Ingegneria Chimica Ambientale Università di Padova LASA – Laboratorio di Analisi dei Sistemi ambientali 1 2008/2009 Ingegneria Chimica Ambientale Fotosintesi

2008/2009 Ingegneria Chimica AmbientaleIngegneria Chimica AmbientaleUniversità di PadovaLASA – Laboratorio di Analisi dei Sistemi ambientali

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Fotosintesi (ed estinzione della luce)

Lezione 13


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Radiazione solare• Principale fonte di energia per gli ecosistemi. • Forzante per molti processi ecologici (fotosintesi, fotolisi, meteo,

evapotraspirazione, etc)

E = h*f = h*c / λE energia fotone • h costante di Planck• f frequenza radiazione• λ lunghezza d’onda• c velocità della luce

La superficie terrestre (gli ecosistemi) degrada la qualità dell’energia assorbendo fotoni nel visibile ed UV ed emettendo più fotoni nell’IR


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Produzione primariaTrasformazione di CO2 in composti organici (autotrofia) → C come u.d.m.Base per la catena / rete troficaSi basa su fotosintesi e chemiosintesi

- NPP- GPP = NPP + respGli ecosistemi più produttivi per u.d.superficie sono quelli terrestri e gli estuari

Image from http://www.globalchange.umich.edu/globalchange1/current/lectures/kling/energyflow/energyflow.html


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In termini assoluti la produzione è equamente divisa fra terra e acquaAutotrofi marini: maggiori tassi di turnover → minore standing stock

La pesca (Pauly and Christensen 2002) “usa “il 2% della produzione primaria negli oceani aperti, ma dal 25% al 35% in acqua dolce, shelves

e ecosistemi di upwelling. Globale 8%: sostenibilità?

Produzione primaria

Images from http://www.globalchange.umich.edu/globalchange1/current/lectures/kling/energyflow/energyflow.html


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Bilancio energetico

Effetto serra antropico (T aumenta per bilanciare flussi): O2, O3, H20, CH4, NO2.


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Bilancio energetico

Energia totale % banda Lungh. Onda (μm)

Assorbita da

1360 W/m2

“Costante” solare

9% UV

<0.12

4% assorbita e riflessa

O2, N2 a 100Km

0.12-0.18 O2 a 50Km

0.18-0.30 O3 a 25-50 Km (CFC)

0.30-0.34 parz. da O3

0.34-0.40 46% raggiunge la terra e viene riflessa dopo essere stata utilizzata e degradata dagli

ecosistemi41% visibile 0.40-0.71

50% IR 0.71-3 50% assorbita e riflessa da CO2 e N2O a 10 Km (greenhouse)


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Unità di misura

• W/m2

• BTU/ft2d=0.131 W/m2 • Langley/d=1 cal/cm2d=0.483 W/m2 • Kcal/m2h=1.16 W/m2 • cal/m2s=4.18 W/m2 • MJ/m2d=86.4 W/m2

• Einstein/m2s=mole fotoni/m2s Non convertibile nelle unità sopra. Usato in PAR (9 moli fotoni nel visibile per fissare 1 mole di ossigeno)


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Processi fisici – fattori energetici

360

tgtgarccos2,

nPFotoperiodo:

Declinazione solare:Angolo fra piano equatoriale e congiungente terra sole

(y) = 0.38092 - 0.76996 cos(y) + 23.2650 sin(y) + 0.36958 cos(2y) + 0.10868 sin(2y) + 0.01834 cos(3y) - 0.00392 sin(3y) - 0.00392 cos(4y) - 0.00072 sin(4y) - 0.00051 cos(5y) + 0.00250 sin(5y)

365

21360

nnyAngolo annuale:

5.23max 5.66max 9981.0434.02998.2tgtg maxmax Oltre tale latitudine P può essere anche uno o zero (circolo polari).


