UNIVERZA V LJUBLJANI

FAKULTETA ZA ŠPORT

Kineziologija

ŽIVČEVJE IN MOTORIČNO UČENJE

DIPLOMSKO DELO

MENTORICA: doc. dr. Helena Lenasi RECENZENT: prof. dr. Vojko Strojnik

Avtorica: PETRA JERAS (22110198)

Ljubljana, 2016

ZAHVALA

Zahvaljujem se mentorici doc. dr. Heleni Lenasi za strokovno pomoč in nasvete pri pisanju diplomskega dela. Zahvaljujem se svoji družini in prijateljem, ki so mi med pisanjem diplomskega dela stali ob strani in me spodbujali.

Ključne besede: živčni sistem, motorična kontrola, motorično učenje.

ŽIVČEVJE IN MOTORIČNO UČENJE Petra Jeras IZVLEČEK

Temeljni namen diplomskega dela je bil opisati anatomijo in fiziologijo živčnega

sistema, opisati motorični sistem in vlogo senzorične povratne zveze pri gibanju,

predstaviti osnove motoričnega učenja ter vlogo živčevja pri motoričnem učenju. Cilj

diplomskega dela je bil na podlagi teorije in podrobne preučitve dveh praktičnih študij

izvedeti, katere možganske strukture sodelujejo pri različnih nalogah motoričnega

učenja.

Hoja kot osnovni način gibanja je osrednje programirana že v hrbtenjači. Za nadzor

človekove drže je ključna funkcija možganskega debla. V možganski skorji pride do

prepoznave motorične situacije, nato pa kortikalni del živčevja izdela strategijo

motorične akcije. V suplementarnem in premotoričnem predelu možganske skorje se

začne razvijati načrt akcije, tj. osrednji motorični program. Informacije o medsebojni

legi subjekta in objekta se prevedejo v zaporedje zahtevanih sprememb položaja

sklepov. Mali možgani skrbijo predvsem za dopolnitev delovanja drugih motoričnih

središč in uskladitev njihovih aktivnosti, poleg tega pa skrbijo tudi za nadzor drže in

mišičnega tonusa, sprotno popravljanje počasnih hotenih gibov in usklajevanje teh

gibov z nadzorom drže ter na ta način omogočajo izvajanje natančnih gibov. Bazalni

gangliji skupaj z malimi možgani predstavljajo glavno subkortikalno povratno zanko

motoričnega sistema. Vpleteni so v bolj zapletene vzorce motoričnega nadzora,

pomembni so že pri nastajanju gibov, razen tega pa vsebujejo tudi populacije

nevronov, ki naj bi bili vpleteni v kognitivne funkcije.

V prvi analizirani študiji so ugotovili, da možganska področja, ki se nevronsko

aktivirajo pri učenju zahtevnejših motoričnih nalog, učenju nove kinematike in

dinamike gibanja ter učenju zaporednega motoričnega obnašanja, predstavljajo

jedrno mrežo možganskih struktur, ki so bistvene za motorično učenje. Ta

možganska področja so dorzalni premotorični korteks, suplementarni motorični

korteks, primarni motorični korteks, primarni somatosenzorični korteks, zgornji

parietalni lobul, talamus in mali možgani. V drugi analizirani študiji pa so ugotovili, da

pri motoričnem učenju neprekinjenega izvajanja nalog (ne glede na izvedbo naloge z

dominantno ali nedominantno roko) sodelujejo primarna in sekundarna motorična

področja, somatosenzorični korteks, parietalni korteks, frontalni korteks, talamus in

nekaj cerebelarnih področij.

Key words: nervous system, motor control, motor learning.

NERVOUS SYSTEM AND MOTOR LEARNING

Petra Jeras

ABSTRACT

The main purpose of this thesis was to describe the anatomy and physiology of the nervous system, to describe the motor system and the role of sensory feedback in the movement, presenting the basics of motor learning and the role of the nervous system in motor learning. This thesis was based on the theory and detailed examination of two practical studies researching which brain structures are involved in the various tasks of motor learning.

Walking as a basic mode of movement is programmed in the spinal cord, for the control of human posture is a key function of the brainstem. In the cerebral cortex there is a recognition of motor situations, then the cortical part of the nervous system establishes a strategy of motor actions. In the suplementary motor cortex and the premotor cortex an action plan begins to develop, ie. central motor program. Information on mutual position of subject and object is converted into a sequence of required changes in the position of the joints. The cerebellum are mainly responsible for the actions of other motor centers and coordination of their activities, as well as controlling posture and muscle tone, prompt correction of slow voluntary movements, and coordination of movements with the control of posture, thereby enabling the implementation of precise movements. The basal ganglia together with the cerebellum are the main loop of the motor system. They are involved in more complex patterns of motor control, are significant in the formation of movements and also contain a population of neurons which are to be involved in cognitive function.

In the first analyzed study they have found that the brain areas which are neuraly activated in learning more complex motor tasks, new kinematics and dynamics and sequential motor behavior, represent the core network of brain structures that are essential for motor learning. These brain areas include the dorsal premotor cortex, suplementary motor cortex, primary motor cortex, primary somatosensory cortex, the upper parietal lobule, thalamus and cerebellum. In the second analyzed study they have found that brain areas involved in motor learning of continuity of tasks irrespective of the performance of the task with a dominant or not dominant hand are the primary and secondary motor areas, somatosensory cortex, parietal cortex, frontal cortex, the thalamus and some cerebellar areas.

Kazalo 1 UVOD .................................................................................................................. 7

2 ŽIVČNI SISTEM .................................................................................................. 9

2.1 ZGRADBA ŽIVČNE CELICE ......................................................................... 9

2.2 TIPI NEVRONOV ........................................................................................ 10

2.3 FUNKCIJE ŽIVČNEGA SISTEMA ............................................................... 10

2.4 SOMATSKO ŽIVČEVJE .............................................................................. 11

2.4.1 CENTRALNI ŽIVČNI SISTEM ............................................................... 11

2.4.2 PERIFERNI ŽIVČNI SISTEM ................................................................ 15

2.5 VEGETATIVNO ŽIVČEVJE ......................................................................... 17

3 MOTORIKA ....................................................................................................... 18

3.1 MOTORIČNA KONTROLA .......................................................................... 18

3.2 MOTORIČNO UČENJE ............................................................................... 20

3.3 MOTORIČNI SISTEM .................................................................................. 21

3.4 MOTORIČNA POT ...................................................................................... 22

3.5 VLOGA SENZORIČNE POVRATNE ZVEZE .............................................. 22

4 MOTORIČNA VLOGA ŽIVČEVJA ..................................................................... 25

4.1 HRBTENJAČA............................................................................................. 25

4.2 MOŽGANSKO DEBLO ................................................................................ 25

4.3 MOŽGANSKA SKORJA .............................................................................. 26

4.4 MALI MOŽGANI .......................................................................................... 27

4.5 BAZALNI GANGLIJI .................................................................................... 28

5 MOTORIČNO UČENJE PREKO DVEH PRAKTIČNIH ŠTUDIJ ........................ 29

5.1 KVANTITATIVNA META-ANALIZA IN PREGLED MOTORIČNEGA UČENJA

V ČLOVEŠKIH MOŽGANIH .................................................................................. 29

5.2 SPREMEMBE MOŽGANSKE AKTIVNOSTI MED MOTORIČNIM UČENJEM

33

6 SKLEP ............................................................................................................... 36

6.1 PREGLED STRUKTUR, KI SO VPLETENE PRI MOTORIČNEM UČENJU 36

6.2 ZAKLJUČEK ................................................................................................ 37

7 VIRI ................................................................................................................... 38

Kazalo slik

Slika 1. Shematski prikaz treh tipov nevronov (povzeto po Mader, 2004). ................. 9

Slika 2. Shema prečnega prereza hrbtenjače (povzeto po Mader, 2004). ................ 11

Slika 3. Sestavni deli možganskega debla (povzeto po Vander idr., 2001). ............. 12

Slika 4. Mali možgani (povzeto po Mader, 2004). ..................................................... 13

Slika 5. Veliki možgani (povzeto po Mader, 2004). ................................................... 13

Slika 6. Medmožgani (povzeto po Mader, 2004). ..................................................... 14

Slika 7. Možganski režnji (povzeto po Vander idr., 2001). ........................................ 14

Slika 8. Možganski živci (povzeto po Mader, 2004). ................................................. 15

Slika 9. Hrbtenjačni živci (povzeto po Mader, 2004). ................................................ 16

Slika 10. Nevralna zanka (povzeto po Enoka, 2015). ............................................... 18

Slika 11. Lokacija CGV v informacijskem toku CžS med gibanjem (povzeto po Enoka,

2015). ....................................................................................................................... 19

Slika 12. Hierarhična zgradba motoričnega sistema (povzeto po Štrucl, 1989). ....... 21

Slika 13. Nadzorni sistem »počasnih« gibov (povzeto po Štrucl, 1989). .................. 22

Slika 14. Nadzor sistema »hitrih« gibov (povzeto po Štrucl, 1989). .......................... 23

Slika 15. Nadzorni sistem pri »učenju« gibov (povzeto po Štrucl, 1989). ................. 23

Slika 16. Nadzor s »predvidevanjem« - »feedforward« (povzeto po Štrucl, 1989). .. 24

Slika 17. Hrbtenjača (povzeto po »Povezanost živcev hrbtenice z organi ter simptomi

okvarjenih živcev v predelu križa«, 2016). ................................................................ 25

Slika 18. Možgansko deblo (povzeto po "Zakaj imaš možgane?", 2016). ................. 26

Slika 19. Anatomski odnosi in povezave med - suplementarno motorično skorjo,

premotorično skorjo, motorično skorjo in posteriorno parietalno skorjo (povzeto po

Štrucl, 1989). ............................................................................................................ 27

