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MÓDULO 2206- MÉTODOS DE EVALUACIÓN EN LAS NEUROCIENCIAS DEL COMPORTAMIENTO 1 Para profundizar en este tipo de contenidos consulte la obra: Rosenzweig, M. R., Leiman, A. L. y Breedlove S. M. (2001) Psicología Biológica. Una introducción a la Neurociencia Conductual, Cognitiva y Clínica. España: Ariel Neurociencia Lectura 1 Rosenzweig, M. R., Leiman, A. L. y Breedlove S. M. (2001). Cap 8: Principios Generales de Procesamiento Sensorial Tacto y Dolor. Psicología Biológica. Una introducción a la Neurociencia Conductual, Cognitiva y Clínica. España: Ariel Neurociencia. Pp 277- 298. U U N N I I D D A A D D I I I I . . E L T ACTO Y EL D OLOR TACTO Y DOLOR ...................................................................................................... 2 EL TACTO COMPRENDE UNA VARIEDAD DE SENSACIONES ....................................... 2 Muchas Sensaciones Diferentes De La Piel Se Producen En Todas Partes Del Cuerpo .................................................................................................................. 2 La Piel Es Un Chicano Completo Que Contiene Una Gran Variedad De Receptores Sensoriales ......................................................................................... 2 Dos Vías Transportan Informacion Sensorial Desde La Piel Al Cerebro ............ 4 Las Columnas Corticales Muestran Especificidad Para La Modalidad Y La Localización .......................................................................................................... 5 Los Mapas Neurales A Diferentes Niveles Representan La Superficie Corporal. 6 La Percepción Somatosensorial De Objetos Requiere Manipulación Activa ....... 6 EL DOLOR ES UNA EXPERIENCIA DESAGRADABLE PERO ADAPTATIVA ..................... 7 E l Dolor Humano Puede Medirse ........................................................................ 8 La Información Sobre El Dolor Se Transmite A Través De Sistemas Neurales Especiales ............................................................................................................. 8 Orígenes Periféricos De La Información Del Dolor ...................................................... 8 Vías Especiales Del SNC Median En Ei Dolor ............................................................. 9 El Dolor Puede Ser Controlado Por Una Gran Variedad10 De Mecanismos Y Vías........................................................................................ 10 Opiáceos ...................................................................................................................... 11 Estimulación De La Piel .............................................................................................. 12 Placebos ....................................................................................................................... 12 Acupuntura .................................................................................................................. 13 Estrés ........................................................................................................................... 13 UNIDAD II EL TACTO Y EL DOLOR O rgano

EL TACTO Y EL DOLOR

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Para profundizar en este tipo de contenidos consulte la obra: Rosenzweig, M. R., Leiman, A. L. y Breedlove S. M. (2001) Psicología Biológica. Una introducción a la Neurociencia Conductual, Cognitiva y Clínica. España: Ariel Neurociencia

L e c t u r a 1 Rosenzweig, M. R., Leiman, A. L. y Breedlove S. M.

(2001). Cap 8: Principios Generales de Procesamiento Sensorial Tacto y Dolor. Psicología Biológica. Una introducción a la Neurociencia Conductual, Cognitiva y Clínica. España: Ariel Neurociencia. Pp 277- 298.

UU NN II DD AA DD II II ..

E L T A C T O Y EL D O L O R

TACTO Y DOLOR ...................................................................................................... 2

EL TACTO COMPRENDE UNA VARIEDAD DE SENSACIONES ....................................... 2 Muchas Sensaciones Diferentes De La Piel Se Producen En Todas Partes Del Cuerpo .................................................................................................................. 2 La Piel Es Un Chicano Completo Que Contiene Una Gran Variedad De Receptores Sensoriales ......................................................................................... 2 Dos Vías Transportan Informacion Sensorial Desde La Piel Al Cerebro ............ 4 Las Columnas Corticales Muestran Especificidad Para La Modalidad Y La Localización.......................................................................................................... 5 Los Mapas Neurales A Diferentes Niveles Representan La Superficie Corporal. 6 La Percepción Somatosensorial De Objetos Requiere Manipulación Activa....... 6

EL DOLOR ES UNA EXPERIENCIA DESAGRADABLE PERO ADAPTATIVA..................... 7 El Dolor Humano Puede Medirse........................................................................ 8 La Información Sobre El Dolor Se Transmite A Través De Sistemas Neurales Especiales ............................................................................................................. 8

Orígenes Periféricos De La Información Del Dolor ......................................................8 Vías Especiales Del SNC Median En Ei Dolor .............................................................9

El Dolor Puede Ser Controlado Por Una Gran Variedad10 De Mecanismos Y Vías........................................................................................ 10

Opiáceos ......................................................................................................................11 Estimulación De La Piel ..............................................................................................12 Placebos.......................................................................................................................12 Acupuntura ..................................................................................................................13 Estrés ...........................................................................................................................13

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TTAACCTTOO YY DDOOLLOORR

El Tacto Comprende Una Variedad De Sensaciones

La piel envuelve nuestro cuerpo y establece un límite entre nosotros y el medio circundante. Esta frágil frontera aloja una serie de receptores que nos permiten detectar y discriminar entre muchos tipos de estímulos. Los receptores de la piel registrar todas las formas de contacto, desde el movimiento mis sutil de un cabello individual hasta la presión mas enérgica de la carne. Entre los primates, un aspecto importante de las sensaciones en la piel es la manipulación activa de objetos con las manos, lo que permite la identificación y el use de diversas formas. A Ia versatilidad de la piel se glade la capacidad de detectar diferencias de ternperatura. Aspectos más complejos de las sensaciones de la piel son evidentes en la esfera del dolor, con el que todos estamos familiarizados. Tras examinar el modo en que la piel percibe el trabajo (fuerza que supera una resistencia) —observando específicamente los receptores sensoriales de la piel, como la información sensorial de la piel se transmite al cerebro y como alit" se procesa esa información— analizaremos el dolor.

Muchas Sensaciones Diferentes De La Piel Se Producen En Todas Partes Del Cuerpo

El tacto no es solo tacto. Minuciosos estudios sobre las sensaciones de la piel, en los que se han utilizado una gran variedad de estímulos, revelan que mediante excitación cutánea pueden provocarse experiencias sensoriales cualitativamente distintas. Entre los ejemplos se incluyen presión, vibración, cosquilleo, hormigueo y dimensiones más complejas, como la suavidad o la humedad. Las sensaciones de la piel varfan cualitativa y espacialmente por toda la extensión de la superficie corporal. Por ejemplo, ciertos estudios sobre el umbral de «dos puntos» revelan diferencias en cuanto a la discriminación espacial en la superficie corporal. Este umbral es una medida de lo lejos que deben estar dos puntos, como los extremos de dos lápices, para ser percibidos como pantos separados. Cuando ambos extremos de los lápices se juntan en la superficie corporal, se perciben como si fueran uno solo. Algunas partes del cuerpo, como los labios y los dedos, tienen umbrales de dos puntos muy bajos (pueden detectar ambos puntos aunque estos estén muy juntos); otras partes, como la espalda o las piernas, presentan urnbrales de dos puntos muy elevados, o sea, que los detectan como si fueran uno solo cuando todavía están relativamente lejos.

