Hormonas Funcin PrincipalAuxinas La auxina mejor conocida es el cido Indolactico. Determina el crecimiento de la planta y favorece la maduracin del fruto.

Giberelinas Determina el crecimiento excesivo del tallo. Induce la germinacin de la semilla.

cido Abscsico Propicia la cada de las hojas, detiene el crecimiento del tallo e inhibe la germinacin de la semilla.

Citocininas Incrementa el ritmo de crecimiento celular y transforma unas clulas vegetales en otras.

Etileno: Interviene en el desarrollo del sndrome de la triple respuesta, es una hormona de la abscisin casi universal, acelera la senescencia en tejidos vegetales y es responsable de la maduracin de frutos climatricos

Florgenos Determinan la floracin.

Traumatina Estimula la cicatrizacin de las heridas en la planta.

Auxinas

El compuesto natural que se acepta como auxina es el IAA, distribuido ampliamente por todo el reino vegetal. Junto a l, tambin se aceptan como auxinas naturales el cido fenilactico (detectado en tallos de tomate y girasol), algunos cloroindoles (en guisante) y, recientemente el cido indolbutrico.

En cuanto a las auxinas sintticas, las hay de naturaleza qumica muy diversa: cidos indlicos, cidos naftalnicos, clorofenoxicidos y derivados de los cidos benzoico y picolnico. Tienen, adems, inters las llamadas antiauxinas (como el cido p-clorofenoxi-isobu-trico) que, por su analoga estructural y carencia de efecto fisiolgico, pueden inhibir la accin de las auxinas

Efectos fisiolgicos

La respuesta a nivel celular, alargamiento o elongacin de las clulas inducido por auxinas, ha permitido proponer una hiptesis para el mecanismo de accin. Adems de esta accin sobre el crecimiento, las auxinas influyen de forma decisiva en procesos como la divisin celular del cambium, la diferenciacin vascular, la formacin de races adventicias, la dominancia apical y el desarrollo de frutos.

La aplicacin de una yema, o un bloque de agar con auxina, sobre la superficie de un callo (masa indiferenciada de clulas que se obtiene por cultivo in vitro de una pequea porcin de raz o tallo) estimula la formacin de traqueidas por diferenciacin de las clulas del callo.

En algunos casos los efectos de las auxinas parecen estar producidos por la presencia de un gradiente de concentracin entre distintas zonas de un rgano. Tal es el caso de las respuestas de crecimiento producidas por luz y gravedad (fototropismo y gravitropsimo) y de abscisin de las hojas.

En muchos casos el enraizamiento, es decir, la formacin de races adventicias en la base del esqueje, es un proceso espontneo, mientras que en especies recalcitrantes se ha comprobado que la aplicacin de AIA y auxinas sintticas como IBA y NAA estimula el enraizamiento. La formacin de races adventicias en esquejes es un proceso complejo que consta de, al menos, dos etapas: la formacin de primordios de raz a partir de ciertas clulas susceptibles y el crecimiento de las races. Ambas etapas requieren auxina, aunque las necesidades de cada una son diferentes y dependen de la especie.

En muchos rboles y arbustos la dominacia apical es dbil y la ramificacin abundante, lo que da una forma ms o menos esfrica a la parte area de la planta. Otras especies como girasol, cereales, etc. presentan una dominancia apical extrema que se traduce en una inhibicin del crecimiento de las yemas laterales y, por tanto, ausencia de tallos secundarios.

En especies donde se manifiesta la dominancia apical, la supresin de la yema principal permite el crecimiento de las yemas laterales, crecimiento que es inhibido cuando se aplica auxina al corte.

Los frutos partenocrpicos se caracterizan por la ausencia de semillas. La partenocarpia puede producirse de forma espontnea en algunas plantas (p. ej., en algunas variedades de uva y especies ctricas) cuyos ovarios contienen mayor concentracin de auxina que aquellas que precisan fertilizacin. La auxina es esencial para el crecimiento de los frutos lo que, en gran medida, se debe al alargamiento de sus clulas. En algunas especies se ha comprobado que la polinizacin es la seal que estimula la biosntesis de AIA en el ovario.Herbicidas tipo auxinicosDerivados clorofenoxi, el modelo de este grupo es el 2,4 D, que fue el primer herbicida orgnico selectivo usado, por su mayor efectividad sobre las dicotiledneas se usa preferentemente en cultivos de cereales y otras gramneas. Los efectos que producen estos herbicidas son mltiples: iniciacin de numerosos primordios radicales en los tallos, proliferacin celular, formacin de callos, aumento rpido de la sntesis de ADN, ARN, ATP y protenas, aumento inicial del ritmo respiratorio, aunque luego se observa una neta disminucin, epinastias de las hojas y tallos, etc.

Derivados del cido benzoicoEstos herbicidas formulados en la misma forma que el 2-4-D, producen efectos similares a ste. Son muy persistentes en la planta y en suelo y por ello resultan eficaces para el control de especies perennes con races profundas. Debido a su persistencia en el suelo, se suelen usar como herbicidas de pre-emergencia. Estimulan la respiracin y parecen afectar el trasporte de IAA. Ej. Dicamba, Amiben y TBA

Derivados del cido picolnicoEl herbicida Picloran (cido 4-amino-2,3,5-tricloropiclico) es una auxina, con una larga vida residual que lo hace ms efectivo en el tratamiento de especies leosas y con races gemferas, sin embargo ello lo hace peligroso cuando se lo usa en cultivos de cereales

Giberelinas

Efectos fisiolgicos

Las GAs producen o modulan durante el desarrollo de las plantas un amplio y variado abanico de respuestas. Estas respuestas afectan tanto a la regulacin del crecimiento vegetativo como al desarrollo reproductivo. Las GAs son los factores hormonales determinantes en el control de la elongacin del tallo, y en algunas plantas pueden causar la reversin de la fase de adulto a la fase juvenil.

Las GAs tambin modifican sustancialmente los procesos reproductivos de los vegetales, participando en el control de la induccin de la floracin, en el crecimiento y produccin de flores, y en el cuajado y desarrollo de los frutos. Las GAs, asimismo, sustituyen los requerimientos de luz o fri que precisan muchas semillas para germinar y, en los cereales, regulan la hidrlisis de las sustancias de reserva de las semillas.

El crecimiento del tallo en las plantas de da largo depende del fotoperodo. En condiciones de da corto, las especies con requerimiento absoluto de LD, como la espinaca desarrollan una roseta de hojas bsales que permanece en estado vegetativo indefinidamente El crecimiento del tallo, y la floracin que ocurre inmediatamente despus, solamente tiene lugar bajo condiciones de LD. Diversas lneas de estudio indican que la elongacin del tallo en estas plantas est mediatizada por el control fotoperidico del metabolismo de GasAs, la aplicacin de GAs en condiciones de fotoperodo no inductivas estimulan la elongacin del tallo, mientras que los inhibidores de la sntesis de GAs suprimen el crecimiento inducido en LD. Este efecto promotor de las condiciones de da largo en la elongacin del tallo se debe a un incremento endgeno de GAs activas. En las plantas de espinaca, por ejemplo, el LD incrementa los niveles de kaureno y el flujo biosinttico a travs de la ruta de sntesis. El LD tambin regula especficamente la expresin del gen 20-oxidasa, cuyos transcritos se incrementan en condiciones de da largo y se reducen en condiciones no inductivas. As, la actividad enzimtica responsable de la conversin de GA53 a GA2I) desaparece paulatinamente en la oscuridad y alcanza un nivel mximo constante en la luz. En SD, los niveles de GA fluctan cclicamente en un margen pequeo de valores, con mnimos al final de la fase de oscuridad. En Silene, el LD incrementa hasta 30 veces el contenido en GA, de los brotes apica-les en crecimiento. Esle incremento activa los procesos de divisin celular del meristemo subapical y provoca el desarrollo del tallo

El fotoperodo regula la elongacin del tallo y la floracin, la primera mediatizada por el metabolismo de GA y la floracin, por un mecanismo diferente. Despus de la induccin, las giberelinas s promueven diversos aspectos del desarrollo floral, como la identidad de los rganos del meristemo floral, el crecimiento de anteras y el desarrollo y la pigmentacin de la corola. En la mayora de leosas, las GAs se comportan como inhibidores de la floracin, mientras que solamente en las gimnospermas parecen desempear un papel inductor.

La regulacin del crecimiento de los frutos depende, en gran medida, de las hormonas sintetizadas en las semillas y, de forma particular, de las GAs. En muchas especies se ha demostrado que el nmero de frutos que cuajan e, incluso, su tamao individual se correlacionan con el nmero de semillas presentes. El efecto inductor de las GAs en el desarrollo del fruto parece relacionarse con su capacidad para estimular la movilizacin de asimilados y compuestos fotosintetizados hacia el fruto en desarrollo.

En los frutos con semillas, la ausencia de polinizacin y de semillas detiene el crecimiento del fruto y provoca su abscisin. En guisante, pera, fresa y tomate, por ejemplo, la aplicacin de GA, a frutos no polinizados sustituye el efecto de la polinizacin y de las semillas y estimula el desarrollo del fruto que, en este caso, es partenocrpico. Cuando la aplicacin se realiza antes de la polinizacin, tambin se puede inducir el crecimiento partenocrpico. Otras observaciones que relacionan las GAs con el desarrollo del fruto se han obtenido en los mutantes muy deficientes en giberelinas, que no producen frutos o lo hacen en menor escala. En su conjunto, estos ejemplos ilustran el hecho de que las GAs producidas en las semillas regulan el crecimiento del fruto.

En Arabidopsis y tambin en el guisante, se han presentado pruebas que sugieren que, adems de las GAs generadas en las semillas, el desarrollo de las silicuas y vainas precisa de las GAs de los tejidos maternos. En los frutos con semillas las GAs se suelen concentrar en las mismas y, por tanto, los frutos artificialmente emasculados contienen niveles bajos. Sin embargo, los frutos genticamente partenocrpicos contienen niveles normales, como en los ctricos.

La germinacin es un proceso regulado hormonalmente. En muchas especies, se han obtenido evidencias directas de que las GAs son necesarias durante la germinacin. Las GAs asimismo, sustituyen los requerimientos de luz o fro que precisan muchas semillas para germinar.

