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19 DIVERSIDAD Y RIQUEZA DE LOS MUSGOS EN LA REGIÓN NATURAL ANDINA O SISTEMA CORDILLERANO Jaime Aguirre-C. RESUMEN En la región natural andina (sistema cordillerano) se encontraron registros de 914 especies de 259 géneros pertenecientes a 68 familias. En este gradiente, la zona media o región de vida andina presentó el mayor número de especies (676) que equivalen al 69.2% del total para Colombia; le sigue la región subandina con 562 especies; en el páramo se establecen 366 especies y en la región de vida tropical solamente 213 especies; en general, en el gradiente altitudinal la riqueza de especies es menor a bajas altitudes y se incrementa en la medida en que se progresa en altitud; alcanza su mejor expresión de diversidad en la región de vida andina y baja en el páramo. Las familias más diversificadas fueron: Dicranaceae, Pilotrichaceae, Pottiaceae, Orthotrichaceae y Bartramiaceae junto con los géneros Campylopus, Sphagnum, Fissidens, Lepidopilum y Sematophyllum. Según el tipo de sustratos los musgos más abundantes fueron los epífitos-corticícolas (463 especies) y en la región de vida andina se concentra el mayor número de especies. ABSTRACT For the Andean Natural Region (Andean range system) 914 species belonging to 259 genera in 68 families are reported. Within this gradient, the middle zone or Andean life region presented the highest number of species (676) equivalent to 69.2% of the total number of moss species in Colombia; other altitudianl zones surveyed were the sub- Andean region with 562 species, the Paramo region with 366 species and the tropical life region with only 213 species. In general, species richness increases with altitude, while diversity reaches its greatest expression in the Andean life region and decreases in the Paramo. The most diverse families were: Dicranaceae, Pilotrichaceae, Pottiaceae, Orthotrichaceae and Bartramiaceae as well as the genera Campylopus, Sphagnum, Fissidens, Lepidopilum y Sematophyllum. According to the type of substrates the most abundant mosses were the epiphyte- corticicolas (463 species) with the highest number of species concentrated in the Andean life region. RESULTADOS En el gradiente altitudinal se consideraron las regiones de vida: tropical (0-1000 m), subandina (> 1000-2350 m), andina (>2350- 3500 m) y el páramo (> de 3500 m- 4700 m). Se encontraron registros de 914 especies que pertenecen a 259 géneros y 68 familias, valores que representan el 93.6% de las especies, el 98.1% de los géneros y el 94.4% de las familias con relación a las cifras totales del país (tabla 3, figura 3). Tabla 3. Distribución de la riqueza de los musgos en las regiones de vida del sistema cordillerano. Sp G F Colombia 976 264 72 Sistema cordillerano 914 259 68 Tropical (0-1000 m) 213 101 38 Sub-andina (>1000-2350 m) 562 194 57 Andina (>2350-3500 m) 676 214 64 Páramo (>3500-4700 m) 366 142 45

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Tabla 3. Distribución de la riqueza de los musgos en las regiones de vida del sistema cordillerano. Sp G F Colombia 976 264 72 Sistema cordillerano 914 259 68 Tropical (0-1000 m) 213 101 38 Sub-andina (>1000-2350 m) 562 194 57 Andina (>2350-3500 m) 676 214 64 Páramo (>3500-4700 m) 366 142 45 Jaime Aguirre-C. 19 Aguirre-C.

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Aguirre-C.

19

DIVERSIDAD Y RIQUEZA DE LOS MUSGOS EN LA REGIÓN NATURAL ANDINA O SISTEMA CORDILLERANO

Jaime Aguirre-C.

RESUMEN

En la región natural andina (sistema cordillerano) se encontraron registros de 914 especies de 259 géneros pertenecientes a 68 familias. En este gradiente, la zona media o región de vida andina presentó el mayor número de especies (676) que equivalen al 69.2% del total para Colombia; le sigue la región subandina con 562 especies; en el páramo se establecen 366 especies y en la región de vida tropical solamente 213 especies; en general, en el gradiente altitudinal la riqueza de especies es menor a bajas altitudes y se incrementa en la medida en que se progresa en altitud; alcanza su mejor expresión de diversidad en la región de vida andina y baja en el páramo. Las familias más diversifi cadas fueron: Dicranaceae, Pilotrichaceae, Pottiaceae, Orthotrichaceae y Bartramiaceae junto con los géneros Campylopus, Sphagnum, Fissidens, Lepidopilum y Sematophyllum. Según el tipo de sustratos los musgos más abundantes fueron los epífi tos-corticícolas (463 especies) y en la región de vida andina se concentra el mayor número de especies.

ABSTRACT

For the Andean Natural Region (Andean range system) 914 species belonging to 259 genera in 68 families are reported. Within this gradient, the middle zone or Andean life region presented the highest number of species (676) equivalent to 69.2% of the total number of moss species in Colombia; other altitudianl zones surveyed were the sub-

Andean region with 562 species, the Paramo region with 366 species and the tropical life region with only 213 species. In general, species richness increases with altitude, while diversity reaches its greatest expression in the Andean life region and decreases in the Paramo. The most diverse families were: Dicranaceae, Pilotrichaceae, Pottiaceae, Orthotrichaceae and Bartramiaceae as well as the genera Campylopus, Sphagnum, Fissidens, Lepidopilum y Sematophyllum. According to the type of substrates the most abundant mosses were the epiphyte-corticicolas (463 species) with the highest number of species concentrated in the Andean life region.

RESULTADOS

En el gradiente altitudinal se consideraron las regiones de vida: tropical (0-1000 m), subandina (> 1000-2350 m), andina (>2350-3500 m) y el páramo (> de 3500 m- 4700 m). Se encontraron registros de 914 especies que pertenecen a 259 géneros y 68 familias, valores que representan el 93.6% de las especies, el 98.1% de los géneros y el 94.4% de las familias con relación a las cifras totales del país (tabla 3, fi gura 3).

Tabla 3. Distribución de la riqueza de los musgos en las regiones de vida del sistema cordillerano.

Sp G FColombia 976 264 72

Sistema cordillerano 914 259 68Tropical (0-1000 m) 213 101 38Sub-andina (>1000-2350 m) 562 194 57Andina (>2350-3500 m) 676 214 64Páramo (>3500-4700 m) 366 142 45

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Musgos en la región Andina o sistema cordillerano

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Las familias más ricas (géneros-especies) fueron (tabla 4): Dicranaceae (21-98), Pilotrichaceae (17-80) y Pottiaceae (23-70).

Los géneros más ricos en especies fueron: Campylopus (43), Sphagnum (38) y Fissidens(36).La segregación de los valores de riqueza en cada una de las regiones de vida mostró las siguientes particularidades (tablas 4-5):

Región de vida tropical (> 500-1000 m): Se obtuvieron registros de 213 especies agrupadas en 101 géneros y 38 familias, que equivalen al 23.3% de las especies del sistema cordillerano. Las familias más ricas en géneros-especies fueron Pilotrichaceae (13 géneros-35 especies) y Calymperaceae (4-28). Los géneros más ricos fueron Fissidens(15), Syrrhopodon (15) y Lepidopilum (7).

Tropical Subandina Andina Páramo Cordillerano ColombiaDicranaceae 4-10 15-55 19-83 13-54 20-97 20-98Pilotrichaceae 13-35 15-61 12-42 3-4 17-80 17-93Pottiaceae 8-10 17-40 19-55 15-35 23-70 23-72Orthotrichaceae 2-7 6-35 5-35 3-22 6-54 6-58Bartramiaceae 2-6 5-26 6-49 7-35 7-53 7-56Bryaceae 2-8 5-24 5-35 4-25 5-47 5-46Brachytheciaceae 4-5 11-27 11-31 10-19 12-40 12-42Sematophyllaceae 5-13 10-35 8-30 3-5 11-39 13-46Sphagnaceae 1-2 1-20 1-31 1-16 1-38 1-38Hypnaceae 9-12 12-21 13-22 9-10 17-33 17-33Calymperaceae 4-28 3-26 3-9 1-1 4-33 4-42Fissidentaceae 1-15 1-23 1-18 1-5 1-28 1-36Neckeraceae 4-8 7-18 7-22 5-12 8-26 8-26Polytrichaceae 2-3 5-12 7-21 5-13 8-24 8-24Daltoniaceae 2-7 3-15 3-6 3-17 3-18Total (géneros-especies) 101-213 194-562 214-676 142-366 259-914 264-976

Figura 3. Distribución de la riqueza de los musgos en las regiones de vida del sistema cordillerano.

Tabla 4. Familias de musgos con número de géneros-especies en Colombia y en el sistema cordillerano.

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Región de vida subandina (>1000- 2350 m): Se documentó la presencia de 562 especies del total (61.4%) agrupadas en 194 géneros y 57 familias. Las familias más diversifi cadas fueron: Pilotrichaceae (15 géneros- 61 especies), Dicranaceae (15-55) y Pottiaceae (17- 40). Los géneros más ricos fueron Campylopus (23), Fissidens(23) y Sphagnum (20).

Región de vida andina (>2350-3500 m): Se obtuvieron registros de 676 especies (73.9%) agrupadas en 214 géneros y 64 familias; de las cuales las más ricas en géneros y especies fueron: Dicranaceae (19-83), Pottiaceae (19-55) y Bartramiaceae (6-49) y los géneros Campylopus (39), Sphagnum (31) y Fissidens (18).

Región de vida paramuna (> 3500-4700 m): Se registraron 366 especies agrupadas en 142 géneros y 45 familias. Las familias más ricas en géneros y especies fueron Dicranaceae (13-54), Pottiaceae (15-35) y Bartramiaceae. Los géneros más ricos fueron: Campylopus(36), Bryum (16) y Sphagnum (16).

Variabilidad de la riqueza relativa a nivel de familia

a. A lo largo del gradiente altitudinalA lo largo del gradiente altitudinal (fi gura 4)

En la región de vida tropical ninguna familia alcanza valores de frecuencia cercanos al 50%, el más elevado corresponden a Pilotrichaceae. En la región subandina con valores de frecuencia superiores al 50% aparecen Pilotrichaceae, Brachytheciaceae y Orthotrichaceae. En la región andina a excepción de Pilotrichaceae las familias más diversifi cadas presentan valores superiores al 50%, con un valor máximo en Bartramiaceae. En el páramo con valor superior al 50% solamente fi guran Dicranaceae y Bartramiaceae.

En general hay un patrón que muestra valores mayores en las familias Dicranaceae y Bartramiaceae en la región andina y en el páramo, pero la región de vida andina muestra mayor expresión en la dominancia de las familias en todo el sistema cordillerano.

Tropical Subandino Andino Páramo Cordillerano ColombiaCampylopus 5 23 39 36 43 43Sphagnum 2 20 31 16 38 38Fissidens 15 23 18 5 28 36Sematophyllum 6 19 21 3 22 25Lepidopilum 7 17 12 2 20 25Syrrhopodon 15 17 5 1 19 25Bryum 7 11 15 16 23 23Macromitrium 5 16 15 9 21 22Philonotis 5 9 16 9 18 21Breutelia 1 9 18 12 18 19Leptodontium 7 13 13 15 15Cyclodictyon 6 9 9 14 14Schizymenium 4 12 6 12 14Dicranella 2 8 11 3 13 13Orthotrichum 6 8 6 11 12Totales 213 562 676 366 914 976

Tabla 5. Distribución de la riqueza de musgos según regiones de vida en el sistema cordillerano.

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Musgos en la región Andina o sistema cordillerano

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b. En cada región de vidaEn cada región de vida (fi gura 5)

Dicranaceae es la familia que muestra los valores mayores de importancia relativa y muestra una tendencia clara en su patrón que aumenta desde la región tropical y se hace mayor en el páramo. Una situación similar se presenta en Pottiaceae. Un patrón de riqueza inverso lo muestran Pilotrichaceae y Semathophyllaceae con valores mayores en la región tropical y muy bajos en el páramo.

Variabilidad a nivel de género

a. A lo largo del gradiente altitudina lo largo del gradiente altitudinaA lo largo del gradiente altitudinaA l (fi gura 6)

En la región de vida tropical Fissidens y Syrrhopodon (con el mayor valor) superan el 50%. En la región subandina solamente Bryum no alcanzó valores de frecuencia superiores o iguales al 50% en importancia relativa; valores muy altos se presentan en Fissidens, Semathophyllum, Lepidopilum

Figura 4. Variabilidad de las familias de musgos más diversas en el sistema cordillerano.