Figura 8.13 Pro piedades de los receptores cutáneos relacionados con el tacto. (Arriba) Tipo de receptor cutáneo; (centro) tamaño y tipo de campo receptor; (abajo) respuesta electrofisiológica. a) Los corpúsculos de Meissner inervan fibras nerviosas de adaptación rápida con campos receptores pequeños. b) Los discos de Merkel inervan fibras de adaptación lenta con cam pos receptores pequeños. c) Los corpúsculos de Pacini inervan fibras de adaptación rápida con campos receptores grandes. d) Los corpúsculos de Ruffin/ inervan fibras de adaptación lenta con campos receptores grander. (Segdn Valbo yJohansson, 1984.)

La Piel Es Un Chicano Completo Que Contiene Una Gran Variedad De Receptores Sensoriales

En general, las personas tienen aproximadamente entre 1 y 2 made piel. Esta

no es una estructura sencilla sino que esta compuesta de tres capas separadas; el grosor relativo de cada una varia a lo largo y ancho de la superficie corporal. La capa mds externa, la epidermis, es la mds fins y la que presenta mils variación, fluctuando entre la capa muy flexible y relativamente gruesa de la superficie de las manos y Ios pies, y la delicada capa exterior del parpado. Cada día se añaden millones de nuevas células a la capa aids externa. La intermedia,

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la dermis, contiene una abundante red de fibras nerviosas y vasos sanguíneos, además de un entramado de tejido conectivo rico en la protefna colágeno, al que la piel debe su resistencia. La naturaleza de la piel se complica más por la presencia de otras excrecencias especializadas, como pelos, plumas, garras, pezuñas y cuernos. La capa más interna, el tejido subcutáneo, contiene células grasas que actfian como aislantes térmicos y protegen a los órganos internos de cualquier coliskin mecánica.

En la piel hay varios receptores que tienen formas características (véase la figura 8.13; 'Case también la figura 83). Ya hemos mencionado los corptisculos de Pacini, que se encuentran metidos en la dermis y son los receptores más grandes en algunas áreas de la piel, alrededor de los músculos y las articulaciones, y en el intestino. Los corpúsculos de Pacini son receptores de respuesta rápida cuya excitación es distribuida a fibras nerviosas de conducción rápida (véase la figura 8.13c). Asimismo, responden a la vibrackin de la piel y a la presión intensa. Otros receptores, Ilamados cor-pfrsculos de Meissner (véase la figura 8.13a), están repartidos de modo especialmente denso en regiones cutáneas donde es posible la discriminación espacial sensible, si bien responden mal a estímulos vibratorios. Entre las regiones en que predominan los corpúsculos de Meissner se incluyen las yemas de los dedos, la lengua y los labios. En estas regiones también se observan receptores de forma oval denominados discos de Merkel (véase la figura 8.136), que a veces se hallan en fascículos especialmente sensibles al tacto. La detección del dolor, el calor y el frío se ha asociado a la activación de terminaciones nerviosas libres. Los corptisculos de Ruffini detectan el estiramiento de la piel (véase la figura 8.13d).

No obstante, algunos investigadores han alertado sobre la fácil equiparación de categorías sensoriales y diferentes clases estructurales de receptores. Las categorías psicológicas de las sensaciones de la piel se desarrollaron con independencia de los tipos de receptores, y no esta claro si unos y otras pueden relacionarse entre sí de un modo sencillo. Los receptores están unidos al sistema nervioso central por fibras de distintos diámetros y, por Canto, diferentes velocidades de conducción (véase la tabla 8.2).

Se calcula que en la suave piel de la mano hay unas 17.000 unidades táctiles de cuatro tipos principales, que se distinguen por el tamaño y la forma de sus campos receptores y varias propiedades funcionales, como la respuesta a estimulación ininterrumpida (adaptación) (Valbo y Johansson, 1984). Dos de estos grupos de fibras nerviosas periféricas tienen pequeños campos receptores que son especialmente densos en las yemas de los dedos. Uno de los grupos presenta una adaptación rápida a incisiones ininterrumpidas en la piel (véase la

figura 8.13a); el otro sigue respondiendo mientras se mantiene la estimulación mecánica (véase la figura 8.13b). Se cree que cada grupo implica un órgano receptor Terminal cutáneo diferente. Tabla 8.2 Fibras que unen los receptores al SNC.

Figura 8.14 Vías somato sensoriales. (Izquierda) Visión general del sistema que incluye los tractos espinales ascendentes, los núcleos de relevo taldmico y la representación cortical primaria. (Derecha) Los tractos espinales con mayor detalle, incluidas las vías espinales cruzadas y directas. Todos los mensajes aferentes se contra lateralizan antes de alcanzar el tálamo.

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Los otros dos grupos de fibras principales tienen campos receptores muy grandes, algunos de los cuales pueden abarcar un dedo entero. Las fibras con campos receptores grandes también se subdividen en dos grupos: un subgrupo de adaptación rápida (véase la figura 8.13c) y otro de adaptación lenta (véase la figura 8.13c). Las fibras nerviosas de adaptación lenta con campos receptores grandes son también especialmente sensibles al estiramiento y, por tanto, a estímulos mecánicos que se desplazan por la piel en direeclones concretas. Las fibras de adaptación rápida tienen umbrales muy bajos a los estímulos mecánicos. De hecho, en algunas de estas fibras, un impulso nervioso individual puede provocar percepción del tacto. también puede detectarse un estimulo eléctrico individual y breve. Dos Vías Transportan Informacion Sensorial Desde La Piel Al Cerebro

Los inputs procedentes de la superficie de la piel son dirigidos a la medula espinal. En esta, las fibras somato sensoriales ascienden al cerebro por, al menos, dos vías principales: 1) el sistema de la columna dorsal, y 2) el sistema anterolateral (espinotal'amico) (véase la figura 8.14). Los inputs que van al sistema de la columna dorsal entran en la medula espinal y suben hacia el bulbo raquídeo, donde sinaptan. Los axones de células postsinapticas forman un haz de fibras que atraviesa el tronco del encéfalo hasta el lado opuesto y asciende hacia un grupo de núcleos del t5lamo. Los outputs del tálamo se dirigen a las regiones corticales postcentrales, a las que nos referimos como corteza somatosensorial. El sistema anterolateral, o espinotalamico, presenta una disposición distinta. Inputs procedentes de la piel que van a este sistema sinaptan en células de la medula espinal, cuyos axones cruzan al otro (ado y ascienden por las columnas anterolaterales de la medula espinal. Al menos parte del input de este sistema media en las sensaciones de dolor y temperatura.

La superficie de la piel puede dividirse en bandas, o dermatomas, según cuál sea el nervio espinal que transporte la mayoria de los axones de cada región (véase la figura 8.15a). Un dermatoma (del griego derma, < pleb» , y tomos, eseccion») es una franja de piel inervada por una raíz espinal concreta. En un ser humano en posición vertical, el patrón de dermatomas es difícil de entender, pero no debemos olvidar que en los mamíferos la postura erecta es un desarrollo evolutivo reciente. El patrón dermatomico en 1os mamíferos evoluciono entre nuestros antepasados cuadrúpedos. As( pues, ese patrón resulta claro cuando se representa en una persona que mantieneuna postura cuadnipeda (véase la figura 8.156). Entre los

dermatomas también hay un solapamiento discreto (véase la figura 8.15c).

