Univerzitet u Banjoj Luci

Prirodno-Matematički Fakultet

Seminarski rad iz predmeta:

Opšta fiziologija životinja I

Naslov rada:

Fiziologija čula mirisa i ukusa

Studenti:Nikolina BlagićVuk Stević

Mentor:prof dr Radoslav Dekić

Banja Luka, 18.12.2013.

Sadržaj

1. Uvod 3

2. Olfaktorni receptori 4

3. Senzacija mirisa, mehanizam transdukcije 5

4. Vomeronazalna čula 6

5. Gustatorni receptori 7

6. Senzacija ukusa, mehanizam transdukcije8

7. Centralni nervni putevi 9

8. Literatura 10

2

1. Uvod

Elementi čula mirisa i ukusa spadaju u takozvane posebne visceralne receptore. Ovoj grupi čulnih organa pripadaju posebno diferencirani hemoreceptori koji se najvećim dijelom nalaze u glavenom regionu kičmenjaka. Pored olfaktornog i gustatornog sistema, kod mnogih kičmenjaka postoji i vomeronazalni sistem. Informacije koje dolaze iz hemosenzitivnih sistema u centralni nervni sistem pokreću niz složenih oblika ponašanja životinja, kao što su traženje hrane i razni oblici komunikacije (seksualno privlačenje polova, identifikacija mladih I roditelja, održanje statusa jedinke u grupi).

Čulo mirisa i ukusa se klasifikuju kao visceralni osećaji i zbog povezanosti sa gastrointestinalnim traktom. Fiziološki su povezani, jer aroma hrane zavisi od kombinacije ukusa i mirisa. Čovjek i drugi sisari mogu da razlikuju veliki broj različitih mirisa i ukusa. Čovjek može da razlikuje nekoliko hiljada mirisa što je manje u odnosu na neke životinje, međutim profesionalci koji testiraju mirise mogu da razlikuju i do 5000 mirisa. Takođe ljudi koji testiraju vina mogu da prepoznaju više od 100 različitih ukusa i aroma. Molekuli koji se prepoznaju po mirisu aktiviraju specijalizovane hemoreceptore u nosu, dok oni koji daju ukus hrani prepoznaju hemoreceptori grupisani u ukusne pupoljke na jeziku.

Slika 1. Šematski prikaz lokaliteta recepcije nadražaja i njihovog prevođenja do centra u CNS-u

3

2. Olfaktorni receptori

Receptorni dio olfaktornih organa čine neurosenzitivne ćelije, po kojima je ovo čulo, zajedno sa vomeronazalnim sistemom, jedinstveno u životinjskom svijetu. Olfaktorna mukoza se nalazi u gornjem dijelu nosne šupljine i sadrži tri tipa ćelija: receptorne, potporne i bazalne. Receptorne ćelije olfaktornih organa razmatraju se i kao bipolarni neuroni i imaju poluživot oko 60 dana. Receptorni nastavak senzitivnih ćelija nosi na svom perifernom dijelu olfaktornu vezikulu koju čini veći broj cilija. S druge strane receptorne ćelije pruža se dugi provodni nastavak koji se direktno vezuje za olfaktorne diferencijacije prednjeg mozga.

U receptornom epitelu, pored senzitivnih ćelija, nalaze se i potporne ćelije, čije cilije u apikalnom dijelu pokrivaju olfaktornu mukozu i luče sluzavi sloj koji prekriva olfaktornu membranu, kao i sloj bazalnih ćelija koje svojom diferencijacijom zamjenjuju istrošene senzitivne i potporne ćelije. Postoje takođe i različite sekretne ćelije koje, pored sekretnih aktivnosti samih potpornih ćelija, održavaju stalnu vlažnost senzitivnog epitela. Ovdje spadaju najčešće Bowman-ove žlijezde.