Figura 5. Variabilidad de las familias de musgos más diversas en cada región de vida del sistema cordillerano.

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Figura 6. Variabilidad de los géneros de musgos en el sistema cordillerano.

y Macromitrium. En la región andina Syrrhopodon es el único género que no presenta valores de importancia iguales o superiores al 50%; el valor mayor lo presenta Semathophyllum. En el páramo los géneros con valores por encima del 50% fueron Campylopus (mayor valor en la región) y Bryum.

En general hay un patrón que muestra valores mayores en el género Campylopus en la región andina y en el páramo. La región subandina muestra mayor expresión en la dominancia a nivel genérico en todo el sistema cordillerano. Syrrhopodon muestra preferencia por las

regiones altitudinalmente bajas (tropical y subandina), mientras que Macromitrium, lo hace por las altas (andina y páramo).

b. En cada región de vida En cada región de vida (fi gura 7)

A excepción de la región tropical, Campylopus muestra los valores mayores de importancia relativa en el gradiente y es muy claro su patrón de riqueza que se incrementa hacia las partes altas (páramo). Un patrón de riqueza inverso lo presentan Fissidens y Syrrhopodon con valores altos en la región tropical que van disminuyendo hacia el páramo.

Figura 7. Variabilidad de los géneros de musgos por región de vida en el sistema cordillerano.

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Musgos en la región Andina o sistema cordillerano

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ASPECTOS ECOLÓGICOS

Tipo de sustratos (fi gura 8)

Los musgos más abundantes fueron los epífi tos-corticícolas, 403 especies seguidos de los terrestres con 451 y 381 epilíticos (tabla 6, fi gura 8).

La distribución de la riqueza según el tipo de sustratos en el gradiente altitudinal (tabla 6), muestra que la mayor concentración en el número de especies, géneros y familias se presenta en las regiones de vida subandina y andina. El número de las especies epífi to-corticícolas y sobre materia orgánica en descomposición (maordes) se reducen en el páramo; las especies terrestres y epilíticas tienen menor representación en la región de vida tropical.

Variabilidad según sustrato (tablas 7-8)

Epífi tos-corticícolas (403 spp.-166 g): Las familias más ricas (géneros-especies) fueron: Pilotrichaceae (15-49), Dicranaceae (13-36) y Brachytheciaceae (11-23) con los géneros: Macromitrium (19), Campylopus (16) y Syrrhopodon (16).

Epilíticos (381 spp.): Las familias más ricas (géneros-especies) fueron: Dicranaceae (11-44) y Pottiaceae (16-36) con los géneros: Campylopus (25), Fissidens (15) y Sematophyllum (13).

Terrestres (451 spp.-160 g): Las familias más representativas fueron: Dicranaceae (16-67), Pottiaceae (16-38) y Bartramiaceae (6-40) y los géneros más ricos fueron: Campylopus(38), Fissidens (22) y Sphagnum (21).

R. vida Epífi to-cortic. Terrestres Epilíticos MaordesTropical 152 66 86 88Subandino 263 199 152 138Andino 280 343 224 182Páramo 100 187 119 51Totales 403 451 381 321

Figura 8. Distribución de las especies de musgos del sistema cordillerano según la preferencia de los sustratos.

Tabla 6. Distribución de la riqueza de musgos según la preferencia por los sustratos en el gradiente altitudinal.

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Materia Orgánica en Descomposición (Maordes) (321 spp. – 144 géneros):Las familias más ricas en géneros y especies fueron: Dicranaceae (12-36), Brachytheciaceae (10-17) e Hypnaceae (13-19) (tabla 6) y los géneros más diversos fueron: Campylopus (21), Syrrhopodon (12) y Breutelia (11).

Epífi los (11 sp.-8 géneros): Las especies más comunes fueron: Meteoridium remotifolium, Holomitrium moritzianum, H. pulchellum, H. sinuosum y H. terebellatum; Leucoloma cruegerianum; Meteorium sinuatum; Pla-giomnium rhynchophorum; Phyllogonium ful gens; Crossomitrium patrisiae ySematophyllum pennellii.

Acuáticos (ambientes húmedos y/o sumergidos) (25 sp.-16 géneros): Se obtuvieron registros de 25 especies en 16 géneros: Platyhypnidium aquaticum, Anomobryum prostratum, A. robustum, Scor-pi dium scorpioides, Warnstorfi a exannu-lata, W. fl uitans, Campylopus jugorum, Distichium capillaceum, Ditrichum gracile, D. submersum, Fissidens polypodioides F.

Familias Terrestres Epífi tos-corticícolas Epilíticos Maordes* Epífi losPilotrichaceae 7-20 15-49 9-26 9-30 1-1Dicranaceae 16-67 13-36 11-44 12-36 2-5Brachytheciaceae 10-22 11-23 8-12 10-17 1-1Sematophyllaceae 6-13 9-27 5-17 7-21 1-1Meteoriaceae 2-5 4-7 2-5 4-6 1-1Hypnaceae 9-12 10-16 9-13 13-19Pottiaceae 16-38 9-17 16-36 7-16Neckeraceae 5-11 6-22 6-15 5-12Orthotrichaceae 3-12 6-37 4-9 4-13Pterobryaceae 1-1 6-9 1-1 5-7Bartramiaceae 6-40 5-13 6-31 4-16Campyliaceae 7-9 5-5 3-3 3-4Bryaceae 5-29 4-12 4-16 4-10Calymperaceae 3-11 4-28 3-18 3-19Polytrichaceae 7-21 3-3 7-13 3-5Totales 460 463 381 321 11

Tabla 7. Distribución de la riqueza de musgos por familias (géneros-especies) según el tipo de sustrato en la región andina.

(*materia orgánica en descomposición)

rigidulus, Fontinalis bogotensis, Racomitrium crispipilum, R. dichelymoides, Schistidium rivulare, Pleurozium schreberi, Calliergonella cuspidata, Porotrichodendron superbum, Blindia magellanica, Sphagnum cuspidatum, S. cyclophyllum, S. oxyphyllum, S. pylaesii yS. subsecundum.

Particularidades

En la preferencia de las familias (géneros-especies) por los diferentes tipos de sus -tratos (tabla 7), se observaron algu nas particularidades, familias como Sym-phyodontaceae (Symphyodon imbricatifo-lius), Leucodontaceae (Leucodon), Leucodontaceae (Leucodon), Leucodontaceae ( curviros-tris) o Bruchiaceae con dos especies terres-tres Trematodon brevirostris y T. T. T longicollismayoritariamente prefi eren el sustrato epífi to-corticícolas.Hay especies que se establecen en dos ti-pos de sustratos como Diphyscium fendleri (Diphysciaceae) y Helicodontium capillare(Myriniaceae) como epífi to-cortícicolas y epi-líticos. Especies de Andreaeaceae (Andreaealíticos. Especies de Andreaeaceae (Andreaealíticos. Especies de Andreaeaceae ( ), Cratoneuraceae (Cratoneuron), Eustichiaceae (Eustichia), Hedwigiaceae (Hedwigidium), Hedwigiaceae (Hedwigidium), Hedwigiaceae ( ),

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Musgos en la región Andina o sistema cordillerano

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Mielichhoferiaceae (Mielichhoferia) pue-den establecerse como epilíticos y terrestres; Fontinalaceae (FontinalisFontinalaceae (FontinalisFontinalaceae ( ) epilíticos-sumer-gidos; Helicophyllaceae (Helicophyllumgidos; Helicophyllaceae (Helicophyllumgidos; Helicophyllaceae ( ) corticícolas-epilíticos; Phyllodrepaniaceae (Phyllodrepanium(Phyllodrepanium( ), Splachnobryaceae (Splachnum) como epilíticos y maordes; Rigodiaceae (RigodiumRigodiaceae (RigodiumRigodiaceae ( ) epífi to-corticícola y maordes.

Las especies de Pilotrichaceae mayoritaria-mente prefi eren el sustrato epífi to-corticí-cola (49 especies de 15 géneros) junto con las Orthotrichaceae (37 especies-6 géneros), las Dicranaceae (36 especies-13 géneros), Calymperaceae (28 especies-4 géneros), Sematophyllaceae (27-9), Neckeraceae (22-6), Brachytheciaceae (23-11) y Daltoniaceae (10-3).

En los sustratos terrestres se presentan con más frecuencia especies de Dicranaceae (67-16), Bartramiaceae (40- 6), Pottiaceae (38-16), Fissidentaceae (22-1), Hypnaceae (12-9), Bryaceae (29-5), Brachytheciaceae (22-10), Sphagnaceae (21-1) y Orthotrichaceae (12-3). En las familias Andreaeaceae, Bruchiaceae, Fontinalaceae, Rhabdoweisiaceae, no se han registrado especies epífi to-corticícolas. Las

Géneros Epífi tos-corticícolas Epilíticos Terrestres Maordes*Macromitrium 19 3 6 7Campylopus 16 25 38 21Syrrhopodon 16 8 7 12Sematophyllum 13 13 8 11Lepidopilum 12 6 3 4Calymperes 8 7 1 4Orthotrichum 8 1 2Cyclodictyon 7 5 4Porotrichum 7 7 4 5Fissidens 6 15 22 5Philonotis 3 12 15 1Bryum 4 10 17 5Breutelia 3 9 13 11Leptodontium 5 9 12 8Sphagnum 2 4 21 11

Tabla 8. Géneros de musgos (más diversos) según la preferencia por el sustrato.

(* materia orgánica en descomposición)

especies Splachnobryaceae parece que se manifi estan como epilíticas únicamente. Las Pterobryaceae y Leucodontaceae únicamente como epífi to-cortícicolas.

CORDILLERA CENTRAL

Se cuenta con registros de 582 especies de 211 géneros y 65 familias; el 59.6% de las especies de musgos están representadas en esta cordillera (tabla 9).

FAMILIA Géneros-especies

Dicranaceae 16-65Pilotrichaceae 11-43Bartramiaceae 6-38Pottiaceae 15-36Orthotrichaceae 5-33Sematophyllaceae 8-29Bryaceae 5-24Brachytheciaceae 10-23Fissidentaceae 1-22Sphagnaceae 1-22Total: 65 familias 211/582

Tabla 9. Composición fl orística global de las familias de musgos más diversas (géneros-especies) en la cordillera Central.

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Las familias más ricas en géneros y especies fueron Dicranaceae (16-65), Pilotrichaceae (11-43) y Pottiaceae (15-36) (tabla 9); los géneros más ricos fueron: Campylopus (33), Fissidens (22) y Sphagnum (22), (tabla 10).

los géneros Fissidens (16), Sematophyllum(7) y Syrrhopodon (7) (tabla 12).

Región de vida subandina (>1000-2350 m): Se encontraron registros de 300 especies de 143 géneros y 48 familias. Las familias más ricas fueron Dicranaceae (11-31), Pilotrichaceae (10-27) y Sematophyllaceae (7-19), (tabla 11) y los géneros con mayor número de especies fueron Campylopus (14) y Syrrhopodon (12), (tabla 12).

Región de vida andina (>2350-3500 m): Existen registros de 401 especies en 162 géneros y 57 familias. Las familias más diversas en géneros y especies fueron: Dicranaceae (12-48) y Bartramiaceae (5-32) (tabla 11) y los géneros con mayor número de especies fueron Campylopus (25) y Sphagnum (tabla 12).

Región de vida paramuna (>3500 m): Se encontraron 190 especies de 90 géneros y 36 familias. Las familias más ricas (géneros-especies) fueron: Dicranaceae (8-28) y Bartramiaceae (tabla 11) y los géneros Campylopus (18) y Breutelia (7), (tabla 12).

Géneros sppCampylopus 33Fissidens 22Sphagnum 22Sematophyllum 18Macromitrium 16Breutelia 13Lepidopilum 13Syrrhopodon 13Philonotis 12Bryum 11Total 211-582 6

Tabla 10. Géneros de musgos más diversos en la cordillera Central.

Variaciones según las regiones de vida (fi gura 9, tabla 11)

Región de vida tropical (0-1000 m): Se establecen 116 especies de 62 géneros y 30 familias, las familias más ricas fueron: Pilotrichaceae (7-17), Fissidentaceae (1-16) y Calymperaceae (3-14), (tabla 11), junto con

Figura 9. Distribución de las especies de musgos en las regiones de vida de la cordillera Central.

