포유류의 내분비계

소화계 14.1 먹이 섭취 전략과 진화 소화계의 주 기능은 음식물로부터 영양분, 물, 전해질 등을 동물 몸의 내부 환경으로 운반하는 것 □ 동물의 소화는 세포 내 소화로부터 환경으 로 연결된 분화된 주머니 또는 관 속에서 이루어지는 세포 외 소화과정으로 진화 1. 세포내 소화는 세포 안으로 들어올 만큼 충분히 작은 것들만 소화할 수 있음 2. 음식물의 소화는 체내 이지만 세포 밖인 소화관에서 이루어짐 3. 세포외 소화(주머니, 관)는 더 크고 많은 양의 음식물을 저장 및 분해할 수 있음 4. 소환관의 내부는 몸 속에 있지만 개구를 통하여 외부와 직접 접촉되어 있어 외부 환경의 일부로 취급됨 5. 대부분 동물의 내장은 전장(foregut), 중장 (midgut), 후장(hindgut) 등의 영역으로 나눌 수 있음(그림 14-1)

□ 동물은 주된 포식 방법에 따라 분류할 수 있음 1. 육식동물(carnivore) : 주로 다른 동물을 먹는 동물(고에너지, 고단백질 섭취) 2. 초식동물(herbivore) : 식물체, 과일, 씨앗, Algae(조류) 등을 섭취. 사용 가능한 에너지가 비교적 적음 √ 위 전단계 발효 : 위 앞의 전장은 분화되어 미생물들이 발효통 즉 혹위(rumen)에서 증식. 소와 사슴 √ 단순한 위를 가진 초식동물 : 미생물의 소화는 결장과 맹장을 포함한 후장(위 다음) 에서 일어남. 말과 토끼 3. 잡식동물(omnivore) : 동물, 식물, 버섯 등을 모두 먹을 수 있음. 소화관은 육식동물 과 비슷하며 음식물의 소화는 효소작용에 의존함. 사람, 원숭이, 돼지 등 4. 기타 √ 여과섭식자(filter feeder) : 물에 떠 있는 유기물이나 생물(세균, algae, 원생생물 등) 을 걸려 먹음 √ 퇴적물 섭식동물(detritivore, deposit feeder, 부생영양자) : 퇴적물에서 죽거나 살아 있는 물체를 먹음. 지렁이, 진드기, 새우, 조개 √ 액체섭식자(fluid feeder) : 큰동물의 체액을 빨아 먹음. 모기, 흡혈박쥐 √ 기생생물(parasite) : 장기간 숙주 동물에 붙어 있거나 체내에 남아 있으며 액체를 섭취함

□ 소화기관계는 4가지 기본적이 소화과정 수행 1. 운동성(motility) √ 소화관의 내용물을 섞고 앞으로 이동시키는 장관의 평활근 수축 √ 추진운동은 내용물을 소화관을 통해 다양한 속도로 추진시킴. 식도에서는 속도가 빠르며 소장에서는 내용물이 천천히 움직여 음식물이 분해되며 흡수되는데 충분한 시간을 제공 √ 혼합운동은 음식물을 소화액과 섞어 음식물의 소화를 촉진하고 장 내용물의 모든 부분을 소화관의 흡수 표면에 노출시킴으로 흡수를 촉진함 2. 분비 √ 외분비샘에 의해서 소화관 안으로 소화액이 분비됨 √ 소화분비물은 물, 전해질, 효소, 담염 또는 점액 등으로 구성 √ 소화액 분비에는 ATP가 필요하며 분비 세포로 필요한 원료 수송과 소포체에서 분비 산물의 합성에 ATP 필요 √ 신경 또는 호르몬 자극에 따라 분비물은 소화관 속으로 방출 3. 소화 √ 소화는 모든 영양분이 효소에 의해 가수분해 됨으로 완성 √ 소화효소들은 가수분해할 수 있는 결합에 특이성이 있음 ① 탄수화물에는 단당류로 포도당(glucose), 과당(fructose), 갈락토오스(galactose) 등이 있으며 음식물에는 대부분 소량 존재하고 대부분 다당류 상태. 다당류에는 녹말(starch, 포도당이 α- 결합), cellulose(포도당이 β-결합, 가수분해가 어렵고 미생물이 분비하는 cellulase로 분해) (그림 14-2b), chitin(절지동물의 외골격 주요 성분, 대부분의 척추동물에 의해 분해되지 않음), glycogen(동물에서 간과 근육에 포도당 형태로 저장) ② 이당류에는 설탕(sucrose, 포도당과 과당), trehalose(절지동물의 비상에 중요한 탄수화물, 포도당 2개), 맥아당(maltose, 엿당, 포도당 2개), 젖당(lactose, 유당, 포도당과 galactose)

