感覺系統

Chapter 7

章節要點

7.1 感覺受體細胞刺激感覺神經元 7.2 內耳提供平衡感和聽覺 7.3 聽覺由聲波產生 7.4 眼睛聚焦影像在視網膜上 7.5 視網膜將光轉換成動作電位

7.1 感覺受體細胞刺激感覺神經元

•  感覺受體細胞反應特定的刺激，誘導感覺神 經元產生動作電位。依據刺激的方式，感覺受體 分為化學受體、光受體、溫度受體或機械受體。 此外，也有其他類型，例如本體受體是肌肉、關節和肌腱的受體；皮膚受體為皮膚上的受體細胞。味覺和嗅覺是與體外環境的分子互動之化學受體所產生。

感覺受體細胞依功能分類-1

•  感覺受體的分類是根據轉換刺激能量的形式： – 化學受體，反應體外環境的化學物質和體內環境的化學物質。

– 溫度受體，反應溫度的熱 和冷（熱受體和冷受體是不同的）。

– 機械受體，反應造成受體細胞膜變型的刺激。

感覺受體細胞依功能分類-2

– 感光受體，反應光線。 – 痛覺受體。 – 本體受體，位於肌肉、關節、 肌腱和韌帶的感覺受體。

– 皮膚受體，是皮膚上的感覺受體。

感覺受體細胞依功能分類-3

•  有些受體受到刺激，會連續產生動作電位直 到刺激消失，如此持續反應的受體稱為張力受體。

•  其他受體則是當刺激開始時， 會導致突發的動作電位，當刺激持續時，動作電 位會逐漸消退，這些受體稱為位相受體。

•  圖 7.1　 張力受體和位相受體的比較。（a）只要刺激仍在，張力受體持續以一定的速率活化，產生慢適應性的感覺。（b）當刺激開始時，位相受體反應一個爆發的動作電 位，但是激活的速度很快就減弱，就算刺激仍在，會產生快適應性的感覺(感覺適應)

•  圖 7.2　受體（發生器）電位。這是一種去極化，必須達到臨界值才可以刺激動作電位的產生。

•  圖 7.3　較強刺激的作用。較強的刺激會產生較大振幅的發生器電位。此振幅超過發生器電位的臨界值愈大，在感覺神經元上的動作電位頻率就愈大。

皮膚感覺受體細胞

•  皮膚感覺是在皮膚 上的觸覺、壓力、熱、冷和痛。

•  觸 覺 受體是毛囊枝狀突起的斐尼氏神經末端和麥考爾氏盤。

•  壓力的感應是由有感覺樹突結構的梅斯納氏小體和巴氏小體產生的。

•  皮膚受體和本體受體產生的感覺統稱為軀體感覺。

•  圖 7.4　皮膚感覺受體。每個結構連結一種感覺（傳入）神經元。游離神經末梢是裸露的樹突狀分支，負責各種皮膚感 覺的傳輸，包括熱感覺。一些皮膚受體是被囊狀結構包覆的樹突狀分支，例如負責深度壓力感覺的巴氏

小體，以及負責感覺物質結構變化的梅斯納氏小體。

味覺-1

•  味覺細胞是位於舌頭上桶狀味蕾內的上皮細胞。味覺細胞有長的微纖毛延伸到體外環境，並被唾液包圍。

•  雖然味覺細胞不是神經元，但能透過去極化 反應特定分子，並且釋放化學傳導物質來刺激連絡感覺神經元。

•  味覺訊息從舌頭的前三分之二透 過顱神經 VII 傳送，而舌頭的後三分之一透過顱神經 IX 傳送。

•  圖 7.5　味蕾。溶解於味孔內液體的化學物質與在感覺細 胞纖毛的受體蛋白結合，最後造成神經傳導物質的釋放，活化連絡感覺神經元。

味覺-2

•  五種類型的味道： – 鹹味：食物鹹味是因為鈉離子（Na+）的作用，Na+ 透過細胞膜上離子通道進入靈敏的味覺細胞內。

– 酸味：氫離子（H+）的作用，H+通過離子通道到敏銳的味覺細胞。

– 甜味 – 苦味 – 鮮味

藉分子與在敏銳的味覺細胞膜上 特殊受體蛋白結合。

味覺-3

•  複雜味道活化不同的味覺細胞至不同程度，也對連結的感覺神經元產生不同活化的程度。

嗅覺-1

•  嗅覺受體在嗅覺上皮層是雙極 神經元。每個雙極感覺神經元有一條樹突投射到鼻腔，末端是瘤狀結構的纖毛。覆蓋在 纖毛上的細胞膜是能感應嗅覺的受體蛋白。

•  圖 7.6　嗅覺神經路徑。鼻子裡的嗅覺上皮層有受體神經元，會與大腦皮層的嗅球神經元形成突觸。這些突觸在圓形結 構的嗅小球處發生。每個嗅小球僅接收一種嗅覺受體的傳入訊息。嗅小球的神經元會伸展軸突到其他腦區，包括顳葉內側。

