ANATOMIE STONKU

primární stavba

Stonek• součástí prýtu, je článkovaný a nese listy, jeden nebo více listů nasedají v nódech (uzlech), části stonku mezi nódy se nazývají internódii (mezičlánky), v nódech dochází k inzerci listu do stonku a k větvení stonku (v paždí listu se nachází úžlabní - axilární pupen) => složitá spleť cévních svazků

• udržuje trvalý prodlužovací růst činností apikálního meristému

• obsahuje více cévních svazků – zpravidla kolaterálních

• větví se exogenně

• negativně geotropický, pozitivně heliotropický v zelených částech převažuje autotrofní metabolismus nese listy a zajišťuje jejich vystavení světlu, rozvádí vodu a živiny po celé rostlině, skladování zásobních látek apod.

• stavba velmi variabilní: kmen dubu, úponka tykve, bramborová hlíza, podpučí cibule, fylokladium listovce

krycí pletiva – epidermis (odvozeno z protodermu)

(pokožkové buňky, trichomy, průduchy, idioblasty)

vodivá pletiva – cévní svazky (odvozeno z prokambia)

(CS jednodělož., CS dvojdělož. a nahosem. v primární stavbě)

základní pletiva – dřeň. paprsky prim., prim. kůra (odvozeno ze základ. merist.)

(pryskyř. a silič. kanálky, mléčnice, endodermis – škrob. pochva)

primární stavba stonku

pokožkabuňky epidermis často protáhlé v ose orgánu, průduchy, trichomy

primární kůraexodermis – může sklerifikovatendodermis (škrobová pochva nebo Caspariho proužky)

střední válec

– uspořádání CS (uzavřený kruh nebo pruhy) - parenchymatická dřeň - dřeňové paprsky

schéma příčného řezu stonkem

cévní svazek

(1917 – cévnaté rostliny, Tracheophyta = Pteridophyta + Spermatophyta)vzniká diferenciací prokambia, které je odvozováno z apikálního meristému

xylém – tracheální elementy (tracheidy a tracheální články) - vlákna (libriform) - sklereidy - dřevní parenchym - mléčnice, - pryskyřičné a siličné kanálky (u některých rostlin)

floém – sítkovice (sítkovité buňky, sítkovité články)

- průvodní buňky (krytosemenné) - vlákna (kambiform) - sklereidy - mléčnice

dřevní vlákna

tracheidy

tracheální články

primární xylém (protoxylém, metaxylém)

anulární

helikální

skalariformní

retikulátní

tečkovaná

(protoxylém)

(metaxylém)

struktura tracheálních elementů primárního xylému podle ztlustlin v buněčné

stěně:

- tracheidy původní tracheální elementy, jediné u semenných kapradin, u fosilních Spermatophyta, u většiny recentních nižších cévnatých rostlin a téměř u všech nahosemenných

- tracheální články (tracheje) vývojově pokročilejší, u dvouděložných kromě bazálních skupin, u jednoděložných, u některých nižších cévnatých (Selaginella, Pteridium, Equisetum), u pokročilých nahosemenných (Gnetales)

anulární helikální

retikulátnítečkovaná

primární xylém stonku - různé struktury tracheálních elementů

příčný řez

podélný řez

anulární helikální skalariformní tečkovaná

podélný řez stonkem – vodivým pletivem

floém xylém dřeňpericykl

více nebo méně perforované příčné buněčné přehrádky mezi tracheálními články tvořícími tracheu (netýká se tracheid) typy perforací - jednoduché