Figura 8.15 Dermatomas. a) áreas de la pie( en forma de franjas envían sus inputs sensoriales a diferentes raíces dorsales de la medula espinal. Cada dermatoma es la sección cutánea inervada principalmente por una raíz dorsal determinada de la medula espinal. Et) Plano lateral del cuerpo humano en posición cuadnipeda. Aquí el patrón de dermatomas está codificado mediante colores para corresponderse con las regiones espinales de a, yaparece mds clam de lo que seria en la postura erecta. c) Las raíces dorsal as adyacentes de la medula espinal retinen fibras sensoriales de áreas de la piel que se superponen, de modo que los límites entre dermatomas se superponen.

Las células de todas las regiones cerebrales que se ocupan de las

sensations somáticas están dispuestas según el piano de la superficie corporal. Así, cada región es un mapa del cuerpo en el que las áreas relativas dedicadas a regiones corporales reflejan la densidad de la inervacion. Dado que hay muchas fibras implicadas en la superficie sensorial de la cabeza, en especial los labios, un número de células notablemente grande tiene que ver con la cabeza; por contraste, muchas menos fibras inervan el tronco, por lo que el número de células que lo representan es muy inferior (véase la figura 8.16).

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tálamo

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Figura 8.16 Representación de la superficie corporal en la corteza somatosensorial. a) Ubicación de las dreas corticales somatosensoriales primaria (S-I) y secundaria (S-ID sabre la superficie lateral del cerebro humano. b) Orden y tamaño de representaciones corticales de distintas regiones cutáneas. c) El homúnculo (literalmente, ((hombre pequeño») representa la superficie corporal de tal modo que cada área está dibujada en pro porción al tamaño de su representación en la corteza somato sensorial primaria.

Las Columnas Corticales Muestran Especificidad Para La Modalidad Y La Localización

Vimos en el capítulo 2 que la corteza cerebral esta organizada en columnas verticales de neuronas; en esta sección examinaremos la importancia funcional de estas columnas corticales. Se sabe desde hace tiempo que la corteza contiene regiones funcionales grandes, como las áreas somatosensoriales y las áreas visuales, y que cada una de estas regiones es una especie de mapa del mundo sensorial. En un trabajo innovador iniciado en la década de 1950,

Mountcastle (1984), utilizando micro electrodos, troth mapas de campos receptores de neuronas individuales de la corteza somato sensorial. Ese trabajo reveler que cada célula cortical no solo Gene un campo receptor preciso, sino que también responde a una Bola submodalidad. Por ejemplo, una célula concreta responde solo a un tipo determinado de estimulación, como el contacto ligero, y otra célula, solo a la presión intensa. Además, para sorpresa suya, Mountcastle descubrió que, en una columna determinada de neuronas, todas las células responden a la misma localización y clase de estimulacibn. Todos los elementos de una banda de columnas adyacentes son sensibles al mismo tipo de estimulación, mientras que otra banda de columnas se ocupa de estimulaciones de otro tipo (véase la figura 8.17).

Figura 8.17 Organización columnar de la corteza somatosensorial. Esta región de la corteza somatosensorial representa algunos dedos de la matzo derecha. Las distintas regiones de la corteza somato sensorial —áreas 3a, 3b, 1 y2 de Brodmann— reciben sus principales inputs de diferentes tipos de receptores. El Brea 3b recibe In mayoría de sus proyecciones de la piel superficial, incluidos los receptores tanto de adaptación rápida como de adaptación lenta; estas proyecciones están representadas en columnas corticales separadas o bloques. El área 3a recibe input de receptores que hay en los husos musculares. La corteza está organizada verticalmente en columnas y horizontalmente en capas. En la capa IV, el input del tálamo llega a la corteza. (Begun Kaas y otros, 1979.) Cada columna se extiende desde la superficie de la corteza (capa I de la

figura 8.17) hasta la base de esta (capa VI). El área 3b de la corteza recibe input procedente de receptores, tanto de adaptación rápida como de adaptación lenta, que hay cerca de la superficie de la piel. Cada tipo de receptor suministra información a una columna cortical diferente. El desplaza-

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miento de la estimulación a una región de la piel ligeramente distinta traslada la excitación a una columna cortical también distinta. El área 3a de la corteza contiene células que responden a la estimulación de los receptores de estira-miento que hay en los mtisculos, y en ella cada cambio en la localización significa estimulación en una columna diferente. Por tanto, las columnas codifican tanto para la localización como para el tipo de estimulación.

En los capítulos 9 y 10 veremos que las áreas auditiva y visual de la corteza cerebral tienen una organización en columnas semejante. Se ha hablado del descubrimiento de la organización de la corteza sensorial en columnas como «acaso el avance mas importante de las tiltimas décadas en fisiología cortical» (Kandel y otros, 1991).

Los Mapas Neurales A Diferentes Niveles Representan La Superficie Corporal

La superficie del cuerpo esta representada en cada nivel del sistema

nervioso somato sensorial por una organización de células nerviosas que proporciona un mapa espacial de la superficie corporal. La primera fase de este mapa de posición corporal es la organización de dermatomas individuales a nivel espinal. Aunque estos dermatomas se solapan hasta cierto punto, están dispuestos de un modo ordenado a lo largo de la medula espinal. En varios niveles del cerebro, la superficie del cuerpo esta nuevamente representada por un mapa ordenado de células nerviosas. Así pues, la topografía sensorial de células tala micas y áreas corticales conexas refleja la topografía corporal.

En algunos trabajos con roedores (R. M. Harris y Woolsey, 1983) se muestra el sumo detalle de los mapas del sistema somato sensoriall de ciertas superficies corporales. Cortes de la corteza somato sensorial de la rata obtenidos seccionando aquella por un piano tangencial a la superficie revelan algunos agrupamientos infrecuentes de células en patrones circulares. Cortes sucesivos de tejido en el mismo lugar recuerdan los lados de un barril; por ello, a estos agrupamientos se los denominó barriles corticales. La pared de cada barril consiste en somas apretadamente empaquetados que rodean un área menos densa. Registros eléctricos de células de los barriles corticales de una rata revelaron el sorprendente hecho de que cada barril es activado por un pelo del bigote del lado opuesto de la cabeza. Además, la disposición de los pelos en la cara del animal se corresponde con la disposición de los barriles en la corteza. Los pelos del bigote influyen mucho en la capacidad del roedor pars encontrar su camino

en la oscuridad a traves de pasajes estrechos. En el capitulo 7 seiialamos la importancia de los pelos faciales intactos para el desarrollo y el mantenimiento de los barriles corticales. Las ratas a las cuales se extirparon los pelos del bigote en fases tempranas de su vida no formaron barriles (véase la figura 7.20).

Esta forma de plasticidad cortical somato sensoriall puede conllevar aparición de brotes y retracción de procesos axonales (Elliot y otros, 1996). Ciertas observaciones de aumento de sinapsis en que el GABA esta presente durante el periodo de plasticidad de los barriles corticales sugieren la implicación del GABA en esa plasticidad (Micheva y Beaulieu, 1996). Ob-servaciones de reducción de la plasticidad de los barriles en animales cuya acetilcolina se ha agotado ponen de manifiesto el papel de los inputs colinergicos a los barriles corticales (Baskerville y otros, 1997).

