Upload
others
View
3
Download
0
Embed Size (px)
Citation preview
Tartu Ülikool
Loodus- ja tehnoloogiateaduskond
Ökoloogia ja Maateaduste Instituut
Taimeökoloogia õppetool
Elen Sõstar
Kahe invasiivse ja ühe natiivse rohttaimeliigi plastilisus
eksperimentaalsel valgusgradiendil
Magistritöö
Juhendaja: prof Kristjan Zobel
Tartu 2009
SISUKORD
1. SISSEJUHATUS .......................................................................................................... 3
1.1. Invasiivsus ............................................................................................................. 3
1.2. Fenotüübiline plastilisus ........................................................................................ 7
1.3. Fenotüübilise plastilisuse roll taimeinvasioonides .............................................. 12
2. MATERJAL JA METOODIKA................................................................................. 16
2.1. Uuritavad liigid .................................................................................................... 16
2.2. Katse disain.......................................................................................................... 19
2.2.1. Esimene katse ............................................................................................... 19
2.2.2. Teine katse .................................................................................................... 21
2.3. Andmetöötlus....................................................................................................... 22
3. TULEMUSED ............................................................................................................ 24
3.1. Biomass................................................................................................................ 25
3.2. Varre pikkus......................................................................................................... 27
3.3. Lehtede arv .......................................................................................................... 29
3.4. Lehe pikkus.......................................................................................................... 31
3.5. Lehe pikkus/laius ................................................................................................. 33
3.6. Lehe pindala......................................................................................................... 35
3.7. Lehe eripind ......................................................................................................... 37
4. ARUTELU.................................................................................................................. 39 U
KOKKUVÕTE ............................................................................................................... 44
SUMMARY.................................................................................................................... 45
TÄNUSÕNAD................................................................................................................ 46
KASUTATUD KIRJANDUS......................................................................................... 47
2
1. SISSEJUHATUS
1.1. Invasiivsus
Võõrliikide invasioon on viimase kahe sajandi jooksul muutunud globaalseks
probleemiks, olles üks peamistest bioloogilist mitmekesisust ähvardavatest ohtudest
(Vila & Weiner 2004; Willis et al. 2000; Williamson 1996; Schweitzer & Larson 1999;
Hulme 2003). Ülemaailmse kaubanduse, transpordi ja turismi tulemusena
introdutseeritakse igal aastal uutesse piirkondadesse tuhandeid võõrliikide seemneid.
Varem vaid üksikute saareriikide murest on saanud globaalne probleem. Võõrliigi ehk
tulnukliigi all mõistetakse liiki, mis on inimese tahtlikul või tahtmatul kaasabil
introdutseeritud väljapoole selle liigi looduslikku leviala (Richardson et al. 2000).
Invasiivsete liikide ehk invantidena käsitletakse liike, mis on inimese kontrolli alt
väljunud ning mis kinnistuvad uue levikuala looduslikes ja poollooduslikes elupaikades
(Kangur et al. 2005; Cronk & Fuller 1995). See, kas ja mis ulatuses mingi võõrliik
invasiivseks muutub, on määratud paljude faktorite poolt (Richardson 2004).
Kuigi 10%-reegli järgi on enamikul introdutseeritud liikidel väikesed tagajärjed ja
ainult vähesed neist levivad uutes kasvukohtades jõuliselt (Maillet & Lopez-Garcia
2000; Sax & Brown 2000; Parker et al. 2003), on ka selliseid invante, mis põhjustavad
tõsist kahju nii keskkonnale kui majandusele (Williamson 1996). Naturaliseerunud
võõrliikide arv kasvab iga aastaga. Kasvab ka nende invasiivsete liikide arv, mis
põhjustavad tõsiseid keskkondlikke ja majanduslikke probleeme (Vitousek et al. 1997).
Olles kord invasiivseks muutunud, võib liik oma kohalolekuga oluliselt mõjutada
looduslike ehk natiivsete liikide areaali ja arvukust, senist koosluste struktuuri ja
tasakaalu ning aine- ja energiaringete teid toiduahelas (Kangur et al. 2005; Cronk &
Fuller 1995). Paratamatult keskkonda muutes soodustab iga uue liigi sissetulek uute
võõrliikide invasiooni (Kangur et al. 2005).
Ökosüsteemid, mida mõjutavad häiringud, on invasioonidele enamasti
vastuvõtlikumad. Seos häiringute ja invasioonide vahel ei ole ainult ühesuunaline.
Häiringud soodustavad invasiooni, kuid ka invasiivsed taimed võivad muuta
häiringurežiime (Vitousek et al. 1997; Cronk & Fuller 1995). Muutused
häiringurežiimides (häiringute sageduses, ajas, ulatuses, intensiivsuses) võivad
põhjustada muutusi ökosüsteemi protsessides, mis mõjutavad koosluste koosseisu ja
3
struktuuri. Liigid, mis muudavad häiringurežiime, on ökosüsteemide olulised
ümberkujundajad (Sax et al. 2005). Näiteks põlenguid soodustavad kõrrelised on laialt
levinud kuivades ökosüsteemides, kus nad on suurendanud põlengute sagedust, ulatust
ja intensiivsust. Sellised kõrrelised on levinud Lõuna-Ameerikas, Austraalias ja
Okeaanias, kus nad kujutavad märkimisväärset ohtu sesoonselt kuivade troopiliste
metsade säilimisele ja lagedate alade taastumisele (Vitousek et al. 1997).
Invandid, mis muudavad ökosüsteemide protsesse (primaarproduktsiooni,
hüdroloogiat, geomorfoloogiat, veeringet, aineringeid), mitte ainult ei konkureeri
natiivsete liikidega, vaid muudavad kõikide liikide elukorraldust ökosüsteemis
(Vitousek et al. 1997; Williamson 1996). Selliseid ökosüsteemide insenere on
invasiivsete liikide seas palju. Näiteks harilik tamarisk (Tamarix ramosissima), mille
sügavad juured võivad alandada põhjavee taset, või kristall-lõunalill
(Mesembryanthemum crystallinum), mis akumuleerib soola. Kui taim sureb, jääb sool
maapinnale ja pärsib natiivsete liikide kasvu ja seemnete idanemist (Williamson 1996).
Bioloogilised invasioonid on üheks peamiseks bioloogilist mitmekesisust
ohustavaks teguriks (Vila & Weiner 2004; Willis et al. 2000). Edukad invandid tõrjuvad
välja looduslikke liike ning vähendavad seeläbi bioloogilist mitmekesisust. Invasiivsed
taimed moodustavad sageli tihedaid monokultuure, mis teeb võimatuks teiste liikide
kasvamise koos invantidega. Briti saartel kasvab invasiivne pontose rododendron
(Rhododendron ponticum), mis sobivates tingimustes moodustab tihedaid
läbitungimatuid monokultuure, mis takistavad natiivsete liikide paljunemist ja levimist
ning kahandavad lindude ja loomade elupaikade arvukust. Seega ohustavad invasioonid
lisaks floorale ka faunat. Ogaline lantaan (Lantana camara) moodustab Galapagose
saarel tihedaid läbitungimatuid kogumikke, mis ähvardavad kaotada ohustatud lauk-
tormilinnu (Pterodroma phaeopygia) sigimispaiga. Sellised elupaikade täielikud
hõivamised invasiivsete liikide poolt viivad sageli koosluste mitmekesisuse
vähenemisele (Cronk & Fuller 1995).
Invasiooni tagajärgede kõrvaldamiseks või leevendamiseks on oluline invasiivne
liik kooslusest kõrvaldada. Tõhusam ja märksa odavam on seda teha leviku
algstaadiumis kui olukorras, kus invant on vallutanud suure maa-ala ja tekitanud
märkimisväärset kahju. Kui aga invanti kõrvaldada ei õnnestu, tuleb sissetungija
arvukust püüda kontrollida. Selleks on kasutusel mehhaanilised, keemilised ja
bioloogilised meetodid (Kangur et al. 2005; Cronk & Fuller 1995; Williamson 1996).
4
Prognoosimaks, millised liigid on potentsiaalsed invandid, tuleks välja selgitada,
millised on invasiivsetele liikidele omased tunnused (Burns 2004; Rejmanek 2000).
Võõrliikide kõrget konkurentsivõimet peetakse üheks võtmeomaduseks invasiivsuse
kujunemisel. Võõrliigi edukus sõltub selle liigi invasiivsuse tasemest ehk võimest luua
püsivaid populatsioone ja sealt edasi levida. Peale võõrliigi introdutseerimist on
esimeseks interaktsiooniks võõrliigi ja uue kasvukoha vahel konkurents limiteerivate
ressursside pärast. Olulisimaks protsessiks on võõrliigi ja natiivsete liikide vaheline
konkurents, mis määrab võõrliigi invasiivseks muutumise tõenäosuse (Vila & Weiner
2004). Taime konkurentsivõimet kujundavad erinevad tunnused, nagu taime kõrgus,
suhteline kasvukiirus, seemnete suurus ja hulk jne (Annapurna & Singh 2003).
Paljud invasiivsed taimed saavutavad suguküpsuse suhteliselt varakult. See
võimaldab taimel produtseerida seemneid ja levida uutesse kasvukohtadesse juba
varases eas. Lühikese juveniilse perioodiga taimed domineerivad natiivsete liikide üle,
kuna hakkavad paljunema varem ning nii on neil parem võimalus levida kiiremini ja
kaugemale kui natiivsetel liikidel (Cronk & Fuller 1995; Rejmanek 2000).
Invasiivsed liigid on enamasti polüploidid, neil on palju väikseid seemneid,
lühikesed intervallid seemnesaakide vahel ja nad moodustavad kaua püsivat
seemnepanka (Kangur et al. 2005; Cronk & Fuller 1995; Rejmanek 2000). Seemnete
pikaealisus on eeliseks ning on tõendeid, et invasiivsete taimeliikide seemned võivad
püsida puhkeseisundis pikka aega. Selline omadus nurjab tihti kontrollmeetmed (Cronk
& Fuller 1995).
Invasiivseid taimi iseloomustab tavatult kiire individuaalne kasv, mis võimaldab
neil kiiresti levilat laiendada, natiivseid taimi varjutada ja välja tõrjuda (Daehler 2003;
Pattison et al. 1998; McDowell 2002). Kasvukiirus sõltub keskkonnatingimustest. On
täheldatud, et häiritud keskkondades on see natiivsete liikidega võrreldes suurem,
häirimata keskkondades aga selged erinevused invasiivsete ja natiivsete liikide
kasvukiiruste vahel puuduvad (Daehler 2003). Näiteks on paljudes metsades looduslike
või antropogeensete häiringute tagajärjel tekkinud valgusküllased laigud. Sellistes
suurenenud valguse tingimustes on edukad suure fotosünteesi kiiruse ja suhtelise
kasvukiirusega invasiivsed liigid (Luken et al. 1997).
Taime kasvu ja selle kaudu ka konkurentsivõimet mõjutab biomassi allokatsioon
(Baruch & Bilbao 1999). Biomassi paigutamine eelistatult lehtedesse on üks
invasiivsetele taimedele iseloomulikke tunnuseid, mis seletab ka taimede suuremat
5
konkurentsivõimet (Williams & Black 1994; Baruch & Bilbao 1999). Williams & Black
(1994) näitasid oma uurimuses, et invasiivse harjas-hiidhirsi (Pennisetum setaceum)
biomassi paigutus lehtedesse oli suurem kui natiivsel keeritsheinal (Heteropogon
contortus), olenemata veerežiimist (normaalne versus põud). Biomassi suurem
akumulatsioon on positiivses korrelatsioonis konkurentsivõime ja taimede kohasusega.
Kiirem kasv ja suurem biomass nii veerikkas kui ka põuases keskkonnas võimaldab
invasiivsel taimel säilitada oma dominantsust natiivsete liikide üle (Williams & Black
1994).
