Skripta Anatomija i Morfologija Biljaka

8/19/2019 Skripta Anatomija i Morfologija Biljaka

1/56

Odgovori na ispitna pitanja izanatomsko-morfološkog dela (Uporedna

morfologija i sistematika biljaka )

Literatura: Anatomija i morfologija biljaka sa praktikumom

Ana Sari !ijana "vijeti


2/56

UPOREDNA MORFOLOGIJA I SISTEMATIKA BILJAKA

Prvi deo

CITOLOGIJA

1. Građa biljne ćelije 2. Ćelijski zid 3. Sekundarne promene ćelijskog zida 4. Plastidi

5. Hloroplasti

6. Produkti životne delatnosti ćelije 7. Vakuole i ćelijski sok

HISTOLOGIJA

8. Tvorna tkiva (meristemi)

9. Pokorična tkiva 10. Mehanička tkiva 11. Tkiva za apsorpciju

12. Provodna tkiva

13. Tkiva za fotosintezu

14. Tkiva za magacioniranje

15. Tkiva za provetravanje

16. Žlezdane ćelije i žlezdana tkiva

ANATOMSKA GRAĐA VEGETATIVNIH ORGANA

17. Primarna i sekundarna građa korena 18. Primarna građa stabla Magnoliopsida 19. Primarna građa stabla Liliopsida 20. Sekundarna građa stabla Magnoliopsida 21. Sekundarna građa stabla Pinopsida 22. Građa lista Magnoliopsida 23. Građa lista Pinopsida

MORFOLOGIJA BILJAKA

24. Klica monokotila i dikotila

25. Grananje, forma i tipovi stabla

26. Izdanak, pupoljci, ožiljci 27. Metamorfoze izdanka

28. Koren, korenov sistem

29. Metamorfoze korena

30. Kategorije listova, delovi lista, nervatura

lista

31. Metamorfoze lista

RAZMNOŽAVANJE BILJAKA

32. Vegetativno razmnožavanje, kalemljenje 33. Cvet skrivenosemenica

34. Čašica, krunica 35. Prašnici, polenova zrna 36. Oplodni listići, semeni zameci i placentacija 37. Cvasti

38. Oprašivanje (polinacija) 39. Oplođenje 40. Seme

41. Monantokarpni plodovi

42. Čaura 43. Orašica 44. Koštunica 45. Bobica

46. Zbirni plodovi

47. Poliantokarpni plodovi

48. Rasejavanje semena i plodova


3/56

CITOLOGIJA

1. Građa biljne ćelije

Biljna ćelija sastoji se od protoplasta-živog dela ćelije (plazmamembrana, citoplazma, organele) i

ćelijskog zida koji je produkt protoplasta. Za razliku od životinjske ćelije, biljnu ćeliju pored ćelijskog zida

odlikuje i prisustvo specifičnih organela plastida i vakuola. Dok je ćelija mlada postoji više manjih

vakuola. Njenim rastom one se spajaju u jednu veliku, centralno postavljenu vakuolo koja gura

citoplazmu sa jedrom ka periferiji ćelije (citoplazmatske niti mogu prožimati vakuolu). Tonoplast je

troslojan, čvršći je od plazmaleme ali je isto kao i ona semipermeabilan.

Ostale organele: endoplazmatični retikulum, ribozomi, mitohondrije, diktiozomi, plastidi

(proplastidi, hloroplasti, hromoplasti,leukoplasti, etioplasti, elajoplasti), lizozomi, sferozomi,

peroksizomi, glikozomi.

Biljna ćelija menja svoj oblik zbog specijalizovane uloge koju dobija u određenom tkivu.

Razlikujemo dva osnovna tipa ćelija: parenhimske i prozenkimske ćelije. Parenhimskih ćelija imaju

približno jednaku dužinu, širinu i visinu (oblik poliedra: loptaste, elipsoidne, prizmatične), dok je za

prozenhimske ćelije karakteristična znatno veća dužina od širine i visine i na vrhu su zašiljene(cilindrične,


4/56

vretenaste-likina vlakna). Veličina takođe veoma varira. U proseku veličina parenhimskih ćelija kreće se

od 10-100 μm, ali postoje i relativno krupne ćelije kao što su traheidi, likina vlakna i mlečne ćelije.

2. Ćelijski zid

Ćelijski zid je produkt aktivnosti protoplasta, daje oblik, čvrstinu ćeliji, štiti je i regulišeintercelularni transport. On je holopermeabilan – potpuno propustljiv za vodu sa solima jer u njegovom

sastavu preovlađuju ugljeni hidrati. Kod živih ćelija uvek je prožet vodom i do izvesnog stepena

nabubreo. Sastoji se iz tri komponente: Srednje lamela, primarnog zida i sekundarnog zida. Središnja

lamela je izgrađena uglavnom od pektinskih supstanci i održava tkivo kao jedinstvenu celinu.Primarni zid

karakterističan je za mlade ćelije i izgrađen je uglavnom od hemiceluloze i celuloze. Diferenciranjem

dolazi do sekundarnih promena zida pri čemu nastaje sekundarni zid. Najvećim delom je izgrađen od

celuloze, i u njemu razlikujemo tri osnovna sloja, kod nekih ćelija i više (dlaka pamuka 25 lamela).

Celuloza (C6H10O5) anhidrovana glukoza, otporna na hidrolizu i visoku temperaturu, neki

organizmi mogu da je razlažu

Hemiceluloza različiti monomeri: glukoza, ksiloza, manoza, galaktoza, ramnoza,

arabinoza; granati lanci, manji br. šećernih jedinica, manje otporna prema hem. supstancama

Pektin od derivata galaktoze i galakturonske kiseline, održava ćelijske zidove spojenim,

sposobnost stvaranja gelova; u krtolama, sočnim plodovina (naročito citrusnim)

Ćelijski zid se obrazuje pri deobi formiranjem fragmoplasta u ekvatorijalnoj ravni tokom telofaze.

Mehurasta telašca pričvršćena za niti vretena se spajaju dopremanjem novih Goldžijevih vezikula

formirajući ćelijsku ploču. Kada ćelijska ploča dostigne longitudalni zid majke ćelije od njega nastaje

središnja lamela koja se spaja sa središnjom lamelom majke ćelije. Kada su se tako odvojile svaka ćelija

za sebe sintetiše primarni zid sa unutrašnje strane. Otvori u ćelijskoj ploči postaju plazmodezme koje

povezuju citoplazme susednih ćelija.

Ćelijski zid se sastoji iz osnovne mase bogate vodom – matrix (pektin i nekoliko hemiceluloza) i

celuloznih mikrofibrila (celulozni makromolekuli→micela→micelijarne vrpce→elementarni fibril→

mikrofibril). U primarnom zidu mikrofibrili su raspoređeni bez reda u gust splet ostavljajući široke

prostore za prolaz plazmodezmi, dek se u sekundarnom one udružuju u deblje snopove, postavljaju se u

paralelne nizove i gusto zbijene što ostavlja znatno manje prostore između njih.

Celulozni fibrili u zidu formiraju trodimenzionalnu mrežu i u tačkama dodira čvrsto se vezuju sa

bočnim valencama celuloznih lanaca (ksiloglukan, arabinogalaktan, ramnogalakturonanom). Pod

dejstvom auksina ćelijski zid (veze) omekšava i dolazi do istezanja pod uticajem turgora i umetanja fibrila

(micela) celuloze. Ovaj način rasta zove se intususcepci ja. Pri rastu biljne ćelije razlikujemo rastenje

plazme i izduživanje. Rastenje plazme vezano je za deobu ćelije pri čemu se volumen neznatno uvećava,

a kod izduživanja (rastenja ćelijskog zida – primarnog) volumen se uvećava usled primanja vode –

obrazovanja vakuole, dok se protoplazma malo uveća.

Po završenom rastu ćelija ulazi u fazu diferencijacije gde dolazi do debljanja zida. To

podrazumeva stvaranje naslaga sa unutrašnje strane zida centripetalno ili centrifugalno (apozicija).

Može biti ravnomerno (sklerenhim) i neravnomerno (sklerenhim). Mestimična zadebljanja sreću se npr.


5/56

kod traheja, traheida i dr. Ona pomažu odupiranje pritisku okolnih živih ćelija i prema tipu zadebljanja

postoje:prstenaste, spiralne, stepeničaste ili mražaste traheje.

Cistoliti sadrže celulozu i pektinske supstance, dršta je bogata silicijumom a telo karbonatom.

Najčešći su u epidermisu listova, različitog su oblika i u njih se mogu smestiti znatne količine rezervnih

materija.kad se iz cistolita utroši kalcijum-karbonat on se lignifikuje. Ima ih kod kopriva, duda, listovima

fikusa i dr.

Plazmodezme regulišu simplastički intercelularni transport između dve ćelije, kroz njih prolaze

dezmotubule poreklom od ER i nisu toliko česte u sekundarnom zidu. Dve zadebljale ćelije komuniciraju

preko jamica, koje nastaju na mestima na kojima se u primarnom zidu nalazio najveći broj

plazmodezmskih vrpci sa jedne strane otvaraju se u ćeliju a sa druge su ograničene primarnim zidom i

srednjom lamelom. Mogu biti pojedinačne ako su okrenute ka intercelularu ili mogu da se granaju u jako

zadebljalim zidovima. Razlikujemo proste, opšančene i dvojno opšančene (opšančene jamice postavljene

jedna naspram druge). Opšančene jamice srećiu se kod četinara u mrtvim provodnim elementima –

provodinicima vode. Građa: porus – otvor jamice, torus – deo zadebljao na račun celuloznih fibrila,

zatvara komoru i margo – nezadebljali deo oko torusa. Pod pritiskom sadržaja susedne ćelije torus može

da se pomeri i zatvori jamicu. To se dečava kad u traheid uđe vazduk ili kada je on okrenut ka živoj ćeliji.

Do reverzibilnog zatvaranja dolazi se u slučaju mržnjenja sadrzaja susednih traheida.

Perforacije se mogu naći u poprečnim zidovima mladih traheja ili u pregradnim zidovima sitastih

ćelija.

3. Sekundarne promene ćelijskog zida

Kada ćelija dostigne svoju punu veličinu i oblik ona u mnogim tkivima uz formiranje sekundarnog

ćelijskog zida može da podlegne velikim promenama (ireverzibilnim) kao što su:

lignifikacija (odrvenjavanje) - lignin jeotporan na pritisak i daje mehaničku stabilnost tkivima,

hidrofoban je, povećava otpornost zida. Čest proces kod golosemenica i skrivenosemenica. Drveni deo

četinara oko 30% lignina, lišćara 18-27%. Odrvenjavaju elementi za provođenje vode (traheje, traheidi),

drvena vlakna i dr. Ovi elementi su dugotrajni, ali njihov protoplast dugo izumire. Delignifikacija može

biti prirodan (retko, kamene ćelije u plodu dunje), patoložki (ligninolitički enzimi nekih gljiva – bele

truleži) ili veštački proces.

suberinifikacija (oplutnjavanje) – stvaranje specijalnog tipa sekundarnog zida – naizmenično

taloženje lamele suberina i voska. Ćelije dugo ostaju u životu dok se proces oplutnjavanja ne završi,

odnosno dok se pore, koje se nalaze na mestima gde su bile plazmodezme, ne zatvore suberinom.

Suberin kao i kutin su visoko polimerni estri, među najotpornijim organskim supstancama i odlikuju se

hidrofobnošću što subernifikovane ćelije čini nepropusnim za vodu i vazduh. Ćelije sa oplutnjalim

zidovima se nalaze na površini organa štiteći biljku od sušenja i velikog kolebanja temperature, ali mogu

se nalaziti i u tkivima dublje u organima biljke.

kutinizacija – spoljašnji zidovi ćelija površinskih tkiva, stvaranje kutikule na površinskim zidovima

epidermisa listova i stabla. Kutin je manje elastičan od celuloze, gotovo nepropustan za vodu i gasove.

