Acuk. De los tipos españolesmerece la pena destacar el compor-tamiento del tipo Tendral con un ratioPR/PA superior al de Piel de sapo yuna mejor respuesta en condicionesde deficiencia. Las variedades indi-cadas pertenecen a la subsp. melo yse encuentran genéticamente cerca-nas a otros cultivares españoles detipo inodorus, por lo que su uso enmejora sería más sencillo que elempleo de los tipos de la subsp.agrestis.

Una respuesta plástica típica des-crita para la deficiencia en fósforo esque la raíz principal deje de crecer,aumentando la densidad y elonga-ción de las raíces laterales, tambiénse han descrito cambios en el ángu-lo de crecimiento de las raíces late-rales para que éstas queden máshorizontales, formando en conse-cuencia sistemas radiculares superfi-ciales y muy ramificados. Este tipode respuesta tiene su justificación enla baja movilidad del P en el suelo,que hace que las capas más ricas eneste mineral se encuentren en laparte superior del mismo. Estascapas son ricas en materia orgánicaque pueden ir liberando P bajo laacción de ácidos orgánicos liberadospor la planta (Lynch y Brown, 2001).Nuestro estudio constata que si bientodas las entradas mostraron algúntipo de respuesta plástica a la faltade P, no todas mostraron el mismotipo de respuesta ni con la mismaintensidad, demostrando la variacióngenética en cuanto a la adaptación ala deficiencia en P en C. melo. Ladetención o la ralentización del creci-miento de la raíz principal sólo fueronsignificativas en 3 accesiones de lasubsp. melo. Por otro lado, seisaccesiones incrementaron la longitudde laterales y/o aumentaron prefe-rencialmente la longitud en la mitadsuperior del sistema radicular. Lasaccesiones con una mayor respues-ta se adaptarán mejor a la escasezde P, entre éstas cabe destacar elmelón tipo chate Carosello por suincremento en longitud y el tipo ino-dorus Tendral por su gran plasticidaden todos los parámetros estudiados.En este sentido, la accesión quepeor adaptación mostró fue el tiporeticulatus Dulce.

Conclusiones

Los resultados demuestran lavariabilidad, tanto en la arquitecturade raíz en condiciones normales,como en la respuesta plástica a ladeficiencia en fósforo de las entradasde melón estudiadas. Las entradas

de la subsp. agrestis, y algunos gru-pos botánicos de la subsp. melo conentradas más rústicas, como el tipoflexuosus y chate, muestran una res-puesta muy marcada a la deficienciaen fósforo. Para los grupos de melo-nes cultivados las tipologías de res-puesta son más diversas, pero existevariación, tanto en el grupo inodoruscomo en el grupo cantalupensis yreticulatus, que resulta de interéspara la mejora de los tipos cultiva-dos.

Agradecimientos

Los trabajos realizados han sidoparcialmente financiados por el pro-yecto INIARF2008-00003-C02-02 ypor el proyecto ERANETGEN2006-27773-C2-2.

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