~I; r )'01;', #'~ I ~~ .• '~ t~·''lVii~'lI~~- , t< JI y (['hl)Trilobittene er vel blandt de best...
2
" glabeila / su tu r Iin i e ,/ :' fast kinn ,,' / ,,' .. il ' fri kinn ''''' " ro' ..; tri 10- C , bittlem fossilene b1.a. i Norge og det er skrevet en rekke populærvitenskapelige artikler om disse. Imidlertid skal jeg her gi en kort presentasjon av denne store utdødde fos- silgruppen. Trilobittene er typiske segmenterte leddyr med de første 5 segmentene vokst sammen til et hovedskjold (=cephalon). På første segmentet (eller urhodet) finnes et par korte antenner (antennulae ) og de andre 4 hovedsegmentene har enkle lemmer be- stående av gåbein samt gjellegren (se fig.3). hode fra sidel') med fasettcpye \ /--:::: ::::~::~_.m __ ~ suturlinje (['hl) suturlinje Å -O O ~ VI Q) -O ~ .-\V7~' ø' ~ . ,'=%- . 'fr! : .•........... ,c."~ X ,..--c- :~ " .~ ... ,,,-~ .. : .. .,. ~ - ~:_~:. '-'~~:~ ..3- ",', r .·.·.~~1 rn ~ '" .. ~ ~I; m ~,~ ~ >... ;:." )'01;', #'~ I... _~~ t<...... JI '1.1 y '~ ~'lI~~" lemmer/·· .• t~· ~1 haleskjold ''lVii - ,. y A Fig. 3 A og B viser under resp. overside av trilobitten Triarthrus beckifra ordovicium i New York. C viser en typisk trilobittlem, D viser trilobitthode og E to forskjellige su- turlinjer, (modifisert fra Shrock & Twenhofel1953 og Clarkson 1979). 17 .~ ~!~))J~~blrmJJ[tU1!J11l!) Fig. 2 Protarthopoden Aysheaia pedun- culata fra Burgess Shale(mellomkambri- um), British Columbia (etter Hutchinton 1930). spesialisering av leddyrene og flere hoved- grupper er representert. Trilobitter - klasse Trilobita. Trilobittene er vel blandt de best kjente " ryggsiden av leddyrene). Former med forkalket ytre skjelett finnes ofte godt bevart som fossiler. For at ledd- dyrene skal kunne bevege seg og bøye på lemmene har elastisk leddhud blitt ut- viklet ved segmentgrensene og' fungerer som bøyelig leddforbindelse. Musklene er festet innvendig i kroppen og i lemmene (se fig. 1). Problemet med et ytre skall er at det må skiftes for at dyr- ene skal kunne vokse. Normalt skifter leddyrene ham (skall) vel et lO-tall ganger i løpet av sin levetid. Leddyrene har vel utviklet sanse- og synsorganer. De senere består enten av punktøyne eller sammen- satte øyne s.k.fasett øyne. En del leddyr har både punkt- og fasettøyne. Fordøyel- sessystemet består av munn, svelg, mave og tarm med analåpning baktil. Sirkula- sjonsorganene er også enkle med et en- kamre t hjerte (omgitt aven liten kropps- hule, et s.k. coe10mhulrom) og blodvesken sirkulerer i spesielle hulrom mellom org- anene. Leddyrene er tilpasset alle kjente typer av levevis fra de største havdyp til stratosfæren. De arthropodene som er bygget på enk- leste måte er de s.k. Protarhropoda (med den nålevende gruppen Onychophora). Disse er kjent som fossiler fra underkam- brium. Denne gruppen karakteriseres av å ha ett eneste hovedsegment (kalt urhodet) med antenner og øyne og hele kroppen ellers består av likeartede segmenter med et par ringmønstrete lemmer på hvert segment (se fig. 2). Vi kan her ane slekt- skap mellom s.k. ringmarkt (phylum An- nelida) og leddyrene. Vi ser avtrykk av fossiler som er leddelte allerede i prekam- briske lag og paleontologene regner med at arthropodene har hatt en lang ut- viklingshistorie før skallbærende former har blitt utviklet. Allerede i underkambrium ser vi sterk -Ieddfo rbi ndeise Leddyrene er en meget tallrik og leve- dyktig gruppe, idag med over l million nålevende kjente arter. De er godt repres- entert som fossiler helt siden under- kambrium (fra jordens tidligste oldtid for ca 570 millioner år siden). Til ledd- dyrene hører vidt forskjellige grupper som nåtidige krepsdyr, edderkopper, skorp- ioner, insekter og tusenbein. Blandt de u tdøende gruppene, som vi skal studeI:e litt nærmere her, har vi trilobitter , sjøskorp- ioner, dolkhaler og muslingkreps. Felles for alle krypdyr er at de har en segment- ert kropp. Hvert kroppssegment har primært et par leddelte lemmer (ekstre - miteter). De første 5 - 7 kroppssegment- ene er oftest sammenvokst til et hode (=cephalon), de påfølgende (i varierende antall) danner forkroppen (=thorax) og de siste segmentene danner bak-kroppen (=abdomen). Lemmene skal være utviklet til en bestemt funksjon som f.eks. å fungere som følehorn (= antenner), kjever, gåbein, svømmebein, gjellebein m.m. Leddyrene har alltid et ytre skjelett av myk, elastisk kitin som kan være forsterket gjennom kalkleiring (oftest på 16 LEDDYR I Av Bjørn E. Neumann
~I; r )'01;', #'~ I ~~ .• '~ t~·''lVii~'lI~~- , t< JI y (['hl)Trilobittene er vel blandt de best kjente " ryggsiden av leddyrene). Former med forkalket ytre skjelett finnes ofte
fossilene b1.a. i Norge og det er skrevet enrekke
populærvitenskapelige artikler omdisse. Imidlertid skal jeg her gi
en kortpresentasjon av denne store utdødde
fos-silgruppen.Trilobittene er typiske segmenterte leddyrmed de
første 5 segmentene vokst sammentil et hovedskjold (=cephalon). På
førstesegmentet (eller urhodet) finnes et parkorte antenner
(antennulae ) og de andre4 hovedsegmentene har enkle lemmer
be-stående av gåbein samt gjellegren (se fig.3).