En los cereales, la movilizacin de reservas est coordinada por las GAs producidas en el embrin. La movilizacin sostiene el crecimiento de la plntula recin germinada hasta que sta es activa fotosintticamente.

El embrin de las semillas de los cereales es un tejido diploide que contiene un rgano especializado de absorcin, el escutelo. El endospermo, por otro lado, es un tejido de reserva triploide compuesto por el endospermo almidonso, formado por clulas que almacenan granos de almidn, y la capa de aleurona, constituida por unas pocas capas de clulas que contienen cuerpos proteicos y lipidcos Inmediatamente despus de la germinacin, la capa de aleurona libera en el endospermo enzimas hidrolticas responsables de la degradacin de las reservas.

Los azcares, aminocidos y dems compuestos solubles formados son absorbidos por el escutelo y transportados a los rganos en crecimiento para su sustento. La liberacin enzimtica depende de la presencia del embrin, que contiene GAs endgenas que son transportadas al endospermo y de aqu, a la capa de aleurona.

Compuestos antigiberelicos

Todos los inhibidores utilizados comercialmente son sintticos, y su accin qumica es la de bloquear la sntesis de giberelinas en los tejidos; con ello se reduce la cantidad de esas hormonas y se desequilibra el balance hormonal para que las clulas no se dividan ni se alarguen. En general su efecto es ms pronunciado hacia el crecimiento vegetativo, sin afectar el desarrollo de estructuras reproductivas o radiculares. Entre los inhibidores mas utilizados estn: Paclobutrazol, Uniconazol, Chlormequat, Mepiquat, Daminozide e Hidrazida maleica.Un inhibidor importante es Paclobutrazol (cultar) que es altamente efectivo y consistente en casi todas las especies en que se ha utilizado; por falta de estudios de residualidad en suelo qued restringido a la produccin de plantas ornamentales y de flores en Estados Unidos, pero su uso qued autorizado por Codex Alimentarium (FAO) para mltiples cultivos en otros pases. Una caracterstica importante de Paclobutrazol es que se puede utilizar aplicado al suelo o al follaje.

El Uniconazol es otro inhibidor del mismo grupo qumico que el Paclobutrazol, que se utiliza en ornamentales y flores.

Clormequat, (Cycocel ) es un producto de cuya accin es antigiberlica, pues tiene efectos contrarios a los del GA pero su accin no es bloquear o destruir al cido giberlico. Ha sido un compuesto inhibidor muy utilizado en cereales para dar ms rigidez a los tallos y con ello prevenir problemas de "acame", su aplicacin es foliar; ste material tambin es utilizado comercialmente en ornamentales y flores. Uno de los efectos tpicos del clormequat es dar a las plantas resistencia al estrs. Aun cuando induce tallos cortos y hojas ms pequeas, su efecto protector no radica en estos cambios morfolgicos sino en alguna accin fisiolgica.

La hidracida maleica es un inhibidor efectivo que se utiliza como producto antibrotante en papa, ajo y cebolla. La papatratada veinhibida labrotacin por un largo perodo. Esto ayuda al productor amantener mejor la papa bajo tierra debido a que no se brota, disminuyen las prdidas de produccin y no merma su calidad.

Aplicaciones comerciales

La giberelina disponible comercialmente es el cido giberlico o GA,, que se obtiene por fermentacin de los extractos del hongo Gibberella. Las aplicaciones de GAs se utilizan en la produccin de uva sin semillas y en la de manzanas, para aumentar el tamao y la calidad de las mismas, mientras que en los ctricos autoincompatibles incrementan el cuajado del fruto.

Las GAs se utilizan para estimular el desarrollo del tallo en la caa de azcar y en la alcachofa, y del pecolo en el apio.

El incremento y adelanto en la produccin de malta a partir de los granos de cebada tambin es una aplicacin comercial de estos compuestos. Las GAs se usan, asimismo, para romper la latencia de tubrculos de patata, o como inductores de la germinacin del arroz y de variedades enanas. En la mejora vegetal de gimnospermas, se utilizan para inducir floracin precoz y en calabaza, para incrementar la proporcin de flores masculinas.

Los inhibidores de la sntesis de GAs, o retardadores del desarrollo, como el paclobutrazol, se utilizan en floricultura para reducir el desarrollo de especies como crisantemos, mientras que en los cereales se pretende evitar el encamado y en las especies frutales, el crecimiento excesivo del rbol.

Aciggib es un fitorregulador simple que contiene Acido Giberlico que se emplea para estimular el crecimiento de hortalizas, ornamentales, forrajes, frutas, etc. En la vid, el cido giberlico aplicado en la poca de floracin, sobre los racimos, acta como aclarante qumico, reduciendo el nmero de flores entre el 20% y el 40%, dando como resultado racimos ms sueltos. Este tratamiento puede, eventualmente, mejorar tambin el tamao de los granos y provoca en ellos un cambio en su forma oval tpica a una forma ms cilndrica, posteriormente las aplicaciones con cido giberlico despus del cuajado, sern las que ms influyan sobre el tamao final de las de bayas.CitocininasExisten citocininas sintticas que ya empiezan a usarse en agricultura por s mismas, o mezcladas con otras hormonas. La ms utilizada es la benciladenina (BA) que se aplica sola o como fitorregulador comercial (Promaline) que es una mezcla de GA4, G A7 y BA.

Las citoquininas exgenas inducen un importante incremento en el tamao de las clulas de cotiledones y hojas de las plantas. El proceso se lleva a cabo exclusivamente por alargamiento celular. Las citoquininas tambin pueden modificar la forma de las hojas en plantas intactas, aunque esta accin parece depender de una interaccin con las giberelinas.

Las citoquininas exgenas pueden sustituir los requerimientos luminosos (o interactuar con ellos) de una serie de procesos fisiolgicos tan variados como la germinacin de semillas sensibles a la luz, la sntesis de pigmentos o el desarrollo de los cloroplastos.

Las citoquininas exgenas exhiben complejas interacciones con la luz durante el desarrollo de los cloroplastos. En particular, estimulan la sntesis de algunos de los constituyentes de los cloroplastos durante la transformacin de los etioplastos en cloroplastos, un proceso absolutamente dependiente de la luz.

Donde se producenSe considera, que las citoquininas son sintetizadas, mayoritariamente en las zonas meristemticas de las races. Tal hecho, sin embargo, no excluye la participacin de los rganos areos, especialmente los tejidos meristemticos, en el proceso de biosntesis de estas hormonas.

Durante la fase reproductora, tambin aparecen otros centros de produccin importante de citoquininas, principalmente, el endospermo (durante el desarrollo de las semillas) o el eje embrionario, que se convierte en el centro de produccin y de distribucin de citoquininas cuando se inicia la germinacin de las semillas.

Debe considerarse que las citoquininas aplicadas exgenamente son compuestos bastante inmviles, que ejercen efectos muy localizados (normalmente slo actan en el rgano, o incluso la zona del rgano, en que fueron aplicadas)

De hecho, existe una buena correlacin entre los cambios en el contenido de citoquininas del fluido xilemtico y una serie de procesos del desarrollo que estn bajo el control de citoquininas (senescencia foliar, rebrote de yemas axilares, etc.).

Adems, la aplicacin de citoquininas exgenas a plntulas desprovistas de races retrasa la senescencia foliar.

Aplicaciones comerciales de las citoquininas

Las citoquininas tienen una gran importancia econmica. La industria de la micropropagacin est basada en la habilidad de las citoquininas, solas o en combinacin con las auxlnas, para promover el rebrote de las yemas axilares y la neoformacin de tallos adventicios.

La capacidad de las citoquininas para reducir la dominancia apical tambin es la base de su empleo en una serie de preparados comerciales que incrementan la ramificacin de plantas con inters frutcola (manzano) u ornamental (claveles o rosales). En este caso, se emplean, principalmente, preparados basados en BA o en citoquininas sintticas. En combinacin con giberelinas, la citoquininas tambin se utilizan para controlar la forma y el tamao de los frutos de algunas variedades de manzano.

El reciente descubrimiento de citoquininas aromticas sintticas que inhiben selectivamente el ciclo celular en plantas y animales abre grandes posibilidades para la bsqueda de nuevos agentes con actividad anticancergena.

cido abscisico (ABA)

El cido abscsico (ABA) es un regulador esencial del crecimiento de las plantas que se encuentra en pequeas cantidades en todos los tejidos vegetales. Tambin puede estar presente en algunos musgos, algas verdes, cianobacterias y varios hongos fitopatgenos.Funciones fisiolgicas El ABA presenta efectos fisiolgicos que parecen estar implicados en respuestas al estrs y en procesos del desarrollo.

Una de las respuestas caractersticas en las plantas superiores frente al estrs hdrico es el incremento en el contenido de ABA. La funcin del ABA protegiendo las plantas frente a este estrs es doble: reduce la transpiracin e induce la sntesis de protenas que favorecen la resistencia a la desecacin.

En 1969 se comprob que el contenido de ABA en hojas de trigo aumenta unas 40 veces durante la primera hora de marchitamiento. Posteriormente, se ha demostrado que la aplicacin de ABA a hojas de distintas especies origina el cierre de los estomas y que stos permanecen cerrados, tanto en luz como en oscuridad, durante varios das dependiendo, probablemente, del tiempo necesario para metabolizar el ABA.

El ABA induce el cierre de los estomas inhibiendo una H-ATPasa de la membrana plasmtica de las clulas guarda. Esta enzima transfiere protones fuera de las clulas guarda y favorece la entrada y acumulacin rpida de K+, lo que fomenta la entrada de agua y la apertura de los estornas. Sin embargo, cuando el ABA acta en la superficie exterior de la membrana plasmtica de las clulas guarda, se invierte este proceso de forma que cesa el flujo de K al interior, se reduce la turgencia y, finalmente, se cierran los estomas.

El ABA puede sintetizarse en las clulas guarda o puede ser el resultado de la redistribucin del ABA dentro de la hoja en respuesta al estrs hdrico. En clulas aisladas, se ha comprobado que el contenido de ABA puede incrementarse hasta 20 veces en las clulas guarda como consecuencia de un estrs hdrico. Debido a que las clulas guarda no estn conectadas con sus clulas vecinas mediante plasmodesmos, el ABA llega a ellas va apoplasto.

