11
Filogenetika – fogalmak és értelmezések Állatok, állatvilág (regnum animale): az állatok alapvető jellege, hogy életciklusukban nincs önálló haploid életszakasz, a haploidia csupán az ivarsejtek érési, redukciós osztódásai során következik be (ezt nevezzük gametikus meiózisnak), és ez csupán a zigóta létrejöttéig tart. Jellemző az állatvilágra a heterotrófia, az egyedfejlődés stádiumai: a blasztula, majd gasztrula stádium, a sejtek differenciálódása és kémiai mediátorokkal összehangolt működése, a humorális és idegi szabályozás, a genetikailag meghatározott orális-aborális polaritás és az egyed integritását védő immunrendszer. Ezek a jellegek azonban hosszú fejlődési folyamat eredményei. Pl. a Placozoa és Porifera törzsekben nincs gasztruláció, nincsenek szövetértékű, szervképző csíralemezek, individualitásuk tökéletlen; a csalánozóknál nincs immunrendszer, stb. Az állatvilág evolúciója tehát egyúttal a szöveti-szervi differenciálódás és az egyediség (individualitás) evolúciója is. Apomorf jelleg (röviden: apomorfia, szószerint „elkülönült forma”, görög): levezetett, leszármaztatott jellegállapot, amely az illető csoport evolúciója során a korábbi (lásd: pleziomorf) jellegállapot megváltozásával jött létre. A négylábúság pl. leszármaztatott, apomorf jellegállapot a gerinceseknél, mert a gerincesek evolúciója során jött létre, de pleziomorf jelleg a Tetrapodákra nézve (vö. leszármaztatott csoportok lábatlansága, vagy a madarak szárnya, stb., amely a „négylábúság” megváltozásával jött létre). Ilyen megváltozott, leszármaztatott jelleg-állapot pl. a pikkelyhez képest a toll, a rovar rágó szájszervéhez képest a szúró-szívó szájszerv stb. Apomorfia-alapú kládusz (filogenetikai ág): azt mutatja meg, hogy mely taxonban és mikor jött létre autautapomorf jellegként az a jelleg, amely ma az A és B testvér-taxonok (fajok) szünapomorfiája. Autapomorf jelleg, autapomorfia: adott taxon (faj ill. bármilyen rangú fajfeletti egység) által kizárólagosan hordozott leszármaztatott jelleg, amely legtöbbször specializációs jellegű változás eredménye (pl. az Equus genusz tagjainak a középső ujjon kialakult patája, a Lepidoptera rend tagjainak pödörnyelve). Faj, a faj, mint taxon: a fajfogalom kettős értelemben használatos (l. alább): mint biológiai fajfogalom (BSC), illetőleg

Filogen_fogalmak

Embed Size (px)

DESCRIPTION

filogen fpgalmak

Citation preview

Apomorf jelleg: a korbbi (l

Filogenetika fogalmak s rtelmezsekllatok, llatvilg (regnum animale): az llatok alapvet jellege, hogy letciklusukban nincs nll haploid letszakasz, a haploidia csupn az ivarsejtek rsi, redukcis osztdsai sorn kvetkezik be (ezt nevezzk gametikus meizisnak), s ez csupn a zigta ltrejttig tart. Jellemz az llatvilgra a heterotrfia, az egyedfejlds stdiumai: a blasztula, majd gasztrula stdium, a sejtek differencildsa s kmiai meditorokkal sszehangolt mkdse, a humorlis s idegi szablyozs, a genetikailag meghatrozott orlis-aborlis polarits s az egyed integritst vd immunrendszer. Ezek a jellegek azonban hossz fejldsi folyamat eredmnyei. Pl. a Placozoa s Porifera trzsekben nincs gasztrulci, nincsenek szvetrtk, szervkpz csralemezek, individualitsuk tkletlen; a csalnozknl nincs immunrendszer, stb. Az llatvilg evolcija teht egyttal a szveti-szervi differencilds s az egyedisg (individualits) evolcija is.

