A vizekkrnyezettanaLTALNOSHIDROBIOLGIAdr. FelfldyLajos Kiad Budapest, 1981LektorltaDR. OLH JNosDR. PAPPFERENCdr. FelfldyLajos, 1981ETO5745ISBN963 230 133 lTartalom7Bevezets 9A vz mint krnyezet1. Ameder , ' 191.1 Az llvizek medrnek kialakulsa. ... .. . ... .. ....... ...... ...... : . . . . . . . . 191.2 Az raml vizC.k medrnek kialilkuisa oo' ; : oo oooo oo.. 211.3 A tavilkalilktana Sfontosabb mreteik: - oo; oo ' .' 242. A hidrolgiai ciklus s a tavakvzmrlege oo oo oo 303. A vzi krnyezet fizikai tulajdonsgai . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 343.1 A vizek mozgsa ... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 343.1.1 Aperiodikus vizmozgsok (ramlsok) '-..00 00 oooo oo oooo 353.1.2 Periodikus vlzmozgsok (tlengs s hullmzs). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 383.1.3 Biolgiai klcsnhatsok oooo oo oo oo oooooooo oooooooooo ....oo .... 413.2 A . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 423.2.1 A 433.2.2 Az llvizek 00 oo oo oo oo .. 493.2.3 A vlzfolysok viszonyai . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 493.2.4 Befagys - jgjelensgek . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 503.2.5 Biolgiaivonatkozsok oo ... . .... 513.2.6 A hvzek .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 523.2.7 A h s a jg oo ' oo oo .. .. .. .. .. 533.3 Afny 543.3.1 A vizek fnyklmja oo oo oo oo oo oo oo 543.3.2 Biolgiaivonatkozsok 58 .4. A vfzkmia elemei : . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 604.1 A H20 kmiai tulajdonsgai ' " 614.2 A termszetes vizek kmija 00 oo 00 oo oo oo oo oo oooo oooooo .. .. 644.2.1 Oldott gzok. ....... ... .... .... . . 644.2.2 Oldott folyadkok : . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 654.2.3 Oldott szilrd anyagok. . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. .. 65Trsulsok avizekben5. lettjak sa vizekben 735.1 Az1Ivlzi lettjakvzlata 755.2 Az llvlzi trsulsok ttekintse : . . 785.3 Folyvlzi lettjak strsulsok . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 806. Alzat nlkli trsulsok oo oo oo.oo ' oooo . 826.1 A plankton ... ....... .. .. 8256.1.1 Bakterioplankton 856.1.2 Fitoplankton 876.1.3 Zooplankton . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 966.2 A nekton. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 1087. A felleti hr tyaletkzssgel 1098. Alzaton trsulsok , , 1108.1 A vizfenk (bentosz). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 1108.2 Az(biotekton) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 1179. A vizinvnyzet 118A vzi anyagforgalom elemei10. Asznkrforgalma 13111. Avizek oxignforgalma 13812. Anitrogn 14713. A kn : . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15714. AfosZror 162IS. Egyb elemek forgalma. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 17515.1 A szilicium " 17515.2 A vas ' 1761S.3 Nyomelemek 177A biolgiai produkci16. Tpll kozsi sszefggsek 18417. llomny, npessg, biomassza ' " .. 19218. Atrsul sok anyagcserje " 20119. A tpllkozsdinamika alapjai 20519.1 Atermels 20819.2 A fogyaszts 21519.3 Alebont s 220Jegyzetek, megjegyzsek . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 224Idzett irodalom 231Latin llat- s nvnynevek . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 269Trgymutat 275. .. s rendezni vgre kzsdolgainkat,ez a mi munknk; s nem is kevs.JZSEF ATIlLAAz emberisg aXXI. szzad kszbn fedeztefel termszetes krnyezett, amelybenvezredek ta l. Az emberi civilizci technikai forradalma sorn, ltnk termszetessmestersgesfelttelei kzt ellentmondsokltvnyos, nholkrzisbetorkolltak. Atechnikt ember tudsa, hatalma, kapzsi birtokls-vgya, ahumanizmuselrugaszkodott "jlt"mmora, nemegyszer ameg-gondolatlan apk rablgazdlkodsnak kvetkezmnyei gyermekek fejreszllnak. Azemberisg legnagyobb feladataszzadunk msodik amegvadultcivilizcimegszeldtse, atermszetes smestersgeskategriksszebktse lett.Ezt a bktst ma krnyezetvdelemnek hivjuk.Az ember termszetes krnyezetnek fontos eleme a hull, folyk-bantavakban hullmz, letet ad, gpeket hajt, iparunkat, jltnket, szolgl vz. Bolygnkon azrt alakulhatott kiafldi rtelembenvett let, mert itt avzmindhromllapotban, nagymennyisgbentallhat. Vznlkl az let elkpzelhetetlen.A vzzel dolgoz, gazdlkod ember mindennapi munkja folyamn olyanfeladatokba tkzik, amelyeka vzi fggenek ssze.SebestynOlgapontosan fogalmazott, igazszavaival: "Azembernek, hogyavizektermszetadta termkeit gyhasznlhassafel, hogy az ne legyen kizskmnyols,hogy azok s kedvre teremjenek, hogy a pontos szmtsokon alapul szaki ltestmnyek zavartalanul ellthassk a vrt feladatot, hogy a hatalma alkerlt vztmeg aelgondols mellett egyttal biolgiailagishasznosthatlegyen, fel kell kszlnie, hogymegismerje a vzi let mibenltt, a vzi let trvny-Avzi let mibenltt s klntudomnyfogjassze,ahidrobiolgia. Tudomnyunknak sajtos s kln,csak r szemllete, ter-minolgija s mdszertana van, s a Fld munkja olyan ismeretanyagot eredmnyezett, hogy a hidrobiolgit ma mr nem lehet "mellkesen","menetkzben" megtanulni. Avzi let tudomnyajl elhatrolt, klnszakma,elsajttsa ppen olyan bonyolult feladat, mint mondjuk azgyvdi, abiokmikusivagy az orvosi szakm.1969 s 1975 kztt tartottam a debreceni Kossuth Lajos Tudo-mnyegyetemenfoly hidrobiolgus-kpzskeretben. SebestynOlgnaka vilg-irodalomban is egyedlll hangvtel Bevezets a limnolgiba c. knyve ekkor mr7knyvszeti ritkasg volt. Az egyetemi hallgatkkal s a hidrobiolgiaioktatsgyrt fradozszakemberekkel folytatott megbeszlsek s vitkkzbenfogalmazdott meg bennem az feladat, ami a szakmai kpzshez s tovbbkpzs-hez szksges: hazai szakembereinknekltre kell hozniuk, a vilgirodalomeredmnyei- ki kell hmozni a hidrobiolgia logikus s egysgesterminolgijt, szemllett kellrlelni aknyvekbens folyiratokszzaibannapvilgot ltott, egysgesnek egyl-taln nemmondhat anyagot. Meg kell teremteni ahazai vizek, ahazai tennivalks hazai szakemberek szmra alkalmas, a nemzetkzitudomny szintjn ll, ahhozszervesen azt hazai hidrobiolgit, amit aztn kollektvmunkval sszelltott kziknyv formjban trhatunk a vilg el.Ehhez a munkhoz vitaalap kell.Ezt szeretn nyjtani ez a knyv, egyetemiszvege. A leirt anyagnemcsak lehetv teszi a nyilt krdsek megbeszlst, hanemprovoklhatjais a .n-zeteltrseket, hogy aztn kzs munkval, egy akarattal teljesithessk Jzsef Attilamottul vlasztott srgetst.Budapest, 1978. szeptember 15.DR. FELFLDYLAJOSBevezetsAhidrobiolgia avzi s vzi ekoszisztmkrl szlismereteinkrend-szere.Azekoszisztmar" azekolgiai kutatmunkaegysge: brmilyennagysg- egysgben krnyezettani rendszer, fizikai, kmiai s biolgiai'folyamatoksszessge, az sannak lettelen krnyezete egyttvve,amiben abiolgiai termels,fogyaszts s lebonts egymst felttelezvemegvalsul.Atermszetes ekoszisztmasajtosan vltozatos faji sszettele s szer-kezete van, amit minden ekoszisztma a r nszablyozssal tart fenn. ameghatrozsokblkt dologvlik pillantsrabizonyoss .Az egyik, hogyahidrobiolgia abioszfrnak ahidroszfrba hatol rszvel foglal-kozik, teht akutatmunka helyevagyinkbb kzegeszerint pontosan meghatro-zott, a msik, hogy tudomnyunk krnyezettani, azs a krnyezettel egy-arnt foglalkoz, nagyrszt terepkutat szakmnak, az ekolginak szerves rsze.A hidrobiolgiai folyamatok megismerse rdekben a kutatnak tbb, egy-mstl nagymrtkben diszciplina elemeit kell elsajttania.Az egyik ezek kztt a krnyezet fizikai s kmiai tulajdonsgainakismerete,amegismers (mrs, analzis,rtkels) mdszereinek elsajttsa. Mivel "mindent'"mrni lehetetlensg, a ki kell vlasztani azokat, melyek a ku-tats cljnak szempontjbl alegfontosabbak (mederfelmrs, trkpezs, vzmozg-sok,sfnyviszonyok, egybfizikai vlasztott kmiai tulajdonsgokstb.),Egszenms felkszlstignyel az ismerete. Avzi vl-tozatossga miatt (a kontinentlis vizekben mintegy 50 OOO llat- s 20OOO nvnyfajtallbat61) a -fajok megismersehosszadalmas sbonyolult, hiszen alatinnevekel-sajttsn tl afajokban informcitartalmat kellmegrteni. A fajismeret elsa-jttst gyakran hatrozknyvek hozzfrhetetlensge nehezti. A fajokatjl taxonmus szakemberek hinya mavilgjelensg.Tovbbi lpst jelent amegismersben az trsulsok skrnyezetkviszonynak kutatsa, Ebben a szakaszban a vz tbb-kevsb elhatrolhat tereinelc,.esetlegjl az anyag krforgalmas az energia egyszeri tramlsa az ekoszisztmn, a termels s fogyaszts viszonya,.9egyes elemek vagy anyagok vndorlsa, az tagjainakklcsns kapcsolatafoglalkoztatja a kutatkat.Br "elmleti" hidrobiolgival foglalkozunk, szlnunkkell a trsadalmiignyeketkzvetlenl gyakorlati, hagy tetszikvzgyi hidrobiolgir61is,amire agyoncivilizlt Fldnkn akrnyezetvdelem s az emberi lt krdseinek megoldsban vr szerep. A klnfle vzv-delmi s msgyakorlati feladato kbiolgiai krdsei legtbbszr probl-mkat fogalmaznak meg akutatszmra, amelyek legtbbje csak rszletes elmletielemzssel, kutatmunkval s tbb szakemberoldhat meg("mu1tidiszciplinris" feladatok).Ahidrobiolgiaavzolt fokozatokbrmelyikbendolgozhatnak.Megelgedhet a kutat annak vizsglatval, hogy hogyanaz kdse a vzi krnyezet , akzegkntszolgl vz fizikai vagy kmiai tulajdonsgain,s rtkes informcikhoz juthat a fajok ismerete nlkl is. Lehet valamely rendszer-tani egysg jl tudsa, foglalkozhat brmelyik termels, bakterilis lebonts, halszat-biolgia, a vizek knforgama, szap-robiolgiai analzis stb.), de mindegyik esetben el kell sajttani az ekolgiai szemllet- thatott gondolkodsmdot, stjkozottnakkell lennieavzi lettrben lejt-szdtrtnsek is.Ez a knyv ezt a tjkozdst igyekszik szolglni.Szakmnkhelyt vizsglva atudomnyokrendszerben, megllapthatjuk,hogy a hidrobiolgia ktsgtelenl az rendszerekszerkezetvel s foglalkoz biolgiai krnyezettan (ekolgia) rsze.Msikmegkzeltssel viszont rsze avzzel s avizekkel,avz fldi kr-forgsval foglalkozhidrolginak is. Mivel anagyon mlysgi vi-zeket nemszmtva, (steril)vz nemltezik aFldn; ahidrolgin1. TBLZATA hidrobiolgia felosztsamoROWGIAA vz s vizek tudomnyaBIOLGIAAz let s az tudomnyamoROBIOLOOIAAvzi s ekoszisztmk tudomnyaOceanolgiaTengertanThalassobiolgiaA tengeri lnyek sekoszisztmk tanaLimnolgiaNem tengeri llvizektana=ttanLimnobiolgiaA tavi lnyek s eko- .szisztmk tanaRheolgiaraml vizek tanaRheobiolgiaAz raml vizek nek s ekosziszt-minaktanaSztigobio/gia: a felszn alattis ckoszisztminak tana10bell napjainkban merl fel az igny a vizekben lejtszd biolgiai folyamatok ala-pos megismersre. A hidrobiolgia teht ahidrolgia s abiolgia szfr-jnak tudomnya is (1. tblzat).Mint mindenkrnyezettani szakma, ahidrobiolgiaisszmosmstudo-mnnyal rintkezik, amelyeknek a "vizes"problmkat trgyalrszeithidrometeo-rolgia, hidrogeolgia, hidrokmia, hidrobotanika, hidrobakteriolgiastb. nevekkelillethetjk, s tbb vagykevsbjogosan kln tudomnygaknaktekinthetjk(a krdssel foglalkozikDVAIGy. 