FISIOLOGIA SISTEMICA

8/13/2019 FISIOLOGIA SISTEMICA

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FISIOLOGIA II PROF.SSA GRASSI A.A 2012/2013

ARGOMENTI:

BASI DELLA FISIOLOGIA EMATICA

FISIOLOGIA DELL'APPARATO CARDIO-CIRCOLATORIO

FISIOLOGIA DELL'APPARATO URINARIO

FISIOLOGIA INTEGRATIVA CONTROLLO DELLA PRESSIONE

ARTERIOSA

FISIOLOGIA INTEGRATIVA CONTROLLO DEL pH EMATICO

FISIOLOGIA DELL'APPARATO RESPIRATORIO

FISIOLOGIA DELL'APPARATO DIGERENTE

FISIOLOGIA DELL'APPARATO ENDOCRINO


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F!"#"$% &%()%

G&*&+%#(,

La funzione principale del sangue quella di costituire un MEZZO DI TRASPORTO per i nutrientierso le cellule! e per i prodotti di scarto erso i siti di de"olizione#espulsione$ nel particolare! iltrasporto riguarda i %AS RESPIRATORI &ossigeno ed anidride car'onica(! i )*TRIE)TI assor'itidall+apparato digerente! gli ORMO)I erso i tessuti 'ersaglio! i PRODOTTI DI S,ARTO del"eta'olis"o cellulare erso i reni! doe il sangue iene depurato e le sostanze espulse attraersol+urina- Lo sca"'io dei nutrienti e dei prodotti di scarto tra sangue e "aggior parte delle cellulenon pu. aenire diretta"ente! dato c/e non sono a diretto contatto col sangue! c/e scorre neiasi- A tale proposito! 'isogna distinguere co"parti"enti da considerare per gli sca"'i0,OMPARTIME)TO I)TRA,ELL*LARE e ,OMPARTIME)TO E1TRA,ELL*LARE- 2uest3ulti"o a suaolta si diide in PLASMA! oero la co"ponente liquida delsangue! e LI2*IDO I)TERSTIZIALE!oero il liquido c/e attornia la cellula c/e costituisce il ero e proprio "ezzo di sca"'io di"ateriali tra cellula e sangue- I due co"parti"enti principali &intracellulare ed e4tracellulare(/anno delle co"posizioni caratteristic/e e DI55ERE)TI$ il liquido interstiziale ed plas"a! iceersa!/anno una co"posizione quasi del tutto identica! ad eccezione del contenuto proteico!netta"ente a faore del secondo- %li sca"'i c/e aengono tra plas"a e liquido interstiziale &c/esono in equili'rio tra di loro( per il 678 aengono in 9 "inuto$ si pu. dunque concludere c/e ilsangue /a l+i"portante funzione di RE%OLARE L3OMEOSTASI ,ELL*LARE "odificando il loroa"'iente esterno &il liquido interstiziale(- Tra le funzioni o"eostatic/e del sangue si ricordino0 laRE%OLAZIO)E DEL p: &funzione ta"pone(! fonda"entale per il corretto funziona"ento deglienzi"i$ la RE%OLAZIO)E DELLA ,OMPO)E)TE IO)I,A del liquido interstiziale &fonda"entale adese"pio per l+eccita'ilit; delle cellule(! c/e aiene attraerso la regolazione della quantit; di

acqua ed elettroliti assunti#eli"inati$ la RE%OLAZIO)E DELLA TEMPERAT*RA ,ORPOREA &funzionedi sta'ilizzazione della te"peratura(!c/e aiene tra"ite assor'i"ento di calore dalle reazioni"eta'olic/e e sua dispersione attraerso la cute$ la RE%OLAZIO)E DLLA PRESSIO)E OSMOTI,A!c/e aiene grazie alla presenza#azione delle proteine plas"atic/e e c/e a sua olta influenza lapressione arteriosa tra"ite au"ento o di"inuzione della @-@ l nella donna e di @-7>-7 nell+uo"o$ late"peratura staziona intorno ai =6B ,$ la iscosit;! definita co"e la difficolt; di un fluido a scorrereattraerso un siste"a c/iuso! /a un range fisiologico di =-@>@-@ per il sangue intero e di 9-C>- peril plas"a-

C"p"*&*(: # p#%!%

Il plas"a la co"ponente liquida del sangue$ iene definito siero quando iene "esso al netto deifattori di coagulazione- co"posto dal C8 di acqua! dal 68 di proteine e dall+98 di elettroliti esostanze organic/e$ tra le proteine! si ricordino l+al'u"ina &78(! le glo'uline &F! G! H! =@8(! ilfi'rinogeno &@8! /a un ruolo fonda"entale nella coagulazione(- La funzione principale delle


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proteine quella di garantire una os"olarit;di =77 "Os" e di conferire al sangue una pressioneos"otica &( di @777 "":g$ la PRESSIO)E O),OTI,A &o colloido>os"otica( conferita dalleproteine al sangue di @ "":g ed i"portantissi"a ad ese"pio per la regolazione dei"eccanis"i di trasferi"ento dell+acqua all+interno e all+esterno dei asi sanguigni- Altre funzionii"portanti delle proteine sono0 un i"portante contri'uto alla iscosit; sanguigna ! attraerso laquale possi'ile regolare la pressione sanguigna &au"ento della iscosit; deter"ina un au"ento

di pressione($ il ta"pona"ento del p:! attraerso i loro a"inoacidi! c/e possono fungere da acidoo da 'ase! nelle proteine anfotere0 tali proteine /anno un punto isoelettrico ad un p: c/e oscillatra ? e ! "entre il sangue /a un p: fisiologico tra 6-= e 6-?! quindi le proteine nel sangue sonodotate di carica elettrica negatia e sono de'ol"ente acide &i gruppi car'ossilici tendono a cedere:J($ costituire un pool di risera a"inoacidico$ trasporto di sostanze idrofo'e$ coagulazione efi'rinolisi &e"ostasi( $ protezione dalle infezioni! tra"ite i processi di risposta i""unitaria "ediatidalle H>glo'uline &anticorpi(-*n+altra co"ponente del plas"a costituita da ioni inorganici ed elettroliti &)a! 9=>9?@ "M$ ,a?-=>@-K"M$ ! =-@>@ "M$ :,O=! 7>? "M$ ,l! CK>97($ alcuni di essi /anno capacit; ta"ponanteesono i"portanti per l+eccita'ilit; delle cellule con tale caratteristica- Altre sostanze presenti nel

plas"a sono i gas &ossigeno e anidride car'onica(! nutrienti &lipidi! glucosio! etc-(! prodotti di scartodel "eta'olis"o! or"oni ed enzi"i-

C"p"*&*(: $# &&*( )"+p!)"#%( $#"# +"!! & $+pp !%*$$*

%li ele"enti corpuscolati del sangue &e"atocrito( a""ontano a circa il ?@8 del totale &"entre il@@8 occupato dal plas"a($ tra gli ele"enti corpuscolati si annoerano gli eritrociti &c/ecostituiscono circa il CC8 dell+e"atocrito(! i glo'uli 'ianc/i &linfociti! "onociti! granulociti( e lepiastrine &linfociti e piastrine costituiscono lo strato leucoplas"ico(- In un l &o ""( di sangue cisono &alori sono i"portanti(0 @497eritrociti! 6N97=linfociti! 7777>?77777 piastrine-

Tutti gli ele"enti corpuscolati del sangue deriano da cellule sta"inali totipotenti! c/e si diidonoin una cellula sta"inale totipotente ed in una pluripotente! da cui /a inizio la loro for"azione- %liorgani e"opoietici ariano in 'ase alla arie fasi della ita0 durante la ita e"'rionale! sono organie"opoietici il sacco itellino! il fegato! la "ilza! i linfonodi! il "idollo osseo ed il ti"o$ dopo lanascita! ri"ane l+apparato sc/eletrico &"idollo rosso delle ossa($ durante la ita adulta il "idollorosso per"ane unica"ente in sterno! peli! fe"ore e o"ero! oltre c/e nelle erte're doeco"unque iene gradual"ente sostituito da "idollo giallo- La differenziazione dei precursori degliele"enti corpuscolati aiene proprio nel "idollo rosso! da cui poi erranno "essi in circolo &insituazioni fisiologic/e! un piccola frazione di ele"enti non differenziati co"unque presente nelsangue(-

La principale funzione degli eritrociti quella di trasportare ossigeno &necessario al "eta'olis"odelle cellule( ed anidride car'onica &prodotto di scarto del "eta'olis"o($ l+ossigeno ienetrasportato attraerso la :'! cos co"e l+anidride car'onica in piccola parte! "entre il resto ienetrasportato nel plas"a co"e ioni 'icar'onato &gli ioni 'iacar'onato di for"ano co"unque nelglo'ulo rosso(- La loro caratteristica "orfologica principale consiste nel fatto c/e essi sono prii dinucleo ed /anno una for"a 'iconcaa &discoidale(! utile per "assi"izzare la superficie di contattocon l+a"'iente esterno e "antenuta attraerso il citosc/eletro! il quale garantisce anc/e una certaflessi'ilit; all+eritrocita &necessaria ad ese"pio quando esso dee passare attraerso i capillari(- Leunit; eritrocitarie ariano tra uo"o e donna0 nell+uo"o a""ontano a circa ?-@>-= "ilioni $ nelladonna a circa ?->@-@ "ilioni-

La caratteristica principale dell+eritropoiesi consiste nell+eli"inazione del nucleo dopo lafor"azione della :'$ quindi l+eritrocita iene i""esso in circolo &doe co"unque possi'iletroare anc/e reticolociti in rapporto 9 reticolocita#977 eritrociti- Lo sti"olo principale


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all+eritropoiesi l+ERITROPOIETI)A&EPO(! la quale iene prodotta dal rene in seguito ad ipossia esti"ola la differenziazione del reticolocita a glo'ulo rosso! au"entando cos l+apporto di ossigenoai tessuti$ l+aspetto negatio principale della EPO c/e un au"ento del nu"ero di glo'uli rossiprooca un au"ento di iscosit; sanguigna c/e porta ad un au"ento di pressione e pro'le"i dista'ilizzazione cardiocircolatoria-

T+%!p"+(" "!!$&*" & %*+& )%+"*)% Il trasporto dell+ossigeno aiene! co"e gi;

detto! attraerso la :'! "olecola presente in circa 77>=77 "ilioni di unit; all+interno diogni singolo glo'ulo rosso- La :' lega e rilascia ossigeno in 'ase ad un siste"a cooperatiopositio &edi 'ioc/i"ica(! c/e conferisce alla "olecola anc/e la caratteristica cura disaturazione sig"oide &edi apparato respiratorio(- Ogni "olecola di :' for"ata daquattro su'unit; uguali a due a due &F J G nell+adulto! H nel feto! per la :'secondaria(! ognuna delle quali contiene un gruppo e"e con un ato"o di ferro ferroso &II(capace di legare una "olecola di ossigeno- A tal proposito 'isogna ricordare c/e una"utazione per il gene codificante la su'unit; G porta ad ane"ia falcifor"e! c/e prooca laprecipitazione delle "olecole di :' e quindi "ancanza parziale di funzionalit; per ungrande nu"ero di glo'luli rossi- Il lega"e con l+ossigeno un lega"e reersi'ile &perc/Q a

liello dei tessuti iene ceduto(! "entre il lega"e con l+anidride car'onica /a un+affinit;"olto pi alta ed difficil"ente reersi'ile per concentrazioni eleate di anidridecar'onica-Per quanto riguarda il trasporto di anidride car'onica dai tessuti erso i pol"oni! doeiene espulsa tra"ite espirazione! 'isogna porre l3attenzione sul fatto c/e essa dei tessutientra negli eritrociti doe iene conertita! tra"ite apporto di acqua! in acido car'onico-2uesta reazione catalizzata dall+anidrasi car'onica &enzi"a catalitico(- L3acido car'onicoiene estruso nel sangue doe dissocia in idrogeno e ione 'icar'onato &essendo un acidode'ole($ una percentuale di circa il 78 di anidride car'onica si lega alla :'! "entre il 68iaggia discolto nel plas"a-