- skalariformní- retikulátní- foraminátní

perforační destičky

skalariformní se nevyskytují u: Ophioglossales, Ginkgoales, Pinales, Gnetales, zástupci těchto řádů mají tečky cirkulární umístěné na retikulárních nebo cirkulárních ztlustlinách primárních buněčných stěn (obr. 10, 11)

jedn

odělo

žné

dvou

dělo

žné

Phoenix

Hymenocallis Rhoeo

nahose

men

né

ontogeneze cévních článků

diferenciace části prokambia v cévní články

růst do délky a do šířky před druhotným tloustnutím

buněčná přepážka (primární BS) mezibuňkami tloustne(spíše bobtnání nežukládání nového materiálu)

sekundární tloustnutía lignifikace BS

desintegrace buněčné přepážkydesintegrace protoplastu

lignifikace BS, helikální struktura

perforace

evoluce tracheálních článkůdvouděložnézřejmě odvozeny od skaliformních tracheid (stejně jako u cirkulárně tečkovaných tracheid, vláknitých tracheid i dřevních vláken)skaliformní tracheidy se vyskytují pouze u bazálních krytosemenných, které nemají žádné cévy (Winteraceae, Monimiaceae, Cloranthaceae, Tetracentraceae)u jiných bazálních čeledí, které mají cévy, vykazují tracheální články některé znaky shodné se skalariform. tracheidami (skalariformní tečky, tenké BS, polygonální na průřezu, menší světlost)

jednoděložné

fylogeneticky se tracheální elementy nejdříve objevily v pozdním metaxylému,

později v raném a nakonec se objevily v protoxylému

(v kořenech jednoděložných se tracheální články objevují až v pozdním

metaxylému, ale jako nejprimitivnější skalariformní – s několika sty perforací)

primární floém – protofloém, metafloém

poloha: extraxylární -typická intraxylární - tvoří bikolaterální CS(některé kapradiny, Asclepiadaceae,Cucurbitaceae, Myrtaceae, Apocynaceae, Convolvulaceae, Compositae, Solanaceae) interxylární - uvnitř sekundárního floému(Chenopodiaceae, Amaranthaceae, NyctaginaceaeSalvadoraceae)

elementy měkkého lýka z parenchymatických tenkostěnných buněk,u sítkovitých elementů dochází k modifikaci ztenčenin v primární buněčné stěně a ukládání kalózy, později dochází k apoptóze (degradace jádra a postupný úbytek cytoplazmy), výživu zajišťují přidružené parenchymatické buňky

sítkovité buňky – dlouhé zašpičatělé buňky, nemají sítkovité destičky, pouze sítková políčka lokalizovaná na překryvu s ostaními buňkami,vyživovací úlohu plní bílkovinné buňky sítkovité články – tvoří dlouhé trubice se sítkovitými destičkami, na kterých je několik sítkových políček, vyživovací úlohu plní průvodní buňky - sesterské

ontogeneze sítkovitých článků a průvodních buněk

společná mateřská buňka sítkovice a průvodní buňky (u krytosemenných)

dlouživý růst + dělení průvodní buňky, průvodní buňka po obou stranách nebo v jedné řadě

sítkovité buňky nahosemenných

sítk

ová d

est

ička

sítk

ová d

est

ička

sítkové políčko

sítkové políčko

ontogeneze sítkovitých elementů

1) utváření sítkového políčka, které je zanořené v okolní buněčné stěně, modifikace plasmodezmů

2) ukládání kalózy v cilindrech kolem perforací, postupné převrstvování kalózypo celé ploše sítkového políčka, tvoří se val nad povrchem stěny

3) další ukládání kalózy převrství celou destičku, kalus4) postupná desintegrace protoplastu a kalusu5) plně funkční sítkovice6) uložení definitivního kalusu ztráta průchodnosti

u většiny dvouděložných rostlin floém funguje po jedno vegetační období(výjimka např. Tilia – beze změny po několik let, Vitis – na zimu se přechodně tvoří kalus

kalózový cylindrkolem sítkového políčka

plně funkční sítková destička definitivní kalus

evoluce sítkovitých elementů

nejprimitivnější forma – parenchymatické buňky podléhající

určitým modifikacím a ztrátě jádra

postupný vývoj k sítkovitým buňkám a jejich podpůrným bílkovinným

buňkám a nakonec k sítkovitým článkům a jejich průvodním buňkám

(ze stejné mateřské buňky)

epidermisprimární kůrastřední válec - dřeň - cévní svazky kambiform sítkovice+průvodní b. kambium cévy

