樹 苗 繁 殖 法許博行 編著

前言

植物的繁殖方法可分為二大類，一為有性繁殖（sexual propagation），另一為

無性繁殖（asexual propagation）或稱分生繁殖（vegetative propagation）。理論上

任何植物皆可藉由此二種方式繁殖下一代，此乃因植物的生長過程可分為生殖時

期（reproductive phase）與營養時期（vegetative phase），在生殖時期（此時期又

謂之成熟期 adult phase, 或開花期 flowering phase），植物可經由開花、結實而藉

由種子發芽繁衍下一代。而在營養時期植物不具開花能力（此時期又謂之幼年期

juvenile phase），然植物亦可利用任何組織或器官繁殖下一代，此乃因植物具有

全能性（totipotent），當植物缺乏某一器官時，可藉由其他器官分化發育而成，

例如以莖當分生繁殖材料，即可自莖部分化成根或葉片而發育成一新的個體。

木本植物的定義即為多年生的植物（perennial plant），例如林木（tree）或灌

木（shrub）具有二次生長（secondary growth）而形成木質化的木質部（lignified

xylem）。開花、結果、產生種子是大部分植物用於繁延後代的方式，在林業上大

量培育苗木也是以採種後播種的方式進行。因此在林業上，有性繁殖是主要繁殖

方法。木本植物因具有二次生長，此類植物在莖或根的構造上具有形成層

(cambium)，形成層是一分生組織（meristematic tissue），具有高的分化能力，因

此在木本植物生長過程會由形成層向內形成木質部（xylem）而向外形成韌皮部

（phloem）。木本植物也就是因為具有此高度活性的細胞，才能藉由此些細胞形

無性繁殖。所謂廣義的無性繁殖是植物在繁殖過程中不形成配子（gamete）的融

合（fusion）, 也就是未經受精作用（fertilization）而繁殖下一代，因此後代彼此

間和親代有相同的基因組成（genetic constitution）。當然廣義的無性繁殖不只是

利用形成層的分化產生後代，也可利用芽體、根甚至葉片等器官或任何組織或細

胞團等以人為培養方法繁殖後代。

本課程即包含此二種繁殖方法的原理及實用方法之介紹。第一篇為有性繁

殖，第二篇為無性繁殖。

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第一篇

種子繁殖(propagation by seed)

第一章：種子的發育(development of seeds)

一、生長週期林木開花受精後，胚胎形成即進入生命週期的開始，此生命週期是一連續性

的，在完成一生命週期的過程，可自行或用人為方法以繁殖下一代。

林木生長週期可依下圖表示之：

林木之生長週期

在這生長週期可分幾個階段：

1﹑Embryo phase：係由雄花及雌花之雄配子與雌配子經受精作用後，產生接合子(zygote)發

育而來。

2﹑Juvenile phase：種子自發芽以後的開始生長至開花以前之生長期謂之幼年期(juvenile

phase)。此時期主要特徵：

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a﹑形態上─莖與根之延伸(elongation)及加粗，葉之形狀與成熟期不同。

b﹑生理上─具有較強之無性繁殖能力，對開花促進之刺激一般沒有反應。

3﹑Adult phase：以一或二年生植物而言，進入成年期(Adult phase)時，在形態上已長到最

終的大小，進而開花以至死亡。多年生植物則進入此時期後，生理上可接受由

環境或由內部生理與荷爾蒙之狀態而誘導開花。

4﹑Transitional phase ：

此即由 juvenile phase 進入 adult phase 之中間轉變期，樹木逐漸失去幼

年期的特性而增加成年期的特徵，即葉之形狀改變，生長習性的改變，對開花

誘導之反應力增加，對營養繁殖之能力減少。此時期的長短視植物種類不同而

大有差異。此種由幼年期進入成年期的現象謂之相期轉換(phase change)，或謂

成熟(maturation)。

二、幼年期至開花期

林木屆開花期前必經一段營養期，而營養生長的長短因樹種之不同有極大

的差異，即使是同一樹種亦因生物生長年齡 (chronological age)、生理狀態

(physiological condition)及環境的影響而不同。例如在開闊地或林緣生長的母樹，

比生長於鬱閉林分或林內閉陰處之母樹較早達開花期，此因母樹樹冠獲得較多陽

光的關係。同樣的，生長於較為溫暖的南坡向母樹較北坡向早達開花期。

※幾種不同樹種之幼年期(達第一次開花前之時期)Pinus sylvestris (歐洲赤松) 5-10 yearsLarix decidua (落葉松) 10-15Pseudotsuga taxifolia (黃杉) 15-20Picea abies (雲杉) 20-25Abies alba (冷杉) 25-30Betula pubescens (樺木) 5-10Fraxinux excelsior (光臘樹) 15-20Acer pseudoplatanus (槭類) 15-20Quercus robur (櫟) 25-30Fagus syloatica (水青岡) 30-40