La Percepción Somatosensorial De Objetos Requiere Manipulación Activa

Las funciones de la corteza somato sensorial en la discriminación de formas

se han estudiado en monos siguiendo dos procedimientos: I) se han observado los efectos de lesiones en esta región; 2) se han registrado respuestas de neuronas individuales mientras se estimulaban las manos del mono. Las lesiones deterioraron la capacidad del animal para distinguir la forma, el tamafio, la aspereza o la suavidad de objetos tactiles (Norsell, 1980). Cada una de estas lesiones podía ser localizada en una subregion de la corteza somato sensorial: las de un área afectaron principalmente a la discriminación de la textura; las de una segunda área daflaron sobre todo la discriminación de los ángulos; y las de una tercera área afectaron a todas las formas de discriminación tactil (Randolf y Semmes, 1974).

Los aspectos temporales y espaciales del tacto se han estudiado utilizando estímulos cornplejos (Darian-Smith y otros, 1980). En esta investigación, tiras metálicas de anchura y espaciamiento variados se desplazaron a diferentes velocidades bajo las yemas de los dedos de monos mientras se hacían registros de nervios sensoriales. Ninguna fibra individual proporciono un registro preciso de cada pico y cada depresiOn del estimulo, pero el conjunto de fibras si suministró una representación exacta.

La discriminación espacial de estímulos más complejos se ha estudiado de un modo similar, utilizando estímulos Como los puntos del código Braille u otras formas pequeñas. En estos estudios, las células de la corteza somato sensoriall se clasificaron segan las características de sus campos receptores

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(Iwamura y Tanaka, 1978). Aproximadamente una cuarta parte de las células respondían a la estimulación de presign simple en puntos de la piel. Otra cuarta pane respondía mejor a la estimulación especializada de la piel (por ejemplo, el movimiento de una sonda o de una banda o un bastón estrechos). Otro 25 % de las células podían ser activadas por estimulación de la piel o por movimiento de una o más articulaciones de los dedos. Aproximadamente un octavo respondía específicamente a la manipulación de articulaciones. Las células restantes no podían activarse cuando el experimentador estimulaba o bien la piel o bien las articulaciones, pero algunas de ellas respondían intensamente cuando el animal agarraba un objeto y lo manipulaba.

Algunas de estas células de «facto activo» presentaban características de respuesta muy específicas. Por ejemplo, una unidad respondía activamente cuando el mono percibía una regla de horde recto o un bloque rectangular pequeño, pero no reaccionaba cuando el animal asia una pelota o una botella. La presencia de dos hordes paralelos parecía ser clave para la activacidn efectiva de esta célula. La misma penetración del electrodo identified otra célula que respondió Óptimamente cuando el mono cogio una pelota, y bien cuando agarro la botella, pero no respondió en absoluto cuando manipuIa un bloque rectangular.

La acción de asir objetos da lugar a patrones complejos de estimulación de los receptores de la piel y de las articulaciones. Esta información (sobre la estimulación de la piel y las articulaciones) debe Ilegar a muchas unidades corticales. Al parecer, si van a responder, diferentes células requieren combinaciones concretas de input. Estas unidades de la corteza somato sensorial que tienen campos receptores complejos son algo parecidas a las unidades con campos receptores visuales o auditivos complejos que abordaremos en los capítulos 9 y 10.

Registros de TEP han mostrado que en los seres humanos, durante la exploración de objetos mediante el tacto, la pane posterior de la corteza parietal esta activada (Roland y Larson, 1976). Este resultado se obtuvo registrando el flujo sanguíneo en la corteza en tres condiciones: 1. El experimentador movió la mano pasiva del observador sobre el objeto

estimulo. 2. La persona movió la mano enérgicamente, pero no toed ningtin objeto. 3. La persona exploro un objeto mediante el tacto.

Solo en la última de estas condiciones hubo activación específica de la corteza parietal posterior, lo que sugiere que esta región está especialmente

implicada en el tacto activo.

El Dolor Es Una Experiencia Desagradable Pero Adaptativa

El dolor ha sido definido como «una experiencia sensorial y emocional desagradable asociada a lesión real o potencial de tejido, o descrita en función de esa lesión». Dada su capacidad de ser desagradable y de causar gran sufrimiento, puede ser difícil imaginar un «papel biológico del dolor. No obstante, pueden obtenerse pistas de la importancia adaptativa del dolor a partir del estudio de individuos extraños que nunca to experimentan. La insensibilidad congénita al dolor que exhiben estas personas probablemente es heredada, pues este síndrome se ha observado a veces en hermanos (E. Hirsch y otros, 1996). Se ha seguido la pista de una versión de la insensibilidad hasta Ilegar a un defecto en un gen para un receptor del factor de crecimiento nervioso (Indo y otros, 1996), lo que sugiere que en estos individuos las fibras del dolor no crecen por falta de respuesta a una serial neurotrofica.

Algunas personas que presentan esta insensibilidad pueden discriminar entre el tacto de la punta y el de la cabeza de un alfiler pero sin experimentar dolor cuando se las pincha con el. Ciertas descripciones de caso señalan que el cuerpo de estas personas muestra un gran ntimero de cicatrices debidas a lesiones en dedos, manor y piernas (Manfredi y otros, 1981). Una niña pequeña de 8 arios de edad se había partido deliberadamente la mayoría de los dientes, y tuvieron que instruirle para que dejara de hacerlo (Rasmussen, 1996). La primera persona a quien se atribuyo clinicamente insensibilidad congénita al dolor trabajaba en el teatro como «hombre acerico>> (véase la figura 8.18) (Dear-born, 1932). Muchas personas que padecen este síndrome mueren jóvenes, a menudo debido a trauma corporal extremo. Estos casos sugieren que el dolor gufa la conducta adaptativa indicando dafio potencial. El dolor es tan comdn para la mayoría de nosotros que olvidamos con facilidad su papel de gufa: su experiencia provoca una conducta que aleja el cuerpo de una fuente de dafio.

Los avances en la investigación sobre el dolor humano, incluyendo el desarrollo de intervención eficaz de fármacos, dependen en gran medida de la experimentación básica con otros animales. Además, el conocimiento del dolor en estos nos proporciona ideas especificas sobre sus conductas adaptativas. Observaciones comparativas de la conducta del dolor en seres humanos y otros animales Ilevaron a Dennis y Melzack (1983) a afirmar que el dolor sirve

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a tres propósitos:

1. El dolor de corta duración hace que nos retiremos de la fuente, a menudo

de modo reflejo, evitando así dafio adicional. 2. El dolor de larga duración favorece conductas como el suefio, la

inactividad, el acicalamiento, la alimentación y la bebida para ayudar a la recuperación.

3. La expresión del dolor puede servir como serial social a otros animales. Por ejemplo, los chillidos posteriores a un estímulo doloroso pueden tener un valor adaptativo significativo al sefialar el potencial de dafio a miembros genéticamente afines de la misma especie o suscitar en otros cierta con-ducta de cuidado —como acicalarse, defenderse o alimentarse— que puede significar la supervivencia de la victima.

El Dolor Humano Puede Medirse

En algunas partes del mundo, la gente soporta con estoica indiferencia

rituales (entre los que se incluye la mutilación corporal) que hatfan gritar de dolor a la mayoría de los demás seres humanos. Realizar incisiones en la cara, las manos, las piernas o el pecho, caminar sobre brasas ardientes y otras acciones claramente definidas para el cuerpo pueden formar parte del ritual. también se han observado experiencias comparables en circunstancias más corrientes, como cuando un deportista muy «excitado» sigue jugando un partido pese a haberse lesionado de gravedad. El aprendizaje, la experiencia, la emoción y la cultura afectan al dolor de forma notable.