Apomorf jelleg (rviden: apomorfia, szszerint elklnlt forma, grg): levezetett, leszrmaztatott jellegllapot, amely az illet csoport evolcija sorn a korbbi (lsd: pleziomorf) jellegllapot megvltozsval jtt ltre. A ngylbsg pl. leszrmaztatott, apomorf jellegllapot a gerinceseknl, mert a gerincesek evolcija sorn jtt ltre, de pleziomorf jelleg a Tetrapodkra nzve (v. leszrmaztatott csoportok lbatlansga, vagy a madarak szrnya, stb., amely a ngylbsg megvltozsval jtt ltre). Ilyen megvltozott, leszrmaztatott jelleg-llapot pl. a pikkelyhez kpest a toll, a rovar rg szjszervhez kpest a szr-szv szjszerv stb.

Apomorfia-alap kldusz (filogenetikai g): azt mutatja meg, hogy mely taxonban s mikor jtt ltre autautapomorf jellegknt az a jelleg, amely ma az A s B testvr-taxonok (fajok) sznapomorfija.Autapomorf jelleg, autapomorfia: adott taxon (faj ill. brmilyen rang fajfeletti egysg) ltal kizrlagosan hordozott leszrmaztatott jelleg, amely legtbbszr specializcis jelleg vltozs eredmnye (pl. az Equus genusz tagjainak a kzps ujjon kialakult patja, a Lepidoptera rend tagjainak pdrnyelve).

Faj, a faj, mint taxon: a fajfogalom ketts rtelemben hasznlatos (l. albb): mint biolgiai fajfogalom (BSC), illetleg filogenetikus fajfogalom (PHSC). A BSC szerint (i) reproduktv izolci rvn elklnlt, (ii) fajspecifikus jelzrendszerekkel mkd s (iii) legalbbis potencilis gnramls kohzijval sszetartott populcis rendszer; meghatrozott evolcis lettartam entits, amely specicival jn ltre, specici rvn utdfajokra bomlik vagy kihal.

Fajok trzsfja: olyan dendrogram, amelyben az egyes filogenetikai gak (klduszok) elgazsait a specicis esemnyek, a reproduktv izolcik kialakulsnak tr-id mintzatai definiljk. Nem azonos a gnek trzsfjval (l. ott).Filogenezis (trzsfejlds): valamely llny-csoport, illetve ltalnossgban az lvilg fejldstrtnete; szigorbb rtelmezsben: adott monofiletikus taxon genealogikus kapcsolatainak rendszere, fldtrtneti idtvlatban.

Filogenetika: a filogenezist kutat tudomny; alapvet alkalmazsi terlete a filogenetikus rendszerezs: az lvilg monofiletikus egysgekre tagolsa s ezek genealogikus kapcsolataik szerinti csoportostsa. Mivel fogalomrendszere s mdszertana pontosan definilt, szigorbban rtelmezett fogalom, mint a magyar szaknyelvben gyakran hasznlt fejldstrtneti rendszerezs ill. rendszertan.Filogenetikus trzsfa: az egymst kvet specicis esemnyeket brzolja. Azon alapul, hogy minden monofiletikus taxon egyetlen sfajra vezethet vissza. Ezrt a monofiletikus taxonok objektv evolcis realitsok (Brundin). Mivel a filogenetikus trzsfa szerkesztse egyrtelmen meghatrozott fogalmakon s algoritmusokon alapszik, ezrt a filogenetikus trzsfa az adott adatmtrixbl brmikor jra megszerkeszthet, tesztelhet s falszifiklhat.Filetikus evolci: egy trzsfejldsi g idbeli, elgazsok (reproduktv izolcik) nlkli vltozssorozata. Mivel specici nem kvetkezik be, az idben egymst kvet genercik egyetlen biolgiai fajhoz tartoznak. Ez az egyik oka annak, hogy az slnytanban a morfolgiai alap fajfogalom (morphospecies) gyakran tkzik a biolgiai fajfogalommal.