Jače je razvijena kod biljaka u suvom i toplom klimatu: fikus, limun...


6/56

gelifikacija (osluznjavanje) – obrazovanje sluzavih supstanci i smole. Ugljeni hidrati nerastvorni

u etru i alkoholu, u vodi bubre (neke smole se rastvaraju). Pri sušenju osluznjavele supstance postaju

čvrste. Može biti patološki proces – gumozis izazvan dejstvom raznih patogena, insekata, oštećenja

hladnoćom kod višnje, šljive, breskve i dr. Kao prirodan proces može biti veoma koristan kao kod:

epidermisa semenjače lana (lepi se za zemljište), seme imele (viscin), krtola orhideje i u semenu rogača

kao hranjive supstance. Tako nastaju i perforacije u pregradnim zidovima traheja.

mineralizacija – mineralne supstance koje se talože u unutrašnjosti ćelijskih zidova, na njihovoj

površini, na trihomima i drugim izraštajima ćelijskog zida. Mogu biti amorfne ili u kristalnom stanju.

Najčešće su silicijum i soli kalcijuma. Silicijum ima zaštitnu ulogu, nekim biljkama poboljšava rast, kod

bresta, žbunova i mnogih zeljastih biljaka. Kalcijum je regulator rasta i razvoja. Kalcijum-karbonat –

vodene stome, hidatode viših biljaka, kalcijum-pektat u srednjoj lameli, kalcijum-oksalat Welwitschia

mirabilis, Nymphaea alba – lisne drške, kalcijum sa silicijumom u cistolitima...

4. Plastidi

Plastidi su odvojeni od citoplazme sopstvenom membranom, u embrionalnim ćelijama nalaze se

u obliku proplastida. inazivaju se još i hromatofori zato što najčešće imaju pigmente u sebi. Kod

modrozelenih algi pigmenti se nalaze u hromatoplazmi, kod drugih tipova algi hromatofori mogu biti u

obliku ploče, spiralne trake, mreže, zvezdasti, dok su kod najsloženijih algi i viših biljaka sočivastog oblika

i javljaju se u većem broju. Po prisustvu/odsustvu pigmenata razlikuju se: leukoplasti (bezbojni),

hloroplasti i hromoplasti (žuti, narandžasti, crveni). Oni su srodni i pod određenim uslovima mogu

prelaziti jedni u druge.

Inicijalni plastid, proplastid ima granularnu stromu gušću od citoplazme, obavijen je dvojnom

membranom i teško se razlikuje od mitohondrija. Razvijaju se izraštaji paralelno postavljeni dužoj osi

organele – tilakoidi uronjeni u proteinski matriks – stromu. Kod hloroplasta razvija se složen, razgranat i

kontinuiran unutarmembranski sistem tilakoida strome, čijim usložnjavanjem nastaju grupe kraćih

tilakoida grana.

Hromoplasti sadrže pigmente ali nisu fotosintetski aktivni. Uglavnom nastaju od hloroplasta pa

im je oblik sočivast mada mogu nastati i od leukoplastia. Pored karotena i ksantofila sadrže i druge

karotenoide. Prelaskom hloroplasta u hromoplaste lamelarna građa strome nestaje i obrazuju se

osmofilne globule ili vretenasta tela i kristali. može doći i do potpune razgradnje strome pri čemu ostaje

samo omotač plastida sa pigmentima. Sadrzaj hromoplasta sadrži ⅔ lipida (hloroplasti ⅓) i RNK. U njima

može doći da kristalizacije belančevina ili karotena. Pri kristalizaciji karotena hromatofori mogu da

proplastid

hromoplast hloroplast

leukoplast

amiloplast

elajoplast

proteinoplast


7/56

promene oblik: Vretenast u plodu špargle, štapićast ili romboičan u korenu šargarepe. U njima se može

obrazovati skrob (koren šargarepe) i masne kapi. Služe za privlačenje oprašivača i životinja koje pomažu

rasejavanje.

Leukoplasti su slične građe kao i hloroplasti, imaju lamelarnu građu i fotosintetski su neaktivni.

Nalaze se u bledožutim listovima i podzemnim organima. Kada se izlože svetlosti prelaze u hloroplaste.

Loptastog su oblika, a mogu biti i izduženi ako sadrže skrobna zrna ili iskristalisane belančevine. Oni ukojima se nakuplja skrob nazivaju se amiloplasti (organi za magacioniranje, krtole, koreni, endosperm). U

odsustvu svetlosti u klicama nastaju etioplasti. Unutrašnja građa u obliku mrežice – prolamelarno telo.

Kod algi i mahovina nastaju deobom već postojećih plastida, dok kod paprati i viših biljaka mogu

nastati deobom – binarnom konstrikcijom ili razvićem iz proplastida. Proplastidi nastaju pupljenjem ili

evaginacijom od postojećih ćelijskih organela ili od samih plastida. Sposobne su za samoreprodukciju jer

pored nukleinskih kiselina (plastom) sadrže i ribozome.

Endosimbiotska teorija: ostali nesvareni u heterotrofnim organizmima. Dokazi:

1.

Spoljašnja i unutrašnja membrana različite po sastavu

2.

Tipične komponente membrane fosfolipid kariolipin

3.

Ribozomi slični ribozomima prokariota

4.

Učešće baza DNK slično kao kod prokariota

5. Hloroplasti

Hloroplasti su fotosintetski aktivni plastidi (hloroplasti, feoplasti, rodoplasti), najčešće su

sočivastog oblika i njihov broj se razlikuje u zavisnosti od tipa ćelije u kojima se nalazi. Najbrojniji su u

palisadnom tkivu ćelija listova.

Najveći dao hloroplasta čine proteini, uglavnom enzimi, zatom lipidi, pigmenti i neznatne

količine RNK i DNK. Njihova DNK (plastidna DNK) gušća je od jedrove i replikuje se pomoću posebne

plastidne RNK polimeraze. Ribozomi su tipa 70S i osetljivi su na antibiotike. Plastidi se prenose izgeneracije u generaciju u obliku proplastida samo preko ženskih polnih ćelija (plastidno nasleđivanje –

mutacije hloroplasta).

U njegovoj građi se razlikuju dvojna lipoproteinska membrana i složeni sistem fotosintetskih

membrana uronjen u stromu. Invaginacije unutrašnje membrane grade lameme, a odvojeni tilakoidi

grane. Na tilakoidima se nalaze ovalna telašca kvantozomi ispunjeni hlorofilom, koji jednim delom zalaze

u unutrašnjost tilakoida a drugim delom u stromu hloroplasta.

Na membrana tilakoida smešteni su fotosintetski elementi kao i elementi značajni za transport

elektrona. Na strani membrane okrenutoj ka stromi nalaze se sitne sferične partikule, a na strani

okrenutoj ka intratilakoidnom prostoru (lokulusu) nalaze se krupnije ovalne partikule. Na tilakoidima

strome preovlađuju sferične partikule, dok su u regionu granuma sferične partikule brojne sa spoljašnjea ovalne partikule sa unutrašnje strane. Pigmenti se na fotosisntetskim membranama nalaze u

kompleksu sa proteinima. Po hemijskoj aktivnosti i sadržaju pigmenata razlikuju se dva fotosistema.

Fotosistem I sadrži pretežno hlorofil a i β-karoten i karakterističan je za sferične partikule, a fotosistem II

karakterističan za ovalne partikule ima jednake količine hlorofila a i b, ksantofile i više proteina.

U hloroplastima viših biljaka nalaze se pigmenti hlorofil a i b, karoteni (narandžastocrveni) i

ksantofili (žućkasti). Hlorofil a i b nalaze se u odnosi 3:1 (od 2:1 do 5:1 u zavisnosti od izloženosti


8/56

svetlošću). Na zamračenim staništima ovaj odnos je najmanji. Karoteni i ksantofili nalaze se u nešto

manjim količinama i štite hlorofil od fotooksidacije, nisu fotosintetski aktivni. Fikobilini su prisutni kod

nekih primitivnijih algi, a kod algi se sreću i hlorofili c, d i e.

Hlorofil je složeni estar, u kome je centralno postavljeni magnezijum preko azota povezan za 4

pirolova jezgra. Sadrži glavni deo koji apsorbuje svetlost i dugačak inertni rep koji doprinosi održanju

molekula hlorofila u određenom pravcu. Hlkorofil a je plavičastozelene, a hlorofil b žućkastozelene boje irazlikuju se tako što je kod hlorofila b u jednom pirolovom lancu metil grupa zamenjena aldehidnom

grupom.

Sinteza hlorofila obavlja se u prisustvu svetlosti od inicijalnog hlorofila – protohlorofila. Za

obrazovanje hlorofila potrebni su magnezijum iz zemljišta, gvožđe kao katalizator (hloroza – nedostatak

gvožđa), osvetljenje (difuzna svetlost najpogodnija) i pogodna temperatura 20-30°C. Na visokim i niskim

temperaturama hlorofil se ne obrazuje, a biljke koje se razvijaju u mraku imaju poremećaj koji se zove

etiolman (etiolarne biljke).

U zavisnosti od intenziteta osvetljenja hloroplasti mogu da menjaju svoj položaj. Pri difuznoj

svetlosti hloroplasti su okrenuti svojim širom stranom ka izvoru svetlosti i nalaze se uz zidove paralelne

poršini organa, pri jačem osvetljenju oni okreću svoju užu stranu i zadržavaju se uz bočne zidove ćelija i

pri veoma jakoj svetlosti hloroplasti se nakupljaju na gomilice oko jedra, štiteći jedni druge. Tokom noći

nalaze se uz bočne strane i unutrašnje zidove ćelija. Ova premečtanja vrši citoplazma, a na njih mogu da

utiču i temperatura, povrede, CO2, šećer, organske kiseline i dr.

6. Produkti životne delatnosti ćelije

1. fiziološki aktivne supstance

2.

rezervne supstance

3.

ćelijski sok i4.

ćelijski zid

Fiziološki aktivne supstance su značajne za obavljanje velikog broja metaboličkih procesa. To su:

enzimi (katalizatori fotosinteze, drugih sinteza, disanja, hidrolize), vitamini, fitohormoni (auksini,

giberelini, citokinini i dr.), fitoncidi (u ćelijama viših biljaka) i antibiotici (u ćelijama jednostavnijih biljaka).

Rezervne supstance nalaze se u citoplazmi ili u njenim organelama i to su: ugljeni hidrati,

belančevine, masti, etarska ulja i čvrste supstance (kristali).

Ugljeni hidrati su najzastupljenije organske supstance u biljnoj ćeliji. Od monosaharida

zastupljeni su glukoza (grožđani šećer) i fruktoza (voćni), a od disaharida saharoza (tršćani) i maltoza. Oni

su rastvoreni u ćelijskom soku i daju ukus plodovima. Ugljeni hidrati kao što su skrob i celuloza

predstavljaju strukturne polisaharide.

Skrob se obrazuje u obliku sitnih zrna u unutrašnjosti plastida, obično u amiloplastima. Sastoji se

iz amiloze⅔ i amilopektina⅓ (odnos može biti i obrnut), koji nastaju polimerizacijom anhidrida glukoze.

U sebi može imati i još neke ugljene hidrate. Pod dejstvom enzima i visoke temperature prelazi u druge

šećere. Skrobno zrno pored ugljenih hidrata sadrži manje količine fosfora, a negde su nađeni i K, Na,

Ca,Si i S. Pri zagrevanju daju masu štirak.

Razlikuju se 4 tipa skroba:


9/56

- asimilacioni se obrazuje u procesu fotosinteze, pre transporta prelazi u šećer. Može se

pretvoriti i u rezervni i u transportni šećer. - tranzitorni formira sitna zrna u obliku ploda maline. Tokom transporta šećer može više

puta prelaziti u transportni skrob.