嗅覺-2

•  嗅覺受體蛋白會與 G 蛋白耦合，當受體蛋白與氣味分子結合時，G 蛋白與受體蛋白分開。

– 導致第二級訊息傳遞分子 cAMP 的形成。 – 導致去極化刺激感覺神經元。

•  圖 7.7　一種氣味分子如何讓嗅覺神經元產生去極化。（a）嗅覺受體蛋白和很多 G 蛋白結合，當氣味分子與受體結 合，G 蛋白與受體解離。（b）G 蛋白的 α 次單元活化腺苷酸環化酶會催化環單磷酸腺苷（cAMP） 的形成。cAMP做為第二級訊息傳遞分子，開啟陽離子通道。然後，Na +和 Ca2+ 的流入擴散產生去極化。

嗅覺-3

•  每個雙極感覺神經元有一個軸突，其通過篩骨的篩狀板投射到大腦皮層的嗅球。

•  軸突突觸與其他神經元在嗅球形成突觸，編組成 群，稱為嗅小球。

•  每個嗅小球顯然僅接收一種嗅覺受體蛋白輸入的訊息。然神經元將訊息傳到其他腦區，包括邊緣系統。

嗅覺-4

•  一般相信人體僅有約 300 種有作用的嗅覺受體蛋白，但大約有1,000個基因家族會產生受體蛋白。

•  人類偵測味道的範圍可以分辨 10,000 種味道。

7.2 內耳提供平衡感和聽覺

•  內耳包括負責聽覺的耳蝸和提供平衡感的前庭器。前庭器包括三條半規管及含有橢圓囊和球 囊的耳石器官。聽力和平衡感依賴毛細胞功能， 毛細胞是機械受體細胞，因細胞膜彎曲而達到刺激效果。

內耳-1

•  聽覺和平衡感由內耳此一結構提供。 •  迷 路：複雜互聯的通道，就像迷宮。 •  迷路包括一個蝸牛形狀的聽覺器官—耳蝸，以及組成前庭器的結構。

•  前庭器結構由三條半規管、橢圓囊和球囊組成。

•  圖 7.8　內耳的耳蝸和前庭器。前庭器由橢圓囊和球囊（這兩種結構統稱為耳石器官）和三條半規管組成。每條半規管的基部膨大成含有感覺毛細胞的壺腹。

內耳-2

•  骨性迷路內的膜性迷路 – 骨性迷路充滿外淋巴液，而保護裡面的纖細膜性迷路。

– 膜性迷路實際上更像水球，內含有內淋巴液。

•  圖 7.9　內耳迷路。膜性迷路（深藍色）在骨性迷路內。

毛細胞

•  每個毛細胞有立體纖毛，那是含有纖維蛋白細胞膜的突起。另一個較粗的延伸結構為動力纖毛。

•  當立體纖毛往動力纖毛方向彎曲時，細胞膜產生去極 化，導致毛細胞刺激一個連絡感覺神經元，產生動作電位，而在顱神經 VIII（前庭耳蝸神經）傳導。當立體纖毛往反方向彎曲時，感覺神經元受到抑制，產生較低頻率的動作電位。

•  圖 7.10　前庭器內的感覺毛細胞。（a）動力纖毛和立體纖毛的掃描式電顯圖。（b）每個感覺毛細胞含有單一的動力纖 毛和一些立體纖毛。（c）當立體纖毛傾向動力纖毛（箭頭），細胞膜受壓擠，受毛細胞支配的感覺神經元受到刺激。（d）當立體纖毛往反方向彎曲，而遠離動力纖毛時，感覺神經元受到抑制。

耳石器官

•  在橢圓囊和球囊裡， 毛細胞的立體纖毛投射到膜狀迷路的內淋巴液，卡在一種膠狀、含有碳酸鈣結晶的耳石膜。

•  橢圓囊和球囊稱為耳石器官。

•  圖 7.11　耳石器官。（a）當頭部挺直時，耳石器官的重量直接加壓到毛細胞的靈敏細胞質延展部分（纖毛）。（b）當頭 部往前傾斜時，毛細胞纖毛突起低垂以反應地心引力，誘發感覺神經纖維的刺激。

