5. DEFOLIJACIJA I OTPORNOST BILJNIH VRSTA NA ISPAU

Tijekom cijelog povijesnog razdoblja herbivori ispasuju ili brste panjake biljke.

Prema miljenju mnogih strunjaka, koevolucija izmeu biljaka i ivotinja rezultirala je

u jednih panjakih vrsta, kao npr. u porodice trava (Poaceae), stvaranjem otpornosti na

defolijaciju, a u drugih razvojem odreenih zatitnih mehanizama, kao to su bodlje,

dlaice, sekundarni metaboliti i dr., takoer s ciljem da bi se biljke zatitile od herbivora,

odnosno da bi se izbjegla defolijacija (tabl. 32).

Tablica 32. imbenici koji poveavaju otpornost trava, zeljanica i grmova na ispau.

Trave:

1. Otpornije vrste imaju vii udio (sekundarnih) vlati nego slabije otporne vrste,

2. Kasnije buenje apikalnog pupa,

3. Nakon defolijacije stvara se vie novih izbojaka iz bazalnog pupa,

4. Vei je odnos izmeu vegetativnih i reproduktivnih vlati u otpornijih nego u slabije

otpornih.

Zeljanice:

1. Produciraju vei broj vitalnog sjemena,

2. Odgaanje izduivanja toke rasta,

3. Otrovni sastojci (sekundarni metaboliti) smanjuju palatabilnost

Grmovi:

1. Razliite bodlje i trnovi na grmovima ometaju brst,

2. Hlapiva (eterina) ulja, tanini, alkaloidi i drugi sekundarni metaboliti smanjuju

palatabilnost,

3. Grane tite i sprjeavaju odstranjivanje lia u unutranjosti grma,

4. U veine grmova samo je jednogodinji rast jestiv i ima krmnu vrijednost

Ako defolijacija dosegne prekomjerni stupanj odstranjenja fotosintetskog tkiva, onda je

toj biljci u cijelosti smanjena sposobnost preivljavanja (Caldwell i sur., 1981). Unato

injenici da su panjake vrste izloene ispai u cijelom povijesnom razdoblju, ipak

postoje znatne razlike u otpornosti na ispau, ak i meu slinim ili pak istim biljnim

vrstama. U mnogim radovima objavljenim 1970-ih i poetkom 1980-ih uglavnom se

istie stupanj i vrijeme (sezona) defolijacije panjake vegetacije. Drugim rijeima,

osnovna je zamisao da se odredi stupanj i vrijeme defolijacije koja ima najmanji tetni

utjecaj na panjaku vegetaciju. U tim se radovima posebna pozornost usmjerava na

rezerve ugljikohidrata u biljkama. Budui da su u trava rezerve ugljikohidrata najmanje

u stadiju razvoja 4-5 listova, pretpostavlja se da je to razdoblje kada su biljke

najosjetljivije na ispau. Tako su npr. Menke i Trlica (1981, 1983) utvrdili velike razlike

u toleranciji na ispau meu razliitim panjakim vrstama u podruju Velikih ravnica

(SAD). Naime, u tim radovima autori dovode u vezu otpornost panjakih vrsta na

ispau s ciklusom rezervnih ugljikohidrata u biljci (usp. sl. 330). Trava kao to je vrsta

Bouteloua gracilis s uskim V-oblikom krivulje (ciklusa UH) otpornija je na ispasivanje

nego vrsta trava Agropyron smithii i vrsta Sphaeralcea coccinea s ravnijim i izduenijim

krivuljama ciklusa UH. Uz to to su dvije zadnje trave slabije otporne na ispau, one

znatno sporije obnavljaju svoje rezerve UH. Branson (1953) prvi je dokazao da su

panjake vrste s izdignutijim vrkom rasta osjetljivije na odgrizanje od onih s bazalnim

meristemom. Isto tako, one trave koje sadre vei udio vegetativnih izboja otpornije su

na ispau nego one s veim udjelom reproduktivnih vlati. Naime, trave s veim udjelom

reproduktivnih vlati bolje su se prilagodile na proizvodnju sjemena nego to su razvile

otpornost na ispau (Hyder, 1972).