Filogenetika, filogenetika alapfogalmai:

Taxon az l szervezetek brmilyen rang, taxonmiai eljrssal elklntett s jellemzett (diagnosztizlt) csoportja.

Termszetes taxon olyan diagnosztizlt faj vagy monofiletikus fajfltti egysg, amely a termszetben sajtos, nll trtnetisg evolcis entitsknt ltezik.

Monofiletikus csoport a faj definci szerint monofiletikus! A monofiletikus csoport tgabb rtelemben: tbb fajbl ll termszetes taxon.

Parafiletikus csoport: sznpleziomorf jelleg(ek)re alapozott taxon, amely azonban holofiletikuss kiegszthet.

Polifiletikus csoport: mestersgesen ltrehozott, konvergens vagy parallel fejldssel ltrejtt csoportokbl ll csoport, amely holofiletikuss nem egszthet ki.A filogenetikus elemzs sorn kladogramok kszlnek, amelyeka fajok kztti leszrmazsi (genealogikus) viszonyokat mutatjk meg.

Filogenetikus trzsfa: az egymst kvet specicis esemnyeket brzolja. Elvben minden monofiletikus taxon egyetlen sfajra vezethet vissza. Ezrt a monofiletikus taxonok, az n. klduszok (kldok) objektv evolcis realitsok (Brundin). A trzsfa fellltsa a filogenezis egyfajta lekpezse, bizonyos egyszerstsekkel. A fajok alapjn fellltott trzsfa nem azonos a gnek alapjn megszerkeszthet fkkal. Bizonyos gnek sorsa megegyezik a fajok trzsfjval, mskor ettl eltr (v. koaleszcencia elmlet, pl. mtDNA va).

Filogenetikus jellegelemzs alapjn fellltott trzsfa valjban egy tesztelhet hipotzis. Ennek menete (elemi szinten)a kvetkez: van 3 fajunk:XA, XB, XC; ha azt felttelezzk, hogy XA kzelebbi rokona XB-nek, vagyis: XA-nak s XB-nak volt olyan kzs se (XO), amely nem se XC-nek. A jellegek elemzse annak alapjn trtnik, hogy XA-nak s XB-nek van-e olyan kzs levezetett jellege, amelyet ezek csak az XO-tl rklhettek.

Gnek trzsfja (l. mg: koaleszcencia): azon alapszik, hogy az egyes gnek pontmutcis megvltozsai nagymrtkben fggetlenek a reproduktv izolci bekvetkezttl vagy annak elmaradstl. Ezrt a gnek trzsfja nem szksgkppen egyezik a fajok trzsfjval. Homolgia, homolg jelleg: kzs filogenetikai eredetre visszavezethet jelleg(ek). A filogenetikai dendrogrammok szerkesztsnek els lpse a homolgik elemzse. A homolg jellegek nagy szma azonban mg nem bizonytja a kzeli rokonsgot. Ennek oka: a homolgia lehet (i) egy fennmaradt viszonylag si jelleg, de (ii) lehet egy viszonylag j szerzemny is. A pentadaktilus vgtag-alapfelpts pl. nemcsak az emlsknl van meg, hanem a ktlteknl s az n. hllknl is, s ez a jelleg korbbi kzs sknl is megvolt. Vannak azonban olyan emlsk is, amelyeknl az tujj jelleg megvltozik, s csak az anatmiai-paleontolgiai elemzs mutatja meg az eredetet (lflk: szamarak, zebrk, lovak). Teht ezekben az esetekben ktfle homolgival tallkozunk: kzs si (pleziomorf), ill. kzs leszrmaztatott (sznapomorf) homolgikat lthatunk. Ezek bizonyt ereje eltr. Homolgia s hasonlsg: megvizsgland, hogy fajok adott csoportjnak melyik ms csoport a legkzelebbi rokona? A leginkbb hasonl? Ez a vlasz tves, mert az ltalnos hasonlsg flrevezet lehet! Kt alapvet lehetsg:

Kt csoport azrt hasonl, mert kzs sei voltak, s a kzs jellegeket ezektl rkltk. Ezek n. homolg jellegek (homolgik), ilyen pl. az emlsk tujj (pentadaktilus) vgtagja, amely a kzs s vgtagfelptsvel egyez.