일반적인 음식의 탄수화물 구조와 가수분해

③ 단백질은 다양한 아미노산이 polypeptide로 결합된 상태로 소화과정에서 amino acid로 분해됨 ④ 지방(fat)은 육상먹이 사슬에서 식용지질은 triglyceride 형태인 중성지질(1개 glycerol, 3개 fatty acid)이며 소화 시 2개의 fatty acid과 1개의 monoglyceride (1개 fatty acid, 1개 glycerol)가 됨. 해양 먹이사슬에서 Wax(왁스, 지방알콜과 지방산이 연결)는 미생물에서 합성 된 ester가수분해효소에 분해. 질소를 포함한 핵산은 췌장 nuclease인 RNase와 DNase에 의 해 nucleotide로 분해(표 14-1)

4. 흡수 √ 흡수 과정은 대부분 소화계의 중간에서부터 후반부(소장) 일어남 √ 흡수 가능한 단위체들과 물, 비타민, 전해질 등이 소화관 내강으로부터 혈액, 림프강, 체강으로 운반 √ 상피세포의 특수한 수송체는 친수성 단위체들을 막을 통하여 운반하여 표면적은 주름에 의해 크게 증가 됨(환형동물(지렁이)과 연체동물에서는 종습(장내종 융기, typhlosoles)을 가짐)(그림 14-3a) □ 소화관과 부속 소화기관들이 소화계를 형성 1. 소화관의 추가적인 기능에는 삼투조절, 내분비, 면역 기능 및 독소 제거 등이 포함 2. 환형동물과 절지동물에서 전장은 구도 (stomodaeum, 인두, 식도, 모이주머니 (사낭), 전위 등으로 구성), 중장은 (mesenteron, 가늘고 긴 관이며 일반적으로 2개 또는 2개 이상으로 구획, 곤충의 중장은 맹낭(diverticula)을 가지며 앞쪽 끝 가까이에 위맹낭을 형성, 음식물을 저장하고 소화하도록 분화하며 영양분 흡수), 후장(유문관에서 항문까지 뻗어 있음. 말피기관은 외분비 기관이며 내용물을 후장 앞쪽으로 흘러 보냄)은 항문함 (proctodaeum) 이라 함(그림 14-3b)

연체동물과 곤충 소화관의 비교

3. 척추동물의 소화관은 구강, 인두(목구멍), 식도, 위(반추동물의 혹위), 조류의 전위 모래주머니 복합체, 소장, 대장, 항문 등을 포함. 척추동물 부속 소화기관은 침샘, 외분비 췌장, 간 등으로 구성된 담즙계, 일부 종은 담낭 등을 포함(그림 14-4)

□소화 기능의 조절은 복잡하며 상승작용을 함 √ 자율적인 평활근의 기능 1.자발성 심장 근육 세포처럼 일부 평활근 세포들은 일정한 휴지 전위를 가지고 있지 않는 박동원 세포로 막전위에 자발적인 변이를 나타냄 2. 소화기관 평활근의 자발성 전기적 활동은 느린 파동 전위가 현저한 유형이며 이들 소화기관의 기본 전기적 리듬(BER) 또는 박동원 전위라 함 14.2 입 √ 먹이의 습득과 접수 1. 동물들은 먹이를 찢고 자르는 장기로 대부분의 척추동물은 뼈로된 이빨, 대부분의 절지동물