C#%!!)%4"*& & $+pp !%*$$* La classificazione dei gruppi sanguigni ieneeffettuata in 'ase agli A)TI%E)Ipresenti sui glo'uli rossi! c/e possono essere di due tipi! Ao &non a caso il nostro siste"a sanguigno 'asato su una classificazione A7(- %li antigenidel siste"a A7 si troano su glo'uli rossi! 'ianc/i e piastrine! e le glicoproteine c/e licostituiscono differiscono tra di loro per un solo a"inoacido$ gli antigeni sono codificati daun gene con = for"e allelic/e0 A! e 7 &c/e corrisponde ad una codifica nulla! ciol+antigene non iene sintetizzato($ caratteristica i"portante degli antigeni c/e A e sonocodo"inanti e a loro olta do"inanti su 7$ infine! gli antigeni A e sono agglutinogeni! ciose i si legano anticorpi! proocano agglutinazione degli eritrociti ed e"olisi- Se suglieritrociti sono presenti antigeni dei gruppi A o &o entra"'i(! in circolo saranno presenti

anticorpi contro l+altro tipo di antigene0 se ad ese"pio un indiiduo /a un grupposanguigno di tipo ! /a in circolo anticorpi anti>A! "entre se /a un gruppo sanguigno di tipo7! /a entra"'i anticorpi anti>A e anti>- )elle trasfusioni! i donatori engono scelti proprioin 'ase al gruppo sanguigno! per eitare rigetti nel caso in cui gli anticorpi presenti nelsangue del riceente siano inco"pati'ili con gli antigeni del donatore-*n altro siste"a di classificazione c/e iene utilizzato congiunta"ente a quello A7 ilsiste"a R/ &dalla specie di sci""ia Macacus r/esus(- Anc/e questo siste"a si 'asa sullapresenza#assenza &J#>! R/J#R/> con R/J do"inante su R/>( di un deter"inato antigene! inquesto caso codificato da un gene con due differenti tipi di alleli &D#d$ in realt;! i geni c/einteressano il siste"a R/ sono =! ,DE#cde! "a solo i due alleli D#d sono i"portanti a liello

clinico($ nel sangue di indiidui R/> c/e non sono "ai enuti a contatto a liellotrasfusionale con indiidui R/J non sono presenti anticorpi anti>R/J0 gli anticorpi negliindiidui R/> si for"ano per alloi""unizzazione a seguito di trasferi"ento o esposizione a


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sangue R/J$ ci. /a i"poranti i"plicazioni a liello clinico per quanto riguarda la graidanzae l+eritro'lastosi fetale-

L& p%!(+*& & #% )"%$#%4"*&

Le piastrine sono ele"enti di for"a discoidale &di"ensioni 9>? "! dette anc/e tro"'ociti(c/e /anno origine per fra""entazione dai ME%A,ARIO,ITI- Esse non /anno nucleo "acontengono un gran nu"ero di fattori indispensa'ili per la coagulazione- Tra questi troia"o"olecoledi A,TI)A! MIOSI)A e TROMOSTE)I)A! oero proteine contrattili utili nella fase difor"azione e retrazione del coagulo$ ioni calcio intrappolati nel REL$ sintetizzano anc/e! tra"itel+apparato di %olgi un nu"ero i"portante di enzi"i e proteine! co"e il 5ATTORE STAILIZZA)TE LA5IRI)A ed il 5ATTORE DI ,RES,ITA &utile per la proliferazione e la "aturazione dei fi'ro'lasti!i"portanti ai fini della riparazione del danno tissutale($ le PROSTA%LA)DI)E! utili per laasocostrizione- Inoltre! sulla "e"'rana localizzato un riesti"ento di glicoproteine! c/e proocal+adesione alle fi're collagene esposte dal tessuto a seguito del danno! oltre ad una serie di

fosfolipidii"portanti per l+attiazione del siste"a del co"ple"ento-

I p+*)p%# p+")&!! #'&"!(%! !%*$$*%

L+e"ostasi iene definita co"e la capacit; di alcuni fattori contenuti nel sangue di i"pedirel+eccessia fuoriuscita del sangue stesso da un aso a seguito di una lesione@- *n ruolofonda"entale nell+e"ostasi oia"ente solto dalle piastrine ed essa si solge in arie fasi!grossolana"ente diise in e"ostasi pri"aria e secondaria-

F%!& 5%!)"#%+& La pri"a fase consiste in una asocostrizione idonea ad i"pedirel+eccessia fuoriuscita di sangue dal aso leso$ la asocostrizione deter"inata DA ari

fattori! tra cui il principale la ,O)TRAZIO)E MIO%E)A LO,ALE attiata dallo sti"ololesio- Altri fattori sono0 RI5LESSI )E*ROlesioni! c/e aengonogiornalier"ente e con grande frequenza-

F%!& )"%$#%(5% ,on la fase coagulatia /a inizio l+e"ostasi secondaria- 2uesta faseaiene solo in caso di lesioni alle pareti asali di grae entit;- La fase coagulatia inizia dai9@ secondi ai "in dopo il trau"a! e porta alla for"azione di un coagulo c/e c/iude lalesione entro => "in- Dopo 7 "inuti#9 ora il coagulo si retrae proocando una ulteriorec/iusura del aso- *na olta for"ato! il coagulo a incontro a due destini0 general"ente

iene inaso da fi'ro'lasti! sti"olati dal fattore di crescita rilasciato dall piastrine! c/e in 9>setti"ane for"eranno tessuto fi'roso$ se non aiene la for"azione di tessuto fi'roso! ilcoagulo a incontro a dissoluzione- )el sangue! il "eccanis"o della coagulazione


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attiato#represso da sostanze coagulanti#anticoagulanti- La for"azione del coagulo perquesta ragione dipende dal loro 'ilancio$ quando i un lesione! i fattori coagulantipreod"inano sugli anticoagluanti proocando la for"azione del coagulo- I fattoricoagulanti circolano nel sangue co"e fattori inattii &general"ente proenzi"i( c/e engonoattiati in seguito al danno- il pi i"portante di questi fattori la PROTROMI)A- 2uestoenzi"a iene attiato e trasfor"ato &con l+apporto di ioni calcio( in TROMI)Ada una


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F!"#"$% $&*&+%#& #6%pp%+%(" )%+")+)"#%("+"

I# !)"#" )%+%)"

Dal punto di ista anato"ico! "a anc/e funzionale! il cuore costituito da due POMPE separate0un ,*ORE DESTRO! c/e po"pa il sangue all+interno dei pol"oni! un ,*ORE SI)ISTRO! c/e po"pasangue attraerso gli organi periferici- ,iascuno di questi due cuori a sua olta! una po"papulsatile a due ca"ere! costituita da un ATRIO ed un K7 'attiti per "inuto! con una durata del ciclo cardiaco pari a 7!Ksecondi-,iascun ciclo cardiaco /a inizio dalla spontanea generazione di un potenziale di azione nel )SA- Ilpotenziale d+azione iaggia rapida"ente da questo punto attraerso gli atri! fino a giungere neientricoli! percorrendo il 5AS,IO A


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N"&*)#%(+% la %ITTATA SISTOLI,A! la quantit; di sangue eiettata dal entricolo adogni sistole- Il suo alore non costante nel te"po! e aria in funzione dello stato"eta'olico del nostro organis"o- In "edia! a riposo! essa /a un alore di 67 "L#'attito- Lagittata sistolica del cuore destro! identica a quella del cuore sinistro! dal "o"ento c/edue siste"i sono Vin serieW- Se consideria"o ora! c/e la gittata sistolica circa 67"L#'attito! e c/e la frequenza cardiaca a riposo in un soggetto sano adulto circa 67 'p"!

allora ogni "inuto il sangue eietta una quantit; di sangue pari a circa ?C77 "L- 2uestoalore prende il no"e di %ITTATA ,ARDIA,A-Il olu"e di sangue contenuto all+interno del entricolo! al ter"ine della diastole! prende ilno"e di @ "":g- In questacondizione! il sangue pu. fluire Vpassia"enteW dalle ene erso gli atri destro e sinistro- Ilrie"pi"ento degli atri da parte del sangue! genera Vistantanea"enteW all+interno di questi unapressione! superiore a quella presente nei entricoli! c/e causa una apertura delle alole


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atrioentricolari &"itrale e tricuspide(- L+apertura e la c/iusura delle alole atrioentricolari &stessodiscorso per le alole se"ilunari( aiene solo ed esclusia"ente grazie all+azione delle forzepressorie0 quando la pressione dell+atrio supera quella del entricolo! la alola si apre! "entrequando accade il contrario! la alola si c/iude- )el "o"ento in cui le alole atrioentricolari siaprono! oero all+inizio della fase diastolica &co"e possi'ile osserare nel grafico(! il sanguefluisce passia"ente all+interno dei entricoli0 durante la fase diastolica quindi! essendo l+apertura

delle alole atrioentricolari i""ediata! il sangue fluisce diretta"ente dalle ene cae e dalleene pol"onari! nei entricoli destro e sinistro! causando un RIEMPIME)TO RAPIDO del entricolo-La durata della fase diastolica a''astanza lunga & circa 7!@ secondi(! da garantire un influsso disangue nel entricolo! pari a circa Y del olu"e telediastolico- La ri"anente frazione del olu"etelediastolico entra nel entricolo attraerso un processo VattioW garantito dalla contrazione della"uscolatura atriale! innescata diretta"ente dal pace"aUer del )SA- 2uesta fase di contrazioneatriale! prende il no"e di SISTOLE ATRIALE! e contri'uisce! in situazioni di riposo! all+influsso del78 del olu"e telediastolico! all+interno dei entricoli! la cui "uscolatura risulta ancora rilasciata-Durante un esercizio fisico! sappia"o 'ene c/e la frequenza cardiaca au"enta noteol"ente! conuna conseguente di"inuzione della durata del ciclo cardiaco- *na di"inuzione della durata del

ciclo cardiaco! deter"ina necessaria"ente una di"inuzione della durata della fase diastolica&di"inuisce la diastole in quanto la sistole su'isce "ini"e ariazioni di durata durante l+attiit;fisica(- La diretta conseguenza dell+accorcia"ento della diastole! una inefficienza delRIEMPIME)TO RAPIDO PASSI


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deter"ina la c/iusura delle alole se"ilunari- Dopo la c/iusura delle alole se"ilunari! per altri7!7=>7!7 secondi! la "uscolatura entricolare continua a rilasciarsi! 'enc/ il olu"e entricolarenon ca"'i! dando origine al PERIODO DI RILAS,IAME)TO ISO

C+5% p+&!!"*& %"+()% quando il entricolo sinistro si contrae! la pressione

entricolare au"enta rapida"ente! fino a quando non causa l+apertura della alolase"ilunare aortica- Dopo l+apertura della alola! la pressione entricolare au"enta "olto"eno rapida"ente! co"e "ostrato nel diagra""a- L+entrata del sangue nelle arterie!causa la distensione delle loro pareti! ed un au"ento pressorio all+interno di queste fino a97 "":g- L+innalza"ento di pressione nell+aorta! causa un reflusso di sangue erso ilentricolo! c/e deter"ina la c/iusura della alola "itrale- In questo "o"ento! nella curadi pressione! si erifica la cosidetta I),IS*RA DI,ROTA! co"e possi'ile osserare nelgrafico- Dopo c/e la alola aortica si c/iusa la pressione nell+aorta di"inuisce durante ladiastole! in quanto il sangue fluisce attraerso i asi periferici e le ene- Pri"a c/e ilentricolo si contragga nuoa"ente! la pressione aortica scende fino a K7 "":g &pressione

diastolica(! c/e pari a circa #= di quella "assi"a di 97 "":g &sistolica(- La distensionedella parete dell+aorta c/e si erifica a seguito della contrazione del entricolo! genera unonda i'ratoria c/e si propaga in tutta la circolazione siste"ica- 2uesta onda i'ratoria!prende il no"e di O)DA S5I%MI,A-

A*%#! $+%)% ))#" )%+%)"

)ella porzione inferiore del grafico! possia"o osserare le ariazioni di


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iene eiettato- Il sangue eiettato pari a circa 67 "L- La restante parte ri"ane all+interno delentricolo-)ella porzione superiore del grafico! osseria"o l+anda"ento della pressione entricolare! atriale eaortica! durante le fasi del ciclo cardiaco-

PRESSIO)E ATRIALE la pressione atriale! durante tutto il ciclo cardiaco! si "antienese"pre a alori "olto 'assi- Dal grafico notia"o tre ariazioni! corrispondenti a = onde0 A!