Kt csoport azonban akkor is hasonl lehet, ha ennek alapja a hasonl letmd. Ebben az esetben klnbz eredet szervek a hasonl funkci kvetkeztben, n. konvergens (vagy parallel) evolci rvn vlnak egymshoz hasonlv (pl. vzi gerincesek uszonyai). Ezek nem-homolg, hanem analg jellegek, ltrejttk n. homoplzia.

Hogyan formalizlhat a dntsi folyamat, hogy (i) vagy (ii) lehetsg ll-e fenn? Megolds: kladogrammok ellltsa. Ennek els lpse a homolgik elemzse. Krds:

Ha kt llatcsoport a legtbb homolg jelleget mutatja, akkor valban ezek a legkzelebbi rokonok? A vlasz mg mindig nemleges!

Ennek oka: a homolgia lehet (i) egy fennmaradt viszonylag si jelleg, de (ii) lehet egy viszonylag j szerzemny is. A pentadaktilus vgtag-alapfelpts pl. nemcsak az emlsknl van meg, hanem a ktlteknl s az n. hllknl is, s ez a jelleg korbbi kzs sknl is megvolt. Vannak azonban olyan emlsk is, amelyeknl az tujj jelleg megvltozik, s csak anatmiai-paleontolgiai elemzs mutatja meg az eredetet (lflk: szamarak, zebrk, lovak). Itt teht azt ltjuk, hogy bizonyos csoportoknak tvoli, ms csoportoknak kzvetlen kzeli kzs sei vannak. Teht ktfle homolgit ltunk: kzs si (pleziomorf), ill. kzs leszrmaztatott (sznapomorf) homolgikat. A megszerkesztett dendrogramnak ezeket a viszonyokat kell tkrznie

Homoplasia, homoplzia: azonos vagy annak tn jellegllapot kt klnbz taxonban, amely azonban eltr fejldsi gakon jtt ltre NEM a kzs eredetre vezethet vissza. Az ilyen jelleg ltrejhet parallel evolcival (hasonl si llapotbl fggetlenl kialakulva), konvergens evolcival (eltr si llapotbl fggetlenl kialakulva ) vagy jellegvesztssel (az si llapotba trtn msodlagos vltozssal). leszrmaztatott jelleg, n. homoplzia. A homoplzia sajtos esete a konvergencia, amikor adott krnyezeti kihvsokra tbb korrelatv jelleg vltozik hasonl irnyba.Kldusz (kld): monofiletikus eredet, elklnlt fejldsi irny, amely a monofiletikus eredetet bizonyt (morfolgiai, molekulris, stb.) jelleggel/jellegekkel jellemezhet. A filogenetikus rendszer ezeknek a klduszoknak taxonmiai rangot ad, l. monofiletikus taxon. A klduszok a filogenetikai dendrogrammon elfoglalt helyzetk alapjn tbbflk: A ndusz-alap kldusz a legkzelebbi kzs sfaj alapjn definilhat. Ez hipottikus, de a jelenleg l A s B fajok kzs levezetett (sznapomorf) jellegeibl szmos jellege rekonstrulhat

Az elgazs-alap kldusz a legkzelebbi rokon ms kldusztl val elvls alapjn definilhat. Az elbbinl mlyebb filogenetikai elvlst jelez!

Az apomorfia-alap kldusz azon alapul, hogy mikor jtt ltre autapomorf jellegkntaz a jelleg, amely ma az A s B fajok (taxonok) sznapomorfija

Egy kldusz bazlis (alapi), ha ms klduszt is tartalmaz, mint valamely rsz-rendszere. gy a Vertebrata kldusz bazlis a Tetrapoda klduszhoz kpest, mert ms al-klduszokat is tartalmaz. A (tg rtelemben vett) Sarcopterygii kldusz, amelyet a pros vgtagok homolgii alapjn definilunk, bazlis mind a Tetrapoda, mind pedig az Amniota klduszokkal szemben, stb. A bazlis nem szinonm rtelm az egyszer, primitv, stb. fogalmakkal! Nincs kze ahhoz sem, hogy fajgazdag-e vagy sem!