primární stavba stonku dvouděložných rostlin

floém

kambium

xylém

vnitřní floém

Ranunculus

kolaterální CS bikolaterální CS

Cucurbita

bikolaterální CS: Asclepiadaceae, Campanulaceae, Cucurbitaceae, Myrtaceae, Polygonaceae, Solanaceae

stavba stonku jednoděložných rostlin

Zea

Tradescantia – možno rozlišit primární kůru

Zea

cévní svazky jsou roztroušenév parenchymu celého stonku,chybí rozhraní primární kůrya středního válce

detail kolaterálního CS

sítkovicemetafloému

průvodní buňka

metaxylém

protoxylém

protofloém- obliterovaný

sklerenchymatickápochva

Yucca – příčný řez Yucca – podálný radiální řez

epidermis+ kutikula

primárníkůra

pericyklsklerenchym. pochva

cévnísvazek

cévnísvazek

parenchymatickádřeň

Hoya

epidermis

felogen

felem

primární kůra

pericyklsklerenchym. pochva

sklerenchymatická vlákna

průběh listových stop stonkem

ataktostelické uspořádání

nejsilnější CS vstupující z listu do stonku se zanořují nejhloubějido stonku, v níže ležícíchinternodiích se postupně přibližují k periferii, středně silné CS zůstávají po vstupu z listu do stonku pouze v periférii a nejslabší CS po vstupu do stonku končí slepě – postupně se vytrácejí

Zea

Stélární teorie

1886 - van Tieghemzměny v uspřádání stélé během fylogeneze a ontogeneze

na základě fytopaleonto-logických výzkumů

1 protostélé2 stelátní protostélé4 aktinostélé6 plektostélé7 sifonostélé8 arktostélé10 eustélé11 ataktostélé12 amfifloické sifonostélé13 solenostélé14 diktyostélé

dřevní část

dřevní část

Pteridium – protostélé Osmunda – protostélé

protostélé

Psilotum – stelátní protostélé

stelátní protostélé

Adianthum - sifonostélé Marsilia - sifonostélé

sifonostélé amfifloické

Adianthum - solenostélé Polypodium – diktyostété (meristélé)

solenostélé diktyostélé

Lycopodium - plektostélé Lycopodium - plektostélé

plektostélé

Equisetum - arthrostélé Equisetum - arthrostélé

artrostélé

Medicago - eustélé

eustélé (meristélé z kolaterálních CS)

Zea - ataktostélé

ataktostélé

aktinostélé (v kořenech)

Clintonia – radiální CS, polyarchníRanunculus – radiální CS, tetrarchní

svazky stonku vlastní, listové stopy, listové mezery (lakuny)

přerušení kruhu CS mezera (lakuna)

Anabasis, Chenopodiaceaeprůběh cévních svazků

Dianthusdva vstřícné listys jednou listovoustopou

listové stopy

listové stopy

listová stopa

Eucalypthus

trilakunární unilakunární

anatomie nódu

kruh cévních svazků, který prochází

internódiem, se v nódu otevírá za

vzniku

lakun (listových mezer), kterými pak

procházejí samostatné cévní svazky do

listu (listové stopy)

podle počtu lakun rozlišujeme nódy:

- unilakunární

- trilakunární

- multilakunární

unilakunární nód by mohl být odvozen z trilakunárního (ztráta postranních dvou nebo jejich splynutí se středovou lakunou) ale evoluce nodólní struktury není definitivně vyřešena

u mnoha rodů rostlin (Leguminosae, Anacardiaceae) je zřejmé, že unilakunární nód byl odvozen z trikanunárního

mnoho zástupců Pteridophyta, Cordaitales, Bennettitales, Ginkgo a Ephedra mají jednu lakunu

mnoho rodů dvouděložných zahrnuje rostliny s unilakunárními nódy, ale dvěma listovými stopami (Ranales, Chenopodiaceae), což je považováno za znak primitivní, který se obecně vyskytuje u lakun děložních listů

postupný vývoj unilakunárního nódu se dvěma stopami v unilakunární nód s jednou, dvěma a více stopami může být demonstován u Chenopodiaceae

evoluce nódu