, e @7 "L e ad unapressione diastolica prossi"a ai 7 "":g- I ?@ "L di sangue rappresentano il olu"etelesistolico- 2uando il sangue fluisce dalle ene erso il entricolo! il olu"e entricolarearria ad un alore di 99@>97 "L &olu"e telediastolico(- Il diagra""a olu"e pressione!durante la fase 9! segue la linea indicata con VIW-

PERIODO DI ,O)TRAZIO)E ISO


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entricolare di"inuisce di 67 "L! a causa dell+apertura della alola aortica- 2uesteariazioni sono "ostrate dalla freccia VIIIW

PERIODO DI RILAS,IAME)TO alla fine del periodo di eiezione la alola aortica si c/iudee la pressione entricolare torna al suo alore diastolico- ,i. rappresentato dalla frecciaVI@8-

L% $((%(% )%+%)%

La gittata cardiaca! co"e anticipato precedente"ente! rappresenta la quantit; di sangue eiettatodal cuore in un "inuto- Pu. essere calcolata "oltiplicando il olu"e della gittata sistolica per lafrequenza cardiaca! e corrisponde a circa @ litri di sangue al "inuto- oio quindi c/e! nel caso incui olessi"o au"entare la gittata cardiaca! do''ia"o necessaria"ente "odificare! o la frequenzacardiaca! o la gittata sistolica- Ma equialente au"entare la gittata sistolica o la frequenzacardiaca[ 5onda"ental"ente no! in quanto au"entando la frequenza! au"enta l+energia spesa dalcuore per contrarsi &au"enta il consu"o di ossigeno(- Per au"entare l+efficienza cardiaca &intesaco"e rendi"ento(! necessario c/e la frequenza cardiaca non ari "oltissi"o! a scapito dii"portanti ariazioni della gittata sistolica-

C"*)&((" p+&)%+)" & p"!()%+)"

)ello studiare la contrazione "uscolare! i"portante specificare il grado di tensione del "uscoloquando inizia a contrarsi! oero il suo PRE,ARI,O! e il carico contro il quale il "uscolo esercit; lasua forza contrattile! c/ia"ato POST,ARI,O- )el caso della contrazione cardiaca! si suole farcorrispondere il precarico alla pressione telediastolica! cio la pressione esistente all+interno delentricolo quando si co"pletato il rie"pi"ento- Il postcarico! iceersa! la pressionenell+arteria uscente dal entricolo e corrisponde alla pressione sistolica descritta dalla fase III dellacura del diagra""a pressione>olu"e-)el caso in cui olessi"o au"entare il precarico! au"entando il olu"e telediastolico! accade c/e

il ciclo cardiaco nel diagra""a olu"e>pressione! dienta pi largo! ad indicare c/e il cuoreco"pie pi laoro spostando un olu"e "aggiore di sangue- )el caso in cui au"enta il postcarico!


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la gittata sistolica ri"ane inariata! "a il cuore co"pie co"unque un laoro "aggiore per incerela pressione c/e si oppone all+apertura della alola aortica-

E5&*( &((+) ))#" )%+%)"

Il cuore dotato di uno speciale siste"a per generare rit"ica"ente gli i"pulsi elettrici c/ecausano la contrazione del "uscolo cardiaco- 2uando questo siste"a funziona in "anieraefficiente! gli atri si contraggono circa 9# di secondo pri"a della contrazione dei entricoli! il c/econsente il rie"pi"ento dei entricoli! pri"a c/e po"pino il sangue attraerso i pol"oni ed ilcircolo siste"ico- L+i"pulso iniziale si genera in "aniera autono"a! nel )ODO SE)O>ATRIALE&)SA(! con le "odalit; c/e a''ia"o descritto dettagliata"ente nel corso di fisiologia 9- Dal nodoseno atriale l+onda di depolarizzazione! attraerso la

accu"ula dalla genesi del potenziale nel )A< fino alla propagazione di questo nel fascio A


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Sappia"o 'ene per.! c/e rappresenta l+attiit; elettrica generalizzata del cuore! c/e TRIDIME)SIO)ALE$ la graficazione del tracciato dee quindi passare attraerso ari steps diela'orazione! c/e consentano di tracciare un grafico co"plessio c/e rappresenti l+insorgenza e lapropagazione dei segnali elettrici attraerso i cardio"iociti- A tal proposito necessario fare alcunepre"esse0 le correnti elettric/e passano sola"ente attraerso circuiti c/iusi- I circuiti c/iusi inquestione sono le "e"'rane 'iologic/e dei cardio"iociti- 2uando un potenziale di azione giunge

sulla "e"'rana di un cardio"iocita! questa! c/e interna"ente negatia ed esterna"entepositia! inizia gradual"ente ad inertire la sua polarit;! dientando positia all+interno e negatiaall+esterno- L+inersione di potenziale c/e si erifica all+interno della "e"'rana acco"pagnato dauna uguale inersione di polarit; all+esterno della "e"'rana- Dunque! possi'ile "isurare il flussodi corrente anc/e all+esterno della cellula- Dal punto di ista grafico! l+E,% si registra su carta"illi"etrata! in cui ogni "illi"etro sulle ascisse corrisponde a ?7 "s &per una durata "edia delciclo di K77 "s( e sulle ordinate a 977 < &7!9 "

C"*)&((" 5&(("+& p"#" il


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precedente- )el grafico osserere"o un+onda opposta a quella di depolarizzazione! oeroun O)DA DI RIPOLARIZZAZIO)E-

Tornado ora all+elettrocardiogra""a! ponia"o la nostra attenzione sulla relazione tra unpotenziale d+azione "onofasico del "uscolo entricolare e il co"plesso 2RS e T nell+ecg standard-La porzione superiore della figura qui sotto! "ostra un potenziale d+azione "onofasico registratoda un "icroelettrodo inserito all+interno di una fi'ra "uscolare- La salita del potenziale causatadalla depolarizzazione della fi'ra! "entre il suo ritorno alla linea di 'ase! dalla ripolarizzazione- )el

tracciato elettrocardiografico all+inizio della depolarizzazione co"pare il co"plesso 2RS! "entrealla fine! il co"plesso T- Si noti! in 'ase alle pre"esse precedenti! c/e l+elettrocardiografo! nonrilea nessun oltaggio quando il "uscolo entricolare co"pleta"ente depolarizzato oco"pleta"ente ripolarizzato! in quanto! in questa condizione! non esiste alcun ettore dipolo-

Pri"a c/e si possa erificare la contrazione del "uscolo atriale o entricolare! la depolarizzazionedee propagarsi attraerso il "uscolo per iniziare i processi c/i"ici della contrazione "uscolare-)ell+ E,% standard! l+onda P co"pare all+inizio della contrazione atriale! "entre il co"plesso 2RS!

all+inizio della contrazione entricolare- I entricoli ri"angono contratti fino a quando laripolarizzazione non aenuta! oero all+inizio dell+onda T- %li atri si ripolarizzano circa 7!9@>7!7secondi dopo la fine dell+onda P! "a l+onda di ripolarizzazione atriale oscurata dal co"plesso 2RS!


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"olto pi a"pio- L+onda T di ripolarizzazione entricolare co"pare circa dopo 7!7 secondi dopol+inizio dell+onda di depolarizzazione entricolare &co"plesso 2RS(! e si protrae per circa 7!9@secondi0 per questo "otio l+onda T di ripolarizzazione entricolare un onda "olto lunga! "a conoltaggio decisa"ente "oderato rispetto al co"plesso 2RS-

F#!!" )"++&*( &((+)& * ("+%)& tutti i tessuti situati attorno al cuore! /anno lacapacit; di condurre corrente- In questo senso! il cuore Vi""ersoW in un "ezzo

conduttore! in grado di trasportare elettricit;- 2uando una porzione dei entricoli sidepolarizza! si erifica un flusso di caric/e elettric/e negatie! erso l+esterno della fi'ra"uscolare cardiaca- 2uesta porzione di entricolo dienta pertanto elettronegatia!rispetto al resto del tessuto- Esiste pertanto un ettore dipolo0 la corrente elettrica fluiscedall+area depolarizzata &c/e esterna"ente elettronegatia(! erso l+area polarizzata &c/eesterna"ente positia(! percorrendo a"pi circuiti- Se analizzia"o adesso laconfor"azione anato"ica del siste"a di conduzione cardiaco! pre"ettendo c/e l+i"pulsocardiaco ineste pri"a il setto interentricolare e poi le porzioni interne dei entricoli!sappia"o c/e il lato interno dei entricoli elettronegatio! "entre il lato esterno elettropositio- 2uesto causa un flusso di corrente elettrica secondo delle linee ellittic/e-

Dopo aer calcolato la "edia alge'rica delle linee di flusso di corrente! ottenia"o c/e ilVflusso di corrente "edioW! aiene con negatiit; erso la 'ase e con positiit; ersol+apice-Durante la "aggior parte del periodo del processo di depolarizzazione entricolare! lacorrente fluisce se"pre nella stessa direzione "entre la depolarizzazione si propaga dallasuperficie endocardica del entricolo erso quella epicardica! attraerso la "uscolaturaentricolare- Il erso di questa corrente dalla 'ase erso l+apice- I""ediata"ente pri"ac/e la depolarizzazione a''ia co"pletato il suo percorso attraerso la parete del entricolo!la direzione di corrente si inerte per circa 7!79 secondi! fluendo dall+apice del cuore ersola 'ase! in quanto l+ulti"a porzione di entricolo ad essere depolarizzata! proprio la

superficie esterna entricolare posta in prossi"it; della 'ase- Di conseguenza in entricolinor"ali la corrente fluisce da una zona di negatiit; a una di positiit;! per la "aggior partedel periodo del ciclo di depolarizzazione! c/e a dalla 'ase erso l+apice- )ella faseter"inale del ciclo la corrente fluisce da una zona di negatiit; ad una zona di positiit;!c/e a dall+apice del cuore erso la 'ase-

I# 5&(("+& )%+%)" &"

Il cuore nella sua interezza! considerando ci. c/e stato descritto nel paragrafo precedente! considerato co"e un


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positio! l+elettrocardiografo registra un segnale positio- )ella seconda deriazione! ilter"inale negatio dell+elettrocardiografo collegato al 'raccio destro e quello positio allaga"'a sinistra- Di conseguenza! quando il 'raccio destro negatio rispetto alla ga"'asinistra! l+elettrocardiografo registra segnali positii- )ella terza deriazione! il ter"inalenegatio collegato al 'raccio sinistro ed il ter"inale positio alla ga"'a sinistra- ,i.significa c/e l+elettrocardiografo registra segnali positii quando il 'raccio sinistro

negatio rispetto alla ga"'a sinistra-

A*%#! 5&(("+%#& - N"4"*

In un deter"inato istante! durante il ciclo cardiaco! una certa quantit; di corrente fluisce nel cuorein una particolare direzione- Il potenziale elettrico generato dal flusso di corrente! pu. essererappresentato da un ettore! c/e /a un erso diretto se"pre erso il polo positio! ed unalung/ezza diretta"ente proporzionale al alore del oltaggio-2uando un ettore esatta"ente orizzontale e diretto erso la sinistra del soggetto! si dice c/e il

ettore orientato a 7\! co"e "ostato nella figura-Dal punto di riferi"ento 7! la scala dei ettori ruotain senso orario0 quando il ettore estesoertical"ente e erso il 'asso /a direzione C7\!quando orizzontale opposto a 7\! /a direzione9K7\! quando erticale opposto a C7\! /adirezione 67\ &o >C7\(- )el cuore nor"ale ladirezione "edia del ettore durante lapropagazione dell+onda attraerso i entricoli!c/ia"ato anc/e


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A*%#! 5&(("+%#& *#6&((+")%+"$+%% *"+%#&

D&p"#%+44%4"*& 5&*(+)"#%+& )"p#&!!" 8RS quando l+i"pulso elettrico entra nelnodo A

deriazioni II e III sono negatii! "entre quello della deriazione I positio- )elRI2*ADRO E! c/e rappresenta la fase finale della depolarizzazione! in cui tutto il entricolo


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risulta depolarizzato! circa a 77 "Sec! il ettore dienta 7! ed i oltaggi in tutte lederiazioni si annullano-A olte accade c/e il co"plesso 2RS /a una leggera depressione negatia iniziale! isi'ile inuna o pi deriazioni$ questa depressione l+O)DA 2- 2uando si erifica! causatadall+iniziale depolarizzazione del lato sinistro del setto entricolare! c/e precede quella dellato destro! c/e crea un de'ole ettore da sinistra a destra per una frazione di secondo-