- rezervni se nalazi u velikim količinama u leukoplastima, nagomilava se u semenima,

korenovima, podzemnim i nadzemnim (dvogodišnjim i trogodišnjim)izdancima. -

štedni u korenskoj kapi, skrobnoj sari, mlečnom soku. Postojan je, ne podleže hidrolizičak ni pri gladovanju.

Veličina skrobnih zrna različita je čak i kod jedne vrste, čak i u jednom plodu. Relativno krupna

zrna nalaze se kod krompirea i kane (50-100 μm), a relativno sitna kod plodova trava, kukuruza, pirinča

(5-18μm). Najkrupnije skrobno zrno nadeno je kod parazitske biljke Lathraea squamarica, 275μm dužine

i dijametra 160μm. Mlada zrna su sitnija i okruglastog oblika, a kod krupnijih oblik je veoma je različit:

elipsoidanm sočivast, prizmatičan, oblik bedrene kosti (mlečike). Po građi mogu biti prosta, složena i

polusložena. Prosta su pojedinačna u stromi plastida ili se granaju kao u endospermu kukuruza. Složeno

zrno nastaje isisavanjem delova strome koja se nalazi u pukotinama između dva zbližena zrna i njihovim

priljubljivanjem. Ako se posle toga rado opšte strome nastavi, oko njih se formiraju novi slojevi skrobapri čemu nastaje polusloženo zrno. Složeno zrno može da se sastoji od 2-3 prosta (krompir) ili od više

hiljada (Spinacia glabra – 30 000). Kod zrelih krupnih zrna izražena je slojevitost koja može biti

koncentrična (u centru plastida) i ekscentrična (bliže površini). Uočljiv je centar formiranja, najstariji deo

zrna i slojevi ako je količina vode u njima različita (ista količina vode – neuočljivi slojevi). Apozicija –

proces slaganja novih slojeva na površinu rastućeg zrna. Skrobna zrna imaju građu sferokristala sa sitnim

radijalnim igličastim kristalima trihitima. Izgled skrobnih vrsta karakterističan je za vrstu.

Proteini se nalaze u amorfnom ili kristalnom obliku (kristali bubre u vodi) u jedru, citoplazmi i

plastidima. Verovatno se formiraju u jedru taloženjem iz sadržaja vakuola, rastvaraju se pri deobi. Mogu

biti prizmatični, kockasti, pločasti, igličasti, heksagonalni (Polypodium) ili vretenasti.

Mogu se javljati i u obliku aleuronskih zrna koja se načešće obrazuju usemenu. Tokomsazrevanja seme gubi vodu i belančevine iz vakuola se kristaliču. Pri rastenju klice odvija se obrnuti

proces. Aleuronski sloj – spoljašnji sloj endosperma ploda pšenice. Aleuronska zrna sadrže kristale

aklcijum-oksalata u obliku druza igličastig ili pločastih tvorevina.

Masti se nalaze u citoplazmi u obliku kapljica ili u razbijenom obliku u plastidima i mlečnom

soku. One su najkaloričnije rezervne supstance i u velikim količinama se nalaze u semenima i sporama.

Nalaze se u žitkom stanju ili u čvrstom stanju kod biljaka u tropima. Male količine masti nalaze se u

seminima trava a velike kod predstavnika familija: Brassicaceae, Asteracaea, Papaveraceae,

Juglandaceae (orah 65%) i dr.

Etarska ulja su fizička smeša raznih organskih jedinjenja i karakteriše ih jak miris i laka

isparl jivost. Nastaju u citoplazmi a izlučuju se u specijalnim ćelijama ili intercelularima. Najmanje ih imau stablu(četinari) i korenu(odoljen), rizomu (perunika), nešto više u listovima (lober, eukaliptus, bor),

semenu kao i u kruničnim listićima (ruža, ljubičica). Štite biljku od biljojeda, prekomernog zračenja,

privlače oprašivače, a našle su primenu u medicinskoj, farmaceutskoj i kozmetičkoj industriji.

Od čvrstih supstanci najzastupljeniji je kalcijum-oksalat, ali postoje i kristali neorganske prirode.

Mogu biti pojedinačni (bunika, crni, beli luk), u grupama po nekoliko (rafidi – igličasti kristali:krtola), kao

druze (srastanjem više kristala: kora hrasta) ili u oblikukristalnog peska (listovi duvana, velebije). Ćelije u


10/56

kojima su one prisutne obično se razlikuju od drugih po svojoj veličini ili obojenosti. Nastaju u citoplazmi

a kasnije se mogu obrazovati i u vakuolama. Prisustvo kalcijum-oksalata može biti dijagnostički karakter

pri determinaciji.

7. Vakuole i ćelijski sok

Vakuole se formiraju u aktivno učešće diktiozoma i ER. Njih ispunjava ćelijski sok koji predstavlja

rezervne supstance ili krajnje produkte metabolizma rastvorene u vodi. Mogu sadržati i otrovne

supstance čime štite biljku od biljojeda i litičke enzime funkcionišući kao sekundarni lizozomi. Zauzima

50-80% volumena ćelije. Održava osmotski pritisak (turgor).

Glikozidi su jedinjenja nekih šećera sa alkoholima, aldehidima, fenoolima ili drugim organskim

supstancama. Uglavnom su otrovni ali se mnogi koriste u medicini: cvet đurđevka, list naprstka, rizom

gorocveta. Pod dejstvom enzima razlažu se na sastavne delove. Amigdalin iz semena badema razlaže se

na glukozu, benzaldehid i vrlo otrovnu cijanovodoničnu kiselinu.

Saponini su posebn grupa glikozida čiji rastvori jako pene. Vrlo su zastupljene kod pustinjskih

biljaka kao što je Yucca, ima ih i u grašku i soji. Tanini su slični glikozidima i štite biljku od biljojeda, parazita i učestvuju u regulaciji rasta. Ima ih

u kori hrasta Quercus pubescens, listovima čaja Camelia sinensis (20%), kori eukaliptusa (35%) i čak 70 %

u cecidijama hrasta. Nezreli plodovi sadrže tanin (opor ukus) koji se tokom sazrevanja modifikuje.

Alkaloidi nastaju kao krajnji produkti razmene supstanci, nalaze se rastvoreni u vodi u obliku

soli. Imaju jako fiziološko dejstvo. Odsustvuju kad algi i mahovina, od golosemenica poseduju ih samo

tisa (taksol) i efedra. Mogu biti u svim ili samo u određenim delovima biljaka. Atropin (Atropa

belladonna) širi zenice, pilokarpin ih sužava. Strihnin (seme Strychinos nux vomica), kinin (kora Cinchona

officinalis), morfin (Papaver somniferum), kokain (Erythroxylum coca), hiosciamin (Hyoscyamus niger ),

nikotin (Nicotina tabacum), piperin (Piper nigrum). Evidentan je njihov ekološki značaj ali je moguće da

se koriste i pri sintezi belančevina. Terpenoid – kanabinoid (Cannabis sp.)

Organske kiseline:

-

oksalna: Rumex acetoso, Oxalis acetosella, kupus, krompir spanać, jagoda. U većim

količinama opasna.

- jabučna: jabuka, malina, šimširika, listovi duvana. U obliku malata uključena u Krebsov

ciklus.

-

Vinska: plodovi i listovi grožđa, duda, patlidžana, ananasa.

-

Limunska: citrusi. Intermedijer u Krebsovom ciklusu.

-

Ćilkibarna: jagoda. Intermedijer Krebsovog ciklusa.

-

Salicilna: malina. Biljni hormon, odbrana od insekata.-

aminokiseline: slobodne ili u proteinima, asparaginska najčešća.

Ekološka uloga pigmenata jako je značajna za biljku. Antocijanini su pignemti crvene (kisela),

ljubičaste (slabo bazna) i plave boje (bazna sredina). Nekada mogu dati i crnu boju. Njihovo nastajanje

stimulišu niske temperature. Nalaze se uglavnom u kruničnim listićima, ali ih ima i u soku pomorandže,

citoplazmi nekih lukova, listovima crvenog kupusa, ćelijama plodova grožđa i dr. Antohlor je žuti pigment


11/56

pretežno u kruničnim listićima, ali ga ima i u plodovima limuna i pomorandže. U prisustvu kiseline boji se

crveno, tamnožuto ili pak zeleno. Antofein je tamnomrki pigment – nektarije, oko plodnika.

U ćelijskom soku takođe ima i pektinskih supstanci (plod jabuke, limuna, dunje), kao i

rastvorenih mineralnih soli (nitrati, fosfati, hloridi).

Ćelijski sok stvara osmotski pritisak, deluje na citoplazmu, potiskuje je i rasteže ćelijski zid. Takvo

stanje napregnutosti zida označava se kao turgor. Osmotski pritisak naročito je visok kod biljaka sušnih izaslanjenih staništa. Ako je ćelija u rastvoru veće koncentracije od koncentracije ćelijskog soka onda ona

gubi vodu i smanjuje se.

HISTOLOGIJA

8. Tvorna tkiva (meristemi)

Biljke su organizmi otvorenog tipa, što znači da rastu tokom celog života sa prekidima u zimskim

periodima. Od zigota intenzivnim deljenjem nastaje embrion ili klica koja je u potpunosti sastavljena od

meristemskih ćelija. Već pri prvim deobama uočava se apikalni i bazalni pol (pol izdanka i korena). Prideobi ćelije se diferenciraju i dobijajusvoju funkciju u trajniom tkivim, dok mali broj ćelija zadržava

sposobnost deobe i gradi tvorna tkiva. Takve ćelije su najčešće parenhimske, tankih celuloznih zidova,

guste citoplazme sa krupnim jedrom i organelama, uglavnom imaju leukoplaste i sitne vakuole. Tesno su

spojene tako da između njih nema intercelulara.

Iz primarnih meristema nastaju primarana, a iz sekundarnih sekundarna trajna tkiva.

Primarni meristemi su poreklom od tkiva embriona i zadržavaju se uglavnom u vegetacionim

kupama stabla i korena gde su zaštićeni (listovi pupoljka i korenska kapa). Ovakve meristeme nazivamo

m

e r i s t e m s k a t k i v a

vegetativna

po poreklu

primarni(prameristemi)

vegetaciona kupaizdanka

vegetaciona kupakorena

rezidualni(kambijum)

sekundarni(izvedeni)

felogen

felogen lenticele

interfascikularnikambijum

dopunski

meristemoidi

po položaju

apikalni (vršni)

bočni (lateralni)

interkalarni(umetnuti)

dopunski

reproduktivna


12/56


13/56

Felogen je dipleurično tkivo koje deobama odvaja ka periferiji ćelije plute (phellem) i prema

centru ćelije feloderma. Felogen lenticele deobama daje parenhimske ćelije za ispunjavanje sa dosta

intercelulara. Interfascikularni kambijum nastaje od parenhimskih ćelija primarnih sržnih zraka. Kod

Magnoliopsida spaja se sa fascikularnim kambijumom formirajući kontinuirani kambijalni prsten čijim

deobama nastaju sekundarna floemska i ksilemska tkiva. Postoje 4 tipa formiranja kambijalnog prstena

tokom sekundarnog debljanja: dva osnovna tipa Tilia i Aristolochia i dva prelazna Ricinus i Helianthus tip.

Dopunski meristemi su kalus i regeneracioni meristem. Kalus nastaje deobom parenhima pri

povredama. Ćelije oplutnjavaju čime obrazuju zaštitnu plutu koja pokriva rane. Regeneracioni meristem

nastaje dediferencijacijom trajnih tkiva i od njega mogu nastati delovi organa, organi ili čitava biljka.

Meristemoidi su male grupe ćelija ili pojedinačne ćelije koje su zadržale ili naknadno dobile

sposobnost deobe. Od njih nastaju stome, korenske dlake, začeci listova i dr.