Kladisztika, cladistics (-grg: , kldosz, g, elgazs) a bioszisztematiknak az az irnya, amely a fajokat hierarchikus elrendezs monofiletikus csoportokba osztlyozza. Kladisztikus rendszerezs: a taxonok kzti genealogikus, kzs sre visszavezetett "testvrcsoport"-kapcsolatok elemzse, ezek dendrogrammon (kladogramm) brzolsa ill. a genealogikus kapcsolatok alapjn val rendszerezs. Ms taxonmiai rendszerektl, pl. a fenetikus rendszerezstl, abban klnbzik, hogy a monofiletikus csoportok kpzse kzs leszrmaztatott jellegeik (sznapomorfiik) alapjn trtnik. A korbbi rendszerek ltalban az ltalnos hasonlsgra alapozva csoportostottk a fajokat gnuszokba, csaldokba s tovbbi, magasabb kategrikba. A kladisztikus rendszerezsek, amelyeket kladogramnak nevezett fkon brzolunk, arra trekednek, hogy a mai rokon csoportoknak a kzvetlen (legfiatalabb) kzs st mutassk meg a kzs, homolg leszrmaztatott jellegek alapjn. A kladogramok kzl mindig a lehet leggazdasgosabbat (parsimony) fogadjuk el legvalsznbb megoldsknt. A kladisztikus hipotzisek falszifiklhatk

Kladogenezis: a filogenetikai sztvlsok s elklnlt evolcis irnyok ltrejtte reproduktv izolci s divergens tovbbfejlds rvn; e folyamatok eredmnye a kzs sbl (ancesztor) sztvl monofiletikus testvrcsoportok ("sister group") ltrejtte, amelyeket a kzsen meglv, a kzs eredetet bizonyt levezetett (un. sznapomorf) sajtsgok jellemeznek.

Koaleszcencia, koaleszcencia-elmlet: szmtgpes szimulcis eljrs annak kidertsre, hogy bizonyos genetikai lokuszok jelenlegi sokflesge milyen, ill. mennyi idvel ezeltti s-formra vezethet vissza. Mivel a mtDNS gnjei viszonylag rvidek s magas mutci-rtjak, ezrt a mdszert leggyakrabban a mitokondrilis haplotpusok eredetnek meghatrozsra hasznljk. A koaleszcencia elmlet alapjn vgzett statisztikai szmtsokkal a divergencia ideje (generciszm!) mellett a populcik szmos demogrfiai paramtere is meghatrozhat, mindenekeltt a korbbi bottle-neckek, a populcinvekeds az utols glacilis maximum utn, a populcik kzti gncsere, stb. Konvergencia, konvergens evolci: eltr filogenetikai gakhoz tartoz, korbban eltr jelleg taxonok msodlagos morfolgiai hasonlsgainak ltrejtte, ltalban a hasonl letmd, a hasonl letkzeg, a hasonl krnyezeti kihvsok, az azonos krnyezeti forrsok hasonl mdon val hasznlata stb. kvetkeztben (pl. halak - cetek, kengurupatknyok - ugregerek stb.).

Klcsoport (outgroup) elemzs. Ha egy taxon nem tagja valamely csoportnak, jelen esetben az emlsknek, de van bizonyos kzs jellegk, akkor az a jelleg viszonylag si, pleziomorf. Az ilyen taxon tekintend klcsoportnak (outgroup), szemben a bels csoporttal (ingroup).

Ez a megolds ktfle, evolcis ill. logikai rvelssel tmaszthat al: (i) Az egyetlen lehetsg, hogy egy homolg jelleg kzs legyen mind a kl- mind a belcsoportban, az, hogy ez a jelleg mr jelen volt egy olyan kzs snl, amely korbbi, mint a belcsoport kzs se.