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Chamaecyparis formosensis (紅檜) 6-10Cuninghamia lanceolata (杉木) 12-13Cuninghamia lanceolata var. konishii (香杉) 15Libocedrus formosana (肖楠) 6

由形態上及生理上觀察，幼年期及成熟期有許多特點不相同，例如：

1﹑生長習性及活力：

例如Ivy plants(常春藤)：幼年→平伏，成熟→灌木狀。

2﹑開花能力

3﹑葉子形狀及構造

大葉桉幼年期至成熟期葉形變化

台灣二葉松嫁接後幼年期與成熟

期樹皮型態不同

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冬青(Ilex aquifolium)(左)及台灣杉(右)年幼與成熟枝條

4﹑葉序(phyllotaxy)：葉子之排列情形，如大葉桉，幼時呈對生或互生，成

熟後則均為互生。

5﹑葉的保留力(leaf retention)：成熟葉在當年較早脫落，較易脫落。

6﹑扦插之發根力

7﹑枝刺(thorniness)：幼年有，成熟無。

8﹑莖的解剖構造：如環孔材(被子植物)在幼年時較不明顯。

9﹑花青素的形成：葉的顏色因花青素形成少而減少。

當樹體的上部分已達成熟期時，下部分尚處於幼年期，因此幼年期與成熟

期會同時存於同一樹體上，因此大部分林木開花皆發生於樹冠上部位，而底部枝

條屬幼年期不會開花。有時某些樹種會有早期開花的現象，但此並不表示已達成

熟期，例如紅檜幼苗亦會早期開花。

根可能具有相期轉變(phase change)之作用，幼年期受根部生產之GA所刺

激，且隨GA量而變，此一假說可藉次列幾點闡明：

1﹑幼年期頂芽所含激勃素量較成熟期之頂芽為多。

2﹑根含多量之可抽出GA類似物(GA-like substance)。

3﹑去掉根之莖、頂梢及葉之插穗所含之GA類似物，較未去根之幼年植株少。

4﹑施用GA於數種木本植物之成熟頂梢，可回復幼年狀態。

由於上述之原因，Wareing & Frydman (1976)認為：由於樹木增長，根與頂

梢距離增大，根部所生成之GA轉運至頂梢之量逐漸下降，致難留駐幼年期。

三、開花

在幼年期，木本植物不會開花，但一旦達開花期而有開花能力後，通常此開

花能力會延續下去，但有一重要區別即每年的花原體(flower primordia)的始生能

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力與開花能力是有差別的，許多林木樹種具有開花能力，但並非每年皆會開花。

內在與環境的因素會影響其生成花原體的能力。

(一)花原體的形成

主要是由頂端分生組織分化而來，而此分化能力主要是藉助足夠的葉片，因

為植物接受感光週期的部位是葉片，對花芽分化而言，葉片經過適當日照後，產

生某種刺激物，該刺激物再輸送至莖頂或葉腋間，使本來形成葉芽之部分分化成

花芽。Chailakhyan(1930s)稱此刺激物為開花素(florigen)，此開花素在過去很多人

試圖分離出來，並希望瞭解其特性，惟迄今無法分離。經過學者的不斷研究，較

新的看法認為開花是一種綜合因素的影響。而早在1933年Tiren氏研究挪威雲杉

時，花芽著生多之年，葉之生產量減少，並阻止枝條之形成及分枝，遂影響次年

花芽之著生。Fulford(1962-1966)連續研究蘋果樹之花芽形成，而發現花芽之形成

主要受葉片之影響。花芽的分化能力藉由葉子傳達某一刺激物而發生，這可由下

列現象解釋之：

1. 草本植物暴露某一片葉子於某一促進開花因素(factor)如陽光，即可促進

開花。

2. 一經誘導過的葉片，接於未誘導的植物體上，最後會促進開花。

3. 當年生的葉片(current leaves)對花芽之形成更有幫助

4. 光照強度有助於光合作用而影響開花

5. 光週期的影響，葉片是感應光週期的器官

6. 葉片養分含量的影響

7. 生長促進劑與抑制劑的平衡

8. C/N ratio大部份學者認為C/N會影響花芽之形成，然亦有不同意見者，例如1964年

Lewis, Coggins & Hield三位學者研究Citrus reticulata(柑橘)花芽形成與葉片C.N含量間並無相關性，而係激素敏感性的調節機制。

