A növényrendszertan alapjaibiológia tanárszakos hallgatóknak

Tóth ZoltánDéli Tömb VII. emelet 7-608 szoba

20-90-555/1718 melléktothz9@ludens.elte.hu

MohákHarasztok

NyitvatermőkZárvatermők

VIRIDIPLANTAE p.p. (excl. Chlorophyta s.lato!) Cavalier-Smith 8 kingdom

PLANTAE Margulis-Whittaker 5 kingdom

EMBRYOBIONTA (~phyta)

szárazföldi növények

Valódi ivarszerveik vannak: archegonium és antheridium. A gamétákat termelő sejteket védő sejtek borítják (sterile jacket). Ez feltehetően a szárazföldi élethez valóalkalmazkodás egyik eredménye, védik az ivarsejteket a kiszáradástól és csak megfelelő mennyiségű víz jelenlétében engedik ki a spermatozoidokat. Az algáknál agamétákat termelő sejteket csak kivételesen borítja védőréteg.

Embrióból fejlődnek - haploid ivarsejtek egyesülésével létrejött zigótából fejlődősoksejtű diploid képlet szülői szövetbe ágyazottan és steril (nem reproduktív) szövettel körülvéve. Szintén alapvetően az utódok védelme fejlődésük kezdeti, kritikus szakaszában a kiszáradás ellen. Az algák esetében vagy még megtermékenyítés előtt kiszabadulnak a gaméták, vagy az utód szabadul ki illetve válik le (Chara) még zigóta állapotban.

Eukarióta zöldalgáktól származó soksejtű szervezetek (színanyagok, plasztisz, két előreálló ostor, plazmodezmák, stb.).

Alapvetően a szárazföldi élethez alkalmazkodtak, de sokuk (legalább nemzedékváltakozásuk egy részében) vízben él (másodlagosan is!).

Szabályos haplodiplonta nemzedékváltakozás, ahol1. moháknál a szemmel látható ZÖLD NÖVÉNY A GAMETOFITON, amihez kapcsolódik az el nem ágazó sporofiton egyetlen csúcsálló sprangiummal. 2. a másik fejlődési ágon pedig a ZÖLD NÖVÉNY A SPOROFITON (fejlődés csúcsán agametofiton néhány sejtre redukálódik és nem is képes önálló életre, teljesen asporofitontól függ).

Horneophytonlignieri

Először a szilúr-devon határán jelentek meg, mint gyökértelen, és levéltelen, de felálló szárú egyszerű hajtásos szervezetek(“Rhynia-félék”)

Az ősharasztok további csoportjai a “Rhynia-félék” legősibb csoportjából vezethetők le, a jó megtartású leletek között alegrégebbi két típus: “Zosterophyllum-félék” és “Trimerophyton-félék”.

(A mikrofillum kialakulásával a Zosterophyllum-félékből alakultak ki a korpafüvek, amelyek a paleozoikum végéig ontották a fajokat,mára viszont alig néhány lágyszárú csoportjuk maradt fenn.)

(A Trimerophyton-félékből származik a többi edényes szárazföldi növény. Ezek közül is voltak fajgazdagabb és sokkal jelentősebb csoportok, mint pl. zsurlók.)

Rhyniamajor

A mohák fejlődési ága feltehetően a fenti két trachaeobionta csoport kialakulása és stabilizálódása előtt válhatott el (sajnos csak későbbi, mintegy 350 millió éves fosszíliáik vannak: Pallavicinites (=Hepaticites) devonicus, New York mellett 1961).

moha fosszíliákbalra Naiadita (triász)

jobbra Sporogonites exuberans (alsó-devon)

További (klasszikus) csoportosításuk I.:

1. (nonvascular plants) – “BRYOBIONTA” (~phyta) mohák, ahol a szállítószövet hiányzik (esetleg hidroid és leptoid sejt vagy sejtcsoport lehet)

2. edényes növények – “TRACHEOBIONTA” (~phyta) vagy hajtásos (száras) növények“CORMOBIONTA” (~phyta), ahol van vízvezető szövet: xylem (víz és ionok) illetvephloem (asszimilációs termékek. Jellemző a lignin jelenléte is.