Paljud invasiivsete ja natiivsete liikidega tehtud uuringud on näidanud, et invantidel
on suurem lehe eripind (SLA; lehe pindala ja lehe massi suhe) ja suhteline lehepind
(LAR; lehe biomassi ja taime kogubiomassi suhe). Suurem SLA ja LAR võimaldavad
taimel neelata rohkem valgust, maksimeerida fotosünteesi kiirust ja seeläbi suurendada
ka suhtelist kasvukiirust (Cronk & Fuller 1995).
Invantide parem konkurentsivõime võib olla tingitud ka asjaolust, et uues
kasvukohas puuduvad neil looduslikud vaenlased. Spetsialiseerunud herbivooride ja
patogeenide puudumisel on taimed elujõulisemad, nende arvukus on suurem, kasv
kiirem, seemnetoodang suurem (DeWalt et al. 2004; Vila & Weiner 2004; Williamson
1996), samas kui natiivsete liikide suutlikkust kahandavad interaktsioonid konkurentide,
parasiitide ja haigustega (Sax & Brown 2000; Vila & Weiner 2004). Generalistidest
herbivoorid võivad küll vähendada invantide kasvu, seemnete hulka ja ellujäämust, kuid
võivad ühtlasi käituda ka seemnelevitajatena, mõjutades tihti invasiooniprotsessi hoopis
positiivselt (Vila & Weiner 2004).
Ühe invasiivsete taimeliikide tunnusena peaks arvestama invantide loodusliku
leviala ulatust. Esiteks puutuvad laiema levialaga liigid tõenäolisemalt kokku
kaupadega, mis on seotud rahvusvahelise transpordiga (Goodwin et al. 1999). Teiseks
on laiema loodusliku levialaga liigid kohanenud rohkemate keskkonnatingimustega
(Milberg et al. 1999). Kui sellised liigid tänu oma ulatuslikule levimisele kogemata või
teadlikult üles korjatakse ja uude kasvukohta introdutseeritakse, kohanevad need suure
tõenäosusega ka uue kasvukoha tingimustega paremini, kuna on erinevate
keskkonnatingimuste suhtes tolerantsemad (Goodwin et al. 1999; Sax & Brown 2000).
Ainult üks tunnus või ka grupp tunnuseid ei seleta invasiivsust täielikult (Schweitzer
& Larson 1999; Monaco et al. 2005; Pattison et al. 1998), sest kõikidel invantidel ei ole
tervet komplekti invasiivsetele taimedele omaseid tunnuseid (Schweitzer & Larson
6
1999). Invasiivsete liikide edukus ja mõju sõltub liikide bioloogilistest omadustest,
sissetungitava ökosüsteemi omadustest ja biootilistest interaktsioonidest liikide ja
ökosüsteemi vahel (Vila & Weiner 2004; Burns 2004).
1.2. Fenotüübiline plastilisus
On üks kindel tunnus, mida invasiivsuse ja invantide edukusega peaaegu alati
seostatakse (Burns & Winn 2006; Sultan 2004; Strand & Weisner 2004; Callaway et al.
2003). Selleks on fenotüübiline plastilisus ehk genotüübi võime produtseerida
erinevates keskkonnatingimustes erinevaid fenotüüpe, võimaldades niimoodi taimel
hakkama saada nii ajas kui ruumis varieeruvate kasvutingimustega (Weijschede et al.
2006; Kaufman & Smouse 2001; Geng et al. 2006; Monro & Poore 2005; Gonzalez &
Gianoli 2004; Dechaine et al. 2007; Herr-Turoff & Zedler 2007; Barišic et al. 2006;
Ernande & Dieckmann 2004; Via et al. 1995; Strand & Weisner 2004; Schlichting &
Smith 2002). Fenotüübiliselt plastiline taim on võimeline muutma oma morfoloogilisi ja
füsioloogilisi tunnuseid, sobitamaks neid keskkonnaga, kus parasjagu kasvab
(Weijschede et al. 2006; Ballare et al. 1994; Sultan 2005; Gonzalez & Gianoli 2004;
Herr-Turoff & Zedler 2007; Navas & Garnier 2002; Callahan 2005). Pole õige mõelda,
et organism või genotüüp tervikuna on rohkem või vähem plastiline. Vaadeldav
genotüüp võib olla plastiline teatud tunnuse suhtes teatud keskkonnatingimustes, aga ei
pruugi olla plastiline mingite teiste tunnuste suhtes samades keskkonnatingimustes või
samade tunnuste suhtes erinevates keskkonnatingimustes (Richards et al. 2006).
Plastilisus võib tõsta taime võimet haarata enda valdusse rohkem ressursse.
Varieeruvates keskkonnatingimustes saab taim maksimeerida oma kasvu ja
produktsiooni, kui muudab näiteks lehepinda või fotosünteesi kiirust (Herr-Turoff &
Zedler 2007; Claridge & Franklin 2002). Üheks plastilisust mõjutavaks teguriks
peetakse kompenseerimist. Näiteks suurenenud toitainete sisaldust seostatakse
põuastressi vähenemisega. Uuringud on näidanud, et väetamine suurendab taimede
fotosünteesi kiirust, veekasutuse efektiivsust ja lehepinda. Kompenseerides üht ressurssi
teisega, suureneb näilikult taime plastilisus ja seega ka konkurentsivõime. Erinevused
fenotüübilises plastilisuses mõjutavad liikide omavahelisi suhteid ja seeläbi ka koosluste
struktuuri (Claridge & Franklin 2002).
7
Fenotüübiline plastilisus on taimede seas suhteliselt tavaline nähtus, mistõttu tasub
plastilisust uurida vaid siis, kui morfoloogiliste ja füsioloogiliste tunnuste plastilisus on
seotud kohasusega (Richards et al. 2006; Burns & Winn 2006).
Suurem plastilisus ei pruugi tingimata tähenda suuremat kohasust (Hastwell &
Panetta 2005; Claridge & Franklin 2002; Luken et al. 1997). Nagu ka teised tunnused,
on plastilisus loodusliku valiku tulemus evolutsiooniprotsessis. Kui taime fenotüüp on
erinevates keskkondades neutraalne või ainult valikuliselt soodne, ei ole plastilisel
genotüübil evolutsioonilist eelist fikseeritud ehk “ökoloogiliselt spetsialiseerunud”
genotüübi ees (Weinig et al. 2004). Kui aga avaldunud fenotüüp tõstab võrreldes
alternatiivsete fenotüüpidega taime suutlikkust ja reproduktiivset edukust ning seeläbi
kujundab uue generatsiooni koosseisu, siis looduslik valik soosib plastilisuse arengut
evolutsioonis. Sellisel juhul on tegemist adaptiivse ehk aktiivse plastilisusega (Richards
et al. 2006; Alpert & Simms 2002; Bell & Galloway 2007; Relyea 2002; Weijschede et
al. 2006; Schmitt et al. 2003; Schmitt 1997; Callahan & Pigliucci 2002; Avramov et al.
2007). Plastilisust, mis kohasust ei mõjuta või mõjutab koguni negatiivselt, nimetatakse
passiivseks plastilisuseks. Taimed väljendavad passiivset plastilisust (nt muutused
pikkuskasvus või kasvukiiruses) peamiselt sellistes keskkondades, mis on
ressursivaesed ja kasvuks sobimatud (Dorn et al. 2000; Bell & Galloway 2007;
Weijschede et al. 2006).
Aktiivne plastilisus on fenotüübi muutus, mis leevendab vähenenud ressursside
negatiivset mõju, vastupidiselt passiivsele plastilisusele, mis on ainult vastus ressursside
vähenemisele (Bell & Galloway 2007). Näiteks kasvavad taimed madala valgusega
tingimustes sageli aeglasemalt kui valgemates keskkondades. Seega, kui võrrelda
samaealisi taimi, mis on kasvanud erinevates valgustingimustes, võivad nende
fenotüübid erineda valgusega seotud tunnuste osas ainult tänu erinevusele taime üldises
suuruses. Plastiline tunnus, mis ei sõltu taime suurusest, on suurema tõenäosusega
adaptiivse vastuse tulemus erinevatele valgustingimustele kui tunnus, mis sõltub taime
suurusest (Bell & Galloway 2007).
Looduslikes kooslustes, kus keskkonnatingimused varieeruvad, väljendavad taimede
fenotüübid tihti aktiivset ja passiivset plastilisust samaaegselt. Mõnel juhul võib
aktiivne plastilisus passiivset plastilisust võimendada, stabiliseerides sellega fenotüübi
ilmet ja kohasust erinevates keskkondades. Seega on adaptiivse plastilisuse
8
tuvastamiseks vajalik analüüsida eraldi nii aktiivset kui passiivset plastilist vastust ning
teha kindlaks kummagi mõju taimele (Dorn et al. 2000).
Mitte kõik organismid pole kõrgelt plastilised, mis viitab sellele, et fenotüübilise
plastilisuse evolutsioon on piiratud kas geneetilise varieerumise puudumisega või
plastilisuse kuludega, mis vähendavad või kaaluvad üles plastilisusest saadava kasu
(van Kleunen & Fischer 2007; DeWitt et al. 1998; Schmitt 1997; Dechaine et al. 2007;
Anten et al. 2009). Kui piiranguid ei eksisteeriks, oleksid organismid “perfektselt”
plastilised ja väljendaksid parimaid fenotüüpe igas keskkonnas ilma selle võime eest
maksmata. Sellise ideaalse fenotüübi järjepidev produtseerimine pole aga tegelikkuses
võimalik, kuna organismid ei suuda alati optimaalset fenotüüpi väljendada ja/või kuna
organismid peavad maksma juba üksnes selle eest, et nad on võimelised plastiliselt
reageerima (DeWitt et al. 1998).
Plastilisuse kulu on defineeritud kui genotüübi kohasuse langus olukorras, kus
plastiline genotüüp väljendab samades keskkonnatingimustes samasugust fenotüüpi kui
fikseeritud genotüüp (DeWitt et al. 1998; van Kleunen & Fischer 2007; Dechaine et al.
2007; Pigliucci 2005; Schmitt et al. 2003; Steinger et al. 2003; Avramov et al. 2007).
Kui fikseeritud genotüüp, mis kasvatab alati 10 cm pikkuseid lehti, kasvab keskkonnas,
kus ka plastiline genotüüp kasvatab 10 cm pikkuseid lehti, väljendub plastilisuse kulu
plastilise genotüübi väiksemas kohasuses, võrreldes fikseeritud genotüübiga (van
Kleunen & Fischer 2007). Plastilisuse kulud on seotud peamiselt plastiliste vastuste
väljendamiseks vajalike sensoorsete ja regulatoorsete mehhanismide ülalpidamisega,
keskkonnast informatsiooni saamise ja tõlgendamisega, arengu ebastabiilsusega ning
geneetiliste kuludega, mis on tingitud plastilisuse geenide interaktsioonist teiste
geenidega (Relyea 2002; DeWitt et al. 1998; van Kleunen & Fischer 2007; Weijschede
et al. 2006).
Vähesed tööd, kus on õnnestunud plastilisuse kulusid uurida, viitavad sellele, et
kulud esinevad harva või et neid on raske tuvastada. Plastilisi kulusid võib olla raske
märgata, kuna kõrgeid kulusid kandev fenotüüp võib olla loodusliku valiku teel
populatsioonist välja praagitud (van Kleunen & Fischer 2007; DeWitt et al. 1998;
Dechaine et al. 2007). Tõenäoliselt peaksid sellised alleelid, mis toodavad kuludega
plastilisust, evolutsiooniprotsessis järk-järgult asenduma selliste geneetiliste
mehhanismidega, mis edendavad ilma kuludeta plastilisuse avaldumist. Seega looduslik
9
valik peaks aja jooksul kahandama plastilisuse kulusid, kuni need kaovad või muutuvad
nii väikseks, et neid on raske tuvastada (DeWitt et al. 1998).