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Musgos en la región Andina o sistema cordillerano

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Variabilidad de la riqueza relativa a nivel de familia

a. A lo largo del gradiente altitudinalA lo largo del gradiente altitudinal (fi gura 10)

En la región de vida tropical únicamente Fissidentaceae tiene valores de importancia superiores al 50%. En la región subandina con valores de frecuencia superiores al 50% aparecen Pilotrichaceae, Semathophyllaceae, Bryaceae y Brachytheciaceae, Fissidentaceae alcanza el 50%. En la región andina a excepción de Fissidentaceae las familias más diversifi cadas presentan valores superiores al 50%, con un valor máximo en Brachytheciaceae y Bartramiaceae. En el páramo con valor superior al 50% solamente

GENERO Tropical Subandino Andino PáramoCampylopus 2 14 25 18Fissidens 16 11 9 3Sphagnum 9 20 4Sematophyllum 7 11 13 2Macromitrium 2 10 14 7Breutelia 5 13 7Lepidopilum 5 9 7 2Syrrhopodon 7 12 4Philonotis 3 4 9 3Bryum 4 6 5 4Totales 116 300 401 190

Tabla 12. Distribución de la fl ora de musgos por géneros en las regiones de vida de la cordillera Central.

FAMILIA Tropical Subandino Andino PáramoPilotrichaceae 7-17 10-27 8-25 3-4Fissidentaceae 1-16 1-11 1-9 1-3Sematophyllaceae 5-11 7-19 5-18 3-4Pottiaceae 7-7 10-17 11-26 5-14Bryaceae 2-5 5-13 5-15 4-8Dicranaceae 2-4 11-31 12-48 8-28Bartramiaceae 1-3 4-12 5-32 6-22Brachytheciaceae 3-3 8-15 10-20 7-10Orthotrichaceae 1-2 5-17 4-24 3-13Sphagnaceae 1-9 1-20 1-4Total 65 familias 116 300 401 190

Tabla 11. Distribución de la riqueza (número de géneros-especies) de musgos según familias en la cordillera Central.

fi gura Bartramiaceae. La región andina muestra mayor expresión en la dominancia de las familias en todo el sistema cordillerano. El patrón de riqueza de Fissidentaceae es inversamente proporcional a la altitud, mayor en el tropical y menor en el páramo.

b. En cada región de vidaEn cada región de vida (fi gura 11)

Dicranaceae y Bartramiaceae muestran un patrón de riqueza de tendencia positiva: incrementa sus valores de importancia relativa en la medida en que aumenta la altitud; un patrón de riqueza inverso, es decir disminuye la riqueza en la medida que aumenta la altitud lo presentan Pilotrichaceae y Semathophyllaceae y también podría decirse lo mismo de Fissidentaceae.

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Aguirre-C.

29

Figura 10. Variabilidad de las familias de musgos en cada región de vida de la cordillera Central.

Figura 11. Variabilidad de las familias de musgos en el gradiente altitudinal en la cordillera Central.

Variabilidad a nivel de género

a. A lo largo del gradiente altitudinalA lo largo del gradiente altitudinal (fi gura 12)

En la región de vida tropical Fissidens (con el mayor valor) supera el 50% y es notoria la ausencia de Sphagnum y Breutelia que prefi eren los ambientes andinos-alto-andinos y paramunos. En la región subandina solamente Semathophyllum y Syrrhopodon

alcanzan valores de frecuencia superiores o iguales al 50% en importancia relativa. En la región andina la mayoria de los géneros ricos en especies superan el 50% del valor de importancia; valores bajos presentan Fissidens, Lepidopilum y Syrrhopodon. En el páramo ningún género presentó valores iguales o superiores al 50%; Campylopuspresento el valor más alto de importancia relativa.

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Musgos en la región Andina o sistema cordillerano

30

La región andina muestra mayor expresión en la dominancia a nivel genérico en todo el sistema cordillerano. Syrrhopodon muestra preferencia por las regiones altitudinalmente bajas (tropical y subandina).

b. En cada región de vidaEn cada región de vida (fi gura 13)

El patrón es bastante similar al del gradiente cordillerano global: a excepción de la

región tropical, donde Fissidens domina ampliamente, Campylopus muestra los valores mayores de importancia relativa en el gradiente y es muy claro su patrón de riqueza que se incrementa hacia las partes altas (páramo). Un patrón de riqueza inverso lo presentan Fissidensy Syrrhopodon con valores altos en la región tropical que van disminuyendo hacia el páramo.

Figura 12. Variabilidad genérica de los musgos en las regiones de vida del gradiente altitudinal en la cordillera Central.

Figura 13. Variabilidad genérica de los musgos en el gradiente altitudinal de la cordillera Central.

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Aguirre-C.

31

Aspectos ecológicos

Tipos de sustratos

En la preferencia de sustratos (tabla 13) los tipos más abundantes fueron los terrestres (252 sp.), seguida por epífi tos corticícolas (226 spp.).

En cada tipo de sustrato las familias más importantes (géneros-especies) fueron:

Epífi tos corticícolas (géneros-especies): Las familias mejor representadas fueron: Orthotrichaceae (5-18), Sematophyllaceae (8-18) y Pilotrichaceae (7-17) y los géneros Macromitrium (13), Sematophyllum (10) y Syrrhopodon (9).

Epilíticos (géneros-especies): Las familias con mejor representación fueron: Dicranaceae (8-18), Bartramiaceae (5-17) y Pottiaceae (8-12) y los géneros Campylopus(10), Fissidens (9) y Breutelia (8).

Terrestres: Las familias más diversifi cadas fueron: Dicranaceae (13-40), Bartramiaceae (6-24) y Pottiaceae (9-18), y los géneros Campylopus (22), Fissidens (14) y Sphagnum(11).

Materia orgánica en descomposición (ma-ordes): Las familias con mejor representación fueron: Dicranaceae (9-24) y Pilotrichaceae (7-14) y los géneros Campylopus (14), Sphagnum (7) y Breutelia (6).

Relaciones de semejanza

Amplia distribución: A lo largo de todo el gradiente altitudinal en la c. Central de Colombia se presentan diez especies: Philonotis uncinata, Rhynchostegium scariosum, Squamidium leucotrichum, Bryum argenteum, Fissidens crispus, Chryso-hypnum diminutivum, Mittenothamnium reptans, Plagiomnium rhynchophorum, Polytrichum juniperinum y Acroporium pungens.

Tropical-subandino: Comparten 32 especies pertenecientes a 23 géneros y 14 familias:Bryum limbatum, Calymperes lonchophyllum, Octoblepharum albidum, O. pulvinatum, Syrrhopodon circinatus, S. hornschuchii, S. incompletus, S. perangustifolius, Holomitrium aberrans, Entodon beyrichii, Erythrodontium squarrosum, Fissidens elegans, F. guianensis, F. pellucidus, F. prionodes, F. zollingeri, Isopterygium tenerum, Taxiphyllum taxirameum, Vesicularia vesicularis, Neckeropsis undulada, Macromitrium contextum, M. stellulatum, Callicostella pallida, Crossomitrium patrisiae, Lepidopilum polytrichoides, Henicodium geniculatum, Pseudocryphaea domingensis, Sematophyllum chlorocormum, Taxithelium planum, Trichosteleum fl uviale, Pilosium chlorophyllum, Cyrto-hypnum involvens

Subandino-andino: Comparten 96 especies de 60 géneros y 31 familias. Las familias más representadas fueron: Dicranaceae (15-5) y Pilotrichaceae (6-9) (tabla 14).

Región de vida Epífi to- corticícola Epilítico Terrestre Maordes*

Tropical (0-1000 m) 38-26-18 27-20-16 22-14-11 18-16-11Subandina (>1000-2350) 110-71-29 64-41-26 88-54-29 62-45-26Andina (>2350-3500) 150-85-40 122-78-45 179-95-45 109-72-37Paramuna (>3500) 37-25-19 38-26-16 84-51-28 31-23-16Totales 226-118-44 184-103-55 252-119-48 171-98-41

(*materia orgánica en descomposición)

Tabla 13. Distribución de la riqueza de los musgos según el tipo de sustratos (especies-géneros-familias) en la cordillera Central.

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Musgos en la región Andina o sistema cordillerano

32

Actinodontium integrifoliumAdelothecium bogotenseAnomobryum conicumAongstroemia fi liformisAtrichum oerstedianumAtrichum polycarpumBarbula arcuataBrachymenium consimileBrachymitrion moritzianumBrachythecium plumosumBryoerythrophyllum campylocarpumBryohumbertia fi lifoliaCampylopus arctocarpusCampylopus asperifoliusCampylopus concolorCampylopus huallagensisCampylopus luteusCampylopus oblongusCampylopus pauperCampylopus piliferCampylopus weberbaueriCryphaea jamesoniiCryphaea patensCyclodictyon roridumCyclodictyon rubrisetumDicranella callosaDicranella vaginataDidymodon rigidulusEctropothecium leptochaetonEntodon jamesoniiEntosthodon bonplandiiErythrodontium longisetum

Fissidens polypodioidesFissidens weiriiHeterophyllium affi neHolomitrium fl exuosumHolomitrium moritzianumHookeria acutifoliaHypnella diversifoliaHypopterygium tamarisciIsodrepanium lentulumLepidopilum stillicidiorumLeptotheca bolivianaLeskea plumariaLeskeadelphus bolivianusLeucobryum antillarumLeucobryum crispumLeucobryum giganteumMacromitrium guatemalenseMacromitrium podocarpiMacromitrium richardiiMeteorium sinuatumNeckera scabridensOrthostichella pentastichaPalamocladium leskeoidesPapillaria penicillataPhilonotis sphaerocarpaPireella pohliiPogonatum campylocarponPogonatum neglectumPogonatum semipellucidumPogonatum tortilePohlia papillosaPorotrichodendron lindigiiPorotrichum expansum

Porotrichum korthalsianumPorotrichum longirostrePorotrichum mutabilePorotrichum substriatumPseudosymblepharis schimperianaPterobryon densumPyrrhobryum spiniformeRacopilum intermediumSchlotheimia torquataScorpidium scorpioidesSematophyllum cuspidiferumSematophyllum pennelliiSematophyllum subbrachycarpumSematophyllum tequendamenseSphagnum limbatumSphagnum meridenseSphagnum oxyphyllumSphagnum perichaetialeSphagnum subsecundumSquamidium livensSquamidium nigricansSteereobryon subulirostrumStreptopogon calymperesSyrrhopodon lycopodioidesSyrrhopodon parasiticusThamniopsis killipiiThamniopsis pendulaThamniopsis undataThuidium tomentosumTrachyxiphium guadalupenseZelometeorium recurvifolium

Tabla 14. Especies de musgos compartidas por las regiones de vida subandina y andina en la cordillera Central.

Andino-páramo: Se comparten 69 especies en 47 géneros y 24 familias (tabla 15). Las familias mejor representadas (géneros y especies) fueron: Dicranaceae (6-13) y Bartramiaceae (5-8).

Especies restringidas: En la cordillera Central se presentan con carácter restringido 58 especies de 41 géneros y 22 familias, las familias mejor representadas fueron: Pilotrichaceae (6-8), Orthotrichaceae (3-7) y Sphagnaceae (6) y los géneros Sphagnum(6), Macromitrium (5) y Lepidopilum (3) (tabla 16).