Esta hormona tambin incrementa en las races y en las hojas, separadas o no de la planta en respuesta al dficit hdrico. Del mismo modo, se ha comprobado que el ABA formado en las races se transporta a travs del xilema a las hojas, donde ocasiona el cierre de los estomas, aunque no se haya producido ningn cambio en el estado hdrico de las hojas. As, el aporte de ABA de las races, que proviene fundamentalmente de los pices radiculares, sirve como una seal mediante la cual las plantas regulan su estado hdrico en los suelos secos para adaptar su funcionamiento antes de que el estrs sea ms intenso.

El ABA se incrementa, adems de en respuesta al estrs hdrico, en respuesta a otros estreses como las lesiones, el estrs salino y el trmico. Por otra parte, la aplicacin de ABA puede mejorar la adaptacin de las plantas frente a estos estreses. Todos ellos, a su vez pueden causar deshidratacin o deficiencia de agua, que podra ser la seal comn que indujera la trascripcin de los genes responsables de la sntesis de la hormona

Los estudios realizados comparando los cambios en los niveles endgenos de la hormona con la acumulacin de genes inducidos por sta y la utilizacin de mutantes deficientes han demostrado que el ABA regula la expresin de genes que confieren proteccin frente a la deshidratacin. Sin embargo, el ABA no es el nico regulador implicado en la respuesta al estrs hdrico, ya que muchos de los cambios inducidos por la sequa no se inducen aplicando exgenamente ABA

Como consecuencia del estrs salino, el ABA se incrementa especialmente en las races. Tanto en clulas de tabaco como en la planta entera se ha comprobado que la salinidad induce la formacin de varias protenas y, en especial, una de bajo peso molecular denominada 'osmotina', que puede ser inducida a su vez por el ABA. Sin embargo, en este caso, para que se mantenga la sntesis de osmotina es necesaria la presencia de sal.

En cultivos celulares de arroz se ha demostrado, que el ABA o la sal inducen genes que codifican protenas LEA (late enibryogenesis-abundant), muy abundantes al final de la embriognesis, a travs de rutas separadas. Por tanto, el ABA parece no ser el nico mecanismo de respuesta frente al estrs salino.

En respuesta a las lesiones o heridas mecnicas, los niveles de ABA aumentan 5 veces en tomate y patata, incluso en aquellos tejidos que no han sido lesionados. Es decir, el incremento en ABA en respuesta a la herida es sistmico., sin embargo se requieren otros factores adicionales al ABA en respuesta a las lesiones. El cido jasmnico induce algunos genes que tambin se expresan por ABA, incluyendo los pin2, lo que indica que las rutas de estos dos reguladores del crecimiento pueden interactuar modulando elementos comunes en respuesta a la herida.

El desarrollo embrionario despus de la polinizacin ha sido uno de los procesos en los que ms se ha estudiado el papel del ABA. Este proceso se puede dividir en tres etapas: 1) mitosis y diferenciacin celular; 2) expansin celular y acumulacin de reservas (protenas, grasas, almidn), y 3) maduracin, proceso en el que las semillas se secan y pasan a un estado de dormicin,

Una cuestin interesante es por qu los embriones no presentan viviparismo, es decir, por qu no germinan o pueden no germinar precozmente en frutos hmedos en la planta madre, antes de que empiecen a secarse y madurar. Aunque existen varios mecanismos de latencia en las semillas, distintos enfoques experimentales han puesto de manifiesto que el ABA desempea un papel importante en este proceso:

1) Correlacin entre las concentraciones bajas de ABA y la germinacin precoz en cultivos de embriones; 2) El ABA exgeno impide la germinacin de embriones inmaduros de varias especies cuando se cultivan in vitro;3) cuanto ms altos son los niveles de ABA endgenos, mayores la sensibilidad al ABA, y 4) Mutantes deficientes en ABA presentan una fase de latencia ms corta o germinan, incluso, cuando se encuentran en el fruto.

Adems, la aplicacin de un inhibidor de la biosntesis del ABA (fluoridona) a semillas en desarrollo previene la latencia del embrin. Estos experimentos ponen de manifiesto que los niveles endgenos de ABA que aumentan al final de la embriognesis estn claramente relacionados con la iniciacin del proceso de maduracin y con la inhibicin de la germinacin precoz

El ABA tambin reprime la expresin de numerosos genes especficos de la germinacin. Adems de prevenir la germinacin d las semillas, el ABA exgeno puede originar o acelerarla formacin de grupos especiales de protenas de reserva de la semilla en cultivos de embriones que, en condiciones normales, no pueden sintetizarlas, o lo hacen ms lentamente.

Este hecho indica que el incremento normal en los niveles de ABA al principio y durante la etapa media del desarrollo de la semilla controla la acumulacin de dichas protenas de reserva. El efecto osmtico es tambin un factor importante en la latencia y el depsito de reservas en la semilla, aunque no est directamente mediado por el aumento de ABA.

Otra funcin propuesta para el ABA en la embriognesis es la regulacin de la sntesis de protenas implicadas en la tolerancia a la desecacin. En los estadios medios y avanzados del desarrollo de la semilla se acumulan mRNA que codifican protenas LEA, muy abundantes en tales estadios. Esas protenas contienen escasos residuos hidrfobos y desempean una funcin protectora frente a los daos que se producen en el citoplasma

La respuesta ms comn de las clulas al ABA es la inhibicin del crecimiento. La dormicin o latencia de hojas y yemas se ha relacionado con la acumulacin de ABA que tiene lugar durante los das cortos. Este proceso puede inducirse, adems, aplicando exgenamente la hormona. El efecto de la hormona parece estar relacionado directamente con la inhibicin del desarrollo, ya que no induce otras caractersticas relacionadas con la latencia de las yemas. Este efecto del ABA no parece ser universal, ya que no ocurre en todas las especies, probablemente debido a que otros compuestos, especialmente las giberelinas, podran actuar contrarrestando la accin del ABA en este proceso. El ABA tiene efectos diferentes sobre el crecimiento del tallo y la raz. El dficit hdrico moderado incrementa la elongacin de la raz, mientras que cuando la sequa es fuerte, la inhibe. La inhibicin del crecimiento del tallo es consecuencia del efecto del ABA sobre la extensibilidad de la pared celular.

Existen pruebas que indican que el etileno es la hormona responsable de la induccin de las enzimas implicadas en la degradacin de la lmina media y la pared celular y, consecuentemente, en la abscisin. Sin embargo, parece que el ABA ejerce un papel estimulador a travs de la induccin de la sntesis de etileno. Ya que la abscisin es un proceso que acompaa a muchas condiciones de estrs, el ABA podra actuar corno una seal de conexin entre la percepcin de la situacin de estrs y la iniciacin de la abscisin a travs del etileno Etileno Compuestos antietilenoCiertos compuestos reducen la actividad fisiolgica celular y con ello retardan la accin del etileno; el bixido de carbono es uno de ellos y se ha utilizado como estrategia en el almacenamiento postcosecha de algunos productos hortcolas (atmsfera controlada). Tambin hay inhibidores de la accin del etileno, que acta por combinarse con el receptor de la hormona y reduce la capacidad de la clula para responder al etileno; el nitrato de planta es uno de sos compuestos.Por otra parte, hay compuestos que al aplicarse a las plantas pueden bloquear la sntesis de etileno, y con ello reducir o retrasar la expresin de sntomas etileno pero sin reactivar la actividad fisiolgica del tejido tratado.

An cuando no son inhibidores de la formacin o accin del etileno, las citocininas pueden retrasar la expresin de algunos de los sntomas propios del etileno y en particular el relacionado con el envejecimiento general de la planta.

Hormonas en:

Senescencia. La senescencia o envejecimiento de tejidos es el conjunto de varios procesos degradativos de los tejidos, donde el etileno dispara la accin de enzimas que descomponen clorofila, pared celular, etc. y que se refleja como amarillamiento, flacidez, etc.

La senescencia ocurre en todos los rganos (hoja, fruto, raz), y puede ser simultanea a toda la planta (cereales a cosecha), o solo parte de ella (hojas en rboles como durazno en otoo). Cultivos hortcolas como pimiento, tomate, etc. muestran senescencia despus de varias cosechas, o sea hay un envejecimiento de la planta que se refleja en menos capacidad de crecimiento y produccin.

Se ha comprobado que las cinco hormonas clsicas as como el cido jasmnico estn involucrados en alguna u otra situacin de senescencia. Como indicacin general, se puede decir que mientras las auxinas, citoquininas y giberelinas inhiben la senescencia, el cido abscisico y el etileno la promueven. Entre las seales ambientales, se encuentran los diferentes tipos de estrs, tales como:

Las altas temperaturas,

La sequa,

El estrs oxidativo,

La deficiencia de nutrientes,

La infeccin por patgenos,

El dao mecnico y

El exceso de sombra

Al igual que ocurre durante la senescencia de las hojas, el inicio y el desarrollo de la senescencia en las flores depende en muchos casos de la hormona etileno. Tales flores se clasifican como climatricas en contraposicin a las de otras especies donde el etileno no participa en dicho proceso, que son las no climatricas. Entre las primeras se encuentra especies bien estudiadas como el clavel y la rosa, y entre las segundas se encuentran el ciclamen y la azucena de un da.

Maduracin de frutos. El etileno es la hormona crtica para iniciar la maduracin de muchos frutos, en particular a aquellos que tienen un aumento de respiracin (climatricos). En la maduracin de frutos ocurren cambios significativos como prdida y aparicin de color, prdida de firmeza, aumento de azcares y disminucin de cidos (o un equilibrio entre ellos), y en algunos casos separacin del fruto de la planta.

Las poliaminas parecen inhibir o retrasar la mayora de procesos metablicos asociados con la senescencia de los tejidos (degradacin de clorofila, de cidos nucleicos y protelisis) en un gran nmero de especies. Durante la senescencia de hojas, se han encontrado correlaciones que sugieren que las poliaminas estn implicadas en la regulacin de este proceso. Adems, durante la maduracin de diversos frutos climatricos, los niveles de poliaminas suelen ser bajos; pero, en variedades de maduracin tarda, son ms elevados.