Adaptiivse plastilisuse kujunemise võtmeelemendiks on usaldusväärsete ja
õigeaegsete keskkonnasignaalide olemasolu (Griffith & Sultan 2005; Dudley & Smith
1995). Signaalid võivad olla nii kaudsed (nt päeva lühenemisest tingitud valguse ja
temperatuuri vähenemine) kui otsesed (kohene ressursi vähenemine, nt pinnase kuivus
või toitainete vaegus; Griffith & Sultan 2005). Taimedel, kes ei ole võimelised
keskkonnasignaale vastu võtma ning neile õigeaegselt ja efektiivselt reageerima,
plastilisust välja ei kujune (DeWitt et al. 1998; Griffith & Sultan 2005). Pärast signaali
vastuvõtmist toimub taime raku-, koe- ja organitasemel keeruline info edasikanne
biokeemiliste protsesside kaudu, mille lõpptulemuseks on teatud geenide aktiivsuse
reguleerimine, et organism saaks muuta oma fenotüüpi muutunud
keskkonnatingimustele sobivamaks (Griffith & Sultan 2005).
Võime keskkonnasignaale vastu võtta ja neile vastata on liigiti erinev. Seosed
keskkonnatingimuste ja keskkonnasignaalide vahel varieeruvad erinevates elupaikades
ning need liigid, mis on võimelised edukalt reageerima suuremale hulgale
keskkonnasignaalidele, on suurema tõenäosusega võimelised kasvama ka erinevamates
keskkondades, suurendades sellega oma ökoloogilise niši ulatust ning kujundades
edasist adaptiivse plastilisuse evolutsiooni (Griffith & Sultan 2005).
Taimede jaoks on üheks oluliseks muutuvaks komponendiks valgus (Pigliucci et al.
2003; Pigliucci & Kolodynska 2002) ning valgussignaalid annavad taimedele olulist
ajalist ja ruumilist informatsiooni neid ümbritsevast keskkonnast (Franklin 2008).
Taimed tajuvad valgussignaale kahte sorti fotoretseptoritega (Franklin 2008; Schmitt et
al. 2003; von Wettberg et al. 2008; Pigliucci & Kolodynska 2002; Evers et al. 2007).
Esimesed on fütokroomid, mis neelavad punast ja kaugpunast valgust ning teised on
krüptokroomid ja fototropiinid, mis neelavad sinist/UV-A valgust (Franklin 2008).
Taimekooslustes varieeruvad suures ulatuses nii valguse hulk (fotosünteetiliselt
aktiivne kiirgus, edaspidi PAR) kui kvaliteet ehk spektraalne koostis (punase ja
kaugpunase valguse suhe, edaspidi R:FR). Mõlema näitaja vähenemine võib põhjustada
muutusi taime fenotüübis, sealhulgas adaptiivses plastilisuses. PAR on taimedele
eelkõige asendamatu ressurss, mis mõjutab fotosünteesi efektiivsust. R:FR toimib tähtsa
keskkonnasignaalina, andes märku varjutamisest (Griffith & Sultan 2005; Pigliucci et
al. 2003; Evers et al. 2007; Vermeulen et al. 2007; Leicht & Silander 2006; Folta &
10
Maruhnich 2007). Täisvalguses on R:FR ligikaudu 1,2, tihedas koosluses on suhe
enamasti vahemikus 0,5...0,6 (von Wettberg et al. 2008). R:FR võib väheneda kahel
viisil. Valgusel, mis paistab läbi võra lehestiku, on väiksem R:FR, kuna lehestik neelab
suurema osa punasest valgusest, vähendades seega ka R:FR. Samas võib R:FR
väheneda ka siis, kui valgus peegeldub naabertaimelt. Sel juhul kaugpunase kiirguse
osakaal suureneb ning taimed saavad signaali konkureeriva naabri olemasolust, mis
võimaldab neil reageerida tulevasele varjutamisele juba enne, kui neid tegelikult
varjutatakse (Aphalo & Lehto 2001; Izaguirre et al. 2006; Franklin 2008; Ballare &
Casal 2000; von Wettberg et al. 2008; von Wettberg & Smith 2005; Huber et al. 2004;
Gilbert et al. 2001). Varajane naabrite olemasolu tajumine võib mõjutada täiskasvanud
taime morfoloogiat väga suurel määral (Rajcan & Swanton 2001; Huber et al. 2004).
Lisaks R:FR-le võib keskkonnasignaalina toimida ka PAR. Madal PAR esineb
varjutatud elupaigas alati, samas kui sellega tavaliselt kaasneva madala R:FR-i
esinemine sõltub varju tüübist. Vastupidiselt rohelisele varjule ehk naabertaimele ei
põhjusta neutraalne vari, nagu kivi, kalju, ehitis või puutüvi R:FR-i vähenemist. Võime
tajuda lisaks R:FR-i vähenemisele eraldi ka PAR-i vähenemist keskkonnasignaalina
võimaldab taimedel varjusignaale tajuda ja neile efektiivselt vastata erinevamates
elupaikades (Griffith & Sultan 2005).
Varjutamine kutsub taimes esile morfoloogilised muutused, mida ühiselt
nimetatakse varju vältimise sündroomiks (Weijschede et al. 2006; Monro & Poore
2005; Franklin 2008; Pigliucci & Schmitt 2004; Tucic & Stojkovic 2001) ning mis
võimaldavad taimel vähendada negatiivseid tagajärgi kohasusele, mida põhjustab
konkurents valguse pärast (Weijschede et al. 2006; de Kroon & Hutchings 1995; van
Hinsberg 1997). Tihedas koosluses kasvaval taimel on tavaliselt pikem ja peenem vars,
suurem fotosünteesiv pind, madalam harunemissagedus ja väiksem biomassi
allokatsioon juurtesse (Weinig 2000a; Anten et al. 2009; Schlichting & Smith 2002;
Franklin 2008). Eksperimentaalsed manipulatsioonid valgusega on näidanud, et varju
vältimise reaktsioonid on adaptiivsed: nende taimede kohasus, kes väljendavad
varjulises keskkonnas varju vältimise reaktsioone, on suurem kui neil, kes neid
reaktsioone ei väljenda (Schmitt et al. 2003). Vastavalt oma reaktsioonile liigitatakse
taimed kas varju taluvateks või varju vältivateks (Aphalo & Lehto 2001).
Varre pikenemine võimaldab taimel varjust pääseda ja parandada valguse
kinnipüüdmist, suurendades seega taime kohasust tihedates kooslustes (Huber et al.
11
2004; Dudley & Schmitt 1995; Tucic & Stojkovic 2001). Hõredates valgusküllastes
kooslustes või kinnistes kooslustes, kus taim pole võimeline ümbritsevast taimkattest
pikemaks kasvama (nt mets), võib varre pikenemine olla ebasoodne (Weinig 2000b).
Ressursside paigutamine varde vähendab biomassi allokatsiooni juurtesse (vee
kättesaadavus väheneb, taim muutub põuatundlikumaks) ja lehtedesse (väiksem
fotosünteesiv pind). Ühtlasi on pikemad varred tundlikumad mehhaaniliste kahjustuste
ja kõverdumise suhtes (Huber et al. 2004; Anten et al. 2009; Dudley & Schmitt 1995;
van Hinsberg 1997; Schmitt et al. 2003; Schmitt 1997).
Varre pikenemine jätkub võimaluse korral seni, kuni taim kogeb täisvalgusele
sarnast R:FR-i (Tucic & Stojkovic 2001; Weinig 2000a). Kui R:FR säilib madalana ja
varjust väljakasvamine pole võimalik, siis taim kiirendab õitsemist, suurendades
seemnete hulka ja tõstes reproduktiivse edukuse tõenäosust (Dudley & Schmitt 1995;
Franklin 2008). Sellise adaptsiooniga kaasneb tavaliselt lehepinna ja võsu biomassi
vähenemine, mille põhjustab ressursside ümberpaigutamine reproduktiivsetesse
struktuuridesse (Franklin 2008). Kuna kinniste kasvukohtade valgussignaalid pole
usaldusväärsed (Dudley & Scmitt 1995; Anten et al. 2009; Schmitt et al. 2003), peaks
looduslik valik sellistes kasvukohtades soosima liike, mis reageerivad
valgussignaalidele vähem (Dudley & Schmitt 1995). Varju taluvad liigid on kinnistes
kasvukohtades suhteliselt edukamad kui varju vältivad liigid (Aphalo & Lehto 2001),
kuna varre pikendamise asemel suunavad nad biomassi hoopis lehtedesse ja juurtesse
(Franklin 2008). Varju taluvate taimede lehed on tavaliselt õhemad, kuid neil on suurem
lehe pindala ja eripind, väiksem õhulõhede tihedus ja suurem klorofüllisisaldus, mis
võimaldab neil olemasolevat valgust efektiivsemalt püüda ja kasutada (Avramov et al.
2007; Franklin 2008).
Kokkuvõtlikult võib öelda, et plastilisus on soodne ja loodusliku valiku poolt
eelistatud, kui keskkonnatingimused varieeruvad, plastilisusest saadav kasu ületab
sellest tingitud kulu, keskkonnasignaalid on usaldusväärsed ja indiviid suudab neid
õigesti tõlgendades väljendada sobivat fenotüüpi (Callaway et al. 2003).
1.3. Fenotüübilise plastilisuse roll taimeinvasioonides Enamjaolt on teadmata, millised tunnused ja tunnuste kombinatsioonid tagavad teatud
taimeliikide suhtelise edukuse või edutuse (Rünk & Zobel 2007), kuid üheks
mehhanismiks, mis invasiivsetele liikidele edu tagab, arvatakse olevat fenotüübiline
12
plastilisus – genotüübi võime produtseerida erinevates keskkonnatingimustes erinevaid
fenotüüpe (Kaufman & Smouse 2001; Geng et al. 2006; Callaway et al. 2003; Sultan
2000). Plastilised liigid on uute kasvukohtade asustamises tihti edukamad kui
mitteplastilised liigid, kuna taluvad keskkonnatingimuste varieerumist paremini ja
suudavad hõlpsamalt mööda keskkonnagradiente edasi liikuda (Herr-Turoff & Zedler
2007; Sultan 2004). Seega suurendab fenotüübiline plastilisus ökoloogilise niši ulatust
(Richards et al. 2006; Brock et al. 2005; Burns & Winn 2006).
Paljud fundamentaalsed ideed fenotüübilise plastilisuse rollist invasiivsuse
soodustamisel pärinevad rohkem kui 40 aasta tagusest Herbert Baker´i tööst
umbrohtude iseloomulike omaduste kohta (Richards et al. 2006; Burns & Winn 2006).
Baker´i teooria kohaselt võib edukas invant plastilisusest kasu saada, kui on võimeline
säilitama oma kohasust erinevates keskkonnatingimustes (taim on jõuline ka
mittesoodsates keskkondades) ja/või suurendama oma kohasust soodsates
keskkonnatingimustes läbi morfoloogiliste ja füsioloogiliste tunnuste plastilisuse.
Ideaalne umbrohi näitab suhteliselt vähetundlikku (mitteplastilist) kohasuse reaktsiooni
karmidele keskkonnatingimustele, kuid samas on piisavalt paindlik (plastiline),
võimaldamaks ära kasutada soodsaid keskkonnatingimusi ja suurendamaks seeläbi
kohasust (Richards et al. 2006).
On võimalik, et plastilisus on taimede jaoks kasulik ainult invasiooni alguses ning
hiljem taimed kaotavad oma morfoloogiliste ja füsioloogiliste tunnuste plastilisuse.