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Processi fisici – radiazione solare

ybanI sin

Radiazione solare media giornaliera ad onde corte data la latitudine, il giorno dell’anno (Hamon, 1954). C=0 (frazione di cielo coperta)

Tuttavia la radiazione solare è facilmente misurabile: regressione di una sinusoide su dati reali


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VENEZIA MANILA

Nuvolosità marcatamente disuniforme nell’anno


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,

3605.0cos1

, nPt

nP

nItI

dove t varia sul fotoperiodo P assumendo valori fra 0.5-P/2 e 0.5+P/2, se si considera normalizzata d 1 la durata del giorno. I è l’intensità della radiazione. I(n) radiazione giornaliera media data da a + b sin(y)

Per modelli con scale temporali inferiori al giorno:


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brlrlcsrscin QQQQQQ

20.94 1 0.65sn sc sr scQ Q Q C Q Radiazione a onde corte al netto dellariflessione delle nuvoleC=frazione di cielo coperto

623 46017.011016.1 alc TCQ Emissione a onde lunghe dell’atmosfera

verso la supC=frazione di cielo copertoTa=temperatura di bulbo secco in °F

497.0 wbr TQ Emissione di calore dell’acqua=costante di Stefan–BoltzmanTw=temperatura dell’acqua in K

Radiazione netta sulla superficie


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Fotosintesi• Photo + synthesis: produzione di ossigeno e

carboidrati partendo da H2O, CO2 e con l’utilizzo dell’energia luminosa

• Chiusura del ciclo dell’O2

• Chiusura del ciclo del C• Produzione della biomassa alla base degli

ecosistemi (TL 1): tutta la vita dipende da essa

• Produttori primari: piante, alghe, fitoplancton, cianobatteri → foto-autotrofi


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Image from http://www.globalchange.umich.edu/globalchange1/current/lectures/kling/carbon_cycle/carbon_cycle_new.html


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Fotosintesi6 CO2 + 6 H20 + hν → C6H12O6 + 6 O2


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Fattori limitanti:

Descrizione in dipendenza di fattori limitanti (mod. emp.)

PHOTO = k ∙ f (max richiesta di fattori limitanti)


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Fattori limitanti:



1. Luce (irradianza a ottimo: serve energia ma non troppa; spettro di assorbimento clorofilla 400-700 nm con forma dipendente da specie, batteri con batterioclorofilla anche lungh. d’onda maggiori)


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Fattori limitanti:



1. Luce

2. Carbonio inorganico


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Fattori limitanti:



1. Luce


3. Acqua


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Fattori limitanti:



1. Luce

2. Carbonio inorganico (pH alti riducono CO2 disciolta)

3. Acqua

4. Temperatura (a ottimo – enzimi)


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Fattori limitanti:



1. Luce


3. Acqua

4. Temperatura

5. Altro: stato pianta (e.g. LAI), stato riproduttivo, nutrienti (N in clorofilla)


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Adattamento: le condizioni ambientali fluttuano (luce, T, umidità, nutrienti (P, N, Si) )

0

Fot

osi

nte

si n

etta

irradianza

shade adapted

light adapted

Livello di fotosintesi alla saturazione dipende da specie, T, pH, etc.


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Fotosintesi

Non solo fotosintesi clorofilliana: alcuni batteri autotrofi con pigmenti chiamati bacterioclorofille

6 CO2 + 12 H2S → C6H12O6 + 12 S + 6 H2O

Donatore di elettroni: idrogeno solforato invece di acqua. Reazione solo in assenza di ossigeno (tossico) e che non viene nemmeno prodotto.