En la abscisin foliar interbienen hormonas como la auxina que actua como un inividor de este proseso y el etileno q actua como un inductor de este proseso.

Fitorreguladores no hormonalesEn aos recientes se han sintetizado molculas que tienen gran actividad biolgica, algunas de las cuales tienen parecido estructural, y probablemente funcional, con coenzimas; en otros casos, sin embargo, no hay parecido a ninguna molcula natural hasta donde se sabe, pero por alguna razn son activas en el metabolismo.

Folcistena. La folcistena tiene una accin en parte similar a las coenzimas respiratorias puesto que es un derivado cclico de la cistena, aminocido que forma parte de las enzimas deshidrogenasas, y permite la oxidacin del sustrato respiratorio gracias al grupo SH que lleva. La folcistena libera lentamente dicho grupo y propicia el metabolismo energtico. Se dice que tambin aumenta el contenido de auxina. Se vende bajo el nombre comercial de Agrostim

Otros fitorreguladores no hormonales. Existen otros fitorreguladores no hormonales cuya accin fisiolgica se desconoce, pero cuyos efectos reguladores se han comprobado. Entre ellos se cuenta:

El cloruro de mepiquat, se emplea para disminuir la cada de la flor en el algodn. El glifosine se ha utilizado para aumentar el contenido de sacarosa en caa de azcar. Daminozide, que determina plantas de tallos cortos y floracin profusa, utilizado en floricultura comercial.Cianamida de hidrgeno. La Cianamida de Hidrgeno es un regulador del crecimiento que modifica el perodo de dormancia invernal, favoreciendo la brotacin de las yemas en la vid. El uso de la cianamida de hidrgeno H2 CN2, sobre las yemas durante el reposo, conduce a una brotacin ms precoz y uniforme, y puede inducir adelanto de cosecha. Adems del aumento del nmero de yemas que brotan, en las variedades sin semillas, es muy importante la uniformidad de la brotacin, ya que ello va a favorecer el efecto de los posteriores tratamientos con cido giberlico, al encontrarse un mayor nmero de racimos en el mismo estado fenolgico. La Cianamida de Hidrgeno es un producto muy txico y castico, debindose tener cuidado durante la aplicacin, y evitando el contacto con la piel.

Manejo fisiotcnico del crecimiento

rboles frutales. En la dcada de los 80 aparecieron trabajos qu muestran que el empleo de daminozide a 1500 ppm en manzano y de Dikegulac a 1000 ppm en nogal controla el crecimiento de las ramas con beneficio en la produccin de fruto. Tambin se ha confirmado que el uso de altas dosis de daminozide en huertos de manzano, aument el nmero de races y redujo el dimetro y el nmero de brotes laterales; el tratamiento con daminozide no afect la cantidad de races pero indujo un desarrollo radical ms superficial.

Existen informes contradictorios sobre los efectos del daminozide en la nutricin mineral del manzano pues se dice que stos aparentemente varan con la edad del rbol, tiempo de aplicacin y otros factores ambientales.

Recientemente han aparecido otros productos reductores del crecimiento en duraznero, cerezo, ctricos y manzano como el MyB 25-105 y el PP-333 aplicados de 500 a 1500 ppm; estos productos se aplican por lo general a las dos semanas de haber brotado las yemas florales y la reduccin del crecimiento vegetativo se acompaa, en la mayora de los casos, de un aumento en el cuajado del fruto lo mismo que una notable reduccin en el fenmeno de alternancia o bina (produccin un ao s y otro no).

Otros cultivos. En tabaco la emisin de flores es indeseable para la calidad de la hoja, as como la emisin de brotes laterales (chupones) que sigue al corte de la inflorescencia (capa). Algunas auxinas han mostrado cierto efecto inhibidor de las yemas laterales, el producto estndar para este fin es la MH pero se han suscitado problemas de tipo sanitario y de contaminacin por la presencia de residuos en el tabaco procesado.

El paclobutrazol ha tenido tambin buenos efectos en mandarina en condiciones tropicales, acortando la longitud de tallos y ramas sin que descienda el nmero de hojas y, en general, aumentando el rendimiento kilogramo de fruto/rbol

En papa la aplicacin de daminozide a 2000 ppm, justo antes de la formacin de las flores, determina plantas ms compactas y con mayor nmero de tubrculos. Por el contrario, en algunos cultivos puede ser deseable inducir un gran desarrollo vegetativo, como en los cultivos forrajeros; la aplicacin de GA3 a 0.5 y 5.0 mM en girasol cultivado increment 10 veces la longitud del primer entrenudo.

En gramneas como trigo, centeno, etc. puede ser ventajoso tener cultivares enanos o provocar el enanismo (mayor densidad, ms fertilizacin sin problemas de acame por crecimiento excesivo, etc.). En triticale sp, tanto clormequat como etefn, ambos a 1.6 kg/ha. aplicados al principio del alargamiento de los entrenudos (encae), redujeron la altura sin alterar el nmero de espigas o produccin de grano.

Para mantener en buenas condiciones el csped de los campos de golf, canchas deportivas y jardines se puede aplicar un inhibidor o retardador del crecimiento del grupo de las morfactinas: el clorflurenol que aplicado en primavera o poco despus de cortar el csped retarda el crecimiento durante meses.

Manejos fisiolgicos

AnilladoEl anillado, o incisin anular; es una prctica que consiste en la remocin de una porcin de corteza, sin alcanzar el cambium y vasos leosos (madera) que ocasiona una obstruccin temporal del flujo descendente de fotoasimilados, proporcionando la acumulacin de varios metabolitos encima de esta regin.

El cido indolactico (AIA), producido principalmente en los pices de los brotes y hojas jvenes es transportado basipetalmente por un mecanismo polar a travs del floema, despus del anillado, se acumula encima del anillo donde la corteza es retirada.

Este aumento de circulacin de hidratos de carbono por encima de la zona de incisin condiciona a que se produzca una induccin de diferenciacin de las yemas de flores.

Adems, la sacarosa, tambin producido por las hojas y transportado por el floema, se acumula arriba del anillo y puede estar asociado al nmero de races producido.Mientras dura la interrupcin, los rganos situados por encima de la incisin estn sobrealimentados, perdurando esta sobrealimentacin, aunque en menor grado, bastante tiempo despus. El efecto de la incisin anular vara, segn el estado fenolgico en que se encuentra la planta en el momento de hacerla, pudiendo ser efectuada antes de floracin, despus del cuajado y en el envero.

El anillado entonces promueve:

Aumento de la diferenciacin de yemas florales.

Aceleracin de la floracin.

Aumento de la fructificacin.

Mayor crecimiento de los frutos en formacin, incrementando sus probabilidades de llegar al final de la cosecha.

Aumento del tamao de fruto.

El anillado se realiza en rboles normales, es decir que no presentan deficiencias debidas a enfermedades o plagas, ni deficiencias nutricionales.Deben seguirse los siguientes pasos:

Seleccin de rboles.

Determinacin de la poca de incisin anular segn zona y variedad.

Corte de las ramas con herramientas adecuadas y sin exagerar la profundidad.

La cicatrizacin depende de las condiciones ambientales, los anillados de otoo cicatrizan ms rpido que los invernales por la mayor temperatura en aquel perodo.

Una vez terminado el anillado se ata y apuntala la rama para evitar las posibles roturas, ya que aquella no terminar totalmente la cicatrizacin en el perodo de gran produccin y tendr que soportar un peso mayor que el corriente.

En las plantas dbiles o con excesiva carga no debe practicarse el anillado; en las primeras, porque la planta podra debilitarse todava ms y en casos extremos llegar a morir; y en las segundas, porque el efecto del anillado sobre el aumento de tamao de las bayas apenas se notara Despus de hacer la incisin anular es necesario regar y mantener el suelo hmedo hasta que la herida provocada por el anillo haya cicatrizado

En la vid, puede practicarse en el tronco (recomendada en forma semianular), en los brazos y en los sarmientos (forma anular), y tambin en los mismos pmpanos fructferos, por debajo del fruto., en el tronco se aconseja la ejecucin de una incisin parcial ya a que si la incisin se realiza de forma errnea o exagerada, puede originar la muerte de la cepa. Poco antes de la floracin, la incisin anular origina, sobre todo, un aumento del porcentaje de cuajado. Para favorecer el cuaje se opera de 5 a 7 das antes de florecer, aunque su efecto tambin afecta algo al engorde del grano, En muchos casos, dado el aumento de cuajado que produce la incisin, es necesario acompaar esta operacin con un aclareo.

Efectuando la incisin despus del cuaje se incrementa el tamao de las bayas, aunque se produce un ligero retraso en la maduracin.De los tres momentos citados, cuando ms se emplea el anillado es despus del cuaje, cuando los granos, con 4-5 mm de dimetro, se encuentran en el perodo de rpido crecimiento En el envero. En el envero, la incisin anular favorece la coloracin y el contenido en azucares de las bayas, y por lo tanto, la maduracin.

En durazno, Se realiza luego del raleo de frutos provocando un incremento en la capacidad de crecimiento del fruto. Posteriormente, esto da lugar a una reduccin competitiva del desarrollo vegetativo y, finalmente, a frutos de mayor tamao y mejor coloracin.El anillado es un tcnica para evitar la alternancia productiva en algunas variedades de palto que la presentan, tales como: Fuerte, Booth 7 y Booth 8,

Raleo de flores y frutosEl raleo consiste en la remocin parcial de flores o frutos en los estados iniciales de desarrollo en rboles demasiado cargados es una prctica normal, necesaria y de suma importancia en huertos destinados a produccin de frutos de calidad, ya que bajo ptimas condiciones el rbol cuajar un gran nmero de frutos que no sern de un tamao y calidad comercial. En paltosSe realiza para atenuar o corregir los problemas de alternancia productiva. Se ralean flores y frutos para permitir una produccin adecuada que no supere la capacidad de alimentacin que puede dar la planta. El aclareo de flores se practica en plena floracin y el raleo de frutos resulta prctico y eficiente cuando restos tienen un tamao de pocos centmetros, es decir despus del raleo natural del palto.