Apikalni meristemi nalaze se na vrhovima izdanka i korena. Zbog prisustva calyptrae neki

naučnici smatraju da vegetaciona kupa kape pripada interkalarnim meristemima. Lateralni se nalaze u

organima paralelno sa njihovom površinom i to su kambijum i felogen (kambijalni prsten k korenu

isključivo je sekundarnog porekla!). Interkalarni meristemi nalaze se u donjem, središnjem ili vršnom

delu internodija. Omogućavaju rast biljaka kod kojih je apikalni meristem izdiferenciran u trajna tkiva

(Equisetum, Poaceae). Njegovim radom se ispravljaju mnoge polegle biljke. Dopunski meristemi (kalus)

nastaje pri povredama (hiperplazija), zatvara ranu sprečavajući sušenje tkiva i prodor patogena. Kalus se

stvara i prilikom kalemljenja.

Reprocuktivni (cvetni) meristemi formiraju se na vrhovima izdanka u vidu cvetne kupe (floralni

apeks). Po građi slična je vegetacionoj kupi.

9. Pokorična tkiva

Pokorična tkiva se nalaze na površini nadzemnih organa koji su u kontaktu sa spoljašnjomsredinom i imaju zaštitnu ulogu. Podzemni organi su u specifičnim uslovima i nima je zaštita manje

potrebna. Kod vodenih biljaka slabi je su razvijena zbog specifičnih uslova sredine.

Epidermis se nalazi na svim vegetativnim i reproduktivnim delovima biljke i nastaje

diferenciranjem protoderma. Nejčešće je jednoslojan ali može biti i višeslojan. Sastoji se od živih ćelija

talasastih zidova (čvrsta veza, naročito kad biljaka vlažnih staništa), bez intercelulara. Najčešće su

četvorougaonog oblika sa nepravilnim zadebljanjima (spoljašnji zid najdeblji). Imaju tanak sloj

citoplazme uz ćelijski zid, krupnu vakuolu koja je bezbojna ili sa pigmentima, leukoplaste, reže

hloroplaste.

pokoričnatkiva

epidermis(primarno)

pluta(sekundarno)

mrtva kora(sekundarno)


14/56

Neke ćelije epidermisa zadržavaju sposobnost deobe (antikline). Epidermis se deobama širi i

prati povećanje površine organa što se naziva dilatacijom epidermisa. Kod limuna imele, jedne vrste

javora, pri sekundarnom debljanju, u plodovima koji brzo rastu lubenica i jabuke, kod nekih kaktusa.

Na površini epidermisa nalazi se kutikula(kutin) u vidu membrane različito razvijene. Time se

povećava njihova mehanička čvrstina i smanjuje se odavanje vode. Na listovima Nicotina tabacum je vrlo

tanka dok deblji sloj karakterističan za biljke sušnih staništa (kserofite – Yucca). Sloj kutikule deblji je na

licu nego na naličju. Kutikula može biti skulpturirana: Syringa, Solanum, Taxsus. Često se pojavljuje vosak

koji prožima kutikulu ili obrazuje voštene prevlake preko nje (plodovi grožđa i šljiva). Sklerefikovan

epidermis povećava čvrstinu ( Juncus).

U nekim ćelijama epidermisa mogu se nagomilavati CaCO3 i SiO2 (Equisetaceae, Poaceae,

Cyperaceae), a u nekim se mogu formirati cistoliti (litocisti kod Ficus-a, Cannabis sativa).

Dlake (trichomae) su izraštaji epidermisa koji nastaju isključivo od epidermalnih meristemoida.

Oblik dlaka veoma je raznolik (proste, razgranate, jednoćelijske, višećelijske) i može biti sistemacki

karakter. dlake mogu biti: nežlezdane, nežlezdane i žlezdane, ili samo žlezdane (glandularne trihome).

Dlake u vidu malih izraštaja nazivaju se papile i prisutne su na kruničnim listićima (somotast

izgled Viola tricolor ) i žigovima tučka (prihvatanje i zadržavanje polena). Jače, izdužene i razgranate dlake

pokrivaju listove i stablo i vazduk koji se zadržava između njih odličan je temperaturni izolator (Espeletia

sp. Andi). Mehaničke dlake su kraće, čvršće i šiljate. Mogu biti u obliku kukica kod puzavica (Humulus

lupulus), za apsorpciju vode na korenu, zlezdane, kao rezervoari vode (Rochea falcata,

Mesembryanthemum crystallinum), žarne sa glavicom na vrhu (Urtica dioica).

Emergence su izraštaji slične funkcije kao i dlake, ali u njihovom obrazovanju pored epidermisa

učestvuje i parenhim, a nekad i provodna tkiva. Emergence mogu biti u visu trnova (Rosa canina, Rubus

caesius) ili pokrivene žlezdanim epitelom (Drosera sp.).

Pluta kao sekundarno trajno tkivo nasta je od felogena koji nastaje od parenhimskih ćelija kore ili

od ćelija epidermisa kao što je slučaj kod kaktusa. Može biti monopleuričan kada stvara samo plutu ili

dipleuričan koji pri deobi stvara plutu i felodem (ćelije koje prelaze u trajne ćelije sekundarnog tkiva,

fiziološki bliske fotosintetskom parenhimu). Ćelije plute su bez intercelulara, mogu biti tanke – meka

pluta i zadebljale – tvrda pluta. Sloj od površine biljnog organa zaključno sa felodermom označava se kao

periderm. Pluta se nalazi u organima za magacioniranje (Solanum tuberosum), pldovima (Pyrus sp.),

lisnim ožiljcima, hrastu plutnjaku (Quercus suber ). Ona smanjuje transpiraciju, štiti od mehaničkih

povreda, mikroorganizama, prekomernog zagrevanja, naglih temperaturnih promena, životinja (suva,

žilava, nesvarljiva i nehranjiva).

Mrtva kora tokom vremena zamenjuje plutu. U njen sastav sem plute ulaze i druga tkiva:

parenhim kore, felogen, kolenhim. Faktori sredine utiču na različitu debljinu, boju i strukturu kore. Boja

je najčešće mrka zbog prisustva tanina (daje otpornost prema truljenju). Debljina zavisi od svetlosti,

kvaliteta staništa, od same biljke, nije ista nasvim mestima. Drveće izloženo direktnim sunčevim zracima

i vetru imaće odebljalu i ispucalu koru. Usled sekundarnog debljanja dolazi do pucanja i odbacivanja

mrtve kore u obliku prstenova (Prunus avium), vlakana ( Juniperus sp.) ili ljuspi ( Acer sp.). Odvajanje

mrtve kore odvija se posredstvom posebnog tkiva feloida koji mogu biti debelozidni (aktinvi) ili

tankozidni (pasivni). Debelozidni su lignifikovan i otporni na istezanje pa se raskidanje vrši u plutinim

ćelijama, dok se tankozidni feloidi lako raskidaju čime se odvajaju veći ili manji komadi kore.


15/56

Mrtva kora štiti biljku od gubljenja vode, naglih temperaturnih promena, preteranog zračenja,

požara, mikroorganizama i biljojeda. Zaslužna je za dugovečnost određenih drveća (Sequoia gigantea).

10. Mehanička tkiva

Biljke imaju čvrstinu kojom se odupiru faktorima spoljašnje sredine i doprinose održanju stalnogoblika tela i normalnom funkcionisanja. Čvrstina potiče od turgora parenhimskih ćelija i napona tkiva, ali

oni zavise od količine vode dostupne biljci i zato dolazi do stvaranja “skeleta“ biljke koji je potpuno

nezavisan od turgora i napona. Taj skelet čine mehanička tkiva. Njih karakterišu delimično ili potpuno

lignifikovani zidovi tako da protoplast može da bude živ (kolenhim) ili izumro, odlikuje ih velika

elastičnost i čvrstina.

Kolenhim se kao primarno tkivo obrazuje u mladim biljnim delovima koji još uvek rastu. Ćelije su

savitljive i mogu se istezati. To su prozenhimske žive ćelije bogate vodom, imaju slojevite zidove gde se

pravilno smenjuju slojevi celuloze i pektina, a ponekad mogu imati i hloroplaste (sporedna funkcija

fotosinteza). U stablu se nalazi subepidermalno, najčešće u obliku snopića, ređe zatvorenog prstena.

Česte je u stablu Magnoliopsida (velika elastičnost). Po tipu zadebljanja razlikujemo više tipova. Uglasti

(angularni) kolenhim ima zadebljanja na uglovima, na mestima dodira susednih ćelija. Kod pločastog

(lamelarnog) kolenhima zadebljali su tangencijalni zidovi, manje je rasprostranjen od uglastog. Rastresiti(lakularni) kolenhim je redak i kod njega su zadebljali delovi zidova okrenuti prema intercelularima.

Sklerenhim je najrasprostranjenije mehaničko tkivo, čine ga mrtve ćelije kad su potpuno

defirencirane. Deobama kambijuma ka kori nastaju segmenti koji se diferenciraju u likina vlakna, a ka

drvetu oni od kojih nastaju drvena vlakna.

Likina vlakna su prozenhimske vretenaste ćelije, zašiljene na oba kraja (1-2mm, rafije čak do

55cm). Dok su žive, ćelije aktivno rastu na oba kraja, ne ostavljajući intercelulare između sebe, posle

nekog vremena protoplast odumire i one postaju mrtve ćelije ispunjene vazduhom. Zidovi likinih vlakana

jako su zadebljali, najčešće lignifikovani ali mogu biti i celulozni. Prema tome razlikujemo primarna

(celulozna) i sekundarna (lignifikovana) likina vlakna. Primarna su veoma elastična, velike tekstilne

vrednosti (Cyperus papyrus, Raphia ruffia), nalaze se u listovima mnogih Liliopsida i kserofita i štitelistove od kidanja vertom. Sekundarna likina vlakna su česta u stablima kod kojih je prisutno sekundarno

debljanje.

Likina vlakna se nalaze u vegetativnim organima viših biljaka kao trake, snopići, sare i potkovice i

imaju velikku čvrstinu i elastičnost. U listovima (Poa sp. , Cannabis sativa, Agavaceae – Yucca

elephantipes, Musa textilis), u stablu(Linum usitatissium, Cannabis sativa, Corchorus olitorius, Zea mays,

Helianzhus annuus), u plodovima(Cocos nucifera, Gossypium hirsutum).

mehanička tkiva

kolenhimska

sklerenhimska

sklerenhimska vlakna(likina i drvena)

sklerenhimske ćelije(sklereidi)


16/56

Drvena vlakna (libriform) nalaze se u drvenom delu stabla, i znatno su kraće od likinih vlakana

(1,5-2mm). Prozenhimske ćelije, zašiljene na oba kraja, lignifikovanih zidova. Postoje i prelazni oblici u

sekundarnom drvetu slični parenhimskim ćelijama – žive (mlado stablo Hedera Helix ). Oni koji su

prilagođeni provođenju vode sa mineralnim materijama sadrže opšančene jamice.

Sklereidi (kamene ćelije) su parenhimske ćelijezidovi su veoma zadebljali, ravnomerno

lignifikovani, u njima se uočava slojevitost i granati kanali jamica. Mrtve su i ispunjene vazduhom ili ređevodom. Odlikuju se velikom tvrdoćom. Mogu da grade kompaktna tkiva ili se javljaju pojedinačno kao

idioblasti. Postoji više vrsta sklereida. Brahisklereidi su najzastupljeniji, izodijametričnog su oblika

grupisani u veće ili manje grupice. Nastaju od parenhimskih ćelija i nalaze se u kori drvenastih biljaka

(jela, bor, hrast,grab) kao i u plodovima (dunja, kruška), koštunucama (višnja, šljiva, orah), oplodnici

(leska) itd. Makrosklereidi su izduženi, cilindričnog oblika; nalaze se u kori kininovog drveta, oplodnici

konoplje, semenjači pasulja. Osteosklereidi su oblika dugih kostiju sisara, asterosklereidi zvezdastog

oblika.