Mnoga istraivanja potvruju da je reakcija biljke na defolijaciju (ispau) vrlo

kompleksna. Uz to to biljke sasvim razliito reagiraju na defolijaciju, one, isto tako

posjeduju iznimno sloene mehanizme koji ih tite od herbivora. Stoga su prijeko

potrebna daljnja kontrolirana laboratorijska istraivanja, istraivanja u staklenicima,

kao i istraivanja u prirodnim uvjetima kako bi se proirila spoznaje o tom vanom

kih vrsta.

1. Teorija optimalne ispae

Kao to je istaknuto, odstranjivanje lisne mase vie ili manje utjee na smanjenje

biljnog vigora panjakih vrsta (Caldwell 1984). Prema tome ispaom se proizvodni

potencijal panjake vegetacije smanjuje. Meutim, isto tako je poznato (Holechek i sur.,

1984) da se odstranjivanjem lisne mase do jedne odreene razine poveava primarna

proizvodnost panjake vegetacije. Odstranjivanjem vrnog rasta, bilo ispaom ili

brstom, pozitivno se utjee na poveanje ukupne proizvodnosti zelene biljne mase.

U novije vrijeme sve je vie poraslo zanimanje za istraivanjem vrlo kompleksnih

meusobnih odnosa izmeu herbivora i biljaka. Tako je Mc Naughton (1983) razvio

teoriju o optimalnoj ispai. Naime, spomenuti autor iznosi miljenje da ispaa do

odreene razine ima povoljan utjecaj na panjaku vegetaciju. Biljke poveavaju svoj

rast s poveanjem intenziteta ispae do jedne optimalne razine, a zatim, ako se

intenzitet ispae nadalje povea, rast biljke opada i u konanici biljka ugiba. Meutim,

ovdje je vano istaknuti da meu biljnim vrstama, to se tie otpornosti na ispau,

postoje vrlo velike razlike. Naime, osjetljivije biljke na ispau mogu poveati svoju

otpornost ako je ispaa slabijeg intenziteta. U drugih otpornijih vrsta intenzitet ispae

moe se poveavati sve dok se ne postigne jedna optimalna razina, a nakon toga, ako se

intenzitet ispae i dalje poveava, onda e se to negativno odraziti na biljni vigor.

U tablici 33. prikazane su negativne posljedice koje uzrokuje prekomjerna ispaa

s jedne strane i svi pozitivni uinci koji nastaju kao rezultat slabije do umjereno

intenzivne ispae s druge strane. Svakako, uz bolje poznavanje fiziologije i morfologije

panjakih vrsta moe se ostvariti racionalnije gospodarenje prirodnom panjakom

vegetacijom.

Tablica 33. Negativni uinci prekomjerne ispae, nasuprot moguim pozitivnim uincima slabije do umjereno intenzivne ispae na fiziologiju panjake vegetacije. Prekomjerna ispaa

1. Opadanje fotosintetske aktivnosti

2. Smanjenje rezerve UH

3. Smanjen rast korijena

4. Smanjena konkurentska sposobnost

popasenih u odnosu prema nepopasenim

vrstama

5. Smanjeno nakupljanje organske tvari.

Drastino manje procjeivanje i zadravanje

vode u tlu. Organska tvar u tlu takoer je vana u

sprjeavanju erozije tla.

Slaba do umjerena ispaa

1. Poveava intenzitet fotosinteze

2. Potencira stvaranje novih izbojaka

3. Smanjuje zasjenu

4. Smanjuje transpiraciju

5. Smanjuje prekomjerno nakupljanje organske

tvari koja fiziki i kemijski sprjeava vegetacijski

rast. Prekomjerna organska tvar na tlu mjesto je

tetoina i kukaca koji oteuju panjaku

vegetaciju.