Región de vida tropical (0-1000m): Hay 35 Región de vida tropical (0-1000m): Hay 35 Región de vida tropicalespecies de 23 géneros y 13 familias, las mejor representadas (géneros y especies) fueron: Fissidentaceae (1-7), Pilotrichaceae (4-7) junto con los géneros Fissidens (7) y Sematophyllum(3): Bryum coronatum, Calymperes afze-lii, C. palisotii, Octoblepharum cocuiense, Syrrhopodon cryptocarpus, Fissidens dis-sitifolius, F. F. F fl accidus, F. F. F inaequalis, F. F. F mi-nutus, F. F. F ornatos, F. F. F perfalcatus F. F. F steerei, Helicophyllum torquatum, Neckeropsis di-sticha, Mniomalia viridis, Phyllodrepaniumfalcifolium, Callicostella colombica, C. te-nerrima, Lepidopilum cubense, L. surina-

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Acroschisma wilsoniiAmphidium tortuosumAnacolia laevisphaeraAndreaea karstenianaAndreaea nitidaAongstroemia julaceaBartramia brevifoliaBartramia potosicaBreutelia integrifoliaBreutelia subarcuataCalyptrochaeta defl exaCampylopus areodictyonCampylopus cavifoliusCampylopus dicnemioidesCampylopus jugorumCampylopus nivalisCampylopus pittieriCampylopus refl exisetusCaribaeohypnum polypterumCatagonium brevicaudatumCeratodon purpureusCeratodon stenocarpusChorisodontium mittenii

Chorisodontium wallisiiChrysoblastella chilensisCratoneuron fi licinumDaltonia gracilisDaltonia pulvinataDicranella campylophyllaDicranum peruvianumDistichium capillaceumDitrichum gracileEntosthodon jamesoniiEntosthodon lindigiiEurhynchium praelongumFissidens rigidulusGrimmia austrofunalisHedwigidium integrifoliumHypnella piliferaHypnum cupressiformeLeiomela ecuadorensisLeiomela lopeziiLeptodontium fl exifoliumLeptodontium syntrichioidesLeptodontium wallisiiLepyrodon tomentosus

Leskeodon cubensisMacromitrium crosbyorumMacromitrium trachypodiumOreoweisia erosaOrthotrichum elongatumPhilonotis andinaPlagiothecium lucidumPlagiothecium novogranatensePogonatum perichaetialePolytrichadelphus purpureusPorothamnium comosumPorotrichopsis fl accaPylaisia falcataRacomitrium crispipilumRacomitrium cucullatifoliumRacomitrium lanuginosumSphagnum recurvumSphagnum sparsumSyntrichia bogotensisTayloria scabrisetaWarnstorfi a fl uitansZygodon peruvianusZygodon squarrosus

Acroporium estrellaeActinodontium integrifoliumAndreaea karstenianaBrachymenium globosumBrachymenium morasicumBreutelia aciphyllaBreutelia incanaBryum renauldiiCalyptothecium planifronsCalyptrochaeta defl exaCampylopus capitulatusCrossomitrium sintenissiiCyclodictyon subtortifoliumDidymodon rigidulusEurhynchium semiscabrumFissidens ornatusFloribundaria plumariaGroutiella chimborazensisJaegerina scariosaLeiomela ecuadorensis

Lepidopilum erectiusculumLepidopilum infl exumLepidopilum radicaleLeptodontium syntrichioidesLeskeodon cubensisLeskeodon paisaLoeskeobryum giganteumMacromitrium crosbyorumMacromitrium fusco-aureumMacromitrium subcirrhosumMacromitrium trachypodiumMacromitrium trinitenseMicrodus densusNeckera urnigeraNotoligotrichum trichodonOrthotrichum aequatoreumPhilonotis incanaPhilonotis longisetaPohlia nutansPolytrichadelphus abriaquiae

Rhamphidium dicranoidesSematophyllum chlorocormumSematophyllum chrysostegumSematophyllum pennelliiSphagnum antioquienseSphagnum cuculliformeSphagnum fl avicauleSphagnum huilenseSphagnum imperforatumSphagnum negrenseSyrrhopodon perangustifoliusTayloria magellanicaThamniopsis purpureophyllaThuidium carantaeTrachypus bicolorTrachyxiphium tenueTrichosteleum mastopomatoidesTristichium mirabile

mense, Pilotrichum bipinnatum, P. fendleri, Thamniopsis incurva, Polytrichum ericoides, Dolotortula mniifolia, Hymenostylium recur-virostre, Weissia jamaicensis, Orthostichopsisterragona, Pterogonidium pulchellum,

Tabla 15. Especies de musgos que se comparten entre la región de vida andina y la región de vida paramuna en la cordillera Central.

Sematophyllum adnatum, Sematophyllumchrysostegum, Sematophyllum cucullatifolium, Splachno bryum obtusum, Entodontopsis leu-costega, Eulacophyllum cultelliforme.

Tabla 16. Especies de musgos restringidas a la cordillera Central.

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Musgos en la región Andina o sistema cordillerano

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Región de vida subandina (>1000-2350 m): Hay 63 especies de 48 géneros y 25 familias. Las familias mejor representadas fueron: Pilotrichaceae (5-8), Dicranaceae (4-6) y Orthotrichaceae (3-5) (tabla 17).

Región de vida andina (>2350-3500 m): Se encontraron 122 especies de 72 géneros y 34 familias, las más diversas (géneros-especies)

Barbella trichophoraBrachymenium columbicumBryum densifoliumBryum pseudotriquetrumCallicostella depressaCalyptothecium duplicatumCalyptothecium planifronsCrossomitrium epiphyllumCrossomitrium sintenissiiCyrto-hypnum campanulatumDicranella hilarianaDonnellia commutataEntodon macropodusFissidens angustifoliusFloribundaria plumariaFontinalis bogotensisGroutiella apiculataGroutiella chimborazensisHaplocladium microphyllumHelicodontium capillareHildebrandtiella guyanensis

Jaegerina scariosaLepidopilum brevipesLepidopilum erectiusculumLepidopilum radicaleLeskeodon andicolaLeucobryum polakowskyiLeucoloma cruegerianumLeucoloma serrulatumLeucoloma tortellumMeesia longisetaMesonodon fl avescensMicrocampylopus curvisetusMittenothamnium langsdorffi iOrthostichopsis praetermissaOrthotrichum aequatoreumPapillaria deppeiPhyllodon truncatulusPilotrichidium callicostatumRegmatodon orthostegiusRhacopilopsis trinitensisSchliephackea meteorioides

Schlotheimia angustataSchlotheimia rugifoliaSchoenobryum rubicauleSematophyllum loxenseSphagnum cuculliformeSphagnum fl avicauleSquamidium macrocarpumSyntrichia amphidiaceaSyringothecium spruceiSyrrhopodon cymbifoliusSyrrhopodon isthmiSyrrhopodon leprieuriiSyrrhopodon rigidusThamniopsis purpureophyllaThamnobryum fasciculatumThuidium carantaeThuidium urceolatumTrematodon longicollisTrichosteleum mastopomatoidesTrichosteleum papillosumTrichostomum brachydontium

Tabla 17. Especies de musgos restringidas de la región de vida subandina de la cordillera Central

Acroporium estrellaeAnoectangium aestivumAnomobryum julaceumAnomobryum robustumBartramia polytrichoidesBlindia magellanicaBrachymenium morasicumBrachymenium speciosumBrachythecium stereopomaBreutelia aciphyllaBreutelia brittoniaeBreutelia incanaBreutelia karstenianaBreutelia rhythidioidesBreutelia subdistichaBryum capillareCalliergonella cuspidataCampyliadelphus polygamusCampylium praegracileCampylopodiella fl agellacea

Campylopus albidovirensCampylopus capitulatusCampylopus densicomaCampylopus jamesoniiCryphaea piliferaCryphaea ramosaCyclodictyon obscurifoliumCyrto-hypnum leptocladumDaltonia bilimbataDaltonia stenophyllaDendrocryphaea latifoliaDicranella strumulosaDicranodontium pulchroalareDidymodon australasiaeDidymodon laevigatusDidymodon lindigiiDitrichum bogotenseDitrichum diffi cileDrepanocladus sordidusEurhynchium semiscabrum

Eustichia longirostrisFissidens curvatusFissidens submarginatusHedwigia ciliataHolomitrium crispulumHolomitrium pulchellumHolomitrium sinuosumHygrohypnum luridumLeiomela deciduifoliaLepidopilum arcuatumLepidopilum infl exumLeptobryum pyriformeLeptodontium fi licolaLeptodontium proliferumLeskea angustataLeskeodon elongatusLeskeodon paisaLindigia debilisMacromitrium fusco-aureumMacromitrium scoparium

fueron: Bartramiaceae (4-12) y Dicranaceae (6-11) (tabla 18).

Región de vida paramuna (2350-3500): Se encontraron 40 especies de 27 géneros y 17 familias, las familias más ricas (géneros-especies) fueron: Dicranaceae (2-8) y Bartramiaceae (4-4) (tabla 19).

Tabla 18. Especies de musgos restringidas de la región de vida andina de la cordillera Central.

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Macromitrium trinitenseMacromitrium ulophyllumMeteoridium remotifoliumMittenothamnium lehmanniiMittenothamnium substriatumNeckera obtusifoliaOctoblepharum erectifoliumOligotrichum erosumOrthodontium pellucensOrthotrichum mandoniiOrthotrichum pycnophyllumOrthotrichum trachymitriumPhilonotis elongataPhilonotis hastataPhilonotis incanaPhilonotis longisetaPilopogon longirostratusPleuridium lindigianumPohlia elongataPohlia richardsiiPohlia wahlenbergii

Polytrichadelphus abriaquiaePolytrichadelphus ciliatusPolytrichadelphus giganteusPolytrichastrum tenellumPorotrichodendron robustumPorotrichum lancifronsPtychomitrium lepidomitriumRacomitrium lamprocarpumRhamphidium dicranoidesRhynchostegiopsis fl exuosaRhynchostegiopsis tunguraguanaRhynchostegium conchophyllumRigodium toxarionSanionia uncinataSchizymenium fusiferumSematophyllum decumbensSematophyllum erythropodiumSematophyllum fl avidumSematophyllum pacimonienseSphagnum aciphyllumSphagnum antioquiense

Sphagnum boyacanumSphagnum curvatulumSphagnum cyclophyllumSphagnum huilenseSphagnum imperforatumSphagnum laxirameumSphagnum negrenseSphagnum sancto-josephenseSphagnum sonsonenseSplachnum weberbaueriStreptopogon lindigiiSymphyodon imbricatifoliusSyntrichia fragilisTetraplodon mnioidesTrachypus bicolorTrachyxiphium glanduliferumTrachyxiphium variabileTrichosteleum cyparissoidesZygodon nivalisZygodon obtusifolius

Continuación tabla 18.

Tabla 19. Especies de musgos restringidas de la región de vida paramuna de la cordillera Central. Acidodontium seminerveAndreaea brevipesAndreaea rupestrisBartramia mathewsiiBrachythecium praelongumBryum laevigatumCampylopus argyrocaulonCampylopus edithaeCampylopus incertusCampylopus longicellularisCampylopus subcuspidatusCampylopus trichophylloidesCampylopus trivialisConostomum tetragonum

Ditrichum submersumGrimmia elongataGrimmia longirostrisGrimmia trichophyllaLeiomela aristifoliaLeptodontium pungensLeptodontium stellaticuspisLoeskeobryum giganteumMironia ehrenbergianaNeckera ehrenbergiiNeckera urnigeraNotoligotrichum trichodonOrthodontium linearePhilonotis scabrifolia

Pilopogon laevisPohlia nutansPorotrichodendron nitidumRacomitrium dichelymoidesSchizymenium clavellatumSyntrichia andicolaTayloria magellanicaTayloria rubicaulisTristichium mirabileWarnstorfi a exannulataZygodon fragilisZygodon pichinchensis

Familias Gén/esp.Dicranaceae 19-86Pottiaceae 20-55Orthotrichaceae 6-46Pilotrichaceae 12-44Bartramiaceae 6-42Brachytheciaceae 12-39Bryaceae 5-37Sematophyllaceae 9-28Hypnaceae 15-27Totales(66) 233-718

Tabla 20. Familias más ricas de la fl ora de musgos (géneros-especies) en la cordillera Oriental.

CORDILLERA ORIENTAL

Se cuenta con registros de 718 especies de 233 géneros y 66 familias que representan el 73.5% de riqueza de las especies de la fl ora de musgos de Colombia. Las familias más ricas en géneros y especies fueron: Dicranaceae (19-86), Pottiaceae (20-55) y Pilotrichaceae (12-44) (tabla 20).

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Musgos en la región Andina o sistema cordillerano

36

Los géneros más ricos en especies fueron: Campylopus (40), Sphagnum (28) y Bryum(19) (tabla 21).

Géneros sppCampylopus 40Sphagnum 28Bryum 19Fissidens 18Sematophyllum 18Philonotis 16Macromitrium 15Breutelia 14Leptodontium 14Dicranella 13Totales (233) 718

Tabla 21. Riqueza por géneros de los musgos en la cordillera Oriental.