Slika 20. Mali možgani (povzeto po »Zakaj imaš možgane?«, 2016). ...................... 28

Slika 21. Bazalni gangliji (povzeto po "Možgani in spomin", 2016). .......................... 28

Slika 22. Rezultati globalne analize (povzeto po Hardwick idr., 2013). ..................... 30

Slika 23. Rezultati kontrastne analize (povzeto po Hardwick idr., 2013). ................. 31

Slika 24. Rezultati nevronske aktivnosti med izvajanjem senzomotoričnih nalog

(povzeto po Hardwick idr., 2013). ............................................................................. 31

Slika 25. Rezultati nevronske aktivnosti med izvajanjem SRTT nalog (povzeto po

Hardwick idr., 2013). ................................................................................................. 32

Slika 26. Rezultati konjunkcijske analize (povzeto po Hardwick idr., 2013). ............. 32

Slika 27. Rezultati kombinirane konjunkcijske analize (povzeto po Hardwick idr.,

2013). ....................................................................................................................... 32

Slika 28. Izvajanje nalog v leži na hrbtu v PET skenerju (povzeto po Van Mier

idr.,1998). ................................................................................................................. 34

Slika 29. Rezultati aktivacije možganskih področij med izvajanjem nalog z desno oz.

levo roko (povzeto po Van Mier idr.,1998). ............................................................... 35

7

1 UVOD

Živčni sistem je sistem za sprejemanje, vrednotenje, predelavo, hranjenje in prenašanje signalov v telesu. Motorično učenje je sprememba v motoričnem obnašanju, ki nastane zaradi izkušenj ali vadbe oz. ponavljanja določenih gibov. Rezultat motoričnega učenja je učinkovito motorično obnašanje oz. motorično znanje (Schmidt in Wrisberg, 2008). Kakšno vlogo ima naš živčni sistem pri usvajanju motoričnih znanj? Kakšna je vloga posameznih predelov živčnega sistema pri motoričnem učenju? So kateri predeli živčnega sistema, ki sploh niso vključeni pri motoričnem učenju? So kateri predeli živčnega sistema, ki so pri motoričnem učenju vključeni le ob določenih nalogah? Hoja naj bi bila osrednje programirana že v hrtbenjači. Možgansko deblo ima v okviru motorike funkcijo nadzora drže. Za gibanje je potrebna somatosenzorična integracija na ravni možganske skorje. Osnovna vloga malih možganov je dopolnitev delovanja drugih motoričnih središč in uskladitev njihovih aktivnosti. Ostale naloge pa so nadzor drže in mišičnega tonusa, sprotno popravljanje počasnih hotenih gibov in usklajevanje teh gibov z nadzorom drže. Bazalni gangliji skupaj z malimi možgani predstavljajo glavno subkortikalno1 povratno zanko motoričnega sistema. Domnevajo, da so bazalni gangliji vpleteni v bolj zapletene vzorce motoričnega nadzora. Vlogo imajo že pri nastajanju gibov, hkrati pa vsebujejo populacije nevronov, ki naj bi bili vpleteni v kognitivne funkcije (Štrucl, 1989).

Odgovor na vprašanje, katera področja možganov se med pridobivanjem gibalnih sposobnosti aktivirajo, ni soglasen. To je lahko posledica raznolikih eksperimentalnih paradigem, ki so jih uporabljali pri preučevanju gibalnega učenja. V študiji z naslovom A quantitative meta-analysis and review of motor learning in the human brain (Hardwick, Rottschy, Miall in Eickhoff, 2013) so analizirali rezultate, pridobljene z izvajanjem senzomotoričnih nalog in SRTT2 nalog. Senzomotorične naloge imajo večje gibalne zahteve in poudarjajo učenje nove kinematike ter dinamike, medtem ko imajo SRTT naloge relativno minimalne gibalne zahteve in se osredotočajo na učenje zaporednega gibalnega obnašanja. Območja, v katerih pride do nevronske aktivacije predvsem pri senzomotoričnih nalogah ali SRTT nalogah, so razkrila nevronsko aktivacijo, ki se nanaša na specifično zahtevo vsakega tipa nalog. Področja, v katerih pride do nevronske aktivacije tako pri senzomotoričnih nalogah kot SRTT nalogah, verjetno predstavljajo jedrno mrežo možganskih struktur, ki so bistvenega pomena za gibalno učenje. V omenjeni študiji so nevronsko aktivnost v možganih zaznali v dorzalnem premotoričnem korteksu, suplementarnem motoričnem korteksu, primarnem motoričnem korteksu, primarnem somatosenzoričnem korteksu, zgornjem parietalnem lobulu, talamusu in malih možganih. V študiji so pokazali, da je nevronska aktivnost v bazalnih ganglijih in malih možganih precej močnejša za senzomotorične naloge, medtem ko je nevronska aktivnost v kortikalnih strukturah in talamusu precej močnejša za SRTT naloge. Pokazali so tudi, da je levi premotorični korteks nevronsko aktiviran pri vseh analizah. Zelo skladna nevronska aktivacija levega dorzalnega premotoričnega korteksa kaže na to, da je le-ta ključno vozlišče v mreži motoričnega učenja.

1 Beseda označuje predel možganov pod možgansko skorjo.

2 Kratica SRTT pomeni serijski odzivni čas naloge (angl. »serial response time task«).

8

V študiji z naslovom Changes in brain activity during motor learning measured with pet: effects of hand of performance and practice (Van Mier, Tempel, Perlmutter, Raichle in Petersen, 1998) so za analizo uporabili dve vrsti nalog, in sicer neprekinjeno sledenje labirintu in kvadratnim vzorcem, brez vizualne povratne zanke. V analizo so vzeli odrasle in zdrave desničarje. Merjence so razdelili v dve skupini. Prva skupina je naloge izvajala z dominantno desno roko, druga skupina pa z nedominantno levo roko. Naloge so izvajali v šestih različnih pogojih. Študija temelji na analizi možganskih področij, ki so bila aktivirana pri izvedbi nalog s posameznima rokama. Področja možganov, ki so bila aktivirana med izvajanjem nalog, so naslednja: primarna in sekundarna motorična področja, somatosenzorični korteks, parietalni korteks, frontalni korteks, talamus in nekaj cerebelarnih področij. Do majhnih razlik med izvajanjem nalog z desno oziroma levo roko je prišlo le v primarnem motoričnem korteksu in v sprednjem delu malih možganov ter v srednjih možganih. V vseh ostalih opazovanih področjih je bila možganska aktivnost zelo podobna pri izvedbi nalog z desno oziroma z levo roko. Temeljni namen diplomskega dela je opisati anatomijo in fiziologijo živčnega sistema, osnove motorike, motorično vlogo živčevja in se bolj podrobno posvetiti tematiki motoričnega učenja. Cilj diplomskega dela je na podlagi teorije in podrobne preučitve dveh praktičnih študij izvedeti, katere možganske strukture sodelujejo pri različnih nalogah motoričnega učenja.

9

2 ŽIVČNI SISTEM

Najprej bomo predstavili živčni sistem kot celoto, da osmislimo tematsko izhodišče naloge.

Živčevje se deli na dva dela, ki sta med seboj zelo povezana (Dahmane, 1998):

1. Somatsko živčevje je del živčevja, ki iz zunanjega okolja preko čutil sprejema dražljaje in pošilja spodbude skeletnim mišicam. V glavnem je pod vplivom naše volje.

2. Vegetativno živčevje spodbuja notranje organe, gladko mišičje, srčno mišičje

in žleze. Ni pod vplivom naše volje, zato mu rečemo tudi avtonomno živčevje.

Somatsko živčevje se naprej deli na (Dahmane, 1998):

1. Centralno ali osrednje živčevje: zajema velike možgane (cerebrum), male možgane (cerebellum), možgansko deblo (truncus cerebri) in hrbtenjačo (medulla spinalis).

2. Periferno ali obkrajno živčevje: zajema 12 parov možganskih živcev (kranialni živci, ki razen prvih dveh izhajajo iz možganskega debla) in 31 parov hrbtenjačnih živcev (spinalni živci, ki izhajajo iz hrbetnjače). Periferno živčevje sestavljajo senzorični receptorji, primarni (aferentni) senzorični nevroni, somatski (eferentni) motorični nevroni in nevroni avtonomnega živčevja.

2.1 ZGRADBA ŽIVČNE CELICE

Živčne celice (nevroni) se med seboj razlikujejo, vsi pa imajo tri dele (Slika 1) (Mader, 2004):

1. Dendriti 2. Telo celice 3. Akson

Slika 1. Shematski prikaz treh tipov nevronov (povzeto po Mader, 2004).

(a) Motorični

nevron

(multipolarni) (b) Senzorični nevron (unipolarni)

(c) Internevron (multipolarni)

akson

dendriti

telo celice

10

Informacija v živčno celico vstopa preko vhodnih sinaptičnih povezav. Telo živčne celice le-to prehranjuje in pomaga pri tvorbi ustreznega električnega odgovora. Živčni impulzi nastanejo na začetku aksona in se preko njega prevajajo tudi več kot meter daleč. Akson je podaljšek, ovit v mielinsko ovojnico. Predelano informacijo celica sporoča dalje preko izhodnih sinaps na njenih živčnih končičih (Enoka, 2015). Živčni končiči prevajajo impulze drugim živčnim celicam preko izločanja kemičnih prenašalcev, ki se vežejo na receptorje ciljnih celic in v njih sprožijo ustrezne reakcije (Schuler in Waldmann, 2011). Povezave živčnih celic med seboj preko dendritov in živčnih končičev imenujemo sinapse (Mader, 2004).

2.2 TIPI NEVRONOV

Nevroni so lahko opredeljeni glede na obliko in funkcijo (Mader, 2004): 1. Eferentna živčna vlakna – motorična (multipolarni nevroni3) – prevajajo živčne

impulze iz centralnega živčnega sistema (CŽS) do mišic in žlez. Motorični nevroni povzročijo krčenje mišic ali izločanje iz žlez.