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(二)一雌雄同株的樹體(如一般針葉樹)，一般雌花是生於高養分狀態的生活

頂枝或頂枝的側枝，而雄花則開於較下層的枝條上，此或許是因雌花的發育較需

要在一高養分狀態下。但隨著樹齡的增高，有些樹種雄花會慢慢往上生長，最後

會與雌花同時生於一枝條上。例如Pinus sylvestris(歐洲赤松)5-7年生時雌毬果先

長出於健壯的高層枝條上。到10-15年生雄花才長出於下層枝條，後隨年齡而慢

慢往上長。台灣杉、杉木明顯，紅檜不明顯。

(三)枝條角度：Gravimorphic induction 與 Auxin 有關。

(四)樹木一般需長到一定的大小(a critical minimum size)才會開花，樹木是否

可藉由人為的控制使其早達開花期早為爭論之點。例如：

1. Fritzsche環剝(Girdling)蘋果苗木欲令其早日開花，但此處理必需在蘋

果達成熟或屆成熟時。

2. Passecker認為可藉著刺激生長使營養期縮短。例如Wareing & Ronbison成功的在連續的長日照下使Larix leptolepis (落葉松)早達最小大小而

於4年生即達開花期，正常苗木需10-15年。

因此：樹木成長的大小並非決定達開花期的與否，而是因此臨界的大小正與

樹體內部之生理變化互相關係著。

(五)影響開花之因素

1.外在因素

a﹑溫度

在春～夏季(即開花期)時之溫度如高於歷年之平均溫度，則對翌年開

花有良好之作用。某些樹種之營養芽及花芽需經一低溫期的春化作用

(vernalization)後，發育才會良好，此可能因：

1)打破花芽的休眠。

2)刺激較慢生成之營養芽轉變成花原體。

一般冬季的低溫已足夠達刺激作用，然早秋或晚春的低溫則對花芽反

有不良作用。

b﹑光(light)適光→可促進光合作用，因此

開闊地或林緣地→開花早

陰閉 →開花遲

在高緯度地方→南方→好，北方→不好

全光→雌花，陰暗→雄花

光週期(photoperiod)長日照，短日照植物等對光週期的反應不一。

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LDP: 不開花

SDP: 開 花

Critical Pfr level

LDP: 開花

SDP: 不開花

LDP: 開花

SDP: 不開花

c﹑水分逆壓或乾旱(water stress or drought)在短期內，限制水分供應可促進花始生，但為期太久，將成為限制因子。

d﹑礦物養分

植物体內之養分狀況會影響植物行營養生長或生殖生長。在幼年期如施肥

過度，易使植物延長營養生長。惟植物進入生殖生長期時，則高養分狀況有助於

開花及花的品質。養分狀況與C/N ratio有關而影響開花。

2﹑內在或生物因素

a﹑AuxinAuxin對開花之作用性尚不明朗，一般認為具抑制作用，施用Auxins有時

是因抑制營養生長而促使花芽形成

b﹑Gibberellins一般對長日性植物在短日狀況下可促進開花，對短日照植物則不作用，有

者甚且具抑制效果。對針葉樹種一般具促進開花之效果。例如：50-500 ppm之GA可促進大部之裸子植物開花(但對被子植物反有抑制作用)，包括Cryptomeria(柳杉

屬 )，Metasequoia(水杉屬 )，Taxodium(落羽松 )，Chamaecyparis(扁柏屬 )，

Cupressus(柏木屬)，Glyptostrobus(水松)，Calocedrus(肖楠屬)，Thuja(側柏屬)，

Juniperus (刺柏屬)。75 mgGA3粉劑直接放入紅檜8-9年生幼齡母樹內，可有效促

進花芽之著生。以200、40、600及800 mg GA3粉劑植入台灣肖楠基部，第二年可

促進開花。以GA4/7對歐洲赤松(Pinus sylvestris)之雌花有促進效果，雄花則無。

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GA促進開花之可能原因：

1) Auxin decrease2) Water and total nitrogen decreased3) Carbohydrates increase

惟C/N↑可能是開花後之結果，而非促使開花的原因。

c﹑cytokinincytokinin 主要在根部合成，根在開花誘導上也被認為扮演一個關鍵角

色，斷根處理會誘導開花的原因，一般認為與根部產生抑制開花之物質有關，而

此物質推測文cytokinin。Smith and Greenwood(1995)以GA4/7組合斷根處理以及施

用cytokinin，藉以研究雲杉（Picea mariana）開花，結果顯示GA4/7組合斷根處理，

會大量提高開花，而加入cytokinin與GA4/7以及斷根一齊處理，則開花減少。

四、種子的形成(Formation of seeds)(一)名詞對照

裸子植物(Gymnosperm) 被子植物(Angiosperm)小孢子囊 microsporangia 花粉囊 pollen sac

小孢子母細胞 microspore mother cell (2N) 花粉母細胞 pollen mother cell (2N)