1974).A Nemzetkzi Limnolgiai Trsasg1922-ben akieli kongresszusonhat-rozatban ajnlotta, hogy a limnolgia az sszes "nem tengeri"vz biolgiai kutats-nakneve legyen, teht afolyvizekt istartalmazza. A szakemberek egy rszeMa-gyarorszgon is ilyen rtelembenhasznlja alimnolgia szt. Tbb hazai s klfldihidrobiolgussal egyetrtsben szaktunk ezzel a hatrozattal, mely logiktlan: termi-nolgiais nyakatekert mesterszavakat ("potamolimnolgia") eredmnye-zett, s mert alimnolgiaa hidrolgiai szakkifejezsekkzttis szerepel,sott "ttan"-t jelent.Ahol viz van, ottlet is van.SEBESTYNOLGAA vz mint krnyezetValamely vagy trsuls krnyezete a r hat hatsoksszessgeraszksgesskros sszhatsa (nemsszege!). Althezszksgesfelt-:teleket akrnyezet nyjtja.Az tulajdonsgai (anyagcsere, nvekeds, szaporods,.mozgs, rzkenysg) kz rhatjuk az llandsgot is (stabilits), ami azt jelenti, hogyaz kibernetikai alaponmegfogalmazhat, bonyolult szablyozrendszereisegtsgvel, ellenll atermszett megvltoztat hatsoknak. Ez a konzervatvvons mdon az trsulsok esetben is tapasztalhat.Az rendszernek - az egyednek s atrsulsnak is - s ignyei vannaka krnyezettel szemben. Haezeket azignyeket.a krnyezet kielgti, az rendszer zavartalanul Ha a krnyezet nekegyike-msikamegvltozik, a kielgts elmarad, az rendszert meg-prbltats (stressz) ri. Az vagy alkalmazkodssal, vagy a krnyezet megvl-toztatsval vagy elvndorlssal vlaszol. Ha egyik sincsmeg, vagy ideig-lenesennyugv, lappang(anabiotikus)llapotbamenekl, vagyelpusztul. Az lnytrsulsflptses hosszideig amegprbltatst: haazj.helyzet nemklnbziknagymrtkbenaz"tlagostl", akkora soktagtrsulsegszen kicsi vltozsok rn kivfji a megprbltats kvetkezmnyeit.Minlvltozatosabb az trsuls, minl tbb ciklus, anyag-senergiaplya alakult ki benne, annl nagyobbakivdshiszenhaazaz egyik plyn, pl. lelmi lncmentnnem sikerl, megvalsulhat amsikon. Tudo-mnyosan szlva: minlnagyobb az ekoszisztma rsznekdiverzitsa, annl sta-bilabb az alternatv megoldsok miatt.Ha a megprbltats az "tlagostl" messze kilendti az trsulszemt, akibernetikaiciklusok nemkpesek akivdsre,s azegsz trsulsssze- ..omlik, tnkremegy, elpusztul.s romjain ms trsuls ver tanyt.llyenkor szoktk abiolgiai egyensly felborulst emlegetni. Ez asemmit-mond (egyesek szerint "ingz") egyensly nemltezik, teht fel sem borulhat, egy a krnyezet nem elgtettk ki az hossz ignyeit. Azt se feledjk, hogy az rendszerek van sz,azaz a "kielgtetlensget" okozhatja pl. tpllkhiny vagy tltplls egyarnt.Valamelytiszta foly egyik fontos szablyoz ciklusa a"szervetlen anyag-alga-kisrk-hal-szerves anyag-baktrium-szervetlenanyag"ciklus. Ez a tiszta szakaszon zavartalanul Leglassbb lncszeme a hal, merta baktriumok szaporodsi ideje pr ra, az algk pr nap, a kisrkok nhny napvagy ht, a halak egy Ha ezt li ciklust kommunlis szennyvzszerves anyagaival zavarjuk, abak-triumokgyors szaporodssalsnagyoxignignykkel fenyegetikastabilitst. Hakevs szervesanyaglpbe, azsvnyosodssal nagyobb n-vnyi tpanyagonelszaporodalgksms vzinvnyekfotoszintziseptolhatja.azoxignt, a kisaz ekoszisztma kivdi. Ha azonban a szervesanyag-terhelsbizonyoshatrontl van, aciklusleggyor sabbanreagltagjai, abaktriumok, avz oldott oxigntartalkait felhasznljk, az eltrs az eddigi tlagtl tl naggyvlik, gy alassbbszaporods elpusztulnak : azekoszisztmastabilitsa egsz szervezettsge sszeroppan, romjain pedigj alakul ki.15esetnkbenanaerobikusbaktriumok sms, oxignhinyt szervezetek. Az jletfelttelekmiattsokkal kevesebba faj,deezeknagymennyisg-ben. Azeredeti, vltozatos nmagt szablyoz s stabilis egyhangbb, ezrt szablyozsra alkalmatlanabb s (labilis) egyttes vltjafel, anlkl, hogy brmifle egyensly felborult volna.Avzi krnyezetben szervezetrehatlegfontosabb az oldottgzok, a szemetlen s a szeroes oldott s oldhatatlan anyagok, ezek mennyi-sge, arnya egymshoz, a afny,a dinamikai viszonyok (a vz mozgsa),.Q mestersges nem termszetes hatsok s a tbbi Ezekhez termsze-tesenms, egy-egy vzbenklnleges, msban kevsbfontos vagy ppen ismeretlenis jrulhatnak.A krnyezet s azok az vzrumanyjt kpet. Aintenzitsbelikilengsnekmrtke, ahatrok ("kar-dinlispontok")helyzete - amelyekkztt az mgletkpes -, hatrozzameg aszervezet alkalmazkodkpessgt (ekolgiai valencia) egy-egy kln- mrtkhez. Ha valamely szervezet ekolgiai valencija tbb szempont-jbl tgas, akkorplasztikus, alkalmazkodkpes, euriecikus-(euryoecicus) beszlnk, mg habizonyos hatsokra nzve ignyes, azokkal szemben .sge akkor specialista, sztenoecikus (stenoecicus) fajrl van Valamely szervezet annak esetleghinybl, llomnya tjkozdhatunk statisztika), mdonazonban vatossggal belltott let- vagykrnyezettani k-srlet alapjntlhetnk (SEBESTYN, 1963).Az ekolgiai valencia s a egybevetseegyrszt akrnyezet elrul6 indiktor fajok ltnek alapja, de felvilgosthat arrl is, hogy vala-melyszervezet egy adott vzben sllomnynakmilyen -Yrhat. A krnyezeti mrsiviszont az olvashatjuk ki; Ezrt knyvnket azlettelen krnyezetlegfontosabb tanulmnyozsval kezdjk.*Fldnket mint vkony hrtya, a fldrajzi burokveszi krl, melybenbolygnk..,mindennapi jelensgei" jtszdnak.A fldrajzi burok rszei, szfri azatmoszfra,hidroszfra, litoszfra s a bioszfra. Az a bioszfra laki, abban helyezked-nek el, s rszbenhozzk ltre azt. A bioszfra rszbenazatmoszfrban, rszben.ahidroszfrban foglal helyet (1. bra, v. mg Kovcs, 1975,22-24. o.). A s a vz letkzeg (SEBESTYN, 1963).A fizikai s kmiai tulajdonsgok ismeretben megllapthatjuk, hogy a vzi szempontjbl a vznek ngy tulajdonsga alegltalnosabb hats, s el- ezek klnbztetik meg a msik a Ezekl. a vz 2. az desvizekkicsi sszesion-koncentrcija,3. a vz nagyfok s ltalnos oldkpessge,4. amlyebbvizektagoltsga (rtegzettsge).16csak bnkteriurnok"essporakamadaraktethotolsnok "hataraaz allatok fels hatoraanvenyi elet felshatora- t Iszorvanyosal\ati elet2800m magassag es100m melyseg kztazellenyek 95%-0!tengeri allatokaz cltcti elet nyomaierszinteufotikus _n?teg100m-ig4500m3000m1500m)-1500m-3000m-4500m- 6000 m-7500m-9000 m1. BRA. A bioszfra elhelyezkedseaFldnRszletesebben:l. Mgakrlvett a csekly miatt jlfejlettstmasztberendezsek segtsgvel viseliksajt slyukat, avzi szer-vezeteknek nincs ilyenre szksgk, ezrt vzrendszerk fejletlen vagy hinyzik.Ugyanakkor viszont a vzben sokkal nagyobb kell a helyvltoztatshoza vz s viszkozitsval hidrodinamikai ellenlls lekzdsre.Az aktvan sz vzillatok izomzataezrt igen fejlett.A szrazfldn a nvnyek helyhezktttek, azllatok pedighelyket vl-toztatjk, amihez valamilyen alzat szksges. A vzi jelentkeny rsze - n-vnyek s llatok egyarnt -, az alzat nlkl i vztmegben lebeg. Mivel azonban az is, s a tpllkul szolglszilrd rszecskkis hossz ideig lebegnek a vz-ben, gy atpllkozszervezethezsodrdhatnak, sokvzillat - aszrazfldi n-vnyekhez hasonlan - rgzlvel.A cseppfolys vzben gy valsul meg egyrszt a szrazfldn elkpzelhetet-len alzat nlkli let, msrszt a nvnyek helyhez ktttsge s az llatok mozgkony-sga nem olyan jellegzetes, mint a szrazfldn.172. A vzi szvet- s sejtnedvei sokkal tmnyebb elektrolitoldatok,minta desvz, ssszettelkisms. Mivelkzegkkel szembenhiper-tnisak, sionsszettelk tbb-kevsblland, ai desvzi szervezetekletbenigen fontos az ozmoregulci, azaz a vzforgalom- s az ionregulci, azaz a testfolya-dkionsszettelnekszablyozsa.Emiatt nagy ionszegnyvizeletet vlasztanak ki askat vissza-tartkivlasztszerveikenkeresztl (reszorpci). Avz beramlst vztjrhatatlanmembrnok ltrehozsval akadlyozzk meg. A formlt tpllkbl szerzett skmel-lett egyes ionokat a a koncentrcigrdienssel szemben, esetleg aktvenergiabefektetsseliskpesek felvenni.3. A vz nagyfok s ltalnos oldhatsa miatt atpllkul szolglanya-gok, a kirtett anyagcseretermkek s az elhalt szervezetek felaprzdott vagy oldottanyagai a krnyezetben, a velktpllkoz szmrama-radnak (a szrazfldn legtbbszr csak a talaj kzvettsvel kapcsoldnak vissza azanyagforgalomba). Azintenzvoldhatsmiatt anvnyek egsz testfelletkn tvehetnek fel tpllkot: a vz mint letkzeg egyttal nvnyi tpoldat is.Emiatt a nvnyi s llati tpllkozs (szervetlennel tpllkoz autotrofikuss szervest heterotrofikus) nem vlnak el olyanmint a szraz-fldn. A "tpllk" fogalmnak (szervetlen-szerves) tudatosan el kell v-lasztani, gyakorlati clok elrse rdekben (trofits, szaprobits).A biolgiai folyamatokban legfontosabb kt gz, az oxign s a szn-dioxidakzvetlenl s mennyisgben van jelen. A vznek nemtartoziklnyeghezazoldott oxign-ssz n-dioxi d-tartalom, deoldkpessge miatt tartal-mazza azokat. Nha azonban - ppenbiolgiai okok .miatt -sokatvagytl keveset. Aszrazflddel szembenkl nsen azoldottoxignmennyisge,jelenlte vagyhinya elvi s mdszertani avzi letkzegben, s benpese-dsnek nemegyszer meghatroz vagy akadlyoz Vglanagyfokoldkpessg miatt ariaszt-, csalogat-s mstvolrahat anyagok igen fontos szerepet jtszanak a vizek letben.4. Ahidrosztatikai nyoms, a afnysmsjrulkostulaj-donsgok grdiensei azt eredmnyezik, "hogya mlytavakbanakr-nyezeti s az rtegei alakulnakki. Ezrt az eloszlsa a mlysg szerint nemsha tbb-kevsb szablyosanvl-toztatjkhelyket, vertiklisvndorlsrlbeszlnk.Avzfolysoks folyvizek csakegszen kivtelesen a se-klytavakfenkig vizben pedig, a -fnybehatols kivtelvel,csakmlrtegzettsgtanulmnyozhat. "1. A mederAfldkreg felsznnek termszetes vagy mestersges mlyedst, melybenll--vagyfolyvzfoglal helyet, mederneknevezzk.1.1 Az llvizek medrnek kialakulsaAmagyar nyelvben minden llvznek, amelynek tbb-kevsb nylt tkrevan,ta neve. a klfldi kifejezsek pontos tltetse miatt azllvizekkzt istehetnkklnbsget (DVAI GY., 1976), de ebben a fejezetbenatfogal-mat ebbena legtgabbrtelmbenhasznljuk.Ata szrazfldmlyedsbenhelyet foglal, tengerrel k zvetlenssze-kttetsbennem fenkforrsokbl vagyhozzfolysbl tpllkozolyan ll-vz, amelynek t bb-kevsb nylt, tkre van; akr termszetes, akr mestersges ' , ' "" '"." , CJ , , ' .' . ,"." " -' -At keletkezsnek feltteleteht olyanmedencnekil kialakulsa,amelybena vzAtermszetifldrajz(BULLAstrsai, 1952;BULLA,1954) s ageolgiaszakemberei sszelltottksrendszereztkatmedertpusokkialakulst (DUSSART, 1966). HUTCHINSON(1957) nemkevesebb, mint76tpusrlszmol berszletesen.Vgeredmnyben minden fldfelsznt alakt geolgiai folyamat eredm-nyezhet mlyedst.Atermszetes tavakegyrszt aFld hoztkltre. gy.tektonikuston, spedigcsaknemkizrlagtrsesszerkezetvltozssal jttek ltreaFld legtekintlyesebb nagysg s tavainak medenci , Ilyena nagyonmlyBajkl-t(1940 m), abeltenger Kaspi-tenger(946 m)s a Fld leghatalmasabb rokrendszerben helyet foglal kzp-afrikai tavak.A hoztkltre aaharmadkorbankeletkezett tavakat(reliktumtavak)r mint aBajkl-, aTanganyika- sazOchridi-t. Atercier kortafolyamatosan llatvilgukmiatt ezekatavak klnsen rdekesek llatfld-rajzi s szempontbl (STANKOVIC, 1960;KOZHOV, 1963).Magyarorszgontektonikus is aBalatons aVelencei-tmedrnekltrehozsban, br keletkezsbenfontos szerepjutotta le-folys elzrdsnak s a szl munkjnak is.A kz tartozvulknossgsokflekppenhozhatltrevzfel-halmozdsra alkalmas mlyedseket. krterben krtert, a robbanssal vagybeomlssal mlyedsekben kalderat keletkezhet. Azembrionlis vulknokkrtereiben kisigen mly maarok keletkeztek az NSZK-beli Eifel tartomny-ban vagy a francia Auvergne terletn. A lva vagy a lehull vulkni trmelkelrekesztheti avzfolysokat vagyfolyvlgyeket. Hazai tavaink ltrehozsban aligszerepeltek vulkni hacsak aBalaton-felvidk s aBakony egyenetlen balzalt-19takarjnak mlyedseiben tiszta erdei tavacskkat nemszmtjukezek kz.Rszben hozzkltrea hegyomlsokat vagy -csu-szamlsokat, amelyekszintnelrekeszthetika patakokvagyfolykvlgyt (pl. aGyilkos-tErdlyben).ttrve a fldfelsznt alakt csoportjra, megkell llaptanunk,hogy aFld felletn a legnagyobb tvidk s szm szerint a legtbb tapleisztocnkori eljegeseds eredmnye(glacilis erzi). Alassanmozgjgtakarnagyon szablytalan felsznt hoz ltre, ezzel kisebb-nagyobb lefolystalan medencketvj ki. A jgrak ltal mozgatott mornapedigduzzaszthatsval jtszik kzreagalacilis tavak 24 tpusnak s mintegy 20 altpusnak ltrehozsban(HUTcmNsoN, 1957). Csak egy pillantst kell vetnnkFinnorszg vagyKanadatr-kpre, hogy azilyen tavak fontossgrl Haznkban glaci-lis tavak