Invasiivsed liigid on uues kasvukohas eksponeeritud uutele keskkonnatingimustele ning
fenotüübiliselt plastilised taimed on võimelised avaldama nendes keskkonnatingimustes
kasvamiseks soodsat fenotüüpi. Kui uus fenotüüp suurendab taime kohasust
sissetungitud kasvukohas, siis looduslik valik soosib seda ja võib juhtuda, et uus
fenotüüp esineb uues kasvukohas püsivalt. See omakorda viib aga plastilisuse
vähenemiseni. Tunnuse plastilisus võib väheneda kas mitteletaalsete mutatsioonide
juhusliku kuhjumise või aktiivse selektsiooni kaudu plastilisuse vähenemise suunas. Aja
jooksul jäävad ellu need indiviidid, kes suudavad ilmutada seda uut fenotüüpi, isegi kui
nende tunnused pole enam samal määral plastilised kui invasiooni alguses (Richards et
al. 2006).
Fenotüübilist plastilisust on palju uuritud evolutsiooni- ja geneetikaalastes
uurimustöödes, kuid vähem ökoloogilistes uurimustöödes (Hastwell & Panetta 2005).
Plastilisuse rolli invasioonides on kõige tulemuslikum uurida läbi erinevate
13
genotüüpide, liikide ja populatsioonide plastiliste reaktsioonide võrdlemise. Võrdlevad
uuringud võimaldavad teada saada, mil määral invasiivsete genotüüpide, liikide või
populatsioonide tunnuste plastilisus erineb mitte-invasiivsete omast (Richards et al.
2006).
Võrdlevates uurimustes on oluliseks sammuks kontrollgrupi valik, sest erinevad
võrdlused annavad samadele küsimustele erinevad vastused. Paljud eelnevad invantide
plastilisuse uuringud on võrrelnud invasiivseid ja natiivseid liike ning seeläbi uurinud
plastilisuse üldist rolli invantides üleolekuna nende uute naabrite üle (Richards et al.
2006; Burns & Winn 2006). Mõnedes uurimustes on katsetatud ka teistsugust
lähenemist ning võrreldud invasiivseid liike mitte-invasiivsete võõrliikidega (nt Gerlach
& Rice 2003; Hastwell & Panetta 2005). Kuna liik, mis on ühel alal looduslik, võib olla
invasiivne teisel alal, on nende uurimuste tulemused plastilisuse rolli kohta
invasioonides alati spetsiifilised kindlale geograafilisele piirkonnale (Richards et al.
2006; Hastwell & Panetta 2005).
Oma bakalaureusetöös uurisin 23 avaldatud teaduslikku uurimistööd, mis sisaldasid
kas invasiivsete ja natiivsete liikide, invasiivsete ja mitte-invasiivsete võõrliikide või
invasiivsete liikide omavahelist võrdlust. Vaatasin, milliseid tunnuseid oli kõige rohkem
uuritud, ning tegin järeldused nende tunnuste plastilisuse kohta. Enamik uurimusi toetas
hüpoteesi, et nendel invantide tunnustel, mis mõjutavad kohasust, on plastilisemad
reaktsioonid ökoloogiliselt oluliste keskkonnatingimuste varieerumisele. Suur hulk
uurimusi raporteeris suuremast morfoloogiliste ja füsioloogiliste tunnuste plastilisusest
invantides ja nii mitmelgi korral ei saadud üldse selgeid tulemusi, mis lubaksid väita, et
ühe või teise liigi tunnused oleksid plastilisemad (Sõstar 2007).
Bakalaureusetöö edasiarendusena on käesoleva töö eesmärgiks leida kinnitust või
vastuväiteid laialt levinud arvamusele, et invasiivsed liigid on plastilisemad kui
natiivsed liigid. Kuna taimede jaoks on valgus keskkonnasignaaliks ja üheks
olulisimaks ressursiks, siis on antud töös täpsemalt uuritud invasiivsete ja natiivsete
liikide plastilisi reaktsioone erinevatele valgustingimustele.
Eeldades, et morfoloogiliste ja füsioloogiliste tunnuste plastilisus annab kohasuse
eelise ja suurendab ökoloogilise niši ulatust, saab püstitada järgmise hüpoteesi:
1. Invasiivsed liigid on plastilisemad kui natiivsed liigid. See idee pärineb Herbert
Baker´i (1965) “universaalse genotüübi” ideest, mis viitab, et plastilisus on ideaalse
umbrohu üks omadus. Seega on põhjust oodata, et invasiivsed genotüübid näitavad oma
14
tunnuste osas üles suuremat plastilisust kui natiivsed genotüübid. Eeldades, et esimene
hüpotees leiab kinnitust, võib püstitada järgmised hüpoteesid:
2. Invasiivsed liigid suudavad, võrreldes natiivsete liikidega, erinevatel varjutöötlustel
paremini vahet teha ning positiivse tagasiside esinemisel või puudumisel otsustada, kas
varre elongatsioon antud varjutingimustes on soodne või pigem kahjulik. Varjutustelgis,
kus valgustingimused pikemaks kasvades ei muutu, peaksid invandid jääma
pikkuskasvult lühemaks kui külgvarjus, kus pikemaks kasvades saadakse positiivset
tagasisidet valgustingimuste paranemisest. Invantidelt, kes on natiivsetest liikidest
eeldatavalt plastilisemad, võiks oodata erinevates valgustingimustes optimaalsemat
ressursside paigutamist kui natiivsetelt liikidelt.
3. Invasiivsed liigid tajuvad paremini naabertaime kohalolekut ning reageerivad sellele
agressiivsemalt kui natiivsed liigid. Invandid, kes kogevad naabrilt peegeldunud
kiirguse väiksemat R:FR suhet, ja kelle plastilisus võimaldab neil fenotüüpi muuta,
reageerivad võimalikule varjutamisele eeldatavalt suurema pikkuskasvuga kui natiivsed
liigid.
15
2. MATERJAL JA METOODIKA
2.1. Uuritavad liigid Uuritavate taimeliikide valikul oli oluline, et esindatud oleks liigipaarid, millest üks liik
esineks Eestis natiivsena ja teine invasiivsena. Valituks osutusid kaks kuldvitsa ja kaks
lemmaltsa liiki, mille seemned olid varasemalt korjatud ja säilitatud. Hariliku kuldvitsa
(Solidago virgaurea) seemned koguti esimese ja teise katse jaoks vastavalt 2007. ja
2008. aasta septembris Pärnumaalt Paatsalust. Kanada kuldvitsa (Solidago canadensis)
seemned koguti esimese ja teise katse jaoks vastavalt 2007. ja 2008. aasta septembris
Põhja-Tartust Emajõe luhalt. Suure lemmaltsa (Impatiens glandulifera) seemned koguti
2005. aasta augustis Ida-Virumaalt Kalvi mõisa pargist. Õrna lemmaltsa (Impatiens
noli-tangere) seemned koguti 2005. aasta augustis Harjumaalt Valklast Tõnikse koplist.
Solidago virgaurea L. harilik kuldvits (Asteraceae) on mitmeaastane rohttaim
(Eichwald et al. 1978), mis on levinud peaaegu kogu Euroopas, kuid ka Lääne-Siberis,
Kesk- ja Ida-Aasias ning Põhja-Ameerikas
(http://bio.edu.ee/taimed/oistaim/kuldvits2.htm). Eesti territooriumil on liik sage,
kasvades puisniitudel, põõsastikes, kuuse-segametsades, männi- ja lehtmetsades ning
nende lagendikel, metsaservadel, sihtidel ja raiesmikel, nõmmedel, teede ääres,
kraavikallastel, raudteetammidel, kuivadel nõlvadel (Eichwald et al. 1978). Liik on
vähenõudlik nii pinnase toitainete- kui niiskusesisalduse suhtes
(http://bio.edu.ee/taimed/oistaim/kuldvits2.htm).
Risoom on lühike, sõlmiline ja asetseb mullas enamasti viltuselt. Taime maapealne
vars on püstine, 30...70 cm kõrge, lihtne, liitõisikuosas harunenud, lehistunud, enamasti
üleni paljas, mõnikord ülemises osas (liitõisikus) hõredalt karvane, harva üleni karvane.
Esinevad nii juurmised kui varrelehed. Juurmised lehed on munajad, tömbitipulised,
tiivulise rootsuga. Varrelehed on paljad või hõredalt karvased, kuni 5 cm laiad,
elliptilise kuni süstja kujuga, enamasti saagja ripsmelise servaga ja teritunud tipuga
(Eichwald et al. 1978; http://bio.edu.ee/taimed/oistaim/kuldvits2.htm). Korvõisikud on
rohkearvulised, 9…15 mm läbimõõdus, 10…15 mm pikad, lühikestel, enamasti
lühikarvastel raagudel. Korvõisik koosneb 5…8 äärisõiest, mis on ühesugulised
emassuguorganitega keelõied, ja paljudest mõlemasugulistest putkõitest. Õied on
kollased. Üldkatis on kellukjas, 2…4 ringina. Seemnised on 3…4 mm pikad, pruunid.
16
http://bio.edu.ee/taimed/oistaim/kuldvits2.htmhttp://bio.edu.ee/taimed/oistaim/kuldvits2.htmhttp://bio.edu.ee/taimed/oistaim/kuldvits2.htm
Pappus paikneb ühe ringina, koosneb peentest harjasjatest karvadest ning on 4…5 mm
pikk. Tuullevija. Õitseb juulist septembrini (Eichwald et al. 1978).
Solidago canadensis L. kanada kuldvits (Asteraceae) on ülemaailmse levikuga
edukas invant, mis looduslikult esineb Põhja-Ameerikas. 17. sajandil introdutseeriti see
ilutaimena Euroopasse (Abhilasha et al. 2008; van Kleunen & Schmid 2003; Weber
1997) ning praeguseks on S. canadensis vallutanud terve Euroopa, lisaks veel suure osa
Aasiast, Austraaliast ja Uus-Meremaast (Abhilasha et al. 2008; Lu et al. 2007).
Tegemist on väga agressiivse invandiga (Abhilasha et al. 2008; Weber 1997), mis
kasvab peamiselt häiringutega aladel, näiteks hüljatud põldudel, teeservades (van
Kleunen & Schmid 2003; Weber 1997), jõekallastel ja metsalagendikel (Weber 1997)
ning mis talub hästi varju, põuda ja toitainete puudust (Zhang et al. 2008).
Klonaalse taimena produtseerib see kuldvitsa liik üheaastaseid võsusid
mitmeaastasest hargnevast maa-alusest risoomisüsteemist (van Kleunen & Schmid
2003; Weber 1997). Klonaalne kasv võib viia tihedate monokultuuride moodustumiseni,
mis tõrjuvad välja natiivsed liigid (Weber 1997). Invasiivsed isendid võivad olla kuni
200 cm pikad, kuni 20 cm pikkuste nooljate lehtedega (van Kleunen & Schmid 2003).
Varred on püstised, ülemises osas harunenud (Eichwald et al. 1978), tihedalt karvased
või vähemalt ülaosas karvased (Leht 1999). Korvõisikud on väikesed, 3…4 mm
läbimõõduga, 5…6 mm pikad, rohkearvulised, ühekülgsetes kaarjates kobarates, mis on
koondunud laiuvaks liitõisikuks (Eichwald et al. 1978, Leht 1999). Korvõisiku
äärisõied, arvult 10…17, on lühikese kollase keelega emasõied (kattelehtedest veidi
pikemad); putkõied on mõlemasugulised ja samuti kollased. Õitseb vahemikus juulist
septembrini (Eichwald et al. 1978). Seemneid produtseeritakse lugematul hulgal ning
need levivad peamiselt tuulega (Weber 1997; van Kleunen & Schmid 2003). Seemnised
on umbes 1 mm pikad ja karvased. Pappus on kuni 2 mm pikk ja koosneb peenikestest
karedatest valgetest harjastest (Eichwald et al. 1978).