Rp"#%+44%4"*& &$# %(+ "*% T dopo c/e il "uscolo entricolare si depolarizzato

co"pleta"ente! all+incirca quando sono trascorsi 9@7 "Sec! rico"incia la ripolarizzazione eprocede fino al suo co"pleta"ento! a circa =@7 "Sec- A differenza di ci; c/e accadea perla depolarizzazione! le pri"a porzione di entricolo c/e si ripolarizza! la superficie esternadel cuore! ed in particolare la porzione dell+apice- Le aree su'endocardic/e sono quelle c/esi ripolarizzano per ulti"e- Poic/Q le superfici apicali esterne dei entricoli si ripolarizzanopri"a delle superfici interne! in genere l+estre"it; positia del ettore entricolare durantela ripolarizzazione riolto se"pre erso l+apice del cuore- Di conseguenza l+onda Tnor"ale nel tracciato positia in tutte e tre le deriazioni-

D&p"#%+44%4"*& %(+%#& "*% P la depolarizzazione degli atri inizia nel nodo SA e sipropaga negli atri in tutte le direzioni &co"e "ostrato nella figura sotto(- 2uindi il punto di

origine dell+elettro negatiit; negli atri il punto in cui si troa il )SA &in icinanza dellos'occo della


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I*(&+5%##" P-8 & 8-T

Il te"po c/e intercorre tra l+inizio della depolarizzazione atriale e quelle entricolare! identificatonel tracciato E,%! dal tratto P2! e la sua durata nor"ale di circa 97 "Sec- La contrazione delentricolo dura quasi dall+inizio dell+onda 2! fino alla fine dell+onda T- 2uesto periodo! c/e prende ilno"e di 2T! dura circa =@7 "Sec- In alcune patologie cardiac/e! questi interalli possono su'iredelle ariazioni di durata- )e un ese"pio alido la SI)DROME DEL 2T L*)%O- Il tratto 2T siallunga nel caso in cui la contrazione dei entricoli si allung/i! o nel caso in cui la ripolarizzazionedegli stessi si rallenti-

G((%(% )%+%)% & !% +&$"#%4"*&

La gittata cardiaca il olu"e di sangue c/e il cuore po"pa ogni "inuto nell+aorta- Dal punto diista "ate"atico considerata co"e il prodotto tra la gittata sistolica! oero la quantit; di sangueeiettata dal entricolo ad ogni singolo 'attito! "oltiplicata per la frequenza cardiaca- La gittatacardiaca aria a"pia"ente con il liello di attiit; dell+organis"o- Molti fattori la influenzanodiretta"ente! tra i quali0 il "eta'olis"o 'asale$ l+esercizio fisico$ l+et;$ le di"ensioni corporee- Ilalore "edio della gittata cardiaca a riposo di circa @ L#"in-

M&(" !+%4"*& #% $((%(% )%+%)%

La "isurazione della gittata cardiaca! si 'asa sulla legge di ficU- noto infatti c/e ogni "inuto! 77"L di ossigeno engono assor'iti a liello dei pol"oni! dal sangue c/e li attraersa- noto anc/ec/e il sangue enoso in arrio all+atrio destro! /a una concentrazione di ossigeno pari a 97 "L perlitro di sangue! "entre quello in uscita dal entricolo sinistro /a una concentrazione di ossigenopari a 77 "L per litro di sangue- Sulla 'ase di questi dati possia"o affer"are c/e i tessutiassor'ono in totale ?7 "L di ossigeno ogni litro di sangue- del tutto logico quindi i""aginare c/eogni litro di sangue c/e attraersa i pol"oni! cattura da questi circa ?7 "L di ossigeno per far

passare la sua concentrazione da 97 "L#litro di sangue a 77 "L#litro di sangue- Ma se sappia"oc/e ogni "inuto! 77 "L di ossigeno engono assor'iti a liello dei pol"oni dal sangue c/e loattraersa! e diidia"o 77 per ?7! ottenia"o c/e! per assor'ire questa quantit; di ossigeno!


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necessario c/e ogni "inuto passino attraerso il pol"one @ unit; di sangue da un litro ciascuna-Pertanto il olu"e di sangue c/e scorre nei pol"oni ogni "inuto pari a circa @ litri- La gittatacardiaca si calcola utilizzando la seguente for"ula0

GC 79O!!$&*" %!!"+(" % p"#"* %# *("#/*;ini'itore! anc/e la forza di contrazione del"iocardio di laoro &effetto ionotropo negatio(-

M&))%*! *(+*!&) un cuore espiantato! "a perfuso in "aniera idonea! riesce aco"unque a controllare la gittata cardiaca! in funzione della quantit; di sangue c/e ricee-2uesto "eccanis"o prende il no"e di ME,,A)ISMO DI 5RA)>STARLI)%-


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Sappia"o 'ene c/e il cuore si troa al centro di un circuito c/iuso! e c/e costituito da unapo"pa di destra ed una po"pa di sinistra- Il cuore di sinistra dee po"pare la stessaquantit; di sangue c/e fluita all+interno del cuore di destra- Se au"enta la quantit; disangue c/e ritorna all+atrio destro! c/e prende il no"e di Vritorno enosoW! allora anc/e ilentricolo sinistro dee po"pare nel circolo siste"ico la stessa quantit; di sangue- Ma qualisono i fattori c/e deter"inano la quantit; di sangue c/e fluisce dalle ene all+atrio destro[ E

co"e fa il cuore a "isurare il alore della quantit; di sangue c/e /a fatto ritorno all+atriodestro! in "odo tale da "odificare l+attiit; del entricolo sinistro[ Per rispondere a questedo"ande! analizzia"o ora! un esperi"ento effettuato nel 9C9? da Starling! c/e port. allafor"ulazione dell+o"oni"a legge- Egli prese un preparato cuore>pol"oni e lo perfuse conuna soluzione ossigenata! in "odo tale da garantire la funzionalit; cardiaca- Egli not. c/eau"entando il ritorno enoso! si "odificaa anc/e la gittata sistolica &e quindi la gittatacardiaca(- L+au"ento del ritorno enoso! deter"ina l+au"ento del olu"e telediastolico!c/e nei capitoli precedenti! a''ia"o definito con il ter"ine di PRE,ARI,O- Il olu"etelediastolico quando fluisce nel entricolo sinistro! deter"ina lo Vstira"entoW deisarco"eri delle fi're "uscolari cardiac/e- 2uando il olu"e telediastolico al suo alore

fisiologico! deter"ina l+allunga"ento del sarco"ero! fino ad una lung/ezza! c/e nongarantisce lo siluppo della tensione "assi"ale supportata dalla fi'ra "uscolare- 2uando ilolu"e telediastolico au"enta oltre il alore fisiologico! la lung/ezza dei sarco"eriraggiunge un alore tale da deter"inare lo siluppo della tensione "assi"ale da parte dellafi'ra "uscolare- isogna per. sottolineare c/e il ritorno enoso! non pu. au"entareindefinita"ente0 la Vcura tensione>lung/ezzaW del sarco"ero della fi'ra "uscolarecardiaca! una Vcura a ca"panaW- Esiste quindi un alore "assi"o di lung/ezzaraggiungi'ile dal sarco"ero! c/e il alore c/e garantisce la tensione "assi"a- 2ualoraenga superato questo alore! a seguito di un rie"pi"ento non adeguato del entricolo!assistia"o ad un deasse"'la"ento dell+apparato contrattile delle fi're "uscolari! con la

conseguente genesi di una grae insufficienza cardiaca- L+au"ento del olu"etelediastolico! au"enta anc/e la sensi'ilit; al calcio del reticolo sarcoplas"atico!faorendone la fuoriuscita all+interno del citosol- Sapendo c/e il calcio faoriscel+accoppia"ento eccitazione>contrazione nel "uscolo cardiaco! un suo au"ento! deter"inaun "igliora"ento dell+efficienza "uscolare-5ino ad ora a''ia"o discuso ed analizzato gli effetti sulla forza di contrazione del cuore! daparte del PRE,ARI,O- ,osa succede inece se ad au"entare fosse il POST,ARI,O[ A''ia"odetto nei capitoli precedenti! c/e il post carico il alore di pressione esistente a alle delentricolo sinistro! oero la pressione arteriosa- Se au"enta la pressione arteriosa! entroli"iti fisiologici! il cuore dee fornire una pressione "aggiore al sangue contenuto nel

entricolo! per deter"inare l+apertura delle alole se"ilunari- )el "o"ento in cui siassiste ad un au"ento della pressione arteriosa! la alola se"ilunare del entricolo! alpri"o ciclo c/e si erifica dopo l+innalza"ento della pressione! si apre con un leggeroritardo! causando una di"inuzione del te"po c/e il cuore /a a disposizione per eiettare ilolu"e della gittata sistolica- In conseguenza di ci.! il entricolo non eietta il nor"aleolu"e di gittata sistolica! "a una quantit; inferiore- ,i. deter"ina un au"ento delolu"e telesistolico- L+au"ento del olu"e telesistolico! durante il ciclo successio! causalogica"ente un au"ento del olu"e telediastolico! c/e allunga i sarco"eri fino allalung/ezza otti"ale per lo siluppo della tensione "uscolare "assi"a- In questo caso! unau"ento fisiologico della pressione arteriosa! innescando il "eccanis"o di franU>starling!

deter"ina un au"ento della gittata sistolica e quindi cardiaca-


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E"*%)% !"#"$% #% )+)"#%4"*&

La funzione della circolazione proedere alle esigenze dei tessuti in quanto fornisce le sostanzenutritie! eli"ina i prodotti di scarto e trasporta gli or"oni da una parte all+altra del corpo$"antiene quindi l+a"'iente interno di tutti i liquidi dei tessuti adeguato alla sopraienza otti"ale

e al funziona"ento cellulare- La quantit; di flusso e"atico dipende dalle necessit; di nutri"entotissutale! e di riflesso! l+attiit; del cuore e la circolazione sono regolate per adattare la gittatacardiaca e la pressione arteriosa alle ric/ieste periferic/e di flusso-

G&*&+%#(, & )%+%((&+!()& & 5%!

Il siste"a cardioascolare! for"ato dal cuore e dai asi sanguigni- Il cuore co"posto da duesiste"i Vin serieW! uno destro! per la circolazione pol"onare! uno sinistro! per la circolazionesiste"ica- I due siste"i fanno capo rispettia"ente alla PI,,OLA ,IR,OLAZIO)E e alla %RA)DE,IR,OLAZIO)E! e il sangue fluisce al loro interno con una "odalit; *)IDIREZIO)ALE- La quantit; d

sangue c/e fluisce al loro interno se"pre la stessa! e corrisponde a circa @ L#"in- A+(&+& Le arterie! c/e prendono origine diretta"ente dal cuore! /anno la funzione

principale di trasportare il sangue erso i tessuti periferici! sotto ELE


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c/e spinge il sangue all+interno del aso stesso! e la RESISTE)ZA


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periferica della circolazione siste"ica e della circolazione pol"onare! in 'ase ai gradienti pressoriesistenti nei due siste"i0 il gradiente pressorio esistente tra l+aorta e l+atrio destro pari a circa 977"":g! "entre quello esistente tra l+arteria pol"onare e le ene pol"onari! pari a 9? "":g- Daci.! applicando la legge di o/"! ottenia"o c/e la RESISTE)ZA PERI5ERI,A TOTALE dell+interacircolazione siste"ica! pari a circa 9 *RP & 977 "":g#977 "L(! "entre quella della circolazionepol"onare! pari a circa 7!9? *RP- Il "otio di questo grande differenza! douto al fatto c/e! nel

siste"a pol"onare! non sono presenti le arteriole &c/e co"e a''ia"o detto! contri'uiscono in"aniera cospicua a generare resistenza(-

R&!!(&*4& * p%+%##" # )%!" & )%p##%+ %iunti a questo punto della trattazione deiconcetti di pressione e resistenza! opportuno fare delle considerazioni- Secondo la leggedella quarta potenza! se di"inuia"o il raggio di un aso! la resistenza al flusso! deenecessaria"ente au"entare- )el caso dei capillari sanguigni quindi! c/e sono dotati di unraggio asale "olto piccolo! il sangue! per poter scorrere al loro interno! necessitere''e diun gradiente pressorio "olto eleato! "a noi sappia"o 'ene c/e il gradiente pressoriocapillare pari a circa 7 "":g- ,o"e possia"o spiegare questo paradosso[ noto a tuttic/e da una singola arteria! a liello tissutale! si originano nu"erosi asi capillari disposti Vin

paralleloW- Ogni aso capillare caratterizzato da una resistenza R! "olto eleata- Laresistenza R totale del letto capillare &in parallelo( per. espressa dalla seguenteequazione0