Molekulris filogenetika: a gnek s a genm vltozsain alapul filogenetika, ill. filogenetikus rendszerezs. A fontosabb genomikus vltozs-tpusok az albbiak:

Indel: inszercis vagy delcis esemny (genetikai szakasz beiktatdsa vagy kiesse).

LINEs (hossz beiktatott elemek): a retropozonok nll transzpozcira kpes csoportja.

Ortholgia: kt homolg lokusz viszonya, ha fajkpzdsi esemnnyel jttek ltre

Paralgia: kt homolg lokusz viszonya, ha duplikcis esemnnyel jttek ltre

Protein domain: a fehrjemolekula jl-definilt rgija. Struktrja s/vagy funkcija rvn klnthet el. Pldul a homeodomain egy 60 aminosavbl ll szakasz, amelyet a homeobox gnek kdolnak.

Rare genomic change (RGC, ritka genomikus vltozs): nagyobb lptk mutcis vltozs, egy meghatrozott kld genomjban.

Retropozonok: a transzpozabilis elemek azon csoportja, amely a genomban RNS-intermedier segtsgvel vltoztatja helyt, reverz transcriptz enzim felhasznlsval.

Szignatura szekvencik: tbb csoportra kzs konzervlt inszercik vagy delcik fehrjkben vagy RNS-ben.

SINEs (short interspersed elements, rvid beiktatott elemek): a retropozonok azon csoportja, amelyek elvesztettk az nll transzpozcis kpessgket (ehhez ms mobilis elemeket, LINE-ket hasznlnak).

Monofiletikus taxon: minden monofiletikus taxon egyetlen sfajra vezethet vissza. Ezrt a monofiletikus taxonok, az n. klduszok (kldok) objektv evolcis realitsok.A monofiletikus csoportok (monofilumok) csak olyan taxonokat tartalmaznak, amelyek kzs stl szrmaznak, s tartalmazzk az adott s-taxon valamennyi leszrmazott taxonjt, vagyis holofiletikusak! A monofiletikus eredet bizonytsa sznapomorfik alapjn trtnik.

A kzvetlen kzs sbl leszrmaztatott taxonok n. filogenetikai testvrcsoportok (sister-groups), filogenetikailag egyenrangak (fajszmukra, fejlettsgkre val tekintet nlkl!).A parafiletikus csoportok is kzs sre vezethetk vissza, azonban nem tartalmazzka kzs s valamennyi leszrmaztatott taxonjt. Ilyenek pl. az elsdlegesen szrnyatlan rovarok, mivel a holofiletikus Insecta (= Hexapoda) csoportbl hinyzik a Lepismatidafilogenetikai testvrcsoportja: Pterygota (szrnyas rovarok). A parafiletikus csoportok kzs jellegei n. sznpleziomorfik (elsdleges szrnyatlansg).

Numerikus taxonmia: a fenetikus jellegelemzsnek az a mdja, hogy numerikus (mrt vagy leszrmaztatott, pl. osztlyokba sorolt, ill. binris) jellegek mtrixbl meghatrozott algoritmus szerint hierarchikus elrendezs csoportokat kpeznk. Az ilyen fenetikus dendrogramok ltalban csak a hasonlsgokat mutatjk meg, ha a jellegek nincsenek filogenetikai szempontok szerint rtkelve (plezio- vs. apomorfia, sznapomorfia vs. homoplzia).Parafiletikus csoport: kzs "si" (viszonylag elsdleges) jellegek alapjn fellltott taxon, amelynek vannak/lehetnek korbbi genealogikus kapcsolatai, de nem kzvetlen kzs sre vezethetk vissza. A parafiletikus csoportok is kzs sre vezethetk vissza, azonban nem tartalmazzk a kzs s valamennyi leszrmaztatott taxonjt. Ilyenek pl. az elsdlegesen szrnyatlan rovarok, mivel a holofiletikus Insecta (= Hexapoda) csoportbl hinyzik a Lepismatida filogenetikai testvrcsoportja: Pterygota (szrnyas rovarok). A parafiletikus csoportok kzs jellegei n. sznpleziomorfik (elsdleges szrnyatlansg). Szintn parafiletikus csoport a hllk, mert hinyzik belle az Archosauria fejldsi g egyik alcsoportja: a madarak!