nincsenek.Klnfletmedenckkeletkezhetnekazn. karsztjelensgekrvn. Mivelaszn-dioxid-tartalm vzamszkvet oldja, alehullcsapadkot nemfelszni vz-folysok ssze, hanem az arepedseibeszivrog, s ottcsatornkat oldki.Ezek egyeslsvel sok kilomter hossz, hatalmas barlangok s afldalatti re-geket hlzatokkeletkeznek. Ilyenton jttek ltre adolina- sapoljetavak (2.bra). Kisebb dolinatavak pldul aBkk-fennskon is vannak.Folyk sfolyamok tevkenysge ktflekppen hozhat ltre rendszerintkisebb tavakat. A foly hordalkai elrekeszthetik a keresztvlgyeket, s gytavat duzzaszthatnak fel bennk. AKrptokvezetnbell pl. aLatorca gyduz-zasztotta felegykor aSzernye-mocsrhelytelfoglaltvizt, aSzamos saTiszaegyeslt trmelkkpja pedig azEcsedi-lptavt.Akzpszakaszkanyargsfolyk elhalt kanyarulataibl alakulnaka morotvatavak (holt medrek), mg alsszakasz folyk egyes gaibl, haazoksszekttetse a holtgak keletkeznek, hossz, keskeny llvizekethozva ltre.Szraz klmjhelyekenaszl is hozhat ltretmedernek alkalmasmlye-dst. A mai sivatagokban nagyon sok ilyen bizonytalan lefolys, tbbnyiretavakkal tlttt mlyedst lthatni, deajgkorszakutnvagyazinterglacilis 2. BRA. Karsztos felsznCHOLNOKY utnM= P=nem karsztosod d=dolinat, a keletke-zik, p = poljet, a barlangrendszer beomlsval napvilgra jutott fld alatti llvz20szakokban ami Alfldnkniskeletkeztek ilyenmedrek, br ezeknl afuthomoktorlaszthatsa is rvnyeslt. Kzphegysgi szlftta medencbenfoglal helyet atihanyi Haaz/vilg beszlnk, ahdok gtptst emlthet-jk, de mg inkbb anagynvnyi tmegekduzzaszthatst,akrdagadlpok,akr ds ndasokformjban. AVelencei-tdlnyugati vgn amelyaCsszr-patakhordalkkpjnvetette meglbt, atavat gyakorlatilagle-folystalan medencv alaktotta, nagybana t szikesedst.Kln kell szlnunk az emberkz alkotta mestersges s tavakrl.Vlgyzrgtakkal mr az isduzzasztottaavzfolysokvizt nvdelmivagy halszati clbl. A mestersges llvizek kzl meg kell emlteni aLzbrci- sa Rakacai-trozt, a Hmori-tavat s a napjainkban 127 km--re tervezett tavt. A Szovjetuniban valsgos desvzi beltengerek keletkez-tek emberi munkval, amelyek a krnyezet talakulsval jrnak.Azember nemcsakduzzasztssal, hanemmlytsselishozltretavakat,amint azt akubik-, bnya-s kavicsgdrkben nemegyszer szp s rdekestavak pldzzk (Dlegyhza, Nykldhza, Mlyi tavak).1.2. Az raml vizek medrnekkialakulsaA csapadkkal a fldre jut vz egy rsze mint felszni vzfolys jelenik meg. A s talajok egyenetlen felsznn, s annak kvetkeztben, hogy a trszn mindig lejt va-lamilyenirnyban,a vz kis csurgkbanssze, amelyeka mentnvzfo-lysokk egyeslnek. Mivel a mozg vz mindig hord magvalszilrd anyagot, a k- meghatrozshoz jutunk:Avzfolysolyanvztmeg, amelyhordalkval egytt tbb-kevsbha-trozott mederben mozog a legkisebb ellenlls irnyban, magasabbrl az ala-csonyabbhely fel.AFldvzfolysai risi vztmeget hordanak: vente37500 km" vz jutilyentona tengerbe(REm, 1961).A vzfolysokat a vz- s hordalkszlltst fluoilis folya-mataik klnbztetik meg az llvizek Ezek kzttlegfontosabb a vz folysa, amihatrozott, egyirnymozgstjelent, sami anagyobbfolykesetbenfolytonos,nemA csapadk mennyisge sazonban vszak szerint vlto-zik, ezrt a folybanvltozik a vz tmege, a vzfolys sebessge, hordalkszllt k-pessge, a foly nagysgas az erzimrtke. Ez az ingadozs a folykra,s hat is: igen vltozatosalkalmazkodsjelensgekkeltallkozunkben-nk.A tavakkal sszehasonltva megllapthatjuk, hogya folyvz lland moz-gsa, keveredse miatt rtegzettsg csakkivtelesen alakulhat ki (asokkal melegebbmellkfoly vize sztterlhet a hidegebb felsznn). A folyk - klnsen radskor21- sokkal zavarosabbak, mint a tavak.A szennyezetlen folykviznekoldottoxign-tartalma ltalban nagyobb,mintamlyebbtavak legtbbj. A meder nagysgt sarnyait tekintve a folyvizekkeskenymederben helyezkednek el, gy egsz tmegkki vantvea terlet hatsainak: aszrazfldsavzklcsnkapcsolata Mivel afolyegyirnybanfolyik, hosszabb-rvidebbfutsaalattk- talajokat, vidkeket rint, ezrt a folyhosszban egymstl gyak-ran vltozatosfizikai, kmiai sbiolgiai felttelekkel tall-kozunk. Ezteszi afolyk biolgiai tanulmnyozst rendkvl sszetett, sHUT-cmNSON szavaival "ez idegen terlet,melynekkutatit csodlnunk kell b-torsgukrt, hogyanehzsgek ellenre a trgy elmleti feldolgozsra trekednek... "(FREY, 1963).Afolykmedreabbanis klnbzik atavaktl, hogymg azt valamilyengeolgiai hozta ltre, add ig a folymedrt maga a vz alkotja. Ez a meder az folyamn egyes szakaszokon egyre mlyiil, szemben a tavak llandan medencjvel. A mederkpzs eszkze az erzi, amelynek lnyege az, hogyagomolyg(turbulens)ramlssaltovahaladvz eleven erejemegtmadja amederfenekt s oldalait, onnan szakt le, ezeket s a vlgy bekerltegyb anyagot amederben lebegtetves grgetve tovahurcolja, s velkmint eszkz-zel tmadja,koptatjamedrealjt s oldalait. CHOLNOKY (1926, 1934) szerint haa fo-lynak nagyobb a kpessge annl a munknl, mint amit a hordalk el-szlltsaignyel, akkorafolyvzmegtmadjamedrt: erzitfejt ki. Haamunkakpessg sa munka akkorafolyugyanszlltjatr-melkt, de medrt nem mlyti, teht "egyenslyi llapotban" van, s vgl, ha a folymunkakpessge tovbb cskken, nemtudjatovbbhurcolni hordalkt,hanemegyrszt lerakja, teht feltlt.Haafoly elri atengert,minden munkja,magaa folyis Atenger szintjt ltalnos (abszolt) erzibzisnak hvjuk, mg lefolystalan tavak-bavagy msikfolyba folyesetben helyi erzibzisrl beszlnk(ilyenpl.aVolgnak a K spi-tenger, a Tisznak a Duna, a zalnak a Balaton). .Ha afolyhosszt segyespontjainakazerzibzisfltti magassgt koordinta-rendszerben brzoljuk, essgrbt kapunk(3. bra). Ater-mszetbentapasztalhatessgrbklegnagyobbrszeszakaszokbl ll9 7 8 6Szckcdek-vlgyl rvenyes I CD5Pecselyl2 3: -, . -, -' ,'-" " -'.:-r+:::;;:S;... ..Vaszoly300/"""'200-.:a:; 100EN>150cm17. BRA. A450-690 nmhullmhosszsgsugaraklehatolsaa kisteleki Nagy-szkt barna szikesvizbenazvfolyamn. Anyri betmnyeds-kor a vrs fny hatollegmlyebbre(DVIHALLY, 1961)penzciskjt l % mlysgbenllaptjukmeg(I. akkoreza .Secchi-tltszsg1,9-2,6-szorosnak (ICIDMURA, 1956), 2-szeresnek (HOGETSU s.ICIDMURA, 1954), ill. 2,5-szrsnek addik(ALEEM sSAMAAN, 1969). Velencei-tavimunknksornaztvilgtott rtegvastagsgaktszeresSecchi-tltszsggal volt: (FELFLDY, 1977b).A vizek tltszsgnak pontosabb mrsre szerkesz--tettek (fnyelem, fotocellas msfnyelektromosberendezsek). Amrt a vztmeg optikai llandi szmthatk kifnyvesztsi egytthat: verti-kIisextinkcikoefficiens, kpessg, azl m-re kpes-sg: transzmisszistb.). Mivel az extinkcinemfggetlena fnyhullmhossztl,.ezek az rtkek vltoznak a fny szne szerint. Szabatos mrskhz monokromatikus .fnyszksges. Afitoplanktontermelsnekbecslshez, mrshez, produkcimo-dellek ksztshez szksges fnytani matematikai fogalmak HUTCffiNSON(1957)s-.57DUSSART (1966),TALLING(1961, 1971), GOLTERMAN (1975),UHLMANN (1975), magya-rul FELFLDY sKALK(1958), ENTZsFILLINGER (1961), ENTZ(1977) munkibantallhatk."Valamely termszetes vz jellemzshez a vz sznnekmeghatrozsa isszksges, ami sokfle tulajdonsg egyttes hatsnak eredmnye (CHOLNOKY, 1906).Aszntelen pohrban kristlytisztra vagycentrifuglt minta sz-neabenne oldott anyagoktlszrmazik, s avz sajt sznnek hvjuk.Ha a vzben sznes szilrd rszecskk lebegnek, okoznak.Ilyen aTisza vagyaBalatonvize, az ahordalkban srgalsz,azutbbit afotoszintzissornkicsapdCaCOa-csapadkokozza. Alfldi szikestavai nk kzla "fehr" szikeseksznt a kolloidlisankicsapdsznsavas msz,a "fekete" szikesekt az iszapban savzbenoldott sziksltal elfolystotthumuszanyagok okozzk(DVIHALLY, 1958; MEGYERI, 1959).A nvnyi planktonszervezetek elszaporodsa okoz.Haavizet algatmeg slepedket alkotavzsznn, akkorscsak akkor vzvirgzsrf beszlnk.Vglatra vagyfolyrapillantva a vz ltszlagos sznt rzkeljk. Mintmr lttuk, amly, tltsztavak sznekk, annl kkebb, minl mlyebb,sminlkevesebb anyagot tartalmaz. A seklyebb vagyszesztontl zavaros vizekben akk sznhez zld, srga vagybarnasznekkeverednek, dehat ahullmzs, afenk-ledk szneis,a krnyezet: az alkonyati g, a domboldalak, nap-sttte sziklk stb.Az ramlvizek fnyviszonyait (WESTLAKE, 1967) meghatroz trvny-a tavakhoz hasonlak, de felsznk sohasem sma, ezrt a dss fnyszrdsszerepe valamivelnagyobb. Atisztahegyi patakok vizefenkigtltsz, mga nagyobbfolykhordalktl mindigzavarosvizbenafnynem jutmlyebbreprdm-nl. Fnyklmjuk afotoszintzisszempontjbl {UHERKOVICH, 1966), legfljebba turbulencia hatsaenyht ezen: az algkamegvilgtott rtegbe kerlnek. Humuszanyagok ssznes vagyna-gyon hordalkosszennyvizek is szerepelnek afolykoptikai viszonyainaklenn vlsban(HYNES, 1970).3.3.2Biolgiai vonatkozsokFnynlkl nincs let, mert ahhoz, hogya fldi termszeteskzttszervetlenanyagbl szerves keletkezzk, fnykell (fotoszintzis). Afnynlkl trsulsokat is valamikppen fnyen ms tartja el, pl.a plankton- amlytengerek rk sttjben.A vizekfnyklmja egyedi sajtsg, s amint az elmondottakbl ugyanannaka vznekfnyviszonyai isvltoznak, nemcsaknap- svszakszerint, hanem amlysgfggvnybenis.Biolgiailag jl elklnl avizek tvilgtott rtege(fotikusrteg),aholafotoszintzisfolyik(azptstere, trofogenikusrteg), azals, stt (afotikus rteg), ahol fotoautotrofikus letnem lehetsges, s csupn alebontst vg-58 (abomlstere, trofolitikus rteg). A lgzssel s ms anyag-csere-folyamatok rvn anyagvesztesggel szemben a fotoszintzissel fl.;. anyagtbblet lefel haladva, a fny fggvnyben egyre cskken, s minden elgmly vzben, mindenvanolyanmlysg, ahol az pts s abomls pon-tosan kiegyenlti egymst. Elmletis tapasztalati adatok szerint ez ott van, ahov a fny", 1%-a jut (kompenzci mlysge).Afnyklma kzvetlenl avizeknvnyiakinakelterjedst befolysolja.Klnsen ez a rgzlt algabe vonatok(SZEMES, 1950) s a hnrokmlysgi elterjedsben. A a szerint mlys-gekbenhelyezkedhetnek el, s anappal s jszakavltakozsamiatt tbb-kevsbszablyosan mozoghatnak (napszakos vertiklis vndorls).Miutnfnynlkl nvnyi let nemlehetsges, zrt csatornkbanvagyaz algk szaporodsa nemokozhat zavarokat, ugyanakkor elst-ttssei a kellemetlen meg lehet szabadulni (algsods megakadlyozsa).A nvnyek klorofillfestkei a fnyt (vrs s kk) hasznost-jk, azldet viszont nem. A fotoszintetikuspigmentek mellettazonban anvnyek-benn. festkekis vannak (karotin, karotinoidk, xantofillekstb.), amelyekfnyenergit kzvettenek az a-klorofillfel, s olyan hullmhossz sugarak kihaszn-lst teszik v, amelyek a klorofill szmra hatstalanok (Hxxo s BLINKS, 1950;GESSNER, 1955). Ez a kromatikus adaptci (sznhez alkalmazkods?) alapja(I8. b-ra).Haa festkek elnyomjk aklorofil!t, lthatalkalmazkodsrl, ha azldszn ltszik a nvnyen, de a festkek rvnaspektrum rszneksz-neit is kihasznlhatja, rejtett alkalmazkodsrl beszlnk.E0,12L0,10.x0,08 Oui0,06-o......cl0,04s:0,02100o80-ol/l60-QI

>o-40 C