1/R("(7 1/R1 1/R2 1/R3 1/R*

eidente c/e la quantit; di sangue c/e passa attraerso un siste"a in parallelo sottopostoad un dato gradiente pressorio! di gran lunga "aggiore di quella c/e passa in un singoloaso- Pertanto la resistenza totale del siste"a co"plessio! decisa"ente "inore rispettoa quella del singolo aso- Pu. co"unque se"'rare un paradosso co"unque! il fatto c/e!

aggiungere asi ad un siste"a in parallelo! di"inuisca la resistenza co"plessia del siste"astesso- ,i. pero non ero! in quanto! aggiungendo asi al siste"a! sar; pi facile per ilsangue fluire nel siste"a &quando aggiungia"o un aso al siste"a! fornia"o al sangue unaia in pi di scorri"ento(-

E&(( #% "+4% $+%5(, ! 5%#"+ p+&!!"*& %+(&+"!%

)el calcolo della pressione sanguigna! 'isogna fare delle considerazioni "olto i"portanti- 2uesteconsiderazioni sono del tutto incentrate sulla natura fluida del sangue- Il sangue infatti! essendo unfluido! soggetto a tutte le leggi della 5L*IDO>DI)AMI,A- Tra queste rieste una grandei"portanza la LE%%E DI STE


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graidazionale(- A liello del piede! essendo il alore dell+altezza nullo! l+energia potenzialegraidazionale pressoc/ pari a 7- Tutta l+energia posseduta dal sangue! si esplica sottofor"a dipressione arteriosa! c/e quindi assu"e alori di gran lunga superiori! rispetto a quelli dell+aortaascendente-

R%4"*& (+% #!!"= 5")(, & p+&!!"*& !%*$$*%

Il fatto c/e il letto capillare a''ia una SEZIO)E TRAS


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prendono il no"e di ARTERIOLE o


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L& %+(&+& p#!%4"*& #% p+&!!"*& %+(&+"!%

Ad ogni 'attito cardiaco una nuoa quantit; di sangue entra nelle arterie- Se le arterie non fosserodistensi'ili! il sangue scorrere''e su'ito erso i tessuti attraerso i asi periferici! solo nel periodosistolico! e si arrestere''e durante la diastole- Inece la co"pliance ascolare tende ad attenuarele pulsazioni pressorie! fino ad annullarle a liello dei capillari- Per questa ragione! nor"al"ente! ilflusso sanguigno al liello tissutale continuo- In adulto gioane sano! la pressione arteriosa!all+apice di ciascuna pulsazione! ale a dire la PRESSIO)E SISTOLI,A! di circa 97 "":g! "entre ilalore pi 'asso! oero la PRESSIO)E DIASTOLI,A! ale circa K7 "":g- La differenza tra questedue pressioni! c/e equiale a circa ?7 "":g! prende il no"e di PRESSIO)E DI55ERE)ZIALE-La pressione pulsatoria influenzata da due principali fattori0 la %ITTATA SISTOLI,A e la

,OMPLIA),E del siste"a arterioso- 2uanto "aggior la gittata sistolica! tanto "aggiore laquantit; di sangue c/e dee essere accolta all+interno dell+arteria! per ciascun 'attito cardiaco- )econsegue c/e l+au"ento e la di"inuzione della pressione durante la sistole e la diastole! dientonopi eleate-


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M!+%4"*& #% p+&!!"*& %((+%5&+!" #6%!)#(%4"*& Il principale concetto daco"prendere riguardo la tecnica di "isurazione della pressione arteriosa! il fatto c/e essasi "isura all3altezza del cuore! dato c/e! a causa della disparit; di energia potenzialegraitazionale posseduta dal sangue tra testa e piedi! se enisse "isurata lontano dal cuorei alori sare''ero alterati rispetto a quello reale &se enisse "isurata pi in 'asso rispetto alliello del cuore! la pressione au"entere''e! se enisse "isurata pi in alto! la pressione

di"inuire''e(- Inoltre! 'isogna prestare attenzione sul fatto c/e la pressione "isurata! non "ai una pressione assoluta! "a la differenza tra la pressione esercitata dal sangue sullaparete del aso e la pressione at"osferica! definita con il ter"ine di PRESSIO)ETRA)SM*RALE &se "isuria"o una pressione arteriosa di 977 "":g! uol dire c/e i unadifferenza di 977 "":g tra la pressione esercitata dal sangue nel aso e la pressioneat"osferica c/e agisce dall3esterno sulla parete del aso(-La procedura per effettuare la "isurazione della pressione la seguente0 un fonendoscopioiene posto sopra l+arteria 'rac/iale nella regione antero"ediale del go"ito e un "anicottoa pressione iene aolto e gonfiato attorno al 'raccio- 5ino a quando la pressione nel"anicotto piccola da lasciare l+arteria distesa! al fonendoscopio non udia"o alcun

ru"ore- 2uando inece la pressione nel "anicotto raggiunge alori tali da c/iudere l+arteriadurante una parte del ciclo pressorio! sar; possi'ile udire ru"ori ad ogni pulsazione- 2uestiru"ori prendono il no"e di TO)I DI OROTO55- La causa di questi ru"ori risiede nel fattoc/e! il sangue! attraersando un aso parzial"ente occluso! ca"'ia il suo flusso da la"inarea tur'olento! generando delle i'razioni udi'ili al fonendoscopio-Innalzia"o la pressione oltre il alore sistolico- Per tutto il te"po in cui questo aloreri"ane al di sopra del alore sistolico! l+arteria 'rac/iale rester; se"pre collassata! ed ilfonendoscopio non capter; alcune segnale udi'ile! nella porzione distale dell+arteria-Appena la pressione iene a''assata ad un alore poco al di sotto di quello sistolico! ilsangue co"incer; a passare attraerso l+arteria con "oto tur'olento! durante il picco

sistolico- Il fonendoscopio capter; dei TO)I S,:IO,,A)TI- )el "o"ento in cui co"paionoquesti toni! la pressione indicata dal "ano"etro approssi"atia"ente uguale a quellasistolica- Man "ano c/e la pressione scende! l+intensit; dei toni dienta pi aspra- 2uandola pressione del "anicotto eguaglia quella diastolica! l+arteria ri"ane continua"enteaperta! non c/iudendosi nel periodo diastolico- 9@ "":g- Il ritorno enoso garantito solo se la pressioneesistente nell+atrio destro inferiore di quella presente in qualsiasi altro punto del siste"acircolatorio- La pressione nell+atrio destro! risulta "inore rispetto a quella presente nel resto delsiste"a circolatorio solo se il cuore in "oto- 2ualora il cuore s"ettesse di funzionare! lapressione enosa periferica scendere''e a 6 "":g! c/e corrisponde al alore della Vpressione

siste"ica di rie"pi"entoW- logico quindi c/e! affinc/ il sangue continui a circolare! la pressioneesistente nell+atrio destra de''a essere inferiore alla pressione siste"ica di rie"pi"ento- In lineagenerale co"unque! il fatto c/e gli atri si suotino istantanea"ente all+interno dei entricoli &e c/e


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questi si suotino istantanea"ente nel siste"a arterioso(! garantisce c/e la sua pressione atrialenon superi "ai questo alore- 2ualora la pressione dell+atrio destro raggiunga il alore della PSR! sierificano effetti drastici sul ritorno enoso! in quanto il circolo siste"ico! considerato l+eleatoalore della co"pliance enosa! /a una eleata distensi'ilit; &tanto da poter essere consideratoco"e un sacco distensi'ile(- 2ualsiasi au"ento di pressione nel punto pi a alle del siste"a!induce un accu"ulo di sangue nel Vsacco enosoW! pi tosto c/e nel cuore! co"e "ostra il grafico

qui sotto- P+&!!"*& *#6%(+" &!(+" la pressione nell+atrio destro definita con il no"e di

PRESSIO)E "":g! il sangue tende ad accu"ularsi nelle grosse ene! con la conseguentedilatazione delle stesse! faorita anc/e dal fatto c/e sono caratterizzate da alti alori di co"pliance-Se la pressione atriale eguaglia il alore della PSR! il ritorno enoso si annulla! in quanto non si

iene a creare un gradiente pressorio adeguato- ,osa succede inece se la pressione atriale scendea alori inferiori ai 7 "":g[ 2uando la pressione atriale scende al di sotto dello 7! il ritornoenoso! au"enta fino a deter"inati alori di pressione! per poi sta'ilizzarsi- Il "assi"o alore diritorno enoso iene raggiunto quando la pressione atriale scende a circa > "":g- Da questopunto in poi! co"e possi'ile osserare nel grafico! la cura disegna un plateau- Il ritorno enoseri"ane costante anc/e se la pressione atriale scende fino a >@7 "":g- Il plateau proocato dalcollasso delle ene a liello del loro punto di ingresso nel torace- La pressione negatia dell+atrio!tras"essa alle grandi ene! ne VaspiraW la parete facendola collassare0 questo feno"eno i"pediscel+ingresso di ulteriore sangue dalle ene periferic/e-

E&((" #% "+4% $+%5(, !##% p+&!!"*& 5&*"!% quando un soggetto si troa in

posizione ortostatica! la pressione atriale destra si troa ad un alore di 7 "":g! in quantoil cuore po"pa il sangue in ingresso all+atrio i""ediata"ente nel entricolo- )ello stessosoggetto per. la pressione enosa delle ene situate negli arti inferiori! per effetto dellaforza graidazionale! raggiunge alori di C7 "":g- ,i. deter"ina una dilatazione delleene degli arti inferiori! faorita anc/e dalla eleata co"pliance c/e le caratterizza- Le enedegli arti inferiori quindi! tendono ad accogliere una 'uona dose di gittata cardiaca!sequestrando sangue al circolo arterioso- Dal "o"ento c/e la pressione enosa negli artiinferiori risulta essere di C7 "":g! ci risultere''e facile supporre c/e il sangue possa fluirefacil"ente erso le porzioni pi craniali del corpo! spinto da un enor"e gradiente pressorio&il gradiente pressorio "ini"o infatti 97>9@ "":g(- altrettanto logico suppore per. c/e

gran parte di questa pressione iene persa!in parte a causa della distensione delle ene! inparte per incere la forza di grait;! "an "ano c/e il sangue procede erso l+alto- c/iaroquindi c/e questo eleato gradiente pressorio! non co"unque sufficiente a garantire il


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ritorno enoso- ,o"e fa allora il sangue enoso degli arti inferiori a defluire erso il cuore[Sappia"o 'ene c/e le ene degli arti inferiori sono dotate particolari alole! c/e prendo ilno"e di =7 "":g in graidanza! in presenza di tu"ori o di eccesso di liquido

nella cait; addo"inale &ascite(- In queste circostanze! la pressione degli arti inferiori deeinnalzarsi al di sopra di quella addo"inale perc/Q le ene addo"inali si apranoco"pleta"ente per per"ettere al sangue di fluire erso il cuore-

E&((" #% +&!p+%4"*& !# +("+*" 5&*"!" l3inspirazione prooca un a''assa"entodel diafra""a! con conseguente co"pressione della cait; addo"inale! dei isceri e quindianc/e delle ene addo"inali- ,i. co"porta cos ostacolo al ritono enoso$ l3espirazioneiceersa! proocata dall3innalza"ento del diafra""a! co"porta una di"inuzione dellapressione intraddo"inale ed _effetto risucc/io_ sulle pareti enose! il c/e prooca unafacilitazione del ritorno enoso &questo discorso ale solo ed esclusia"ente per le enesituate nella porzione caudale del corpo u"ano(-

L& %+(&+"#& & #& #"+" *4"* # )"*(+"##" #!!" &%()"