半規管-1

•  三條半規管分為前端、側邊和後端。 •  毛細胞位於每條半規管的底部膨大處，即為壺腹。毛細胞的立體纖毛投射到膜性迷路的內淋巴液，嵌入稱為頂帽的膠狀膜。

半規管-2

•  當轉動你的頭時，因為頂帽與圍繞的內淋巴液有不同的重量和慣性，導致頂帽和嵌入的立 體纖毛產生彎曲。例如，如果頭轉向右邊，側邊半規管的內淋巴液導致頂帽往左彎曲，刺激毛細胞。

•  圖 7.12　半規管內的頂帽和毛細胞。（a）圖中顯示在靜止狀態或在固定速度的結構。（b）在旋轉期間，內淋巴液的移動 導致頂帽彎曲，因此刺激毛細胞。

7.3 聽覺由聲波產生

•  聲波導致鼓膜震動，係透過三個中耳骨頭傳 遞使卵圓窗震動。卵圓窗的震動導致耳蝸內之內 淋巴液的壓力波，而後覆蓋在基膜的毛細胞產生 震動。毛細胞之立體纖毛的彎曲誘導動作電位的產生，使其在大腦被詮釋成為聲音。

聽覺

•  聲音的高度取決於頻率高低：較高頻率，音調較高。一個年輕的人能聽到位在20至20,000赫茲頻率範圍的聲音。

•  聲波的振幅決定聲音的音量。音量單位是分貝(dB）。幾乎無法聽到的聲音是 0 dB。每增加 10 dB，音量是增加 10 倍。

外耳

•  外耳包括耳廓，負責將聲波傳入外耳道。這些聲波接著導致鼓膜的震動。

中耳

•  中耳是位於鼓膜和耳蝸之間的腔室。 •  腔室內有三個中耳小骨：錘骨、砧骨和 鐙骨。 – 鐙骨有像踏板的結構，附著在耳蝸裡的卵圓窗，因此鐙骨的運動會誘導卵圓窗的震動。

•  耳咽管或稱歐氏管，是一條從中耳到鼻咽的通道。

•  圖 7.14　中耳。圖中顯示三個中耳小骨和鼓膜的關係，放大圖說明鐙骨踏板結構附著在耳蝸的卵圓窗。圖中也指出圓形窗和耳咽管與中耳小骨連結的肌肉。

耳蝸-1

•  內耳的一部分，它的結構有如豌豆大小，樣子像有三個螺旋圈。

•  耳蝸的殼是骨頭構成，為骨性迷路的一部分。耳蝸骨性迷路的內部是膜性迷路，充滿內淋巴液包圍骨性迷路。耳蝸內的膜性迷路稱為耳蝸管，又名為中間階。

•  在骨性迷路中間的 耳蝸管將含有外淋巴液的骨性迷路分成上層空間(稱為前庭階)與下層空間(稱為鼓室階) 。

•  圖 7.15　耳蝸。膜性迷路是含有內淋巴液的耳蝸管。耳蝸管把含有外淋巴液的骨性迷路分成前庭階和鼓室階。柯氏器官是耳蝸的感覺器官。

耳蝸-2

•  在耳蝸內將聲音轉換成動作電位的結構，包括基底膜、毛細胞、感覺神經元和蓋膜，形成螺旋器官（或稱為柯氏器官）。

•  基底膜表面有毛細胞。毛細胞的立體纖毛嵌入一層膠狀 膜，名為蓋膜。

•  圖 7.16　 螺旋器官（柯氏器官）。（a）在耳蝸管與（b）耳蝸管內的聽力功能單位詳細解剖圖。

音高取決於受刺激的毛細胞的位置 -1

•  鐙骨對卵圓窗的震動產生上層前庭階內的外淋巴液之壓力波。 – 音量較大的聲音會造成立體纖毛彎曲更大，產生較高頻率的動作電位。

– 低頻率聲音導致基底核在靠近耳蝸頂部位置的震動；高頻率聲音造成基底膜在靠近耳蝸基部位置的震動。

•  圖 7.17　基底膜上不同音調的作用。不同音調的聲音誘導基底膜不同範圍的波峰震動。低頻率（音調）聲音，例如 500 赫茲，造成基底膜的波峰震動較傾向耳蝸的頂部（圖右）。高頻率聲音，例如 20,000 赫茲，造成波峰震動較傾向耳蝸的基部（圖左）。