20>0-C-QIO....400 500 600 700Inanometer18. BRA. A Navicula minima kovamoszat fotoszintetikus hatsfoka (Q)s egyes pig-mentjeinek kpessge fnybenChl=a- s b-klorofill, F=fukoxantin, C=karotinoidok. Jllthat a hullmhoszszsg tartomnyban a festkek szerepe(TANADA,1951)59K!RK. (1975, 1976)elmleti megllaptsai szerint afotoszintzis-aktvfnybehatolsa az algkalakja, pigmenttartalma mennyisge) s nagysgaszerint is vltozik.Az llatvilg alkalmazkodsjelensgei kzl apigmentltsg vltozsa a leg- Atartsan zavaros vzben amlyvzihez hasonl spadt, kevsspig-mentlt llatok lnek. A balatoni s kecskerk halvny szne a vz zavaros-sgval fgg ssze(ENTZ G. sSEBESTYN1940, 1942, 1946).Abarlangoksa talajvizekllatainakfehr szne s rkletesvaksgaafnyhinyhoz val alkalmazkodsrvn alakult ki.A vizek fnyklmjt termszetesen azis befolysolja. Nemcsak a vztkrre tndrrzsa, bkalencse vagy a vz szne fl mocsri nvny-zet rnykol hatsra kell itt gondolnunk, hanem a sznes mikroorganizmusok tme-gesfellpsekortapasztalhatsznvltozsra is.Afenk1edkbenturklhal zavaross, a felkeveredstakadlyozalga-vagy tltszvteszi avztmegt. AMlyi-tbateleptettamurok hatsra rszben afenken elpuszttsa, rszben azr-lkk trgyzhatsra elszaporodplanktonrvn az 5-6 mtltszsgegyetlennyr folyamnl m-nl kisebb rtkre cskkent.Aproduktvabbtavakmindigzavarosabbaka termketlenebbeknl (FEL- s TTH, 1970 s az ott trgyalt irodalom).4. A vzkmia elemeiA vzkmia azokkal akmiaitrtnsekkel foglalkozik, amelyek aklnfle anyagokelterjedst sforgaImt szablyozzka termszetesvizekben; clja olyanelmletialapok teremtse, melyekkel az cenok, a beltengerek, a nagytengeri torkolatok(eszturiumok), a folyk vagy atavak vizben, az titat - s talajvizekben,ames-tersges vzkezels hatsra lejtszd kmiai jelensgek tfogan s MORGAN, 1970). Nem analitikai stdium, mdszerektemnye, hanem a vizekben lejtszd kmiai s fizikai-kmiai jelensgek s sszefg-gsek tudomnya.Avzkmit mdszertanilagaz arnylag kis koncentrcik, a bonyolultklcsnhatsok, akmiai egyenslyviszonyok s abiolgiai folyamatok hatsai tesziksokoldalankomplikltt(KAEDINGs MEYER, 1959; DUSSART, 1967). Avzkmiaegysges felfogs termodinamikai trgyalsa napjainkban alakul ki (STUMMsMORGAN, 1970).Biolgiaiszempontbl avz, aH20 vegylet sajtos tulajdonsgai-nakmindegyike Kztk legfontosabb a nagy oldkpessg, a sklet sszefggs rendhagy volta s a tulajdonsgok, melyeknek mindegyikeavzmolekula felptsvel van sszefggsben,60./4.1 AH20kmiaitulajdonsgaiAvzmolekulaszerkezete nemgmb- vagyhengerszimmetrij, hanemhromszgalak. Az oxign- s a kt hidrognatom nem egyenes mentn van, hanem a kt O-Hkts105 fokos"vegyrtkszget" zrbe egymssal, ezrt a .H20 -molekuladiplus!alkot: negatv s pozitv elektromos vge van. Negatvvgn azoxignatomfoglal helyet (19. bra).A vz molekulris szerkezete s a vzmolekulk kapcsoldsa vltozik a mrsklettel. A mindenoxignatomhozcsakkt hidrognatomtartozik.Acseppfolys vzben aH20-molekulk lazahidrognktssel sszekapcsolt, szaka-datlanul vltozcsoportokat, aggregtumokat (cluster efrt) alkotnak(NMETHY sSCHERAGA, 1962). Ilyenkor amolekulanegatv "oxignvge"asajt kt H-atomjn kvl egy szomszdos H20-molekula kt H-atomjt is maghoz vonzza gy,hogy ezeket azoxignatomokatngy, tetraderalakban H-atom veszikrl. Minl hidegebb a vz, annl tbb ilyen tetradrikus aggregtum keletke-zik, amelyek kzt magnosH20-molekulk tltikki. A tetrader formjszerkezetakznsges jgben valsul meg maradktalanul, amint mr a vz ano-H'II! I/ Iodf/. I_O. +5"\ I\ III \H19. BRA. A vzmolekula szerkezetnek vzlata. A tvolsgok angstrmben.Sp=amolekula slypontja(DUSSART, 1966)61IIIIIIIIIIIIIIImlijnak trgyalsakor rintettk,a kristlyrendszerbetartoztridymit-rcs formjban(SCHWOERBEL, 1971) (v. 47. old.).Emiatt a szerkezet miatt vana vznek igennagy dielektromos llandja, tehtigencsekly Ezmsszval annyit jelent, hogy azegszen tiszta vzjl szigetel, annyira, hogypl. akonyhas ionjai, ellenttes tltsk ellenre, avzbenegyms mellett ltezhetnek. A vz dielektromos llandjt (20 oC-on 80) csak a H202-(D=87),aHCN (D=158) s aformamid (CH3NO) (D=109) mlja fll.A vzmolekula viselkedse szlrd felleteken szmos biolgiailag fontos je.;lensggel fggssze. Ha valamilyen szilrd felleten a molekulk kzti sszetart(kohzi) kisebb, mint tapadkpessgk(adhzi), akkor afellet (hid-rofil), esetbena fellet a vizet "tasztja", nem (hidrofobikus).Atestfelletnekvagy egyrszneknem mivoltamindenolyanvzalattifontos, melyavzfelsznre jr(hanyattszpoloska, vzipk,cskbogr stb.), mert anem felletre tapad fedezik oxignszk-sgletket. Ugyanakkoravzbenoldottoxignt hasznost nek, akr akopoltyknak, akr a testfelletnek, kelllennie, hogy a gzcsere zavartalanullejtszdjk ll: vzzel. A nem felletekenbevonatokat nehezen kpesek megtelepedni. Akrnyezeti megvltozsval eza telepedsi kszsg issa fellet is meg-vltozhat.A tbbszrsen deszt illlt, gzmentes vz mrsvelmegllaptottk, hogymaga avz is disszocil, denemhidrogn- s hidroxilionokra,mint ahogy azt rgebben feltteleztk, hanem - mivel a H+-ionok azonnal csatlakoz-nak egymsik vzmolekulhoz - hidroxonium- (oxonium v.hidronium) s hidroxil-ionok keletkezhetnek:2H20 H30++OH-.Ahidroxonium- s hidroxilionok aktivitsnak szorzata adottllandszm:avzionszorzata. H30+OH- = K; = rv 10-14Igen hgoldatokban azaktivitsok helyett akoncentrcikkalszmolhatunk. Tisztavzben s semleges oldatokban H30+ =OH- = 10-7 =0,000 OOO lmol-Iiter", savany oldatokbanH30+>OH-, lgosakban H30+ 1'e. .tartospete/2NI -- -himek/NIB C33. BRA. Anyltvzi kerekesfrgek nemzedkvltsaFilinia longiseta, A= Amiktikusamiktikus petkkel,B=miktikustenn-kenytetlen hmpet kkel. C=megtennkenytett miktikustartspetvel100geknl , klnsen nagy s mly tavakban, aktivaros szakaszhinyozhat (aciklikusfajok). Rgebben a ciklikussgot szablyozott, faji tulajdonsgnak tartottk,ma azonban ktsgtelen, hogy az ivaros szaporods belpse is, s a tartspete kikelseis krnyezeti hatsok fggvnye, nemcsak vre, hanem szerint is vltoz,ezrt mamr nemtartjk fajra tulajdonsgnak (RUTTNER-KoLISKO, 1972). viszont az kvetkezik, hogya kerekesfreg-plankton ciklikussga krnyezettaniinformcikat rejthet, aminek feltrsamegri a fradsgot.Anyltvzi kerekesfrgek fl vszzada kutatott vszakos alakvltozsa(ciklomorfzis vagy szezonli s polimorfizmus) jabb kutatsokfnyben (RAUH,1963) sokkalltszik . Egyes esetekben tbb faj egymsutnja okozta a"reverzibilis alakvltozst" az v folyamn(RUTTNER-KoLISKO, 1949).A Rotatoriaplankton(amrete 200-50011m kzttvltozik) a zsenge halivadkok (utlrva) tpllka (H. TAMS, 1974), ezrt mesters-ges szelektiv szaportsuk vagy tenysztsk az halgazdasgok k lnle-ges feladata (H. TAMS s HORVTH, 1972, 1976). A finom szerves trmelkkel tpll-koz, aprsgfal avizektermszetes tisztulsbanszerepelnek. Nhnyszaprobiolgiai indiktorfaj is vank ztk.Kisrkok (Crustacea). Azooplankton legjobban ismert s llatai a kis-rkok(34.bra). A planktonikus Crustaceak java aCladocera s Copepoda rendbetartozik. ABranchiopoda alosztly rendszertani beosztsn tl, krnyezettaniszem-pontbl is kt, jl csoportrabonthat. Ezek k zl egyik anagyobbformkattartalmazza (Anostraca, Notostraca,Conchostraca), melyekin-kbb kisvizekben tallhatk (KERTSZ, 1955), ahol egyes fajaik nektoplank-tonikus v. bentikus elemeknek amsik csoport a kis Cladocera,melyneklegnagyobbrsze a parti tjknvnyzettel vizeibenvagyatbb-kevsbiszapos fenken (Simocephalus, Sida, Macrothricidae, Chydoridae), msikrsze seklyebb(Daphniamagna, D. pulex , Ceriodaphniareticulata, Moina)vagy m-lyebbtavak nylt vizben tallhat.Akerekesfrgekhezhasonlana plankton-Crustacekisragadozkvagyaprsgfalk, denemleptve, hanemtpllkoznak. Azgas csp rkok aLeptodora s Polyphemus fajokkivtelvel k, a CycIopidk inkbbragadozk.Az algkkaltpllkozfajokegytudjuk, hogynemmindenalga-trzsjelent szmukrateljes tpllkot. akisrkoknakcsak ngy volt Olyanesetet is ismernk, hogykt, kln-klnmeg nem trzs sszekeverveteljes vlt (PROVASOLI, SHIRAISHI sLANCE, 1959;HUTCHINSON, 1967). Egyes kisrkok, mint pl. aDaphniamagna, tpllk nlkl l-2napalatt henhalnak (DEHN, 1930), debebizonytottk, hogy oldott s kolloidlis fi-nomsg szerves anyagon is tudnak lni(GELLIS s CLARKE, 1935).Az gas csp rkok tpllkukat aktv szerzik. A csupn testned-veiknyomsval merevtett lbaik(turgorvgtagok) nemmozgsszervek, hanemavzben rszecskk szolglnak. Azllatkateste, hjas valsgos szivattykntHalbaikat szttrjk, atrkitgul s vizet szvbe, ha a lbakat sszezrjk, a bejrati nyls bezrul, s a vz csak a k-ztt juthat ki, mikzben abenne rszecskk fogvamaradnak. Ezeket amso-10134. BRA. Planktonikus kisrkok (Crustacea)A=Leptodorakindtii (h. 8-18mm), B=Bosm...alongirostris (0,23-0,62 mm), C=Diaphanosoma brachyurum(0,8-1,3 mm), D=Daphnia magna (2-6 mm), E=D.hyalina (l-3 mm), F=D. hyalina ephippium (tskenlkl0,8 mm), G=Diaptomussp.,H =Cyclops strenuus !1,S-2,3 mm)(SEBESTYN, 1931; SCHUBERT, 1966; GULYS 1974; DVAI I. 1977)dik lbpr srti ahasi csatornn taz llkapcsokhoz terelik. A lbak percen-knt 200-300 szivattyz mozdulatot vgeznek. A tpllkot ez a mechanizmus leg-fljebb nagysg szerint kpes vlogatni: atl nagy szemesk nem jutnak be atest-regbe, a tl kicsik kiszknek a k ztt ,A Copepodk ms A rvnyt a m-sodikcsp, azllkapocssaz maxilla vibrl mozgatsval keltik, a az s.msodikmaxilla tollassrtin t trtnik. A maradt tpllkotklnsrtk juttatjk aszjnylsba. Ez atpllkozsi mdbizonyosvlogatst islehetv tesz. Alegtbb rkazonban"ragadoz", azazzskmnyukat(nagyobb algasejtek, kisebb llatok) egyenknt ragadjk meg, s szjszerveik-kel harapdljk szt.Akisrkplanktonmennyisge, fajisszettele s vszak szerinti vltozsanemcsakaklnflevizekre az avzszennyezss avztermkenysge (trofits) stb. fggvnyben is vltozik. Mivel szorossszefggsbenvan a planktonrkok szaporodsmdjval, erre rszletesen kitrnk.l2Az gas csp rkok szaporodsa hasonl a kerekesfrgekhez: sei s ktivaros szaporodssalltrejtt nemzedkek vltakozsa(heterogonia}, Aki-vlt ok sokfle: genetikailag rgzlt faji,rassztulajdonsg, a vz tpusa, vjrat stb.A partenegenetikus ton szz-, szubitn- vagynyripetk diploi-dok(2N). A htn regben Szmuk mintegyszzig vltozhat. A valdiplanktonlakknl sokkal kevesebb, mint aparti vizekbenvagy seklyebb tavakban. tcskbanEgy partenogenetikus Daphnia ezernl is tbb utdnak adhat letet, de alegtbb gascsp rknl ez aszm val-csak nhny szz krlvan, kztt, A tallhat peteszm atpllkelltottsggal s az llat korval fgg ssze, s akzp-kor pldnyoknl alegnagyobb. Hogyapetkmilyenhossz ideigtartzkodnak a az a fgg, gy azt mondhatjuk, hogyanemzssel szaporod szaportkpessge atpllkelltottsg s asklet fggvnye. A Cladocerk peteszmt tbben felhasznltk akrdsesvz vagy termelkenysgnek (trofits) jellemzsre.Az ivaros ciklus ahmeknek s -legtbb gascsp rkfajnl - a alaktanilagishaploid petekezdemnyt tnyeknek amegjelensvel Az inger alegtbb fajnl mg aligis-mert,pl. tlzsfoltsg, atpllk mennyisgnek hirtelen cskkense, rvidnappaloskezels stb.A megtermkenytett pete amdosult regben, az ephippiumban20foglal helyet (fajok szerint egy vagy =ephippiumos Ezeket apetkettarts-, lappang vagytlipetknek szoksnevezni, braz aciklikus fajoknl tlen is van ms, asztatikus vizekben pedignyron iskeletkezhetnek tartspetk. Azephippiumvedlskorvagy azllat pusztulsautn el-klnl, s a fajtermszete szerint a fenkre sllyedve vagy a vzen szva vszeli t a ASididae, PolyphemidaesLeptodoridae csaldok fajainlnincs ephippium, hanema megtermkenytettellenll fal tarts-petiket egyenesen a vzberakjk.A Cladocera plankton vszakos vltozsnak rszletesismertetse tl mesz-sze vezetne, hiszen az tavak, a tjak, az s az llatok rassztulajdonsgai miattttekinthetetlenl bonyolult. Hromfogalmat azonbanpontosantisztznunk kell.A azjabb tartspetekpzsig tart aciklus.Ha a ktivaros vente egyszer kvetkezik be, monoctklikus; haktszer, dicik-likus;haegyes, klnsenkrlmnyeket nyjtasztatikusvagyszemi-sztatikus kisvizekben tbbszr is egy nyr folyamn, policiklikusfajokrl beszlnk.Hapl. mly, egyenletes krnyezetet biztosttavakbanazivaros elmarad,akkoraciklikusfajok(Daphniacucullata, D.longispinasBosminarasszok), vagyiscsak szaporod populcik ki.Emellett anpessg nagysga, atrfogategysgben tallhat egyedek szmaalapjn npessgmaximumok alakulhatnak ki azv folyamn,gy vannak egy-,kt-s tbb npessgmaximum: mono-, di- s poliakmikus populcik. Vgl az egy vben genercikszmaszerint megklnbztetnkegy, kt stbbgenercitltrehozunio, bi- s multivoltin fajokat.103, A Cladocera plankton