Parallelizmus, parallel evolci: valamilyen szempontbl hasonl, de nem kzs si alakok leszrmazottainak hasonl irny fejldse (pl. a gyepalkot nvnyzet dominns egyszk csoportjainak: a fveknek, ssoknak, szittyknak az alaktani prhuzamossgai: xeromorf levlzet, kovsodott sejtfalak, leegyszersdtt virgzat, szlmegporzs; "rgcsl" fogazattpus kialakulsa a valdi rgcslknl s a nyulaknl stb.).

Pleziomorfia (kzeli forma): si, adott sszehasonltsban elsdlegesjellegllapot, pl. a Protura, Diplura, Collembola, Machilida s Lepismatida elsdleges szrnyatlansga.Pleziomorf jelleg: viszonylag si, adott sszehasonltsban elsdleges jelleg, pl. a rovarok szrnyatlansga, rg szjszervtpusa; szemben a hozzjuk kpest megvltozott, levezetett (apomorf) jellegekkel. Mivel pleziomorf jelleg megrzdhet egymstl fggetlen fejldsi gakon, ezrt a kzsen birtokolt pleziomorfia ("sznpleziomorfia") nem bizonythatja adott csoportok monofiletikus eredett. Alaphipotzisnk itt az, hogy a legsibb rovarok szrnyatlanokvoltak (v. fosszilis anyag).

Polifiletikus csoport: mestersgesen ltrehozott olyan taxon (szupraspecifikus kategria), amelynek tagjai br hasonlak, de nem vezethetk vissza kzs sre, hanem ms-ms si alakokbl konvergens vagy parallel fejlds rvn jttek ltre. Ilyen kategria pl. a rgi madr-rendszerezsben a "ragadozk", amelybe a vgmadarak (Accipitriformes) mellett belertettk a slyomalakakat (Falconiformes), st - mint "jjeli ragadozkat" a baglyokat (Strigiformes) is. Mestersges kategrija a "Pisces" (halak) is, amely a porcoshalak (Chondrichthyes), a sugaras szj csontoshalak (Actinopterygii) s a szrazfldi gerincesekkel (Tetrapoda) testvrcsoportjt kpez Sarcopterygii osztlyokat foglalta egybe. A filogenetikus rendszerezs ezeket a mestersges kategrikat elveti, s a monofiletikus taxonokra tagols elvt rvnyesti.

A polifiletikus csoportok tbb klnbz monofiletikus egysghez tartoz taxont tartalmaznak. Ilyen pl. a madarak s az emlsk egyestse melegvr gerincesek csoportba. Fejlett hszablyozsuk leszrmaztatott jelleg, amely azonban eltr fejldsi gakon jtt ltre, n. homoplzia. A homoplzia sajtos esete a konvergencia, amikor adott krnyezeti kihvsokra tbb korrelatv jelleg vltozik hasonl irnyba.