R&$"#%4"*& *&+5"!% )%#+" %+(&+"#%+& Le arteriole sono dei asi "olto i"portantiper quanto riguarda la fisiologia della circolazione- Esse prendono anc/e il no"e di Vasi diresistenzaW! a causa della grande resistenza c/e oppongono al flusso sanguigno rispetto atutti gli altri asi- Esse sono dotate di una spessa parete ascolare! c/e supera di gran lungail dia"etro del lu"e asale- )ella loro parete troia"o una cospicua co"ponente"uscolare liscia! innerata dal siste"a neroso ortosi"patico- 2uesto nella fattispecie iniaalla "uscolatura asale scaric/e tonic/e con una frequenza di 9> i"pulsi al secondo! tale

da garantire un Vtono asaleW c/e a riposo le "antiene in uno stato V"edioW di contrazione-2ualora la frequenza di scarica di"inuisse! la "uscolatura liscia dell+arteriola sirilascere''e! con il conseguente au"ento del cali'ro asale- Sapendo c/e la resistenzaascolare inersa"ente proporzionale alla quarta potenza del raggio ascolare! risultac/iaro c/e! anc/e piccole ariazioni di dia"etro asale! deter"inano enor"i ca"'ia"entidi resistenza- oio quindi c/e le arteriole! attraerso la loro costrizione o la lorodilatazione! possono "odificare la frazione di gittata cardiaca in entrata in un particolaretessuto! in funzione delle sue esigenze "eta'olic/e- Ma quali sono i segnali e i "eccanis"ic/e regolano l+attiit; delle arteriole[ In c/e "odo! ad ese"pio! durante l+attiit; fisica! lagittata cardiaca raggiunge quasi intera"ente i "uscoli[ I "eccanis"i c/e regolano lo stato

di contrazione della "uscolatura liscia delle arteriole! &"a anc/e di tutti gli altri asi(! sono"olteplici e non ancora del tutto c/iari- noto per. c/e tutti i asi! ed in particolar "odole arteriole! sono innerati dal siste"a neroso si"patico- Le ter"inazioni nerose


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dell+ortosi"patico rilasciano noradrenalina c/e! legandosi ai recettori F9 adrenergici!induce un au"ento del tono "uscolare con conseguente asocostrizione- Sappia"o 'eneper. c/e! in condizioni stressanti per l+organis"o! co"e ad ese"pio la risposta di Vattacco>fugaW! causata dall+au"ento della scarica tonica si"patica! gran parte della gittata cardiacaiene tolta dalla circolazione splancnica per essere coinogliata erso la "uscolaturasc/eletrica e cardiaca! al fine di "igliorarne l+efficienza- ,i. rappresenta una

contraddizione! in quanto l+attiazione ortosi"patica! dore''e causare unaasocostrizione anc/e delle arteriole dirette al tessuto "uscolare! c/e deter"inere''esco"pensi "eta'olici! tali da di"inuirne l+efficienza! anc/e sotto stress- A tal proposito!'isogna specificare c/e nel distretto "uscolare e in quello cardiaco esistono altri tipi direcettori! i recettori G adrenergici! sensi'ili all+adrenalina- 2uesti recettori! se sti"olati dalsi"patico! causano asodilatazione delle arteriole- Le cause c/e proocano rilascio diadrenalina sono arie e corrispondo general"ente a condizioni di stress &e di tutte lecondizioni c/e ric/iedono un "aggior apporto di ossigeno ai tessuti(- Il siste"a si"paticocontrolla anc/e la "uscolatura delle ene &controllo de'ole(0 quando la scarica tonicaau"enta il tono delle ene au"enta irrigidendo la loro parete- ,i. deter"ina una

di"inuzione della co"pliance enosa! tale da garantire un ritorno enoso pi efficiente- Indefinitia! nella risposta di attacco>fuga! l+attiazione si"patica deter"ina asodilatazionearteriolare nella "uscolatura sc/eletrica e cardiaca! e asocostrizione arteriolare negliorgani splancnici! in "odo tale da rendere la gittata cardiaca disponi'ile quasiesclusia"ente per il tessuto "uscolare-


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senso! alcune considerazioni- 2uando l+attiit; "eta'olica di un tessuto au"enta! au"entaanc/e la produzione da parte del tessuto di sostanze asodilatatrici nelle cellule! co"e adese"pio l+ADE)OSI)A! l+A)IDRIDE ,ARO)I,A! i ,OMPOSTI DI ADE)OSI)A 5OS5ATO!l+ISTAMI)A! gli IDRO%E)IO)I e gli IO)I POTASSIO- Si ritiene c/e tali sostanze possanodiffondere attraerso i tessuti! fino alle arteriole causandone la dilatazione- Secondo alcunifisiologia! l+adenosina sare''e il principale artefice della asodilatazione- Il "eccanis"o in

questione! appena descritto! prende il no"e di TEORIA DELLA 677 " - Solita"ente il lettocapillare costituito da asi posizionati Vin paralleloW tra loro- 2uesto rappresenta un enor"eantaggio per la funzione c/e deono solgere0 se''ene infatti la resistenza di un singolo capillare


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sia enor"e! dato il suo piccolissi"o dia"etro! la resistenza co"plessia del letto capillare! "olto'assa- Il fatto c/e il letto capillare a''ia una superficie particolar"ente eleata! /a delle i"portanticonseguenze per quanto riguarda la elocit; del flusso sanguigno al loro interno- )ella fattispecie!la elocit; del sangue nel letto capillare se"pre "inore rispetto a quella del aso a "onte- Esisteuna legge fisica! c/e "ette in relazione la elocit; del flusso sanguigno con la sezione del condottoc/e dee essere attraersato0 se un certo olu"e di liquido attraersa un deter"inato aso

sanguigno! il alore della portata dato dal prodotto della sezione trasersale del aso per laelocit; con cui si "uoe il liquido al suo interno- 2uando il aso si sdoppia in pi asi &co"eaccade ad ese"pio per la for"azione di una rete capillare(! per l+equazione di continuit;! la portatari"ane la stessa- 2uindi in 'ase a quanto detto possia"o scriere la seguente espressione0

81 7 82 la 2 per.! data dalla so""a delle portate di ogni singolo aso! c/eco"plessia"ente! dee essere uguale alla portata del aso da cui si sono originati- 2uindi0

81 7 82 * 5%! "+$*%(;A1V1 7 A2V2 * 5%! "+$*%(;- A questo punto sappia"oc/e il prodotto dell+area trasersa di ogni singolo aso &A( per il nu"ero di asi originati! ugualeall+area della superficie trasersa totale del letto capillare- 2uesta area! solita"ente SEMPRE"aggiore dell+area del aso a "onte del letto capillare- 2uindi0

A1V17 V2A("(V2 7 - Essendo il rapporto tra A9 e Atot! certa"ente inferiore ad 9! allora anc/ecerto c/e la elocit; nei asi originati "inore di quella del aso a "onte-Il fatto c/e la elocit; nei capillari sia "olto 'assa! garantisce ancora una olta c/e la loro funzionesia espletata al "eglio- Se il sangue transitasse al loro interno "olto eloce"ente! non i sare''e ilte"po necessario ad effettuare gli sca"'i "eta'olici con i tessuti-

S)%" %)%= *(+&*(= & %#(+& !"!(%*4& (+% !%*$& & #" *(&+!(4%#&

Il trasferi"ento di sostanza tra plas"a e liquido interstiziale! aiene principal"ente grazie alfeno"eno della DI55*SIO)E- Mentre il sangue scorre all+interno del capillare! un nu"ero cospiquodi acqua e sostanze in essa disciolte! diffondono attraerso la parete del capillare nelle duedirezioni! per"ettendo un "escola"ento continuo tra plas"a e liquido interstiziale-*na sostanza LIPOSOL*ILE! pu. diffondere diretta"ente attraerso l+endotelio capillari senzadoer passare attraerso i pori- Tra queste sostanze ricordia"o l+OSSI%E)O e l+A)IDRIDE,ARO)I,A- Data questa caratteristica! la elocit; di diffusione di queste sostanze estre"a"enteeleata- Le sostanze IDRO5ILI,:E iceersa! co"e l+acqua stessa! gli ioni sodio! gli ioni cloro! gli ionipotassio ed il %L*,OSIO! non potendo attraersare l+endotelio capillare! si deono i"pegnare neiPORI- 2uesti in particolare /anno un dia"etro di >6 n"! circa 7 olte il dia"etro della "olecola

d+acqua- I dia"etri delle proteine plas"atic/e! aendo di"ensioni "aggiore rispetto al dia"etrodei pori! non riescono ad attraersarli- La per"ea'ilit; relatia dei pori per alcune sostanze "oltoaria'ile! a seconda del tessuto0 ad ese"pio! la parete dei sinusoidi epatici tanto per"ea'ili daconsentire anc/e il passaggio delle proteine plas"atic/e- Allo stesso "odo la parete dei capillariglo"erulari! presenta una per"ea'ilit; all+acqua circa @77 olte "aggiore rispetto a quella deicapillari "uscolari- opportuno sottolineare c/e la elocit; di filtrazione di una sostanza diretta"ente proporzionale alla differenza di concentrazione della sostanza ai due lati della"e"'rana capillare- Tanto "aggiore la differenza! tanto pi eleato sar; il flusso di sostanza-

L& "+4& )& &(&+*%*" #% #(+%4"*& & # %((+%5&+!" #% &+%*%

La pressione idrostatica del sangue all+interno dei capillari! tende a spingere il liquido e le sostanzein esso disciolte! attraerso i pori capillari! negli spazi interstiziali-


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deter"inata dalle proteine plas"atic/e! tende per os"osi a ric/ia"are liquido negli spaziinterstiziali del sangue &questa pressione prende il no"e di PRESSIO)E ,OLLOIDO>OSMOTI,A(-Anc/e il siste"a linfatico /a in ruolo i"portante! in quanto per"ette il ritorno in circolo dellepiccole quantit; di proteine e dei liquidi c/e sfuggono negli spazi interstiziali- In generaleco"unque sono ? le forze c/e deter"inano il "oi"ento di liquidi tra lo spazio capillare e lospazio interstiziale dei tessuti- 2ueste forze prendono il no"e di 5ORZE DI STARLI)% e sono0

L% p+&!!"*& )%p##%+& P);! c/e tende a spingere il fluido all+esterno! attraerso la paretedel capillare$

L% p+&!!"*& #" *(&+!(4%#& P;! c/e tende iceersa! a spingere il liquidoall+interno del capillare! quando il suo alore positio! all+esterno! quando il suo alore negatio$

L% p+&!!"*& )"##""-"!"()% p#%!% p;! c/e tende a ric/ia"are liquido ersol+interno del capillare$

L% p+&!!"*& )"##""-"!"()% #" *(&+!(4%#& ;! c/e tende a ric/ia"are liquidoerso l+esterno del capillare$

Se la so""a di queste forze! c/e prende il no"e di PRESSIO)E )ETTA DI 5ILTRAZIO)E &)P5(!

positia! si erific/er; una 5ILTRAZIO)E )ETTA di liquido attraerso la parete del capillare$ se laso""a negatia si erific/er; un RIASSORIME)TO )ETTO di fluido dagli spazi interstiziali nelcapillare- In 'ase a quanto appena detto la )P5 data dall+equazione0

NPF 7 P) P p

In condizioni nor"ali! co"e edre"o! la )P5 legger"ente positia! e ci. prooca una filtrazionenetta di liquido dai capillari nello spazio interstiziale della "aggior parte degli organi- La elocit; difiltrazione deter"inata anc/e dalle di"ensioni dei pori presenti in ciascun capillare! e dalnu"ero dei capillari in un tessuto- 2uesti fattori sono espressi in linea generale dal ,OE55I,IE)TEDI 5ILTRAZIO)E ,APILLARE &f(- Il suo alore espri"e la capacit; della parete del capillare di filtrareliquido per una data )P5 & espresso infatti in "L#"in 4 "":g di pressione netta di filtrazione(-Passia"o adesso all+analisi specifica di ognuna delle pressioni sopra elencate0

P+&!!"*& +"!(%()% )%p##%+& se si prende in considerazione una arteriolater"inale! dalla quale si diparte un capillare! nella cute del 'raccio posizionata a liello delcuore! si ossera c/e la pressione idrostatica nell+estre"o arterioso del capillare pari acirca =7 "":g! "entre nell+estre"o enoso pari a circa 97 "":g-

P+&!!"*& +"!(%()% #" *(&+!(4%#& se''ene siano stati utilizzati diersi "etodiper "isurare il alore della pressione idrostatica del liquido interstiziale! la "aggior partedei fisiologi ritiene c/e la era pressione idrostatica interstiziale! nel tessuto sottocutaneolasso! sia di poco inferiore alla pressione at"osferica- Il suo alore si aggira "edia"enteattorno ai >= "":g- 2uesto alore negatio! causato dall+azione drenante effettuata daicapillari linfatici0 il siste"a linfatico drena il liquido c/e non riesce ad essere riassor'ito daicapillari- )or"al"ente quando il fluido entra nei capillari linfatici ter"inali! le pareti deiasi si contraggono per alcuni secondi e po"pano il liquido nella circolazione sanguigna-2uesto processo crea la pressione legger"ente negatia "isurata nel liquido degli spaziinterstiziali-