Ciertos estudios psicológicos detallados de la experiencia del dolor hacen hincapié en su complejidad. Los simples términos «moderado» e «intenso» son insuficientes para describir la sensación que es específica de una enfermedad o una lesión concreta. Además, a fin de evaluar la necesidad de intervención para aliviar el dolor, es necesario algún tipo de medida cuantitativa (Chapman y otros, 1985). Por ejemplo, Melzack (1984) ha elaborado una detallada escala cuantitativa de rangos que examina el lenguaje del dolor.

Esta escala —Ramada Cuestionario de McGill sobre evaluación del dolor— consiste en una lista de palabras dispuestas en categorías que describen tres aspectos diferentes de la experiencia del dolor: 1) la cualidad discriminadora-sensorial; 2) la cualidad afectiva (emocional)-motivacional, y 3) una cualidad evaluativa cognitiva global (véase la figura 8.19). Al paciente

se le pide que seleccione el grupo de palabras que mejor describa su dolor, y, dentro del conjunto elegido, que identifique la palabra aplicable a su afección. El tratamiento cuantitativo de esta escala incluye aumentar el número de palabras seleccionadas y el valor de rango.

Uno de los aspectos interesantes de la escala es que distingue entre síndromes de dolor, lo que significa que los pacientes utilizaran un conjunto especifico de palabras para describir una experiencia dolorosa concreta. Por ejemplo, datos obtenidos de diversos grupos de pacientes muesuan que la descripción del dolor de muelas es distinta de la del dolor de la artritis, que a su vez se detalla de forma diferente del dolor menstrual. La simple pregunta del medico ei, todavia le duele?» puede pronto ser sustituida por un análisis mas detallado que proporcionare mejores pistas sobre la eficacia de los procedimientos usados para controlar el sufrimiento causado por el dolor.

La Información Sobre El Dolor Se Transmite A Través De Sistemas Neurales Especiales

Ciertos estudios contemporáneos de los mecanismos del dolor han descrito

las características de los receptores de la pie] que transmiten información del dolor así como las vías conexas del sistema nervioso central. Sigue habiendo muchas incógnitas en lo referente a las vías del dolor; por su parte, las investigations contintiian explicando cada vez con más detalle la complejidad de la distribución de la actividad neural iniciada por los estímulos dolorosos. En este apartado analizaremos algunos rasgos de las vías de los sistemas nerviosos central y periférico que intervienen en el dolor.

Orígenes Periféricos De La Información Del Dolor

En la mayoría de los casos, el estimulo initial para el dolor es la destrucción parcial, o la lesión, de tejido adyacente a ciertas fibras nerviosas. Este cambio en el tejido puede dar como resultado la liberación de una o varias sustancias químicas que muy probablemente activan Ias fibras del dolor presente en la piel. Se han propuesto varias sustancias como mediadores químicos del dolor; entre ellas se incluyen los neuropeptidos, la serotonina, la histamina, varias enzimas proteoliticas (metabolizadoras de proteína) y las prostaglandinas, un grupo de hormonal poco comunes (véase la figura 8.20). Esta área de investigación es muy importante porque puede conducir al

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desarrollo de nuevos fármacos contra el dolor que actúen periféricamente. ¿Hay receptores periféricos y fibras nerviosas especializados en la señalización de la estimulación nociva? A lo largo del tiempo esta cuestión ha generado una polémica considerable. Algunos investigadores han sostenido que no hay fibras ni receptores especializados que respondan a la estimulación dañina; en vez de ello, sugieren que el dolor se debe inicialmente a un patrón de estimulación de un tipo general de fibras aferentes periféricas. Otros científicos han afirmado que el dolor implica a un tipo especializado de fibras aferentes de conducción más Lenta. Perl (1980) clarifier) la cuestión al mostrar que hay dos clases de fibras aferentes periféricas que responden a las estimulaciones nocivas.

Para profundizar en este tipo de contenidos consulte la Rosenzweig, M. R., Leiman, A. L. y Breedlove S. M. (2001) PsicolUna introducción a la Neurociencia Conductual, Cognitiva y Clín

Figura 8.19 Carácter polifacético del dolor.

Una clase (las fibras AS; véase la tabla 8.2) incluye receptores de gran

diámetro, mielinizados y de umbral elevado. Debido al gran diámetro del axon y a la mielinizacion, estas fibras informan con mucha rapidez. Si una persona se da con el dedo del pie contra algo, el primer dolor, agudo, que siente es conducido por estas fibras. Una segunda clase de receptores del dolor en la piel consta de fibras finas y amielfnicas (denominadas fibras C; véase la tabla 8.2). Estas fibras son de conducción lenta y se adaptan lentamente, to que nos proporciona una segunda oleada de malestar: el dolor sordo y duradero en el maldito dedo.

Otra indicación de que en la periferia hay fibras especializadas en el dolor deriva de ciertos estudios con capsaicina, el ingrediente que hate que los chiles sean picantes. Cuando los investigadores aislaron el receptor al que se liga la capsaicina, observaron que dste también respondía a aumentos repentinos de

temperatura (Caterina y otros, 1997). Por tanto, parece que los chiles < pican>1 porque su capsaicina activa vfas del cuerpo que normalmente detectan calor nocivo. Paradójicamente, si se frota con capsaicina la piel que cubre articulaciones artríticas se percibe un cierto alivio del dolor, quizá' porque las fibras del dolor sobre activadas se quedan sin transmisor. así pues, las investigations contemporáneas han establecido claramente que hay grupos específicos de nociceptores, células receptoras que responden selectivamente a la estimulación nociva. Y la información sobre el dolor es transmitida a conti-nuacion por fibras especializadas.

Figura 8.20 Medición periférica del dolor. Cuando la piel sufre daho, la actividad del sistema nervioso perifdrico pro pout la liberación local de varias sustancias.

Vías Especiales Del SNC Median En Ei Dolor

En el sistema nervioso central hay vías especiales que intervienen en el dolor. Fibras aferentes procedentes de la periferia que transportan información nociceptiva utilizan seguramente glutamato como neurotransmisor para estimular las células, pero también liberan el neuromodulador sustancia P en las

1 En el original se utiliza la palabra inglesa hot, que significa ecalientev y epicantea. (N. del

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capas superficiales del asta dorsal. La sustancia P es un neuropeptido (inicialmente la P <<significaba péptido>>) que desempeña un papel crucial en la percepción del dolor. La inyección de capsaicina en la piel proporciona un estimulo doloroso especifico que provoca la Iiberación de sustancia P en el asta dorsal de la medula espinal. Allí las neuronas postsinapticas absorben la sustancia P y empiezan a remodelar sus dendritas; los investigadores han formulado la hipótesis de que esta plasticidad neural afecta posteriormente a la percepción del dolor (Mantyh y otros, 1995, 1997).