2. Aferentna živčna vlakna – senzorična (unipolarni nevroni4) – prevajajo živčne impulze iz senzoričnih receptorjev do CŽS. Večina senzoričnih nevronov je unipolarnih. Pri unipolarnih nevronih se izrastki iz telesa celice razdelijo na tiste, ki potujejo do periferije, in na tiste, ki potujejo v CŽS. Ker sta obe veji dolgi in mielinizirani ter prevajata živčne impulze, obe imenujemo akson.

3. Vmesna živčna vlakna (multipolarni nevroni) prevajajo živčne impulze med različnimi deli CŽS. Nekateri ležijo med senzoričnimi nevroni in motoričnimi nevroni, nekateri pa sprejemajo informacije iz enega konca hrbtenjače do drugega ali iz možganov do hrbtenjače in obratno. Tvorijo kompleksne poti v možganih, kjer se dogaja proces mišljenja, spomina in govora.

2.3 FUNKCIJE ŽIVČNEGA SISTEMA

1. Sprejemanje senzoričnih signalov. Senzorični receptorji, ki se nahajajo na površini telesa in v notranjih organih, se odzovejo na zunanje in notranje dražljaje z ustvarjanjem živčnih impulzov, ki potujejo do možganov in hrbtenjače.

2. Vrednotenje signala. Možgani in hrbtenjača združijo vse podatke, prejete iz

celega telesa, in pošljejo odgovarjajoč živčni impulz v izvršilni (efektorski) organ.

3. Motorični odgovor. Živčni impulzi iz možganov in hrbtenjače potujejo do efektorjev (mišice in žleze). Mišična kontrakcija in izločanje iz žlez sta odgovora na dražljaj (Mader, 2004).

3 Nevroni z enim nevritom in mnogo dendriti (»Slovenski medicinski slovar«, 2015).

4 Nevroni z enim samim izrastkom (»Slovenski medicinski slovar«, 2015).

11

2.4 SOMATSKO ŽIVČEVJE 2.4.1 CENTRALNI ŽIVČNI SISTEM 2.4.1.1 HRBTENJAČA

Hrbtenjača (medulla spinalis) leži v hrbteničnem kanalu in sega od zatilnice do drugega ledvenega vretenca. Obdajajo jo tri ovojnice (meninges), in sicer pajčevnica (arachnoidea), trda možganska opna (dura mater) in žilnica (pia mater). Hrbtenjača ima cilindrično obliko in premer približno 1 cm, spodnji oz. kavdalni konec pa je zožen (conus medullaris). Zgrajena je iz dveh delov: iz bele in sive substance (Slika 2). Belina je v glavnem iz mieliniziranih aksonov in leži na površini. Sivina je iz teles živčnih celic, kar ji tudi daje sivo barvo. Na prečnem prerezu vidimo, da ima hrbtenjača dva sprednja rogova (cornu anterius) in dva zadnja rogova (cornu posterius), v prsnem in ledvenem delu pa še dva stranska rogova (cornu laterales). Rogovi sivine hrbtenjače oblikujejo dva stebra (columna ventralis in columna dorsalis) in v torakolumbalnem predelu še enega (columna lateralis). Hrbtenjača je najpreprosteje zgrajen del osrednjega živčevja. Ima dve funkciji – je refleksno središče in posrednik med višjimi in nižjimi centri (Dahmane, 1998).

posterior

anterior

Slika 2. Shema prečnega prereza hrbtenjače (povzeto po Mader, 2004).

2.4.1.2 MOŽGANSKO DEBLO

Hrbtenjača se nadaljuje v možgansko deblo (truncus cerebri), ki skupaj z malimi možgani zapolnjuje zadnjo lobanjsko kotanjo. Zgrajeno je iz treh delov (Slika 3), in sicer podaljšane hrbtenjače (medulla oblongata), prečno ležečega mostu (pons) in zgornjega dela debla (mesencephalon). Deblo je zgrajeno podobno kot hrbtenjača, belina je na površini v obliki snopov vlaken, katerih vloga je povezovanje možganskega debla z malimi možgani, velikimi možgani in hrbtenjačo, sivina pa je v notranjosti in je razdeljena v številna simetrično ležeča jedra. Zadnja stran možganskega debla ima rombasto jamo (fossa rhomboidea), ki predstavlja dno četrtega možganskega prekata, zgornji del sodi k mostu, spodnji pa k podaljšani hrbtenjači (Dahmane, 1998).

bela substanca

siva substanca

centralni kanal hrbtenjačni

živec

12

Slika 3. Sestavni deli možganskega debla (povzeto po Vander idr., 2001).

2.4.1.3 MALI MOŽGANI

Mali možgani (cerebellum) ležijo v zadnji lobanjski kotanji (Slika 4). Gradi jih medialni del črva (vermis) in dve stranski hemisferi. Sivina je na površini, imenuje se cortex cerebeli, v notranjosti pa je v obliki jeder, ostali del notranjosti je belina. Številne večje in manjše brazde jih delijo v predele. V srednjem delu se brazde zajedajo globoko, kar na prečnem prerezu malim možganom da videz drevesa (arbor vitae). Njihovo funkcijo lahko povzamemo iz njihovih živčnih zvez. Zveze imajo z ravnotežnim aparatom, ki se nahaja v notranjem ušesu, preko katerega so udeleženi pri vzdrževanju ravnotežja. V njih prihajajo informacije o položaju telesa, uravnavajo in usklajujejo gibe ter vzdržujejo mišični tonus (Dahmane, 1998; Štrucl, 1989).

hrbtenjača

mali možgani

veliki možgani

medmožgani

podaljšana

hrbtenjača

most

srednji možgani

možgansko

deblo

13

Slika 4. Mali možgani (povzeto po Mader, 2004).

2.4.1.4 VELIKI MOŽGANI

Veliki možgani (cerebrum) so največji predel CŽS (Slika 5). Zgrajeni so iz centralnega dela (diencephalon) in dveh hemisfer (telencephalon).

Slika 5. Veliki možgani (povzeto po Mader, 2004).

2.4.1.4.1 MEDMOŽGANI

Medmožgani (diencephalon) ležijo v sredini in so pretežno zgrajeni iz sivine, ki jo sestavljajo talamus (thalamus), hipotalamus (hypothalamus) in epitalamus (epithalamus) (Slika 6). Talamus je parno jedro, ki leži v steni tretjega možganskega prekata. Predstavlja relejno jedro za aferentne proge. Tudi hipotalamus leži v steni tretjega prekata na dnu, pod talamusom. Gradijo ga trije deli: dve izboklini (corpora mamillaria), pred katerima na dnu prekata leži grča (tuber cinereum), ki se navzdol konča v lijak (infundibulum), lijak pa se nadaljuje v pecelj, na katerem je hipofiza (glavna endokrina žleza). Hipotalamus ima zvezo s talamusom, vegetativnimi centri v hrbtenjači in možganskim deblom, možgansko skorjo in hipofizo. Na podlagi teh zvez lahko predpostavljamo, da je hipotalamus najvišja raven vegetativnega živčevja, pomemben je za uravnavanje telesne temperature, občutka žeje, lakote in sitosti. Ima pomembno nevroendokrino funkcijo, saj izloča hormone nevrohipofize in spodbuja izločanje hormonov adenohipofize. Epitalamus pa gradijo majhne strukture, ki ležijo

mali možgani

veliki možgani

medmožgani

14

med deli talamusa. Najpomembnejši del epitalamusa je češarika (corpus pineale), ki je endokrina žleza (Dahmane, 1998).

Slika 6. Medmožgani (povzeto po Mader, 2004).

2.4.1.4.2 TELENCEFALON

Telencefalon (telencephalon) gradita dve polobli (hemisferi), ki ju medsebojno ločuje žleb (fissura longitudinalis cerebri). Ločimo več režnjev (Slika 7): čelni reženj (lobus frontali), temenski reženj (lobus parietalis), senčni reženj (lobus temporalis) in zatilni reženj (lobus occipitalis) ter del skorje, skrit med senčnim, temenskim in čelnim režnjem, ki mu rečemo otoček (insula). Polobli gradita sivina in belina. Sivina na površju predstavlja možgansko skorjo (cortex cerebri), tista v notranjosti pa bazalne ganglije. Možganska skorja je debela približno 5 mm in je zelo nagubana v možganske vijuge (gyri). Bazalni gangliji so skupina jeder sivine s progastim videzom, zato jim rečemo progasto telo (corpus striatum): sestavljata ga lečasto jedro (nucleus lentiformis) in repato jedro (nucleus caudatus).

Slika 7. Možganski režnji (povzeto po Vander idr., 2001).

talamus

hipotalamus

čelni reženj temenski reženj

zatilni reženj

senčni reženj

15

2.4.2 PERIFERNI ŽIVČNI SISTEM

Periferno živčevje predstavlja 12 parov možganskih živcev (Slika 8) in 31 parov hrbtenjačnih (spinalnih) živcev (Slika 9).

2.4.2.1 MOŽGANSKI ŽIVCI

Poznamo motorične, senzorične in mešane možganske živce. Razen prvih dveh vsi izstopajo iz možganskega debla. Jedra možganskih živcev so razporejena vzdolž možganskega debla, in sicer motorična medialno, senzorična lateralno in vegetativna vmes. V teh jedrih se motorični živci začenjajo, senzorični pa končujejo (Dahmane, 1998).

Slika 8. Možganski živci (povzeto po Mader, 2004).