P+&!!"*& )"##""-"!"()% p#%!% la pressione colloido>os"otica deter"inatada tutte le "olecole o ioni c/e non sono in grado di passare attraerso la parete deicapillari- Poic/Q le proteine plas"atic/e sono le unic/e "olecole c/e non attraersanofacil"ente la parete dei capillari! sono loro le responsa'ili di questa pressione- Il suo aloresi aggira attorno ai K "":g-


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P+&!!"*& )"##""-"!"()% #" *(&+!(4%#& una piccola quantit; di proteineplas"atic/e! riuscendo ad oltrepassare la 'arriera dei capillari! si iene a troare all+internodel fluido interstiziale- La quantit; totale d proteine contenuta nei 9 litri di fluidointerstiziale! superiore! seppur di poco! alla quantit; totale di proteine presenti nelplas"a- ero anc/e per. c/e il olu"e del fluido interstiziale superiore di circa ? olte diquello plas"atico- Di conseguenza la concentrazione proteica del fluido interstiziale circa

inferiore del ?78 di quella plas"atica- ero quindi! c/e la pressione colloido>os"otica delliquido interstiziale circa K "":g

La so""a delle forze c/e operano all+estre"o arteriolare del capillare! deter"inano una forzaeffettia erso l+esterno &)P5( di circa 9= "":g! atta a "uoere il liquido attraerso i pori delcapillare- Le forze c/e tendono a spingere il liquido fuori dal capillare sono0 PRESSIO)EIDROSTATI,A ,APILLARE! pari a =7 "":g$ PRESSIO)E IDROSTATI,A DEL 5*LIDO I)TERSTIZIALE!pari >= "":g$ PRESSIO)E ,OLLOIDO>OSMOTI,A DEL 5L*IDO I)TERSTIZIALE! pari a K "":g- Leforze c/e tendono a spingere il liquido all+interno del capillare sono rappresentate dalla solaPRESSIO)E ,OLLOIDO OSMOTI,A DEL PLASMA! pari a K "":g- Sostituia"o i alori nellaequazione della )P5! e ottenia"o il alore di 9= "":g &pressione netta di filtrazione(-

Il 'ilancio delle forze di starling! all+estre"o enulare del capillare! deter"inano una forza effettiadiretta erso l+interno del capillare! pari a 6 "":g- Le forze c/e tendono a spingere il liquido ersol+interno sono0 PRESSIO)E ,OLLOIDO>OSMOTI,A DEL PLASMA! pari a K "":g- Le forze c/etendono a spingere il liquido nel fluido interstiziale sono0 PRESSIO)E IDORSTATI,A ,APILLARE! c/eall+estre"o enoso pari a 97 "":g$ PRESSIO)E ,OLLOIDO>OSMOTI,A DEL 5L*IDOI)TERSTIZIALE! pari a K "":g$ PRESSIO)E IDROSTATI,A DEL 5L*IDO I)TERSTIZIALE! pari a >="":g- Se sostituia"o i alori nell+equazione della )P5! ottenia"o il alore di 6 "":g &pressionenetta di riassor'i"ento(


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F!"#"$% #6%pp%+%(" +*%+"

I*(+"4"*& - C"p%+(&*( +) #'"+$%*!"

Il liquido corporeo di tutto l3organis"o! distri'uito in due co"parti"enti0 il LI2*IDOE1TRA,ELL*LARE ed il LI2*IDO I)TRA,ELL*LARE- Sua olta il liquido e4tracellulare si diide inLI2*IDO I)TERSTIZIALE e PLASMA SA)%*O%)O- In un uo"o adulto c/e pesa 67 Ug! l3acqua totalepresente nell3organis"o a""onta a circa il 7>678 del peso corporeo! c/e corrisponde a ? litri- Diquesti ? litri! circa K litri si troano all3intero del co"parti"ento intracellulare! "entre i restanti9? litri nel co"parti"ento e4tracellulare- Il plas"a sca"'ia continua"ente le sostanze con illiquido interstiziale! attraerso i pori della parete dei capillari! c/e sono alta"ente per"ea'ili alla"aggior parte dei soluti presenti nel liquido e4tracellulare! ad eccezione delle proteine- Dal"o"ento c/e i liquidi e4tracellulari si "escolano continua"ente! il plas"a sanguigno ed il liquidointerstiziale /anno all3incirca la stessa co"posizione di soluti! ad eccezione delle preoteine! c/esono pi a''ondanti nel plas"a-

Il co"parti"ento intracellulare ed e4tracellulare /anno la capacit; di co"unicare tra di loro! inrapporto alla per"ea'ilit; della "e"'rana di ogni singola cellula ai soluti presenti nel liquidoe4tracellulare e all+acqua0 ad ese"pio! l+acqua si "uoe all+interno ed all+esterno delle celluleseguendo il suo gradiente os"otico- Per capire co"e aengono gli sca"'i tra i dueco"parti"enti! necessario fare alcuni ese"pi pratici- Se iene aggiunta una soluzione ipertonicaal liquido e4tracellulare! l+acqua presente nel liquido intracellulare tende ad uscire erso il liquidoe4tracellulare$ se iene aggiunta una soluzione ipotonica al liquido e4tracellulare! l+acqua tende apassare dal co"parti"ento e4tracellulare a quello intracellulare-

G&*&+%#(, A*%("% *4"*%#& & +&*

I reni co"piono le loro pi i"portanti funzioni filtrando il plas"a e ri"uoendo le sostanze delfiltrato a diersa elocit;! a seconda delle esigenze dell+organis"o- 2uesto capitolo e alcuni deisuccessii! saranno dedicati al controllo dell+escrezione renale- Per questa ragione i"portanteconoscere 'ene le dierse funzioni c/e solgono! nonc/Q! l+anato"ia funzionale delle strutture c/eesplicano queste funzioni- Le funzioni solte dai reni! sono le seguenti0

E!)+&4"*& p+""(( +(" &(%"#!" questi prodotti includono l+*REA!deriante dal "eta'olis"o degli a"inoacidi! la ,REATI)I)A! deriante dalla creatina"uscolare! l+A,IDO *RI,O! deriante dal "eta'olis"o degli acidi nucleici! i PRODOTTI5I)ALI DEL ,ATAOLISMO DELL+EMO%LOI)A! co"e ad ese"pio la 'iliru'una-

R&$"#%4"*& #%*)" +)" & &((+"#()" per il "anteni"ento dell+o"eostasi!l+escrezione dei liquidi e degli elettroliti! dee corrispondere esatta"ente alla quantit;introdotta- Se l+assunzione di una sostanza eccede l+escrezione! la quantit; di questasostanza nell+organis"o au"enter;- Se la sua assunzione inferiore rispetto all+escrezione!la quantit; nell+organis"o di"inuir;-

R&$"#%4"*& #% p+&!!"*& %+(&+"!% i reni contri'uiscono alla regolazione a lungoter"ine della pressione arteriosa! in quanto eli"inano quantit; aria'ili di acqua e di sodio!e secernono fattori asoattii! co"e la RE)I)A-

R&$"#%4"*& #6+" %)"-%!& i reni contri'uiscono alla regolazionedell+equili'rio acido>'ase! assie"e ai pol"oni e ai ta"poni dei liquidi corporei! eli"inandogli acidi! e regolano le risere dei ta"poni dei liquidi corporei-


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R&$"#%4"*& #% p+"4"*& &$# &+(+")( 5 i reni secernono l+ERITROPOIETI)A! c/esti"ola la produzione dei glo'uli rossi- *n i"portante sti"olo per la produzione dieritropoietina l+ipossia-

R&$"#%4"*& #% p+"4"*& 1=2-+"!!)%#)&+"#" i reni producono la for"aattia della ita"ina D! cio l+9!@>diidrossicalciferolo D =! idrossilando questa ita"ina inposizione 9- Il calcitriolo essenziale per la nor"ale deposizione di calcio nelle ossa! e per il

nor"ale assor'i"ento di calcio da parte del tratto gastrointestinale- S*(&! $#)"!" nei periodi di digiuno prolungato! i reni sono in grado di sintetizzare

glucosio! a partire da a"inoacidi e da altri precursori! attraerso un processo c/e prende ilno"e di %L*,O)EO%E)ESI-

A*%("% !(+((+%#& & )+)"#%4"*& &%()% +&*%#&

)ell+uo"o! ogni rene contiene circa 9 "ilione di )E5RO)I! ciascuno in grado di for"are urina- Dalpunto di ista strutturale il nefrone caratterizzato dalle seguenti co"ponenti0 un go"itolo di

capillari glo"erulari! c/e for"ano il cosiddetto %LOMER*LO! attraerso il quale grandi quantit; diliquido sono filtrate dal sangue$ un lungo T**LO! in cui il liquido filtrato iene trasfor"ato inurina durante il suo percorso erso la peli renale-Il glo"erulo contiene una rete di capillari glo"erulari ra"ificati ed anasto"izzati! caratterizzati daeleati regi"i pressori &circa 7 "":g(- 2uesti capillari sono ricoperti da un foglietto iscerale dicellule epiteliali- 2uesto foglietto si riflette in quello parietale! e la struttura co"plessia c/e sifor"a! prende il no"e di ,APS*LA DI OMA)- Il liquido filtrato dai capillari glo"erulari passanella capsula di 'o`"an! e da questa di porta erso il siste"a tu'ulare- Il siste"a tu'ulare ! originaa fondo cieco diretta"ente dai foglietti parietali della capsula di 'o`"an- La pri"a porzione delsiste"a tu'ulare! prende il no"e di T**LO PROSSIMALE! ed situato nella corticale renale- Daltu'ulo prossi"ale! il liquido scorre nell+A)SA DI :E)LE! c/e si inoltra nella "idollare- Ogni ansa! for"ata da un ra"o discendente e da un ra"o ascendente- Le pareti del seg"ento discendente! ela ter"inazione pi interna del tratto ascendente! sono "olto sottili &SE%ME)TO SOTTILEDELL+A)SA DI :E)LE(- La parte ri"anente de tratto ascendente! /a pareti pi spesse &SE%ME)TOSPESSO DEL RAMO AS,E)DE)TE DELL+A)SA(- Alla fine del seg"ento spesso dell+ansa! si troa unapiccola placca della parete! c/e prende il no"e di MA,*LA DE)SA! la quale solge delle i"portantifunzioni di controllo dell+attiit; del nefrone- Superata la "acula densa! il filtrato prosegue erso ilT**LO DISTALE! situato nuoa"ente nella corticale renale- Al tu'ulo distale seguono il T**LO,OLLETTORE e il DOTTO ,OLLETTORE- )onostante ogni nefrone sia costituito dalle struttureappena indicate! ci sono alcune differenze c/e dipendono da quanto il nefrone si colloca inprofondit; nel rene- In tal senso distinguia"o i )E5RO)I ,ORTI,ALI &67>K78 del totale(! c/e

presentano un+ansa di /enle "olto corta c/e penetra solo per un 'ree tratto nella "idollare- Ilrestante 7>=78 dei nefroni! c/e prendono il no"e di )E5RO)I *1TAMIDIOLLARI! presentano unglo"erulo posizionato nella parte pi profonda della corticale! ed un+ansa di /enle c/e penetranella "idollare renale! percorrendola quasi intera"ente- Anc/e le strutture ascolari c/e irrorano ilnefrone! sono dierse a seconda del tipo di nefrone-Per quanto riguarda la ascolarizzazione del rene! sappia"o c/e il rene ascolarizzatodall+ARTERIA RE)ALE- 2uesta entra nel rene attraerso l+ilo dell+organo e si dira"a a for"areprogressia"ente le arterie interlo'ari! le arterie arcuate! le arterie interlo'ulari e le ARTERIOLEA55ERE)TI- Da queste originano i capillari glo"erulari! sede in cui aiene la filtrazione- Leter"inazioni distali dei capillari glo"erulari si fondono a for"are l+ARTERIOLA E55ERE)TE! c/e

conduce ad una seconda rete di capillari! c/e prendono il no"e di ,APILLARI PERIT**LARI- Icapillari peritu'ulari si suotano nei asi del siste"a enoso! c/e corrono paralleli ai asi arteriosi!for"ando le


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c/e scarica nella


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relatie di questi tre processi- Ognuno di questi processi! iene regolato in 'ase alle necessit;dell3organis"o-

A*%#! %*((%(5% #% VFG

La for"azione dell3urina inizia con la filtrazione di una grossa quantit; di liquidi attraerso i capillariglo"erulari- ,o"e in tutti i capillari! la