U olfaktornoj mukozi se nalaze i nociceptori koji se aktiviraju iritativnim supstancama, a nadražajna, trigeminusom posredovana komponenta, je dio karakterističnog mirisa nekih supstanci kao što su pepermint, hlor, mentol. Ovi završeci su odgovorni i za izazivanje kihanja, lučenje suza, zaustavljanje disanja i druge refleksne odgovore koji se javljaju pri nazalnoj iritaciji.

Mirisni organi mogu otkriti veliki broj različitih hemijskih materija čija je koncentracija hiljadama puta manja od koncentracije koja izaziva aktivnost gustatornih organa. Takođe predstavljaju izvor informacija o dijelu spoljašnje sredine koja nije u neposrednom kontaktu sa organizmom. Način percepcije stimulusa i morfološka organizacija receptora ukazuju da su olfaktorni organi, u slučaju kičmenjaka, vjerovatno i najstariji receptorni organi. Kod većine grupa životinja, olfaktorni organi pripadaju osnovnim orijentacionim receptorima, a ovakve životinje su makrosmatički organizmi. Kod mikrosmatičkih organizama, međutim, primanje mirisnih nadražaja je znatno manje izraženo, dok anosmatički organizmi, poput kitova zubana, su u potpunom odsustvu mirisnih receptora.

4

Slika 2. Šematski prikaz građe olfaktornog epitela

3. Senzacija mirisa, mehanizam transdukcije

Čulo mirisa ima veoma nizak prag nadražaja za određene mirise. Miris bijelog luka (metilmerkapten) osjeti se ako je prisutan u koncentraciji od 0.4 ppt; ulje peperminta oko 20 ppb, a hloroform 3 ppm. Međutim, razlikovanje intenziteta mirisa je relativno slabo. Koncentracija mirisne materije treba da se promijeni za 30% da bi se razlika detektovala. Molekuli koji imaju miris su relativno male molekulske mase, sadrže od 3 ili 4 do 18-20 C atoma, a molekuli sa istim brojem C atoma, a različitom konfiguracijom imaju različite mirise. Relativno visoka rastvorljivost u vodi i lipidima je karakteristika materija sa jakim mirisom.

U pacovskom genomu postoji oko 1000 gena koji kodiraju receptore za mirisne molekule. Kod čovjeka takođe postoji veliki broj gena koji kodiraju receptore za mirisne molekule. Svi ti receptori su G protein-zavisni receptori, ali je svaki jedinstvena struktura. Mogu da aktiviraju AC i da izazovu povećanje koncentracije cAMP koji se vezuje za jonski kanal. Dolazi do otvaranja katjonskih kanala i javlja se ulazna Na+ struja što dovodi do lokalne depolarizacije membrane, odnosno pojave generatorskog potencijala. Neki receptori aktiviraju PLC i povećavaju nivo inozitol-trifosfata, odnosno intracelularnog Ca2+.

Takođe, djelovanje nekih mirisnih molekula rezultira povećanjem nivoa cGMP, ili ugljen monoksida, ali uloga ovih intracelularnih glasnika u transdukciji nije još objašnjena. Svaki bipolarni mirisni neuron sadrži jedan tip receptora, pa se smatra da djelovanje datog mirisa izaziva aktivaciju više od jedne vrste receptora, a konkretna senzacija mirisa zavisi od kombinacije aktiviranja odredjenih receptora, tj. bipolarnih mirisnih neurona.

Obzirom da se receptori nalaze u membrani cilija, predpostavlja se da se lipofilni molekuli, da bi prošli kroz hidrofilni sluzavi sloj koji prekriva mukoznu membranu, vezuju za proteinske nosače (OBP – odorant binding protein) koji ih prenose do receptora. Takođe, iz iskustva je poznato da se čulo mirisa relativno brzo adaptira. Naime, ako uđemo u neku prostoriju gdje se osjeća karakterističan jak miris, poslije kratkog vremena osjećaj slabi. To je rezultat bar dva mehanizma. Prvo, interakcija mirisnog molekula sa receptorom može da bude praćena desenzitizacijom receptora zbog fosforilacije receptora odgovarajućom kinazom. Drugo, olfaktorni neuron može da adaptira svoj CNG-jonski kanal na cAMP, efekat koji je analogan onome što se dešava u fotoreceptorima. Prema nekim autorima, adaptacija na miris obuhavata i odgovarajuće centralne mehanizme, kao što je hiperpolarizacija centralnih neurona.