La composición fl orística (fi gura 14) en cada una de las regiones de vida mostró las siguientes particularidades:

Región de vida Tropical (0-1000 m): Se encontraron registros de 78 especies de 56 géneros y 31 familias. Las familias más diversicadas (géneros-especies) fueron:

Figura 14. Riqueza de los musgos según categorías taxonómicas en la cordillera Oriental.

Hypnaceae (5 géneros-5 especies) y Dicranaceae (4-6), (tabla 22). Los géneros más ricos fueron: Bryum (5) y Syrrhopodon(4), (tabla 23).

Región de vida subandina (> 1000-2350 m): Se encontraron 355 especies de 142 géneros y 49 familias, las más ricas en géneros y especies fueron: Pottiaceae (12-28) y Brachytheciaceae (11-25), (tabla 22) y los géneros más ricos fueron: Campylopus(17) y Fissidens (13), (tabla 23).

Región de vida andina (>2350-3500 m): Se presentaron 537 especies en 184 géneros y 59 familias, las más diversas fueron: Dicranaceae (17-73) y Pottiaceae (16-46), (tabla 22) y los géneros Campylopus (36) y Sphagnum (24), (tabla 23).

Región de vida paramuma (> 3000 m): Se encontraron 301 especies en 122 géneros y 44 familias, las más ricas fueron: Dicranaceae (13-52) y Pottiaceae (13-31), (tabla 22) y los géneros Campylopus (35) y Sphagnum (13), (tabla 23).

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FAMILIA Tropical Subandino Andino Páramo GlobalDicranaceae 4-6 9-34 17-73 13-52 86Pottiaceae 2-2 12-28 16-46 13-31 55Orthotrichaceae 2-4 6-27 4-24 3-15 46Pilotrichaceae 4-6 9-26 9-27 1-1 44Bartramiaceae 1-2 5-16 6-38 6-31 42Brachytheciaceae 3-4 11-25 10-27 8-16 39Bryaceae 1-5 5-17 5-27 4-20 37Sematophyllaceae 4-6 6-19 8-24 2-3 28Sphagnaceae 1-1 1-12 1-24 1-13 28Hypnaceae 5-5 9-14 13-22 6-7 27Totales 56/78 142-355 184/537 122/301

Tabla 22. Composición fl orística (géneros-especies) de los musgos en la cordillera Oriental colombiana.

Géneros Tropical Subandino Andino PáramoCampylopus 3 17 36 35Sphagnum 1 12 24 13Bryum 5 8 12 12Fissidens 2 13 14 4Sematophyllum 3 12 16 2Philonotis 2 8 14 9Macromitrium 3 13 8 3Breutelia 5 13 12Leptodontium 7 12 11Dicranella 1 4 11 3Totales 78 355 537 301

Tabla 23. Distribución de la riqueza de musgos por géneros en las regiones de vida de la cordillera Oriental.

Variabilidad de la riqueza relativa a nivel de familia

a. A lo largo del gradiente altitudinalA lo largo del gradiente altitudinal (fi gura 15)

En la región de vida tropical ninguna familia alcanza valores de importancia relativa iguales o superiores al 50%, la mejor representada es Semathophyllaceae. En la región subandina con valores de frecuencia menores al 50% aparecen Dicranaceae, Bartramiaceae y Bryaceae; el valor más alto lo presenta Semathophyllaceae. En la región andina todas las familias presentan

valores de importancia superiores al 50% y los valores mayores se presentaron en Bartramiaceae y Semathophyllaceae. En el páramo con valor superior al 50% fi guran Dicranaceae, Pottiaceae, Bartramiaceae y Bryaceae.

Al igual que en la cordillera Central la región andina muestra mayor expresión en la dominancia de las familias en todo el sistema cordillerano. Hay un patrón caracteristico en Dicranaceae, Semathopyllaceae y Bartramiaceae aumentan desde el tropical hasta el andino donde alcanzan el mayor valor y disminuyen hacia el páramo.

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Musgos en la región Andina o sistema cordillerano

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b. En cada región de vidaEn cada región de vida (fi gura 16)

Dicranaceae y Pottiaceae muestran un patrón de riqueza de tendencia positiva: incrementa sus valores de importancia relativa en la medida en que aumenta la altitud; un patrón de riqueza inverso, es decir disminuye la riqueza en la medida que aumenta la altitud lo presenta Semathophyllaceae.

Figura 15. Variabilidad por familia de musgos en el gradiente altitudinal de la cordillera Oriental.

Figura 16. Variabilidad por familia de musgos según región de vida en la cordillera Oriental.

Variabilidad a nivel de género

a. A lo largo del gradiente altitudinalA lo largo del gradiente altitudinal (fi gura 17)

En la región de vida tropical en valores de importancia ningún género alcanza valores importantes, solamente Bryum supera ligeramente el 20%. En la región subandina

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solamente Semathophyllum y Macromitrium (valor máximo) alcanzan valores de frecuencia superiores o iguales al 50% en importancia relativa. En la región andina la mayoria de los géneros ricos en especies superan el 50% del valor de importancia, excepto Macromitrium. En el páramo Campylopus, Bruym, Philonotis y Breuteliaalcanzan valores iguales o superiores al 50%; Campylopus presento el valor mas alto de importancia relativa. La región andina muestra mayor expresión en la dominancia a nivel genérico en todo el sistema cordillerano.

Figura 17. Variabilidad por género de musgos en el gradiente en la cordillera Oriental.

b. En cada región de vidaEn cada región de vida (fi gura 18)

A excepción de la región tropical donde Bryum alcanza el mayor valor de importancia, Campylopus muestra los valores mayores de importancia relativa en el gradiente y es muy claro su patrón de riqueza que se incrementa hacia las partes altas (páramo). Un patrón de riqueza inverso lo presenta Semathophyllumcon valores mayores en la región tropical que van disminuyendo hacia el páramo. Breutelia ausente en el tropical incrementa sus valores desde el subandino hasta el páramo donde alcanza su máxima expresión.

Figura 18. Variabilidad por género de musgos en las regiones de vida de la cordillera Oriental.

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Musgos en la región Andina o sistema cordillerano

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Aspectos ecológicos

Tipos de sustrato (tabla 24)

Los más abundantes fueron en su orden los musgos terrestres (326 sp.), seguido por los epífi tos-corticícolas (255), epilíticos (250) y maordes (159).

La preferencia mayor por variedad de hábitat, se presenta en la región de vida andina; le sigue la subandina. En las diferentes regiones de vida por cada tipo de sustratos se presentan las siguientes condiciones:

Epífi tos corticícolas: Las familias mejor representadas fueron Orthotrichaceae (6-27), Pilotrichaceae (8-26) y Dicranaceae (10-24) y los géneros Macromitrium (12) y Campylopus (11).

Epilíticos: Las familias y géneros mejor representados fueron: Dicranaceae (11-36), Pottiaceae (14-27) y Bartramiaceae (5-21) y los géneros Campylopus (20), Fissidens (9) y Leptodontium (9).

Terrestres: Las familias y géneros con mayor representación fueron Dicranaceae (13-57), Bartramiaceae (6-33) y Pottiaceae (15-31) y los géneros Campylopus (35), Sphagnum(18) y Bryum (16).

Materia orgánica en descomposición (Maordes): Se presentaron mayor número de especies en Dicranaceae (8-21), Hypnaceae (10-13) y Brachytheciaceae (5-10) y en los

Región de vidaRegión de vida Epífi to- corticícolaEpífi to- corticícola EpilíticoEpilítico Terrestre Maordes*0-1000 31-25-20 15-15-12 15-14-10>1000-2350 146-85-37 93-64-31 106-62-31 58-50-27>2350-3500 162-83-42 162-89-41 237-102-42 99-61-36>3500 42-32-20 93-54-27 147-62-29 27-21-15Totales 255-122-49 250-124-49 326-127-48 159-93-42

(*materia orgánica en descomposición)

Tabla 24. Representación según tipo de sustratos (especies-géneros-familias) de los musgos en la cordillera Oriental

géneros Campylopus (13), Leptodontium(7) y Sematophyllum (7) como los más diversos.

Relaciones de semejanza

Amplia distribución:

A lo largo del gradiente altitudinal se encontraron trece especies: Philonotis sphaerocarpa, Rhynchostegium scariosum, Squamidium leucotrichum, Bryum argenteum, B. capillare, Sanionia uncinata, Campylopus fl exuosus, C. richardii, Funaria calvescens, Porotrichum longirostre, Macromitrium longifolium, Syntrichia fragilis y Aptychella prolifera.

Contigüidad (semejanzas entre regiones de vida)

Tropical- subandina:

Comparten 21 especies de 18 géneros y 13 familias. Las familias con mejor representación fueron Calymperaceae (2-4) y Pilotrichaceae (3-3): Zelometeoriumrecurvifolium, Octoblepharum albidum, Syrrhopodon incompletus, Syrrhopodonligulatus, S. prolifer, Microdus lindigianus, Erythrodontium squarrosum, Rhacopilopsistrinitensis, Leucobryum martianum, Leucomium strumosum, Rhynchostegiopsisfl exuosa, Helicodontium capillare, Isodrepaniumlentulum, Neckeropsisdisticha, Neckeropsis undulata, Macromitriumswainsonii, Crossomitrium patrisiae,

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Pilotrichum bipinnatum Thamniopsis, cruegeriana, Hyophila involuta y Orthostichopsis praetermissa.

Subandina-andina:

Comparten 110 especies de 66 géneros y 34 familias, las familias mejor representadas fueron: Pilotrichaceae (7-14) y Sematophyllaceae (4-10) (tabla 25).

Andina-páramo: Comparten 118 especies de 65 géneros y 30 familias; las mejor

Adelothecium bogotenseAtrichum polycarpumBarbula arcuataBarbula occidentalisBrachymenium speciosumBrachymitrion moritzianumBreutelia subdistichaBryum dichotomumCampylopus zygodonticarpusCryphaea jamesoniiCryphaea patensCyclodictyon albicansCyclodictyon obscurifoliumDaltonia lindigianaDaltonia pulvinataDicranella ditissimaDicranella hilarianaDicranella perrottetiiDicranoweisia crispulaDidymodon tayloriiDitrichum diffi cileEctropothecium leptochaetonEntodon jamesoniiEntodon macropodusFissidens curvatusFissidens intromarginatusFissidens polypodioidesFissidens wallisiiFissidens weiriiHemiragis aureaHeterophyllium affi neHolomitrium arboreumHolomitrium crispulumHolomitrium moritzianumHookeria acutifoliaHygrohypnum luridumHypnella diversifolia

Hypnella piliferaHypopterygium tamarisciLeiomela bartramioidesLepidopilum longifoliumLepidopilum pallido-nitensLepidopilum stillicidiorumLepidopilum tortifoliumLeptodontium brachyphyllumLeskea angustataLeucobryum antillarumLeucobryum polakowskyiLindigia debilisMacrocoma tenuisMacromitrium cirrosumMacromitrium crenulatumMacromitrium ulophyllumMeteoridium remotifoliumMeteoridium tenuissimumMicrocampylopus curvisetusMicrothamnium smithiiMielichhoferia megalocarpumMittenothamnium lehmanniiMittenothamnium loriformeMittenothamnium substriatumOrthodontium pellucensOrthotrichum pungensPapillaria deppeiPapillaria imponderosaPapillaria penicillataPhilonotis elongataPhilonotis gracilentaPhilonotis gracillimaPhilonotis hastataPogonatum campylocarponPogonatum semipellucidumPohlia leptodontiumPohlia richardsii

Porotrichodendron lindigiiPorotrichum expansumPorotrichum fi liferumPorotrichum lancifronsPorotrichum mutabilePrionodon luteovirensPrionodon lycopodioidesPterogonidium pulchellumRhodobryum beyrichianumRhynchostegium serrulatumRigodium toxarionSchizymenium andinumSematophyllum cucullatifoliumSematophyllum decumbensSematophyllum erythropodiumSematophyllum loxenseSematophyllum subbrachycarpumSematophyllum subscabrumSphagnum sparsumSquamidium livensSquamidium nigricansStenodictyon wrightiiStreptopogon cavifoliusSymphyodon imbricatifoliusSyntrichia amphidiaceaSyrrhopodon leprieuriiSyrrhopodon lycopodioidesThamniopsis undataThamnobryum fasciculatumThuidium tomentosumTrachyxiphium glanduliferumTrachyxiphium guadalupenseTrachyxiphium subfalcatumTrichosteleum cyparissoidesTrichosteleum fl uvialeZygodon obtusifolius

Tabla 25. Especies de musgos comunes en las regiones de vida subandina y andina de la c. Oriental.

representadas fueron Dicranaceae (9-27) y Bartramiaceae (5-19) (tabla 26).