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F%(("+ )& &(&+*%*" #% VFG

La OSMOTI,A DELLE PROTEI)E PLASMATI,:E )EI ,APILLARI&g($ ?( PRESSIO)E ,OLLOIDO OSMOTI,A DELLE PROTEI)E )ELLA ,APS*LA DI OMA) &'(- )ellafattispecie! la pressione idrostatica del capillare glo"erulare e la pressione colloido os"otica della

capusula di 'o`"an! faoriscono la filtrazione$ iceersa! la pressione idrostatica della capsula di'o`"an e la pressione colloido>os"otica del plas"a si oppongono alla filtrazione- Se sostituia"oalla for"ula precedente! le nuoe aria'ili! l3espressione della os"otica del plas"a pari &"edia"ente( a = "":g$ la pressione colloido>os"otica della capusla di 'o`"an! dal"o"ento c/e in questa sede non sono presenti proteine! pari a 7- Se sostituia"o i seguenti

alori nella for"ula della P)5! ottenia"o un alore pari a 97 "":g-

V%+%4"* #% VFG

Tenendo presente la l3espressione "ate"atica della


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au"enta di circa il 78- la ragione di ci.! c/e circa un quindo del liquido c/e scorre neicapillari glo"erulari! filtra nella capsula! concentrando le proteine plas"atic/e- Per questaragione! la pressione oncotica capillare in entrata all3arteriola afferente pari a K "":g!"entre quella in uscita dall3arteriola efferente pari a = "":g &con un alore "edio paria = "":g(- I fattori c/e influenzano la pressione colloido>os"otica del plas"a! sono 0 lapressione colloido>os"otica del sangue arterioso$ la frazione di plas"a filtrato dal

glo"erulo! oero la 5RAZIO)E DI 5ILTRAZIO)E- Se si erifica un au"ento della pressionecolloido>os"otica del sangue arterioso! si erifica in parallelo un au"ento della pressionecolloido>os"otica del capillare glo"erulare! c/e di conseguenza! riduce la os"otica del capillare! con una conseguente di"inuzionedella


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del peso corporeo totale! c/iaro c/e essi riceono pi sangue di quanto ne /anno 'isognoreal"ente per soddisfare i loro 'isogni "eta'olici- Il significato fisiologico di questo flussoaddizionale! fornire plas"a sufficiente per l3eleata ? "":g- Laresistenza ascolare renale! deter"inata da tre strutture! oero! le arterie interlo'ulari e learteriole afferenti ed efferenti! tutte sotto il controllo del siste"a neroso ortosi"patico- Anc/e sei ca"'ia"enti della pressione arteriosa /anno qualc/e influenza sul flusso e"atico renale! i reni/anno "eccanis"i efficaci di A*TORE%OLAZIO)E per "antenere relatia"ente costante sia il

flusso e"atico! sia la


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*n3altro "eccanis"o c/e contri'uisce ala "anteni"ento di un flusso e"atico renale e diuna T

2uesto concentto in qualc/e "odo astratto in quanto non esiste un singolo olu"e di plas"a!c/e sia stato co"pleta"ente priato di una sostanza- Per illustrare il principio della clearance!consideria"o il seguente ese"pio0 se il plas"a c/e passa attraerso i reni! contiene 9 "g di unasostanza per ogni "L di plas"a! e se il "illigra""o di questa sostanza anc/e escreto con le urineogni "inuto! allora 9 "L#"in di plas"a! depurato da questa sostanza &in sostanza la quantit; disostanza eli"inata dal plas"a! la ritroia"o nella secrezione urinaria(- Il ter"ine clearance siriferisce quindi al olu"e di plas"a c/e dee passare nei reni! per fornire la quantit; di sostanza

c/e iene escreta con l3urina nell3unit; di te"po- In ter"ini "ate"atici0

C! P!7 U! V

In questa for"ula! ,s la clearance della sostanza S$ la P s la concentrazione plas"atica dellasostanza S$ la *s la concentrazione urinaria della sostanza S$ < la elocit; del flusso urinario- Seespri"ia"o l3equazione in funzione della clearance! a''ia"o0

C!7 U! V;/P!

M")%4"* "p&+%(& % (# !# #(+%(" $#"&+#%+&

2uando il filtrato glo"erulare entra nei tu'uli renali! esso fluisce in sequenza nei ari tratti delsiste"a tu'ulare- Lungo questo percorso! alcune sostanze engono selettia"ente riassor'ite daitu'uli nel flusso sanguigno! "entre altre engono secrete nel lu"e tu'ulare- Alla fine! l3urina c/e sifor"a e tutte le sostanze in essa presenti! rappresentano la so""a dei tre processi di 'ase0filtrazione glo"erulare! riassor'i"ento tu'ulare! secrezione tu'ulare- La figura qui in 'asso!"ostra il 'ilancio finale di alcune sostanze! dopo aer su'ito i tre processi appena descritti-


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M&))%*! $&*&+%# +%!!"+&*(" (#%+&

Affinc/ una sostanza sia riassor'ita! dee essere traportata pri"a attraerso le "e"'ranedell3epitelio tu'ulare! nell3interstizio renale! e poi attraerso la parete dei capillari peritu'ulari! nel

sangue- Il riassor'i"ento di acqua e di soluti quindi! aiene in fasi successie- Il riassor'i"ento! inlinea generale! include sia trasport attii! sia trasporti passii! c/e possono esplicarsi sia attraersola "e"'rana delle cellule &ia transcellulare(! sia attraerso gli spazi giunzionali tra le cellule &iaparacellulare(- *na olta c/e le sostanze sono state riassor'ite nell3interstisio renale! passano nelsangue per *LTRA5ILTRAZIO)E0 i capillari peritu'ulari infatti! si co"portano co"e l3estre"it;enosa dei capillari siste"ici! doe esiste una pressione netta di riassor'i"ento! c/e "uoe iliquidi e i soluti dall3interstizio! nel sangue-

I# +"#" (+%!p"+(" %((5" attraerso il trasporto attio! possi'le trasportare unsoluto contro il suo gradiente elettroc/i"ico! e ric/iede energia deriante dal "eta'olis"o-*n trasporto attio! accoppiato diretta"ente con una fonte di energia! co"e ad ese"pio

l3idrolisi di ATP! iene c/ia"ato TRASPORTO ATTI


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sodio(! l3energia deriante da questo gradiente iene sfruttata per trasportare un altrasostanza! contro il suo gradiente- *n ese"pio alido di questo tipo di trasporto! quelloinerente al %L*,OSIO- In tal caso! una proteina specifica di "e"'rana! si lega ad uno ionesodio e ad una "olecola di glucosio- Lo ione sodio passa dal lu"e del tu'ulo all3internodella cellula spinto dal gradiente elettroc/i"ico! creato dalla po"pa sodio>potassio! e la"olecola di glucosio si acco"pagna ad esso! e aiene contro gradiente- Anc/e se il

trasporto di glucosio! non utilizza diretta"ente co"e fonte di energia! l3idrolisi di ATP! il suoriassor'i"ento dipende co"unque dall3energia spesa dalla po"pa sodio>potassio! percreare il gradiente elettroc/i"ico faoreole al riassor'i"ento di sodio-

R%!!"+&*(" p%!!5" %)% l3acqua! passa dal lu"e del tu'ulo nell3interstiziorenale! attraerso il feno"eno dell3OSMOSI- Il suo riassor'i"ento! c/e in questo caso ditipo TRA)S,ELL*LARE faorito! dalla presenza di A,2*APORI)E sulla "e"'ranalu"inale delle cellule dell3epitelio tu'ulare- Inoltre! stato isto c/e esistono dei"eccanis"i aggiuntii! c/e consentono il passaggio di acqua! anc/e attraerso gli spaziintercellulari- oio quindi! c/e nel siste"a tu'ulare! oltre ad un riassor'i"entotranscellulare di acqua! presente anc/e un riassor'i"ento PARA,ELL*LARE- 2uesto tipo

di riassor'i"ento! non essendo "ediato dalle acquaporine! tuttaia "eno selettio! econsente anc/e il passaggio di altre sostanze! dando ita ad un feno"eno c/e prende ilno"e di TRAS,I)AME)TO DA SOL


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nell3ultrafiltrato glo"erulare- Se questa quantit; supera un certo li"ite! il siste"a ditrasporto a incontro a saturazione &per saturazione intendia"o il fatto c/e la quantit; disostanza presente nel tu'ulo! supera il nu"ero di trasportatori e la elocit; con cui questieffettuano la loro azione(- Di conseguenza non tutto il glucosio err; riassor'ito! e se nenoter; una certa quantit; nell3escrezione urinaria- In un uo"o adulto! il trasporto "assi"oper il glucosio pari a circa =6@ "g#"in! "entre il carico filtrato di glucosio nel glo"erulo

a""onta a 9@ "g#"in- Se il carico filtrato au"enta fino a @7 "g#"in! una piccolaquantit; di glucosio err; eli"inata con le urine- 2uesto punto detto SO%LIA RE)ALE DEL%L*,OSIO! ed inferiore al alore di trasporto "assi"o &questo perc/ non tutti i nefronidel parenc/i"a renale sono attii allo stesso "o"ento(- *n innalza"ento del carico filtratofino al alore di soglia renale! si erifica in situazioni patologic/e! co"e ad ese"pio ildia'ete "ellito &tipi I o II(- Essendo il glucosio! una sostanza os"otica"ente attia! tende aportare con se una certa quantit; di acqua- oio quindi! c/e se una piccola parte diglucosio non iene riassor'ita! lo stesso aer; per una frazione di acqua! c/e err;eli"inata con le urine &ci. spiega il perc/ le persone affette da dia'ete eli"inano ognigiorno una quantit; di urina superiore al nor"ale(-

R%!!"+&*(" )#"+" Il cloro iene riassor'ito attraerso due "eccanis"i0 unafrazione di cloro iene riassor'ita attraerso un cotrasporto con il sodio! "entre la restanteparte per ia paracellulare- La seconda parte del tu'ulo infatti! presenta unaconcentrazione di cloro "olto pi elata di quella c/e si /a nella porzione iniziale- ,i. douto al fatto c/e! nella pri"a parte del tu'ulo prossi"ale! il riassor'i"ento di sodioporta con se il glucosio! gli a"inoacidi e gli ioni 'icar'onato! lasciando nel lu"e tu'ulareuna soluzione "olto concentrata di cloro- proprio la pi alta concentrazione dei cloro afaorire la diffusione di questo ione dal lu"e del tu'ulo erso gli spazi intercellulari- Il"eccanis"o di riassor'i"ento del cloro per ia paracellulare il seguente0 quando gli ionisodio! caric/i positia"ente! passano all3interno della cellula! il lu"e del tu'ulo iene a

troarsi in uno stato elettronegatio rispetto al liquido intestiziale! c/e deter"ina ladiffusione passia degli ioni cloro per ia paracellulare-

R%!!"+&*(" %)% Per quanto riguarda il riassor'i"ento di acqua! questa passaattraerso l3epitelio tu'ulare! sia per ia transcellulare! attraerso le acquaporine! sia peria paracellulare! attraerso le giunzioni serrate- Il "eccanis"o c/e per"ette il passaggio diacqua dal lu"e al tu'ulo l3OSMOSI0 quando i soluti sono trasportati fuori dal tu'ulo! con i"eccanis"i appena descritti! la loro concentrazione all3interno del tu'ulo tende adi"inuire! "entre cresce nello spazio interstiziale- 2uesto feno"eno crea una differenza diconcentrazione tra lu"e tu'ulare ed interstizio renale! c/e deter"ina un passaggioos"otico di acqua nella stessa direzione di soluti- opportuno sottolineare c/e la

concentrazione di sodio all3interno del tu'ulo )O) ca"'ia! in quanto al suoriassor'i"ento! acco"pagnato anc/e il riassor'i"ento di acqua-

R%!!"+&*(" p+"(&*& A liello del tu'ulo contorto distale! pu. aenire anc/e ilriassor'i"ento di PROTEI)E! qualora ne fosse accertata la presenza nell3ultrafiltratoglo"erulare &ricordia"o infatti c/e solita"ente le proteine non engono filtrate a lielloglo"erulare(- Il riassor'i"ento proteico aiene attraerso un "eccanis"o di PI)O,ITOSI0in questo processo! la proteina si lega all3orletto a spazzola della "a"e'rana lu"inale e!successia"ente! q

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