Zastupljenost mehaničkih tkiva zavisi od toga da li je organ izložen savijanju (bliže periferiji),

istezanju (ka centru) ili pritisku (na periferiji).raspoređuju se tako da se sa što manje uloženog materijala

dobije veća čvrstina.

11. Tkiva za apsorpciju

Tkiva za apsorpciju se nalaze na periferiji organa i ćelije koje ih grade su tankozidne

parenhimske bez kutikule na površini. One su žive, manje više izdužene što povećava apsorpcionu

površinu i luče kiseline i enzime koji povećavaju rastvorljivost apsorbovanih supstanci. Prema supstratu

koji se apsorbuje razlikuju se:

1.

tkiva za apsorpciju vode i mineralnih supstanci

2.

tkiva za apsorpciju vode i mineralnih jedinjenja

Asorpciono tkivo za upijanje vode sa mineralnim supstancama nalaze se na površini korenovog

sistema kod viših biljaka i označava se kao rizodermis ili epiblem (epidermis korena). Pored epiblema

postoje i: ligule, dlake za apsorpciju, rizoidi, hidropode i velamen radicum.

Epiblem je jednoslojan, nastao je diferencijacijom površinskom primarnog meristema

protoderma, stome odsustvuju. Ćelije us izdužene u pravcu rasta korena i izlučuju kiseline i enzime koji

razlažu supstrat radi lakšeg unošenja. Od nekih epiblermskih ćelija (trihoblasta) mogu nastati korenove

dlake.

Korenove dlake nastaju od trihoblasta koje se razlikuju od ostalčih epiblemskih ćelija

(atrihoblasta) po gušćoj citoplazmi i poliploidnim jedrima. Njima se značajno povećava apsorpciona

povešina, a istovremeno služe i za pričvršćivanje biljke. Njihovi zidovi sadrže hemicelulozu i pektin igelifikuju se u kontaktu sa vodom. Oblik, dužina (0,1-8mm), debljina (zavisi od vrste), broj (od stepena

vlažnosti i od biljne vrste), dužina života (14-20 dana) i funkcionisanje korenovih dlaka su različiti. Oblik

zavisi od uslova sredine; u vlažnom vazduhu ili vodi su cilindrične i negranate, a u zemljištu spljoštene i

ražnjevite.

Rizoidi su prisutni kod organizama koji nemaju koren (mahovine, paprati) i preuzimaju njegovu

funkciju. Ligule su smeštene u pazusima sporofila kod prečica (Selaginellales) i upijaju atmosfersku vodu.


17/56

Neke epifite imaju specifične ljuspaste dlake koje imaju sposobnost upijanja vode (Vriesea splendens).

Na epidermisu listova submerznih vodenih biljaka često se nalaze žlezdane ćelije (hidropote) koje imaju

ulogu u apsorpciji i izlučivanju vode.

Velamen radicum se razvija na vazdušnim korenovima epifita monokotila (Orchidaceae –

Dendrobium nobile, Araceae) umesto jednoslojnog rizodermisa. To je specilano višeslojno sunđerasto

tkivo na površini korena adaptirano za upijanje vode iz okolnog vazduha. Takođe čuva vodu i kao zona

štiti biljku od gubljenja vode.

Poluparazitska biljka Viscum album formira dugačke, valjkaste korenove koji urastaju u koru

domaćina, a od njih polaze haustorije koje dopiru do ksilemskih provodnih elemenata domaćina odakle

uzimaju vodu.

Tkiva za apsorpciju vode i organskih supstanci nalaze se kod parazitskih cvetnica i insektivornih

biljaka. Vilina kosica (Cuscuta europaea) formira adventivne korenove – haustorije koji urastaju u stablo

domaćina upijajući organske supstance. Kod Rafflesia-e su zbog parazitskog načina života svi vegetativni

organi zakržljali i končasto telo se nalazi u unutrašnjosti domaćina. Na površini domaćina razvijaju se

samo cvetovi prečnika do 1m (najveći cvet). Drosera rotundifolia ima posebne dlake (tentakule) kojimaupija aminokiseline enzimima razloženih proteina zarobljenih insekata. Dionaea muscipula je takođe

insektivorna biljka.

12. Provodna tkiva

Provodna tkiva su najsloženija tkiva biljaka i imaju ih vaskularne biljke (sudovnjače: paprati,

semenice). Sastoje se od živih i neživih elemenata, od pojedinačnih ćelija i ćelijskih fuzija. Provodni

elementi su izduženi u pravcu kretanja supstanci, koso postavljeni (uvećana difuziona površina)

snabdeveni jamicama ili perforacijama. Najvažniji elementi ili uopšte nemaju protoplast ili sadrže

denaturisanu citoplazmu koja je potpuno propustljiva. Tkivo za provođene je dobro razvijeno kod

kserofita, a više ili manje redukovano kod hidrofita.

Tkiva koja provode vodu sa mineralnim materijama označavaju se kao hadrom ili ksilem, a tkiva

za provođenje organskih materija leptom ili floem. Histološki elementi ovih tkiva su:

-

sitaste cevi

- sitaste ćelije

- ćelije pratilice

-

kambiform ćelije -

traheje

-

traheidi

-

provodni parenhim


18/56

Sitaste cevi transportuju organske supstance od lista do mesta njihove upotrebe pri čemu im

pomažu ćelije pratilice. Sitaste cevi su dugi nizovi živih prozenhimskih ćelija povezanih preko sitastih

ploča – pregradni zidovi sa više sitnijih ili manje krupnijih perforacija. Pojedine ćelije su izdužene i

predstavljaju članke sitastih cevi. Dok su mladi oni sadrže citoplazmu koja se kod starijih ćelija denaturiše

(gube se jedro, leukoplasti). Zidovi sitastih cevi su tanki, celulozni i elastični. Poprečni zidovi mogu biti

postavljeni horizontalno pri čemu se na njima nalazi jedna sitasta ploča ili koso sa više sitastih ploča. U

porama se nalazi floemski protein koga stvaraju ćelije pratilice i on zatvara pore pri oštećenju. Kod

paprati i golosemenica pore su uzane tako da f unkcionišu kao ćelije i onda se govori o sitastim ćelijama.

Najduže sitaste cevi nalaze se kod lijana. Sitaste cevi su obično aktivne tokom jedne vegetacioneperiode. Posle toga one se pokrivaju polisaharidom kalozom koja zatvara perforacije na sitastoj ploči,

prekidajući komunikaciju sa drugim člancima. One su isključene iz funkcije, spljoštavaju se i na kraju

iščeznu. Moguće je da se kataloza stvorena na kraju jedne vegetacione periode razgradi početkom druge

pri čemu sitasta cev zadržava svoju funkciju (veoma retko).

Ćelije pratilice postaju iz iste ćelije kao i sitaste cevi (više deoba), i zato se kod skrivenosemenica

uz sitastu cev nalazi 2-4 ćelije pratilice. One su međusobno povezane plazmodezmama i jamicama.

Sitnije su od sitastih cevi, sadrže krupno jedro i gustu citoplazmu. Pored osnovne provodne funkcije

pretpostavlja se da se značajne i za sitaste cevi zbog njihove oslabljene funkcije usled gubitka jedra.

Golosemenice i paprati nemaju ćelije pratilice već se uz njihove sitaste ćelije nalaze albuminozne ćelije

bogate proteinima.

Provodni parenhim čine izdužene žive ćelije tankih zidova. Hadromski parenkim ima ćelije

lignifikovanih zidova. Provodni parenhim može da sadrži hloroplaste i vrši fotosintezu kao sporednu

funkciju. U periodu mirovanja magacioniranje hrane postajenjihova glavna funkcija.

Traheje su ćelijske fuzije postale od nizova izduženih ćelija, pri čemu se pregradni zidovi

rastvaraju. Nazivaju se sudovi (kapilarne cevi). Nastale su od živih ćelija koje su po dostizanju konačnih

dimenzi ja grade lignifikovane sekundarne ćelijske zidove. Kada je sekundarni zid potpuno izgrađen ili

provodnisnopić

ksilem

hadrom(vazalni deo)

traheje

traheidi

provodniparenhim

drvena vlakna

floem

leptom(kribralni deo)

sitaste cevi

ćelije pratilice

kambiformćelije

provodni

parenhim

likina vlakna


19/56

nekad čak i pre toga počinje resorpcija poprečnih zidova i razgradnja jedra i citoplazme. Tokom rastenja

na radijalnim zidovima traheja obrazuju se lokalna ligninska zadebljanja koja im daju švrstinu. Prema tipu

zadebljanja razlikujemo: prstenaste, spiralne, mrežaste, lestvičaste i jamičave traheje. Prstenasta i

spiralna se javljaju u mladim organima koji još rastu i omogućuju izduživanje trahera paralelno sa

rastom. Veličina traheja veoma je različita; širina i dužina članova i cevi variraju, čak i u istoj biljci

(najduže kod lijana).

Traheje služe za provođenje vode sa neorganskim supstancama, a preko zime kao rezervoari

hranjivih supstanci. Nefunkcionalne traheje ispunjene su vazduhom ili tilom. Tile nastaju urastenjem

susednih parenhimskih ćelija u lumen traheje obrazujući izraštaje koji kasnije prelaze u mehurove. One

smanjuju permeabilnost drveta (beli hrast – dosta tila), a do njihovog obrazovanja dolazi usled starenja

ili povreda.

Traheidi su cevaste prozenhimske ćelije sa koso postavljenim završnim zidovima. Komuniciraju

preko prostih i opšančenih jamica. Tanji su i izduženiji od traheja. Kod paprati i golosemenica samo oni

čine ksilem. Mrtve su i mogu ima zadebljanja u obliku prstena spirala mreže, ili je zid potpuno zadebljao

ostavljajući nezadebljala mesta u vidu jamica. Kod submeroznih biljaka se na mestima provodnih

elemenata obrazuju intercelulari. Vaskularni traheidi su slični užim trahejama, kraći su i sa zatvorenim

krajevima; učestvuju u provođenju vode sa mineralima. Vazicentrični traheidi se nalaze oko traheja,

tanjih su zidova sa mnogobrojnim jamicama i učestvuju u provođenju vode sa mineralima.

Provodni elementi se grupišu u trakaste tvorevine ili vrpce – provodne snopiće. U njima je

objedinjena funkcija sprovođenja neorganskih i organskih materija (u suprotnim smerovima), ali se ređe

mogu javiti i prosti: samo hadromski snopići za neorganske, odnosno leptomski za provođenje organskih

supstanci. Provodnim snopićima se u većini slučajeva pridružuju mehanička tkiva i takvi snopići se

nazivaju fibrovazalni snopići. Leptomu se pridružuju likina vlakna gradeći floem, a hadromu drvena

vlakna gradeći ksilem. U većini slučajeva provodni snopići su okruženi sarom koja može biti parenhimska

ili mehanička. Ona usmerava provođenje materija i pruža mehaničku zaštitu. Snopići postaju deobom i diferenciranjem prokambijuma. Obrazovanje pojedinih elemenata

snopića (floema i ksilema) se ne vrši istovremeno. Zato možemo da razlikujemo prvobitno obrazovane

elemente protoksilem – primane ksilema i protofloem – primane floema. Protoksilem sčine elementi

uskog lumena, oni se zbog brzog rasta rastvara i raskida obrazujući intercelular. Metaksilem se formira

kasnije i njega čine traheje i traheidi lestvičastih, mrežastih i jamičavih zadebljanja. Protofloem čine sitne

sitaste cevi koje se pod pritiskom okolnih ćelija deformišu i umiru. Njihovi ostaci se zadržavaju na

periferiji u vidu floemskih ili kribralnih primana. Metafloem se obrazuje pri završenom rastu organa u

dužinu.