Restringidas:

En la cordillera Oriental se presentan 202 especies restringidas en 98 géneros y 36 familias, de las cuales las mejor representadas fueron Dicranaceae (11-23) y Pottiaceae (13-20) (tabla 27); a nivel genérico los mejor representados fueron Sphagnum (12), Schizymenium (10) y Bryum (8).

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Musgos en la región Andina o sistema cordillerano

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Acidodontium megalocarpumAmphidium tortuosumAndreaea rupestrisAnoectangium aestivumAongstroemia fi liformisAongstroemia julaceaAtractylocarpus longisetusBartramia angustifoliaBartramia longifoliaBartramia mathewsiiBartramia potosicaBartramia strumosaBrachymitrion jamesoniiBrachythecium austroglareosumBrachythecium cirriphylloidesBrachythecium rutabulumBraunia secundaBreutelia brevifoliaBreutelia brittoniaeBreutelia chryseaBreutelia karstenianaBreutelia polygastricaBreutelia rhythidioidesBreutelia squarrosaBryum laevigatumCalliergonella cuspidataCampyliadelphus polygamusCampylopus albidovirensCampylopus anderssoniiCampylopus areodictyonCampylopus asperifoliusCampylopus cleefi iCampylopus dicnemioidesCampylopus edithaeCampylopus jugorumCampylopus lamellinervisCampylopus nivalisCampylopus oblongusCampylopus pilifer

Campylopus refl exisetusCampylopus subcuspidatusCampylopus surinamensisCampylopus trivialisChorisodontium mitteniiChorisodontium wallisiiConostomum tetragonumCryphaea ramosaDaltonia stenophyllaDicranella campylophyllaDicranella vaginataDidymodon australasiaeDitrichum crinaleDitrichum gracileDitrichum submersumDrepanocladus sordidusEntosthodon jamesoniiFontinalis bogotensisGradsteinia andicolaGrimmia longirostrisHamatocaulis vernicosusHedwigia ciliataHymenostylium recurvirostreHypnum cupressiformeKingiobryum paramicolaLeiomela aristifoliaLepidopilum muelleriLeptodontium erythroneuronLeptodontium proliferumLeptodontium wallisiiLepyrodon tomentosusMolendoa sendtnerianaNeckera andinaNeckera ehrenbergiiOreoweisia erosaOrthodontium longisetumOrthotrichum elongatumPhilonotis andinaPhilonotis angulata

Philonotis curvataPhilonotis fontanellaPhilonotis rufi fl oraPilopogon laevisPlagiothecium drepanophyllumPlagiothecium lucidumPleuridium lindigianumPleurozium schreberiPohlia elongataPolytrichastrum tenellumPorotrichodendron nitidumPorotrichodendron robustumPorotrichopsis fl accaPylaisia falcataRacomitrium crispipilumRacomitrium dichelymoidesRacomitrium lanuginosumRhodobryum perspinidensRhodobryum procerumRhynchostegiopsis costaricensisSchistidium rivulareSchizymenium campylocarpumSchizymenium fusiferumSchizymenium pectinatumSphagnum compactumSphagnum cyclophyllumSphagnum oxyphyllumSphagnum rio-negrenseSplachnum weberbaueriStraminergon stramineumSymblepharis lindigiiSyntrichia bogotensisSyntrichia percarnosaTayloria scabrisetaTetraplodon mnioidesWarnstorfi a exannulataZygodon peruvianusZygodon pichinchensisZygodon squarrosus

Tabla 26. Especies de musgos que comparten las regiones de vida andina y paramuna de la c. Oriental.

Acidodontium rhamphostegiumAmblystegium serpensAmblytropis gemmaceaAndreaea subulataAnomobryum plicatumAnomobryum semiovatumAptychopsis pycnodontaAulacomnium palustreBarbula costataBarbula glaucescens

Barbula novo-granatensisBarbula stenocarpaBarbula subcaespitosaBlindia gradsteiniiBrachydontium fl exisetumBrachythecium austroglareosumBrachythecium chocayaeBrachythecium cirriphylloidesBrachythecium conostomumBraunia secunda

Breutelia brevifoliaBreutelia maegdefrauiBreutelia polygastricaBryoerythrophyllum inaequalifoliumBryum alpinumBryum chryseumBryum ellipsifoliumBryum microchaetonBryum pallescens

Tabla 27. Especies de musgos restringidas a la cordillera Oriental.

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Bryum paradoxumBryum perlimbatumBryum sordidumCamptothecium pseudolutescensCampylopus bryotropiiCampylopus cleefi iCampylopus lamellinervisCampylopus perexilisCampylopus subjugorumCampylopus zygodonticarpusCrossomitrium saprophilumCryphaea apiculataCryphaea brevipilaCryphaea fasciculosaCyclodictyon aeruginosumCyclodictyon cuspidatumCyclodictyon humileCyclodictyon lindigianumCyclodictyon nivaleCyrto-hypnum arzobispoaeDaltonia brevinervisDaltonia cucullataDaltonia lindigianaDaltonia ovalisDicranella bogotensisDicranella consimilisDicranella ditissimaDicranella heteromallaDicranella hookeriDicranella variaDicranodontium denudatumDicranoweisia crispulaDidymodon tayloriiDitrichum heteromallumDrepanocladus aduncusEctropothecium campanulatumEncalypta asperifoliaEncalypta ciliataEntodon cupressiformisEntodon gracilisetusEntodon hampeanusEntodon propinquusEntodontaceae Epipterygium immarginatumErythrophyllastrum andinumEurhynchium oedogoniumEurhynchium pseudo-piliferumEurhynchium pulchellumEurhynchium rugisetumEurhynchium semitortumFabronia jamesoniiFissidens bryoidesFissidentaceae Gradsteinia andicolaGrimmia navicularis

Helicoblepharum daltoniaceumHennediella limbataHerzogiella cylindricarpaHolomitrium terebellatumHypnum lacunosumIsopterygium tenerifoliumKingiobryum paramicolaLepidopilum angustifronsLepidopilum frondosumLeptodontium erythroneuronLeptodontium planifoliumLeptodontium stoloniferumLeucoloma macrodonLeucoloma subimmarginatumLimbella pachylomaMacrocoma frigidaMacrocoma gastonyiMacrocoma tenuisMacromitrium attenuatumMacromitrium crenulatumMacromitrium proliferumMacromitrium tocaremaeMeteoridium tenuissimumMicrodus muralisMicrodus pusillusMicrothamnium smithiiMielichhoferia antisanensisMielichhoferia megalocarpumMittenothamnium loriformeMittenothamnium subobscurumMittenothamnium viscidulumMittenothamnium volvatumMolendoa sendtnerianaNeckera andinaOreoweisia brasiliensisOrthodicranum fl agellareOrthodontium longisetumOrthotrichum cupulatumOrthotrichum diaphanumOrthotrichum pariatumOrthotrichum steereiOrthotrichum subulatumPhilonotis cernuaPhilonotis curvataPhilonotis fontanellaPhilonotis striatulaPhilonotis thwaitesiiPilopogon macrocarpusPilotrichum asperifoliumPilotrichum ramosissimumPlagiothecium conostegiumPleuridium subenervePleurochaete luteolaPohlia leptodontiumPolytrichadelphus rubiginosus

Polytrichadelphus umbrosusPolytrichum communePorotrichodendron substolonaceumPottia cucullataPrionodon dichotomusPrionodon lycopodioidesPseudocrossidium granulosumPseudotaxiphyllum distichaceumPtychomitrium chimborazenseRauiella praelongaRhabdoweisia crenulataRhabdoweisia fugaxRhodobryum perspinidensRhodobryum roseodensRhodobryum roseumRhynchostegium chrysophylloidesRhynchostegium subrotundumRhynchostegium tocaremaeRhynchostegium uliconSchistidium apocarpumSchistidium rivulareSchizymenium andinumSchizymenium bogotenseSchizymenium bolivianumSchizymenium brevicauleSchizymenium dolichothecumSchizymenium gracilisetumSchizymenium lindigiiSchizymenium pectinatumSchizymenium pseudopohliaSchizymenium pusillumSematophyllum cochleatumSematophyllum fragilirostrumSematophyllum roridumSematophyllum subscabrumSphaerotheciella pachycarpaSphaerothecium phascoideumSphagnum cleefi iSphagnum compactumSphagnum cundinamarcanumSphagnum derrumbenseSphagnum fl accidumSphagnum lewisiiSphagnum pylaesiiSphagnum rio-negrenseSphagnum santanderenseSphagnum subditivumSphagnum sumapazenseSphagnum tenellumSplachnaceae Splachnum ampullaceumStraminergon stramineumSyntrichia pagorumSyntrichia percarnosa

Continuación tabla 27.

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Musgos en la región Andina o sistema cordillerano

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Thuidium pseudodelicatulumTrachyxiphium hypnaceumTrematodon brevirostrisTrichostomum lindigii

Tristichium lorentziiWeissia controversaWijkia subnitidaZygodon campylophyllus

Zygodon ehrenbergiiZygodon rufescensZygodon sordidusZygodon stenocarpus

Continuación tabla 27.

En las regiones de vida se presenta la siguiente situación:

Región de vida Tropical:

Se presentan doce especies: Bryum apiculatum, Erpodium coronatum, Fissidens fl accidus, Ectropothecium campanulatum, Ochrobryum subulatum, Groutiella husnotii, Lepidopilum surinamense, Pilotrichum fendleri, Taxithelium planum, Entodontopsis leucostega, Pilosium chlorophyllum y Stereophyllum radiculosum.

Región de vida subandina:

Se encontraron 71 especies de 45 géneros y 22 familias, de las cuales las mejor

Acidodontium rhamphostegiumAnomobryum semiovatumBarbella trichophoraBarbula costataBrachymenium consimileCalymperes erosumCalymperes guildingiiCamptothecium pseudolutescensCrossomitrium epiphyllumCrossomitrium saprophilumCyclodictyon aeruginosumCyclodictyon humileCyrto-hypnum leptocladumCyrto-hypnum minutulumDicranella angustifoliaEntodon cupressiformisEntodon gracilisetusEpipterygium immarginatumEurhynchium semitortumFissidens pellucidusFissidens scariosusFissidens submarginatusGroutiella apiculataGroutiella obtusa

Groutiella tomentosaGymnostomum aeruginosumHildebrandtiella guyanensisLepidopilum polytrichoidesLeskea plumariaLeucobryum albicansLeucobryum crispumLeucobryum giganteumLeucoloma cruegerianumLeucoloma serrulatumLeucoloma subimmarginatumMacromitrium attenuatumMacromitrium contextumMacromitrium richardiiMacromitrium stellulatumMacromitrium tocaremaeMicrodus muralisMicrodus pusillusMittenothamnium andicolaMittenothamnium viscidulumOctoblepharum erectifoliumOrthotrichum diaphanumPilotrichum asperifoliumPilotrichum ramosissimum

Pleuridium subenervePogonatum pensilvanicumRauiella praelongaRhynchostegium subrotundumRhynchostegium tocaremaeRhynchostegium uliconSchlotheimia angustataSchoenobryum concavifoliumSchoenobryum rubicauleSematophyllum cuspidiferumSphagnum fl accidumSphagnum santanderenseSquamidium macrocarpumSteereobryon subulirostrumSyntrichia pagorumSyrrhopodon circinatusSyrrhopodon gardneriSyrrhopodon rupestrisThamniopsis pendulaTrematodon brevirostrisTrichosteleum schlimiiZelometeorium patensZygodon sordidus

Tabla 28. Especies de musgos restringidas a la región de vida subandina de la cordillera Oriental.

representadas fueron Orthotrichaceae (5-11) y Pilotrichaceae (5-8) (tabla 28).

Región de vida andina:

Se registraron 155 especies en 90 géneros y 39 familias, las familias con mayor representación fueron Dicranaceae (10-18) y Pottiaceae (10-14) (tabla 29).

Región de vida páramo (>3500 m):

Se encontraron 50 especies de 34 géneros y 23 familias las familias más ricas fueron: Bryaceae (2-6) y Dicranaceae (2-5) (tabla 30).