(microsporocyte)

小孢子 microspore (N)

小配子體 microgametophyte 花粉粒 pollen grain

大孢子囊 megasporangia 珠心 nucellus

大孢子母細胞 megaspore mother cell 胚囊母細胞 embryo sac mother cell

(megasporocyte)

大孢子 megaspore

大配子體megagametophyte 雌配子體 female gametophyte

＞ C/N

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(二) 被子植物(Angiosperm)1﹑花粉粒之發育(pollen grain development)

體積大 meiosis

花藥(anther)中之花粉囊其中若干 花粉母細胞

原生質較濃 (2N) 減數分裂

microspore 各自分裂

四分小孢子(tetra microspore) → microspore 產生二核

(N) microspore mitosis

microspore

成熟 生殖細胞 generative cell (N)

各自擁有自己的原生質 花粉粒管核 (tube nucleus) (N)

anther

filament

filament

micro-sporocyte

pollen sacanther

B

tapetum

meiosis

dyadmeiosis

C

tetrad

stamen

A

germinated pollen grain

pollen tube

sperm cells

tube nucleus

F

mitosisgenerative cell

tube nucleus

pollen grain

E

microspores

D

pollensac

花粉粒之大小、形狀、色澤因植物種類而異，但大多數植物之花粉粒外表都

有高低不平或具小突起物。

花粉粒之構造，各種植物大致相同，最外一層較厚的外殼(exine)，內為一層

薄膜稱為內膜(intine)，內膜在花粉粒發芽時可自芽孔(germination pore)突出形成

花粉管(pollen tube)。花粉本身無獨立活動之功能，在一般的情況下，植物之花粉必須靠某種媒介

的傳播，才能將花粉傳送到其目的地，以完成植物之授粉工作，傳播花粉之媒介

（王仁禮和徐國士，1972）主要有風媒、蟲媒、鳥媒、水媒及獸媒等。

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不同授粉方式，花粉及柱頭之構造皆有適應授粉之特徵，例如風媒花植物之

花粉粒不僅體數目較多，且其花粉粒較小，外表光滑，紋飾較不顯著，壁薄而不

具油質或蠟質，可隨風飄送到遠方之柱頭上；蟲媒花植物，花粉數目通常較少，

花粉粒較大，且其花粉外壁通常有刺或瘤狀突起，表面帶黏滯性的油質或蠟質生

於鮮豔芬芳之花內，以引誘昆蟲，且在昆蟲採蜜時，附著在昆蟲身上，藉以達成

授粉之目的；水生植物一般則是靠著水流來傳粉(Meeuse and Morris, 1984)，花粉

產生特殊之構造使花粉能隨水流飄到柱頭上而完成授粉的目的。

2﹑胚囊的發育(embryo sac development)幼期的胚珠(ovule)，其珠心(nucellus)內之細胞均相似，且均含有雙元(2N)染

色體，胚珠繼續長大，其中一個細胞體特大，原生質較濃，細胞核較大，是為胚

囊母細胞。

meiosis 大孢子(離珠孔最遠者行有絲分裂) 二核胚囊

胚囊母細胞 大孢子 ＼

大孢子 消失

大孢子 ／

各核再行 二群中各移一

二核各位於胚囊之二極 成為二群各四核 極核有絲分裂二次 核至胚囊中部 (polar nuclei)

胚囊中近珠孔之三核及相對之另三核，各擁有自己之原生質及細胞壁，二極

核則擁有胚囊中所餘之原生質，成為七個細胞：

3個 反足細胞(antipodal cells)(N) ： 遠離珠孔

1個 胚乳母細胞(endosperm mother cell)(2N)

1個 卵細胞(egg cell)(N) ＼ 近珠孔

2個 輔細胞(synergid cells)(N) ／

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Megaspore mother cell

Micropyle

IntegumentsFuniculus

Formingmegaspores

(K) (L) (M)

Functionalmegaspore

Degenerationmegaspore

4-Nucleateembryosac

(N) (P)

8-Nucleateembryosac

Endospermmother cell

Antipodal cells

Polarnuclei

Eggnucleus

Synergid cells

Egg cell

(Q)

Polar nuclei

Central cell

Cell wall

Filiformapparatus

Sperm

Vegetaive nucleusPollen tube

(R) (S)