音高取決於受刺激的毛細胞的位置 -2

•  壓力波造成基底膜震動，因此位於基底 膜的毛細胞也會移動。這個震動導致毛細胞的立體纖毛彎曲，進而刺激前庭耳 蝸神經（即顱神經 VIII）內的連絡感覺神經元，以產生動作電位。

•  受到刺激的不同軸突，傳導神經脈衝到位於顳葉的聽覺皮層的不同地點

7.4 眼睛聚焦影像在視網膜上

•  每隻眼睛包含一個讓光進入的通道（瞳 孔）。當光線通過覆蓋瞳孔的透明層（角膜）時會彎曲，當光線穿過眼睛內的水晶體時又再次彎曲。光線經過彎曲或折射可以將影像集中在眼睛背後的神經層，亦即視網膜。聚焦的完成需要透過睫狀肌的收縮和舒張來改變水晶體的曲度，而睫狀肌圍繞水晶體，靠一條懸韌帶連結。

眼睛結構-1

•  鞏膜 – 是眼睛的白色部分。

•  角膜 – 光線穿過角膜，通過一個稱為瞳孔的通道。

•  瞳孔 – 位於一個有色素成分的肌肉，稱為虹膜。

•  圖 7.18　眼球的內部解剖。光從圖右邊進入眼睛，再聚焦到視網膜。

眼睛結構-2

•  虹膜 – 是使眼睛出現藍色、綠色、棕 色或黑色的來源，而且可以調節瞳孔的直徑。

– 虹膜的放射狀肌肉層之收縮是受交感神經軸突的刺激而放大瞳孔；虹膜的環狀肌肉層之收縮是受副交感神經軸突的刺激而收縮瞳孔。

眼睛結構-3

•  水晶體 – 靠一個肌肉隆起懸掛，該肌 肉為睫狀體。

•  睫狀體 – 一種圓形結構，圍繞水晶體，並藉由懸韌帶連結水晶體。

– 聚焦的完成需要透過睫狀肌的收縮和舒張來改變水晶體的曲度。

眼睛結構-4

•  前房 – 在角膜和虹膜之間的空間。

•  後房 – 在虹膜和睫狀體與水晶體之間的空間。

•  水漾液 – 前房和後房充滿水漾液。

•  圖 7.19　水漾液的分泌和排出。水漾液維持前房和後房之間的眼壓。水漾液由睫狀體分泌到後房，經過瞳孔流進前房，然後從眼球經許萊氏管流出。

眼睛結構-5 •  玻璃體，或稱為玻璃液

– 位於水晶體之後的眼睛部分。 – 光線穿過水晶體，通過玻璃體， 進入眼睛後方的神經層。

•  視網膜 – 這個神經層（包含感光受體）為視網膜。在視網膜的神經元軸突聚集在視網膜的視神經盤。視神經盤缺乏感光受體，稱為盲點。

•  圖 7.20　檢眼鏡底下的視網膜。眼底（眼睛後方）的（a）照片和（b）示意圖。視神經纖維在視神經盤離開眼球，形成 視神經束（可以看到經由視神經盤進入眼球的血管）。

角膜和水晶體

•  光線從空氣到角膜，從角膜到水漾液，從水漾液到水晶體，再從水晶體到玻璃體也產生折射。

•  角膜的形狀不會改變，因此由角膜產生的光線折 射是恆定的。水晶體的形狀和厚度是可以調整的。

•  圖 7.21　角膜和水晶體折射光。光的折射或彎曲發生在角膜和水晶體。這種折射使光聚焦在視網膜，產生顛倒的影像。當與觀察的物體距離改變時，水晶體的曲度是可調整的，因此可聚焦在視網膜上。

水晶體改變形狀

•  當眼睛和物件距離改變時，適應是眼睛保持影像集中於視網膜的能力。要產生適應，需要透過改變水晶體的形狀和厚度。 – 當觀察位於 20 英呎遠或更遠的物件時，睫狀肌鬆弛，水晶體變薄，使物件聚焦到視網膜上。

– 當走近物件，睫狀肌做較大的收縮，使水晶體變得厚實，這使我們維持對焦到視網膜上。

•  圖 7.22　睫狀肌和水晶體的關係。（a）圖解與（b）掃描式電顯圖（來自於 17 歲男孩的眼睛）顯示水晶體、環狀纖維和睫狀肌的關係。

•  圖 7.23　水晶體形狀的改變容許適應。（a）為了遠距離的視覺，睫狀肌纖維鬆弛，而懸韌帶緊繃，水晶體變得扁平。（b）為了近距離的視覺，睫狀肌纖維收縮，而懸韌帶鬆弛，水晶體變得較圓。