Provodni snopić može biti zatvoren ukoli se pri njegovom formiranju sve ćelije prokambijuma

izdiferenciraju. Ako između floema i ksilema zaostane sloj meristemskih ćelija koje se konstantno deledajući elemente floema i ksilema, takav snopić je otvoren. Taj sloj se naziva fascikularni kambijum i

pošto potiče od prokambijuma, on je primarno meristemsko tkivo.

Prema rasporedu floema i ksilema provodni snopići mogu biti:

1. koncentrični – zatvorenog su tipa, jedan deo potpuno okružuje drugi

a. hadrocentrični (amfikribralni) – hadrom u centru, u rizomu paprati

b. leptocentrični (amfivazalni) – kod Liliopsida


20/56

2. kolateralni – floem i ksilem na istom radijusu (floem ka periferiji, ksilem ka centru stabla; ksilem

ka licu, floem ka naličju lista), bočno se dodiruju. Česti u stablima i listovima Magnoliophyta:

zatvoreni kod Liliopsida, otvoreni kod Magnolopsida. Kod biljaka koje imaju uvećanje potrebe za

transportom organskih materija javlja se bikolateralni snopić (Cucurbitaceae, Solanaceae), gde

se kambijum nalazi između ksilema i spoljašnjeg floema, nekad i unutrašnjeg floema.

3.

prelazni – između koncentričnog i kolateralnog, hadrom delimično obavija leptom, u rizomuđurđevka

4.

radijalni – ksilemske i floemske ploče naizmenično rasporešene po radijusu, između njih se

nalazi provodni parenhim. U korenu se nalazi jedan radijalni snopić. Prema broju ksilemskih

ploča može biti monarhni, di-, tri-, terta- i poliarhni (Liliopsida). Okružen je slojem parenhimskih

ćelija – periciklom u kome se začinju bočni korenovi i sekundarni meristemi.

13. Tkiva za fotosintezu

Fotosinteza je jedinstven proces u prirodi i najvažniji za održanje zivota na Zemlji. To je fiziološki

proces sastavljen iz niza složenih reakcija u kome se od vode i ugljen dioksida uz pomoć hlorofila isunčeve svetlosti stvaraju ugljeni hidrati (gluoza, skrob), a oslobađa se i kiseonik.

Fotosinteza se obavlja u živim ćelijama tankih i celuloznih zidova, sa krupnom vakuolom, jedrom

i plastidima koij su raspoređeni uz bočne (radijalne) zidove. Između ćelija ima intercelulara koji

omogućavaju jaču razmenu gasova. Fotosintetsko tkivo se naziva zeleni parenhim ili hlorenhim. Zauzima

subepidermalni položaj najčešće listova, ali može biti i u stablu zeljastih biljaka, nekim plodovima,

semenima i vazdušnim korenovima orhideja. Kod submerznih biljaka i biljaka senke (skirofite) epidermis

sadrži hloroplaste i obavlja fotosintezu. Stome su važne jer se kroz njih vrši razmena gasova, a u

neposrednoj blizini hlorenhima se nalaze i provodni snopići koji transportuju supstance za fotosintezu

kao i fotosintate. Hlorenhim je diferenciran na palisadno isunđerasto tkivo.

Palisadno tkivo sastavljeno je od parenhimskih ćelija šija je dužina 10-12 puta veća od širinečime se povećava površina zidova. Hloroplasti su raspoređeni uz radijalne zidove okrenute ka

intercelularima što doprinosi lakšoj apsorpciji CO2 i boljem iskorišćavanju svetlosti. Izbegavaju zidove

preko kojih se vrši transport supstanci. Na njihov položaj utiče: intenzitet svetlosti, temperatura,

povrede, hemijske draži i dr.

Sunđerasto tkivo je okrenuto ka naličju lista, čine ga ćelije nepravilnog oblika sa krupnim

intercelularima koji su spojeni u jednu celinu. ima hloroplaste ali u man jim količinama i vrši razmenu

gasova, transpiraciju, fotosintezu i transport fotosintata.

Principi građe fotosintetskih tkiva su princip uvećane površine i princip odvođenja supstanci što

je moguće kraćim putem. Da bi fotosinteza mogla da se nastavi sledećeg dana sve što je sintetisano u

jednom danu se prevodi u šećer (glukozu). On se preko sunđerastog tkiva dovodi do floema preko kojegse raznosi u sve delove biljke a višak ide u tkiva za magacioniranje (koren, rizom, krtola, plod, seme).

Jasno diferenciran hlorenhim karakteristika je Magnoliopsida, dok se kod mnogih Liliopsida,

nekih Magnoliopsida i nekih Pinopsida ne razlikuju palisadno i sunđerasto tkivo. U listovima nekih trava

(Poa) i četinara (Pinus) hlorenhim je naboran čime je površina ćelija značajno uvećana. Ćelije naboranog

kolenhima ispunjavaju celu unutrašnjost lista.


21/56


22/56

Aerenhim je parenhimsko tkivo za magacioniranje vazduha. Puno je krupnih intercelulara i javlja

se u biljnim organima koji se razvijaju bez dovoljno kiseonika (biljke mangrove vegetacije, Juncus effesus,

Scirpus i Cyperus papyrus – stabljika, Nymphaea).

15. Tkiva za provetravanje

Tkiva za provetravanje predstavljena su međusono povezanim intercelularima u jedan sistem. U

vezi je sa spoljašnjom sredinom preko posebnih otvora pneumatoda u pokoričnom tkivu. U primarnim

tkiviima to su stome a u sekundarnim lenticele.

Stome su intercelulari u epidermisu oivičeni dvema specijalizovanim ćelijama epidermisa –

stomine ćelije (ćelije zatvaračice). Nalaze se na listovima i mladim stablima. Imaju ulogu u razmeni

gasova kao i u transpiraciji.

Stomin aparat je građen od stome, stominih ćelija i pomoćnih ćelija (nisu obavezne) i ispod njega

se nalazi stomina duplja. Stomine ćelije su žive, ispunjene hloroplastom i po zelenoj boji se razlikuju od

ćelija epidermisa. One imaju neravnomerno zadebljale zidove: ventralni su deblji, a dorzalni tanji. Stome

se mogu otvarati i zatvarati zbog promene turgora (unutrašnjeg pritiska) u ćelijama zatvaračicama.

Povećanje i smanjenje turgora zavisi od odnosa skroba i šećera u njima. Ako skrob prelazi u šećer turgor

se povećava i stoma se otvara. Obrnutim procesom dolazi do zatvaranja stome. Na otvaranje stoma

neposredno ili posredno utiču i drugi faktori: vlažnost vazduha, temperatura, svetlost, vetar i dr.

Prelaskom skroba u šećer povećava se koncentracija ćelijskog soka u stominim ćelijama, uvećava se

njihova usisna snaga, upijaju vodu iz pomoćnih ćelija, turgor se povećava i deluje na zidove tako da se

oni rastežu. Tanji zidovi se više istežu i povlače za sobom deblje pri čemu se stomin otvor povećava –

stoma se otvara.

Stome nastaju nejednakim deobama epidermskih meristemoida. Od manje ćelije deobom

nastaju stomine ćelije koje se razmiču dajući otvor, a druga ćelija daje pomoćne ćelije ili ćelije

epidermisa.

Brojnost stoma zavisi od vrste i uslova spoljašnje sredine. Može biti 300-800 stoma po mm2, ali

areal pora zauzima 1-2% površine lista. Stome se mogu nalaziti samo na licu lista – epistomatični listovi

(lokvanji, Lemna), samo na naličju – hipostomatični listovi (Quercus robur , Acer platanoides) ili i na licu i

na naličju – amfistomatični listovi (Pastinaca sativa). Submerzni listovi su astomatični. U odnosu na nivo

epidermisa mogu biti u visini ćelija epidermisa (Zebrina pendula), iznad nivoa epidermisa kod biljaka u

vlažnim klimatima (Cucurbita pepo) ili mogu biti uvučene u mezofil lista što ih štiti od gubljenja vode

(Nerium oleander , Ficus elastica, Agave). Duž dugih listova stome mogu da se nađu u kanalima (Yucca)što je adaptacija na sušne uslove staništa. Clivia – kutikularni rogolike izbočine kao zaštita od

isparavanja.

U zavisnosti od oblika stominik ćelija, načina zadebljanja kao i načina otvaranja i zatvaranja

razlikujemo nekoliko tipova stoma:

1. Galanthus tip (Liliopsida i Magnoliopsida) pasuljast oblik, tanki dorzalni zidovi, ventralni

deblji, zadebljanja u vidu rogolikih izraštaja, razdvojene prednja i zadnja stomina komora


23/56

2. Gramineae tip (Poaceae, Cyperaceae) pravougaone sa zaobljenim tankozidnim

krajevima, srednji deo zatvaračica jako zadebljalih zidova

3. Mnium tip (neke mahovine i paprati) pasiljast oblik, gornji i dorzalni zidovi zadebljali

4. Helleborus tip (Helleborus) pasuljast oblik, trbušni i ventralni zidovi tanki, gornji i donji

jako zadebljali

Lenticele su sočivaste kvržice (pukotine) u pluti preko kojih se vrši razmena gasova između

unutrašnjih tkiva i spoljašnje sredine. Položaj i oblik lenticela je karakterističan. One mogu biti

postavljene uzdužno (Sambucus) ili poprečno na izdanku (Prunus, Betula).

Lenticele su ispunjene rastresitim tkivom, veoma bogatim intercelularima. Tangencijalnim

deobama ćelija primarnog parenhima kore (koje se nalaze ispod stome) nastaje sekundarni meristem –

felogen lenticele. Prema periferiji stvara tkivo za ispunjavanje: loptaste, bezbojne ćelije sa

intercelularima koje vrše pritisak na epidermis. On se izdiže u vidu kvržica i puca čime se lenticela otvara.

Da ove ćelije ne bi ispale felogen sa vremena na vreme formira membranu od zbijenih oplutnjalih ćelija

(sa uskim intercelularima) kao prekrivač preko rastresitih ćelija tkiva za ispunjavanje. Stalni rad felogena

dovodi do prskanja i ponovnog formiranja ove membrane. Tokom zime lenticela se zatvaranepropustivom membranom (oplutnjale ćelije bez intercelulara) i vazduh u njoj je štiti od mržnjenja. U

proleće ona puca pod pritiskom novostvorenih tkiva za ispunjavanje. Felogen lenticele se bočno naslanja

direktno na felogen plute i endogeno odvaja sekundarno trajno tkivo feloderm.

Lenticele otpadaju zajedno sa izumrlim delovima kore i tada se u novonastalom peridermu

obrazuju otvori pneumatode koje se po građi razlikuju od lenticela. One predstavljaju tzv. šupljikavo

tkivo koje je sa jedne strane u vezi sa sržnim zracima, a sa druge strane sa pukotinama kore.

Drvenaste biljke koje ne obrazuju lenticele (Clematis vitalba, Vitis vinifera, Lonicera, Rubus)

aeraciju vrše preko sržnih zraka koji dospevaju do periferije i mrtvu koru odbaciju svake godine u vidu

prstena lili dr. Kod bora (Pinus nigra) se lenticele formiraju samo u donjem delu stabla.

Lenticele se osim na stablu javljaju na drugim organima (krtola krompira?).

16. Žlezdane ćelije i zlezdana tkiva

Produkte izlucuju iz protoplasta kroz ćelijske zidove ili u posebne intercelulare ili na površinu

biljnog tela. Žlezdane ćelije su žive, slične parenhimskim, ali sa dosta citoplazme. U zavisnosti od toga

gde se nalaze razlikujemo spoljašnje žlezde na periferiji i unutrašnje žlezde u unutrašnjosti organa.