megjelensben, mennyisgben s vltozsaiban ekolgiai informcik rtkelst nagyon megnehezti nagyfok alaktani vlto-zatossguk, ami kt forrsbl ered. Az egyik az alak vltozsa azegyedi folya-mn(35.bra), amsikaz vszaktl klnfle alak genercik megjelense(ciklomorfozis, lsd107. old.), beltni, hogy az utbbi csak az vltozs pontos ismeretben kutathat,hiszen csak azonos kor egyedek hasonltha-tk ssze (HUTCHINSON, 1967).ACopepoda rkok, nhny Harpacticida kivtelvel, csakktivarosan sza-porodnak. A megtermkenytett petket apetecsom formjban a potrohnhordja, mg a fiatalok ki nem kelnek. naupliusz lrvk egszen ms formj-ak, mint a fejlett llatok, s 10-12 vedlssel alakulnak t. A kikelt naupliusz-nak 3 pr vgtagja van, amia fejlettllat s msodik cspjnak s az llkapocs-nak (mandibula)felel meg. SrtkkelbortottvgtagokhelyvItoztatsknt szolglnak.vedlsre a vgtagok szma , illetve a mrmin-dig fejlettebbek lesznek. Az egsz sor hrom bonthat: a naupliusz. (ortonaupliusz),metanaupliusz s copepodit llapotra. Az utols mintegy 5-6 vedl-sen t tart, s azivarrett llat mr nem vedlik. Egy azonban tbbszr is r-lelhet petecsomt, a Megacyclops viridis pl. 12-B-szor. A petk szma nagyon vlto-z, de nincsolyanvilgossszefggsben akrnyezeti mint az gascs-prkok esetben. ACalanoida rkok egyes fajainl szubitn- s tarts-petk tallhatk, de ktivaros szaporods eredmnye, azaz megtermkeny-tettek. Atartspetk keletkezse az llat lappang llapotval fgg ssze.A megtermkenytett szubitn- s tartspetk vltakoz ltrehozsa anpessgmaxi-mumok kialakulst eredmnyezi tuni-,hi- s multiooltin fajok).A Copepoda rkok vszakosalakvltozsa nem kifejezett.Akisrkok egyesfajainakekolgiaiarnylag keveset tudunk.Ismernkbizonyos kmiai, elterjedst szablyoz AHolopediumfajokpl. ltalbanlgyabb vizekben lnek, deapontoshatrok megvonsanem feladat. ADaphnik kzl aCtenodaphnia alnem fajai (D. atkinsoni, D. similis) in-kbb Nhny Copepoda rzketlennek ltszik a vz kmiai tulajdonsgai-valszemben, nhnyfajazonbanhatrozottannatronofilikus(Arctodiaptomussali-'nus, A. spinosus), LABARBERA s KILHAM (1974) Kelet-s Kzp-Afrika tavain vg-I I II IV V VI VI35. BRA. A Daphnia cucullata nagysg- s alakvltozsa a vedls I-VII.stdium-ban. A fejlett llat hossza 0,8-3 um(SClflJBERT,1966)104zett vizsglatokkal bizonytotta a (sszesskoncentrci) fontossze-rept az afrikai kisrkok elterjedsben. Nhny Daphnia faj(D. magna, D. pu/ex) jlalkalmazkodik az oxignhinyos krnyezethez. Akisrkok szaprobiolgiai je- kicsi.Szljunk vgl a zooplankton ritkbb melyeknek nagyrsze nemiskerl a szokvnyoszooplanktonmintkba. Ilyenek a rovar/rvk.Nhnykrszlrvt nemszmtva, amelyekvletlenl sodrdhatnaka nylt vizekplanktonjba, a Chaoborus ( Corethra) lrvk (36. bra A) rdemelnek emltst.Ezeka legtbb llvz bentoszban megtallhatk, akisebb tcsktl egszen anagytavakig. Vztiszta, tltsz testk s hidrosztatikaiszervknt tracheahlyag-jaik alkalmass teszik afolyamatos letmdra, gyhogyszablyos napivndorlssal jszakarendszeresenaplanktonbaemelkednek (meroplanktonikus ele-mek). Kivlt okknt egyesaz oxignnyerst s a tpllkozst emlegetik(HARNISCH, 1956). A Chaoborus lrvk egybknt ragadozk (SAETHER, 1972), a vn-odorlknaknincs energetikai a nemvndorlkkal szemben(SWIFT, 1976).,ABalatonban a Tanypus punkctipennis rvasznyogfaj s msodik lrvastdiu- .maplanktonikus letet l (OLH, 1976).Nhny,a seklyvzi planktonbn tallhat vziatka (36. bra B)(Piona, Unionicola] mellett azegyetlendesvzi amelynekplanktonikusveligeralrvjavan, avndorkagyl(Dreissena polymorpha](36. bra c) (BREITIG,1972). A Balatonban pl. egsz vent megtallhataplanktonban, de nyronhatrozott npessgmaximuma van(SEBESTYN, 1934, 1935). Kism retemiatt a veli- ogera lrva alegfinomabbis thatol,bejut avzvezetkekbe s msgyak belsejbe, ott leteleplve kagylv alakul, s gondot okoz a vzvezetkzemelte- .. Atbbi hazai kagyllrvjanemplanktonikus, halakrakapaszkodvali ;lrvalett (glochidium).36. BRA. A = bojtossznyog(Chaoborus) lrva(h. 2-23 mm), t=tracheahlyag; .B=vziatka(Unionicola crassipes, h. 1-1,5 mm), C=vndorkagyl (Dreis- .sena polymorpha) veligera lrvja (h. 90-220 um); D=desvzi medza.(Craspedacusta sowerbii, 0 ....., 20 mm)(REm, 1961; SEBESTYN, 1963; HUTCHINSON, 1967; REISINGER, 1972)105Amrskelt gvi kontinentlis vizekplanktonjnakvalsgos risaazdesvzi medza(Craspedacusta sowerbii) (36. bra D), melyet haznkban is tbbhe-lyenmegtalltak, csendes s tiszta kubikgdrks kavicsbnyatavakhnrosvagy csilIrkagyeppel dsvizben(BUCHERT, 1960).*Az alzat nlkli nylt vzbenvan arra, hogy a benne lebegve lnyek hely-zetket amlysgszerint is vltoztassk(37. bra). Ha ez hely s szerint szab-lyosan trtnik, napi vertiklisvndor/s aneve. Ez amozgs ltalban annl szab-Iyosabb, minl tltszbb s mlyebb a t, s a fnyelltottsg napi jrs-hoz igazodikA vndorls nem faji tualjdonsg, mert ugyanaz a faj gyakran klnb- viselkedik a tavakban, letplyjuk szakaszain s a vszakokban. Nha ivari klnbsget is talltak.Amozgkonyfotoszintetizl formk (Vo/vox, Eudorina, Gymnostomumstb.) reggelflfel, dlutn vagyeste lefel mozognak.Az llatok jellegzetes vndor-lsmdja az jszakai felszlls, mozgs hajnalban vagy szrkletkor s ritkn egytt-jrsa fitoplanktonnal. Irodalmi adatok alapjna zooplanktonfajoknaknyolcflevndorlsitpusa llapthat meg :l. Npessg egsze felemelkedik jjel, s amlyebb rszekbe tr visszahaj-nalban.2. Anpessgnek csak egy rsze gylekezik jjel avz rtegben, azazjjel egyenletesebben oszlanak meg az llatokaz egsz vztmegben.Nappal a rtegblamlysgfelvndorolnak, vagyisekkor afajegyedei amlyebb rtegekre koncentrldnak.3. Azalsrtegben(hipolimnion) llatok jszaka flfelvndorolnak,de nem lpik t a vltrteg hatrt. Nappal az als rteg mlyebb rszei-ben helyezkednek el.4. Anpessgtmege aligmozog napszakosan,deegyes egyedei szablyo-sanfelemelkednek jjel, s levndorolnak nappalra.IX.VII.v14 ---lrnO37. BRA. Afitoplanktonmlysg szerinti eloszlsa aLzbrci-troz gt me-dencjben (1973. I., m., V., VII., IX. hnapjban)(BARTHA nem kzlt adata)1065. Klnleges csoportot kpeznek azok afajok, amelyek a felszn kzelbentartzkodnak alkonyatkor s pirkadatkor, de nappal is, jjel is a mlyebbrtegekbe trnek vissza.6. Bizonyos fajok dlutn tallhatk a felletirtegben, s hatrozottan le-felvndorolnak jjel.7. Akifejlettllatokjjel-nappal afelsznkzelbenmaradnak, defiatalpldnyaik virradatkor visszatrnek amlybe.8. A faj fiatalpldnyai szablyosan mozognak: jjel anappal az alsrtegekbentartzkodnak; ugyanakkor afejlett alakok fordtott mozg-sukkal ki: nappal tallhatk fell s jszakra sllyednekamlysgbe.Mivel a vertiklis vndorls pontos okait ma sem ismerjk, s gy hogy inkbba tsajtja, mint aplanktonfajok,csak mindentavonvgzett gondos, azv egszszakra vizsglattal el, hogyavzbenvan-e napszakosvndorls,van-e tmrls bizonyos mlysgekben a napszaktl Amly tavak zooplanktonjnak vagy aplanktontagokfaunisztikai megismersnekalapfelttele, hogyavizsglatok mlysgekreterjedjenek.Sekly, knnyen tavainkban a jelensgtanulmnyozsa,bi-zonytsa is nagyon nehz feladat (SEBESTYN, 1933).A zooplankton msik rdekes, sokat tanulmnyozott tulajdonsga tagjainakvszakos alakvltozsa(ciklomorfzis, szezonlis polimorfizmus). Aciklomorfzisaplanktonszervezetek vszakokszerintvltozsokalaksgt jelenti, ami szablyo-san egymst alak nemzedkekformjban jelentkezik. A jelensg jlkialakult pldi tanulmnyozhatk az gascsp rkok kz l aDaphnias Bosminanemekben. kiss gyengbben aScapholeberis s msnemekben; aCopepodk kzt aciklomorfziselhanyagolhat Hatrozott vszakossokoldalsgtallhataz Asplanchna, Keratella s Brachionus kerekesfregnemekben, br a legutbbinlegyesesetekbenkrdses az egymstl aligkzelrokonfajokegyms utnkvetkezsemiatt. Egyes vizekbenjl tanulmnyozott aCeratiumhid-rundinella ciklomorfzisa.Aciklomorfzis jelensgvel kapcsolatos nhnybiolgiai sajtossgot a foglalhatunk ssze:l. Az alak vszakos vltozsa az egsz v folyamn fajok esetben alakulki legjellegzetesebben, legkevsb azoknl, melyekneknpes-sge csak nyrra alakul ki, tlen(melegvzi formk) .2. Azvszakosalakvltozsa klnfletavakhelyi tulajdonsgai szerintklnfle formban s intenzitssal alakulhat ki.3. Az tmenet aanyri formbamindig gyorsabb, kevsbfokoza-tos, mint a nyri alak alakulsa tliv.4. Azvszakosansokoldalfajoknl a nyri alaka tfldrajzi helyzete,kmiai s ekolgiai sajtsgai s ms ismeretlenmiatt igen sok-fle lehet, ugyanannak a fajnak tli alakja azonban nagy terleten teljesenazonos.5. Az alakvltozs klnfle alak nemzedkek egymsvltsbl ll, nemugyanannak anemzedknek vagy alaki talakulsbl.1076. Anyri testalakkialakulsautnaforma anyrfolyamnmr nemvltozik lnyegesen.7. A testforma vszakos vltozsa az gas csp rkok s kerekesfreg fajokesetbenaszortkozik.8. Az vszakos vltozs irnya ritkn megfordul: a Keratella cochleariskerekesfregnyrialakja pl. kisebb, cskkent "tskkkel s zm-kebbtesttel, szembenatli alaknagyobb, megnyultabbformjval sjobban fejletttskzetvel.9. hogy ezek az formk nem alakulnak ki sarki, havasis ms szaki tjon, ahol nincs nagyfok vltozs, hanem amrskelt v alacsonyabb vizeire szortkoznak.Aciklomorfzisltrejttreklnfle elmletekszlettek, depontosmagyarzatotmgnem talltak. Az elmletek magva (a vz viszkozitsa, a test egyenslyi helyzet-nekmegvltozsa, vdekezs a ragadozk ellen, luxusjelensg stb.)rendszerint tls-gosan emberi, teleologikusspekulci.6.2 AnektonAmsikalzat nlkl llattrsuls anekton, melyneknllan mozg "sajt mozgsu") tagjai az ramlsoktl fggetlenl ,azokkal szemben vltoztat-jk helyket. A szrazulatok vizeiben anektont ahalak alkotjk.Tvolrl se gondoljuk azonban, hogy mindenhalmintegy automatikusan anekton tagja, mert kln sen a mi sekly tavainkban a legtbb hal a nvnyzettel be- parti tjk lakjavagykimondottanfenklak(ponty, comp, durbincs, tok-flk, cskfajok stb.) . Valbannektonikusnakcsakaplanktonnal tpllkozfajokpopulciit mondhatjuk, a hidegebb s mly eurpai tavakban a marna(Coregonusa/bula), a viaszlazac (Osmeruseper/anus), nlunk a garda, aszlhajtksz, a kisebbkeszegek s a teleptett busk. A ragadozk kzt igazi nyltvzi faj az de a tmad ragadozk hovatartozst nehz eldnteni(csuka,harcsa, fogas, sgr).Anagyobb szkl gerinctelenek (nagyobb hanyattsz poloskk,csbor, cskbogr) nemsorolhatk az alzat nlkl vilgba, hiszen legtbbjk afenken, vzinvnyek kztt szva-mszklva l (nektobentikus vagy metafiti-kuselemek).Ahalak avzi ekoszisztmalegfejlettebb tagjai, azleImi lnc szemei, azember haszonllatai, a alakti sindiktorai. Ahalakkalahal-s halszatbiolgia foglalkozik(PNZESs TLG, 1977).1087. A felleti hrtya letkzssgeiAzalzatnlkli sazalzathozkttt kzttmintegytmenetetkpeznekazoka trsulsok, amelyekavzfelleti hrtyjt hasznljkalzatknt.A hatrnkialakulinterfacilislet szempontjbl avzfelletifeszltsge, ami akr termszetes ton, pl. szalinits (CHAMPALBERT, 1976), baktrium-hrtya (VG, 1943) hatsra, akr mestersgesen,pl. felletaktv rvn(MANN, 1971) megvltozhat, stalakthatjaaz viselkedst ppengy,mint az llomnyok sszettelt (38. bra).A neuszton a felletihrtyt alzatknt hasznl mikroszkopikus szervezetek(baktriumok, vglnyek, gombk, algkstb.) sszessge. Ezek vagyaoldalon helyezkednek el(epineuszton, szupraneuszton), vagy avz oldalon fg-genek (hiponeuszton, infraneuszton). Ez az csak csndes, hullmmenteshelyen ski, s csak a tagok tmegesmegjelensekor lthat sza-bad szemmel(pl. vzvirgzs). terminolgiai s trtneti ttekints VALKA-NOV (1968) munkja. A neuszton s a kzjk lettelen mikroszko-pikus rszecskk (neusztotripton, abioneuszton) klnfle tpllkul szol-glnak. A Scapho/eberis mucronata gas csp rk pl. hanyatt szva, erre