은 특수한 부속기관(메뚜기는 큰 턱, 모기는 6개의 바늘 같은 구기를 가지고 있으며 항응혈제 주사(가려움 증, 말라리아, 뇌염, 황열병 등을 일으키는 외부생물이 함께 유입))

2. 음식은 가장 먼저 받아들이는 곳은 입 또는 구강 임. 뱀의 구강은 자신 체중의 1.5 배되는 먹이 를 삼키도록 적응(뱀턱은 130°까지 열수 있음. 사람은 30°까지 열음) 3. 조류는 치아가 없지만 부리로 먹이를 잡을 수 있도록 분화. 포유류는 근육성 입술이 고리모양 인 입이 먹이를 잡고 운반하는 포획을 도움. 입술은 비소화성 기능으로 의사소통에 중요성과 얼굴표정과 많은 소리를 명료하게 함 4. 구강의 아치형 천장을 만드는 구개(palate)는 비강통로부터 입을 분리하며 숨쉬기와 씹기, 빨기 등을 동시에 할 수 있음 5. 포유류 목의 뒤에 연구개에 달린 돌출부 목젖(uvula)은 음식물을 삼키는 동안 비강 통로를 막아 줌 6. 수의적으로 조절되는 골격근으로 구성된 혀에 미뢰가 있고 미뢰는 연구개, 목, 볼의 안쪽에도 분포. 혀는 미생물을 죽이는 항생 단백질을 계속적으로 합성(혀는 상처를 입어도 감염되지 않 으며 빠르게 회복) 7. 인두(목구멍, pharynx)은 구강의 뒤에 있는 강이며 소화계(입과 식도 사이에 음식물을 전달하는 연결고리)와 호흡계(아가미를 통한 물의 이동, 비강 통로와 기관 사이 공기 통로)의 공통통로 작용

√ 저작 1. 소화과정의 첫 단계로 이빨과 같은 구기로 섭취된 먹이를 씹고, 찢고, 갈고, 섞기 위한 입의 운동을 저작 작용이라 함. 포유류 앞니는 먹이를 잡아채는 데 사용. 설

치류 앞니는 평생 자라며 계속적으로 갈아야만 함. 육식동물의 송곳니는 먹이를 잡고, 찌르고, 찢음. 반추동물은 위쪽 앞니와 송곳니가 없음. 어금니(대구치)는 먹이를 작은 입자로 가는데 사용. 수염고래는 턱에 이빨이 있는 자리에 긴 수염(평행하며 융합된 keratin filament, 머리카락 조성과 동일) 판을 가지고 있어 먹이를 걸려 먹는데 사용

2. 저작의 목적은 음식물을 잘게 쪼개는 것뿐만 아니라 침과 섞어서 미뢰를 자극함 으로 침샘, 위, 췌장, 담즙 등의 분비를 증가시킴. 반추동물은 반추할(위로부터 음 식덩어리를 입으로 이동) 때에만 음식물을 철저히 씹음 □ 침은 저작을 돕는 것뿐 아니라 삼키기 전에 음식덩어리를 윤활시키는 데 중요한 역할 1. 침은 구강 바깥에 분포하는 침샘에 의해 생산되며 짧은 관을 통해 입으로 분비. 곤충은 1쌍의 침샘에서 나온 관이 앞으로 뻗은 다음 공통된 관으로 합쳐짐(그림

14-3b) 2. 척추동물에서 침샘은 효소의 함량을 높이는 물 같은 산물을 생성하는 세포와 끈 적끈적하고 미끄러운 점액을 생산하는 세포 등 2가지 유형의 세포로 구성 3. 포유동물의 침은 약 99.5%가 물이고 0.5%는 전해질과 단백질임