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Acidodontium longifoliumAcidodontium seminerveAmblystegium serpensAmblytropis gemmaceaAndreaea subulataAnomobryum conicumAptychopsis pycnodontaBarbula glaucescensBarbula novo-granatensisBarbula stenocarpaBarbula subcaespitosaBartramia polytrichoidesBrachydontium fl exisetumBreutelia maegdefrauiBryoerythrophyllum inaequalifoliumBryum goudotiiBryum microchaetonBryum paradoxumBryum sordidumCalymperes rubiginosumCalyptrochaeta nutansCampylium praegracileCampylopodiella fl agellaceaCampylopus bryotropiiCampylopus huallagensisCampylopus luteusCaribaeohypnum polypterumCeratodon purpureusChrysoblastella chilensisCryphaea apiculataCryphaea fasciculosaCyclodictyon cuspidatumCyclodictyon lindigianumCyclodictyon nivaleCyclodictyon roridumCyclodictyon rubrisetumCyclodictyon variansCyrto-hypnum arzobispoaeDaltonia bilimbataDaltonia brevinervisDaltonia cucullataDaltonia longifoliaDaltonia ovalisDendrocryphaea latifoliaDicranella bogotensisDicranella consimilisDicranella heteromallaDicranella strumulosaDicranella variaDicranodontium denudatumDicranodontium pulchroalareDidymodon lindigii

Ditrichum bogotenseDitrichum heteromallumEntodon hampeanusEntodon propinquusEntosthodon lindigiiEurhynchium oedogoniumEurhynchium pseudo-piliferumEurhynchium pulchellumEurhynchium remotifoliumEurhynchium rugisetumEustichia longirostrisFabronia jamesoniiFissidens angustifoliusFissidens elegansFissidens prionodesFissidens zollingeriHaplocladium microphyllumHelicoblepharum daltoniaceumHennediella limbataHerzogiella cylindricarpaHolomitrium terebellatumHypnum lacunosumIsopterygium tenerifoliumLepidopilum angustifronsLepidopilum diaphanumLeptobryum pyriformeLeptodontium fi licolaLeptodontium planifoliumLeskeadelphus bolivianusLeskeodon elongatusLeucodon curvirostrisLeucoloma macrodonLimbella pachylomaMacrocoma frigidaMacrocoma gastonyiMacromitrium aureumMielichhoferia antisanensisMittenothamnium langsdorffi iMittenothamnium subobscurumMittenothamnium volvatumNeckera obtusifoliaOligotrichum erosumOreoweisia brasiliensisOrthodicranum fl agellareOrthotrichum mandoniiOrthotrichum penicillatumPhilonotis cernuaPhilonotis striatulaPilopogon longirostratusPilopogon macrocarpusPleurochaete luteolaPohlia wahlenbergiiPolytrichadelphus ciliatus

Polytrichadelphus purpureusPolytrichum communePorothamnium comosumPorotrichodendron substolonaceumPottia cucullataPrionodon dichotomusPseudocrossidium granulosumPterobryon densumPtychomitrium chimborazensePtychomitrium lepidomitriumRacomitrium lamprocarpumRegmatodon orthostegiusRhabdoweisia fugaxRhodobryum roseodensRhodobryum roseumRhynchostegiopsis tunguraguanaRhynchostegium conchophyllumRhynchostegium semiscabrumSchizymenium bogotenseSchizymenium bolivianumSchizymenium brevicauleSchizymenium clavellatumSchizymenium dolichothecumSchizymenium pusillumSematophyllum agnatumSematophyllum fl avidumSematophyllum fragilirostrumSematophyllum roridumSematophyllum tequendamenseSphaerothecium phascoideumSphagnum aciphyllumSphagnum boyacanumSphagnum cleefi iSphagnum cundinamarcanumSphagnum curvatulumSphagnum laxirameumSphagnum lewisiiSphagnum sonsonenseSphagnum subditivumSphagnum sumapazenseSphagnum tenellumSplachnum ampullaceumTaxiphyllum laevifoliumTayloria altorumThuidium pseudodelicatulumTrachyxiphium hypnaceumTrichostomum lindigiiWeissia controversaWijkia subnitidaZygodon ehrenbergii

Tabla 29. Especies de musgos restringidas a la región de vida andina de la cordillera Oriental.

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Musgos en la región Andina o sistema cordillerano

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CORDILLERA OCCIDENTAL

En este ramal cordillerano no se incluye la información reseñada en la caracterización del Chocó Biogeográfi co (capítulo aparte en este manuscrito). Presenta la menor riqueza con 282 especies (28.8% de las representadas en Colombia), en 134 géneros y 48 familias, de las cuales las más diversifi cadas en géneros-especies fueron: Dicranaceae (12-38) y Pilotrichaceae (12-30) (tabla 31).

Acroschisma wilsoniiAndreaea brevipesAndreaea nitidaAnomobryum robustumBlindia gradsteiniiBlindia magellanicaBrachythecium chocayaeBrachythecium praelongumBreutelia integrifoliaBryum alpinumBryum chryseumBryum ellipsifoliumBryum pallescensBryum perlimbatumCampylopus amboroensisCampylopus perexilisCampylopus subjugorum

Campylopus trichophylloidesCratoneuron fi licinumDicranella hookeriDistichium capillaceumEncalypta asperifoliaEncalypta ciliataErythrophyllastrum andinumGrimmia austrofunalisGrimmia navicularisLeiomela lopeziiLeptodontium stellaticuspisLeptodontium stoloniferumMeesia longisetaOrthodontium lineareOrthotrichum steereiPhilonotis scabrifoliaPlagiothecium conostegium

Polytrichadelphus giganteusPolytrichadelphus rubiginosusPolytrichadelphus umbrosusPseudotaxiphyllum distichaceumRhabdoweisia crenulataRozea subjulaceaSchistidium apocarpumScorpidium scorpioidesSphaerotheciella pachycarpaSphagnum derrumbenseSyntrichia andicolaSyrrhopodon cymbifoliusTayloria rubicaulisTristichium lorentziiZygodon campylophyllusZygodon fragilis

Tabla 30. Especiesde musgos restringidas a la región de vida paramuna de la cordillera Oriental.

Tabla 31. Familias de musgos más ricas (géneros-especies) en el gradiente altitudinal de la c. Occidental

Familias g-sppDicranaceae 12-38Pilotrichaceae 12-30Pottiaceae 13-18Bartramiaceae 4-14Polytrichaceae 5-13Bryaceae 4-13Sematophyllaceae 5-11Hypnaceae 8-10Neckeraceae 4-10Orthotrichaceae 3-10Totales 48 familias 134-282

A nivel genérico Campylopus (13) y Sphagnum (9) son los más ricos en especies (tabla 32).Tabla 32. Riqueza genérica de los musgos en la cordillera Occidental.

Géneros sppCampylopus 13Sphagnum 9Fissidens 8Lepidopilum 8Syrrhopodon 8Macromitrium 7Sematophyllum 7Breutelia 6Dicranella 6Holomitrium 6Totales 134 282

La segregación de los valores de riqueza en cada una de las regiones de vida muestra las siguientes particularidades (fi gura 19, tablas 33-34):

Región de vida tropical (0-1000 m): Se registraron 49 especies de 36 géneros y 20 familias, las más diversas fueron: Pilotrichaceae (7-9) y Dicranaceae (3-5) y los géneros más ricos fueron Syrrhopodon(4) y Lepidopilum (3).

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Figura 19. Distribución de la riqueza de musgos según categorías taxonómicas de los musgos en la c. Occidental.

Tropical Subandina Andina Páramo GlobalDicranaceae 3-5 10-17 10-23 4-7 12-38Pilotrichaceae 7-9 12-24 5-10 12-30Pottiaceae 5-5 7-10 5-7 2-3 13-18Bartramiaceae 1-1 2-6 4-12 1-1 4-14Polytrichaceae 1-1 5-8 4-9 2-2 5-13Bryaceae 2-3 4-9 3-7 4-13Sematophyllaceae 1-2 4-9 2-4 5-11Hypnaceae 2-2 5-6 4-5 1-1 8-10Neckeraceae 2-3 2-6 3-4 1-1 4-10Orthotrichaceae 1-2 2-8 2-3 1-1 3-10Total 48 familias 36-49 88-160 90-158 20-27 134-282

Tabla 33. Distribución de la riqueza de musgos por familias en el gradiente altitudinal de la c. Occidental.

Región de vida subandina (>1000-2350 m): Hay registros de 160 especies de 88 géneros y 31 familias. Las familias mejor representadas fueron: Pilotrichaceae (12-24) y Dicranaceae (10-17) (tabla 33) y los géneros Lepidopilum(8) y Macromitrium (7).

Región de vida andina (>2350-3500 m): Se tienen registros de 158 especies de 90 géneros y 45 familias, las más diversifi cadas correspondieron a Dicranaceae (10-23) y Bartramiaceae (4-12) (tabla 33) y los géneros Campylopus (9) y Sphagnum (7) (tabla 34).

Región de vida paramuna (>3500 m): Se registraron únicamente 27 especies pertenecientes a 20 géneros y 14 familias. Las familias mejor representadas (géneros-especies) fueron: Dicranaceae (4-7), Pottiaceae (2-3) y Polytrichaceae (2-2). Los géneros más diversos fueron: Campylopusy Sphagnum con cuatro especies respectivamente.

Page 30: DBVI3 Musgos cordillerano

Musgos en la región Andina o sistema cordillerano

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Tropical Subandino Andino Páramo GlobalCampylopus 4 9 4 13Sphagnum 5 7 4 9Fissidens 2 6 1 8Lepidopilum 3 8 4 8Syrrhopodon 4 4 2 8Macromitrium 2 7 1 1 7Sematophyllum 2 6 3 7Breutelia 2 6 6Dicranella 3 2 1 1 6Holomitrium 1 3 4 6Totales 49 160 158 27 282

Tabla 34. Géneros de mugos con mayor número de especies en las regiones de vida de la c. Occidental.

Variabilidad de la riqueza relativa a nivel de familia

a. A lo largo del gradiente altitudinalA lo largo del gradiente altitudinal (fi gura 20)

En la región de vida tropical ninguna familia alcanza valores de importancia superiores al 50%, la más importante fue Pilotrichaceae. En la región subandina únicamente Bartramiaceae no alcanzó valores de frecuencia superiores al 50%; los mayores valores se presentaron en Pilotrichaceae y Semathophyllaceae. En la región andina la

mayoría de las familias más diversifi cadas alcanzan valores iguales o superiores al 50% en importancia relativa, la excepción está constituida por Pilotrichaceae, Pottiaceae y Sematophyllaceae. En el páramo ninguna familia alcanza valores de imnportancia relativa cercanos al 50% y en términos comparativos con las otras regiones presenta los valores más bajos. La región subandina muestra mayor expresión en la dominancia de las familias en todo el sistema cordillerano. No hay patrones defi nidos en la variabilidad de la riqueza relativa a lo largo del gradiente; se destaca

Figura 20. Variabilidad de las familias de musgos en el gradiente altitudinal de la cordillera Occidental.

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la dominancia en las regiones subandina y andina y los valores muy bajos en la tropical y en el páramo.

b. En cada región de vidaEn cada región de vida (fi gura 21)

Dicranaceae muestra un patrón de riqueza de tendencia positiva: incrementa sus valores de importancia relativa en la medida en que aumenta la altitud; un patrón de riqueza inverso, es decir, disminuye la riqueza en la medida que aumenta la altitud, lo presenta Pilotrichaceae con valores mayores en el

Figura 21. Variabilidad de las familias de musgos en las regiones de vida de la cordillera Occidental.

tropical y ausente en el páramo. Es muy clara la preferencia de Pilotrichaceae por las regiones de vida altitudinalmente bajas (tropical y subandina) y de Dicranaceae por las altas (andina y páramo).

Variabilidad a nivel de género

a. A lo largo del gradiente altitudinalA lo largo del gradiente altitudinal (fi gura 22)

En la región de vida tropical únicamente Syrropodon alcanza 50% en los valores

Figura 22. Variabilidad genérica de los musgos en el gradiente altitudinal de la cordillera Occidental.