hode fra sidel')med fasettcpye
\ /--:::: ::::~::~_.m__
~suturlinje
(['hl)suturlinje
Å
-OO
~VI
Q)-O
~ .-\V7~'ø'~ . ,'=%- . 'fr!
: .•........... ,c."~X ,..--c- :~ " .~
... ,,,-~ .. :.. .,.~ - ~:_~:. '-'~~:~
..3- ",', r .·.·.~~1rn ~ '" .. ~ ~I;m ~,~ ~>... ;:." )'01;',
#'~I... _~~ t
Fig. 6. Viktige trilobittslekter fra underkambrium,
mellomkambrium, overkambrium,ordovicium og silur (etter Størmer
1966).
19
Peronopsis
•••• KAMBRIU~
HYwf
~
1?if~~
-.;;:~;I'
-=.
Paradoxides
-genaltagg
U. KAMBRIUM
Parabolina Peltura
O. KAMBRIUM
ORDOVICIUM
~'''.
' ..... "".;.;."
marine dyr. De fleste manglet sannsynlig-vis kjever, og på
undersiden av hodet fin-ner vi kun et mageskjold
(=hypostom).Gjennom vår kjennskap til en mengdesporformer av
trilobitter som krypespor ,(se fig. 4), gravespor og hvilespor ,
trorman at trilobittene i hovedsak var bunn-levende former som
spiste seg gjennombunnslammet som inneholder mange for-skjellige
mikroorganismer.
Nyere undersøkelser ved hjelp avrøntgen av godt bevart
trilobitter (bl.a.eksemplar fra Phacops sp. fra Hunsruckskifer fra
devon i Tyskland) viser at en deltrilobitter kunne ha enkelt
konstruert,parete og tandete kjever og levde even-tuelt som rovdyr.
Enkelte sporformer kantolkes som trilobitter som har jaktet
påbyttedyr. Nevnte røntgenundersøkelserhar også avslørt
fordøyelsessystemets opp-bygging (oppbevart som pyritt), og deviser
at magen var plassert langt fremme ihodet, og at tarmen munner ut
baktil(som sees hos arter av Phacops og Aste-rophyge).
Fig. 5 Sammenrullet trilobitt sett frasiden (etter Clarkson
1979).
En del trilobitter hadde evnen til å rulle
seg sammen, (se fig. 5). Dette var kanskjeen forsvarsmekanisme,
da den mer føl-somme undersiden ble helt beskyttet.Trilobittene
varierte i størrelse mellom
noen få milimeter til over 60 cm i lengde.De fleste var mellom 2
til 8 cm lange. Ca1500 slekter og 10 000 arter av trilobitterer
hittil kjent. Mange trilobitter er megetgode ledefossiler og har
blitt flittig bruktsom hjelpemidler ved biostratigrafisk
kor-relasjon. Fig. 6 viser noen viktige trilo-bittslekter man kan
finne i Norge.
18
Bak hovedskjoldet finnes det s.k. rygg-skjoldet (=thorax) med et
varierende an-tall kroppssegmenter forenet med ledd-hud. 2 til 40
kroppssegmenter er vanlig.Bakdelen av trilobittene opptaes av
dets.k. haleskjoldet (=pygidium) som bestårav sammenvokste
segmenter. Alle rygg-og haleskjoldets segmenter har sammeenkle
gåbein med gjellegren son vi finnerpå hodeskjoldet (ett par på
hvert segment).På langs er trilobittene også 3-delte meden opphøyet
midtakse (=axis eller rhachis)og, på ymse sider av denne
,sidefelter (ellerpleura). På hodeskjoldet kalles dets opp-høyde
midtakse for glabeIla og sidefeltenekalles kinner (genae). På hodet
finnes oftegodt utviklede sammensatte øyne (=fa-sett-øyne) og ved
øyet og fremover ogbakover på kinnet ser vi en fure (en
svak-hetssone eller suturlinje). Som alle ledd-dyr skifter
trilobittene skall for å kunnevokse (en trilobittart skifter
skallet 29ganger i løpet av sin levetid). Ved skall-skiftet
sprekker hodeskjoldet opp vedsuturene så ikke de følsomme øynenetar
skade. Det finnes flere typer av sutur-linjer , og dette brukes som
systematiskhjelpemiddel. Hodeskjoldet kan også væreutstyr med
pigger rettet bakover. Noentrilobitter er blinde, bl.a. de viktige
agno-stidene i kambrium, (se fig. 6, slektenePeronpsis og
Hypagnostus).Da det normalt er lite bevart av under-sidens
strukturer hos trilobittene, hvor dehadde mykt skall, vet man lite
om disse.En del eksepsjonelt vel oppbevarte trilo-bitter (f.eks.
Triarthrus becki fra ordo-vicium i New York), viser
ekstremiteteneog andre strukturer på undersiden, (se fig.3 A og B).
Trilobittene var utelukkende