En los rboles jvenes en formacin es recomendable el raleo total de flores y frutos para posibilitar el mayor crecimiento vegetativo. En rboles adultos esta prctica debe ser realizada cuidadosamente y por medio de un riguroso estudio del comportamiento de variedades de cada zona.El raleo de flores se realiza mediante aplicacin de qumicos hormonales. El raleo de frutos puede efectuarse en forma manual o con qumicos. Algunos productos utilizados en frutales incluso en palto son: DNC (Dinitroortocresol), ANA, Ethrel, etc.

En manzanosDado que la induccin floral se produce muy temprano, el raleo debe ser realizado dentro de los 40 das siguientes a plena floracin, para que sea estimulada la floracin del ao siguiente. De acuerdo a lo anterior, se plante que el raleo debe efectuarse lo antes posible para obtener los beneficios de aumento de tamao y control del aerismo, adems de un aumento de la productividad de los rboles, ya que es posible dejar mayor cantidad de fruta que alcanzar un tamao adecuado.

El raleo tiene una fuerte influencia en la rentabilidad del huerto, debido a su efecto sobre el tamao del fruto y el volumen de produccin. El tamao determina el precio, que junto al volumen de produccin, son los componentes del ingreso total del huerto. Adems de los objetivos de aumentar el calibre de los frutos y el nmero de yemas florales para la prxima temporada, tambin se busca obtener fruta uniforme y de buena calidad en cuanto a color y contenido de azcar .

El raleo de frutos en manzano se realiza por medio de productos qumicos de accin custica u hormonal, que impiden la cuaja y/o aumentan la abscisin de los frutos recin formados. Al respecto, principal objetivo del raleo qumico es favorecer la floracin del ao siguiente. Los raleadores qumicos ms utilizados en el raleo de frutos de manzanoson Carbaril y cido naftaln actico (ANA). En cuanto a su modo de accin, se concentran en los haces vasculares del fruto, impidiendo el movimiento de los componentes esenciales de su crecimiento.

Por otro lado se plantea que la proposicin ms aceptable es la estimulacin de competencia entre rganos, tanto en el caso de carbaril como de ANA, y especficamente en el caso de este ltimo, a travs de la estimulacin de crecimiento y actividad consumidora en tejidos vegetativos, lo que deriva en abscisin. El ANA induce, adems, produccin de etileno en hojas y frutos nuevos, el cual sera traslocado hasta los frutos provocando la abscisin. El carbaril es efectivo al aplicarlo entre los 10 y 21 das despus de plena floracin, o cuando los frutos estn entre 3 y 20 mm de dimetro.

Por su parte, el ANA es usado en manzanas y peras, tanto en forma individual como en aplicaciones conjuntas con otros raleadores . Su efectividad es entre 14 y 21 das despus de la cada de ptalos aunque tambin producto es activo en estados menos avanzados de desarrollo, entre botn rosado y cada de ptalos.

La mezclas de productos resultan ms eficaces que los productos aplicados solos no existiendo mucha diferencia al aplicarlos ya sea en cada de ptalos, 10 das despus, o en aplicaciones separadas, ANA en botn rosado y carbaril 10 das despus de plena floracin. El estrs provocado por un raleador aplicado en flor hace que el efecto de un raleador en postfloracin sea mayor.La variedad Braeburn se considera una variedad fcil de ralear qumicamente, ya sea con carbaril o ANA, desconocindose para las condiciones locales el efecto de estos productos, ya sea aplicados solos o como una combinacin de ellos. Este trabajo tiene como objetivo evaluar el efecto raleador de frutos de carbaril y cido naftaln actico (ANA) aplicados en diferentes concentraciones y pocas de aplicacin en manzanos var. Braeburn.PodaLa poda puede definirse como una prctica de cultivo que consiste en el corte racional de algunos rganos de la planta buscando un fin determinado. Su aplicacin a la parte area, que es la ms general e importante, tiene como principal objetivo regular y orientar el crecimiento en funcin de la produccin. Es decir que a travs de la poda se trata de conseguir un equilibrio fisiolgico que permita un crecimiento controlado de la parte vegetativa y, al mismo tiempo, una produccin uniforme y abundante.La poda de los rboles frutales es, generalmente, una drstica operacin que influencia, directa o indirectamente, muchos procesos fisiolgicos. Cuidadosas investigaciones parecen sugerir que los efectos de la poda son el resultado de un perfecto funcionamiento del sistema de comunicaciones dentro del rbol. Por ejemplo, si el pice de un brote es cortado, la parte restante del rbol es informada que el rgano faltante debe de ser reconstituido a fin de restaurar el balance entre sus diferentes partes. Probablemente las hormonas promotoras del crecimiento juegan un rol bastante importante en este sistema de comunicacin a travs de diversos mecanismos, uno de los cuales sera el control de la manifestacin o represin de ciertos genes.Cuando el pice de un brote es removido, las yemas laterales son estimuladas a brotar, se induce la ramificacin, se incrementa la fotosntesis de hojas basales y se altera la distribucin de la materia seca, de manera que el rbol pueda reconstruir rpidamente la parte faltante. Al mismo tiempo otros procesos ms distantes parecen estar subordinados al proceso del nuevo crecimiento. As por ejemplo, decrece el ritmo de crecimiento del tronco y de nuevas races, puesto que los metabolitos y nutrientes minerales son directamente derivados a la reconstruccin del brote. A la vez, se desarrolla un sistema de transporte al nuevo meristema en crecimiento, y se interrumpe la formacin de yemas florales, pues la reproduccin se subordina a la actividad vegetativa.Los efectos de la poda sobre el crecimiento de los brotes, dependen, en parte, del tipo de corte aplicado y la poca de la poda. La terminologa anglosajona es bastante precisa para referirse a los diferentes tipos de poda que es posible aplicar a los frutales, en relacin a la porcin y clase de ramas que se corten. As, para indicar al acortamiento de brotes que crecieron la campaa anterior utilizan los trminos tipping o heading ( cuando la poda se hace en verano se la llama pinching), el acortamiento de ramas es llamado heading o stubbing, y a la eliminacin de brotes o ramas la denominan thinning

Bulbificacin

Es la fase del desarrollo de la planta en que se forma el bulbo. El comienzo de la bulbificacin se produce cuando se alcanzan unas condiciones determinadas de temperatura, humedad y fotoperiodo, aplicando tcnicas de cultivo convencionales, definidas para cada variedad y ecotipo en un rea geogrfica determinada.

Puede modificarse sometiendo la semilla a condiciones especiales de temperatura o fotoperiodo.

La temperatura es otro factor que influye en la formacin del bulbo. Los niveles de 25 a 30 C aceleran este proceso, si el fotoperodo es el apropiado; en cambio se produce un retraso progresivo a medida que baja la temperatura.

Cada cultivar requiere un desarrollo mnimo de la planta para reaccionar a los estmulos ambientales para la formacin del bulbo. La formacin del bulbo es un proceso controlado por el sistema del fotocromo, que es acelerado por la luz infrarroja y azul; mientras que es suprimido por la luz roja. Los altos niveles de nitrgeno y de riego retrasan la maduracin del bulbo.

Las clulas diana de las giberelinas son las clulas aleuronares a las que accede esta fitohormona procedente del embrin. En la capa de aleurona, las GAs inducen la sntesis y posterior secrecin hacia el endospermo de la a-amilasa para iniciar la degradacin del almidn. La a-amilasa constituye aproximadamente el 70 % de las protenas aleuronares y su mRNA el 15 % de los mensajeros presentes.

Ciclos fenolgicos en plantas de inters en agricultura

Introduccin El estudio de los eventos peridicos naturales involucrados en la vida de las plantas se denomina fenologa palabra que deriva del griego phaino que significa manifestar, y logos tratado. Es el estudio de los fenmenos biolgicos acomodados a cierto ritmo peridico como la brotacin, la maduracin de los frutos y otros. El ciclo biolgico cambia con el genotipo y con los factores del clima, esto quiere decir, que las plantas del mismo genotipo sembradas bajo diferentes condiciones climticas pueden presentar diferentes estados de desarrollo despus de transcurrido el mismo tiempo cronolgico.

Aplicacin de la fenologa en especies frutcolasDentro de la agricultura, la fenologa tiene su mxima aplicacin en el estudio de las plantas perennes y particularmente en los rboles forestales y frutales, ya que las etapas fonolgicas de los cultivos anuales estn supeditadas a las diferentes fechas de siembra y por que su ciclo de cultivo se limita a un tiempo menor de 10 meses, y por otra parte, al hecho de que los rboles frutales son plantas plurianuales y por tanto sometidas a la influencia de los factores del medio ambiente por ms tiempo, de tal manera que los daos o alteraciones causados a estos actan en ellos durante aos.

Se consideran rboles frutales al conjunto de especies cultivadas para la obtencin de frutos; generalmente estas especies son rboles o arbustos, sin embargo, de acuerdo a la influencia climtica y a las necesidades de cultivo su forma puede variar dentro del rango arbol-arbusto. En los frutales se incluyen especies de zonas templadas, tropicales, ridas y de transicin as como algunas frutillas como son: frambuesa, zarzamora etc.

Ciclo vegetativo del cultivo De acuerdo a la variacin de la temperatura el crecimiento y desarrollo de los frutales presentan 2 periodos anuales de vegetacin: uno llamado periodo invernal y otro denominado periodo de actividad vegetativa.

Periodo de descanso invernal: Se ha demostrado que la mayor parte de los frutales y en especial los caducifolios requieren de un periodo anual de descanso. Este periodo coincide en los perenifolios con la poca de secas y en los de hoja caduca con el del otoo y la poca invernal; el rbol no muestra actividad vegetativa aparente y tampoco hay crecimiento ni floracin a pesar de que las condiciones ambientales sean favorables

Periodo de actividad vegetativa: Es el lapso de tiempo comprendido entre los primeros sntomas apreciables de actividad, a fines del invierno y principios de primavera y el termino de la misma a finales del otoo. Este periodo se caracteriza porque el rbol realiza intensamente todos los procesos fisiolgicos, lo cual implica el desarrollo vegetativo de brotes, ramas, engrosamiento de ramas y troncos y la aparicin de flores y frutos.