Impatiens noli-tangere L. õrn lemmalts (Balsaminaceae) on Eestis hajusalt esinev
natiivne liik, mis eelistab kasvada niisketes või lausa märgades kohtades (Leht 1999;
Hatcher 2003; Hatcher et al. 2004), näiteks lodumetsades, varjukates ja niisketes
segametsades, jõgede ja ojade kallastel, põõsastes. Sageli moodustab kogumikke
(Eichwald et al. 1959). I. noli-tangere on tsirkumpolaarse levikuga, areaal hõlmab
Pürenee poolsaart, suurt osa Euroopast, Lääne- ja Ida-Siberit, Kaug-Ida, Kesk-Aasiat,
17
Väike-Aasiat, Mongooliat, Hiinat, Jaapanit, Põhja-Aafrikat, Põhja-Ameerikat (Eichwald
et al. 1959; Hatcher 2003; Hatcher et al. 2004).
I. noli-tangere on üheaastane, väga varieeruva fenotüübiga rohttaimeliik. Vars on
40...100 (180) cm kõrge, kuni 2 cm läbimõõduga, enam või vähem harunenud
(Eichwald et al. 1959; Hatcher 2003), püstine, lihakas, sageli läbipaistev, sõlmekohtadel
paksenenud (Eichwald et al. 1959). Lehed on kuni 10 cm pikad ja 5 cm laiad,
vahelduvad, piklik-munajad või elliptilised, lühidalt teritunud, tömbilt hambulise
servaga (Eichwald et al. 1959; Leht 1999). Õied on kollased, neelu kohal punakate
täppidega, 2,5…3 cm pikad (Eichwald et al. 1959) ja paiknevad 3…6 kaupa rippuvatel
raagudel (Hatcher 2003; Leht 1999). Vili on piklik lihakas kupar, 2 cm pikk ja 3…4 mm
lai, avaneb lõhenedes pikuti viieks. Poolmed, puudutamise tagajärjel hoogsalt
vabanedes, rulluvad spiraalselt kokku, paisates seemned laiali. Õitseb juunist
septembrini (Eichwald et al. 1959). I. noli-tangere võib moodustada sõltuvalt
kasvukoha tingimuste sobivusest nii kleisto- kui kasmogaamseid õisi. Kleistogaamsed
õied tekivad peamiselt õitsemise alguses nõrgematel isenditel väga varjulistes või liigile
mitteiseloomulikes kasvukohtades, kusjuures kasmogaamsed (normaalsed) õied võivad
tekkida samal eksemplaril hiljem (Eichwald et al. 1959; Hatcher 2003; Hatcher et al.
2004; Masuda et al. 2004).
Impatiens glandulifera (I. roylei) Royle suur lemmalts (verev lemmalts)
(Balsaminaceae) on üks laiemalt levinud invasiivseid võõrliike Euroopas (Hejda &
Pyšek 2006). Looduslikult esineb I. glandulifera Lääne-Himaalajas (Hejda & Pyšek
2006; Hulme & Bremner 2006; Kollmann & Banuelos 2004; Tabak & Wettberg 2008;
Perrins et al. 1993), kust see introdutseeriti Euroopasse 19. sajandil (Eichwald et al.
1959). Lisaks Kesk- ja Põhja-Euroopale on see naturaliseerunud ka Põhja-Ameerikas ja
Uus-Meremaal (Hejda & Pyšek 2006; Hulme & Bremner 2006). Taim kasvab peamiselt
niisketes ja varjulistes kasvukohtades, moodustades suuri tihedaid kogumikke, näiteks
jõekallastel, puisniitudel, niisketes metsades ja jäätmaadel (Kollmann & Banuelos 2004;
Tabak & Wettberg 2008).
Euroopa pikima üheaastase rohttaimeliigina on I. glandulifera väga
konkurentsivõimeline invant ning tõrjub välja natiivseid liike (Hejda & Pyšek 2006;
Hulme & Bremner 2006; Perrins et al. 1993; Kollmann & Banuelos 2004). Arvatakse,
et taime invasiivseks muutumisele aitavad kaasa suur kasv ja seemnete varajane
idanemine, millele järgneb taime kiire pikkuskasv (Perrins et al. 1993; Tabak &
18
Wettberg 2008). Lisaks on taimed suhteliselt vastupidavad külmale, seemned on hea
idanevusega ning varieeruva massiga (Tabak & Wettberg 2008; Beerling & Perrins
1993).
Taim on 40…120 cm kõrge (Eichwald et al. 1959), mõningate andmete kohaselt
võib I. glandulifera kasvada koguni 300 cm pikkuseks (Tabak & Wettberg 2008). Vars
on püstine, 5…50 mm diameetriga, õõnes (Beerling & Perrins 1993). Lehed on
enamasti kolmekaupa männases, harvemini vastakud, süstjad, kuni 12 cm pikad ja 2…4
cm laiad, teritunud tipuga, ümardunud alusega, rootsudega, teravalt saagjate servadega
(Eichwald et al. 1959), sõlmkohtades ja lehehammaste alusel on tumepunased näärmed
(Eichwald et al. 1959; Leht 1999, Tabak & Wettberg 2008). Õied on suured, 3…3,5 cm
pikad, 2-…10- (14-) kaupa kobaras, 4…5 mm pikkuse kõvera kannusega (Eichwald et
al. 1959; Leht 1999; Beerling & Perrins 1993). Kroonlehed roosakaslillad, vahel valged.
Vili on 1,5…3,5 cm pikkune tõlvikukujuline kupar (Beerling & Perrins 1993), avaneb
lõhenedes pikuti viieks. Poolmed, puudutamise tagajärjel hoogsalt vabanedes, rulluvad
spiraalselt kokku, paisates seemned laiali. Õitseb juunist septembrini (Eichwald et al.
1959).
2.2. Katse disain
2.2.1. Esimene katse
Esimene katse kestis 25. märtsist 28. septembrini 2008. aastal ning viidi läbi Tartu
Ülikooli kasvuhoones, aadressil Oa tn 4/6. Katses kasutati kahte Solidago liiki: natiivset
S. virgaurea´t ja invasiivset S. canadensis´t. Eelnevalt korjatud seemned pandi perliidile
idanema märtsi alguses. Peale idanemist valiti kummastki liigist 40 elujõulisemat
idandit ning istutati need ühekaupa pottidesse. Pottide (läbimõõduga 15 cm ja
kõrgusega 13 cm) põhjas olevad 1 cm augud kaeti vett läbilaskva riidega (tüll) ning
seejärel täideti 14,5 cm ulatuses orgaanikavaba liivaga. Igasse potti istutati üks taim.
Potid paigutati 125 x 400 cm lavatsile juhuslikus järjekorras kvaasi-
randomiseeritult, jälgides, et kõrvuti ei satuks samast liigist isendid ja et igas töötluses
oleks liigid võrdselt esindatud. 80 potti jagati 16 rea vahel, nii et igas reas oli 5 potti.
Reas asetsesid potid üksteisest 5 cm kaugusel ning vältimaks servaefekti, jäeti lavatsi
serva ja ääres paiknevate pottide vahele 10 cm vaba ruumi.
Taimi kasteti ja väetati alguses kaks korda nädalas, alates juuni keskpaigast üks kord
nädalas. Väetisena kasutati VIHER-Taimeväetist NPK 7-2-2 (N 6,9 %, P 2,3 %, K 2,1
19
% ja mikroelemendid), mida alguses lahjendati 2 ml väetist 8 l vee kohta ja hiljem 4 ml
väetist 8 l vee kohta, nii et iga taim sai 100 ml väetiselahust.
Kõiki taimi kasvatati samades katsetingimustes, ainsaks muutuvaks faktoriks oli
valgus. Taimedele rakendati 4 erinevat töötlust: kasvamine täisvalguses, varjutustelgis
(45 % täisvalgusest), külgvarjus ja ketasreflektortöötluses. Mõlemad kuldvitsa liigid
olid igas töötluses esindatud 10 isendiga. Erinevate valgustingimuste loomiseks ehitati 4
varjutustelki mõõtudega 1,17 x 0,46 x 0,50 m ning 4 külgvarju mõõtudega 1,17 x 0,15 x
0,35 m. Ketasreflektorina kasutati rohelisi 15 cm läbimõõduga plastikust kettaid.
Sarnaste tingimuste loomiseks kasutati teiste töötluste taimedel samade mõõtmetega
halle plastikkettaid.
Töötlused:
1. Varjutustelk. Taimed paiknesid 1,17 x 0,46 x 0,50 m varjutustelgis, mis oli kaetud
kangaga pealt ja külgedelt. Kangas lasi läbi 45 % täisvalgusest. Varjutustelk imiteeris
neutraalset homogeenset varju, mis looduses esineb näiteks kivi või ehitise kujul ja mis
ei muuda R:FR-i, kuid mis vähendab PAR-i hulka. Valguse intensiivsus oli telgis
kõikjal ühesugune, pikemad taimed ei kogenud paranenud valgustingimusi.
2. Külgvari. Taimed paiknesid 1,17 x 0,15 x 0,35 m vertikaalse varju vahel, mille küljed
ahenesid ülaosa suunas, et tagada 45% valguse hulka varju alumises osas. Varju kaks
pikemat külge olid kaetud rohelise plastikuga, otsmised küljed ja ülaosa olid avatud.
Külgvarju eesmärgiks oli muuta R:FR-i, andes sellega taimedele signaali naabertaime
olemasolust ja varjutamisest. Varju madalamas osas oleks pidanud R:FR väiksem
olema, andes signaali intensiivsemast varjutamisest. Kõrguse suurenedes oleks pidanud
suurenema ka R:FR, andes sellega signaali varju vähenemisest ja valgustingimuste
paranemisest.
3. Ketasreflektor. Taimed paiknesid 1,17 x 0,46 x 0,50 m varjutustelgis ning nende poti
pinnale oli asetatud 15 cm läbimõõduga rohelisest plastikust kettad. Kettad pidid
peegeldama pealelangevat valgust ja imiteerima potentsiaalset varjutamist naabertaime
poolt. Seega taimed kasvasid varjus, kus valguse intensiivsus oli 45 % täisvalgusest
ning R:FR oleks pidanud olema poti pinnal väiksem kui varju ülemises osas.
4. Täisvalgus. Taimed paiknesid lavatsil ilma varjudeta, kasvades 100% intensiivsusega
valguses. Kontrolltöötlus.
20
Kuna esimese katse ülespanekul polnud sensorit, millega R:FR vähenemist töötlustes
kontrollida, siis rajati katse heas usus, et varjud toimivad nii, nagu ette oli nähtud.
Hiljem, kui R:FR-i kontrollimine osutus võimalikuks (R:FR-i mõõdeti aparaadiga SKL
904 Spectrosense 2 Display Meter, kasutades SKR 110 Red/Far-Red sensorit), selgus, et
R:FR oli üle 4. Kuna isegi selle suhte poole võrra vähendamisel saaksime tugeva punase
valguse, mis teeb varju imiteerimise võimatuks, siis tuli käsitleda kõiki katses kasutatud
varje neutraalsetena. Sisuliselt muutus horisontaalse varju töötlus varjutustelgi
töötluseks, muutes katse disaini ebasümmeetriliseks.
Lisaks katsedisaini ebasobivaks osutumisele ei tahtnud taimed antud substraadil
hästi kasvada. Enamik taimi jäi ka pärast 6 kuu pikkust kasvuperioodi suhteliselt
kiduraks ning kuna ka kasvuhoones toimunud kõrvaleksperimentides, kus kasutati sama
substraati, esines sama probleem, võis arvata, et tegemist oli taimede kasvuks ebasobiva
substraadiga.
Antud katse tagasihoidlike tulemuste kompenseerimiseks ja paremate tulemuste
saamise eesmärgil korraldati teine katse.
2.2.2. Teine katse
Teine katse toimus ajavahemikus 9. detsember 2008 kuni 18. märts 2009 Tartu Ülikooli
kasvuhoones, aadressil Oa tn 4/6. Katses kasutati 2 liigipaari: S. virgaurea´t ja S.
canadensis´t ning I. noli-tangere´t ja I. glandulifera´t. Eelnevalt korjatud Impatiens
liikide seemnetest valiti pealtnäha kõige elujõulisemad ning istutati 10 kaupa pottidesse.