2.4.2.2 HRBTENJAČNI ŽIVCI

Vsak odsek hrbtenjače s parom hrbtenjačnih živcev senzorično oživčuje del kože (dermatom) in motorično del skeletnega mišičevja (miotom). Segmentalna in periferna inervacija se pri hrbtenjači ne ujemata. Segmentalne živce označimo s številko, periferne pa z imeni. Iz hrbtenjače izvira 31 parov hrbtenjačnih živcev, in sicer 8 vratnih, 12 prsnih, 5 ledvenih, 5 križničnih in 1 trtični. Hrbtenjačni živci so

VOHALNI ŽIVEC

VIDNI ŽIVEC

OKULOMOTORNI ŽIVEC

N. ACCESSORIUS

KLATEŽ

JEZIČNI ŽIVEC

JEZIČNO-ŽRELNI ŽIVEC

RAVNOTEŽNI IN SLUŠNI ŽIVEC

OBRAZNI ŽIVEC

ABDUCENTNI ŽIVEC

TRIVEJNI ŽIVEC

TROHLEJSKI ŽIVEC

16

mešani, saj imajo senzorično (aferentno) in motorično (eferentno) nitje. Vsak živec iz hrbtenjače izvira samostojno kot senzorična zadnja korenina (radix posterior) in kot motorična sprednja korenina (radix anterior). Obe korenini zapustita hrbtenični kanal preko medvretenčne line (intervertebralni foramen), kjer se nato združita v mešani hrbtenjačni živec. Ker je hrbtenjača krajša kot hrbtenični kanal, hrbtenjačni živci iz kanala izstopajo malce nižje, kot je njihovo izstopišče iz hrbtenjače. Zato vsak spinalni živec predno izstopi iz kanala, nekaj časa teče v hrbteničnem kanalu. Najdaljši potek imajo ledveni in križnični živci, ki so zbrani v šop, imenovan konjski rep (cauda equina), ki je obdan z likvorjem. Telesa senzoričnih nevronov so zbrana v hrbtenjačnem (spinalnem) gangliju (ganglion spinale), ki je zadebelitev na dorzalni korenini. Telesa motoričnih nevronov pa so zbrana v sprednjem rogu sivine substance hrbtenjače. Ob izstopu iz hrbteničnega kanala se spinalni živec deli na dorzalno vejo za kožo in mišice hrbtnega predela trupa ter močnejšo ventralno vejo za kožo in mišice udov, prsne ter trebušne stene. Obe veji spinalnega živca sta mešani. Na periferiji se hrbtenjačni živec razdeli tako, da poteka motorično nitje do efektorjev, senzorično nitje pa do receptorjev. Večina spinalnih živcev ima poleg somatskega nitja tudi aferentno in eferentno vegetativno nitje (Dahmane, 1998).

Slika 9. Hrbtenjačni živci (povzeto po Mader, 2004).

8 parov vratnih živcev

12 parov prsnih živcev

5 parov ledvenih živcev

5 parov križničnih živcev

1 par trtičnih živcev

17

2.5 VEGETATIVNO ŽIVČEVJE

Vpliva na delovanje gladkega mišičja, srčne mišice in žlez. Vegetativni živci so zgrajeni podobno kot somatski, a imajo nekaj posebnosti. Aferentni nevroni tečejo tako kot pri somatskih spinalnih in možganskih živcih iz receptorjev, ki se nahajajo v drobovnih (visceralnih) organih. Telesa aferentnih nevronov se nahajajo v hrbtenjačnih (spinalnih) ganglijih in ganglijih možganskih živcev. Eferentno nitje vegetativnega živčevja se od somatskega loči po tem, da je njegova pot od osrednjega živčevja do organa prekinjena in jo sestavljata dva člena, in sicer predganglionarni nevron, ki teče iz hrbtenjače ali možganskega debla do vegetativnega ganglija, ter poganglionarni nevron, ki teče iz vegetativnega ganglija, v katerem se nahaja sinapsa, do efektornega organa. Preganglionarno nitje je mielinizirano, postganglionarno pa nemielinizirano. Eferentnemu nevronu rečemo motorični, če je namenjen gladkemu ali srčnemu mišičju, in izločalni (sekretorni), če je namenjen žlezam. Če motorično nitje vpliva na gladko mišičje žil, mu rečemo vazomotorično. Glede na izvor in potek eferentnih nevronov vegetativno živčevje delimo na simpatični in parasimpatični sistem, ki se med seboj ločita tudi po aktivnosti (Dahmane, 1989).

18

3 MOTORIKA

V tem poglavju bomo razložili osnove motorike, kar nam bo pomagalo razumeti ključni del naloge.

3.1 MOTORIČNA KONTROLA

Motorična kontrola (»motor control«) predstavlja nevro-fiziološko osnovo gibanja, je

nadzor gibanja. Pri motorični kontroli gre za vključevanje posameznih delov CŽS v

kontrolo gibanja. Deluje po principu vhod (za zavestno ali podzavestno izvedbo giba

potrebujemo dražljaj ali spodbudo) oseba izhod (ta pa predstavlja gibanje ali

motorično obnašanje). Motorična kontrola je urejena hierarhično – najvišje leži

možganska skorja (Schmidt in Wrisberg, 2008).

Obstaja veliko vrst teorij motorične kontrole – refleksna teorija, hierarhična teorija,

sistemska teorija, teorija motoričnega programiranja, dinamično-akcijska teorija,

ekološka teorija. Nobena od teh teorij pa ni splošno sprejeta. Pogledali si bomo

teorijo motoričnega programiranja.

Del naše motorične kontrole so centralni generatorji vzorcev (CGV). So skupina

nevronov, ki se nahaja v ganglijih hrbtenjače. Vključimo jih, ko delamo nekaj

podzavestno, lahko pa jih vsak trenutek tudi zavestno izključimo. CGV so nevralne

zanke, ki proizvajajo koordinarne motorične vzorce brez prisotnosti senzornih

signalov. So motorični vzorci za avtomatizirana gibanja, kot so dihanje, požiranje,

obrambne reakcije, lokomocije – torej gibanja, pri katerih ne potrebujemo razmišljati

(Enoka, 2015).

Enega izmed prvih modelov CGV je predlagal Brown, da pojasni motorični vzorec,

opazovan med gibanjem v mišici noge mačka. Namen tega opazovanja je bil

pojasniti, ali lahko izolirana hrbtenjača proizvaja izmenično aktivacijo fleksorjev in

ekstenzorjev mišice. Brown je predlagal »half-center« model, ki predstavlja en niz

CGV nevronov, ki potuje do motoričnih nevronov ekstenzorjev mišice, in drug niz

CGV nevronov, ki potuje do motoričnih nevronov fleksorjev mišice (Slika 10) (Enoka,

2015).

Slika 10. Nevralna zanka (povzeto po Enoka, 2015).

fleksor

ekstenzor motorični nevron CGV

signal

NEVRALNA ZANKA

19

Ta dva niza CGV nevronov recipročno zavirata drug drugega, kar pomeni, da ko je

en niz CGV nevronov aktiven, je drug inhibiran in obratno. Obdobja ekscitacije in

inhibicije vsakega niza CGV nevronov so omejena z notranjimi lastnostmi nevronov

in lastnostmi povezanih sinaps. Lokacijo CGV vidimo na Sliki 11 (Enoka, 2015).

Slika 11. Lokacija CGV v informacijskem toku CžS med gibanjem (povzeto po Enoka, 2015).

Gibanja, ki nastanejo zaradi delovanja hrbtenjače in možganskega debla, so v večini

vnaprej določena. To so refleksna in avtomatična gibanja. Gibanja, ki nastanejo

zaradi delovanja možganskega korteksa, pa nastanejo samo zaradi potrebe po

gibanju in jih imenujemo zavestna ali hotena gibanja. Pretok informacij skozi te tri

ravni pa nadzorujejo tudi mali možgani in bazalni gangliji. Zavestna gibanja se od

refleksnih in avtomatičnih gibanj razlikujejo v tem, da jih lahko sami prekinemo. Faze

v informacijskem toku CŽS med gibanjem so slednje (Enoka, 2015):

MOTIVACIJA: Gibalni ukaz se razvije v limbičnem sistemu, ki je pod vplivom

naše motivacije. Limbični sistem je funkcionalna enota, ki predstavlja dele

prednjih možganov, srednjih možganov in hipotalamus. Ta sistem je pogojen z

biološkim in čustvenim vedenjem organizma. Deluje kot čustveni center, saj

lahko povzroči specifična vedenja in ima neposreden vpliv na aktivnost živčnih

vlaken, ki so odgovorna za gibanje.

IDEJA: Ukaz potem potuje do senzomotoričnega korteksa, malih možganov,

bazalnih ganglijev in nekaterih subkortikalnih jeder.

PROGRAMIRANJE: Rezultat programiranja je centralni ukaz, ki je posredovan

hrbtenjači in možganskemu deblu, kjer se začne izvršilna faza gibanja.

IZVEDBA: Izvedba vključuje aktivacijo direktno vpletenih mišic in mišic, ki

telesu omogočajo podporo. Za neko določeno gibanje obstaja veliko

aktivacijskih vzorcev. Motorično učenje vpliva na razvoj specifičnega

20

aktivacijskega vzorca. Specifični aktivacijski vzorec pomeni večjo skladnost in

natančnost gibanja. Izvedba pa vključuje tudi spremembo gibanja preko

povratne zveze iz senzorjev – mišično vreteno, golgijev tetivni aparat, sklepni

receptorji, kožni receptorji.

3.2 MOTORIČNO UČENJE

Motorično učenje (»motor learning«) je sprememba v motoričnem obnašanju, ki

nastane zaradi izkušenj/vadbe/ponavljanja določenih gibov. Ne moremo ga opazovati

neposredno, ampak posredno preko izvedenega gibanja, tj. motoričnega obnašanja.

Rezultat motoričnega učenja je učinkovito motorično obnašanje oz. motorično znanje

(Enoka, 2015).

Tudi pri motoričnem učenju obstaja več teorij – Adamova teorija zaprte zanke, teorija

Schmidtove sheme, ekološka teorija, teorija Fittsa in Posnerja, Bernsteinova teorija.