Ciclo vegetativo: El primer sntoma apreciable de que la actividad vegetativa se ha iniciado es la hinchazn de las yemas, en la mayor parte de las especies las yemas florales se hinchan antes que las vegetativas. Las escamas y brcteas protectoras de las yemas se separan poco a poco y entre ellas aparece la borra (desborre). A partir del desborre, el desarrollo de las yemas de madera y flor es diferente; las primeras dan origen a la vegetacin del rbol y las segundas al proceso de floracin y fructificacin.

Conforme avanza la primavera el desborre se acelera, de tal manera que en un lapso de 8 a 10 das las escamas y las bracteas se separan completamente, y por consiguiente se produce la aparicin de las primeras hojas en crecimiento y del tallo inicial, consecuencia de la elongacin de meristemo gemular (brotacin); posteriormente y como consecuencia de una mayor temperatura, insolacin y en general, de la presencia de condiciones ambientales ptimas, el crecimiento de la longitud de brotes, la aparicin y desarrollo de hojas y la formacin de yemas axilares es favorecido (crecimiento de primavera), este proceso dura toda la primavera y parte del verano; aqu los brotes alcanzan del 60 al 70 % de su longitud caracterstica: El crecimiento de primavera termina cuando las temperaturas alcanzan valores de 35 a 40C en este instante, el crecimiento se detiene y el meristemo pical es protegido por escamas y bracteas en forma de yema terminal (parada vegetativa o parada estival). Una vez que finaliza el verano, las condiciones ambientales vuelven a ser adecuadas para el crecimiento y por lo tanto se produce una nueva brotacin la cual se prolonga hasta finales de otoo y da lugar al crecimiento de otoo o segundo crecimiento, se caracteriza por ser de menor intensidad que el de primavera; los brotes alcanzan su tamao normal y termina con el inicio del reposo invernal. En este momento el periodo de actividad vegetativa termina y el ciclo anual se inicia de nuevo.

Generalmente la duracin de la actividad radicular es mayor que la de la parte area debido a que las temperaturas del suelo favorecen el crecimiento de la raz, se alcanza 2 4 semanas antes del desborre, mientras que el termino de la actividad radicular tiene lugar 2 3 semanas despus de la cada de las hojas.

Dentro del periodo vegetativo se ubican los procesos de floracin y fructificacin, su importancia en la fruticultura radica a que los frutos son la base de la produccin.

Durante este periodo la evolucin de las yemas vegetativas y florales se produce en forma simultnea. Esta evolucin se inicia con el desborre y de acuerdo con la especie este puede ser antes, simultaneo o posterior al desborre de las yemas de madera. A partir de este instante las yemas florales, en evolucin, pasan por una serie de estados fenolgicos. Los principales estados son:

Estado fenolgico Caractersticas

Botn verde Se aprecia la flor todava envuelta por los spalos.

Botn rosa Empieza a aparecer las puntas de los ptalos de la flor.

Plena floracin La flor esta completamente abierta dejando ver los rganos reproductores

Cada de spalos Se ha producido la fecundacin los ptalos se marchitan y se desprenden.

Cuajado de fruto Los efectos de la fecundacin se hacen aparentes se aprecia un fruto pequeo

Entre la aparicin de la primera y ltima flor transcurren de 10 a 25 das. La plena floracin (momento en el que estn abiertas del 50 al 70% de las flores de un rbol), se produce en un momento de dicho intervalo, y dada su relacin con la evolucin del fruto, la determinacin de esta fecha se considera un dato base de la plantacin, es especifico para cada especie y variedad y esta influenciado por el microclima y por las prcticas de cultivo que se le apliquen, situacin que le da un carcter netamente local.

A partir del cuajado del fruto el proceso de floracin termina y se inicia el proceso de desarrollo del fruto y el de madurez.

Senescencia del fruto Otros procesos fisiolgicos donde se dan situaciones metablicas similares a las que se han descrito en la senescencia foliar tienen lugar durante la maduracin de los frutos. El desarrollo del embrin en muchas angiospermas es paralelo al desarrollo del ovario, el cual se convierte en un rgano especializado, el fruto, que provee un entorno adecuado a la semilla para su maduracin y dispersin.

La maduracin del fruto se inicia despus de completarse la maduracin de la semilla y tiene algunos aspectos en comn con la senescencia foliar; se diferencia, sin embargo, en un aspecto importante y es que los compuestos resultantes de la hidrlisis de macromolculas no se exportan a otras partes de la planta, sino que se convierten y acumulan en forma de azcares y cidos para dar al fruto un sabor atractivo.

La fruta que madura en la planta, si no se consume, inicia un perodo final de senescencia denominado sobremaduracin.

Los cambios que aparecen son similares a los que determinan la prdida de calidad de los frutos de inters comercial despus de su recoleccin, durante lo que se conoce como vida poscosecha. El fruto recolectado es un tejido vivo que est sujeto a cambios continuos durante este perodo.

Muchos de los cambios que se observan durante la senescencia de los frutos, bien en la planta o despus de su recoleccin, son una continuacin de los observados durante su desarrollo y maduracin. Entre estos cambios estn la prdida de clorofila, la produccin de carotenoides, la acumulacin de antocianos y los cambios en compuestos de naturaleza fenlica.

Algunos de estos cambios son deseables desde el punto de vista del consumo humano, tanto por mejorar las cualidades nutricionales como por hacer ms atractiva la apariencia del fruto, en tanto que otros cambios no lo son. Los cambios en carbohidratos incluyen la conversin de almidn en azcares y el subsiguiente consumo de stos en el proceso de respiracin de los frutos, que puede llegar a ser muy activo. En general, el grado de deterioro final de un fruto recolectado es proporcional a su tasa respiratoria.

Un cambio importante durante la maduracin del fruto y que tiene su culminacin a lo largo de su senescencia afecta a las paredes celulares; se trata, concretamente, de la degradacin de sus componentes. Estos cambios son la causa del reblandecimiento general, o prdida de firmeza, observado en frutos maduros y sobremaduros.

El cambio se debe a la accin hidroltica de un grupo de enzimas cuya presencia en este rgano se incrementa a medida que avanza su maduracin, continuando en algunos casos su actividad en el perodo de senescencia del fruto. Estas enzimas varan segn la especie; entre ellas se encuentran la endopoligalacturonasa y la pectatoliasa, que hidrolizan las pectinas de la lmina media. La primera es importante en frutos como el tomate y el palto, en tanto que la pectatoliasa lo es en el pltano y la fresa. Otra enzima hidroltica de las pectinas, la pectina metil esteresa, es tambin importante en otros frutos durante la maduracin y senescencia. En otros frutos, la hidrlisis de celulosa y hemicelulosas, por accin de las enzimas celulasas, explica la prdida de firmeza que se inicia durante la maduracin y que culmina en la senescencia.

Los procesos de senescencia que se dan en los frutos separados de la planta, bien por abscisin natural o porque son recolectados, pueden ser una consecuencia de la propia separacin de la planta. En este proceso se genera una herida donde los riesgos inmediatos de prdida de agua y de ataque por patgenos se incrementan. Ambas situaciones ambientales, estn entre los factores que inician e incrementan la senescencia de un determinado tejido u rgano, que en este caso es el fruto.

Los frutos, de forma idntica a como se ha indicado antes para las flores, se dividen en climatricos y no climatricos en funcin de que la hormona etileno est involucrada o no en el inicio y desarrollo del proceso de senescencia.

Viviparismo_

Es la capacidad de germinar en perodos previos a la dispersin. Este fenmeno se conoce como viviparismo y es provocado fundamentalmente por inhibicin de la sntesis de ABA o falta de sensibilidad al mismo durante el estadio medio-final de la embriognesis.

Estructura y Morfognesis del Fruto

Cuajado y llenado de FrutosEl cuajado del fruto corresponde al proceso que marca la transicin del ovario de la flor al fruto en desarrollo. El tamao final de un fruto est determinado por la cantidad de agua que este pueda almacenar en su pericarpio En un mismo rbol los frutos grandes son los que tienen un mayor porcentaje de agua, lo que no necesariamente indica que les llega mayor o menor cantidad de fotoasimilados

Desarrollo del frutoEn la mayor parte de los frutos la primera etapa de desarrollo se caracteriza por una intensa divisin celular, con lo cual hay un aumento progresivo en el nmero de clulas por fruto. (fase exponencial) Este perodo que comienza con la cuaja vara de acuerdo a la especie y cultivar. En cambio, en la fase final de desarrollo del fruto, el crecimiento se produce por el aumento en tamao de las clulas y de los espacios intercelulares, mantenindose fijo el nmero de clulas en cada fruto. (fase de crecimiento lineal)

La dinmica de desarrollo del fruto sigue un patrn de crecimiento sigmoidal, el cual puede ser simple o doble, dependiendo de la especie, el cultivar y la duracin de la divisin celular.

Frutos con curva de crecimiento simple sigmodea

Son frutos que se caracterizan por un aumento continuo en su tamao, el cual es menor en la etapa inicial de crecimiento y en la etapa final cercana a la maduracin. Ej.: manzana, pera, naranja, palta, nuez y almendra

Los carpelos, la nucela y el embrin adquieren su tamao casi definitivo durante la fase de crecimiento exponencial

El crecimiento acumulado de una baya sigue una curva sigmodea

Frutos con curva de crecimiento doble sigmodea

Son frutos que se caracterizan por una disminucin en la velocidad de divisin celular aproximadamente en la mitad del perodo de crecimiento, despus de lo cual reanuda su ritmo normal.

En frutales de carozo esta etapa coincide con la lignificacin del endocarpio (endurecimiento del carozo) y el crecimiento del embrin. Ej.: durazno, damasco, cerezo, frambuesa El crecimiento acumulado de una drupa esta curva se presenta como doble sigmodea

Fisiologa de la maduracin

La maduracin se define como el conjunto de cambios externos, de sabor y de textura que un fruto experimenta cuando completa su crecimiento.

Madurez fisiolgica: es el estado de desarrollo del fruto en el cual las semillas se encuentran totalmente desarrolladas y puestas en condiciones adecuadas pueden germinar.

Madurez de cosecha: es el estado de desarrollo del fruto en el cual se encuentra apto para ser extrado del rbol y seguir con su proceso de maduracin hasta alcanzar su madurez de consumo.

Madurez de consumo: es el estado de desarrollo del fruto en el cual expresa la totalidad de sus caractersticas organolpticas y de calidad, hacindolo apto para el consumo humano.