Kuldvitsa liikide puhul istutati igasse potti umbkaudu paarkümmend seemnist. Pärast
seemnete idanemist teostati vajadusel harvendamist, nii et igasse potti jäi kasvama üks
taimeisend. Pottide (läbimõõduga 10 cm ja kõrgusega 8 cm) põhjas olevad 7 mm augud
kaeti vett läbilaskva riidega (tüll). Potid täideti 7,5 cm ulatuses orgaanikavaba liiva ja
mulla seguga, mis eelnevalt segati segumasinas vahekorras 1:1.
Iga liik oli esindatud 24 isendiga, kokku oli taimi 96. Potid paigutati kahele 125 x
400 cm lavatsile juhuslikus järjekorras kvaasi-randomiseeritult, jälgides, et igas
töötluses oleks kõik liigid võrdselt esindatud. 96 potti jagati kahe lavatsi vahel,
kummalgi lavatsil paigutati potid 6 ritta, igas reas 8 potti. Reas asetsesid potid üksteisest
umbes 3 cm kaugusel ning lavatsi serva ja ääres paiknevate pottide vahele jäeti
servaefekti vältimiseks ligikaudu 10 cm vaba ruumi.
21
Taimi kasteti kogu katse vältel iga päev ning kuna substraat sisaldas orgaanikarikast
mulda, siis ei peetud väetamist vajalikuks.
Kõiki taimi kasvatati samades katsetingimustes, ainsaks muutuvaks faktoriks oli
valgus. Taimedele rakendati kolme erinevat töötlust: kasvamine täisvalguses,
varjutustelgis (45 % täisvalgusest) ja külgvarjus. Iga liigi puhul olid töötlused esindatud
8 replikaadiga. Katses kasutati erinevate valgustingimuste loomiseks esimese katse
jaoks valmistatud 4 varjutustelki ja 4 vertikaalset varju. Ainsa erinevusena jäeti teises
katses välja horisontaalne valgusgradient.
Töötlused:
1. Varjutustelk (vt kirjeldust lk 20).
2. Külgvari (vt kirjeldust lk 20). Seekord arvestati teadlikult faktiga, et tegemist on
neutraalse varjuga, mis ei muuda R:FR-i. Sellele vaatamata on tegemist looduses
esineva reaalse varjutamise olukorraga (kasvamine nt müüride või kivide vahel), mis
peaks andma taimele signaali, et pikemaks kasvades valgustingimused paranevad.
3. Täisvalgus (vt kirjeldust lk 20).
Liigil Impatiens glandulifera ei idanenud kahjuks ükski seeme ning teine katse piirdus
kolme liigi reaktsioonide uurimisega erinevatele valgustingimustele.
Peale katsete mahavõtmist taimede maapealsed osad herbariseeriti. Pärast esialgset ajalehtede vahel kuivamist eemaldati kõigil katsetaimedel lehed vartest ja valiti igal
taimel kolm lehte keskmise lehe tunnuste arvutamise jaoks. Peale taimede mõõtmist
skanneeriti lehed skänneriga CanoScan LiDe 30/N1240U arvutisse ning kasutades
programme Adobe Photoshop 7.0, Paint 5.1 ja PINDALA 1.0 (I. Kalamees 1994) leiti
eraldi kolme lehe ja kõigi lehtede pindalad. Pärast lehe pindalade leidmist taimeosad
kuivatati (70 C juures 48 tundi) ning seejärel kaaluti.
2.3. Andmetöötlus Plastilisuse saab jagada aktiivseks ja passiivseks plastilisuseks. Käesoleva töö
eesmärgiks oli uurida taimede aktiivseid plastilisi reaktsioone erinevatele
valgustingimustele. Kuna aga paljud taime tunnused sõltuvad taime suurusest, siis
väljenduvad muutused taime kogubiomassis tihti passiivse plastilisusena. Seda näitasid
ka esialgsete andmetega läbi viidud ühesuunalise dispersioonanalüüsi tulemused.
22
Aktiivsete plastiliste reaktsioonide tuvastamiseks oli vaja kõrvaldada taime suuruse
mõju uuritavate tunnuste väärtustele. Selleks tehti regressioonanalüüs kõigi uuritavate
logaritmitud tunnuste ja logaritmitud üldise biomassi vahel. Logaritmimist kasutati
seose selgemaks muutmiseks. Regressioonanalüüsis oli sõltumatuks muutujaks taime
kogubiomass ning sõltuvateks muutujateks varre pikkus, lehtede arv, keskmise lehe
kogupikkus, keskmise lehe pikkuse ja laiuse suhe, keskmise lehe pindala, keskmise lehe
eripind.
Regressioonanalüüsiga saadud tunnuste jääkväärtusi kasutati seejärel ühesuunalisel
dispersioonanalüüsil. Kategooriline muutuja oli töötlus ning sõltuvad muutujad olid
samad, mis regressioonanalüüsis.
Töötluste vahelise erinevuse olulisust kontrolliti Tukey HSD post-hoc võrdluse
käigus. Kõigis analüüsides kasutati olulisuse nivood 0,05.
Andmetöötluses kasutati programme Microsoft Excel 2000 ja STATISTICA 6.0.
23
3. TULEMUSED
Eksperimentaalsed töötlused mõjutasid taimede morfoloogiat erinevalt, sõltuvalt liigist
ja valitud tunnusest (Tabel 1). Järgnevalt käsitlen tulemusi tunnuste kaupa.
Tabel 1. Liikide Solidago virgaurea, Solidago canadensis ja Impatiens glandulifera morfoloogiliste
tunnuste sõltuvus eksperimentaalsetest töötlustest enne (absoluutväärtused) ja pärast (jääkväärtused)
taime biomassi mõju eemaldamist. Statistiliselt olulised seosed on märgitud rasvases kirjas.
Solidago virgaurea Solidago canadensis Impatiens glandulifera
tunnus absoluut-väärtused
jääk-väärtused
absoluut-väärtused
jääk-väärtused
absoluut-väärtused
jääk-väärtused
- p = 0,384 p = 0,481 p = 0,013
biomass varre pikkus lehtede arv lehe pikkus lehe pikkus/laius lehe pindala lehe eripind
p = 0,001 p = 0,040 p = 0,002 p = 0,218 p = 0,263 p = 0,145 p = 0,003
p = 0,683 p = 0,028 p = 0,047
p = 0,480 p = 0,662 p = 0,590 p = 0,917 p = 0,643 p = 0,950 p < 0,001
- p = 0,448 p = 0,840 p = 0,004 p = 0,519 p = 0,006 p < 0,001
p = 0,346 p < 0,001 p = 0,274 p = 0,266 p = 0,958 p = 0,247 p = 0,027
- p < 0,001 p = 0,450 p = 0,738 p = 0,553 p = 0,658 p = 0,063
24
3.1. Biomass Liigi S. virgaurea biomass sõltus tugevalt töötlusest. Täisvalguses kasvanud taimed olid
oluliselt suuremad kui varjutustelgis ja külgvarjus kasvanud taimed. Kaks varjutöötlust
mõjutasid taime biomassi sarnaselt, ehkki külgvarjus kasvanud taimede biomass oli
siiski mõnevõrra suurem külgvarjus kasvanud taimede biomassist (Joonis 1a).
Liigi S. canadensis biomass ei sõltunud töötlusest. Ehkki oluline erinevus puudus,
näitasid varjutustelgis ja täisvalguses kasvanud taimed suuremat biomassi kui
külgvarjus kasvanud taimed (Joonis 1b).
Liik I. glandulifera ei näidanud samuti olulist seost biomassi ja töötluse vahel.
Külgvarjus ja täisvalguses kasvanud taimede keskmine biomass oli väga sarnane, samas
kui varjutustelgi töötluses kasvatasid taimed suhteliselt rohkem biomassi kui kahes
teises töötluses (Joonis 1c).
25
a
Keskm ±SV
varjutustelk külgvari täisvalgus
töötlus
-4,6
-4,4
-4,2
-4
-3,8
-3,6
-3,4
-3,2
-3
-2,8
-2,6
-2,4
-2,2
-2
-1,8
-1,6ln
(bio
mas
s, g
)Solidago virgaurea
a
a
b
b
Keskm ±SV
varjutustelk külgvari täisvalgus
töötlus
-3,4
-3,2
-3
-2,8
-2,6
-2,4
-2,2
-2
-1,8
-1,6
-1,4
-1,2
ln(b
iom
ass,
g)
Solidago canadensisa
a
a
c
Joonis 1. Keskmine maapealsete osade biomass (± SV) kolmel
liigil erinevates töötlustes. (a) Liigi Solidago virgaurea keskmise
biomassi sõltuvus töötlusest. (b) Liigi Solidago canadensis
keskmise biomassi sõltuvus töötlusest. (c) Liigi Impatiens
glandulifera keskmise biomassi sõltuvus töötlusest.
Keskm ±SV
varjutustelk külgvari täisvalgus
töötlus
-2,2
-2
-1,8
-1,6
-1,4
-1,2
-1
-0,8
-0,6
-0,4
ln(b
iom
ass,
g)
Impatiens glanduliferaa
aa
26
3.2. Varre pikkus Liigi S. virgaurea varre pikkus oli passiivselt plastiline tunnus. Esialgne
dispersioonanalüüs näitas, et täisvalguses kasvanud taimedel oli vars oluliselt pikem kui
varjus kasvanud taimedel, kuid Tukey post-hoc võrdlus mõnevõrra üllatuslikult siiski
töötluste vahel olulist erinevust ei tuvastanud (Joonis 2a). Pärast taime biomassi mõju
eemaldamist uuritavale tunnusele selgus aga vastupidine trend: varjutustelgis kasvanud
taimede varred olid pikemad kui külgvarjus ja täisvalguses kasvanud taimedel, kuid ka
siin ei tuvastanud Tukey post-hoc võrdlus nende kahe töötluste vahel statistiliselt olulist
erinevust. Külgvarjus ja täisvalguses kasvanud taimed olid tunnuse suhtes väga sarnased
(Joonis 2b), viidates sarnasele pealelangeva valguse hulgale.
Liik S. canadensis ei olnud selle tunnuse suhtes plastiline. Mitte ühegi töötluse
vahel ei tuvastatud olulisi erinevusi enne ega pärast taime suuruse mõju eemaldamist
(Joonis 2c,d).
Liigi I. glandulifera puhul oli tegemist aktiivselt plastilise tunnusega. Statistiliselt
oluline erinevus varjus ja täisvalguses kasvanud taimede varte pikkustes esines ka peale
biomassi mõju eemaldamist (Joonis 2e,f). Täisvalguses kasvanud taimed olid oluliselt
lühemad kui varjus kasvanud taimed. Kahe varjutöötluse vahel olulist erinevust polnud
(Joonis 2f).