近視、遠視和散光是折射問題-1

•  近視 – 影像焦點是在視網膜前。 – 近視的問題就是眼睛太長。 – 可以配戴凹透鏡矯正。

近視、遠視和散光是折射問題-2

•  遠視 – 因為眼睛太短，聚焦在視網膜之後。 – 可以用使焦距較靠近水晶體的凸透鏡矯正。

近視、遠視和散光是折射問題-3

•  散光 – 角膜或水晶體沒有呈現對稱的彎曲，所以不對稱的弧形使光線有不同程度的折射。

– 能用非對稱的圓形透鏡矯正。

7.5 視網膜將光轉換成動作電位

•  光傳到感光受體桿細胞和錐細胞之前，會先 通過數層神經元。這些感光受體含有色素能和光反應，最後在視神經軸突產生動作電位。桿細胞負責在微弱光線下的黑白視覺；錐細胞負責在較強的光線下較清晰的影像和色覺。

感光受體-1

•  感光受體神經元稱為桿細胞和錐細胞。 •  光活化桿細胞和錐細胞之後，這些感光受體刺激雙極細胞，接著再刺激稱為神經節細胞的神經元。

•  神經節細胞的軸突會產生動作電位，沿著視神經傳導到視丘，然後從視丘傳導 到大腦皮層中位於枕葉的視覺區域。

•  圖 7.25　視網膜層。光在到達桿細胞和錐細胞之前必須先通過神經節和雙極細胞。〔無軸突細胞和水平細胞是與視網膜 做側向交互連結的神經元。〕當桿細胞和錐細胞受到刺激，脈衝往相反方向傳送到雙極細胞，再到神經節細胞。神經節細胞的軸突會集合成視神經束。

感光受體-2

•  每個桿細胞和錐細胞包括內段和外段，每個外段有數百個扁平膜囊〔或稱為圓盤〕，其含有視覺所需的光色素分子。

•  圖 7.26　桿細胞和錐細胞。（a）圖示說明桿細胞和錐細胞的結構。（b）桿細胞和錐細胞的掃描式電顯圖。注意，每個感光受體包含外段和內段。

桿細胞

•  桿細胞的外段圓盤有數以萬計的視紫質色素分子。 – 衍生自維生素 A 的色素分子視黃醛及視紫蛋白。 – 視黃醛以兩種形式存在：全反式和 11-順式），兩種形式有不同的形狀，其中僅有 11-順式能與視紫蛋白結合。

– 為了反應被吸收的光能，11- 順式轉換成全反式，造成視黃醛與視紫蛋白分離，最終導致在神經節軸突產生動作電位。

•  圖 7.27　視紫質的褪色反應。視紫質是由與色素視黃醛結合的視紫蛋白組成，視黃醛的形狀是 11- 順式。當光打到視紫 質時，會發生一種光分離反應，稱為褪色反應。視黃醛轉換成不同形態的全反式。在這個形態，視黃醛和視紫蛋白分離。這個反應刺激感光受體細胞。

錐細胞

•  提供人類能察覺顏色的能力。 •  三種類型的錐細胞有不同的視紫蛋白，它們分別是： – 藍光錐細胞（或稱短波長錐細胞） – 綠光錐細胞（或稱中波長錐細胞） – 紅光錐細胞（或稱長波長錐細胞）

•  圖 7.28　三種錐細胞。每種錐細胞吸收特定波長的光，相 當於一種特殊的顏色。這些在不同波長的吸收光譜圖指出三種不同的錐細胞在吸收藍波段、綠波段和紅波段的光時最佳。

黃斑中央窩

•  物體的影像落入視網膜的微小區域，稱為黃斑中央窩。

•  中央窩是一個針頭大小的凹洞，位在視網膜的黃斑區內。

•  中央窩僅有錐細胞，大約有 4,000 個，沿著 4,000 條不同神經束將訊息傳遞到大腦。

•  圖 7.29　黃斑中央窩。當眼睛「追蹤」一件物體，影像是投射到視網膜的黃斑中央窩上。中央窩是一個凹洞，由神經層形成。在這個區域，光直接落在感光受體錐細胞上。

•  圖 7.30　視網膜的會合和光敏感度。（a）因為雙極細胞接收自很多桿細胞會合的傳入，而因為一群這種雙極細胞會合到 單一神經節細胞，所以桿細胞在低強度的光線下會放大光敏感度，但損失視力。（b）相反地，在中央窩錐細胞，雙極細 胞和神經節細胞 1：1：1 的比率提供高視力，但是光敏感度則下降。