Slika 3. Šematski prikaz kaskadne reakcije tokom olfaktorne recepcije

5

4. Vomeronazalna čula

Kod nekih kičmenjaka, poput glodara i zmija, postoji tendencija izdvajanja donjeg dijela mirisnog epitela u zaseban hemosenzitivni sistem: vomeronazalni ili Jakobsonov organ. Za razliku od olfaktornih organa, ćelije vomeronazalnih organa nose na vršnom dijelu mikrovile, a ne posjeduju ni Bowman-ove žlijezde. Nemijelinizovani provodni nastavci receptornih ćelija pružaju se do akcesornih olfaktornih bulbusa prednjeg mozga, često preko nultog para glavenih nerava ili u okviru olfaktornog nerva.

Za razliku od materija koje djeluju na olfaktorne organe, hemijski agensi koje detektuju vomeronazalni organi nisu isparljive supstance, imaju visoku molekulsku težinu i sadrže proteine. Kod većine predstavnika ovi organi djeluju na posebne stimuluse, najčešće na fermone, tako da vomeronazalni organi imaju značajnu ulogu u socijalnom i reproduktivnom ponašanju. Postoje i neseksualni oblici ponašanja, koji su zavisni od ovog sistema, a to su: traženje i detekcija plijena, prepoznavanje majke i njenog potomstva, agresivno ponašanje u grupi i sakupljanje jedinki u grupe.

Za feromone se odavno zna da funkcionišu u životinjskom svijetu, ali postoji dosta teškoća u razjašnjavanju feromonskog sistema kod ljudi. Odavno je poznat fenomen da se sinhronizuju menstrualni ciklusi žena u većim zajednicama, danas se zna da se to dešava pod „nevidljivim uticajem“ mirisa. To ima evolutivno opravdan smisao: da bi se izbjeglo da samo jedna žena monopolizuje reproduktivnu pažnju suvišnog broja muškaraca u zajednici. Hemičar Čarls Visocki iz Filadelfije je postavio hipotezu da postoji alfa-žena koja emituje nešto što utiče na vrijeme nastanka menstruacije drugih žena. Uspješno je izolovano nekoliko jedinjenja, a za jedno je pokazano da utiče na endokrini sistem drugih ljudi.

O velikoj ulozi mirisa u ljudskom seksualnom ponašanju govori poznati „eksperiment znojave majice“ koji pokazuje da, na osnovu mirisa, žene biraju muškarca sa imunim sistemom koji se najviše razlikuje od njihovog, kako bi se kod potomstva javio najbolji mogući imuni sklop. Naime, molekuli glavnog histokompatibilnog kompleksa MHC su kodirani od strane imunološki važne grupe gena za koje se smatra da su tokom evolucije, pored prirodne selekcije, izloženi i seksualnoj selekciji. Nekoliko hipoteza predlaže da su kombinacije MHC alela, uglavnom heterozigotne, superiorne u odnosu na selekcioni pritisak koji pružaju patogeni. Pretpostavilo se da ovo može da utiče na izbor partnera iz razloga što je prirodna potreba partnera da se ostvari zdravo i otporno potomstvo, odnosno ono koje ima MHC heterozigotne kombinacije alela. Da bi testirali ovu hipotezu ispitani su 121 muškarac i žena da ocijene mirise 6 nošenih majica (2 od žene, 4 od muškarca). Njihova ocijena prijatnosti mirisa majica bila je obrnuto srazmjerna sličnosti među njihovim MHC genima. Osobe su za najprijatnije mirise majica birale one majice koje su nosili ljudi sa MHC kombinacijama alela koje se najviše razlikuju od njihove MHC kombinacije alela (MHC kombinacije alela ispitanika), što je i potvrdilo početnu pretpostavku. Nisu primjećene polne razlike u ovom eksperimentu, osim što je potvrđeno da su žene koje su bile u fazi korišćenja antibebi pilula pokazivale tendenciju lošeg uspjeha na testu sa muškim majicama. Ova studija je potvridila da MHC ili za njih vezani geni utiču na izbor partnera kod ljudi. Čak je nađena bliska veza između MHC gena i nekih olfaktornih receptora koja bi djelimično mogla da objasni ovu pojavu.