Szisztematika, szisztematika s taxonmia viszonya: A rendszerezs egysgeivel, kategriival, a rendszerezs mveleteivel s szablyaival foglalkoz tudomny a taxonmia, amely alapveten sszehasonlt s analitikus szemllet, ler-rendszerez, un. idiografikus tudomny. A rendszer (systema) magyarzatval, rtelmezsvel s a rendszerezs elmletvel a szisztematika foglalkozik, amely hipotziseket megfogalmaz s szablyokat felllt, nomothetikus tudomny, amilyen a filogenetikus szisztematika! Sznapomorfia (kzs apomorfia): kt vagy tbb taxon kzs leszrmaztatott jellege, amely az adott taxonok monofiletikus eredett bizonytja. Alaphipotzisnk szerint ezeknek a csoportoknak kell, hogy legyen olyan kzs sk, amelynl mr megvolt ez a jelleg, vagyis a jelleg nem egymstl fggetlenl jtt ltre a klnbz csoportokban. Kialakulsakor ez a jelleg csak egyetlen taxonra volt jellemz, n. autapomorf jelleg volt. E bizonyts alapvet rsze az adott jelleg konvergens keletkezsnek kizrsa, amely ltalban a sznapomorf jellegben kimutathat homolgik segtsgvel trtnik (pl. a bojtosszj halak -Crossopterygii s a szrazfldi "ngylb" - Tetrapoda gerincesek pros vgtagvzainak homolgii bizonytjk a fenti vgtagok sznapomorf jellegt, ezltal az emltett csoportok filogenetikai testvrcsoport viszonyt, monofiletikus eredett).

Sznpleziomorfia: tbb llnycsoportban kzs viszonylagosan si jelleg, amely nem bizonytja az adott csoportok kzvetlen monofiletikus eredett, legfeljebb tvolabbi rokonsgt, ilyen pl. a rovarok elsdleges szrnyatlansga. Mivel az elsdlegesen szrnyatlan rovarok ("Apterygota") egyik rendje (Lepismatida) a szrnyas rovarok testvrcsoportja, ezrt a fenti csoport taxonmiailag nem homogn (un. parafiletikus csoport).Taxon: az l szervezetek brmilyen rang, taxonmiai eljrssal elklntett s jellemzett (diagnosztizlt) csoportja. Termszetes taxon olyan diagnosztizlt llnycsoport, amely faj vagy monofiletikus fajfltti egysg, amely a termszetben mint sajtos, nll trtnetisg evolcis entitsknt ltezik. A taxonmia nhny alapfogalma, l. albb: A faj: ketts rtelemben, l. albb, mint biolgiai fajfogalom (BSC), illetleg filogenetikus fajfogalom (PHSC). Mint (i) reproduktv izolci rvn elklnlt, (ii) fajspecifikus jelzrendszerekkel mkd s (iii) legalbbis potencilis gnramls kohzijval sszetartott populcis rendszer; meghatrozott evolcis lettartammal br entits, amely specicival jn ltre, specici rvn utdfajokra bomlik vagy kihal.

Monofiletikus csoport a faj definci szerint monofiletikus!Tgabb rtelemben: tbb fajbl ll termszetes taxon (l. elbb).

Parafiletikus csoport: l. elbb, sznpleziomorf jelleg(ek)re alapozott taxon, amely azonban holofiletikuss kiegszthet.

Polifiletikus csoport: mestersgesen ltrehozott, konvergens vagy parallel fejldssel ltrejtt csoportokbl ll csoport, amely holofiletikuss nem egszthet kiTestvrcsoport(ok): kzvetlen kzs sre visszavezethet csoportok egymssal n. testvr-csoport (sister-group, Schwestergruppe) viszonyban vannak.A testvrcsoportok megllaptsa korbban fleg a homolg morfolgiai-anatmiai jellegek alapjn trtnt (l. tujj vgtagok csonttani homolgii). Jelenleg a legfontosabb mdszerek:

(i) Sok morfolgiai jelleg digitlis adatbzisn trtn szmtgpes dendrogram-szerkeszts

(ii) Szekvenlt gnek adatbzisn trtn szmtgpes dendrogram-szerkeszts

Elbbinek a mdszertana a numerikus taxonminak is nevezett fenetikus jellegelemzs (l. ott!) sorn alakult ki. Ennek lnyege, hogy egy jelleg-mtrixbl meghatrozott algoritmus szerint hierarchikus elrendezs csoportokat kpeznk. A filogenetikai elemzs: mdszerek s esettanulmnyok

Trzsfa, trzsfk: a trzsfa fellltsa a filogenezis egyfajta lekpezse, bizonyos egyszerstsekkel. A fajok alapjn fellltott trzsfa nem azonos a gnek alapjn megszerkeszthet fkkal (l. koaleszcencia).