27
absoluutväärtused jääkväärtused a b
Keskm ±SV
varjutustelk külgvari täisvalgus
töötlus
-1
-0,9
-0,8
-0,7
-0,6
-0,5
-0,4
-0,3
-0,2
-0,1
ln(v
arre
pik
kus,
cm
)
Solidago virgaurea
aa
a
Keskm ±SV
varjutustelk külgvari täisvalgus
töötlus
-0,20
-0,15
-0,10
-0,05
0,00
0,05
0,10
0,15
0,20
ln(v
arre
pik
kus
, cm
)
Solidago virgaureaa
a
a
c d
Keskm ±SV
varjutustelk külgvari täisvalgus
töötlus
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
1,4
1,6
1,8
2,0
ln(v
arre
pik
kus,
cm
)
Solidago canadensisa
a
a
Keskm ±SV
varjutustelk külgvari täisvalgus
töötlus
-0,4
-0,3
-0,2
-0,1
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
ln(v
arre
pik
kus,
cm
)
Solidago canadensisa
a
a
e f
Keskm ±SV
varjutustelk külgvari täisvalgus
töötlus
2,0
2,2
2,4
2,6
2,8
3,0
3,2
ln(v
arre
pik
kus,
cm
)
Impatiens glanduliferaa a
b
Keskm ±SV
varjutustelk külgvari täisvalgus
töötlus
-0,5
-0,4
-0,3
-0,2
-0,1
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
ln(v
arre
pik
kus,
cm
)
Impatiens glandulifera
a
a
b
Joonis 2. Keskmine varre pikkus (± SV) kolmel liigil erinevates töötlustes. (a, b) Liigi Solidago virgaurea varre pikkuse
sõltuvus töötlusest enne ja pärast taime kogubiomassi mõju eemaldamist. (c, d) Liigi Solidago canadensis varre pikkuse
sõltuvus töötlusest enne ja pärast taime kogubiomassi mõju eemaldamist. (e, f) Liigi Impatiens glandulifera varre
pikkuse sõltuvus töötlusest enne ja pärast taime kogubiomassi mõju eemaldamist.
28
3.3. Lehtede arv Liigi S. virgaurea lehtede arv oli passiivselt plastiline tunnus. Enne biomassi mõju
eemaldamist oli varjus ja täisvalguses kasvanud taimede lehtede arv oluliselt erinev
(Joonis 3a), kuid peale taime suuruse mõju eemaldamist statistiliselt olulist erinevust
enam ei esinenud (Joonis 3b). Algselt olid varjutöötlused üksteisega sarnased, kuid
hiljem sarnanesid lehtede arvu poolest hoopis varjutustelgis ja täisvalguses kasvanud
taimed, omades keskmiselt poole rohkem lehti kui külgvarjus kasvanud taimed.
Liik S. canadensis ei olnud selle tunnuse osas plastiline. Mitte ühegi töötluse vahel
ei tuvastatud olulisi erinevusi enne ega pärast taime suuruse mõju eemaldamist (Joonis
3c,d).
Liigi I. glandulifera puhul ei olnud samuti tegemist plastilise tunnusega. Erinevates
töötlustes kasvanud taimed olid lehtede arvu poolest üksteisega sarnased (Joonis 3e,f).
29
absoluutväärtused jääkväärtused a b
Keskm ±SV
varjutustelk külgvari täisvalgus
töötlus
1,7
1,8
1,9
2,0
2,1
2,2
2,3
2,4
2,5
2,6
2,7
ln(le
hted
e ar
v)
Solidago virgaurea
a
a
b
Keskm ±SV
varjutustelk külgvari täisvalgus
töötlus
-0,14
-0,12
-0,10
-0,08
-0,06
-0,04
-0,02
0,00
0,02
0,04
0,06
0,08
0,10
0,12
0,14
ln(le
hted
e ar
v)
Solidago virgaurea
a
a
a
c d
Keskm ±SV
varjutustelk külgvari täisvalgus
töötlus
2,2
2,3
2,4
2,5
2,6
2,7
2,8
ln(le
hted
e ar
v)
Solidago canadensis
a
a
a
Keskm ±SV
varjutustelk külgvari täisvalgus
töötlus
-0,12
-0,10
-0,08
-0,06
-0,04
-0,02
0,00
0,02
0,04
0,06
0,08
0,10
0,12
0,14
ln(le
hted
e ar
v)
Solidago canadensis
a
a
a
e
Keskm ±SV
varjutustelk külgvari täisvalgus
töötlus
1,7
1,8
1,9
2,0
2,1
2,2
2,3
2,4
2,5
ln(le
hted
e ar
v)
Impatiens glanduliferaa
a
a
f
Keskm ±SV
varjutustelk külgvari täisvalgus
töötlus
-0,20
-0,18
-0,16
-0,14
-0,12
-0,10
-0,08
-0,06
-0,04
-0,02
0,00
0,02
0,04
0,06
0,08
0,10
0,12
ln(le
hted
e ar
v)
Impatiens glandulifera
a
a
a
Joonis 3. Keskmine lehtede arv (± SV) kolmel liigil erinevates töötlustes. (a, b) Liigi Solidago virgaurea varre pikkuse
sõltuvus töötlusest enne ja pärast taime kogubiomassi mõju eemaldamist. (c, d) Liigi Solidago canadensis varre pikkuse
sõltuvus töötlusest enne ja pärast taime kogubiomassi mõju eemaldamist. (e, f) Liigi Impatiens glandulifera varre
pikkuse sõltuvus töötlusest enne ja pärast taime kogubiomassi mõju eemaldamist.
30
3.4. Lehe pikkus Liigi S. virgaurea lehe pikkus oli aktiivselt plastiline tunnus. Enne biomassi mõju
eemaldamist tehtud dispersioonanalüüs ei tuvastanud erinevate töötluste vahel olulisi
erinevusi. Sellegipoolest on võimalik jooniselt näha, et lehe pikkus kasvas nende
töötluste suunas, kus taimed said rohkem valgust (Joonis 4a). Pärast taime suuruse mõju
eemaldamist uuritavale tunnusele oli töötluste vahel statistiliselt oluline erinevus.
Täisvalguses kasvanud taimed olid palju lühemate lehtedega kui varjutöötlustes
kasvanud taimed. Varjutöötlused olid tunnuse suhtes väga sarnased (Joonis 4b).
Liigil S. canadensis oli lehe pikkus samuti aktiivselt plastiline tunnus. Enne taime
suuruse mõju eemaldamist olid erinevad töötlused omavahel sarnased (Joonis 4c), kuid
peale biomassi mõju eemaldamist tuli ilmsiks töötlustevaheline erinevus. Külgvarju ja
täisvalguse töötluse vahel esines statistiliselt oluline erinevus, samas kui varjutustelgi
töötlus ei erinenud oluliselt kummastki eelnevast töötlusest. Keskmine lehe pikkus oli
seega suurim külgvarju töötluse puhul ja väikseim täisvalguse töötluse puhul (Joonis
4d).
Liigi I. glandulifera puhul ei olnud tegemist plastilise tunnusega. Kolme töötluse
vahel olulisi erinevusi ei esinenud, ehkki üldine trend oli selline, et lehe pikkus oli
suurim varjutustelgis ja väikseim täisvalguses kasvanud taimedel (Joonis 4e,f).
31
absoluutväärtused jääkväärtused a b
Keskm ±SV
varjutustelk külgvari täisvalgus
töötlus
-0,4
-0,3
-0,2
-0,1
0,0
0,1
0,2
0,3
ln(le
he p
ikku
s, c
m)
Solidago virgaureaa a
b
Keskm ±SV
varjutustelk külgvari täisvalgus
töötlus
0,6
0,8
1,0
1,2
1,4
1,6
1,8
ln(le
he p
ikku
s, c
m)
Solidago virgaurea
a
a
a
c d
Keskm ±SV
varjutustelk külgvari täisvalgus
töötlus
1,2
1,3
1,4
1,5
1,6
1,7
1,8
1,9
2,0
ln(le
he p
ikku
s, c
m)
Solidago canadensisa
a a
Keskm ±SV
varjutustelk külgvari täisvalgus
töötlus
-0,3
-0,2
-0,1
0,0
0,1
0,2
0,3
ln(le
he p
ikku
s, c
m)
Solidago canadensis
ab
a
b
e f
Keskm ±SV
varjutustelk külgvari täisvalgus
töötlus
1,0
1,1
1,2
1,3
1,4
1,5
1,6
1,7
1,8
1,9
2,0
ln(le
he p
ikku
s, c
m)
Impatiens glanduliferaaa
a
Keskm ±SV
varjutustelk külgvari täisvalgus
töötlus
-0,14
-0,12
-0,10
-0,08
-0,06
-0,04
-0,02
0,00
0,02
0,04
0,06
0,08
0,10
0,12
0,14
ln(le
he p
ikku
s, c
m)
Impatiens glandulifera
a
a
a
Joonis 4. Keskmine lehe pikkus (± SV) kolmel liigil erinevates töötlustes. (a, b) Liigi Solidago virgaurea varre pikkuse
sõltuvus töötlusest enne ja pärast taime kogubiomassi mõju eemaldamist. (c, d) Liigi Solidago canadensis varre pikkuse
sõltuvus töötlusest enne ja pärast taime kogubiomassi mõju eemaldamist. (e, f) Liigi Impatiens glandulifera varre
pikkuse sõltuvus töötlusest enne ja pärast taime kogubiomassi mõju eemaldamist.
32
3.5. Lehe pikkus/laius Liik S. virgaurea ei olnud selle tunnuse osas plastiline. Mitte ühegi töötluse vahel ei
esinenud statistiliselt olulist erinevust enne ega pärast taime suuruse mõju eemaldamist
(Joonis 5a,b).
Liigi S. canadensis puhul ei olnud samuti tegemist plastilise tunnusega, erinevates
töötlustes kasvanud taimed olid üksteisega sarnased (Joonis 5c,d).
Ka liigil I. glandulifera ei olnud antud tunnus plastiline, ehkki jooniselt on näha, et
varjutustelgis kasvanud taimedel oli lehe pikkus/laius mõnevõrra väiksem kui
külgvarjus ja täisvalguses kasvanud taimedel, eriti peale biomassi mõju eemaldamist
(Joonis 5e,f).
33
absoluutväärtused jääkväärtused a b
Keskm ±SV
varjutustelk külgvari täisvalgus
töötlus
0,60
0,65
0,70
0,75
0,80
0,85
0,90
0,95
ln(le
he p
ikku
s/la
ius
)
Solidago virgaurea
a
a
a
Keskm ±SV
varjutustelk külgvari täisvalgus
töötlus
-0,10
-0,08
-0,06
-0,04
-0,02
0,00
0,02
0,04
0,06
0,08
0,10
ln(le
he p
ikku
s/la
ius)
Solidago virgaureaa
a
a
c d
Keskm ±SV
varjutustelk külgvari täisvalgus
töötlus
1,0
1,1
1,2
1,3
1,4
1,5
1,6
ln(le
he p
ikku
s/la
ius)
Solidago canadensisa
aa
Keskm ±SV
varjutustelk külgvari täisvalgus
töötlus
-0,12
-0,10
-0,08
-0,06
-0,04
-0,02
0,00
0,02
0,04
0,06
0,08
0,10
0,12
0,14
0,16
ln(le
he p
ikku
s/la
ius)
Solidago canadensisa
a
a
e
Keskm ±SV
varjutustelk külgvari täisvalgus
töötlus
0,62
0,64
0,66
0,68
0,70
0,72
0,74
0,76
0,78
0,80
0,82
0,84
ln(le
he p
ikku
s/la
ius)
Impatiens glandulifera
a
a
a
f
Keskm ±SV
varjutustelk külgvari täisvalgus
töötlus
-0,12
-0,10
-0,08
-0,06
-0,04
-0,02
0,00
0,02
0,04
0,06
0,08
0,10
0,12
ln(le
he p
ikku
s/la
ius)
Impatiens glandulifera
a
a
a
Joonis 5. Keskmine lehe pikkus/laius (± SV) kolmel liigil erinevates töötlustes. (a, b) Liigi Solidago virgaurea varre
pikkuse sõltuvus töötlusest enne ja pärast taime kogubiomassi mõju eemaldamist. (c, d) Liigi Solidago canadensis varre
pikkuse sõltuvus töötlusest enne ja pärast taime kogubiomassi mõju eemaldamist. (e, f) Liigi Impatiens glandulifera
varre pikkuse sõltuvus töötlusest enne ja pärast taime kogubiomassi mõju eemaldamist.