žlezdana tkiva(izlučuju)

vodu

nektar

sokove varenja

etarska ulja

smolu

sluz


24/56

Osim ispuštanja vodene pare, biljka može da odaje vodu i u obliku sitnih kapi preko tvorevina na

listu hidatoda. Gutacija (odavanje vode u tečnom stanju) je najintenzivnija kada su povoljni uslovi za

usvajanje vode korenom,a kada je istovremeno otežana transpiracija – ranji jutarnji časovi. Hidatode se

nalaze na vrhovima ili zupcima listova ili na završnim elementima za provođenje vode i mogu biti:

epidermske, trihomske, i epitemske.

Epidermske i trihomske hidatode predstavljaju metamorfozirane epitelske ćelije i trihome.Epiblemske hidatode su direktno naslonejne na tkiva zaprovođenje vode, obično se nalaze na lisnim

vrhovima i na zupcima duž obodalista. Oko njenog otvora nalaze se dve mrtve, tankozidne ćelije

(„vodene stome”). Ispod vodene stome nalazi se prostrani intercelular ispunjen vodim na koji se naslanja

deo izmenjenog mezofila – epitem. Epitem predstavlja tkivo za izlučivanje vode, bogato intercelularima i

u njemu se završavaju krajni ogranci traheida. funkcija epitemskih hidatoda pojačana je kod biljaka

vlažnih tropskih šuma (Colocasia nymphaepholia). Kod Saxifraga izlučena voda sadrži kalcijum

bikarbonat.

Nektarije luče nektar u malim količinama (ugljeni hidrati: saharoza, glukoza, fruktoza; amino

kiseline, proteini, organske kiseline itd.) sagrađene su iz metamorfoziranih epitelskih ćelija ili mezofila.Nektarije u cvetnom regionu su floralne (na cvetnoj loži, osnova tučka ili prašničkog konca), a van cveta

ekstrafloralne nektarije (na lisnim drškama, između lisnih nerava, ponekad na stablu). Nekad su krupne i

vidljive golim okom, obojene ili se nalazezavučene u unutrašnjost svetnih organa („cvetne mamuze”).

Primarna uloga im je regulisanje količine šećera a sekundarna primamljivanje oprašivača. Čim se obavi

oprašivanje nektar prestaje da se luči.

Kod insektivornih biljaka zlezdane ćelije su metamorfozirane trihome. Luče sokove koji sadrže

protolitičke enzime slične pepsinu i tripsinu. Dionaea muscipula ima tri vrste đlezda: one koje

primamljuju insekte (na marginama listova), koje se pokreću pod dejstvom plena i koje luče digestivne

enzime (na gornjoj površini lista). Ćelije aleuronskog slojaendosperma trava luče dijastazu koja skrobpretvara u šećer koji koristi klica.

Žlezdane mrlje su najprostije, to su metamorfozirane ćelije epidermisa (krunični listići đurđevka,

pojedinačne ćelije sa uljima u kori Cinnamomum, listu kamfora).

Žlezdane dlake (glandularne trihome) se sastoje od bazalne ćelije, drške i jednoćelijske ili

višećelijske glavice koja ima fuknciju lučenja. Ovo su glavičaste (kapitalne) trihome tipične za muškatle

(Pelargonium zonale) i Primula sinensis. Etarsko ulje se luči između spoljašnjeg zida i kutikule i oslobađa

tkiva za izlučivanjeetarskih ulja, smola

i sluzi

spoljašnje žlezde (kožne žlezde)

žlezdane mrlje

žlezdane dlake

žlezdane kvržice

unutrašnje žlezde žlezdane šupljine

žlezdani kanali


25/56

se pucanjem. Ono ima zaštitnu ulogu (štite od suvišne transpiracije, pregrevanja odnosno hlađenja) i

privlači oprašivaće.

Žlezdane ljuspe (peltatne – štitaste trihome) imaju kraću dršku i zajedničku kutikulu.

Karakteristične su za Lamiaceae: Mentha, Thymus, Salvia, Origanum, a ima ij i kd Asteraceae.

Žlezdane kvržice nemaju dršku i sastavljene su iz mnogo ćelija ( Aesculus hippocastanum

pupoljak).

Postoje žlezdane šupljine (sferične) i kanali (izduženi) koji su prekriveni žlezdanim epitelom. On

može biti jednoslojan (Hypericum perforatum) ili višeslojan (Hedera helix, Phylodendron). Sekretorne

šupljine mogu nastati lizogeno (Citrus limonum list, Citrus aurantifolia perikarp) i šizogeno (Pinus

sekretorni kanal, kod plodova citrusa, Apiaceae i mnogih drugih familija).

Kod predstavnika fam. Pinaceae javljaju se smoni kanali obloženi žlezdanim epitelom koji luče

smolu. Ćelije imaju zrnastu citoplazmu, krupna jedra, zadebljale spoljašnje i tanke unutrašnje zidove.

Zaštićene su slojem mehaničke sare. Završavaju se slepo i dolaze u dodir sa vazduhom prilikom povreda.

Sluzi su polisaharidi i imaju ulogu u disperziji i pričvršćivanju semena, za čuvanje vode

(sukulente), za hvatanje plana (karnivorne), kao zaštita od predatora. Uobičajene su kod kaktusa(diktiozomi stvaraju sluz).

ANATOMSKA GRAĐA VEGETATIVNIH ORGANA

17. Primarna i sekundarna građa korena

Mladi korenovi izgrađeni su od primarnih tkiva. Na poprečnom preseku u zoni korenovih dlaka

razlikuju se epiblem, promarna kora i centralni cilindar.

Epiblem ili rizodermis je epidermis koena. Zajedno sa korenovim dlakama (trihoblaste – izraštaji

epiblemskih ćelija) vrši apsorpciju vode zbog čega se razlikuje od epidermisa lista ili stabla. Spoljašnji

zidovi su tanki, nisu prekriveni kutikulom i na njima se nalaze stome.

Primarna kora je višeslojna i zauzima znatni deo korena. Prvi slojčini egzodermis; relativno

krupne čvrsto spojene ćelije. Kad epiblem izumre egzodermis oplutnjava i preuzima funkciju epidermisa.

Kod nekih je višeslojan (2-20 slojeva, Canna, Phoenix ), a negde se u njemu obrazuju tzv. sekundarne

dlake.

Ispod egzodermisa nalazi se parenhim primarne kore koje čine žive ćelije za magacioniranje

organskih supstanic. Kod vazdušnih korenova imaju hloroplaste i mogu da vrše fotosintezu. Između ovih

ćelija nalaze se šizogeni intercelulari, posebno dobro razvijeni kod vodenih biljaka i biljaka močvarnih i

zablaćenjih staništa. Prisutne su sekretorne ćelije i sklerenhim.

Poslednji sloj primarne koer je endodermis. Čvrsto spojene ćelije, čini omotač koji jasno odvajaprimarnu koru i centralni cilindar. Mlade ćelije imaju celulozne zidove koji kasnije odrvenjavaju i

oplutnjavaju i ćelija umire. Na unutrašnjij i bočnim stranama zidovi su debeli dok su na spoljašnjoj

relativno tanki – ćelija ima oblik slova U (Kasparijeve trake). Zbog toga što su ove ćelije nepropusne za

vodu i gasove javljaju se ćelije propusnice koje se nalaze naspram ksilemskih ploča.


26/56

Centralni cilindar započinje periciklom ili perikambijumom. Najčešće je jednoslojan, ali može da

bude dvo- i višeslojan. Čine ga žive ćelije koje se dele i u njemu se začinju bočni korenovi, vaskularni i

plutin kambijum i sekundarno pokorično tkivo.

U centralnom cilindru nalaze se provodni elementi grupisani u jedan radijalni snopić. broj

floemskih i ksilemskih ploča je različit kod različitih biljaka (monarhan, di-, tri, tetra-, poliarhan), veći je

kod Liliopsida nego kod Magnoliopsida. Na periferiji ksilemske ploče su uže (protoksilem), a prema

centru se šire (metaksilem). U centru one se mogu spojiti, može se nalaziti jedna krupna traheja,

parenhim sa zadebljalim zidovima ili sklerenhim.

Inicijalni lateralni korenovi počinju iza zone korenovih dlaka. Inicijale se stvaraju endogeno od

pericikla, a zameci mehanički ili enzimski probijaju koru matičnog korena. Raspoređeni u nizovima uzduž

glavnog korena.

Kretanje vode kroz koren. Korenova dlaka upija vodu (osmoza), voda prelazi u ćelije kore niz

gradijent koncentracije.. Kroz ćelije propusnice voda dolazi do ksilema. Ovako građen endodermis

usmerava protok vode i onemogućava odlazak rastvorenih supstanci iz snopića. Simplast – citoplazme

ćelija, apoplast – ćelijski zidovi i intercelulari

Vežbe: Iris germanica L.

-

epiblem,egzodermis, parenhim primarne kore, endodermis, ćelija propusnica, pericikl,

protoksilem, metaksilem, provodni parengim, floem

-

radijalni poliarhni provodni snopić: ksilemske i floemske ploče naizmenično raspoređene

po radijusima, provodni parenhim između njih

SEKUNDARNA GRAĐA.

Kod većine Magnoliopsida i Pinopsida koren sekundarno deblja pomoću sekundarnog

kambijuma. Parenhimske ćelije sa unutrašnje strane floema se tangencijalno dele dajući kambijum u

obliku floemskih ploča. To isto rade i ćelije pericikla iznad ksilema. Te ploče se spajaju kambijumom koji

je nastao radijalnim deobama parenhimskih ćelija. Tako nastao kambijalni prsten na poprečnom

preseku ima oblik zvezde ili talasaste linije.

Kambijum ka periferiji odvaja sekundarnu koru, a prema centru sekundarno drvo i to na

početku uglavnom ispod floemskih ploča tako da kambijalni prsten na poprečnom preseku dobija ovalni

izgled. Debljanjem koren njegova građa sve više postaje sličnija građi stabla.

Godišnji priraštaj korena ne odvija se istovremeno kad i stabla. Godovi su uzani sa slabo

izraženim granicama, jesenje drvo je slabije razvijeno.

Sekundarno drvo bogato je parenhimom u kojima se preko zime skladišti skrob. Traheje i

traheidi su mnogobrojni i dolazi do obrazovanja tila posle mehaničkih povreda, mržnjenja ili neke

infekcije. Ima malo libriforma. Sličnu građu pokazuju delovi stabla koji su pod zemljom.

Pod pritiskom novih tkiva parenhim primarne kore se isteže u tangencijalnom pravcu i pre nego

što dođe do njegovog raskidanja obrazuje se sekundarno pokorično tkivo periderm. Periderm postaje

građom felogena koji u korenu nastaje endogeno u centralnom cilindru, dediferencijacijom ćelija

pericikla. Felogen prema periferiji obrazuje višeslojnu plutu koja sprečava dovod materija do primarne


27/56

kore i ona izumire i odbacuje se. Zidovi periderma su ojačani slojevima suberina i lignina, smanjuju

propustljivost i povećavaju otpornost na mikroorganizme i okolne uslove zemljišta.

18. Primarna građa stabla Magnoliopsida

Stabla sa primarnom građom sagrađena su samo iz primarnih tkiva i kod Magnoliopsida se javljaju u prvim stadijumima njihovog razvitka.

Na površini mladog stabla nalazi se epidermis. Ćelije su izdužene u pravcu rasta stabla sa

zadebljalim spoljašnjim zidovima i prekrivene su kutikulom. U epidermisu ima stoma, nekad i kutikula.

Ispod epidermisa se nalazi se primarna kora koja se sastoji od parenhimskih ćelija koje sadrže

hloroplaste ili su bezbojne u dubljim slojevima. Parenhim kore ina funkciju fotosinteze i magacioniranja.