Sperm

Vegetativenucleus

Pollen tubedischarge

3﹑授粉作用(pollination)花粉粒自花藥傳至柱頭稱為授粉作用。花粉之授粉方式主要可歸納為三類型

自花授粉(self-pollination)、異花授粉(cross-pollination)以及應用於農業上之人工

授粉(artificial flower)。自花授粉之定義：狹義指的是，花粉粒從花藥傳到同一朵花的柱頭，稱之為

自花授粉（張宏達等，1994）；廣義的在同一植株上都可以算是自花授粉(李學勇，

1988)。自花授粉的植物，可以使單株植物也能結成種子而進行繁殖之工作，因

此，一些先驅植物及野草，以及海島上的植物中，其自花授粉的現象是非常普遍

的。自花授粉也常常是嚴酷之環境中，例如在極地、高山或沙漠等地區，當缺少

傳送花粉之媒介時，唯一能進行有性生殖的有效方式。專行自花授粉之植物，其

花朵一般都不鮮豔，也沒有香味和花蜜，花瓣和雄蕊的形體及數目都減小或減

少，而花粉之數目亦會較異花授粉者少。

Ⅰ-1-12

異花授粉之定義：花粉從一朵花藥轉移到另一朵花之柱頭上，通常指的是轉

移到不同植株之柱頭上稱之為異花授粉（張宏達等，1994）。植物行異花授粉者，

可能是雌、雄花在空間或時間的隔離，以及在自交不親和性(self-incompatibility)的情況下所行的授粉方式。異花授粉之花，常有各種構造及方法，以避免自花授

粉（劉棠瑞和路統信，1972），主要歸納如下：

(1)花單性：單一植株上僅有雄花或雌花。

(2)雄蕊和雌蕊的隔離：兩蕊異長花，兩性花之雄蕊與雌蕊長度不同。

(3)雄雌蕊成熟的時間上的差異：

雄花先熟性：花粉從花藥中釋放出來的時間要比柱頭成熟時間來得早。

雌蕊先熟性：柱頭可接受花粉的時間比其雄蕊花粉成熟時間早。

(4)自交不親和性：可分成孢子體(Sporophytic self -incompatibility)和配子體

(Gametophytic self-incompatiblity)兩方面的自交不親和性。

花粉之傳播媒介，主要是風與昆蟲，全球約24萬種開花植物中，藉昆蟲授粉

者占約93.2%，藉風力者占約6.4%，其中藉昆蟲授粉者又以甲蟲占68.3%，蜂占

13.0%。

授粉方式 主要之植物

鳥媒花(ornithophily flower)：以鳥類為傳播花粉之媒介

茶(Camellia sinensis)、梅(Prunus mume)和枇杷

(Eriobotrya japonica)等。

獸媒花：花粉則是靠小型動物來傳

播，例如蝙蝠媒(chiropterophilousflower)，以蝙蝠為傳播花粉之媒介。

木綿科（Bombacaceae）之 Bombax malabarica。

風媒花(anemophilous flower)：利用風力為傳播媒介。

主要是以裸子植物，胡桃科(Juglandaceae)，楊柳科

(Salicaeae)，禾本科(Gramimineae)，莎草科

(Cyperaceae)，大部份的殼斗科(Fagaceae)，及部份

菊科(Compositae)。水媒花(hydrophilous flower)：利用水流傳播花粉。

眼子菜(Potamgeton octandrus)、金魚藻、水車前

(Ottelia alismoides)等。

蟲媒花(entomophilous flower)：以昆蟲為傳播花粉之媒介，

以大部份的薔薇科(Rosaceae)、十字花科(Crciferae)之蔬菜類、柑橘(Citrus tachibana)等果樹，以及旋

花科(Convolvulaceae)植物等。

引自林志銓（1999）

授粉期間不會很長，一般受濕度、溫度與風的狀況而不同，在乾燥而溫暖的

氣候下，花粉之飛散只在一天內完成，花粉成熟後，生命力即逐漸下降。

花粉授粉的量在自然情況下一般皆不能滿足能生育種子的量，例如Scotchpine and Norway spruce種子收穫之質與量與花粉供應的量有密切的關係。即使花