Utóbbit újabban kladisztikai alapokon a moháktól elválasztják a sporangiumosokkládként “POLYSPORANGIOPHYTA„

További (klasszikus) csoportosításuk II.:

1. kriptogám “lopvanősző” (mohák és harasztok)

2. fanerogám (magvas) növények

algák vagy moszatok 7 törzsben: Cyanophyta,

Euglenophyta, Chrysophyta, Pyrrhophyta, Chlorophyta, Phaeophyta, Rhodophyta

telepes vagy teleptestűnövények (Thallophyta)

virágtalan növények, kriptogám növények

vagy spórás növények (Cryptogamae)

mohák (Bryophyta)

harasztok (Pteridophyta)

nyitvatermők(Gymnospermatophytavagy Gymnospermae)

zárvatermők(Angiospermatophyta,

Angiospermae, Magnoliophyta)

szárazföldi növények (Embryophyta)

hajtásos vagy szárasnövények (Cormophyta,

Telomophyta) illetve edényes növények

(Tracheophyta)virágos növények (Phanerogamae,

Anthophyta) vagy magvas növények (Spermatophyta)

Mohák(1 vagy 3 törzsben)

Supraregnum Superregnum Regnum Subregnum

EUKARYOTASejtmagvasok

METAKARYOTAValódi sejtmagvasok

PLANTAENövények

VIRIDIPLANTAEZöldpigmentűek

1. Bryobionta (~phyta) – Mohák (régiesen mohok) főtörzse (törzse?)

egyes csoportjaik rendszertani megítélése (rangja) gyakran változik (viszont az ide sorolt taxonok

összessége alig!)

Korábban kb. 24.000-25.000 ma élő faj (ebből Magyarországon valamivel több, mint 600 fordul

elő). Újabban 14.000 faj (8.000 lombosmoha, 6.000 májmoha és 200 becősmoha)

Kisebb termetű, kevésbé feltűnő, nedves (de általában már szárazföldi) környezetben élőnövények (kevés fajuk másodlagosan vízi)

Nem teljesen adaptálódtak a szárazföldi élethez(limitált méret, a hímivarsejtek vízben úszva keresik

meg a petesejteket).

Egyetlen szaprofita faj (Cryptothallus mirabilis) kivételével fotoautotfófok

1. Nincsen gyökerük, a víz és a vízben oldott sók felvétele az egész testfelületen keresztül. Sejtfal cellulóz, még inkább hemicellulóz (a víz számára átjárhatóbb), kutikula kevés esetben fejlődik.

2. Nincsen fejlett víz- és tápanyagszállító rendszerük (xylem és phloem) – kénytelenek az őket körülvevő vízre hagyatkozni. Testük felszínén és sejtről sejtre történik a vízvezetés. Kevés fejlett csoportnál vannak kezdetleges szállítóelemek, amik azonban sohasem annyira fejlettek, mint az edényes növényeknél.

3. Nem tudnak fenntartani korrekt vízháztartást. A problémát 2féleképpen képesek megoldani (szinte fokozatmentes átmenettel a két szélső állapot között)

A. vagy csak nedves helyeken élnek

B. fiziológiai szárazságtűrés - poikilohidratúra (vízfelvétel és -leadás gyorsan,kiszáradáskor összepöndörödnek és nyugalmi állapotba kerülnek de vízhez jutva gyorsan felélednek. (sok fajukra jellemző a szárazságtűrés vagy a kiszáradás túlélése).

4. Méretük nagyon limitált, még nedves környezetben is.

5. Határozott környezeti igények - talaj pH, vízgazdálkodás, páratartalom, fényviszonyok(sokuk bioindikátor)

Szabályos nemzedékváltakozás

A mohák szemmel látható és ismert nemzedéke a zöld, haploid gametofór, amin és amitől valamilyen mértékben függve fejlődik a diploid sporofiton. Nem parazitizmus (inkább csak különböző fajok között értelmezhető), hanem ún. gonotrófia (“szülői”táplálás, parental nutrition), mint pl. vörösmoszatoknál, heterospórás harasztoknál, magvas növényeknél.

A növények között a gametofiton a moháknál éri el legnagyobb diverzifikálódását.Levélszerű (phyllidium), szárszerű (caulidium) és gyökérszerű (rhizoid) képleteik lehetnek.