szolg-lszervvel "legeli" aneusztont. Gyakran egyes csigk s ebihalak is A pleuszton afelletihrtynszabad szemmel lthatllatok snv-nyek sszessge: bkalencse, bkatutaj, rucarm,idetartozik nhny de kiterlt faj:tndrrzsa, vzitk stb. levele is. Az llatok nagyobb rsze a fel-sznen szaladgl (vzimolnrka, ugrvilIsok, pkok) vagy szik epip/euszton (szuprapleuszton). Azokra az llatokra, amelyek csak hosszabb-rvidebbideig tartzkodnak a felleti hrtyn, amerop/eusztonikus mesterszvonatkozik(sznyoglrvk, hanyattsz poloskk stb.).jabban- tengerkutatk - apleuszton avz nhny cm-reterjesztik: pleuszton azon alaktanilag vagy viselkedsk ltal speciali-zldott sszessge, amelyek avz felsznn vagy kzvetlenl afelszn alattlnek. BANSE(1975) afelleten exopleusztonnvenfoglalja ssze, ami argi...,.........., levegrE?teg38.BRA. A hanyattszpoloska (Notonecta) testfelletnek egy rsze detergens ha-tsraelveszti nem jellegt sa rtapadt ezltaltesttartsa is megvltozik(DAHM ap. MANN, 1971)109epi-, illetve szuprapleuszton szinonmja, a nhny cm vzrteghez ktttek neve:endopleuszton, ami desvzbenegyes, vzvirgzskor a felsznkzelbenalgartegnek felelhet meg..Ms tengerkutatk viszont a nhnycm-esrtegben jellegzeteshalnpessget "ichthyoneuston"nvenemlegetik,fogszerkezetket isneuszton-hlnakhvjk, ami aterminolgiaifokozza (HARTMANN, 1971 saz otttrgyalt irodalom).8. Alzaton trsulsok(benton)8.1 Avzfenk (bentosz)A szilrd fzis s a vz interfacilisn kialakul benton vzfenken rsze a bentosz.Sokan azledk fltti vzrtegis abentoszhoz soroljk ("hiperbentosz"),de amegklnbztetsnem (ANGER sVALENTIN, 1976).A vzfenk vgeredmnyben ameder vzzel fellete, ami rszben aparti, rszben a mlysgi tjkhoztartozik. Akt tj kzti k1nbsghez hasonlan,a hozzjuk tartoz vzfenkrszek kzt is anvnyi letvan k-lnbsg: a litorlisban van szervesanyag-termels, amit itt, a plankton melletthnrllomnyok s fenklak algagyepek vagyegyttesek (fitobentosz) is vgeznek;aprofundlishoz tartoz vzfenken viszont csak llatok lnek.Egyescsak aprofundlis llatvilgt tekintikbentosznak (BRINKHURST, 1974).Mly tavakban amlysgighatol gazdag s vltozatos sszet- litorlis s az als rtegnek egyhangbb, de szintn gazdag profundlisbentosz egyedszmasfelletegysgre biomasszjaegyarnt tbb, minta kztti tmeneti svbentosz(WETZEL, 1975). Sekly vizeinkben atermszetes par-tok bentosza gazdagabb s vltozatosabb, mint a litoriprofundlis fenklak A vz, tvagyfolymedrnek alja lehet kemny, szikls,kvesvagykavi-csos, amikoraz az hasonlanazalzatratapadnak vagyakemny regeiben, likacsaiban helyezkednek el. A legtbb vz fenekn azonbantbb-kevesebb ledk(lgy mederanyag) aminek rtege a bentoszletkzege.A tfenk termszett tbb hatrozza meg. Ezek kzl fontosabbaka l. Atkora. Afiatal tavakfenekeinkbbszikls, kvesvagyhomokos.kevs laza vagy ppen szervesanyag-tartalmledk van bennk. A tavakkorval algymederanyag mennyisge nvekszik.1102. Atnagysga. Minl nagyobb avzfellet, annl hevesebb ahullmzs,.ami puszttja a partot s mozgatja a felaprzott anyaget a tban. A felletalatti ramlsok is jobban rvnyeslnek nagytavakban, mint kicsikben.3. Atalaj s az A knnyen felaprzd llvagy p-pen homokos alzaton tban gyorsabban s tbb lazaledk ke-letkezik, mint az ellenll, kemny sziklk kztt. A fizikai tulajdonsgokmellett a kmiai jelleg sem hanyagolhat el (pl.s vulk-nieredet tavak kzti klnbsg).4. At helynek fldrajzi helyzete s ghajlata. Ezek a rendszerintms tulajdonsgokkal egytt hatnak. Afldrajzi fgga mrsklet s anappalok hosszsga, ami a biolgiai produkcit befoly-solja. Nem mindegyazszempontjbl a thelyzete s azuralkod szlirnyviszonya, ami ahullm jrta s hullmmentes helyekarnytalaktja. Acsapadkmennyisgeseloszlsaisbefolysolja azledk rszbenavzszint ingadozsa, rszbena szrazfldianyagok bemossa rvn(REID, 1961). -A fenk termszete ugyanabban a tban is tbbfle lehet. Kzismert, s a t termsze-tes tisztulsban fontos szerepet jtszik a Balaton dli, homokos s az szaki, mlyebb iszapos ndassal szegett partja.Az ledk anyagai eredetk szerint vagyjutnak a vzbe (allochton),vagy magban a vzben keletkeznek (autochton). Allochtonanyagokat hordhat aszlis, de zmt a tba torkoll vzfolysok szlltjk. Ennek a hordalknak fontos szere-pe van a tavak letben, mert rszben tpanyagbevitelt jelentenek (a foszforvegyleteknagy rsze pl. szilrd rszecskk formjban jut a a tba), rszben a tava-szi radsok sok szervetlen hordalkkal terhelt vize valsggal beterti at vrszervesledkt, s annak anyagait kikapcsolja az anyagforgalombl.Szervetlen ledk azonban keletkezik magban a tban is, kl nsen a hul-lmjrta partokon, ahol a meder anyagainak aprtsval kavics s homok keletkezik.A hullmverses helyek homokja termszetesen a vz szllt s vlogat munkjnakeredmnye is lehet.Nagy s jellegzetes szervetlen ledk keletkezik kicsapdssal.A kalcium-hidrokarbontban ds fizikai-kmiai ton is vlik ki vzbenoldhatatlankalcium-karbont(msziszap, tavikrta), afolyamatot azonbanafoto-szintetizlnvnyekszn-dioxid-elvonhatsagyorstja(biogn algamsz). s lettelen trtnsek hatsra vasvegyletek is kicsapdhatnak (vas(II)-hidroxid,vas(II)-karbont: mikrobiolgiai lposterlete-ken:"gyepvasrc").Kimondottan biolgiai szervetlen ledk kova- vagy msz- hzaibl is: globigerina- s radiolariaiszap,kovafld stb.Amrskel t gvi kontinentlisvizekben az msszere--pet is jtszik az Abiolgiai ledk"nyersanyaga"egyrszt anagy nvny- s llatvilg fiima, ez azavartakar-jhoz hasonl, cellulztartalmdurva detritusz, msrszt amikroszkopi-kus planktonlnyek fehrje- , zsr- s kitintartalm vja (vja)'IIIAfrnaa parti tjk termke, az vjainkbbanyltvz, Apartihullmversazonbanafrnt finomdetritusszaprtja, amitaztn azramlsokanyltvzbesodornak(fut6detritusz), Hazai sekly tavainklitoriprofundlisbana finom szerves trmelknek fontos szerepe van az llatok tpllko-zsban(SEBESTYN, 1963).Az desvzi ledknek ngy alaptpusa van: aaa szap-ropl s aAd (dy) humuszanyagokbangazdag, barna (polihumzus, elavultszval "disztrofikus")tavakban Sokidegen nvnyi maradvnyttartalmaz. Ahumuszkolloidok Ca-skkalpiszkosbarna csapadkotalkotnak. Adben boml, denem rothad,jl nvnyirszeksllati maradvnyok vannak (mikrofosszlik: hzasambk hzai, pollen,sprk, termsek, ephippiumok, sztatoblaszt, kokonburok, kitinvzakstb.). Kmiaisszettelben a CINarnynagyobb, mint 10, a szerves rszszntartalma >- 50%.A jttja (gyttja) mlytavakban mondhatni kizrlag planktonbrtermszetesenmsvzi maradvnyai is keverednekhozz. Hatment azvjafal blcsatornjn, koprognjttjaa neve. Ltrejttnekfeltteleafinoman eloszlott szerves anyag, azlnk bakterilis tevkenysg s az oxi-gn. Szerkezete pelyhes, szne vilgosbarna vagy szrke, s teljes benne a szerves anya-gok svnyosodsa (mineralizlds). A CIN arnylO-nl kisebb, a szerves rsz szn-tartalma-< 50%.Anaerobikuskz tt, a humuszanyagok konzervl hatsamiatt ad ledkeket kivve, brmilyenledk talakulhat rothadiszapp(szapropl). kn-hidrogn-szag, vas-szulfidtlfeketeledkez, nlunkleg-gyakrabbanndasok aljn, trgyzott halastavakban, mly, fel nem tro-zinkban s mestersgesen szennyezett vizeink fenekn tallhat. oxign elvonsval hat a A (turfa, kotu)szerves anyagbangazdag, nvnyi lerakds, alkatrszekkel ; llandan talajon, kevs oxign je-lenltben foly humifikci eredmnye. Szrmazs szerinta ndasok, radi-a ssllomnyokalatt EzekskIpiszembena (S06, 1945). A nvnyszvetkeze-tek nagy rsze a fzisaiban uralkodik (teht a hidrobiolgia perifr-jn szerepelnek), de a telt mederben gyakran emelkedik a vzszint, ezrt tal-lunk 1-2 mmly vz alatt isalzatot pl. a Velencei-t vagyaBalaton nyltvzirszei alatt is.A parti tjk fenklakltalnos jellemzse szinte lehetetlensgaz llatok s nvnyek sokflesge s sokasga miatt. A parti fenk profilja (meredek,lanks), anyaga(szikla,kavics, homok, iszap, agyag, lszstb.), fellete(sma,skos, rdes, rcsks, egyenetlen) igen vltozatos lehet. A kpet a hnros s akiemel- vzinvnyzet tovbb tarktja, mert anvnyek sok llatnak alzatul szolglnak.Anvnyi llomnyonbell a parttl valtvolsgszeri pti irny heterogenitssal bonyoldik. Anvnyzet s ishat az llatok elterjedsre. Vgl itt hat ahullmzs is, ami aziiIedket s veleaz is szeszlyesen rendezi.112Aprofundlis fenk, klnsen amrskelt gv eutrofikus mlytavaibana fny hinyval, alacsony oxigntartalommal s sokszn-dioxiddal Nagyon termkeny vagyszerves terhelt helyen teljesoxignhiny k-vetkezhet be, a kn-hidrogn megjelensvel. Afenkledkpuha, pelyhes szerves anyagban gazdag. A berohadt helyeken fekete rothad iszap tall-hat, melynek llatvilga nagyon szegnyes vagyhinyzik.llyenhelyeken azledk rtegtgombk, baktriumoks jellegzetesvglnyeknpestikbe. Hanincsteljes oxignhiny, a nemmikroszkopikusgerinc-telenfaunban frgek (Tubifex) , kagylk, ktszrny rovarlrvk(Chaoborus. 36. bra, Tendipes, Chironomus, 39. braB) gyakoriak. Szrvnyosanegyb rovarlrvk, fonlfrgek, pick, vziatkk is tallhatk.Amlysgi tjon nincsnvnyilet, ezrt afenklakk kzt a szerepta veszikt, melyeka mrnembomlsban szervesanyaggal tpllkoznak (szaprotrfia, detritofgia). Az pusztulsa utn tes-szerves trmelk (detritusz) keletkezik, melynek rszecski arjuk teleplt le-bontbaktriumok bevonatval egytt ezeknek a szolglnak tpl-lkul. Mivel a detritusz nvnyi vagy llati s baktriumfehrjt is tartalmaz,afenklak llatok tulajdonkppen szm llat tpllkozik ittms mint a fenken turkl halak vagy ragadoz rovarIrvk.Miutna mlysgbenszervesanyag-termels nemfolyik, az helyet nyltnak, azpedig trsuIsnak nevezzk, mert tpanyag-elltottsga a trofogenikus vzrteg termelsfggAz ledkben foly letnagyon fontos a vzi anyagforgalomban. lnk bak-triumtevkenysgslettelenkmiai talakulsokfolynakitt,azledkvzzel hatros rtegben. Az az anyagforgalombl kikapcso-ldszerves anyagokataztforgat ismt az ledk fel-sznre juttatjk (pl. Tubifex, 39. bra A), s ezzellebomlsukat siettetik.Sekly tavainkbanmlysgitjk nincs, gy afenklakk is az tmeneti li-toriprofundlis tagjai.