V športu najbolj uporabljamo teorijo Fittsa in Posnerja, z vidika matematičnega

modeliranja pa je bolj uporabna Bernsteinova teorija.

Pogledali si bomo teorijo Fittsa in Posnerja o treh stopnjah motoričnega učenja, ki so

relativno samostojne, možno pa je delno prekrivanje stopenj (Schmidt in Wrisberg,

2008):

VERBALNO-KOGNITIVNA STOPNJA: Pri tej stopnji gre za osnovno

predstavo o gibanju – kaj moram narediti?, kako to naredim?, kateri cilj želim

doseči?. Gibanje v tej stopnji zahteva veliko pozornosti. Pogosto je prisoten

samogovor. Gibanje smo sposobni verbalno opisati, nalogo pa razumemo.

Naučeno gibanje je še okorno in prisotno je veliko število napak, vseeno pa je

opazen velik napredek v tej stopnji. Pomembna so navodila in demonstracije

ter navezovanje na že znano.

MOTORIČNA STOPNJA: Gibanje je ponovljivo, stabilno in učinkovito. Prihaja

do razvoja anticipacije in »timinga«. Še vedno je občasno prisoten samogovor.

Prihaja do zavedanja gibanja in uporabe povratnih informacij ter zaznavanja

napak.

AVTONOMNA STOPNJA: Gre za avtomatizirano gibanje, pri čemer je

potrebno le malo pozornosti. Hkrati lahko izvajamo tudi drugo nalogo. Prihaja

do združevanja posameznih gibov v daljše komplekse. Izvedba naloge je

možna tudi v spremenljivih okoliščinah. Možno je strateško razmišljanje,

samogovor pa v tej stopnji, zaradi povečane pozornosti, navadno poslabša

izvedbo. Napredek je minimalen, saj delamo blizu meje naših zmožnosti

gibanja.

21

3.3 MOTORIČNI SISTEM

Nek določen gib se izvede ob medsebojnem prepletanju zaporednih in vzporednih procesov, pri katerih sodeluje več delov živčevja. Motorični sistem lahko razdelimo na štiri hierarhično urejene podenote (Slika 12) (Štrucl, 1989):

1. HRBTENJAČA je najnižja raven motorične hierarhije. Omogoča izvabljanje avtomatskih in stereotipnih odgovorov na dražljaj, tj. refleksnih odgovorov.

2. MOŽGANSKO DEBLO je druga raven motorične hierarhije. Predstavlja dele živčevja, potrebne za združitev descendentnih motoričnih ukazov iz višjih središč (možganov in malih možganov) in obdelavo informacij, ki prihajajo iz hrbtenjače oz. specifičnih čutil. Ključna vloga možganskega debla je obdelava dveh aferentnih dotokov, in sicer tistih, ki so povezani z možganskimi živci, in tistih, ki zagotavljajo uravnavanje drže.

3. PRIMARNA MOTORIČNA MOŽGANSKA SKORJA je tretja raven motorične hierarhije. Vanjo prihajajo pobude iz najvišjih ravni kortikalne dejavnosti. Iz možganske skorje potujejo descendetne motorične poti v možgansko deblo, druge subkortikalne strukture in hrbtenjačo.

4. PREMOTORIČNI PREDELI MOŽGANSKE SKORJE so četrta in najvišja raven motorične hierarhije. Povezani so s prepoznavanjem ciljev, izbora strategije motorične dejavnosti in programiranjem gibanja. Sestavljajo jih suplementarna in premotorična možganska skorja.

Slika 12. Hierarhična zgradba motoričnega sistema (povzeto po Štrucl, 1989).

Poleg že omenjenih struktur sta v motorično delovanje vpletena še dva možganska predela (Štrucl, 1989):

5. MALI MOŽGANI, ki skrbijo za usklajevanje delovanja motoričnih struktur možganskega debla in motorične skorje. Pri tem primerjajo motorične ukaze s senzornimi informacijami o dejanski izvršitvi teh ukazov (npr. iz proprioceptorjev iz mišic).

22

6. BAZALNI GANGLIJI imajo pomembno vlogo pri nastajanju gibov. Pomembni so pri spreminjanju in prehodih od sunkovitih in hitrih gibov h gladkim in počasnim gibom ter pri refleksih drže.

Ne glede na stopnjo motorične hierarhije za vse stopnje motoričnega sistema velja naslednje (Štrucl, 1989):

so somatotopično organizirane,

senzorne informacije spreminjajo motorične ukaze,

višja središča motoričnega sistema lahko senzorni dotok nadzirajo s spreminjanjem prenosa v senzoričnih relejnih jedrih.

3.4 MOTORIČNA POT

Vsi motorični ukazi, ne glede na izvor, preidejo na α-motorični nevron ali »spodnji motorični nevron«. Motorični nevron se končuje na mišičnem vlaknu. Skupek α-motoričnega nevrona in mišičnih vlaken, ki jih oživčuje, imenujemo motorična enota. Vzdraženje motorične enote pa je osnova vsakega giba. Pri vsakem gibu se aktivira točno določeno število motoričnih nevronov, in sicer po določenem časovnem in prostorskem vrstnem redu. Pri hotenih gibih je takšen vzorec vsebina osrednjega programa. Nekaj motoričnih programov je človeku prirojenih (številni refleksi), veliko pa jih pridobimo z učenjem. Končni učinek delovanja motoričnega sistema je sprememba dolžine in napetosti mišic (Štrucl, 1989).

3.5 VLOGA SENZORIČNE POVRATNE ZVEZE

Uravnavanje gibanja je pretežno povezano s senzoričnim dotokom po različnih senzornih kanalih. Pri počasnejših gibih nadzor gibanja poteka preko senzorične negativne povratne zveze (Slika 13).

Slika 13. Nadzorni sistem »počasnih« gibov (povzeto po Štrucl, 1989).

Pri zelo hitrih gibih (balistični gibi) pa nadzor gibanja preko senzorične povratne zveze ni možen. Če si predstavljamo prejšnjo shemo, smo se predhodno naučili uspešnega giba, zato so v osrednjem živčevju shranjeni motorični programi za ta gib (Slika 14).

23

Slika 14. Nadzor sistema »hitrih« gibov (povzeto po Štrucl, 1989).

Pri učenju hitrih, izurjenih gibov je potrebna senzorična povratna zveza, saj se motorični programi lahko dokončno izoblikujejo le na osnovi informacij o uspešnosti giba (Slika 15).

Slika 15. Nadzorni sistem pri »učenju« gibov (povzeto po Štrucl, 1989).

Informacije o dejanskem stanju, ki prihajajo po senzoričnih poteh, so vedno zastarele. Vseeno pa si lahko predstavljamo nekakšen model, preko katerega osrednje živčevje na osnovi trenutnih informacij predvidi nadaljnje dogodke. Osrednje živčevje lahko vsebuje model zunanjega sveta, na podlagi katerega živčevje popravlja motorične programe (Slika 16).

24

Slika 16. Nadzor s »predvidevanjem« – »feedforward« (povzeto po Štrucl, 1989).

Bistvo tega modela je, da živčevje na podlagi zastarelih podatkov o dejanskem gibu ob eferentni kopiji motoričnih ukazov ustvari model zunanjega sveta, tj. referenčni model. Le-ta je izhodišče za popravke motoričnih ukazov, ko se model ne sklada z načrtovanim rezultatom. Notranjo povratno zvezo sistema predstavlja eferentna kopija motoričnih programov. Zunanja povratna zveza pa preko senzoričnega sistema (aferentne poti) na podlagi dejanskega rezultata popravlja referenčni model (Štrucl, 1989).našanje

25

4 MOTORIČNA VLOGA ŽIVČEVJA

Kakšna je motorična vloga posameznega predela živčnega sistema?

4.1 HRBTENJAČA

Ko je Sherrington ugotovil odločilno odvisnost hoje od senzorične negativne povratne zveze, je predpostavljal, da je ritmičnost gibov pri hoji samo serija hrbtenjačnih refleksov. Brown pa je trdil, da hoja ni samo preprosta serija osnovnih hrbtenjačnih refleksov, ampak da v hrbtenjači obstajajo skupine nevronov, ki so generatorji hoje (Štrucl, 1989).

V ganglijih hrbtenjače je skupina nevronov, imenovana centralni generatorji vzorcev (CGV). To so nevralne zanke, ki proizvajajo koordinarne motorične vzorce brez prisotnosti senzornih signalov – ko stimuliramo začetek hrbtenjače, se pojavi signal, ki strese celotno telo in se spremeni v smiseln gib (Enoka, 2015).

Sodobnejše raziskave potrjujejo, da je hoja osrednje programirana že v hrbtenjači

(Slika 17). Ritmične oscilacije so notranja lastnost spinalnih nevronov v generatorju

hoje. Višje enote modulirajo njihovo aktivnost, ki je odvisna tudi od aferentnega

dotoka (Štrucl, 1989).

Slika 17. Hrbtenjača (povzeto po »Povezanost živcev hrbtenice z organi ter simptomi okvarjenih živcev v predelu križa«, 2016).

4.2 MOŽGANSKO DEBLO

V možgansko deblo (Slika 18) sporočila prihajajo iz vseh senzornih kanalov. Senzorno motorična integracija se odvija v številnih pomembnih živčnih krogih v možganskem deblu, v katere so vpletena jedra možganskih živcev in ki nadzirajo stereotipne ritmične aktivnosti, kot so dihanje, žvečenje, nistagmus … Vloga možganskega debla je tudi nadzor drže, ki se doseže na dva načina. Descendentne proge iz možganskega debla in malih možganov s spreminjanjem razmerja med ekscitacijo in inhibicijo spreminjajo aktivnost skupkov spinalnih motoričnih nevronov, ki v določenem trenutku določajo ravnotežje oz. lego telesa oz. držo, hkrati pa omogočajo prerazporeditev tonusa, ki jo zahteva sprememba drže telesa pri nekem hotenem gibu. Descendentne proge spreminjajo vzdražnost spinalnih kratkokračnih

hrbtenjača

26

in dolgokračnih refleksov glede na želeno držo in gibanje (Štrucl, 1989). Iz možganskega debla izvirajo tudi nekateri pomembni ascendentni modulacijski sistemi, ki neposredno modulirajo kortikalne procese, modulirajo pa tudi senzorični dotok v korteks preko talamusa. Ascendentni sistemi so ključni pri vzdrževanju in modulaciji zavesti – stopnje sposobnosti sprejemanja informacij in nadzora motorike (Štrucl, 2015).