Protonéma (kloronéma, kaulonéma) is a gametofiton része

A gametofiton soksejtű gametangiumokat visel egy vagy külön növényen. A gametangiumokat steril sejtréteg(ek) veszik körül (steril jacket). Archegoniumban petesejt valamint nyaki és hasi csatornasejtek. Antheridium

Sporofiton részei a talp,a toknyél (seta) és a tok (capsula)

szinoikus paroikus autoikus

kétlaki

dioikus

egylaki

monoikus

Vegatatív propagulumok

A gametofiton vegetatív

szaporodás-formái nagyonelterjedtek és változatosak

Hajtás-, szár-, levéltöredék

Speciális levelek vagy letöredező

levélrészek (pl. levélcsúcs)

Fonalak vagy gemmák (ált. többsejtűek)

Rizoid-gemma (tuber)

Rizoid-gemma (tuber)

Bryum capillare

Fissidens adelphinus

Aulacomnium palustre gemmákkal

3 (-4) csoportjuk (ezek gyakran törzsi szinten elkülönítve!) az egyeseknél 2 további csoportra választott HEPATICAE (májmohák, liverworts), az ANTHOCEROTAE (becősmohák, szarvasmohák, hornworts) és a MUSCI (lombosmohák, mosses).

Rendszertani és evolúciós ismereteinktől függően egyes kisebb csoportok hasonló magas rangon (is) szerepelhettek (pl. TAKAKIA, de más csoportok is).

korábbi rendszerek, részben pl. Soó Rezső 1965, Hortobágyi Tibor 1979 (kék elefánt), Strassburger 1998 és mások

modern rendszerek, mint pl. Podani János 2003±GYAKORLATI fajlista

1. ANTHOCEROTOPSIDA (Anthocerotae) szarvasmohák, becősmohák 1. A N T H O C E R O T O P H Y T A

3. BRYOPSIDA (Musci) lombosmohák 3. B R Y O P H Y T A (s.str.)

2. HEPATICOPSIDA (Hepaticae) májmohák 2. H E P A T O P H Y T A

2a. (Takakiopsida) takakiák

2b. (Jungerrmanniopsida) JUNGERMANNIDAE (leveles májmohák) Calobryales (ősmájmohák), Jungermanniales (Acrogynae, valódi leveles májmohák), Metzgeriales (Jungermanniales Anacrogynae, teleptestű leveles májmohák, villázómohák)

2c. (Marchantiopsida) MARCHANTIDAE (telepes májmohák) Sphaerocarpales, Marchantiales (csillagos májmohák)

JUNGERMANNIOPSIDA Calobryales, Jungermanniales, Metzgeriales, Treubiales

MARCHANTIOPSIDA Sphaerocarpales, Monocleales, Marchantiales

ANDREAEIDAE (sziklamohák)

SPHAGNIDAE (tőzegmohák)

BRYIDAE (valódi lombosmohák) (Acrocarpi et Pleurocarpi)Bryales (legalább 10-15 alrenddel, egyeseknél közöttük az alábbiak is:) (Archidiales) ARCHIDIIDAE (őslombosmohák)(Tetraphidales) TETRAPHIDAE(Ploytrichales) POLYTRICHIDAE (szőrmohák)(Buxbaumiales) BUXBAUMIIDAE

Takakiales (?)

ANDREAEOPSIDA Andreaeales, Andreaeobryales

SPHAGNOPSIDA

BRYOPSIDA Tetraphidales, Polytrichales, Bryales, Hypnales, Leucodontales, Hookeriales