*A folyvizek medrben a szakasztl az alsig rendkvl gazdag s vltozatos vilg tallhat.Az alsbb folyszakaszokon az alzatot finom homok, iszap vagyezek keve-rke alkotja. Avzrendesen zavaros, sazllatvilg atavakhoz hasonl. rvasz-nyoglrvk, melyek maguk ksztette csvekben lnek (39. bra N), skl tiszavirg(39. bra c) vagy tallhatk itt. Szerves anyagban gazdagabb helye-kena frgek iskznsgesek, Akagylk kzl nemcsakakis Sphaerium s Pisidium, deazUnio s Anodonta fajok is gyakran megtallhatk. A fo-lyk als szakasznak bentoszban gyakoriak azledkben turkl halak(ponty, kecsege stb.),Avzfolyasok szakaszn, a pataki rgibansztterltcsendesblk,sodr szakaszok ssebes folyszgk vltakoznak, sezekmindegyike jellegzetes nyjt nienedket. Asztterlt csendesrszek fel-113sznn gyakran alakul ki szupraneuszton. Asebes rszeket tlnyomrszt rova-rok lakjk, nha rendkvl vltozatos s gazdag fauna formjban.Atermszetes patakokban azramls a afenk felegyre lassul,saszilrd meder kzelben amozgszrracskken. Ezanhnymm-es rteg a s avz viszkozitstl fgg,hideg vzben nagyobb, mint melegben. Ezahatrrteg, ami avzben szilrd alzatot mintegy bevonja, nagyon fontos amik-roszkopikus szempontjbl. Azegyenetlen fenk killrszei mgtt kiala-kul holt terek viszont mr nagyobb letelepedst is teszik.Avzsebessgvltozsnakperidusossgasa medervltozatoskialakulsavg-eredmnyben atbb-kevsb helyhez kttt fenkfauna eredmnyezi. Ezamozaikszerkezet azonban nemaz alzat szerkezeti sajtsgainak eredmnye(statikuselem), hanem - mivel avzhozamsavzsebessge s helyszerint vltoz,azegyes mozaikrsz1etek ("mikroletterek") betlts-rt a hasonl ekolgiai belltottsg, hasonl letformatpus versengenek(dinamikai - a mozaikot s ritmusosan rszek dsben, "mintzatban"az letkzssgekstatikus, sdinamikus, kom-petitvtulajdonsgai dialektikus egysgbenhatnak. Eza ltszlagtarka-barka, deszigoran npesedsi formacsak aheterogn patakvzi mederben jhetltre (OLH, 1967).Azramlssebessgnek vltozsahat a szervesanyag-termelsnagysg-ra is. A gyorsan foly, rszeken a kveken ds fonalasalga-vegetci s bennegaz-dag llatvilg tallhat, amiacsendesebb szakaszokon hinyzik. Ezt hossz ideig agyorsan mozg vz oxignviszonyaival magyarztk,deamrsek nem iga-zoltk afltevst. RUTINER (1962) kutatsai alapjn tudjuk, hogyazlnken mozgvz, ami llandanmegjulvztmeggel veszi krl a szervezeteket, rszbenfrisstpllkot sodor hozzjuk, rszben elszlltja anyagcseretermkeiket, amivel nemcsaklgzsket, anyagcserjket, hanema nvnyekszervesanyag-termelst is serkenti.A hegyipatakok s zgk bentikus trsulsai rendszerint asodr vzhezal-kalmazkod fajokbl llnak. A nvnyek kzt a lapos, a kvek felsznre lapul telep(Chrysophyta: Phaeodermatium, Cyanophyta: Chamaesiphonfuscus, Rhodophyta:Hi/debrandia rivu/aris) mellett atmtt, kocsonys vagymsszel inkrusztlt flgmbalak telep gyakori (Rioularia, Nostoc, Schizothrix fajok). Az egy ponton rgzlt s avzben formkkzt algk (C/adophora), mohk (Fontinalis, Eurhyn-chium, Cinclidotus) s virgos nvnyek (Potamogeton fluitans) is vannak(HASLAM, 1978).Afenklakllatokon azelsodrsellenagyafrt alakul-tak ki.Az ramvonalas vagy laptott test cskkenti a srldst, s teszi, hogyazllat rsekbe vagy kvek kzti intersticilis trbe hzdjk (P/anaria a/pina rvny-freg[39. braI, J]; He/mis bogrlrva[39. braF]; Prosopistomakrszlrva[39.bra E]; Ancy/us csiga[39. bra G, H]; aSimuliumbbjai is ramvonalasak).Aklnfleidegenanyagokbl hzat tegzes rheobiontalrvi valban olyan "tervek"szerint ptik lakcsvket,mintha cltudatosan gon-dolkodnnak. ASynagapetus s Thremmafajokflgmbshzukraigenfinomho-les szeglyt ksztenek, miltal aztkletesen smul akvek felszn-re. Aszintn tegzes Si/o(39. bra M), Goera s Lithax nemekbe tartoz fajok lrvi114 39. BRA. Alkalmazkods a bentikus letmdhozA freg (Tubifex sp. ) rszvel az ledkbe frdik ; B=rvasznyoglrva(Chironomus sp.), vk=vrkopoltyk; C=tiszavirg (Palingenia longicauda) lrvja; D =Simuliumlrva testnek als rszvelszilrd alzatra rgzl; E-H=alzatrasimulramvonalas test: E=Prosopistoma foliacea(Epherneroptera) lrva; F=karmos vzi-bogr (Helmis sp.) lrva; G=sapkacsiga (Ancylus fluviatilis)alulrl s H =oldalrl;l-L= laptott test: planria (Polycelis nigra), J=szarvas planria (Crenobiaalpina), K=Rhitrogenasp. (Ephemeroptera) sL=oldalrl;M=kvekkel le-slyozott tegzes lrva(Silo sp.), N=Rheotanytarsus sp. (Chironomidae)azelsodrs ellen hengeres, finomabb anyagbl kszlt lakcsvkoldalhoz na-gyobb, laposkvecskket ragasztanak, ami rszbenlaposabb, rszbennehezebbtesziAlegsebesebb vzramban fajoknak kln szerveikvannak.Ilyen a tapadkorong (Liponeura, Epeorusalpicola, Rithrogena), fogdzhorgok(Stmulium) s klnflekppen alakul kapaszkodkarmok s-fggelkek iRhyaco- .philo tegzes, He/mis bogr s a vziatkkvltozatos csoportjai). (Rszleteket lsdSEBESTYN, 1963;HYNEs, 1970; BRINKHURST, 1974.)Azramlvizek, klnsenasebesen folypatakok bentosznak letbenfontos avz elsodr hatsa ("drift"). Ez nem azonos azradsok shirtelen kimcshatsval, amiteljesen talakthatja afenkfaunt (GRIZZEL, 1976).Afolyamatos elsodrst rszben (vzhozam, befagyss kiengeds)(MACIOLEICs NEEDHAM, 1951): a vz- s (ZIMMER, 1976), az sderlt vltozsa, a atpllk- soxignhiny (KELLER, 1975), mes-tersges hatsok: folyszablyozs(RADFORO s HARTLAND-RoWE, 1971; ARMITAGE,1977),jtsz gyermekek (WATERS, 1962) vagy elektromos halszat(ELLIOTT sBAGE-NAL, 1972; FOWLES, 1975), rszben befolysoljk(azegyesfajoknakneuroszekretorikus ritmussal szablyozott aktivitsa)(NEVEU, 1974;DORGELO,1976). Tbb kutatszerte avilgon fajhozkttt napszakosritmust llaptott meg:TANAKA(1960) japn, ELLIOTT(1967) s ARMITAGE(1977) angliai, MLLER(1963,1966) nmetorszgi, NEvEu (1974) franciaorszgi, STEINE (1972)norvgiai, ANDERSON(1966) sWATERS (1965) amerikaivzfolysokon. Azelsodort sszessge a (syrton) (BERNER, 1951; SEBESTYN, 1963). Enneksszetteletermszetesennagyon klnbzik afenkfauntl, mert azelsodorhatsg fajok,Irvastdiu-mokis fgg(NEVEU, 1974), demivel szerkezettel(ELLIOTT, 1970;' BURTONsFLANNAGAN, 1976)egyszerbb, mint abentosz mintzsa,felmerlt hasznostsa afolykis(CHUTTER, 1975).Ajelensg oka a pataki A rovarokpeterakscljblrralszemben, avzfolys vidkre replnek, amirt ez bizonyos fokig tltelepl(MLLER, 1954; WATERS, 1961; HYNEs, 1970; MLLER, 1974; KELLER, 1975). Anem llatok rralszembeni trekvst (esetleg akvek kztihzagokbanis) felt-telezik,BALLs HOOPER(1961) megllaptsa, hogypisztrngospatakba(Stur-geon River, Michigan) adott szerves radioaktv foszfort egy ht alatt kzel 100,kt ht mlva pedig majdnem500 m-relfeljebbrovarlrvkban fedeztkfel.Ez flfel vndorlstbizonyt.Az elsodrs szerepet jtszikhosszabb-rvidebbfolyszakaszoknakelvisel- vagy szervesanyag-szennyezshatsra gyorsfaunavltozs-ban(HYNES, 1960; BRINKHURST, 1974) s azelpusztult fauna helyrelltsbanis(HERRICKS sCAIRNS, 1976).8.2 Az (biotekton)A vz-szilrd fzis interfacilisn benton msik jellegzetes formja azami a anyag alzatul knlkozmindenfle vz alattiszilrd felle-ten kialakul: termszetes s ember teremtette s beton (epilitikus), cl pk,pallk,vzi faanyaga(epixylikus), friss savas ndszr, hnrnvnyekfellete,szlevelek fonkja (epifitikus) , nagyobb llatok (kagylk, csigk, rkok) kemny hja(epizoikus), defm(epimetallikus), porceln-, veg-, kkusz- (egy be- epihalotikus) stb. is (LAKATOS, 1976).Mintmr emltettk,avz fizikaitulajdonsgai miatt aszrazfldn hely-hez kttt nvnyvilgs a mozgkonyllatvilgkztti klnbsgelmosdott:avzbenvannak alzat nlkl nvnyek s rgzlt llatok is.Az alzat avz alattigen rtkes, s rtelnkversengs folyik(SEBESTYN, 1963).Az kllemeszerint leggyakrabbanvkony, nylks-kocsonysllag, tmtt, rvid nemezes(pekton), mskor laza, hosszfonalak, szlakvagy rojtokkpezik(plokon). Ritkn kemny,Amegvilgtott helyeken bevonatokbanszervesanyag-termelsis folyik(kovamoszatok vagyfo-nalasalga-gyepek), mskorabevonatcsakheterotrofikus ll, sekkortpanyag-elltottsga kzrlag a fgg, oldott anyagokvagy avz ltalsodort szerves trmelk formjban(PIECZYNSKA, 1970).Aklnfle nemcsakrdekessgkkel, termszetivltozatossgukkal vonjkmagukra akutatk hanem szmos gyakor-lativonatkozsuk is van. -Gazdagsguk, faj i sszettelk,kmiai termszetkisavizek kpessgnekfggvnye, smivel az keletkezsnekvizsglataavzbemertett mestersges alzat npesedsnek figyelemmel ksrsvel egyszeru (PIECZYNSKAs SPODl\'lEWSKA, 1963; LAKATOS, 1977), jmdszert rejt a tavaks vztrozk,esetleg folyszakaszok tpllkelltottsgnak vagy jellemzsre(SLDECEKs SLDECKOV, 1964; SLDECKOV, 1966, 1968; TILLEYs HAUSHILD,1975;SLDECEK sMISKOVSKY, 1976).Aznvnyi tagjai a vz nvnyi tpanyagtartalmtptik testk-be(CONFER, 1972). A bevonat llatlakivagy ezt az algagyepet legelik, vagy azoda-sodrdtrmelkkeltpllkoznak(aprsgfalk).Anagy felleten gyhozzjrulatermszetestisztu-lshoz,mestersges szennyvztiszttsraismegksreltkfelhasznlni akrforgkorongra, akrhlra teleptett baktrium-, algahrtyval s aprsg-falfaunval.Haazeutrofizldsnemplanktonalgk, hanemhnrnvnyek(fitoben-tosz) vagyrgzltalgabevonat (fitotekton)formjbanlt testet (bentonikuseutro-fizlds), az elfoly vzkevsnvnyi tpanyagot tartalmaz, mga planktonikuseutrofizlds esetben az elfoly vzzel a planktonalgk is tvoznak s testkben ma-gukkal viszik azeutrofizldst okoz anyagokat (LAKATOS, 1973, 1976a, 1978).Az bevonat kellemetlensget,krt is okoz, mint anyitott (megvilg-tott)elalgsodsa(SLDECKOV,1969; TOKR s trsai, 1977),117ny okban kialakulbaktrium s gombatmegek(KEMPEL, 1973), tvvezetkekbe te-leplt vndorkagyl, mohallatka, vasbaktrium-bevonatok stb. (BREmG, 1961;SEBESTYN, 1962a; SCHALEKAMP, 1971; POWLING, 1972).9. AvzinvnyzetAtermszetesvzpartszpsgt sekoszisztminak nagyfokvltozatossgt sorban aparti nvnyzet llomnyainak sokflesge okozza. Br ahidroszfra meg-rszein tallhat nvnyvilgban az alzat nlkli fitoplankton, a fenk alga-egyttesei (fitobentosz), azalgabevonatok (fitotekton) s apleusztonban lazaalgaszvedk (lzion) is szerepel, "vzinvny" sz val a szabad szemmel lthat, sorban ednyesnvnyeket nevezzk(makrofiton, tbbese: makrofitavagymakro-ftonok:avzimakrovegetcit alkotjk).Rendszertani szempontbl haznkbana nagy differencilt telep- csillrkamoszatok (Charophyta), nhny pfrny (Salvina natans, Marsileaquadrifolia}, zsurl(Equisetum jiuviatile var. limosum),lombos- (Fontinalis, Drepa-nocladus,Cinclidotus, Eurhynchium) smj moha(Riccia, Ricciocarpus, Pel/ia) mel-lett zmmel virgos, tlnyomrszt nvnyek tallhatk.Avzinvnyek a parti tjkbanhelyezkednekel,annaknyltvzhatrt is mgis egyesanvnyzettel bortott felleteketjitlisnvenemlegetik(nmetl: Phytal). Avzi vegetcit nvnyszvetkezetek(asszocicik)ptik fel, hakl nsen ahnrnvnyek gyakran egyetlen fajbl ll llomnyainak.,asszocicirtke" vitathatis. Avzi smocsri, patakparti nvnyszvet-kezetek ismerete hazai seklytavaink, a kisebb-nagyobb erek, patakok s vzfolysokmentnazrt fontos, mert helyhezkttt llomnyaik jl jelzika krnyezettanilag benpesedsk is jellegzetes. A nvnyllomnyokszerint vgzett llattani mindigeredmnyes. Ahazai nvnyszvetkezetekrendszere s irodalmnak sszefoglalsaS06 (1968, 1973) tallhat.Avzi, parti s mocsri vegetciegyik tulajdonsga, hogyasszociciik apart vonalvalprhuzamos svokban helyezkednek el(zonci)(40.bra). Ez a zonci megfelel a nvnyszvetkezetek egymsutnjnak is, amitanvnyfldrajzban szukcesszinak hvunk. Ennek folyamn az asszocicik ugyan-azona helyenvltjkegymst. Ahirdobiolgibanafeltltszukcesszirdemelfigyelmet.llvizekbenaszervetlen(minerogenikus)sszerves (organogenikus) ere- ledkekfolytonosfelhalmozdsacskkentiavzmlysget, s teszia hnrllomnyok fokozatos behatolst. Anvnyzetvzbe nyomul gybekapcsoldnak a Fld felsznn vltozsok folyamataiba, mertavzi-nvnyzet kzvetlenl, vagyis sajt teste anyagaival s kzvetve, vagyis a vzben oldottanyagokkicsapsvalsatrmelk visszatartsval, leptsvel rszt veszazll- (So, 1945).118radasplankton hinaras0 '0 . " . . . ..:.: :.:.:.....:......., :..:.. . . . . " + + + + alapkozet + + +40. BRA. Aparti nvnyzet svos (zonci)sa szukcesszi(FELFLDY, 1943a)Mg amikroszkopikus s nagy algk avzi lettr igazidesgyerme-kei, melyek afolyamn sohasem lettek afolykony letkzeg-hez, addig amocsri s vzinvnyzet tagjai aszrazfld a folyamn kilptek mr a s a lgtrben folyletre alkalmas szerveik majd mikor ismt visszatrteka vzbe, testkjraehhezaz letmdhozidomult.Az almerlten virgos nvnyek nhny k zs vonst rdemes megjegyezni:1. Avz alatti hnrnvnyekena kutikulavkony, cskevnyes, hiszenaprolgs gtlsra nincs szksg a vzben, azoldott anyagok felvtele pe-dig a test egsz felletn trtnik. Transzspirci nincs; a Vallisnera-levl gzcserenylsai aszrazfldi letre "emlkeznek".2. A szr az ednynyalbok a szr kzpten-gelyben futnak,hiszen sem a nvny tmasztsa, sem a nedvek szlltsanem olyan problematikus, mint aszrazfldn. A hnrok zmt anagysejt kztti jratokban sszegylt gz feszti ki s tartja a "talpn"(KAUL, 1976).3. Azalmerlt nvnyekgzcserjea vzoldottgzkszletnekrovsrafolyik, aleadott gzok is odajutnak.4. Az almerIt s vzinvnyek testt egyarnt gazdag sejt k-ztti jratrendszer hlzza be, ami tszvi az egsz nvnyt, mg az eset-leg anaerobikus ledkbe gykrzetet is. Ebben halmozdik fela fotoszintzissel oxignnagyrsze(ORSKI, 1929; LAING,1940; WETZEL, 1964; HUTCHINSON, 1975), ami egyesrovarlrvk (Dona-eia, Hydrel/ia, Mansonia, Cricotopus stb. fajok) n. t teszi lehetv. Ezek a lrvk ugyanis atpllkul szolgl nvny sejtkztti jrataiban llegzenek(SEBESTYN, 1963;SCHWOBR.