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Musgos en la región Andina o sistema cordillerano

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de importancia. En la región subandina Campylopus y Breutelia son los únicos que no alcanzan el 50% de valor de importancia; los valores son máximos en Lepidopilum, Macromitrium y Sematophyllum. En la región andina alcanzan o superan el 50% en valores de importancia Campylopus, Sphagnum, Lepidopilum y Breutelia que muestra el máximo valor. En el páramo ningún género alcanza el 50% en valores de importancia y el mejor representado es Sphagnum. La región subandina muestra mayor expresión en la dominancia a nivel genérico en todo el sistema cordillerano.

b. En cada región de vidaEn cada región de vida (fi gura 23)

Campylopus y Sphagnum a partir del subandino incrementan sus valores de riqueza relativa y alcanzan la mayor expresión en el páramo; Lepidopilum y Syrropodon muestran los valores mayores de importancia en la región tropical y disminuyen hacia las partes altas (ausentes en el páramo).

Figura 23.Variabilidad genérica de los musgos en las regiones de vida de la cordillera Occidental.

Aspectos ecológicos

Tipos de sustrato

Los sustratos preferidos (tabla 35) fueron en su orden los terrestres (49 sp.), epífi tos-corticícolas (33), epilíticos (33) y maordes (31).

Relaciones de semejanza

El bajo número de especies en esta cordillera, no ofrece información signifi cativa para los análisis sobre las relaciones de semejanza de la biota. Las especies que tienen carácter de restringido para la cordillera (evaluación preliminar) fueron: Schliephackea prostrata, Enthostodon laxus, Mittenothamniumscalpellifolium, Brymela obtusifolia, Thamniopsis sinuata, Trachyxiphium steerei, Polytrichadelphus valenciae, Sagenotortulaquitoensis, Pterobryum excelsum, Sphagnumstrictum y Thuidium pseudoprotensum.

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Región de vida Epífi to- corticícola Epilítico Terrestre Maordes*Tropical 0-1000 4-3-3 6-5-4 4-3-2Subandina >1000-2350 19-14-9 8-7-6 19-15-9 15-12-7Andina >2350-3500 14- 11- 6 21-17-12 28-20-11 20-15-9Páramo >3500 1-1-1 4-3-2Totales 33-22-10 33-25-14 49-31-14 31-22-12

(*materia orgánica en descomposición)

Tabla 35. Tipo de sustratos preferidos por los musgos (especies-géneros-familias) en la cordillera Occidental.

CONSIDERACIONES FINALES

a. Sobre el sistema cordillerano global

Se hallaron registros de 676 especies, es decir el 69.2% del total de la fl ora; y en la subandina 562 especies (57.5%); este resultado debe asociarse con la mayor humedad ambiental de estas regiones en el gradiente de montaña (Rangel, 2003) y con la mayor complejidad en los tipos y estructura de la vegetación. El páramo sigue con 366 especies el 37.5% en riqueza de especies, mientras que la región de vida tropical contiene sólo 213 especies el 21.8% del total de las especies, probablemente en el resultado se refl eja la mayor riqueza de especies epífi ticas-corticolas que arraigan en las áreas con mayor cobertura de bosques (subandina-andina) en el páramo, probablemente incide la condición de mayor rigor climático y la ausencia de cobertura boscosa. En la región tropical además de la temperatura alta, la radiación y la humedad ambiental indudablemente el grado de deforestación debe jugar un papel controlador en la riqueza vegetal en general. Sin duda la composición fl orística de los bosques juega un papel determinante en el grado de preferencia por el tipo de sustrato, de manera particular por el epífi to-corticícola, abundancia de especies de este tipo de sustrato se relacionan con las condiciones de humedad relativa, la cantidad de agua de escorrentía (troncos de los árboles) y la intensidad de la luz. Los árboles, arbolitos, lianas e incluso las

hojas vivas colonizadas por epífi los ofrecen cantidad de microhábitats.

En todo el sistema cordillerano de Colombia las familias más diversifi cadas fueron: Dicranaceae, Pilotrichaceae, Pottiaceae, Orthotrichaceae y Bartramiaceae junto con los géneros Campylopus, Sphagnum, Fissidens, Lepidopilum y Sematophyllum.

En la región de vida tropical se encontraron 213 especies de 101 géneros y 38 familias, las más diversas fueron: Pilotrichaceae y Calymperaceae con los géneros Fissidens y Syrrhopodon; en la región de vida subandina con 562 especies de 194 géneros y 57 familias, las más diversas fueron Pilotrichaceae y Dicranaceae con Campylopus y Fissidens; en la región de vida andina de 676 especies en 214 géneros y 64 familias, las más diversas fueron Dicranaceae y Pottiaceae y los géneros Campylopus, Fissidens y Sphagnum y fi nalmente en el páramo con 366 especies de 142 géneros y 45 familias las más ricas fueron también Dicranaceae y Pottiaceae y los géneros Campylopus y Bryum.

Según el tipo de sustratos los musgos más abundantes fueron los epífi tos-corticícolas (463 especies) y en la región de vida andina se concentra el mayor número de especies.

b. Sobre la cordillera Central

Se encontraron registros de 582 especies de 211 géneros y 65 familias.

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Musgos en la región Andina o sistema cordillerano

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Las familias más ricas en géneros y especies fueron: Dicranaceae (16-65), Pilotrichaceae (11-43) y Pottiaceae (15-36) y los géneros Campylopus (33), Fissidens (22) y Sphagnum(22). La mayor diversidad se concentra en las regiones de vida subandina y andina, la región de vida tropical presentó el menor número de especies.

A lo largo del gradiente altitudinal en la región de vida tropical unicamente Fissidentaceae tiene valores de importancia superiores al 50%. En la región subandina con valores de frecuencia superiores al 50% aparecen Pilotrichaceae, Semathophyllaceae, Bryaceae y Brachytheciaceae, Fissidentaceae alcanza el 50%. En la región andina a excepción de Fissidentaceae las familias más diversifi cadas presentan valores superiores al 50%, con un valor máximo en Brachytheciaceae y Bartramiaceae. En el páramo con valor superior al 50% solamente fi gura Bartramiaceae. La región andina muestra mayor expresión en la dominancia de las familias en todo el sistema cordillerano.

A lo largo del gradiente altitudinal la variabilidad a nivel de género muestra que en la región de vida tropical Fissidens supera el 50% de importancia relativa. En la región subandina solamente Semathophyllum ySyrrhopodon alcanzan valores de frecuencia superiores o iguales al 50% en importancia relativa. En la región andina la mayoria de los géneros ricos en especies superan el 50% del valor de importancia; valores bajos presentan Fissidens, Lepidopilum y Syrrhopodon. En el páramo ningún género presentó valores iguales o superiores al 50%; Campylopus presento el valor mas alto de importancia relativa. La región andina muestra mayor expresión en la dominancia a nivel genérico en todo el sistema cordillerano. Syrrhopodon muestra preferencia por las regiones altitudinalmente bajas (tropical y subandina).

En las formas de crecimiento los tipos de sustratos preferidos por las especies de musgos son los terrestres (252 sp.) y los epífi tos-corticícolas (226). Solamente diez especies muestran amplia distribución, y se comparte un mayor número de especies entre las regiones subandina y andina, región con mayor número de especies de distribución restringida.

c. Sobre la cordillera Oriental

El total de especies en este ramal fue de 718 de 233 géneros y 66 familias. Dicranaceae y Pottiaceae y los géneros Campylopus y Sphagnum fueron los grupos más diversos y de manera similar a lo observado en el sistema cordillerano la mayor diversidad se presenta en la región de vida andina seguida por la subandina.

A lo largo del gradiente altitudinal, en la región de vida tropical ninguna familia alcanzó valores de importancia relativa iguales o superiores al 50%, la mejor representada es Semathophyllaceae; en la subandina con valores de frecuencia menores al 50% aparecen Dicranaceae, Bartramiaceae y Bryaceae; mientras que el valor más alto lo presentó Semathophyllaceae. En la región andina todas las familias presentan valores de importancia superiores al 50% y los valores mayores se presentaron en Bartramiaceae y Semathophyllaceae. En el páramo con valor superior al 50% fi guran Dicranaceae, Pottiaceae, Bartramiaceae y Bryaceae. Al igual que en la cordillera Central, la región andina muestra mayor expresión en la dominancia de las familias en todo el sistema cordillerano. Hay un patrón característico en Dicranaceae, Semathopyllaceae y Bartramiaceae aumentan desde el tropical hasta el andino donde alcanzan el mayor valor y disminuyen hacia el páramo.

A lo largo del gradiente altitudinal a nivel de género en la región de vida tropical

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en valores de importancia ningún género alcanzó valores importantes, solamente Bryum supera ligeramente el 20%. En la región subandina solamente Semathophyllum y Macromitrium (valor máximo) alcanzan valores de frecuencia superiores o iguales al 50% en importancia relativa. En la región andina la mayoría de los géneros ricos en especies superan el 50% del valor de importancia, excepto Macromitrium. En el páramo Campylopus, Bruym, Philonotisy Breutelia alcanzan valores iguales o superiores al 50%; Campylopus presentó el valor más alto de importancia relativa. La región andina muestra mayor expresión en la dominancia a nivel genérico en todo el sistema cordillerano.

En cuanto al sustrato los musgos en esta cordillera en su mayoría son terrestres (326) y le siguen los epífi to-corticícolas (225) y epilíticos (250).

d. Sobre la cordillera Occidental

Se obtuvo información sobre 282 especies de 134 géneros y 48 familias, las mejor representadas fueron Dicranaceae y Pottiaceae junto con los géneros Campylopusy Sphagnum.

Los valores de la riqueza son muy similares en las regiones de vida subandina y andina 160 y 158 especies respectivamente, los de la región paramuna son muy bajos (27 especies) y en la región de vida tropical únicamente se obtuvieron registros de 49.

A lo largo del gradiente altitudinal en la región de vida tropical ninguna familia alcanza valores de importancia superiores al 50%; la más importante fue Pilotrichaceae. En la región subandina unicamente Bartramiaceae no alcanzó valores de frecuencia superiores al 50%; los mayores valores se presentaron en Pilotrichaceae y Sematophyllaceae. En la región andina la mayoría de las familias más

diversifi cadas alcanzan valores iguales o superiores al 50% en importancia relativa, la excepción está constituida por Pilotrichaceae, Pottiaceae y Sematophyllaceae. En el páramo ninguna familia alcanza valores de imnportancia relativa cercanos al 50% y en términos comparativos con las otras regiones presenta los valores más bajos. La región subandina muestra mayor expresión en la dominancia de las familias en todo el sistema cordillerano. No hay patrones defi nidos en la variabilidad de la riqueza relativa a lo largo del gradiente; se destaca la dominancia en las regiones subandina y andina y los valores muy bajos en la tropical y en el páramo.

A lo largo del gradiente altitudinal a nivel de género en la región de vida tropical únicamente Syrropodon alcanza 50% en los valores de importancia. En la región subandina Campylopus y Breutelia son los únicos que no alcanzan el 50% de valor de importancia; los valores son máximos en Lepidopilum, Macromitrium y Sematophyllum. En la región andina alcanzan o superan el 50% en valores de importancia Campylopus, Sphagnum, Lepidopilum y Breutelia que muestra el máximo valor. En el páramo ningún género alcanza el 50% en valores de importancia y el mejor representado es Sphagnum.

La región subandina muestra mayor expresión en la dominancia a nivel genérico en todo el sistema cordillerano.

Los tipos de habitat preferidos fueron en su orden los terrestres (49 sp.), epífi tos-corticícolas (33), epilíticos (33), maordes (31).

LITERATURA CITADA

GRADSTEIN, S. R., G. B. A. VAN REENEN & D. GRIFFIN III. 1989. Species richness and origin of the bryophyte fl ora of the Colombian Andes. Acta Bot. Neerl. 38: 439-448.

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Musgos en la región Andina o sistema cordillerano

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CHURCHILL, S. P. 1991. The fl oristic composition and elevational distribution of Colombian mosses. Bryologist 94: 157-167.

CHURCHILL, S. P. 1993. A personal commentary on the Colombian moss fl ora. Bryol. Times 76: 1-5.

VAN REENEN, G. B. A. & S. R. GRADSTEIN. 1984. An investigation of bryophyte distribution and ecology along an altitudinal gradient in the Andes of Colombia. Journal of the Hattori Botanical Laboratory 56:79-84.

WOLF, J.H.D. 1993. Diversity pattners and biomass of epifhytic bryophyte and lichens along an altitudinal gradient in the northern Andes. Ann. Missouri Bot. Gard. 80: 928-960.