粉供應的量充足，而常因來源的位置(雄花位置)，胚珠的存在位置，林分之排列，

花粉傳播的阻礙，風的方向，而使花粉授粉量不足。

Ⅰ-1-13

4﹑花粉管的發育(pollen tube development)授粉後之花粉粒吸收柱頭(stigma)之水分，於是液胞增大而發生膨壓，內膜

就從芽孔伸長形成一管狀稱為花粉管，花粉管伸入柱頭，穿過花柱而達子房。管

核及生殖細胞隨花粉管之發育而下降，管核在前，生殖細胞在後，一般花粉管達

珠孔時，管內之生殖細胞又進行有絲分裂一次，產生兩個精細胞(sperm cells)或稱雄配子(male gamets)。

花粉管的發育受微量元素硼（boron）的影響，硼會誘導H-ATPase活幸而促

進花粉粒的發芽。硼之另一種功用是促進先端的生長，例如根尖或花粉管尖端，

因此缺乏硼會花粉管的生長或使花粉管變形。缺乏硼會使callos（花粉管壁上的

多醣體，當花粉管發育受阻時，可發現在花粉管尖端形成）聚積在花粉管尖端。

硼亦可使pectin（亦為花粉管壁上之多醣體，其合成會影響花粉管的延伸）均勻

分佈花粉管中，維持花粉管壁的彈性。

5﹑受精作用(Fertilization)花粉管到達子房時，隨即向胚珠伸進，通常由珠孔進入胚囊，其時花粉管先

端破裂，兩個精細胞及一個管核即進入胚囊內，分別與卵細胞及胚乳母細胞產生

雙重受精（double fertilization）：mitosis

卵細胞(N) + 精細胞(N) → 接合子(zygote)(2N) 胚mitosis

胚乳母細胞 + 精細胞(N) → 胚乳核(endosperm nucleus) 胚乳(極核)(2N) (3N)

反足細胞、輔細胞在胚與胚乳發育的同時消失。管核在受精的同時消失。

由授粉至受精的時間，在被子植物一般為24-48 hrs，有些則更少，但亦有需

5-7個月者，如witch-hazel(金縷梅)，12-14個月者如某些oak。此時期溫度是最重

要之影響因素，易影響花粉管的發育。

6﹑胚乳的發育(Endosperm development)隨著受精之後，胚乳的形成比胚快，受精作用後，初生胚乳核分裂多次產生

多數細胞核，但並不隨即被細胞壁包圍，最後始產生細胞壁而形成胚乳細胞。胚

乳細胞在形成時吸收珠心養分，發育膨大，佔整個成熟種子的大部份，而含有大

量或全部的養分供種子發芽之需，例如Ribes，Taxus等此類種子其胚一般皆很

小。另一類胚乳很少，甚至沒有，此因胚乳細胞在胚發育時即被子葉吸收利用，

如Quercus，Robinia等，這類種子具有較大的胚，子葉儲存大部份或全部的養分。

7﹑胚的發育(Embryo development)受精後，接合子靜止一段時間，在胚乳發育後，接合子開始有絲分裂，產生

一行4~8個細胞的原胚(proembryo)，原胚最頂端之細胞縱橫分裂成一群細胞，同

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時最近珠孔之基部細胞(basal cell)延伸而把胚推至胚乳部分吸收其養分，胚具有

胚芽(plumule)、子葉(cotyledon)、胚莖(hypocotyle)、胚根(radicle)，雙子葉植物與

單子葉植物之不同在於子葉的二枚或一枚。胚莖與胚根之外觀不易區別，必需種

子發芽，內部分化時，用解剖顯微鏡下檢查方可識別。多數植物種子的胚在種子

或外面包圍之果實成熟時已完全成熟，然而有些種子，例如銀杏、紅豆杉等，種

子成熟時，胚仍未完全成熟，要等種子採收後在休眠期中繼續發育方可成熟，此

即後熟作用(after ripening )

A, ovule after fertilization; B, after fusion of gamete nuclei to form zygote andendosperm; C. free nuclear division in the endosperm; E, elongation of suspensioncell and division of proembryo cell; F, global stage of embryo; G, heart-shape stageof embryo development

8﹑種皮的形成(seed coat development)受精作用後，當胚乳及胚發育時，由於產生Auxin之作用，胚囊外部各細胞

得以生長、分化，使整個胚珠之體積大為增加，珠被之細胞不但數目增加且特堅

韌，漸次形成種皮，珠被通常只有一層，但若干種子具有兩層種皮，外層珠被發

育為外種皮(testa)，內珠被發育成為內種皮(tegmen)，種皮用以保護種子，免於乾

燥、機械傷害，並可抵禦細菌及昆蟲之為害。

Ⅰ-1-15

（三）、裸子植物(Gymnosperm)

generative cell分裂成

體細胞 body cell柄細胞 stalk cell

體細胞在受精前再分裂為二同等大小之雄配子體(male gamete)，即為精子。

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針葉樹受精後胚的發育情形：

Ⅰ-1-17

松類毬果發育過程：

Pine

W

ASp

Sd

pflf

台灣冷杉雄毬果發育過程：

Stages in Reproduction Cycle:

fl: flower bud formationp: pollinationf: fertilizationd: dissemination

Ⅰ-1-18

台灣冷杉雌毬果發育過程：

紅檜毬果汁發育過程

花粉落在胚珠約在二月下旬至三月上旬，但不會立即發芽，大慨要到四月上

旬（授粉後一個月）花粉才發芽，四月下旬花粉管穿入珠心組織中，六月中旬花

粉管快速伸長，約七月下旬完成受精作用，當年十月成熟（李學勇，2002）。

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三、種子發育時生理上之變化

大部分種子發育過程，可分為三個生理過程(physiological stage)，分別為：

stageⅠ：組織分化 (histodifferentiation)

embryo之分化，主要為cell division

endosperm

stageⅡ：細胞擴大 (cell expansion)，細胞分裂停止。

storage compounds accumulatestageⅢ：成熟乾燥 (maturation drying)，embryo become tolerant to

desiccation, seed dehydrates (losing up to 90% of its water) ,physiological maturity, seed get into quiescent state (restingstate).

當種子達最大乾重時(maximum dry weight)：

水分快速下降。

不再具有vascular connection。

種皮上與珠柄(funiculus)接觸處形成種臍(hilum)，防止水分流失。

合成一新蛋白質(LEA, late embryogeneses abundant proteins)可保

護種子免於乾燥的傷害。此protein在種子乾燥時會誘導產生。

另會形成一些糖及寡糖類以保護蛋白質及膜構造。

在種子尚未乾燥成熟前是不會發芽的，因為此時尚會有多量的

ABA及高滲透濃度(osmolarity, 溶液的M濃度)。

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當成熟乾燥逐漸產生時，一種 late embryogenesis/earlygermination之mRNA形成，謂之conserved mRNA，在發芽初期可

誘導產生一些提供發芽所需之基本蛋白質。

種子發育及發芽過程之不同階段，可發現不同之mRNA形成，表示在不同階

段有不同之生化反應存在著(如下圖)。

在此發育過程，種子內部之主要變化分述如下：

(一)水分含量

大部之林木及灌木種類，在授粉初期的短時間內，水分含量會增加，過後在

授精及胚發育初期，水分增加更為快速，到種子達完整之大小及當胚接近成熟

時，在許多種類，水分會消失得很快。例如：sugar pine(Pinus lambertiana)在授

精後短時間內大配子體及胚的水分達700%(oven dry weight)，在種子自然散播

時，胚水分降至30%，而某些種子在貯藏時其水分可降至6-12%。

某些樹種無法忍受過分的乾燥而仍可維持其活力，例如：oak(Quercus) andmaples(Acer)，在授精後水分含量很高，而種子成熟時，水分含量同樣降的很快，

惟不能降至某一臨界水分以下，否則活力會減低，一個成熟而有活力的silvermaples(Acer sauharinum)種子，水分含量達約58%，但當降至30-34%時，活力將

急速下降。White oak(Quercus alba)種子會失去活力，當胚之水分降至25-50%時。

(二)激素(Hormones)

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發育的種子富含有自然的生長調節物質--Hormones。這些Hormones控制並調

節種子的發育及種子周圍組織(如果實)的生長。植物荷爾蒙參與種子之發育如

下：

胚的生長與分化

貯藏物質的累積

種子發芽及早期苗木生長

果實組織的生長與發育

各種植物荷爾蒙與種子發育間之關係可分述如下：

Auxin：－free auxin 在stegeⅠⅡ高，在成熟種子減少。

－conjugated form of IAA，則在成熟種子及發芽時含量高。

－free IAA會由conjugated form游離出來，以提供早期苗木生長使用。

－Auxin亦可誘導單性結實(parthenocarpy)。

parthenocarpy：果實可成熟而不需要(不含)種子，可分：

Vegetative parthenocarpy即使不授粉亦可發育成果實，如pear。

Stimulative parthenocarpy只有在授粉後才可誘導形成果實，但可以不產生授精，如grape。

－缺乏Auxin之突變種，種子可正常發育。

GAs：－如同Auxin，亦在stageⅠ及Ⅱ高而成熟時少。

－conjuguted form of GA亦為成熟種子中的存在型式，可提供種子發芽用。

－GA在種子發育過程中並不重要，在缺GA的蕃茄突變中，亦可正常形成種

子，亦可誘導單性結果。

Cytokinin：－多量的 free 及 conjugated form of cytokinin存在於正常發育的種子中

(stageⅠand early stageⅡ)。－主要控制cell division。

Abscisic acid (ABA)－在early emryogenesis時很低，stageⅡ含量增高，成熟時又下降。

－可誘導胚耐乾旱。

－可誘導產生多量的貯藏性蛋白質，幫助貯存物質的累積。

－ABA為種子發芽的抑制劑，因此可抑制未成熟的發芽現象 (prematuregermination)。

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－缺乏ABA的突變種無法完成種子的形成及發芽，此種現象謂之早熟發芽