Nuevas pruebas de que la sustancia P tiene un papel clave en el dolor proceden de experimentos con ratones knockout, que carecen del gen para el precursor de la sustancia P (Cao y otros, 1998) o de un gen pam el receptor de esa sustancia (Felipe y otros, 1998). (Véase el recuadro 7.3 para un repaso de técnicas experimentales en que se usan ratones knockout.) Estos ratones son insensibles a ciertos tipos de dolor intenso. Curiosamente, respondieron a estímulos moderadamente dolorosos, lo que sugiere que otras señales, tal vez el neurotransmisor glutamato, pueden transportar esta información. Las neuronas del asta dorsal que la reciben envían sus axones a través del piano de simetría bilateral y por la medula espinal hacia arriba, hasta terminar en varios núcleos del talado.

En la medula espinal han sido identificadas otras vías del dolor. Se han establecido claramente las propiedades de respuesta al dolor de varias partes de estas vías; igual que ocurre con las líneas etiquetadas periféricas (véase la figura 8.6), células de diferentes niveles del SNC responden preferentemente a estímulos mecánicos intensos y otros estímulos dañinos. Varios tractos específicos de la medula espinal ascienden al cerebro transportando información del dolor (véase la figura 8.21). Entre ellos destacan especialmente los tractos espinotalamicos.

A la larga, la información del dolor se Integra en la corteza cingulada, que, seglin vimos en el capitulo 1, tiene más probabilidades de ser activada por un estimulo si se hace creer a la gente que este será doloroso (véase la figura 1.4). Una ilusión sensorial confirma win más el papel de la corteza cingulada en la percepción del dolor: si colocamos la mano sobre tuberías alternas de agua fría y templada, tendremos la sensación de dolor, como si las tuberías estuvieran calientes. Esta es una magnifica ilustrachin de que el dolor esta en el cerebro*, pues en este caso no hay ningún tejido que realmente resulte dafiado. La corteza cingulada también se activa en las personas que experimentan dolor ilusorio (Craig y otros, 1996).

Figura 8.21 Vías ascendentes del dolor en el SNC. La sensación de dolor se desplaza desde su origen hasta el cerebro por la medula espinal.

El Dolor Puede Ser Controlado Por Una Gran Variedad De Mecanismos Y Vías

El alivio del sufrimiento causado por el dolor ha sido durante mucho tiempo algo que ha preocupado a los Seres humanos. A lo largo de la historia se han hallado diferentes remedios. Un aspecto interesante, enigmático, de Ias vías del dolor es que su interrupción reduce la percepción del dolor solo temporalmente. Tras cortar una vía de la medula espinal, el dolor disminuye, pero vuelve al cabo de un intervalo de semanas o meses. Habitualmente, se interpretan estos datos seglin la idea de que el input nociceptivo procedente de las vías intactas

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restantes se vuelve anormalmente eficaz. El alivio del dolor recibió una renovada atención tras la publicación de un revelador documento a cargo de Melzack y Wall (1965). Estos científicos sugerían que el dolor esta sometido a muchas influencias moduladoras, incluidas algunas que pueden cerrar las upuertas* espinales que controlan el flujo de información del dolor desde la medula espinal al cerebro.

Un control adicional lo ejercen centros superiores del sistema del dolor, los cuales envían axones por la medula espinal hacia abajo, donde concluyen en las primeras sinapsis del sistema del dolor que hay en las capas superficiales del asta dorsal. Las señales moduladoras por encima de la medula espinal pueden inhibir la transmisión de los impulsos dolorosos que Ilegan. El descubrimiento del poder del cerebro para controlar el flujo de señales de dolor ha inspirado muchos enfoques nuevos sobre el alivio del dolor. En los apartados que siguen, analizaremos algunas de estas estrategias, que son ejemplos de la interacción entre investigación básica y aplicación.

Opiáceos

El opio ha sido explotado por sus efectos aliviadores del dolor a lo largo de los siglos. Durante anos, los investigadores trataron de determinar como los opi'aceos —drogas derivadas o relacionadas con el opio— controlaban el dolor; por fin, lograron demostrar que el cerebro contiene sustancias parecidas a los opiáceos: los opioides. Este hallazgo sugirió que el cerebro ha incorporado mecanismos para controlar la transmisión de la información del dolor. En efecto, el cerebro podría modular el dolor de una forma parecida a como lo hacen ciertos opiaceos exógenos; por ejemplo, la morfina. En la actualidad ya se han descubierto varias clases de opioides endegenos (véase el capítulo 4), y se han propuesto diversas ideas sobre como estas sustancias afectan a los circuitos de la información del dolor (Basbaum y Fields, 1984).

Las primeras observaciones mostraban que, en las ratas, la estimulación del área del tronco del encéfalo que contiene la sustancia gris periacueductal (véase la figura 8.21) produce una fuerte analgesia (perdida de sensación de dolor; de las rakes griegas an, <<no», y algesis, «sensación de dolor»). La inyección de opidceos en esta área también mitiga el dolor, lo que sugiere que la región contiene receptores sinápticos para las sustancias parecidas a los opiáceos. Los inputs al área de la sustancia gris periacueductal son diversos, y en ellos se incluyen axones que surgen de algunos lugares corticales cerebrales, la amígdala y el hipotálamo. El más importante es un fuerte input

procedente de la medula espinal, que presumiblemente distribuye información nociceptiva.

Según el modelo propuesto por Basbaum y Fields (1978, 1984) sobre el control de la transmisión del dolor en la medula espinal a cargo del tronco del encéfalo, la excitación de neuronas de la sustancia gris periacueductal provoca, a través de axones que contienen endorfinas, la estimulación de neuronas del bulbo raquídeo. Estas neuronas disponen de axones que contie-nen serotonina, los cuales inervan la medula espinal e inhiben neuronas que transmiten información procedente de la periferia. De este modo, la información del dolor resulta bloqueada por una acción de control directo en la medula espinal. La estimulación eléctrica del tracto descendente produce inhibición de la respuesta de células de transmisión sensorial de la medula espinal a estimulaciones nocivas de la piel. La figura 8.22 muestra ambos sistemas, el ascendente de comunicación del dolor y el descendente de control del dolor. Hay importantes pruebas que respaldan este modelo, entre las que se incluye la demostración anatemita y fisiológica de la existencia de vías que descienden desde el tronco del encéfalo hasta varios niveles de la medula espinal.

Además de sus beneficiosos efectos mitigadores del dolor, los opiáceos y otros analgésicos (calmantes) causan a menudo efectos secundarios, como confusión, adormecimiento, vemitos, estreñimiento o depresión del sistema respiratorio. Ahora que conocemos los circuitos del sistema de alivio del dolor, i,por que dar dosis elevadas de droga sistemicamente (es decir, a todo el organismo)? En vez de ello, actualmente los médicos pueden administrar do-sis pequeñas de opiáceos directamente a la medula espinal para mitigar el dolor, evitando as( muchos efectos secundarios. Los fármacos pueden administrarse de modo epidural (justo fuera de la duramadre de la medula espinal) o intratecal (entre la duramadre y la medula espinal). Ambos recorridos son bastante invasivos y, por tanto, se limita su uso a la anestesia quirúrgica, los partos o el tratamiento de dolor crónico grave (Landau y Levy, 1993).

