細胞生物学

第一回

奈良教育大学　理科教育講座 生物学教室　細胞生物学研究室

石田正樹

環境と恒常性

( homeostasis

environment

response

+

-

環境応答の分子ネットワーク

Figure 1-39 Molecular Biology of the Cell, Fifth Edition (© Garland Science 2008)

正のフィードバック 負のフィードバック

light Photosynthesis

utilization

A Phototropism

B greening

C orientation behavior

D phototaxis

2008

circadian rhythm

Pineal gland

hypothalamus

gene expression

energy supply

behavior

photoreception

circadian clock

out put

oscillator

ultraviolet light

UV-A !DNA NA melanoma

•" •"DNA •"

melanocyte

物理的な環境への応答　　温度

熱ショックタンパク質 heat shock protein

変性 denature を防ぐ

障害　injury 生物 高い温度

70℃を超す温度は タンパク質や核酸の 変成を引き起こす

低い温度 低温障害 chilling injury 生物

凍結障害とならない 程度であっても、 酵素活性に影響し、 個体に障害を引き 起こす

休眠 dormancy 　春化 vernalization 植物の種子や球根は、一定の低温を経験しなければ休眠

打破できない。　

適応 adaptation

馴化 acclimation 糖の貯蓄等

極地方の生物 凍結耐性タンパク

質の獲得

多細胞体における内部的な恒常性と環境応答

恒常性の維持 個体 individual 独自の環境を形成

消化管の内部で形成される生態系

血液　　　　検査では、正常値という値の範囲がある　　　　一定に保たれている

緩衝作用 buffering action

CO2+ H2O 　　　H+ + HCO3−! pH　7.4

血糖値　　 0.1％ pH 7.4 血圧 120/80 温度 37℃

Bohr effect

pH pH 7.2!!

!!

!pH

pH

pH

dynamic equilibrium

情報伝達系による恒常性維持

フィードバック制御　feedback regulation　変化を検出して元に戻す

受容器 receptor

効果器 effecter

中枢 regulator center

刺激 stimulus

応答 response

cancel

ホルモン 神経伝達物質

神経 神経伝達物質

血糖値　増加

膵臓ランゲル ハンス島β細胞

視床下部

インスリン

肝臓　グリコーゲン合成促進　グリコーゲン分解 細胞　グルコース消費促進

血糖値　低下

血糖値　低下

膵臓ランゲル ハンス島α細胞

グルカゴン

血糖値　増加

外来病原体への応答

生物的刺激

感染 infection

物理的な刺激　　　　　　　　　非生物的刺激 光

温度 化学物質

病原体 pathogen

ウイルス　 virus 細菌　bacteria 菌類　fungi

生存を脅かす重大な問題

ストレス stress

bacteriophage

virus = DNA

DNA

lysogenization

DNA

retrovirus

RNA

lysogenization

(AIDS)

DNA

HIV

RNA

Homo sapience

reversetranscription

infection

ウイルス抵抗性

ウイルス受容体 virus receptor

ウイルス 宿主細胞

ウイルスのタンパク質 virus protein

• ウイルスのもつ配列と相補的な配列をつくって発現させない　post-transcriptional gene silencing

・ウイルス受容体の欠失

・ウイルス増殖の阻害剤の利用

・ウイルス脱出の阻害　　（新たな感染防止）

・ウイルス感染あるいは増殖を助ける因子の欠損

• ウイルスのRNAを切断して使えなくする RNAi 技術に応用

オセルタミビル　抗A型、B型インフルエンザ薬 （タミフル：脱出阻害）

アバカビル　抗レトロウイルス薬 逆転写酵素の阻害剤

ファビピラビル　抗インフルエンザ薬 遺伝子複製の阻害剤 (エボラ熱に効果？)

病原生物に対する抵抗性

病原生物 pathogen

ウイルス　virus 細菌　bacteria　　　　　　 菌類　fungi　　　　　　　　　　　 寄生虫　parasite

免疫 immunity

感染 infection

抗原 antigen

タンパク質 protein

感作 sensitization

一旦、個体に記憶された抗原には、次回の感染時に速やかに対応できるしくみ

アレルギー反応

抗体 antibody

脊椎動物の場合

全身抵抗性 systemic resistance

病原体に対する抵抗性　　脊椎動物に限らず植物やその他の動物にもそなわっている

自発的な死 = アポトーシス　 　　　　　　　　　apoptosis

感染 infection

感染の拡大を防ぐ 病原菌をその細胞に 閉じ込めてしまう

全身抵抗性 systemic resistance

他の細胞も２度目の感染にかかりにくくなる

シグナル伝達 植物ホルモン サリチル酸 (病原菌感染）

ジャスモン酸 （傷害、根圏微生物） エチレン （傷害、根圏微生物）

ブラシノステロイド （病原菌）

1975年アメリカのクッチがキュウリの第一葉（株元に近い一番下の葉）だけに，炭疸病菌を接種して病斑をつくらせておき，次いで炭疸病菌や黒星病菌などを植物体全体に接種したところ，上位葉でもこれら複数の病害の発生が抑制された。すなわち複合抵抗性が現われた。この現象がSAR誘導のモデル実験として，今日まで広く知られている。

まとめ

  生物は外界とは異なる内部環境を維持する。　これを恒常性（ホメオスタシス）という。

  生物は環境に応答し、自身の生存にとって最も合目的的な反応をする事が多いが、それは生物の細胞や細胞集団に組み込まれた情報処理ネットワークによるものである。環境応答情報伝達システムの理解は、生命現象の理解に取ってきわめて重要である。

  生物が応答する刺激には、物理的なものと生物的なものがある。

  物理的な環境刺激としては、光と温度が代表的なものであるが、これらは、概日リズムや季節的変化に対する適応の信号として働く。

  生物的な環境刺激としては、多細胞体の体内環境も含まれる。これには、ホルモンや神経伝達物質などが含まれる。

  もう一つの生物的な環境刺激としては、感染がある。感染に対する防御は生物に共通した重要なしくみである。

  感染防御系として最も発達したものが、哺乳動物における免疫系である。