√ 침의 기능 1. 음식물 입자에 수분을 가하고 엉김이 좋게 하며 점액이 있어 윤활을 제공하여 삼킴을 용이하게 함 2. 반추동물을 제외한 대부분 동물에서 침은 입에서 녹말을 2개의 포도당 분자로 구 성된 맥아당으로 분해하는 침아밀라제(salivary amylase)로 작용으로 녹말 소화를 시작. 곤충은 침샘과 중장에서 amylase를 분비. 벌은 화밀(nectar)과 함께 몸속으 로 들어온 invertase(설탕을 분해하는 효소)를 침샘에 분비. 일부 포유류는 침에 구강 lipase를 함유함 3. 세포벽을 파괴하여 특정 세균을 용해하는 효소인 lysozyme과 세균의 먹이가 되 는 물질을 씻어줌으로 일부 항균 작용이 있음 4. 미뢰를 자극하는 분자들에 대한 용매 작용 5. 구강을 적셔줌(입술과 혀의 움직임을 좋게 하여 발성을 도와 줌) 6. 중탄산염 완충제가 풍부하여 음식물 속의 산이나 입 속에 세균이 생산하는 산을 중화 7. 땀샘이 없는 동물에서는 온도 조절 역할(헐떡거림과 침을 몸에 바름(캥거루)) 8. 다양한 무척추동물은 먹이가 움직이지 못하게 하거나 죽이기 위한 독 물질 생산, 항응혈제 분비, 실크 생산을 위한 목적 등으로 사용. 나비목, 벌목, 날도래목 등은 고치와 집을 짓는데 실크단백질 분비. 날도래는 먹이를 모으기 위해 실크 망을 형 성 √ 반추동물의 침샘은 매우 많은 양의 알카리성 침을 생산하여 섭취된 cellulose를 소화할 수 있는 미생물 집단을 수용할 수 있게 해줌. 침의 중탄산염과 인산은 발효과정에서 생산되는 산을 완충 시켜 벌집위의 pH를 좁은 범위에서 유지. 혹위 의 미생물은 단백질 합성을 위해 요소도 침샘을 통하여 회수함

14.3 인두, 식도, 먹이주머니 □ 척추동물에서 삼킴은 연속적으로 프로그램의 실무율 반사 1. 척추동물에서 삼킴은 음식덩어리(bolus)가 혀에 의해서 입의 뒤쪽으로 밀여 인두로 들어감 2. 인두에서 음식덩이 압력은 인두의 압력수용기를 자극하여 구심성 충격을 연수에 위치한 삼킴 중추(swallowing center)로 보냄 3. 삼킴 중추는 반사작용으로 근육을 적절한 순서로 활성화 시킴 4. 삼킴은 순차적으로 프로그램된 실무적 반사로 여러 개의 반응들이 특정한 시간적 순서에 따라 촉발됨 5. 일단 개시가 되고 나면 정지할 수 없음 □ 삼킴의 구인두 단계 동안 음식은 식도로 인도되며 잘못된 통로로 들어가는 것이 방지됨 √ 삼킴은 구인두 단계에서 음식물을 입에서 인두를 거쳐 식도로 이동시킴. 음식물이 입으로 되돌아 가거나 비강통로, 기관 등으로 들어가는 것을 방지(그림 14-7) ① 경구개에 대한 혀의 위치는 삼키는 과정에서 음식물이 입으로 되돌아 가는 것을 방지 ② 목젖은 인두로부터 비강 통로를 막음 ③ 후두를 올리고 후두개 또는 성대 주름의 폐쇄로 인하여 기관으로 음식물이 들어가는 것을 막음. 말은 코와 기관이 정밀하게 정열되어 있어 숨을 쉬면서 마실 수 있고 물은 호흡 연결부 좌우를 지남. 인간의 후두는 위치가 낮게 진화되어 있어 정밀한 발성에 필요한 얼굴 과 목의 근육조직이 더 많이 분포함(음식물이 기관으로 들어가지 쉬워 때로 폐색과 죽음에 이름) ④ 사람의 호흡 통로는 삼킬 때 일시적으로 닫히며 호흡이 억제됨 ⑤ 후두와 기관이 닫히면 인두의 근육이 수축하여 음식물을 식도로 밀음