B R Y O P H Y T Amohák törzse

B R Y O B I O N T A mohák s.lato

Nothotylales, Anthocerotales

HEPATICAE ANTHOCEROTAE MUSCI

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

Sok lentikuláris plasztisz 1 (-8) nagy plasztisz Sok lentikuláris plasztisz

Tok falán nincsen sztóma Tok falán ált. van sztóma Tok falán ált. van sztóma

Leveles és teleptestű teleptestű Mind leveles

Sporofiton archegonium falán belül,sporogenezis egyidejű

Sporofiton kiemelkedő, sporogenezis folyamatos

Sporofiton korán kiemelkedő, sporogenezis egyidejű

Toknyél (ha van) csak éréskor nyúlik meg, vékony falú

Nincs toknyél Toknyél (ha van) korán megnyúlik,sztereidákkal

Legtöbbször van elatera Pseudoelatera van Elatera nincsen

Protonéma lehet, ekkor csúcsi vagy szárközi növekedésű

Protonéma nincs Többnyire csúcsi növekedésűprotnéma

1 előtelepen 1 gametofór 1 előtelepen több növény, kivéveSphagnum

Többnyire jól differenciálódott,komplex olajtestek

Nincsenek olajtestek Differenciált olajtestek nincsenek

Leveleik (ha vannak) két lebenyesek(legalább korai fejl. stádiumban), ér nincs, 3 sorban

Nincsenek levelek Leveleik még korai fejl. stádiumban sem két lebenyesek, ér lehet,spirálisan állók

Nincs kolumella, operculum, annulus, perisztómium

U.a. mint májmoha, de vankolumella

Legtöbbször vannak vagy hiányozhat bármelyik

Hiányzó vagy egysejtű rhizoidok Egysejtű rhizoidok Többsejtes rhizoidok, lehetnek papillásak és simák

MOHA FILOGÉNIA

1. Szárazföld meghódításakor a gameto- és sporofiton fokozatos alkalmazkodásával ősi Trachaeophyta és Bryophyta szétválása megindul.

ALGA ős => dorziventrális teleptestű májmoha ahol a gametofitonnál kutikula és intercelluláris járatok, majd légkamra, szállítósejtek, abszorpciót végző rhizoidok valamint a sporofitonnál vastagfalú meiospóra és különféle terjesztési módok alakulnak ki => teleptest karéjosodásával levél LEVELES MÁJMOHA => LOMBOSMOHA.

2. Közvetlen algaősből vagy a zöldalga => Proto-Tracheophyta => őscserje =>magvaspáfrány fejlődési vonalból a sporofiton fokozatos fejlődése és önállósodása előtt a karbon tájékán először kiágaztak a lombosmohák, majd ezekből kiváltak aleveles májmohák amikből származnak a telepesek és a sor végén maradt a redukált Takakia.

3. Wettstein: hogyha a máj- és lombosmohák közös őstől származnak, akkor amájmohán belül a radiális szimmetria az ősibb, igy a thalloid a levezetett. Takakiaalátámasztotta 1951.

1981 Schuster

ALGA => ősi Haplomitrium- v. Takakia-szerű ősből párhuzamos fejlődési utak:

=> MÁJ => leveles => thalloid (Jungermannidae)

=> MÁJ =>(kimarad a leveles) => thalloid (Marchantidae)

=> LOMBOS

4. 1993 Takakia sporofitonja Andreaea-hoz hasonlít, de csak 1-2 hasítékkal nyílik

Takakia - Calobryum, Haplomitrium nem rokonok!

Kladisztika: sok ultrastruktúrális sejttani és biokémiai tulajdonság alapján

COELOCHAETA, CHARA szárazföldre lépés

MÁJMOHA

ANTHOCEROS

LOMBOSMOHA

PSILOPHYTA

TRACHEOPHYTA Rhyniophyta őscserje redukciója

Chloroplast genome of Marchantia polymorpha

Physcomitrella patens chloroplast

Physcomitrella patens chloroplast

Becősmohák - szarvasmohák Anthocerotae

AnthocerotophytaAnthocerotopsida

5-6 nemzetség kb. 100 (-200) fajjal

Soksejtrétegű,elágazó, rozetta-alakú telep rhizoidokkal

1 nagy plasztisz sejtenként, 5-6kromoszóma,olajtest nincsen

Gametofiton felső felszínébe süllyesztve antheridiuimok (eleinte bezárva, később felnyílik) és archegóniumok

Gametofiton alján kamrákban Nostockékalga

Dendroceros archegoniumok

Alapjánál interkaláris merisztémával folyton növő sporofiton,rajta sztómák, epidermisze alatt kloroplasztiszokkal. Asporofiton hossza a környezeti feltételek függvénye.Szukcedán spóraképzés.

Pseudelatera (többsejtű elatera)