Slika 18. Možgansko deblo (povzeto po "Zakaj imaš možgane?", 2016).

4.3 MOŽGANSKA SKORJA

Kaj se dogaja v živčevju pri hotenem gibanju in kakšna je organizacija gibanja? Kakšen je scenarij motorične aktivnosti, ko smo žejni in je pred nami steklenica piva? Senzorni sistemi najprej prepoznajo pivo in tako je motiv za gib »zgrabi steklenico« očiten. Kortikalni del živčevja izdela strategijo akcije. Pozornost je najprej namenjena prostorskim koordinatam steklenice. Razvija se načrt akcije, ki se imenuje tudi osrednji motorični program, katerega glavni deli po današnjih predstavah ne nastajajo v sami motorični možganski skorji, ampak s tesnim sodelovanjem treh medsebojno povezanih področij skorje: suplementarnega motoričnega področja, premotorične skorje in zadnjih delov temenskega režnja. Informacije o medsebojni legi subjekta in objekta se morajo prevesti v zaporedje zahtevanih sprememb položaja sklepov, ki bodo omogočili izvedbo giba. Temu sledi izvršitev, ko mora živčevje uskladiti aktivnost različnih descendentnih prog, ki prevajajo motorična povelja do motoričnih nevronov in določajo, katere mišice naj se aktivirajo, s kakšno močjo in v kakšnem zaporedju (uporabijo se tudi motorični programi, ki smo jih pridobili v dolgoletni praksi). Diskretno električno draženje primarnega motoričnega predela izzove posamezne »kvante« giba, ne pa smiselnega giba v celoti (Štrucl, 1989).

Četrta raven motoričnega nadzora je »neprimarna« motorična frontalna možganska skorja (prefrontalni korteks). Šele v zadnjem času je nekaj podatkov, ki dovoljujejo neprimarno motorično skorjo razdeliti na dva dela: suplementarni in premotorični predel (Slika 19). Vloga suplementarne motorične skorje naj bi bila zlasti v programiranju zaporedij zapletenih motoričnih vzorcev. Premotorična možganska skorja pošilja številno nitje v možgansko deblo k jedrom, ki nadzirajo zlasti motorične nevrone mišic trupa in proksimalne mišice udov. Številno nitje pa prejema iz parietalnega predela skorje, kar je izoblikovalo hipotezo, da premotorična možganska skorja nadzira zlasti proksimalne mišice in je pomembna pri začetnem obdobju

27

usmeritve telesa in uda proti tarči. Za smotrno hoteno motoriko je potrebna somatosenzorična integracija na ravni možganske skorje (Štrucl, 1989).

Slika 19. Anatomski odnosi in povezave med suplementarno motorično skorjo, premotorično skorjo, motorično skorjo in posteriorno parietalno skorjo (povzeto po

Štrucl, 1989).

4.4 MALI MOŽGANI

Iz eksperimentalnih študij in klinične slike lahko rečemo, da je osnovna vloga malih možganov (Slika 20) v dopolnitvi delovanja drugih motoričnih središč in v uskladitvi njihovih aktivnosti. Naloge malih možganov so tudi (Štrucl, 1989):

nadzor drže in mišičnega tonusa;

sprotno popravljanje počasnih hotenih gibov in usklajevanje teh gibov z nadzorom drže, pri čemer je bistvenega pomena senzorna povratna zveza; mali možgani primerjajo motorična povelja z informacijo o poteku njihovega izvrševanja in pri neusklajenosti ustrezno ukrepajo;

hitrih spretnih gibov ni mogoče nadzirati preko dokaj počasne negativne senzorne povratne zveze, ampak je za to potrebno predhodno motorično učenje (pri čemer imajo po številnih eksperimetalnih podatkih mali možgani pomembno vlogo).

28

Slika 20. Mali možgani (povzeto po »Zakaj imaš možgane?«, 2016).

4.5 BAZALNI GANGLIJI

Bazalni gangliji (Slika 21) obsegajo več subkortikalnih jeder, nahajajo pa se na dnu prozencefalona5. Skupaj z malimi možgani predstavljajo glavno subkortikalno povratno zanko motoričnega sistema. Tako mali možgani kot bazalni gangliji prejemajo dotok iz možganske skorje in senzoričnega sistema ter ji oddajata nitje nazaj preko talamusa. Glede na razlike med obema strukturama domnevajo, da so bazalni gangliji vpleteni v bolj zapletene vzorce motoričnega nadzora. DeLong je s sodelavci opazil, da imajo vlogo že pri nastajanju (iniciaciji) gibov. V bazalnih ganglijih se nahajajo populacije nevronov, ki naj bi bili vpleteni v kognitivne funkcije (Štrucl, 1989).

Slika 21. Bazalni gangliji (povzeto po "Možgani in spomin", 2016).

5 Je sprednji možganski mehurček pri embriju, ki se kasneje razdeli na telencefalon in diencefalon

(»Slovenski medicinski slovar«, 2015).

29

5 MOTORIČNO UČENJE PREKO DVEH PRAKTIČNIH ŠTUDIJ

Podrobneje bomo predstavili princip motoričnega učenja, in sicer na podlagi

preučitve dveh praktičnih študij. V obeh študijah so primerjali dve vrsti učenja ročnih

motoričnih nalog.

5.1 KVANTITATIVNA METAANALIZA IN PREGLED MOTORIČNEGA UČENJA V ČLOVEŠKIH MOŽGANIH

Prva študija, ki jo bomo preučili, je študija z naslovom A quantitative meta-analysis and review of motor learning in the human brain (Hardwick idr., 2013), ki temelji na medsebojni primerjavi dveh vrst učenja ročnih motoričnih nalog, in sicer senzomotoričnih in SRTT6 nalog.

Senzomotorične naloge vsebujejo večje motorične zahteve in se osredotočajo na učenje nove kinematike in dinamike gibanja. SRTT naloge pa vsebujejo minimalne zahteve po učenju novega gibanja in se osredotočajo na zaporedje učenja gibanja.

V študiji so za analizo nevronske aktivacije uporabili revidirano različico ocene verjetnosti aktivacije (angl. »activation likelihood estimation« – ALE). ALE algoritem deluje tako, da prepozna konvergentna7 področja aktivacije in ugotavlja, ali je konvergentno področje večje od pričakovanega.

Predpostavljali so, da bodo naloge, ki so jih izbrali za analiziranje nevronske aktivacije možganov, razkrile nevronsko aktivacijo v motorični skorji in cerebelarnih možganskih strukturah.

Predpostavljali so, da bodo tako senzomotorične naloge kot SRTT naloge izzvale nevronsko aktivnost v področjih možganov, ki so povezana s pripravo in izvedbo motorike. Senzomotorične naloge naj bi v področjih, ki so namenjena zaznavanju ali napovedovanju trenutnega položaja telesa in nadzora gibanja, izzvale močnejše nevronske aktivacije kot SRTT naloge.

Nazadnje so predpostavili še, da področja, ki se nevronsko aktivirajo tako pri senzomotoričnih nalogah kot pri SRTT nalogah, predstavljajo ključno vozlišče v mreži motoričnega učenja.

Podatke za to študijo (Hardwick idr., 2013) so pridobili preko iskalnika PubMed (www.pubmed.org, search strings “motor learning” or “sequence learning”). V študijo so zajeli obstoječe analize, kjer so nevronsko aktivnost ocenjevali z uporabo funkcionalne magnetne resonance (angl. »functional magnetic resonance imaging« – fMRI) in pozitronske emisijske tomografije (angl. »positron emission tomography« – PET). Uporabili so le tiste publikacije, v katerih so analizirali področje celotnih možganov izključno pri zdravih odraslih osebah. Vzorec preiskovancev so omejili zgolj na učenje ročnih motoričnih nalog, saj je bilo za analiziranje motoričnega učenja z drugimi telesnimi segmenti (npr. nogami) premalo publikacij.

6 Kratica SRTT pomeni serijski odzivni čas naloge (angl. »serial response time task«).

7 Področja aktivacije, ki težijo k skupni točki ali vrednosti (»Slovenski medicinski slovar«, 2015).

30

Analizirali so 974 oseb. Starost obravnavanih oseb je bila od 18 do 71 let.

Na podlagi postavljenih kriterijev so izbrali 70 nalog motoričnega učenja, s katerimi so spremljali odzive na obe vrsti nalog. Teh 70 nalog je predstavljalo osnovo za njihovo študijo.

Za preučevanje razlik v nevronski aktivaciji možganskih predelov med obema vrstama nalog so 70 nalog motoričnega učenja razdelili v dve podskupini: 35 senzomotoričnih nalog in 35 SRTT nalog.

Na osnovi pridobljenih rezultatov je bila narejena kontrastna8 analiza. Namen te primerjave je bil izvedeti, ali je nevronska aktivnost nekega specifičnega področja bolj povezana s katero od obeh vrst nalog.

Nadaljnja kontrastna analiza je primerjala nevronsko aktivacijo med eksplicitnimi in implicitnimi SRTT nalogami. Namen te analize je bil izvedeti, ali naše zavedanje o ponavljajočih se zaporedjih nalog vodi k močnejši nevronski aktivaciji med izvajanjem SRTT nalog.