사람에 있어서 삼킴작용의 구인두 단계

14.4 식도(esophagus) □ 식도는 근육성 관으로 양 끝이 괄약근으로 보호 1. 식도는 인두와 위 사이에 뻗어 있으며 곧은 근육질 관(그림 14-1, 14-3, 14-4). 반추동물과 개는 식도의 전체 근육이 횡문근이며 조류와 사람은 평활근임. 말과 고양이는 아래 1/3이 평활근 2. 식도는 양끝이 괄약근 밸브에 의해 보호 됨. 상부 식도 괄약근을 인두식도 괄약근, 하부 괄약근을 위식도 괄약근 임 □ 인두식도 괄약근은 장으로 공기의 유입을 막음 1. 식도 입구가 막혀있지 않으면 숨을 쉴 때 식도로 공기가 들어 갈 수 있음 2. 위로 공기의 유입을 막기 위해 인두식도 괄약근(음식을 삼키는 동안 반사적으로 열려 음식물이 식도로 들어가게 함)이 식도의 입구를 막음 3. 반추동물은 다른 밸브를 가지고 있음. 혹위의 가스는 약 65% CO2, 27% 메탄, 0.5% 산소, 0.2% 수소, 미량의 황화수소 등으로 구성. 이들 가스는 비강과 인두 사이 에 있는 코인두 괄약근의 닫힘에 의해 혹위에서 기관으로 전환됨. 대부분 호흡 활동 으로 공기로 배출되며 일부는 폐포 모세혈관으로 들어감(혹위에서 방향족 화합물이 이와 같은 과정으로 순환계에 들어가면 우유에서 맛이 생김. 예로 양파, 마늘, 파 등 의 섭취 시)

□ 위식도 괄약근은 위 내용물의 역류를 막음 위식도 괄약근은 위와 식도 사이의 장벽을 유지하기 위하여 수축되어 있으며 산성인 위내용물이 식도로 역류되는 것을 막음 □ 식도분비는 완전히 보호적 임 1. 대부분 척추동물에는 점액이 전 소화기관의 길이를 통하여 분비됨 2. 점액은 음식 통로에 윤활을 제공하여 음식물로 인해 손상되는 것을 줄여 줌 3. 점액은 위액 역류 시 위액의 산이나 효소로부터 식도벽을 보호 14. 5 모이주머니 □ 모이주머니는 식도의 변형된 구간으로 주된 저장 기관의 기능 1. 식도에서 튀어나온 모이주머니(crop)는 곤충(그림 14-3b)와 빈모류 지렁이, 조류

등(그림 14-4e)에서 발견 2. 주로 액체-먹이는 곤충에서 저장 기능을 하며 혈액 또는 화밀을 저장. 조류는 먹이를 저장하기 위하여 큰 모이주머니를 가짐 3. 비들기와 같은 일부 조류의 모이주머니의 상피세포는 prolactin 호르몬에 민감함

14.6 위 또는 중장 □ 중장은 음식물을 저장하고 침 이외의 소화를 시작 √ 중장 또는 위는 소화의 시작(침의 기여 이후)과 음식물의 저장에 기여 √ 많은 곤충의 중장은 앞쪽 2/3는 산성이고 뒤쪽 1/3은 염기성(곤충의 중장은 척추 동물의 위 만큼 산성이 아님) √ 많은 곤충은 주영양막이 음식물로부터 중장 상피를 분리하고 있으며 주영양막의 기능은 다음과 같이 추정 됨 ① 중장 상피세포들이 음식물에 의해 마멸되는 것을 방지 ② 음식물의 이동을 도움 ③ 병원체가 음식물로부터 곤충의 조직으로 이동하는 것을 억제 ④ 여과기로 작용하여 섭취한 독소로부터 중장세포를 보호 ⑤ 중장 내강을 외주영양 공간과 내주영양 공간으로 구획하여 분화된 소화 기능을 수행