Cambios bioqumicos:

Aumento de etileno endgeno (hormona de la maduracin), un poco antes de la aceleracin de la tasa respiratoria en los frutos climactricos.

Disminucin de los niveles de auxinas, giberelinas y citoquininas, las cuales poseen una accin opuesta al etileno, es decir, retardan la maduracin. Aumento del nivel de cido abscsico, el cual induce la formacin de etileno y acelera la senescencia del fruto. Degradacin hidroltica del almidn a azcares simples (sacarosa, glucosa y fructosa), los cuales favorecen el aumento de dulzor del fruto. Disminucin de los cidos orgnicos, los cuales son utilizados en la respiracin, transformados a carbohidratos o combinados con alcoholes para originar aromas.

Disminucin de los taninos (compuestos polifenlicos), lo cual disminuye la astringencia del fruto. Sntesis de sustancias aromticas (alcoholes, cetonas, steres y c. esenciales), responsables del aroma caracterstico del fruto maduro. Disminucin de la concentracin de clorofila y aumento de pigmentos como carotenoides y antocianinas. Fisiologa de la maduracin Cambios fsicos Aumento de tamao por elongacin celular Ablandamiento de la pulpa por hidrlisis parcial de la celulosa y la transformacin de la protopectina en pectinas hidrosolubles. Cambio de color por reduccin del contenido de clorofila y aparicin de otros pigmentos.Fruto climactrico: es aquel que durante su etapa de maduracin experimenta un alza en la produccin de etileno y un aumento repentino de la tasa respiratoria, lo cual acelera bruscamente su metabolismo.

Generalmente coincide con la madurez de consumo.Fruto no climactrico: es aquel que no presenta esta brusca aceleracin metablica, y la tasa respiratoria disminuye lentamente hasta la senectud de la fruta

Todos los frutos, climatricos y no climatricos, responden a la presencia endgena o a la aplicacin exgena de etileno

Los frutos climatricos almacenan gran cantidad de almidn durante su desarrollo y su maduracin se caracteriza por un aumento de la respiracin, que lleva a un aumento en las cantidades de glucosa y fructosa.Tanto en frutos climatricos como no climatricos la concentracin de ABA aumenta al final de su perodo de crecimiento o durante la maduracin Los frutos que han completado su desarrollo maduran ms lentamente si permanecen en el rbol que si son recolectados.

Las auxinas, giberelinas y citoquininas no participan en la maduracin de los frutos. El ABA y etileno participan en la conversin de carbohidartos y promueven el reblandecimiento y la degradacin de las clorofilasPrcticas para optimizar el crecimiento

En el manzano y el peral, la eliminacin de una parte de las inflorescencias o de una parte de las flores de cada inflorescencia aumenta el cuajado de los frutos.Objetivos del raleo

Reducir la carga frutal: en condiciones naturales un rbol cuaja una gran cantidad de frutos que compiten entre s por luz y fotosintatos, lo cual hace necesario eliminar una parte de los frutos. Aumentar el calibre de la fruta: mientras ms temprano se realice se producir un mayor efecto sobre el calibre. Mejorar la calidad de la fruta: debe eliminarse tempranamente aquella fruta de malas caractersticas (frutos pequeos, deformes, dobles o con cualquier tipo de daos). Ajustar la relacin hoja/fruto: una mayor proporcin de hojas por fruto, aumenta el crecimiento potencial del fruto. Evitar el aerismo: al reducir la carga frutal disminuye la competencia de la fruta con la induccin floral Controlar el exceso de vigor, evitar el desganche de ramas y mantener la forma del rbol.

La eliminacin de las hojas al inicio de la fase de divisin celular del fruto provoca la abscisin de los frutos en intensidad equivalente a la intensidad de la defoliacin.

ndices de madurezLa evolucin de los distintos parmetros de madurez puede variar de acuerdo a la especie, variedad y a las condiciones ambientales de la localidad.

Con la finalidad de dar un carcter objetivo al grado de madurez de un fruto, se han establecido ciertos ndices basados en sus caractersticas fisiolgicas, fsicas y bioqumicas. Esto ha permitido el establecimiento de estndares de madurez para cada especie.La determinacin de los ndices de madurez puede realizarse en campo o en laboratorio, y para ello se utilizan una serie de instrumentos aptos para cada condicin. Color:Los frutos inmaduros contienen abundante clorofila en los plastidios de las clulas epidermales, lo cual les confiere su caracterstico color verde. A medida que la fruta madura se produce una degradacin de la clorofila (desverdizacin) y su sustitucin por carotenoides y antocianinas, dando lugar a la aparicin de colores amarillos, anaranjados y rojos entre otros.Los carotenoides, ubicados en plastidios denominados cromoplastos, originan el color de fondo del fruto y corresponden a tonalidades amarillas y naranjas. Por otra parte, las antocianinas ubicadas en las vacuolas, originan el sobrecolor o color de cubrimiento y corresponden a tonalidades desde el rojo al prpuraEn el caso de manzanas y peras el color de fondo es un buen ndice de madurez, pues se considera que estn en madurez de cosecha cuando se produce un viraje desde el color verde al verde amarillento. El color de cubrimiento tambin es importante, ya que normalmente caracteriza a la variedad, pero generalmente no se relaciona con la madurez de cosecha (excepto cerezas).La medicin de color de fondo es realizada mediante el empleo de cartas colorimtricas y colormetros electrnicos, los cuales reflejan las graduaciones cromticas de la epidermis del fruto en las diferentes fases de la maduracin.

Firmeza:A medida que la fruta comienza a madurar se produce la degradacin de las pectinas de la lamela media, lo cual determina una disminucin de la consistencia de la pulpa y un ablandamiento progresivo de la fruta.Para cuantificar el grado de ablandamiento, se utiliza un instrumento denominado presionmetro, el cual dispone de un vstago que se introduce en la pulpa y mide la resistencia que sta opone a su penetracinContenido de slidos solubles

Los denominados slidos solubles, corresponden principalmente a carbohidratos representados en su mayora por glucosa, fructosa y sacarosa, los cuales se acumulan en las vacuolas de las clulas a medida que la fruta madura.Normalmente, el contenido de slidos solubles en frutos maduros vara segn la especie dentro de lmites bastante amplios, desde 1 a 2% en limn hasta 15 a 25% en uva o cerezas.La medicin de slidos solubles se realiza mediante la utilizacin de un instrumento denominado refractmetro. Su finalidad es medir la densidad del jugo de algunos frutos y se encuentra calibrado en grados Brix.Acidez total

En la mayora de los frutos el proceso de maduracin se caracteriza por la disminucin del contenido de cidos orgnicos, tales como c. mlico (manzana), c. ctrico (citrus) y c. tartrico (uva).El sabor de una fruta est dado por el equilibro entre cidos y azcares, por lo cual la acidez total muchas veces se utiliza asociada al porcentaje de slidos solubles como parmetro de referencia de la maduracin, constituyendo la relacin slidos solubles/acidez.Este ndice se determina por titulacin, neutralizando los cidos orgnicos del jugo con una solucin de NaOH al 0,1 N, hasta llegar a un punto estequeomtrico, el cual es visualizado con el empleo de algn indicador como la fenolftalena (pH 8,2).Contenido de almidn de la pulpa

El mtodo se basa en determinar la evolucin de la degradacin de almidn. Es ampliamente utilizado en pomceas, debido al alto nivel de almidn que contienen antes de la maduracin. Existen dos mtodos por los cuales se puede determinar este parmetro: la Prueba del Yodo (mtodo cualitativo) y el mtodo enzimtico (mtodo cuantitativo).El mtodo de la Prueba del Yodo consiste en evaluar la presencia y distribucin de almidn presente en la pulpa, en funcin de la coloracin violcea que se obtiene al colocar durante algunos minutos, el fruto cortado transversalmente en una solucin de Lugol (yoduro de potasio). El almidn, que an no se ha hidrolizado a azcares solubles, se colorea de azul y el color obtenido se compara con tablas de referencia que poseen valores especficos para cada nivel.Tamao o calibre de la fruta

En ciertos frutos el tamao mnimo y su dimetro son utilizados para decidir si ste es apto para la comercializacin. Sin embargo, en ocasiones no es un buen criterio ya que vara con factores tales como la produccin anual, la fertilidad de suelo y el manejo general del huerto.Por esta razn, si bien en algunas especies como la manzana y la pera, es utilizado como un requisito mnimo de calidad, no constituye un ndice mnimo de madurez.

Otros

Determinacin del contenido de aceite

Determinacin del contenido de materia seca

El color de la testa de la semilla

Resistencia al desprendimiento

pH

Contenido de jugo

Concentracin de etileno endgeno

Caractersticas generales de la semilla

Semilla:

Producto de una serie de procesos biolgicos que comienzan con la floracin y concluyen con la maduracin del fruto. Desde el punto de vista botnico es el resultado de las diversas transformaciones que ocurren en el vulo, luego de la fecundacin y que a su madurez consiste en una estructura que contiene al embrin y las sustancias de reserva rodeadas por la cubierta seminal. En angiospermas, se desarrollan a partir de los vulos como consecuencia de la doble fecundacin El vulo consiste de una nucela central, que contiene al saco embrionario y uno o dos tegumentos.

Caractersticas generales de la semillaLuego de la fecundacin y una vez completado el proceso de embriognesis; el cuerpo del vulo (formado por la nucela y el saco embrionario), en la semilla, es ocupado por el embrin, y el tejido que almacena las sustancias de reserva (endosperma, perisperma o prtalo, segn sea el origen de las mismas). Cubierta seminal Funciones: proteccin, dispersin y absorcin de agua. Proteccin de tensiones mecnicas invasin de organismos patgenos, fluctuaciones de humedad y temperatura. La integridad de la cubierta seminal juega un rol importante en la conservacin de la calidad de la semilla.Poco antes de alcanzar la madurez fisiolgica, la semilla comienza a deshidratarse en la planta madre, primero a travs de la cubierta seminal y en la etapa final contina la deshidratacin por el hilo. En general, las cubiertas seminales son secas y permeables al agua. Caractersticas generales de la semillaEndospermaDespus de la fecundacin, comienzan las divisiones mitticas tanto del ncleo endosprmico (proceso de endospermogensis), como del cigoto (embriognesis).El crecimiento del embrin, en un principio, es ms lento que el del endosperma, y ambos se desarrollan inicialmente a expensas del tejido nucelar, que cede sus reservas y cuyas clulas colapsadas, una vez madura la semilla, tapizan internamente la cubierta seminal.Caractersticas generales de la semilla

Desempea una funcin importante como intermediario, tanto en la nutricin del embrin durante su desarrollo y maduracin, como tambin en el crecimiento de la plntula, en la germinacin de aquellas semillas endospermadas. Ejerce un control hormonal en el crecimiento y diferenciacin del embrin y en su ausencia el embrin generalmente aborta. Est compuesto por clulas vivas, aunque en algunos casos se combinan clulas vivas y muertas como sera en el caso de las gramneas y leguminosas.