(precocious germination)或胎生(vivipary)。

Ethylene(C2H4)－功能尚不清楚，惟在種子發育過程可大量發現。

－大部分之種子之胚皆含有葉綠素，且發育階段(stageⅠ、Ⅱ)為綠色，而過

於成熟時則會褪綠(degreen)，而ethylene則具此功能。

－缺乏ethylene之突變種不影響種子的正常發育。

(三)新陳代謝的變化(Metabolic changes)隨著胚之發育，許多物質貯藏的活耀性發生改變，可溶性有機物如簡單糖類

(simple sugars)、脂肪酸(fatty acid)、胺基酸(amino acid)等漸漸轉變成複雜的醣類

(complex carbohydrates)、蛋白質(protien)、油(oil)及脂肪(fats)等。此些貯藏物質

來自母體，藉由維管束輸送(loading)至胚珠，單子葉植物則藉由transfer cells 幫

助。

在這些貯藏物質合成的過程中，需要一些特別的mRNA(specific mRNA)，因

為此embryo成長時，許多特別的gene會打開(turn on)，而這些基因只有在胚形成

期(embryogenesis stage)才會表現，mRNA亦不會繼續存留到種子成熟時。

油脂種子(oily seed)，如noble fir(Abies procera)，種子成熟過程中，還原糖

(reducing sugars)，澱粉及可溶性氮(soluble nitrogen)減少，而粗脂肪(crude-fat)產生。松類在發育的種子中Lipid迅速增加，首先出現在配子體，次在胚。含氮的

化合物亦迅速增加，例如Pinus thumbergiana最初是glutelin的累積，後來是albumin的累積。Japanese red pine (Pinus desiflora)及black pine等種子內，albumin是完全

成熟種子之主要蛋白質，而glutelin是胚乳中之主要蛋白質。銀杏及Europeanlinden(Tilia cordata)的成熟種子中 asparagine及arginine二種氮貯存形式的胺基酸

是主要的化合物。油脂是大部種子的主要貯藏養分，某些松類的種子貯藏養分中

油脂之含量達50%之多，而主要是存在於雌配子體中。而另外如殼斗果(acrons)則含有較高之碳水化合物，較少之蛋白質。種子依其貯存物質之不同，可分為含油種子及含澱粉種子，一般而言，大粒種

子貯藏較多的澱粉，而小粒種子貯存較多之脂質。種子中含較多之脂質者，通常

也含有較多的蛋白質，而澱粉含量較多之種子，則含量較少之蛋白質，大部分之

闊葉樹種子是含澱粉種子。同一屬不同種，甚或同一種，因為地理來不同，其種

子之無機及有機物的組成也可能不同

四、種子的構造( Seed structure)

(一)種子之大小

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種子之大小差別甚大，由幾乎以肉眼看不到的石楠(rhododendron)，到大粒

種如核桃(walnuts)橄欖，及最大的椰子，其間差異甚大。

(二)種子內部構造

1.胚 Embryo胚含有子葉(cotyledon)、胚莖(hypocotyl)、胚芽(plumule)及胚根(radicle)

(1)子葉依樹種不同而有雙子葉：如雙子葉植物 dicotyledon plants單子葉：如單子葉植物 monocotyledon plants

2-15片子葉：如裸子葉植物 gymnosperm(2)子葉一般肥厚作為種子貯藏器官，當種子發芽時，可供給發芽種子及直到

真葉長出前供幼苗使用，例如山黃麻、台灣欒樹、相思樹、銀合歡、桃花心木。

(3)子葉亦有薄小者，此類子葉一般帶綠色，一旦種子發芽，子葉出土時，可

立即行光合作用，例如紅榨槭(red maple)，針葉樹種如松等。

2.貯藏器官

(1)胚乳(endosperm)：有胚乳種子，胚乳為主要貯藏器官。

(2)子葉(cotyledon)：有些種子受精後的發育過程，子葉吸收大部份養分，而

成為主要貯藏器官。

(3)大配子體(megagametophyte)：裸子植物種子，大配子體為主要貯藏器官。

3.種皮 seed coats (seed coverings)一般為二層，係由珠被(integuments)變化而來分為Outer seed coat 及Innerseed coat (tegmen)，種皮具保護作用。

種皮

大配子体

子葉

胚軸

胚根

種 子 的 構 造

種皮

子葉

胚芽

胚莖

胚根

種皮

子 葉

胚乳

胚軸

胚根