Anche alcuni cianobatteri (clorofilla) possono svolgere questa reazione


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Fotosintesi clorofilliana - cianobatteri(alghe azzurre-verdi, cianoficee, etc)

Procarioti unicellulari, possono formare colonie. Sono in grado di

• ridurre N (fissazione N2 in NH3, spesso simbionti)• ridurre S (alcuni)• ridurre C (fotosintesi clorofilliana)

O2 dell’atmosfera fu generato dai cianobatteri

Fotosintesi direttamente nel citoplasma, non in organi specializzati (cloroplasti): cloroplasti sono prob. derivati da cianobatteri “inglobati” come endosimbionti


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Fotosintesi clorofilliana

6 CO2 + 6 H20 + hν → C6H12O6 + 6 O2

NB: fotosintesi vs fotosintesi netta

Nella fotosintesi clorofilliana si hanno in realtà due reazioni separate– Fase luminosa: energia luminosa è fissata in molecole ad alta

energia, viene emesso O2 come prodotto di scarto– Fase oscura (improprio, avviene anche con luce): CO2 viene

convertita in composti organici sfruttando tale energia

Processo altamente efficiente


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Fase luminosa

• La luce viene assorbita usando la clorofilla (pigmento verde: assorbe con picchi nel blu e rosso)

• Cloroplasti: organelli interni alla cellula contenenti clorofilla e altri pigmenti accessori

• Conversione di luce in energia chimica– Energia luminosa è catturata (Chl-a, Chl-b)– Energia trasmessa a Chl-a che libera un elettrone (eccitato

da parte della luce) che viene trasmesso da altri recettori e la cui energia è usata per la:

• Riduzione NADP → NADPH• Riduzione ADP + P + energia → ATP

– Gli elettroni della clorofilla sono reintegrati tramite la fotolisi dell’H2O


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Fase oscura (ciclo di Calvin)

• ATP (fonte energetica) e NADPH (agente riducente) per ridurre CO2 in C organico

• Produzione di acqua• Prodotto finale non è glucosio (che può venire però da

esso sintetizzato)• Reazione enzimatica (Rubisco, fissazione CO2)

Equations taken from http://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Calvin_cycle&oldid=186408196


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Estinzione della luceLa luce è la principale fonte di energia per gli ecosistemi ed è fondamentale in molto processi ecologici: fotosintesi, traspirazione, evapotraspirazione

Quantificare l’energia che effettivamente raggiunge la superficie terrestre e gli organismi viventi è molto importante.


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Processi fisici – estinzione luce

Legge di Lambert-Beer (o Bouguer): principale modello usatoI: intensità o irradianza W m-2

Modello: I(z) = I(0)e-kz

PAR(prof) = 370.52*e-(4.50*prof)

R2 = 0.97dI = - k ∙ I ∙ dx

HP: mezzo omogeneo

Iout (z) = Iin (0) ∙ e – k ∙ z

Si comporta bene per mezzi a bassa concentrazione.K dipende da mezzo, direzione, lunghezza d’onda


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Legge di Lambert-Beer (o Bouguer)

Iout (z) = Iin (0) ∙ e – k ∙ z

Iout / Iin : trasmittanza

Usata in molti campi (i.e. spettrofotometria)

k*z = profondità ottica (misura dell’abilita dello strato definito di bloccare la luce)

Se mezzo è disomogeneo applicare separatemene ai differenti layer con k differenti


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Estinzione luce in atmosferaNon tutta la radiazione raggiunge il suolo

Estinzione = scattering + assorbimento in atmosfera

Assorbimento → fotoni impattano gas atmosferici (O2, O3,N2, H2O, CO2) e aerosol (naturali e antropici): energia in calore o radiata

Scattering → deviazione dei fotoni da parte di gas / aerosol senza perdita energetica, diffusione

Rayleigh: particelle con d<1/10 wavelength (N2 e O2 per visibile)

Mie: particelle con d fino a 10*wavelength


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Estinzione luce in atmosfera

Iout = Iin ∙ e – k ∙ m ∙ L

m = 1 / cosφ optical air mass (lunghezza relativa…)

per contare il fatto che il sole non è allo zenith (φ=0)

k = kscat gas+kscat aerosol+kabs gas+kabs aerosol

In regioni antropizzate kparticelle sospese >> kgas

Formule empiriche per φ >60° (rifrazione, T non uniforme, nuvole e altre sostanze, curvatura terrestre, densità aria,… non trascurabili)


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Estinzione luce nell’acqua

• Poca (o troppa) luce limita la produttività prima (fitoplancton, macroalghe, etc.)