-BEL,1971). A gykrzeiig hatol sejtkzt jratokon t az szn-dioxid juthat afotoszintetizl levelekbe(GESSNER, 1959; RAWN, 1970;HUTCHINSON, 1975).119Ha avzben nvnyi tpanyag van, ahnr elterjedsnek hatrt avzmlysg s a vz tltszsga szabja meg, hszen fnynlkl nincs n-vnyi let (LANG, 1967). Legmlyebbre a csilIrkamoszatoks a mohkhatolnak(LIGHT, 1975). Svd tavakban aMarsupe//aaquatica vzimoha30 m-ig(BODINsNAUWERCK, 1968), az oregoni Crater Lake-ben Fontinalis s Drepanoc/adus moha-gyepdszlik120 mmlysgben is(HASLER, 1938). Amakrovegetci als mlysgha-tratavanknt vltozo, pl. a Balatonban, ahol a fnycsak mintegy3mternl m-lyebb helyeken elgtelen (FELFLDY, 1960a) - br egyes terletek planktonikus eutro-fizldsa miatt ez akr harmadra is cskkenhet (HERODEK sTAMs, 1976) - mstulajdonsg: aszl- shullmjrs, kemnykvesvagyhomokosalzat akadlyozzaa hnrosmegtelepedst. AFontinalisantipyretica vagy a Ceratophy//umdemersumpl. azrt hzdik itt a ndas hatrozott svjba, mert csak ott van egyttesen biztost-va azletkhz szksges szabadszn-dioxid s oldott oxign(FELFLDY sTTH, 1957). Azsz tndrrzsa-hnr, abkatutaj vagy asu-lyomaszl shullmversmiattmenekl andasvdelmbe. Itt teht aszablyoszonci(40. bra) ekolgiai-vzdinamikai okokmiatt sszekeveredik.Afejlettebb nvnyzet anyag-senergiaforgalomban jtszottszerepeszempontjbl lesen megkell klnbztetnnk egymstl az almerlt s a nvnyeket. Az almerlt, nem pleusztofiton elemek ki-zrlaga vzbenoldott lnek, azt forgalmazzkanlkl, hogyjabb anyagokna kavzbe jutst okoznk(HUTCHINSON, 1975).A hina-rak egyrsznek gykerecsak rgzti anvnyt(MOYLE, 1945; BULTHUIS sBRAND,1976), ms fajoknl a gykrzet s a zld rszekkzti arny nagyon (MARTIN s ts.,1970; Mckov s ts., 1970,1972; WAISEL sSHAPIRA, 1971;BRISTOWs WmTCOMBE, 1971;DENNY, 1972;DEMARTE s HARTMAN, 1974; GENTNER,1977;TWILLEY s ts., 1977), s a gykr ltal felvett anyagot a hajts bepti. Nagyobbtpanyagtads aza vzbe csak srlt vagy csonkolt nvnyeknl tapasztal-hat (HUTCHINSON, 1975). Hogy a hnr testben felhalmozd ("stabilizlt","blokkolt") tpanyagmennyisg hogy arnylik az ledkbe temetett tpanyag mozg-stshoz, nemtudjuk, deahnrvegetciszmos szerint afitoplanktonver-senytrsa (HASLER sJONES, 1949; SCHWOERBEL sTILLMANS, 1964; NORMANN, 1967;STAKE, 1967, 1968; FITZGERALD, 1969), bra nvnyekbizonyostpanyagdsulsfltt nemversenykpeseka fonalas- s planktonalgkkal szemben(MULLlGANsBARANOWSKI, 1969). Ha ahinarast gyomirt szerrel (FISH, lf)66) vagy ha-lakkal (TLG, 1968) kipuszttjuk, ds keletkezik (FRUH, 1967). Halas-tavakbanez mert a termszetes hozamalapja az aktvfitoplankton, determszetes tavak vagytrozkesetben mertazalgtl zld vz kelle-metlena frds, dls, vzi sport s a vzkivteliszempontjbl egyarnt.Ms elbrlst ignyelnek a nvnyllomnyok, amelyeknemcsaka vzbenoldottanyagokbl, hanema szn-dioxidjbl s afenk-ledktartalkaibl ptikfel testket, teht pusztulsukidejnj anyagokkalgazdagtjk avizet. A nvnyzet megjelensvel afeltl- gyorsasga.Atpanyagfelvtel mellett sok ms anyag eltvoltst is vgzi anvnyzet.A fonalas algk, pl. Cladophora(KEENEY et al., 1976) mellett a hnr is tmnyiti tes-120tben a nehzfmeket (Mn, eu, Cr , Zn, Cd, Pb) (GUILIZZONI, 1975). A balatoni hnr-fajok lindndstsa 1967-ben tbb mint ezerszeres volt. A zala-torok 64 ppb lindnttartalmaz vizben hnrok lindntartalma:Ceratophyllum demersumHydrocharis morsus ranaeLemna fajok93000 ppb41000 ppb60OOO ppbBalatonszemes avzben 21 ppb lindnkoncentrcinl:Myriophyllum spicatumPotamogeton pectinatusP. perfoliatus .Ranunculus eireinatusNitellopsis obtusa34OOO ppb32OOO ppb52 OOO ppb95OOO ppb32000 ppbppb=pars pro billi e.nanogramm pro liter; a hnrok lindntartalma is ppb raszmtva (PINKOLA s TTH, 1971). VENCE s DRUMMOND (1969) hasonlt tapasztal-takalgkon. Feljegyeztka tavi kka (Schoenoplectus lacustris) s az Eichhorniacrassipes fenolfelvtelt (SEIDEL, 1963; SEIDELstrsai, 1967; WOLVERTONs Mc-Kowx, 1976). Kzismertazalmerlten nvnyekradioaktvanyag-raktrozsais (HAMPSON, 1967; TIMOFEEVA-RESOVSKAYA sGILEVA, 1961). A hnrosfotoszin-tzisnekszn-dioxid-elvonsanveli a pH-t, s lgytja akalcium-hidrognkarbon-tos vizeket (biolgiaiugyanakkor afotoszintzis oxignt termel, amia alaktsaszempontjbl mindenkppen (WESTLAKE, 1961).A Nap sugrz energijnak megktsvel a fitoplankton mellett a makrove-getci is rszt vesz az szervesanyag-termelsben (PENFOUND, 1956; WETZEL,1965a; WESTLAKE, 1965, 1965a; CARR,1969, 1969a; WETZEL s HOUGH, 1973),se-kly, asztatikus tavakban nha fellmlja a fitoplanktont (DOWGIALLO, 1966; .DAVIES, 1970). .A tpllkul szolgl s avizet szervesanyaggal ellt vzinvnyek kmiaisszettele,tprtke s kalriatartalmanem kzmbs avzi anyagforgalomszem- opontjbl (BoYD s GOODYEAR, 1971). A fiatalabb nvnyek vagy testrszek (hajt sok),ltalban tbb fehrjt s anyagot tartalmaznak, mint az vagy ppenelregedett szervek (BSZRMNYI s BSZRMNYI, 1956; TTHs SZAB, 1958;:STRASKRABA, 1968; BoYD, 1970c).Figyelemre mlt klnbsgeket rgztettek ugyanazon faj kInflehelyen egyedeinekkmiai sszettele kztt. gyand(TTH sSZAB, 1958), .agykny(BoYD, 1970b, c)sahnrnvnyek(FISHsWILL, 1966; STRASKRABA, .1968; BoYD, 1970a; TTH, 1962, 1972b; HUTCHINSON, 1975) esetben(14. tblzat).GERLOFFs KROMBHOLZ(1966) aelterjedt levlelemzs .elve alapjn (SMITH, 1962) a hnrnvnyek levelnek nitrogn- s foszfortartalmbla krdses tpanyag-elltottsgra prblnak kvetkeztetni. Ksrlettel 'megllaptjk anvny szveteiben "kritikus szintet", ami tovbbi tpsadago- .ls utn sem emelkedik, s ehhez hasonltjk aszrmaz adatokat. Vizs-.glataikkalkilenc tnmelyikben foszfor-alultplltsgot llaptottakmeg, gyott:ezt tartjk amakrovegetci limitl .12114. TBLZATszrmaz hinr (Potamogeton perfoltatus L.)levelnek foszfor- s nitrogntartalma;hamumentes szrazanyag-szzalk(TTH, 1972b) .Nitrogn Foszfor I Hamu sza%Zala 2,59 0,36 25,5Keszthely (szv) 2,91 0,38 24,0Vonyarcvashegy 2,01 0,24 28,8Gyenesdis 2,00 0,25 34,4Szt. Mihly kpolna 2,49 0,26 32,5Szigligeti-bl 2,66 0,34 28,9Badacsony 2,30 0,31 24,7Tomaj 2,30 0,31 20,5Znka 1,98 0,22 17,4Rvflp 2,09 0,26 22,3Szemes 1,71 0,20 11,3Akali 3,06 0,41 13,3Bozsai-bl2,92 0,42 11,3Tihany (szv) 3,42 0,29 17,6Balatonfred (szv) 3,60 0,51 22,7Kerekedi-bl 2,26 0,30 16,8 sarok 2,46 0,19 14,6Kenese 2,24 0,27 19,5{szv) =szennyvfz befoly krnykeAnvnyllomnyvltozatossgot jelent a nyltvz homogn tmegvelszemben azzal,hogyfkezi avzmozgst, rnykolsval (amiais be-folysolja)satpanyagfelvtelvelakadlyozzaafitoplanktonlett, benneavzoxignelltottsga s sz n-dioxid-tartalma is kl nb zik a (VARGA,1931).A hnaras termete s az llomny szerkezete szerint npesl be llatokkal,ezrt klnbzik a "kzepes" vagy"nagy esetleg"sz hnros llatvilgaegymstl, tekintet nlkl az llomnyt alkotnvnyfajra.A nvnyzettel bortott terlet gazdag faunaja azzal fgg ssze, hogy a n-vnyalzatot jelent azalzat nlkli vztmegben. Az nvnyek felletn tallhatbevonatot epifitonnak (epiphyton) nevezzk (LAKATOS, 1976). Ilyen a ndszr bolyhosbevonata (MESCHKAT, 1934; SEBESTYN, 1963; RUDESCUs POPEScu-MAIuNESCU,1970), de ahinarasok llatvilga is vltozatos(KRECKER, 1939;ENTZ, 1947; ROSINE,1955; MICHAEL, 1968), mert a nvnyekre rgzlt mellett a nvnyek kztiviztrbenisklnleges szervezetektallhatk(metafiton) (BRs GULYS, 1974).HOTCHKISS (1941) szavaival lve a vzinvnyzet a tavat .Jakhatbb" teszi a halak sms llatok szmra. BORDS (1900) ezt gy fejezi ki: " ...ahinr krnyke ltalbanegszseregaprbbteremtmnynek tartzkodtanyja, eztmegahal fogyasztja...ahal leteahinrral szorosan sszefgg."122Avzinvnyzetet kzvetlentpllkknt kevs llat hasznostja. Nlunkegyes halak, pzsmapocok, vzimadaraks rovarlrvktpllkoznakvele.A koncrflknek azonban csak idnytpllka a hnr, a pzsmapocok s a madarakpedig tulajdonkppenAhatvanasvekbenhaznkbateleptett halak"kzl csakatulajdonkppen llati tpllkot is (CURE, 1970; PRowSE, 1971; SINGH etal.,1976) amr(Ctenopharyngodonidella) tpllkozik hnrral s vzinv-nyek leveleivel is. Ahalast-gazdlkodsban ahalhshozam nvekedstksznhetjk a vzinvnyek anyagait hasznosit s azokat trgya formjban mozg-st arnrnak (SCHEER, 1966; TANG, 1970; CURE, 1970, 1971; DIMITROV sLIUDSKA-NOVA, 1970; ANTALFI s TLG, 1972; REICH, 1975), felhasznljkjl elzrhat, csatornk, rkok, sport- sdisztavakhnrtalantsrais(BHATIA, 1970; MICHEWITZ et al., 1972; CURE, 1974), determszetesvizekbe telep-tse, az egsz vzi anyagforgalomgykeres talaktsa (STANLEY, 1974; TERRELL, 1975),a bentonikus eutrofizldsplanktonikuss vltoztatsa miatt(LAKATOS, 1978) koc-kzatos, sivvzkivtel ignyeesetnpedig egyltaln nem javasolhat.Krnyezetvdelmi szempontbl az is meggondoland, hogy j elemteleptsebr-milyenekoszisztmastabilitst annyiraveszlyezteti (MESTROVs TAVCAR, 1973;MAGNUSON, 1976), hogy egyesaz amr szelektv irtsnak kutat-jk (MARKING, 1972; CuMMING s trsai, 1975). ADunaiHalszatiEgyezmny ked- tliaDuna vzrendszerben termszetes vizek amrteleptsi javas-latait, gy ennek szerencsre nemzetkzi jogi akadlyai is vannak (TTH strsai, 1969).Vizeinkanyagforgalmbanaz nvnyeknl fontosabbtpllkforrsafelaprzdssal trmelk (frna) (GAUDET, 1976), ami a vizek letben sok-oldalan hasznosul detritusz nagy rszt szelgltatja.A nem egy- feldarabolds, hanembonyolult mikrobiolgiai folyamat, aminek sorn azsz- nvnyi anyagbl kilgzdnak a knnyen oldd szerves anyagok,majd a szemesk felletre baktriumok teleplnek, vgl a nehezen boml, mkrobio-lgiailag is kevsb maradk "stabilizldik". Az llatvilgnak amso-dik fzisban baktriumfehrjben gazdagdetrituszalegtartalmasabbtpllk.A jlfenkig tavakban,aBalatonban is,arnylag kevsssi-lny stabilizldott detritusztallhat(HYNESs KAUSHIK, 1969; OLH,1973a;HUNTER, 1976).Andasaljra nvnyi trmelknagyrsze lebomlik, sbomls-termkei - vzmozgsesetn- a nyltvz szolglnaktpllkul(TTH s SZAB, 1961, 1962;SCHRDER, 1973). A hullmjrta partokon azonban laza lakhelyet hoz ltre atrmelkkel jtsz vz (fut detritusz)sajtsgos s vegyes (SEBESTYN, 1957, 1963a). Partra mint detri-tuszturzs halmozdikfel, ismt ms s klnleges nyjtva (ENTZ G. s trsai, 1942; F'ELFLDY, 1943; ENTZ G. sSEBESTYN, 1946).Ha anyltvz tpllsbanisfontosszerepet jtszik aszervestrmelk, "detritotrofikus" trl beszlnk, mg atrmelkkel val tpllkozst det-ritofginak nevezzk.Itt emltjk meg, hogy nagy nvnyi trmelk kerlhet avzbe123ais, klnsenterleteken. Akorhadni dealakjt mgtart nvnyirszeket a rovarok, kisrkok(Asel/us, Gammarus),ahalak is fogyasztjk(DARNELL, 1964; FENCHEL, 1970;IVERsEN, 1975). Avzbe jutottavar sorsa, a klnfle fafajok levelneka bakterilis bonts vagya llatokszmraklntanulmnytrgy t kpezheti (DLLING, 1962;RODINA, 1963, 1966;PFISTER s trsai, 1968;KAUSIDK s HYNES, 1968), s klnsenakiserdei patakok letben fontos(KAUSHIK s HYNES, 1971; SUBERKROPP s trsai,1975;McDoWELLs FISHER,1976), ahol a vzinvnyzet, az s a bele hul-lott lombannyi szervesanyagot termelhet, amennyit afogyasztknem kpesek fel-hasznlni (CASPERS, 1975).Foglalkoznunk kell mgavzi vegetcipusztulsval, ami atermszetbenelg ritka dolog. Tlzott vadliba- vagy pzsmapocok-telepls,tizedel-hetik megllomnyaikat,de a legnagyobb veszlytavzllsemelkedse s aziszap-borts jelent. Ahnrllomnyok elg rvid gy vannakk l nsenhnross hnrszegny t : SCHIEMER s PROSSER,1976). AVelencei-t vreksztett hnrtrkpei jl tkrzikezt avltozkonysgot (41. bra) (KISSE.CSABA kziratosanyaga), aminekmagyarzatasokflelehet: plankto-nikus eutrofizlds, kotrs utni tltszsg-cskkens, viszonyok stb.Msknt