Da bi dosegli večjo specifičnost študije, so rezultate, pridobljene z dodatnimi analizami senzomotoričnih nalog in SRTT nalog, uporabili v t. i. konjunkcijski9 analizi. S pomočjo konjunkcijske analize lahko določimo, v katerem področju možganov se aktivirajo nevroni, ne glede na izbrano vrsto naloge, ter hkrati omogoča zagotoviti nadzor pred morebitnimi motoričnimi napakami (motorična napaka v smislu, da gib ne uspe).

V zadnjem koraku študije so izvedli kombinirano konjunkcijsko analizo, da bi izvedeli, katera področja možganov se aktivirajo ne glede na vrsto izvajane naloge.

Tista področja možganov, v katerih pride do nevronske aktivacije po vseh opravljenih dodatnih analizah, najverjetneje predstavljajo ključna področja motoričnega učenja.

Rezultati globalne analize vseh 70 nalog motoričnega učenja so razkrili konvergetne aktivacije nevronov v dorzalnem premotoričnem korteksu, suplementarnem motoričnem korteksu, primarnem motoričnem korteksu, primarnem somatosenzoričnem korteksu, zgornjem parietalnem lobulu, talamusu in malih možganih (Slika 22). Aktivacije so na splošno skladne pri obeh vrstah nalog.

Slika 22. Rezultati globalne analize (povzeto po Hardwick idr., 2013).

8 Analiza, ki medsebojno primerja senzomotorične naloge in SRTT naloge.

9 Analiza, ki je pokazala, katera področja možganov so aktivna ne glede na izvajano nalogo

(senzomotorična naloga ali SRTT naloga).

Kortikalne aktivacije Talamus Mali možgani

Ob

e v

rsti

na

log

Putamen

31

Kontrastna analiza je pokazala, da je nevronska aktivnost v bazalnih ganglijih in malih možganih precej močnejša za senzomotorične naloge, medtem ko je nevronska aktivnost v kortikalnih strukturah in talamusu precej močnejša za SRTT naloge (Slika 23). Modra področja predstavljajo močnejšo nevronsko aktivnost za senzomotorične naloge, rdeča področja pa za SRTT naloge.

Slika 23. Rezultati kontrastne analize (povzeto po Hardwick idr., 2013).

Analiza je pokazala, da je dejavnost v bazalnih ganglijih in malih možganih bolj pogosto (a ne izkjučno) povezana s senzomotoričnimi nalogami, v skladu z njihovimi predlaganimi vlogami v selektivni okrepitvi gibalnih programov in odkrivanju napak senzomotoričnih napovedi (Slika 24).

Slika 24. Rezultati nevronske aktivnosti med izvajanjem senzomotoričnih nalog (povzeto po Hardwick idr., 2013).

Aktivnost levega dorzalnega premotoričnega korteksa, suplementarnega motoričnega korteksa, levega zgornjega parietalnega lobula in talamusa je bolj povezana s SRTT nalogami (Slika 25).

Kortikalne aktivacije Putamen Mali možgani

Se

nzo

mo

toričn

e

na

loge

32

Slika 25. Rezultati nevronske aktivnosti med izvajanjem SRTT nalog (povzeto po Hardwick idr., 2013).

Kljub tem razlikam je konjunkcijska analiza pokazala, da so levi dorzalni premotorični korteks, bilateralni suplementarni motorični korteks, bilateralni primarni motorični korteks in desno cerebralno območje aktivirani tako pri senzomotoričnih nalogah kot pri SRTT nalogah. Ti rezultati kažejo, da omenjena skladna mreža živčnih struktur prispeva k gibalnemu učenju in uspešnosti izvedbe, kljub različnim kinematičnim in dinamičnim zahtevam (Slika 26).

Slika 26. Rezultati konjunkcijske analize (povzeto po Hardwick idr., 2013).

Posebnega pomena je bila ugotovitev, da je levi dorzalni premotorični korteks aktiven v obeh vrstah nalog, ne glede na motenje motoričnega izvrševanja. Ta rezultat razkriva ključno vlogo levega dorzalnega premotoričnega korteksa v senzomotorični integraciji in izbiro odziva med učenjem motorične naloge. Rezultati študije so tako pokazali, da je levi dorzalni premotorični korteks ključna struktura mreže možganskih področij, ki je osnova motoričnega učenja (Slika 27).

Slika 27. Rezultati kombinirane konjunkcijske analize (povzeto po Hardwick idr., 2013).

Kortikalne aktivacije Talamus Mali možgani

SR

TT

na

loge

Kortikalne aktivacije Mali možgani

Ko

nju

nkcijs

ka

an

aliz

a

Ko

mb

inirana

ko

nju

nkcijs

ka

an

aliz

a

Kortikalne aktivacije

33

5.2 SPREMEMBE MOŽGANSKE AKTIVNOSTI MED MOTORIČNIM UČENJEM

Naslov druge študije, ki jo bomo preučili, je Changes in brain activity during motor

learning measured with pet: effects of hand of performance and practice (Van Mier

idr.,1998). Študija temelji na primerjavi dveh vrst ročnih motoričnih nalog

neprekinjenega sledenja.

V študiji so uporabili sklop nalog, ki: 1. omogočajo nadzor nad spremembami

parametrov gibanja, ki spremljajo motorično učenje, in ki 2. med PET (pozitronska

emisijska tomografija; angl. »positron emission tomography«) skeniranjem

možganskih področij dovoljujejo opazovanje popolnega cikla motoričnega učenja.

Z namenom preučevanja somatosenzoričnih in proprioceptivnih povratnih informacij

so uporabili dve vrsti nalog neprekinjenega sledenja na digitalizacijski plošči:

sledenje labirintu in sledenje kvadratnim vzorcem.

Preko študije so želeli: 1) identificirati aktivacijo možganskih področij, ki sodelujejo pri

sledenju labirinta in pri nalogi s kvadratnim vzorcem; 2) opredeliti morebitne razlike in

podobnosti v aktivaciji, ki je povezana z izvedbo naloge z dominantno ali

nedominantno roko; 3) preučiti učinke urjenja na aktivacijo v sodelujočih možganskih

področjih.

V analizo so vključili 32 odraslih in zdravih desničarjev ter jih razdelili v dve skupini po

16 oseb (9 žensk in 7 moških), starih od 19 do 35 let (povprečna starost 24 let).

Nihče od preiskovancev ni nikoli imel nikakršnih nevroloških motenj. Skupini

preiskovancev sta se med seboj ločili le po izvajanju naloge z desno oziroma levo

roko. V prvi skupini (skupina izvajanja nalog z desno roko) so naloge izvajali z

dominantno desno roko, v drugi skupini (skupina izvajanja nalog z levo roko) pa z

nedominantno levo roko.

Med izvajajanjem nalog so preiskovancem s pomočjo PET skeniranja merili

regionalni pretok krvi (40 sekund). Preiskovancem, ki so naloge izvajali z desno roko,

so za aplikacijo kontrastnega sredstva, venski kateter namestili v levo roko. Tistim, ki

so naloge izvajali z levo roko, pa v desno roko. Da bi med poskusom omejili gibanje

glave, so oblikovali posebno plastično masko, ki se je tesno prilegala obrazu. Polovici

preiskovancem so skenirali zgornji 2/3 možganov, drugi polovici pa spodnji 2/3

možganov.

Preiskovanci so na digitalizacijski plošči izvajali šest različnih nalog: 1) držati

svinčnik, ne da bi ga premaknili (»počitek«); 2) sledenje labirintu brez predhodne

vaje; 3) sledenje istemu labirintu po 10 minutah vaje; 4) sledenje novemu labirintu in

enostavnemu kvadratnemu vzorcu, in sicer 5) hitro; 6) počasi. Za identifikacijo

možganskih področij, ki so povezana z neprekinjenim sledenjem, so opravili analize

podatkov, pridobljenih preko petih PET skeniranj možganskih področij (brez 1)

»počitek«).

34

Preiskovanci so med izvajanjem nalog ležali v PET skenerju v leži na hrbtu (Slika

28). Roka, ki je izvajala nalogo, je bila s trakovi pričvrščena na nadlakti, da se čim

bolj zmanjša gibanje nadlakti, rame in glave. Predno je posameznik začel z

eksperimentom, so mu raziskovalci pokazali slikovni model kot primer in mu razložili

potek izvajanja naloge, vendar seveda ne enakega kot potem v eksperimentu.

Preiskovanci niso smeli imeti nobenih informacij o slikovnem modelu, ki mu bodo

sledili – vid, dotik ... Navodilo je bilo, da se morajo skozi labirint in kvadratne vzorce

premikati neprekinjeno. Za večino izvajanih nalog so jim naročili, naj modelom sledijo

čim hitreje. Za vsakega preiskovanca so opravili deset PET skeniranj: sedem

eksperimentalnih skeniranj in tri skeniranja »počitka« (posamezno skeniranje je

trajalo 1 minuto; med vsakim skeniranjem je bilo 10 minut presledka). Preiskovanci

so prejeli navodila za začetek sledenja ob injekciji kontrastnega sredstva, ki je bila 10

sekund pred nastopom skeniranja. Navodilo za ustavitev so dobili 10 sekund po tem,

ko je bilo skeniranje končano. Preiskovanci, ki so naloge izvajali z desno roko, so jih

morali izvajati v smeri urinega kazalca; preiskovanci, ki so naloge izvajali z levo roko,

pa v nasprotni smeri urinega kazalca.

Slika 28. Izvajanje nalog v leži na hrbtu v PET skenerju (povzeto po Van Mier idr.,1998).

Po pridobitvi »skenov« so analizirali aktivacijo možganskih področij. Med izvajanjem

nalog so se aktivirala naslednja področja (Slika 29): primarna in sekundarna

motorična področja, somatosenzorični korteks, parietalni korteks, frontalni korteks,

talamus in nekaj cerebelarnih področij. Majhne razlike med izvajanjem nalog z desno

oziroma levo roko so se pokazale le v primarnem motoričnem korteksu in v

sprednjem delu malih možganov ter v srednjih možganih. V vseh ostalih opazovanih

področjih je bila možganska aktivnost zelo podobna pri izvedbi nalog z desno

oziroma levo roko.