6

7

5. Gustatorni receptori

U odnosu na olfaktorni sistem, gustatorni receptori daju informacije o prisustvu hemijskih materija koje se u relativno visokim koncentracijama nalaze u neposrednom kontaktu sa samim receptornim ćelijama. Osnovni organi koji služe za primanje ovakvih nadražaja jesu ukusni pupoljci. Oni se nalaze u sluzokoži epiglotisa, nepca, farinksa i u zidovima papila jezika. Papile mogu biti: fungiformne (oko 400 na prve 2/3 jezika, sadrže uglavnom po jedan ukusni pupoljak), cirkumvalatne (7-15 na zadnjoj trećini jezika, nekoliko ukusnih pupoljaka) i foliatne (15-30, nekoliko ukusnih pupoljaka). Ukusni pupoljci sadrže hemoreceptore, neuroepitelne ćelije, koji predstavljaju sekundarne čulne ćelije čiji poluživot iznosi nekoliko dana.

Četiri morfološki različita tipa ćelija nalaze se u ukusnim pupoljcima: bazalne ćelije, tamne ćelije, svijetle ćelije i intermedijarne ćelije. Bazalne ćelije, male okrugle ćelije u bazi ukusnog pupoljka, su prekursori receptornih ćelija i imaju ograničen vijek. Kod sisara se zamjenjuju svakih 10 do 12 dana. Ostala tri tipa ćelija predstavljaju različite stadijume diferencijacije receptornih ćelija, pri čemu su svijetle ćelije zrele diferencirane ćelije. Sva tri tipa ćelija su izduženog bipolarnog oblika. U osnovi receptornih ćelija nalaze se nervi, ogranci VII, IX i X para glavenih nerava, a na distalnom dijelu ovih ćelija su receptorne diferencijacije izdužene u obliku mikrovila koje se protežu u otvor ukusnog pupoljka.

U ukusnom pupoljku nalazi se oko stotinjak receptornih ćelija. Mikrovile su jedini dio receptorne ćelije koji je u kontaktu sa usnom dupljom. U njima se nalaze receptorni proteini koji vezuju ukusne molekule. Hemoreceptori su inervisani sa senzitivnim neuronom na svom bazalnom polu. Mada su ukusni receptori epitelijalnog porekla, ostvaruju hemijsku sinapsu sa senzitivnim neuronom. Takođe, pokazano je da sadrže voltažno zavisne Na+, K+ i Ca2+ kanale, pa mogu da generišu akcione potencijale.

Slika 3. Šematski prikaz građe gustatornog epitela

8

6. Senzacija ukusa, mehanizam transdukcije

Ukusni hemoreceptori prepoznaju četiri osnovna ukusa: gorko, slatko, slano i kiselo. Natrijum glutamat predstavlja peti ukus nazvan umami. Molekularni mehanizmi koji obezbeđuju transdukciju ukusnog signala razlikuju se za svaki ukus.

Molekuli koji izazivaju ukus slatkog vezuju se za specifične receptore koji predstavljaju G-protein zavisne receptore koji aktiviraju AC i povećavaju sintezu cAMP. On aktivira protein kinazu A koja fosforiliše jonske kanale za K+ što rezultira njihovim zatvaranjem. Kako su prije stimulacije receptora K+ kanali otvoreni, njihovo zatvaranje dovodi do lokalne depolarizacije membrane i oslobađanja neurotransmitera u sinapsu sa senzitivnim neuronom. Drugi mehanizam pomoću koga slatko izaziva pojavu generatorskog potencijala jeste aktivacija G-protein zavisnih receptora koji aktiviraju PLC, što rezultira povećanjem inozitoltrifosfata i oslobađanjem Ca2+ iz intracelularnih rezervoara.