En el contexto clínico ha existido una antigua preocupación sobre el uso de la morfina y otros opiáceos para el alivio del dolor debido a su potencial adictivo. El estándar habitual ha sido dosis bajas y una utilización poco frecuente. Sin embargo, un informe reciente del Organismo para la Política y la Investigación Sanitarias recomienda el uso rápido y agresivo de calmantes después de cirugía para mitigar el dolor y acelerar la recuperación. Varios estudios muestran que el peligro de adicción debida al consumo de morfina para calmar el dolor quirúrgico se ha exagerado mucho (Melzack, 1990); en la

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actualidad se estima que no supera el 0,04 % (Brownlee y Schrof, 1997). Además, tan pronto se desarrolla dolor crónico, es sumamente difícil de combatir, así que lo mejor es evitar la apariencia de este dolor mediante trata-miento rápido y agresivo.

Figura 8.22 Vías del dolor ascendentes y descendentes. La sensación de dolor se proyecta hacia el cerebro (a), pero este puede inhibir eras señales a fin de controlar el dolor (b). (Began Basbaumy Fields, 1984.)

Seguramente, pronto estarán disponibles otros analgésicos no opioides.

Por ejemplo, una sustancia aislada de la piel de la rana, la epibatidina, es un analgésico muy fuerte que parece actuar sobre los receptores colinergicos nicotínico en el asta dorsal de la medula espinal (Bannon y otros, 1998).

Estimulación De La Piel

La historia humana rebosa de ejemplos sobre el uso de técnicas extrañas para aliviar el dolor. Uno de los procedimientos más inusuales es la aplicación de corrientes eléctricas al cuerpo. Hace siglos esta técnica inclufa el uso de peces electricos o anguilas en las zonal de dolor. más recientemente, un método denominado estimulación neural eléctrica transcutanea (ENET) ha adquirido importancia como manera de eliminar ciertos tipos de dolor que resultan difíciles de controlar. En el tratamiento mediante ENET, se distribuyen impulsos eléctricos mediante electrodos sujetos a la piel, lo cual excita los nervios que abastecen la región que duele. La propia estimulación produce una sensación de hormigueo más que de dolor. En algunos casos, un alivio espectacular puede superar en horas la duración de la estimulación. El mejor alivio tiene lugar cuando la estimulación eléctrica se realiza cerca de la fuente del dolor.

La ENET ha sido especialmente eficaz en el tratamiento de pacientes cuyo dolor tenia su origen en lesiones de los nervios periféricos. La acción analgésica de esta técnica esta, al menos en parte, mediada por opioides endógenos, pues la administración de naloxona, un antagonista de los opioides, bloquea parcialmente esta acción analgésica. Recuerde el lector, por ejemplo, la ultima vez que se dio con el dedo del pie contra algo. Además de una sarta de tacos, un resultado frecuente de estos incidentes es la autoadministracion de estimulación en la piel; es decir, el individuo reacciona frotándose enérgicamente la zona dañada, lo que aporta algo de alivio.

Placebos

El intento de aliviar el dolor ha Ilevado a la gente a consumir muchas sustancias inusuales; se ha publicado que incluso pastillas químicamente inertes mitigan el dolor en muchos pacientes. El termino placebo (de la expresión latina para ecomplacer6a) se ha aplicado a estas sustancias inertes o a otros tratamientos que no tienen un efecto fisiológico directo evidente. Siempre que un placebo parece aliviar el dolor, los investigadores intentan determinar los efectos indirectos de ese tratamiento o las circunstancias en las cuales ha sido administrado.

En las investigaciones se han producido sorprendentes observaciones que proporcionan pistas sobre la razón de que los placebos alivien el dolor en ciertos pacientes. En un estudio, J. D. Levine y sus colaboradores (1978)

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utilizaron sujetos voluntarios a los que se les había acabado de extraer la muela del juicio (un procedimiento especialmente doloroso del que no sorprende que, por su causa, ciertas personas se sientan fatal). A estos pacientes se les dijo que se les iba a dar un analgésico, pero no cual. Algunos de elks recibieron fármacos basados en la morfina, y otros, soluciones salinas —el placebo—. Uno de cada tits de los que tomaron el placebo experimentó alivio del dolor. (La morfina también to produjo en la mayoría de los pacientes, pero, como hemos visto antes, no en todos.) Para explorar los mecanismos del efecto placebo, los investigadores dieron naloxona a otros pacientes a los que también se administro placebo. Recordemos que la naloxona bloquea los efectos tanto de los opiáceos exógenos y los opioides endógenos como de las sustancias químicas parecidas a los opiáceoss. Los pacientes a los que se dio el placebo y la naloxona no experimentaron mitigación del dolor; este resultado da a entender que el alivio debido al placebo esta mediado por un sistema de los opioides endógenos.

Un análisis critico de los estudios sobre los mecanismos de los efectos placebo realizado por Grevert y Goldstein (1985) ha hecho notar algunas deficiencias en esos estudios. Factores como los grupos control idóneos y el nivel de la dosis de naloxona han demostrado ser cruciales en las investigaciones sobre el placebo. Además, en la actualidad sabemos que en el cerebro hay varios tipos de receptores de opioides, y que la afinidad de la naloxona por estos diversos receptores varía bastante. Por tanto, un efecto negativo de la administración de naloxona no es definitivo para excluir la posible mediación de los opioides endógenos. Por otra parte, en un estudio concebido para resolver las críticas a las investigaciones anteriores sobre el placebo, Grevert y otros (1983) demostraron que la naloxona no evitaba totalmente la analgesia inducida por el placebo lino que más bien reducía la eficacia de este. Los resultados sugieren que los mecanismos tanto de los opioides como de los no opioides contribuyen a la analgesia inducida por el placebo; se Ilega a la misma conclusión a partir de estudios de analgesia inducida por estrés, que estudiaremos dentro de poco. Las futuras investigaciones sobre este fenómeno aumentaran nuestro conocimiento de la naturaleza multifacético del alivio del dolor.

Acupuntura

La primera descripción del alivio del dolor mediante la acupuntura data al menos de hate 3.000 afros. En algunos procedimientos de acupuntura, las

agujas se manipulan una vez están en su posición; en otros casos, se aplica estimulación eléctrica o calor a través de las agujas insertadas. Los puntos de inserción de estas están relacionados con el lugar del dolor y algunas de las características de la afección dolorosa.

La acupuntura ha adquirido popularidad, pero ciertas evaluaciones clínicas detalladas indican que solo algunas personas logran un alivio prolongado del dolor crónico. Al menos parte del carácter bloqueador del dolor que tiene la acupuntura parece estar mediado por la liberación de endorfinas (Tang y otros, 1997). La administración de antagonistas de los opioides, como la naloxona, antes de la acupuntura bloquea o reduce sus efectos de control del dolor. Hacen falta más investigaciones en centros clínicos para identificar los límites de este tipo de control del dolor. Los modelos animales de los procedimientos utilizados con pacientes humanos también favorecen una comprensión de este remedio antiguo pero perdurable.

Estrés

Tras el ataque de un puma, un ciervo no debería preocuparse, de momento, por si siente algún dolor a consecuencia de las lesiones. A veces, las personas que resultan malheridas en circunstancias traumáticas refieren poco o ningún dolor inmediato; lo que sugiere que el ciervo herido, en realidad, no siente ningún dolor. La inhibición del dolor se ha puesto de manifiesto en muchas situaciones del laboratorio que conllevan tratamientos inusuales, como la estimulación eléctrica del cerebro. Estos estudios demuestran la existencia de circuitos de control del dolor, si bien no proporcionan información sobre las formas habituales en las que se activan esos sistemas inhibitorios.