35

Legenda: A – Primarni motorični korteks; B – Dorzalni premotorični korteks; C – Suplementarno motorično področje; D – Spodnji parietalni korteks; E – Zgornji parietalni korteks; F – Somatosenzorični korteks; G – Spodnji frontalni korteks; H – I – J – K – Cerebelarna področja.

Slika 29. Rezultati aktivacije možganskih področij med izvajanjem nalog z desno oz. levo roko (povzeto po Van Mier idr.,1998).

V študiji so tako prišli do dveh pomembnih načel: 1) večkratno ponavljanje iste

naloge povzroči premik možganske aktivnosti iz enega niza območij v druga

območja; 2) možganske aktivacije, povezane z večkratnim ponavljanjem iste naloge,

so se pojavile v isti polobli ne glede na izbiro roke, kar kaže na to, da morajo

nekatera izmed področij, ki so povezana z učenjem sledenja, kodirati informacije na

abstraktni ravni, ki pa se razlikuje od ravni motorične izvedbe naloge.

Področja, ki se neposredno nanašajo na motorično izvedbo, se izmenjavajo med

sledenjem labirintu in kvadratnim vzorcem ne glede na izbiro roke. Aktivacija v drugih

področjih korteksa in cerebelarnih področjih je bila neodvisna od izbire roke, ki je

izvajala naloge. Zdi se, da je prikaz vzorca gibanja bolj abstraktno specifičen kot

mišično specifičen in lahko vsebuje sekvenčne, časovne in/ali prostorske vidike.

Izvajanje nalog z desno roko

Izvajanje nalog z levo roko

36

6 SKLEP 6.1 PREGLED STRUKTUR, KI SO VPLETENE PRI MOTORIČNEM

UČENJU

Sodobnejše raziskave kažejo, da je hoja osrednje programirana že v hrtbenjači (Štrucl, 1989). Možgansko deblo pomembno sodeluje pri nadzoru drže. V področju možganske skorje senzorični sistemi najprej prepoznajo situacijo, nato kortikalni del živčevja izdela strategijo akcije. Razvija se načrt akcije, ki se imenuje tudi osrednji motorični program in naj bi nastal s tesnim sodelovanjem treh medsebojno povezanih področij skorje: suplementarnega motoričnega področja, premotorične skorje in zadnjih delov parietalnega lobusa. Ti predeli predstavljajo najvišjo raven hierarhične organiziranosti motoričnega sistema. Informacije o medsebojni legi subjekta in objekta se morajo prevesti v zaporedje zahtevanih sprememb položaja sklepov, ki bodo omogočile izvedbo giba, nato sledi aktivacija primarnega motoričnega korteksa, ki omogoča izvršitev giba. Suplementarni korteks naj bi bil pomemben zlasti za programiranje zaporedij zapletenih motoričnih vzorcev. Premotorični korteks pa pošilja številno nitje v možgansko deblo k jedrom, ki nadzirajo zlasti motorične nevrone mišic trupa in proksimalne mišice udov, številno nitje pa prejema iz parietalnega predela skorje, kar je izoblikovalo hipotezo, da premotorična možganska skorja nadzira zlasti proksimalne mišice in je pomembna pri začetnem obdobju usmeritve telesa in uda proti tarči. Za smotrno hoteno motoriko je potrebna somatosenzorična integracija na ravni možganske skorje. Osnovna vloga malih možganov je dopolnitev delovanja drugih motoričnih središč in uskladitev njihovih aktivnosti. Sodelujejo pa tudi pri nadzoru drže in mišičnega tonusa, pri sprotnem popravljanju počasnih hotenih gibov in usklajevanju teh gibov z nadzorom drže. Hitrih spretnih gibov pa ni mogoče nadzirati preko dokaj počasne negativne senzorne povratne zveze, ampak je za to potrebno predhodno motorično učenje, pri čemer pomembno sodelujejo mali možgani. Tako torej bazalni gangliji skupaj z malimi možgani predstavljajo glavno subkortikalno povratno zanko motoričnega sistema. Glede na razlike med obema strukturama domnevajo, da so bazalni gangliji vpleteni v bolj zapletene vzorce motoričnega nadzora in imajo vlogo že pri nastajanju gibov, poleg tega naj bi bili vpleteni v kognitivne funkcije.

V študiji, kjer so primerjali nevronsko aktivnost posameznih predelov možganov med izvajanjem senzomotoričnih nalog in SRTT nalog, so analizirali le naloge, izvršene z desno roko, in le dogajanje ob motorični izvedbi giba. Konvergetne aktivacije so zaznali v dorzalnem premotoričnem korteksu, suplementarnem motoričnem korteksu, primarnem motoričnem korteksu, primarnem somatosenzoričnem korteksu, zgornjem parietalnem lobulu, talamusu in malih možganih. Nevronska aktivnost v bazalnih ganglijih in malih možganih je precej močnejša med izvajanjem senzomotoričnih nalog. Nevronska aktivnost v kortikalnih strukturah in talamusu je precej močnejša med izvajanjem SRTT nalog. Levi premotorični korteks je nevronsko aktiviran pri obeh vrstah nalog, najverjetneje pa predstavlja tudi ključno vozlišče v mreži motoričnega učenja (Hardwick idr., 2013).

V študiji, kjer so analizirali možgansko aktivacijo med preiskovančevim sledenjem labirintu in kvadratnim vzorcem, so analizirali možganska področja, ki so bila aktivirana pri izvedbi nalog z desno oziroma z levo roko. Področja možganov, ki so bila aktivirana med izvajanjem nalog sledenja labirintu in kvadratnim vzorcem, so naslednja: primarna in sekundarna motorična področja, somatosenzorični

37

korteks, parietalni korteks, frontalni korteks, talamus in nekaj cerebelarnih področij. Majhne razlike med izvajanjem nalog z desno oziroma z levo roko so se pokazale le v primarnem motoričnem korteksu in v sprednjem delu malih možganov ter v srednjih možganih. V vseh ostalih opazovanih področjih je bila možganska aktivnost zelo podobna pri izvedbi nalog z desno oziroma z levo roko (Van Mier idr.,1998).

6.2 ZAKLJUČEK

Primarni cilj diplomskega dela je bil predstaviti vlogo posameznih predelov živčnega sistema pri motoričnem učenju. S študijem strokovne literature, ki živčni sistem obravnava z vidika motoričnega učenja, smo dobili odgovore na začetno postavljena vprašanja. Literature o anatomiji in fiziologiji živčnega sistema je zelo veliko. Najdemo lahko prav vse podatke in slikovno gradivo, ki ga potrebujemo, da osmislimo živčni sistem v človeškem telesu. Težje pa je bilo najti strokovne članke, ki živčni sistem obravnavajo z vidika motoričnega učenja. Veliko strokovnih člankov je sicer raziskovalo in opisovalo področje živčevja (tudi z vidika motorike), a so bili usmerjeni na neko drugo področje raziskovanja. Ker medicina in tehnologija dandanes napredujeta zelo hitro, bodo v prihodnosti znanstveniki zagotovo opravili še več študij, ki bodo raziskovale vlogo in pomen živčnega sistema pri motoričnem učenju. Zelo zanimivo bi bilo izvedeti še več o tem kompleksnem telesnem sistemu, kot vemo danes.

7 VIRI

Dahmane, R. (1998). Ilustrirana anatomija. Ljubljana: Tehniška založba Slovenije. Enoka, R. M. (2015). Neuromechanics of human movement. Champaign: Human

Kinetics. Hardwick, R. M., Rottschy, C., Miall, R. C. in Eickhoff, S. B. (2013) A quantitative

meta-analysis and review of motor learning in the human brain. Pridobljeno iz http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3555187/.

Integrativne funkcije možganskega debla. (2015). Fiziologija živčevja – integrativne funkcije. Pridobljeno iz http://www.mf-fizio.si/strucl/integr.htm#Integ.

Mader, S. (2004). Understanding Human Anatomy & Physiology. Boston: McGraw Hill Higher Education.

Možgani in spomin. (2016). Umetnost učenja. Pridobljeno iz http://deepblue.uni-mb.si/lukoper/umetnost_ucenja/mogani_in_spomin.html.

Povezanost živcev hrbtenice z organi ter simptomi okvarjenih živcev v predelu križa. (2016). Natego. Vse za hrbtenico. Pridobljeno iz http://blog.natego.si/wp-content/uploads/2012/02/x71wzkjm1.jpg.

Schmidt, R. A. in Wrisberg, C. A. (2008). Motor learning and performance: a situation-based learning approach. Champaign: Human Kinetics.

Schuler, M. in Waldmann, W. (2011). Veliki atlas anatomije. Tržič: Učila International. Slovenski medicinski slovar. (2015). Termania.net. Pridobljeno iz

http://www.termania.net/slovarji/slovenski-medicinski-slovar/5529152/nevron. Štrucl, M. (1989). Fiziologija živčevja. Ljubljana: Medicinski razgledi. Vander idr. (2001). Human Physiology: The Mechanism of Body Function. Company:

The McGraw-Hill. Van Mier, H., Tempel, L. W., Perlmutter, J. S., Raichle, M. E., Petersen, S. E. (1998).

Changes in brain activity during motor learning measured with PET: Effects of

hand of performance and practice. Journal of Neurophysiology, 80 (4), 2177–

2199. Pridobljeno iz http://jn.physiology.org/content/80/4/2177

Zakaj imaš možgane?. (2016). Vedež poln znanja. DZS. Pridobljeno iz

http://vedez.dzs.si/dokumenti/dokument.asp?id=906.