Gorak osjećaj daju različite supstance, kao što su neke aminokiseline, dvovalentni joni, alkaloidi, kinini. Smatra se da postoji više različitih mehanizama trandukcije za gorko. Jedna vrsta receptora su G-protein-zavisni receptori koji aktiviraju PLC i povećavaju nivo inozitol trifosfata i intracelularnog Ca2+. Neke supstance koje su lipofilne, kao na primjer kinini, mogu da blokiraju K+ kanale u apikalnom delu ćelije i da na taj način izazovu depolarizaciju membrane.

Slano je rezultat ulaska jona Na+ kroz tzv. Amiloridsenzitivne jonske kanale, što izaziva depolarizaciju. Ovi kanali vezuju amilorid, što sprječava osećaj slanog. Kisele supstance izazivaju povećanje koncentracije H+ jona koji mogu da blokiraju K+ kanale u apikalnom dijelu ćelije i da na taj način izazovu depolarizaciju. Ovi kanali su otvoreni u ne-stimulisanoj ćeliji, pa njihovo zatvaranje izaziva depolarizaciju membrane. Smatra se da je umami ukus rezultat aktivacije metabotropnih glutamatskih receptora. Gorko se osjeća na korijenu jezika, kiselo duž ivice, slatko na vrhu, a slano na prednjem delu jezika. Sva četiri modaliteta osjećaju se na farinksu i epiglotisu.

Slika 5. Šematski prikaz kaskadne reakcije tokom primanja različitih tipova gustatornih nadražaja

Slika 6.Koncentrisanost receptora za određene ukuse na jeziku čovjeka

9

7. Centralni nervni putevi

Olfaktorni nerv probija etmoidnu kost i dolazi do olfaktornog bulbusa gdje aksoni receptornih neurona formiraju globularne sinapse sa dendritima mitralnih ćelija, a to predstavlja olfaktorne glomerule. Aksoni mitralnih ćelija formiraju olfaktorni trakt koji se projektuje u pet regiona: (a) anteriorni olfaktorni nukleus odakle signal ide u olfaktorni bulbus na suprotnoj strani; (b) olfaktorni tuberkulus; (c) piriformni korteks; (d) amigdaloidne nukleuse; (e) entorinalni korteks.

Senzorna nervna vlakna iz ukusnih pupoljaka sa prednje 2/3 jezika idu granom timpani nerva facijalisa, a iz zadnje trećine nervom glosofaringeusom. Vlakna iz drugih područja van jezika dolaze u produženu moždinu nervom vagusom. Na obe strane, mijelizirana, relativno sporo-provodna vlakna iz ova tri nerva, ujedinjuju se u produženoj moždini i ulaze u nukleus trakta solitarijusa, gde se prekopčavaju na neurone II reda čiji se aksoni ukrštaju i pridružuju medijalnom lemniskusu i projektuju do talamusa. U specifičnim nukleusima talamusa vrši se prekopčavanje na neurone III reda koji odlaze u dio senzornog korteksa na bazi postcentralnog girusa, gdje se završavaju senzorni putevi sa kože lica.

Slika 7. Olfaktorni neuroni, veza sa mitralnim ćelijama i formiranje olfaktornog bulbusa.

Slika 8. Gustatorni neuroni, nervni putevi i projekcija do talamusa

10

Literatura

Opšta fiziologija životinja, skripta za studente biologije, Radmila Kovačević, Tatjana Kostić, Silvana Andrić, Sonja Zorić, Novi Sad 2005.

Osnovi morfologije kičmenjaka, Treće, dopunjeno i prerađeno izdanje, Miloš Kalezić, Zavod za udžbenike i nastavna sredstva, Beograd 2001.

http://www2.dbe.pmf.uns.ac.rs/PDF/fiziologija/onb/predavanja/6b_predavanje_ONB.pdf

11