Desarrollo del embrinEmbrin

El embrin se origina a partir del huevo o cigoto, y durante los estados tempranos de su desarrollo se producen sucesivas divisiones mitticas y diferenciacin celular. El embrin puede ocupar todo el volumen de la semilla como en la mayora de las leguminosas (arveja, Pisum sativum, soja, Glycine max, garbanzo, Cicer arietinum) o estar en la parte basal y lateral como en las gramneas como el maz (Zea mays) o el trigo (Triticum sp.), o ubicado en forma axial como en el zapallo (Cucurbita maxima), man (Arachis hypogaea) o perifrico como en el tomate (Lycopersicon esculentum) y pimiento (Capsicum annuum).

Dormancia de semillas

Las semillas de la mayora de las especies germinan tan pronto estn dadas las condiciones favorables; pero si las semillas no germinan se dice que son dormantes.El proceso de germinacin, es esencialmente la reiniciacin del crecimiento del embrin una vez superado el perodo de latencia y cuando las condiciones de temperatura, luz, disponibilidad de oxgeno y agua son las adecuadas. Las causas que determinan la dormancia pueden estar presentes en el propio embrin o en la cubierta seminal.En el caso de la dormancia impuesta por las cubiertas, si bien la semilla se embebe, el fracaso de la germinacin puede deberse a que las cubiertas se comporten como una barrera fsica que impidan la emergencia de la radcula. Aparentemente la dormancia evolucion como un mecanismo de supervivencia de las especies a determinadas condiciones climticas, ya que en las regiones de clima templado el invierno sera una amenaza para la sobrevivencia de las especies.Se divide en primaria o secundaria, segn que la capacidad germinativa de una semilla est impedida antes o despus de su dispersin, respectivamente. (no exclusivamente)Dormancia primaria

Son incapaces de germinar antes de su dispersin por la planta madre. Otras semillas tienen la capacidad de germinar en perodos previos a la dispersin. Este fenmeno se conoce como viviparismo y es provocado fundamentalmente por inhibicin de la sntesis de ABA o falta de sensibilidad al mismo durante el estadio medio-final de la embriognesis. La adquisicin de tolerancia a la desecacin en semillas, adems de estar relacionada con el ABA, tambin lo est con la presencia de azcares no reductores, con sistemas que secuestran radicales libres y con el grado de vacuolizacin.. La dormancia secundaria Asociada con las condiciones medioambientales y se induce una vez que la semilla ha sido diseminada y la dormancia primaria ha disminuido. Es inherente a muchas semillas integrantes del banco de semillas del sueloSe induce cuando una semilla no durmiente no recibe alguna(s) seal(es) externa(s) necesaria(s) para germinar. Si estos parmetros alcanzan unos valores ptimos para la semilla en cuestin, sobreviene el proceso germinativo. Las semillas con dormancia primaria y secundaria son diferentes en trminos fisiolgicos, principalmente porque responden de forma diferente a un mismo factor(es) estimulante de la germinacin. La temperatura y, posiblemente, el potencial hdrico del suelo son los factores que ms determinan el carcter cclico anual de estaCausas de la dormanciaEmbrin inmaduro o rudimentario: no est completamente desarrollado cuando la semilla se desprende de la planta. Si estas semillas se colocan a germinar bajo condiciones favorables, la germinacin se retarda hasta que el embrin sufra las modificaciones anatmicas y fisiolgicas que le permitan completar su diferenciacin y crecimiento. Impermeabilidad al agua: las semillas pueden poseer un tegumento que impide la absorcin de agua y la ruptura de la testa, e iniciar la germinacin (Leguminosas, Chenopodiaceas, Liliaceas y Solanaceas)Impermeabilidad al oxgeno: se da cuando las estructuras como el pericarpio o tegumento impiden el intercambio gaseoso. Esta forma de dormancia es comn en gramneas. Restricciones mecnicas: el tegumento o cubierta protectora puede presentar resistencia mecnica capaz de impedir el crecimiento del embrin. Esta dormancia puede ser superada removiendo o perforando la cubierta protectora de la semilla. Causas de la dormanciaEmbrin dormante: se caracteriza porque la causa de la dormancia est en el embrin. Estas semillas presentan exigencias especiales en cuanto a luz o temperatura, para superar la dormancia causada por inhibidores qumicos. Necesidad de luz.Las semillas de algunas especies necesitan luz para germinar. Entre estas se cuentan las semillas de tabaco y lechuga. Estas semillas slo responden al estmulo lumnico cuando estn embebidas de agua, y la respuesta est afectada por la presencia de la cubierta seminal y de la temperatura de germinacin. Se ha encontrado que si los embriones se remueven de la semilla, sin causarles dao pueden germinar en la oscuridad.Necesidad de enfriamientoLas semillas de algunas especies requieren de tratamientos a bajas temperaturas (5-10C) para poder germinar. En algunas especies la necesidad de tratamientos a baja temperatura se puede sustituir con tratamientos con cido giberlico.Este tipo de latencia est asociado con la presencia de inhibidores de germinacin y/o con niveles endgenos insuficientes para promover germinacin de cido giberlico. El inhibidor de germinacin ms poderoso que se conoce es el cido absccico.La inhibicin establecida por el cido absccico solo puede revestirse con la aplicacin de ctocininas tales como la Kinetina y la zeatna. El bloqueo establecido por los otros inhibidores se puede neutralizar con la aplicacin de cido giberlico. La aplicacin de auxinas como cido indolacetico son inefectivas para neutralizar el efecto de los inhibidores de germinacin.Combinacin de causas: La presencia de una causa de dormancia no elimina la posibilidad de que otras causas estn presentes. Estas semillas necesitan de una combinacin de tratamientos para superar la condicin de dormancia. Afortunadamente estos casos no se dan en las especies de valor agrcola.

Mtodos para superar la dormancia

Escarificacin mecnica: que consiste en pasar las semillas por superficies abrasivas, con el fin de causar dao en la testa pero sin tocar el embrin. Tratamiento con agua caliente: consiste en sumergir las semillas en agua caliente por 5 segundos.

Escarificacin cida: en la cual se sumergen las semillas en H2S04 por un tiempo determinado, luego se lavan con agua corriente y se dejan secar. Lavado en agua corriente: algunas sustancias inhibidoras son solubles en agua y pueden ser removidas por el simple lavado de las semillas. Secado previo: las semillas recin cosechadas pueden perder la dormancia si se secan por algunas semanas en una cmara a 40C. Preenfriamiento: algunas semillas pierden la dormancia sometindolas a bajas temperaturas. Estratificacin: este tratamiento se emplea con el fin de inducir procesos fisiolgicos en el embrin, necesarios para la germinacin. Imbibicin en nitrato de potasio: algunas semillas superan la dormancia con este tratamiento de actividad aparentemente metablica. Exposicin a la luz: las semillas pueden requerir de un determinado tratamiento de luz para poder germinar (Ej. apio)Factores que regulan la germinacin

La mayor parte de las hormonas relacionadas con el cuajado y posterior desarrollo del fruto se encuentra en las semillas. La germinacin es el proceso que se inicia con la toma de agua por parte de la semilla seca (imbibicin) y termina cuando una parte de sta se extiende y atraviesa (emergencia) las estructuras que la rodean. Algunas semillas son capaces de germinar inmediatamente despus de haber completado su desarrollo, inclusive antes del tiempo normal de cosecha. Sin embargo, luego de que el crecimiento del embrin se detiene y el contenido de humedad disminuye, las semillas de muchas especies habitualmente atraviesan por un perodo de inactividad o latencia. Durante esta etapa, el embrin mantiene una mnina respiracin y es cuando est mejor capacitado para resistir las condiciones desfavorables del medio. Fases de la germinacinIndependientemente del tiempo entre la madurez de la semilla y la reactivacin del crecimiento, la germinacin se puede caracterizar por su patrn trifsico. Fase I de imbibicin,

Fase II de activacin metablica.

La fase III de crecimiento o germinacinFactores que regulan la germinacin

Regulacin hormonal

Cambios en la actividad -amilasa en endospermo de cereales.

Proceso es inhibido por ABA.

Las GAs tambin pueden controlar la germinacin mediante un proceso de induccin de la sntesis de enzimas (Ej. mananasa) encargadas de hidrolizar ciertos componentes estructurales de la pared celular primaria de los tejidos envolventes del embrin.

La principal funcin del ABA durante la imbibicin de semillas est vinculada a la inhibicin del crecimiento por elongacin del embrin y del eje embrionario. El ABA impide la creacin del gradiente osmtico necesario para generar el potencial hdrico capaz de desencadenar la presin de turgencia que requiere el crecimiento por elongacin. El impedimento en la toma de agua tambin inhibe los procesos de ablandamiento de la pared celular primaria, los cuales requieren una presin de turgencia celular concreta as como una acidificacin de la regin apoplstica de la misma controlada por la excreccin de H+, proceso tambin inhibido por el ABA. Factores que regulan la germinacinEn la gran mayora de los casos, el etileno estimula la germinacin de semillas durmientes y no durmientes. En algunos casos, no tuvo efecto o fue un inhibidor. El etileno es capaz de revertir la inhibicin provocada por ABA y por ciertos tipos de estrs (osmtico, trmico, etc.). La retirada del etileno de la atmsfera que rodea la semilla provoca una inhibicin en la emergencia radicular, lo que parece indicar que este gas es un estimulador endgeno de la germinacin. Disponibilidad de agua

Temperatura

Oxigenacin