• Scattering e assorbimento da parte di molecole d’acqua, sostanze disciolte e sospese

• La produttività primaria influisce sull’estinzione stessa (fitoplancton shading e self shading)


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Estinzione luce nell’acqua• La luce usata nella fotosintesi è nel visibile

(400-700 nm) - PAR misurato come– W m-2

– PPDF (photosynthetic photon flux density, numero di fotoni nel visibile incidenti per unità di tempo sull’unità di superficie, i.e. μmol∙m-2∙s-1)

• Zona eufotica (fotica): RPP = fotosintesi (1% PAR; zona dove avviene fotosintesi, etc.): da decine di cm a centinaia di metri


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Estinzione luce nell’acquak dip. da lunghezza d’onda, determinabile con fotometri a differenti z, Iin=56% (o meno, dip. Da lunghezza d’onda analizzata) di I incidente sulla superficie dell’acqua

Dopo pochi metri luce diventa monocromatica (verde)

k può essere scritta in molti modi

k = kw & diss + kpart

kpart =a*[Cpart]

Se fito ha effetto predominante (i.e. laghi eutrofici): shading, self shading

k = b + c*[A]

k = b + c*[A] + d*[A]e

In ecosistemi oligotrofici b (torbidità di “fondo”) domina


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Estinzione luce nell’acqua

SDk

cost

Aakk 10

bAaAakk 210

TSSbk TSSbAak 1


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Estinzione della luce in un mezzo secodo la legge di Lambert-Beer

-25

-20

-15

-10

-5

0

0 0,2 0,4 0,6 0,8 1Transmittance

Dep

th [

m]

k = 0,2

k = 0,4


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Estinzione luce in ecosistemi terrestri

• Chiome (“canopy”) degli alberi estinguono la luce (i.e. foreste tropicali)

• Impatto su vegetazione sottostante/sottobosco/animali/cicli nutrienti etc.

• Agricoltura, spaziatura ottimale colture, bilancio idrico per l’irrigazione


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Reflected lightIncoming light

Transmitted light

Absorbed light

Through gaps

(direct or diffuse)

Modified from Barausse, A. Light extinction. Chapter to be included in S.E.Jorgensen (ed.), Encyclopedia of Ecology, Elsevier, Amsterdam. Accepted.

Molte scale spaziali e temporali negli ecosistemi terrestri: pochi modelli generali


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• Effetto della vegetazione

Iz (LAI) = Iin ∙ e – k ∙ LAI(z)

LAI (Leaf area index): rapporto fra l’area cumulata delle foglie partendo dalla cima della chioma fino alla “profondità” z della chioma, e l’area del terreno sottostante (0.2-10, maggiore per conifere)

Iin: PPDF sulla cime del canopyk in relazione all’orientamento medio delle foglie, specie vegetaleSpesso l’ipotesi di Lambert Beer risulta irrealistica (piante non

omogenee e anisotrope)

Altri modelli, anche complicati (modelli geometrici 3D) e misure in campo (e.g. fotografia emisferica).

Image from http://www.ext.vt.edu/pubs/entomology/444-203/444-203.html


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febbraio 2002

gennaio 2002 PEGGIORE, MA PREDITTIVO


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Materiale di riferimento

• Jorgensen, S.E., Bendoricchio, G., (Eds.), 2001. Fundamentals of Ecological Modelling, 3rd Edition. Elsevier

• Lehninger, A.L., Nelson, D.L., Cox, M.M., 1994. Principi di biochimica, seconda edizione. Zanichelli

• Barausse, A. 2008. Light extinction. Encyclopedia of Ecology, Elsevier, Amsterdam.

• Ocean productivity homepage http://www.science.oregonstate.edu/ocean.productivity/

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