34
3.6. Lehe pindala Liigi S. virgaurea puhul oli lehe pindala aktiivselt plastiline tunnus. Enne taime suuruse
mõju eemaldamist polnud töötluste vahel olulist erinevust, ehkki jooniselt on näha, et
keskmine lehe pindala suurenes valguse hulga suurenedes ehk külgvarju ja täisvalguse
töötluse suunas (Joonis 6a). Pärast taime biomassi mõju eemaldamist tehtud
dispersioonanalüüs näitas töötluste vahelist olulist erinevust. Külgvarju ja täisvalguse
töötluse vaheline erinevus oli statistiliselt oluline, samas kui varjutustelgi töötlus ei
erinenud oluliselt teistest töötlustest, olles siiski palju rohkem sarnane külgvarju
töötlusega (Joonis 6b).
Liigil S. canadensis oli antud tunnus samuti aktiivselt plastiline. Dispersioonanalüüs
näitas, et enne taime suuruse mõju eemaldamist erinevate töötluste vahel statistiliselt
olulist erinevust ei esinenud (Joonis 6c), aga pärast biomassi mõju eemaldamist esines
(Joonis 6d). Täisvalguse ja külgvarju töötluse vahel oli oluline erinevus, aga
varjutustelgi töötluse puhul ei olnud erinevust ei külgvarju ega täisvalguse töötlusega.
Siiski on jooniselt näha, et varjus kasvanud taimede keskmised lehe pindalad on
üksteisega sarnasemad kui täisvalguses kasvanud taimede keskmise lehe pindalaga.
Liik I. glandulifera ei olnud selle tunnuse suhtes plastiline. Erinevate töötluste vahel
ei esinenud statistiliselt olulist erinevust ei enne ega pärast taime suuruse mõju
eemaldamist uuritavale tunnusele (Joonis 6e,f).
35
absoluutväärtused jääkväärtused a b
Keskm ±SV
varjutustelk külgvari täisvalgus
töötlus
-0,6
-0,4
-0,2
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
1,4
ln(le
he p
inda
la, c
m2 )
Solidago virgaurea
a
a
a
Keskm ±SV
varjutustelk külgvari täisvalgus
töötlus
-0,5
-0,4
-0,3
-0,2
-0,1
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
ln(le
he p
inda
la, c
m2 )
Solidago virgaureaab
a
b
c
Keskm ±SV
varjutustelk külgvari täisvalgus
töötlus
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
1,1
1,2
1,3
1,4
1,5
1,6
ln(le
he p
inda
la, c
m2 )
Solidago canadensisa
a
a
d
Keskm ±SV
varjutustelk külgvari täisvalgus
töötlus
-0,4
-0,3
-0,2
-0,1
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
ln(le
he p
inda
la, c
m2 )
Solidago canadensis
ab
a
b
e
Keskm ±SV
varjutustelk külgvari täisvalgus
töötlus
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
1,4
1,6
1,8
2,0
2,2
2,4
ln(le
he p
inda
la, c
m2 )
Impatiens glanduliferaa
a
a
f
Keskm ±SV
varjutustelk külgvari täisvalgus
töötlus
-0,3
-0,2
-0,1
0,0
0,1
0,2
0,3
ln(le
he p
inda
la, c
m2 )
Impatiens glandulifera
aa
a
Joonis 6. Keskmine lehe pindala (± SV) kolmel liigil erinevates töötlustes. (a, b) Liigi Solidago virgaurea varre pikkuse
sõltuvus töötlusest enne ja pärast taime kogubiomassi mõju eemaldamist. (c, d) Liigi Solidago canadensis varre pikkuse
sõltuvus töötlusest enne ja pärast taime kogubiomassi mõju eemaldamist. (e, f) Liigi Impatiens glandulifera varre
pikkuse sõltuvus töötlusest enne ja pärast taime kogubiomassi mõju eemaldamist.
36
3.7. Lehe eripind Liigi S. virgaurea lehe eripind oli aktiivselt plastiline tunnus. Statistiliselt oluline
erinevus töötluste vahel säilis ka pärast biomassi mõju eemaldamist uuritavale
tunnusele. Esialgne dispersioonanalüüs tuvastas erinevuse varjutöötluste ja täisvalguse
töötluse vahel (Joonis 7a). Pärast taime suuruse mõju eemaldamist säilis erinevus
varjutustelgi ja täisvalguse töötluse vahel, kuid külgvari ei erinenud enam täisvalguse
töötlusest. Varjutöötlused sarnanesid üksteisega rohkem ning mõlemas töötluses oli
keskmine lehe eripind suurem kui täisvalguse töötluses (Joonis 7b).
Liigil S. canadensis oli lehe eripind samuti aktiivselt plastiline tunnus. Enne ja
pärast taime suuruse mõju eemaldamist tehtud dispersioonanalüüsid näitasid sarnaseid
tulemusi. Varjutöötluste ja täisvalguse töötluste vahel oli statistiliselt oluline erinevus.
Varjus kasvanud taimedel olid lehtede eripinnad suuremad kui täisvalguses kasvanud
taimedel. Erinevus kahe varjutöötluse vahel oli märgatav, ent siiski mitte oluline (Joonis
7c,d).
Liigi I. glandulifera puhul oli tegemist hoopiski passiivselt plastilise tunnusega.
Enne taime suuruse mõju eemaldamist oli varjutustelgi ja täisvalguse töötluse vahel
statistiliselt oluline erinevus. Kumbki töötlus ei erinenud aga külgvarju töötlusest.
Suurim eripind oli varjutustelgis kasvanud taimede lehtedel ja väikseim täisvalguses
kasvanud taimede lehtedel, s.t lehe eripind vähenes valguse hulga suurenemise suunas
(Joonis 7e). Peale biomassi mõju eemaldamist kolme töötluse vahel enam olulisi
erinevusi ei ilmnenud, ehkki lehe eripinna vähenemise trend jäi samaks, mis enne
biomassi mõju eemaldamist (Joonis 7f).
37
absoluutväärtused jääkväärtused a b
Keskm ±SV
varjutustelk külgvari täisvalgus
töötlus
5,0
5,2
5,4
5,6
5,8
6,0
ln(le
he e
ripin
d, c
m2 g
-1)
Solidago virgaureaa
a
b
Keskm ±SV
varjutustelk külgvari täisvalgus
töötlus
-0,4
-0,3
-0,2
-0,1
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
ln(le
he e
ripin
d, c
m2 g
-1)
Solidago virgaureaa
ab
b
c d
Keskm ±SV
varjutustelk külgvari täisvalgus
töötlus
5,2
5,3
5,4
5,5
5,6
5,7
5,8
5,9
6,0
6,1
6,2
ln(le
he e
ripin
d, c
m2 g
-1)
Solidago canadensis
a
a
b
Keskm ±SV
varjutustelk külgvari täisvalgus
töötlus
-0,4
-0,3
-0,2
-0,1
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
ln(le
he e
ripin
d, c
m2 g
-1)
Solidago canadensis
a
a
b
e f
Keskm ±SV
varjutustelk külgvari täisvalgus
töötlus
4,8
5,0
5,2
5,4
5,6
5,8
6,0
ln(le
he e
ripin
d, c
m2 g
-1)
Impatiens glanduliferaa
ab
b
Keskm ±SV
varjutustelk külgvari täisvalgus
töötlus
-0,5
-0,4
-0,3
-0,2
-0,1
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
ln(le
he e
ripin
d cm
2 g-1
)
Impatiens glanduliferaa
a
a
Joonis 7. Keskmine lehe eripind (± SV) kolmel liigil erinevates töötlustes. (a, b) Liigi Solidago virgaurea varre pikkuse
sõltuvus töötlusest enne ja pärast taime kogubiomassi mõju eemaldamist. (c, d) Liigi Solidago canadensis varre pikkuse
sõltuvus töötlusest enne ja pärast taime kogubiomassi mõju eemaldamist. (e, f) Liigi Impatiens glandulifera varre
pikkuse sõltuvus töötlusest enne ja pärast taime kogubiomassi mõju eemaldamist.
38
4. ARUTELU
Käesolevas töös püstitati kolm hüpoteesi, millest ainult esimese kahe kontrollimine
osutus võimalikuks. Kolmandat hüpoteesi naabertaime rohelisele varjule reageerimise
kohta ei saanud kontrollida, kuna pärast katse ülespanekut selgus, et kasvuhoone
valgustitest lähtuvas kiirguses oli punase-kaugpunase kiirguse suhe suurem kui neli,
seega selle vähendamine ka poole võrra poleks alandanud R:FR-i väärtust piisavalt, et
imiteerida kiirguse peegeldumist rohelistelt naabertaimedelt (ega ka varjutamist
roheliste taimede poolt). Seetõttu saab järeldusi teha ainult taimede reaktsioonist
neutraalsetele varjudele. On teada, et lisaks R:FR-le võib ka PAR käituda
keskkonnasignaalina ning kutsuda taimes esile varju vältimise signaalid (Griffith &
Sultan 2005; Weijschede et al. 2006), kuigi enamasti on PAR-i vähenemise poolt
põhjustatud morfoloogilised ja füsioloogilised muutused siiski nõrgemad kui R:FR-i
vähenemisest tingitud muutused (De Kroon & Hutchings 1995). Seega teise hüpoteesi
kontrollimine on võimalik, tuleb lihtsalt arvestada, et taimede suhteliselt nõrgad
reaktsioonid neutraalsetele varjudele ei ole tingimata põhjustatud taimede väiksemast
plastilisusest, vaid täisvalgusele iseloomulikust R:FR-st, mille väärtus on suurem ühest.
Käesoleva töö üheks peamiseks hüpoteesiks oli, et invasiivsed liigid on
plastilisemad kui natiivsed liigid. Paljud varasemad tööd on püüdnud sellele hüpoteesile
kinnitust leida. Vaatamata sellele, et alati pole kindlaid tulemusi saadud, on siiski palju
selliseid uurimusi, milles tehtud katsed viitavad selgelt, et invasiivsete liikide
fenotüübilised tunnused on natiivsete liikide omast plastilisemad, ning ükski uurimus ei
teata vastupidisest (Richards et al. 2006). Seetõttu võib öelda, et fenotüübiline
plastilisus mängib taimeinvasioonides tähtsat rolli ning ka käesolevas töös tundus olevat
sobiv püstitada kõigepealt hüpotees invasiivsete liikide suurema plastilisuse kohta,
võrreldes natiivsete liikidega.
Selle töö tulemused ei kinnitanud, et invasiivsed liigid oleksid oma tunnuste osas
selgelt plastilisemad kui natiivsed liigid. Solidago liigipaar näitas samade tunnuste osas
sarnast plastilisust ning liigipaarist Impatiens oli esindatud vaid invasiivne liik
Impatiens glandulifera, mistõttu ei saanud ka selle liigipaari põhjal teha järeldusi
invandi suuremast või väiksemast plastilisusest. Selgus siiski, et natiivne liik S.
virgaurea näitas valguse suhtes üles suuremat tundlikkust kui tema invasiivne sugulane
S. canadensis, olles mitme tunnuse osas passiivselt plastiline. S. virgaurea varre pikkus
39
(Joonis 2a,b) ja lehtede arv (Joonis 3a,b) erinevates valgustingimustes sõltus taime
üldisest suurusest, mis viitab liigi suhteliselt väiksemale plastilisusele, kuna
varjutingimustes ei suuda S. virgaurea tagada sama suurt biomassi allokatsiooni varde
ja lehtedesse kui täisvalguse tingimustes. S. canadensis´e väiksem tundlikkus valguse
suhtes võib tagada talle edu ka varjulistes elupaikades, kuna ta suudab varjutingimustes
kasvatada sama suure võsu kui valgusküllastes elupaikades. Sarnast tulemust on
näidanud ka Williams & Black (1994) ja Burns (2004), kelle töödes selgus, et
invasiivsed liigid toodavad suuremat biomassi kui natiivsed liigid, olenemata
ressursside tasemest. Geng et al. (2006) töös ilmnes aga vastupidine tendents ning
hoopis natiivsed liigid suutsid ressur