¿Qué condición activan normalmente el control del dolor mediado por endorfinas? Para responder a esta pregunta, los investigadores han examinado la inhibición del dolor que podría producirse en circunstancias estresantes. Algunos de ellos han sugerido que el estres induce la activación de los sistemas cerebrales que causan analgesia cuando el dolor amenaza con confundir estrategias de afrontamiento eficaces. Ciertos estudios sobre el modo en que el dolor puede controlar el propio dolor han revelado algunas perspectivas nuevas sobre mecanismos que median en estos efectos. En ciertas investigaciones se observo que la exposición de ratas a descargas ligeras en el pie causaban analgesia. Muchas otras formas de

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estrus, como nadar en agua fría, también daban origen a inhibición de respuestas al dolor. Otras observaciones indicaban que esta analgesia inducida por estrus estaba mediada por opioides endogenos presentes en el cerebro. De hecho, la analgesia causada por estrus era semejante, en varios aspectos, a la producida por los opia'ceos (Bodnar y otros, 1980). Como sucedía con estos, la exposición repetida al estrus se traducía en una disminución de la eficacia analgésica. Además, se observa una tolerancia cruzada entre los opidceos y los estresantes; es decir, la disminución de la analgesia debida al estrus reiterado va acompatiada de reducción de la inhibición al dolor a cargo de los opiáceos. Sin embargo, antagonistas de los opia'ceos, como la naloxona, han tenido efectos variables en la analgesia inducida por estrus, to que sugiere que alguna parte de usta no esta' mediada por opioides endogenos.Investigaciones recientes han explorado esta cuestión de manera mds completa.

John Liebeskind —que durante muchos afios encabezo las investigaciones en el área del dolor— y sus colegas estudiaron ratas en situaciones de estrus que consistian en descargas ineludibles en la pata (Terman y otros, 1984). Diferentes grupos de ratas fueron expuestos a distintas series de descargas en la pata, y se evaluaron los cambios en el umbral (1935-1997) del dolor mediante una técnica Ilamada test del coletazo. Esta evaluación es una medida del nivel de calor radiante que produce un rápido coletazo de la cola de una rata para alejarla del calor. En estos estudios, el papel de los opioides endogenos se valoro mediante la administración de un antagonista de los opiáceos: la naltrexona.

En esta situación experimental, el estrés de la descarga ineludible produce un incremento en la latencia de coletazo, lo que demuestra que ese estrés causa un efecto analgésico. No obstante, la administración de naltrexona provoca una complicación curiosa. Cuando se produce analgesia debido a periodos de descarga cortos, la naltrexona invierte la respuesta analgésica, lo que demuestra que la fuente de la analgesia es un sistema de opioides que hay en el cerebro. Sin embargo, si la duración o la intensidad de la descarga en la pata se modifica, los antagonistas de los opiaceos tienen poco efecto en la analgesia inducida por estrés. Este hallazgo pone de manifiesto que el estrés activa tanto un sistema analgésico () sensible a los opioides como un sistema de control del dolor que no implica a los opioides. Parámetros relativamente precisos de estímulos inductores de estrés parecen determinar Cuál es el sistema activado.

Medida Mecanismo Limitaciones / comentarios

Psicogénica

Placebo Podría activar el sistema de control del dolor mediado por las endorfinas

A veces inhibido por antagonistas opiáceos

Hipnosis Ailtera la percepción cerebral del dolo Control no afectado por antagonistas opiáceos

Estrés Mecanismos tanto opiáceos como no opiáceos

Clínicamente poco práctico e inapropiado

Cognitiva (aprendizaje, estrategias de afrontamiento)

Pueden activar el sistema de control del dolor mediado por las endorfinas

Utilidad limitada en el dolor intenso

Farmacología

Opiáceos Se unen a los receptores de opiáceos en la sustancia gris periacueductal

Efectos secundarios graves debido a su unión en otras regiones cerebrales

Bloqueo Espinal Los fármacos bloquean las señales de dolor en la médula espinal

Evita los efectos secundarios de la administración sistémica

Fármacos Antiinflamatorios

Bloquean la síntesis prostaglandinas y leucotrienos en el lugar de la lesión

Importantes efectos secundarios

Aspirina Bloquea la síntesis de prostaglandinas en el lugar de la lesión

No bloquea la síntesis de leucotrienos

Estimulación

Estimulación neural eléctrica transcutanea (ENET)/mecánica

La estimulación táctil o eléctrica de fibras grandes bloquea o altera la señal de dolor enviada al cerebro

Control segmental; debe aplicarse en el lugar del dolor

Acupuntura Parece semejante al ENET A veces afectado por antagonistas opiáceos

Sustancia gris central La estimulación eléctrica activa los sistemas de control del dolor mediados por las endorfinas bloqueando la señal del dolor en la médula espinal

Control inhibido por antagonistas opiáceos

Quirúrgica

Corte periférico del cordón nervioso Rizotomía Hemisección cordal Lobotomía frontal

Crea una interrupción física de la vía del dolor

Considerable riesgo de fracaso o regreso del dolor

Tabla 8.3 Resumen de los tipos de intervencidn pare el alivio del dolor.

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Probablemente elementos similares están implicados en los dos circuitos

de control del dolor, pues las lesiones espinales alteran ambas formas de analgesia inducida por estrés. Sin embargo, las Was deben separarse en cierta medida, pues algunas lesiones del tronco del encéfalo pueden afectar a la analgesia mediada por opiaceos sin afectar a la mediada por no opiaceos (Terman y otros, 1984). Estos hallazgos son muy importantes para las propuestas de estrategias clínicas de intervención en el alivio del dolor en los Seres humanos. Nuevas investigaciones deberían clarificar si formas adicionales de alivio del dolor están controladas por otros circuitos.

La tabla 8.3 resume los muchos tipos de estrategias e intervenciones para el alivio del dolor, entre las que se incluyen las quirúrgicas y las farmacológicas, la estimulación psicológica del cerebro y la medula espinal, y la estimulación sensorial. La naturaleza esquiva del dolor es evidente en esta gama de potenciales intervenciones, algunas de las cuales reflejan la desesperación ante una angustia grave. Por supuesto, a menudo la per-sistencia del dolor Ileva a probar nuevos métodos; algunos de ellos son rápidamente censurados por pertenecer al curanderismo. Sin embargo, ciertas técnicas que suscitaban un escepticismo inicial pueden volver a utili-zarse respaldadas por pruebas más convincentes.

Por ejemplo, hace poco algunos investigadores examinaron el alivio potencial del dolor proporcionado por imanes (Vallbona y otros, 1997). Pequefios imanes ligeramente más potentes que los que tenemos en la puerta del frigorífico se sujetaron a áreas corporales generadoras de dolor sensible. En las condiciones control, se sujetaron imanes inactivos a áreas dolorosas de otros pacientes. Fue manifiesta una acusada reducción en las puntuaciones de un cuestionario del dolor en el grupo expuesto a los imanes activos con respecto al de los imanes inactivos. Estos investigadores no dieron ninguna explicación rápida del efecto; pero otros científicos han mostrado que los potenciales somatosensoriales evocados que han sido provocados por estímulos relacionados con el dolor se reducen cuando los individuos son expuestos a campos magnéticos oscilatorios (Sartucci y otros, 1997).

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