U primarnoj kori nadzemnih stabala uvek se nalaze mehanička tkiva kolenhim i sklerenhim koja imaju

subepidermalni položaj i čine stablo otpornijem prema savijanju. Nalaze se u obliku izolovanih snopova

koji grade ispupčenja ili rebra na stablu (Lamiaceae, Apiaceae), a ređe mogu da grade i jednostavan

prsten. U večini slučajeva fotosintetska i mehanička tkiva se naizmenično smenjuju. Poslednji sloj

primarne kore je skrobna sara koja odva ja primarnu koru od centralnog cilindra. Nije izražena kodvećine drvenastih biljaka.

Centralni deo stabla čini centralni cilindar koji započinje omotačem periciklom. Može biti

jednoslojan, a ako je vižeslojan izgrađen je samo od parenhimskih ili od parenhimskih i mehaničkih ćelija

i to likinih vlakana. Likina vlakna mogu biti u obliku kontinuiranog prstena ili u obliku vrpci koje su

postavljene prema provodnim snopićima.

U centralnom cilindru se nalaze provodna tkiva i na osnovu njihovog rasporeda stabla dele na tip

stabla bez provodnih snopića i tip stabla sa provodnim snopićima. Kod prvog tipa prokambijum oblika

zatvorenog prstena obrazuje dva prstena: spoljašnji uži prsten floema i unutrašnji širi prsten ksilema;

javlja se kod četinara, drvenastih i nekih zeljastih dikotila. Stabla drugog tipa sadrže kolateralne otvorene

provodne snopiće (fascikularni kambijum), a Solanaceae sadrže bikolateralni snopić. Rasporešeni su u jednom krugu,mogu biti različite veličine (na jednom preseku) a njihov broj zavisi od vrste. Između

snopića pružaju se primarni sržni zraci (parenhimske ćelije izdužene u radijalnom pravcu).

U centru stabla nalazi se srž (medulla) koju mogu da ispunjavaju krupne parenkimske ćeli je ili

sržna tj. centralna šupljina.

**Pogleati građu provodnih snopića

Vežbe: Cucurbita pepo L.

-

epidermis, uglasti kolenhim, parenhim primarne kore, skrobna sara, pericikl (sklerenhim,

parenhim centralnog cilindra)

-

rebrasta ispupčenja, provodni snopići u dva kruga po 5, snopići unutrašnjeg kruga krupniji,

centralna reksigena šupljina

-

bikolaterni snopić: spoljašnji floem, kribralne primane, sitaste cevi, ćelije pratilice, floemski

parenhim, kambijum, traheje, traheidi, ksilemski parenhim, vazalne primane, unutrašnji floem

(nešto sitniji elementi)

Aristolochia sipho L'heirt


28/56

-

epidermis, uglasti kolenhim, parenhim primarne kore, skrobna sara, pericikl (sklerenhimski i

parenhimski prsten), 12 provodnih snopića nejednake veličine, primarni sržni zraci, medulla

-

kolateralni otvoreni provodni snopić: floem, fascikularni kambijum, ksilem

19. Primarna građa stabla Liliopsida

Stabla sa primarnom građom sagrađena su samo iz primarnih tkiva i kod Liliopsida održavaju se

tokom celog života.

Na površini stabla se nalazi epidermis a ispod njega zona primarne kore i zona centralnog

cilindra koje nisu jasno razdvojene kod većine Liliopsida (nema skrobne sare). Primarnu koru grade

parenhimske ćelije sa hloroplastom i sklerenhim u vidu grupa.

Provodni snopići su mnogobrojni, razbacani po unutrašnjosti stabla (bez naročitog reda ), svugde

sem na uzanoj zoni na periferiji. Nastaju od prokambijalnih vrpci, zatvoreni su, najčešće kolateralni, ali

mogu biti i koncentrični i to leptocentrični (u podzemnim izdancima).

Kolateralni snopići su postavljeni tako da je floem ka periferiji a ksilem ka centru. Sa spoljašnje i

unutrašnje stvare snopića (prema floemu i ksilemu) nalaze se mehaničke ćelije zadebljalih zidova kojeobrazuju sare provodnih snopića. Često su bočno spojene i obrazuju zatvoren prsten koji štiti snopiće od

mehaničkih povreda.

**Pogleati građu provodnih snopića

Vežbe: Zea mays L.

-

epidermis, hipodermis (sklerenhim), parenhim primarne kore, provodni snopići, parenhim

centralnog cilindra

- snopić: mehanička (sklerenhimska) sara, kribralne primane, sitaste cevi, ćelije pratilice, traheje,

traheidi, ksilemski parenhim, vazalne primane, reksigeni intercelular

20. Sekundarna građa stabla Magnoliopsida

Preduslov za sekundarno debljanje je stvaranje kontinuiranog kambijalnog prstena i ono se

dešava po završenom primarnom debljanju. Postoji 4 osnovna tipa sekundarnog debljanja (nastanka

kambijalnog prstena), dva osnovna (Tilia, Aristolochia) i dva prelazna tipa (Ricinus, Helianthus):

- Tilia tip – za stabla bez provodnih snopića (Quercus). Od protokambijuma nastaju floem,

kambijum i ksilem (od periferije ka centru), koji su u obliku kontinuiranog prstena. Ovaj

kambijum je primarni meristem ali kasnije se obrazuje sekundarni meristem koji stvara

sekundarni floem i ksilem.

- Aristolochia tip – za stabla sa provodnim snopićima, neke dikotile, drvenaste lijane

(Clematis vitalba). Prokambijum u vidu vrpci od kog nastaje kolateralni provodna snopić

sa fascikularnim kambijumom. U zoni sržnih zrakova kasnije se obrazuje sekundarni

meristem (interfascikularni kambijum) između dva provodna snopića. Ova dva

kambijuma se spajaju u kontinuiran kambijalni prsten.


29/56

- Ricinus tip – kambijum nastaje po Aristolochia tipu, a onda se ka centru odvaja ksilem a

ka periferiji floem (Tilia)

- Helianthus tip – kambijalni prsten nastaje po Aristolochia tipu. Radom

interfascikularnog kambijuma nastaju manji mađusnopići između vać postojećih

snopića.

Vaskularni kambijum je lateralni meristem koji se razvija u obliku uzdužnih traka ili kao cilindar.

Fascikularni kambijum je primarni, a interfascikularni je sekundarnog porekla. Postoji dva tipa ćelija:

fuziformne inicijale (izdužene, nastaju uzdužno orijentisani elementi sekundarnog floema i ksilema) i

inicijale zrakova (izodijametrične, nastaju horizontalni sržni zraci). Inici jale deobom daju dve ćelije od

kojih jedna ostaje kao kambijalna, a druga se diferencira u elemente sekundarne kore ili drveta. Pošto

odvaja ćelije i prema periferiji i prema centru on predstavlja bifacijalno – dipleurično tkivo. Majka ćelija

floema se deli na dve, a majka ćelija ksilema na četiri ćelije pa je drvo razvijenije od kore (+odvajanje

ćelija ka centru je češće). Poprečnim deobama ćerki ćelija (ne moraju odmah da se diferenciraju) nastaju

parenkim sekundarnog drveta, kore, drveni i korini zraci.

Sekundarno drvo čini glavnu masu stabla i podrazumeva sva tkiva koja kambijum odvaja ka

centru stabla. Elementi su manje više lignifikovani. Horizontalni sisuem čine sržni zraci, a vertikalni

traheje, traheidi, vlakna i parenhim. Ono daje čvrstinu stablu, ima funkciju u provođenju supstanci od

korena ka listovima i u magacioniranju.

sekundarno stabloMagnoliopsida

sekundarno drvo

provodna tkiva

mehanička tkiva

tk. za magacioniranje

tk. za lučenje i izlučivanje

drveni zraci

godovi

kambijum

fascikularni

interfascikularni

sekundarna kora

provodna tkiva

mehanička tkiva

tk. za magacioniranje

tk. za lučenje i izlučivanje

godišnji priraštaj


30/56

Provodna tkiva se sastoje od traheja i traheida, ali postoje i biljke samo sa trahejama u drvetu

(Fraxinus, Platanus) ili samo sa traheidima (Drimus). Jamičave traheje su najčešće, a ređe su prstenaste i

mrežaste. U jamičavim jamice su opšančene, ili ako se graniče sa drugom trahejom – dvojno opšančene.

Traheidi sem provođenja vode – sudovni traheidi (Širi) imaju i mehaničku funkciju – vlaknasti traheidi

(uži lumen, zadebljali zidovi).

Mehanička tkiva čine drvena vlakna – libriformi. To su uske i dugačke ćelije lignifikovanih zidovai imaju pukotinaste jamice. Kada su potpuno formirane mrtve su i ispunjene vazduhom.

Tkiva za magacioniranje čine ćelije drvenog parenhima, koje su pored parenhima drvenih

zrakova jedine žive ćelije sekundarnog drveta. U njima se čuvaju rezerve skroba (leukoplasti) i masti.

Prema položaju on može biti paratrahealni ako se nalazi oko samih traheja i apotrahealni (...difuzni,

terminalni, metatrahealni).

Drveni zraci su radijalni nizovi parenhimskih ćelija koji se nalaze između elemenata ksilema. U

sekundarnom drvetu se slepo završavaju, a u kori se nastavljaju na korine zrake. Mogu biti: jednoslojni

(uniserijalni) i višeslojni (multiserijalni); primarni ako se pružaju do srži primarne kore ili sekundarni ako

se slepo završavaju u sekundarnoj kori sa jedne i u sekundarnom drvetu sa druge strane (kasnije nastali);

homogeni (iste ćelije) i heterogeni (ćelije radijalno izdužene u sredini zraka, upravne na gornjem i

donjem delu zraka). Ćelije komuniciraju preko jamica. Rezerve koje se čuvaju u ćelijama drvenog

parenhima prelaze u ćelije zraka kako bi se transportovale od drvata do kore i obrnuto. Provetravanje se

vrši preko uzanih intercelulara koji su u vezi sa lenticelama stabla.

Tkiva za lučenje i izlučivanje u sekundarnom drvetu. Kod Fabales, vinove loze i dr. Parenhimske

ćelije sa kristalima kalcijum-oksalata. Kod Caricaceae (Carica papaya) mlečne cevi povezane sa ćelijama

parenhima.

Kambijum radi periodično. Celokupna masa sekundarnog drveta koja se stvori tokom jedne

vegetacione sezone predstavlja godišnji priraštaj ili god. Razlikuju se samo kod biljaka koje žive u

oblastima u kojima se klimatski uslovi tokom godine menjaju. U jednom godu razlikuju se prolećno i

jesenje drvo. Prolećno je šire i svetlije i njegova osnovna funkcija je provođenje (brojne traheje), dok je

jesenje drvo uže i tamnije i njegova osnovna uloga je potpora i magacioniranje (dominiraju drvena

vlakna i parenhim).

Ujednoj vegetacionoj sezoni može doći do udvajanja godova ili stvaranje godova može potpuno

da izostane (oslabljena ishrana). Godovi se udvajaju ako se desi da lišće u rano proleće opadne (mraz,

najezda insekata) i se posle formiraju novi listovi a sa njima i novi – lažni god. Širina goda zavisi od biljke,

uslova sredine i stepena uzrasta (mlado drvo – širi godovi). Kod velikog broja drveća mlada i starija

drvena masa se razlikuju po boji i čvrstini. Mlada drvena masa (bakulja, bijel, albumum) služi za aktivan

transport, a starija je tamnija (jedrac, duramen) provodni elementi su ispunjeni tilama, u parenhimskim

ćelijama se nakupljaju tanini i one izumiru.

Sekundarna kora ili lika predstavlja sva tkiva koja kambijum odvaja ka periferiji stabla (vertikalni

i horizontalni sistem). Služi prvenstveno za provođenje organskih materija.

Provodna tkiva čine sitaste cevi sa više sitastih ploča i ćelije pratilice užeg lumena sa

Documents

Skripta Anatomija i Morfologija Biljaka