Trường ĐH Nocircng Lacircm TpHồ Chiacute Minh Baacuteo caacuteo chuyecircn đề mocircn

Hoacutea Sinh Tecircn đề tagravei AUXIN-IAA

VAgrave CAacuteC AUXIN NHAcircN TẠO KHAacuteC

Biecircn tập Phạm Hagrave Minh Tacircm DH06HH

MSSV06139143

AUXIN-IAA VAgrave CAacuteC AUXIN NHAcircN TẠO KHAacuteC

NHẬN XEacuteT

Coacute nhiều cố gắng tham khảo tagravei liệu nội dung bagravei viết tương đối tốt

Một số nội dung necircn ruacutet gọn bớt thiacute dụ mục ldquolịch sử phaacutet hiệnrdquohellip

Cần coacute trang MỤC LỤC để dễ theo dotildei Cần đaacutenh số lại caacutec đề mục cho đuacuteng vagrave rotilde

ragraveng bull Thấy caacutec mục 11 1213hellip magrave khocircng coacute

mục 21 22hellipbull Mục 19 đi trước mục 18bull Coacute mục 121 magrave khocircng thấy mục 122 hellip

NHẬN XEacuteT

Mục ldquoCaacutec danh phaacutep quốc tếrdquo khocircng rotilde nghĩa

Mục ldquoTagravei liệu tham khảordquo viết chưa đuacuteng quy định (Cocirc đatilde sửa phần ldquoTagravei liệu tiếng Việtrdquo Phần ldquoTagravei liệu tiếng Anhrdquo khocircng sửa được vigrave khocircng đủ thocircng tin

Caacutec higravenh ảnh minh họa cần ghi số thứ tự vagrave tiecircu đề

Necircn sử dụng font chữ lớn hơn để tiện lợi khi baacuteo caacuteo

Lời mở đầu

1 Lời đầu tiecircn tocirci xin chacircn thagravenh cảm ơn caacutec taacutec giả của caacutec saacutech magrave tocirci đatilde tham khảo để lagravem baacuteo caacuteo nagravey

2 Điều thứ haiđacircy lagrave baacuteo caacuteo đầu tiecircn tocirci lagravem vigrave vậy khocircng traacutenh khỏi những sai soacutet về mặt chủ quan của người biecircn tập

3 Điều thứ baXin PGSTS Nguyễn Phước Nhuận đưa ra những nhận xeacutet thẳng thắnchiacutenh xaacutec nhất về bản baacuteo caacuteo vagrave chỉ ra những thiếu soacutet cograven mắc phải để em ruacutet kinh nghiệm cho những lần baacuteo caacuteo khaacutec

4 Nếu được chọn để trigravenh bagravey trước lớp chắc chắn bản baacuteo caacuteo nagravey sẽ tiếp tục được hoagraven thiện trong thời gian sắp tớiHy vọng điều đoacute sẽ xảy ra

Xin chacircn thagravenh cảm ơn

Caacutec chất điều hoagrave sinh trưởng thực vật lagrave một nhoacutem chất coacute bản chất hoaacute học khaacutec nhau nhưng đều coacute một taacutec dụng điều hoagrave quaacute trigravenh sinh trưởng phaacutet triển của cacircy vagrave đảm bảo mối liecircn hệ giữa caacutec cơ quan bộ phận của cacircy

Chất điều hoagrave sinh trưởng thực vật được chia ra lagravem 2 nhoacutem

a Caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng b Caacutec chất ức chế sinh trưởng Trong baacuteo caacuteo nagravey tocirci tập trung trigravenh bagravey nhoacutem caacutec chất

kiacutech thiacutech sinh trưởng auxin đặc biệt lagrave IAA một hormone quan trọng nhất tồn tại trong giới thực vật

Giới thiệu

Giới thiệu

Auxine tiếng Hy lạp coacute nghĩa lagrave sinh trưởng Chất quan trọng nhất trong nhoacutem auxin lagrave

heteroauxin lagrave -indol acetic acid (viết tắt IAA) Caacutec VSV đường ruột cũng sản xuất IAA necircn người ta tigravem thấy IAA trong nước tiểu

Trong nocircng nghiệp người ta sử dụng IAA để kiacutech thiacutech higravenh thagravenh rễ nhanh ở caacutec chồi caacutec cagravenh chiết như cam chanh hellip

Bảng phacircn loại caacutec chất điều hoagrave sinh trưởng thực vật

Caacutec danh phaacutep quốc tế

IAA β-indol acetic acid IAN β-indol acetonitril PAA Phenyl acetic acid IBA β-indol butyric acid α ndashNAA α-Naphtyl acetic acid 24D 24 dichlorophenoxyacetic acid 245 T 245 trichlorophenoxyacetic acid MCPA 4 chloro 2 methyl phenoxyacetic acid ABA Abcisic acid BA Benzyladenin CCC Chlorocholine chlorid MH Malein hydrazide TIBA Triiodobenzoic acid CEPA Chloroethylenphosphoric acid

AUXIN-CHẤT KIacuteCH THIacuteCH SINH TRƯỞNG THỰC VẬT 1 Auxin 11 Lịch sử phaacutet hiện Chất kiacutech thiacutech tăng trưởng ldquoauxinrdquo bắt nguồn từ ngocircn ngữ Hy Lạp ndash

auxein coacute nghĩa lagrave tăng trưởng Năm 1880 Dacwin đatilde phaacutet hiện ra hiện tượng hướng quang ở thế

giới thực vật Hướng quang lagrave khả năng hướng về nguồn aacutenh saacuteng chiếu từ một

hướng như caacutec cacircy trồng ở cửa sổ luocircn luocircn vươn ra ngoagravei cửa sổ Hiện tượng hướng quang đặc biệt rotilde rệt nhất đối với bao laacute mầm caacutec

cacircy hoagrave thảo (Coleoptyl) vigrave vậy chuacuteng lagrave đối tượng được dugraveng nhiều trong việc nghiecircn cứu tiacutenh hướng quang ở thực vật Nếu chiếu saacuteng từ một hướng đến ngọn bao laacute mầm thigrave sẽ gacircy necircn sự uốn cong hướng về nguồn saacuteng nhưng nếu để chuacuteng trong tối hoặc loại trừ đỉnh ngọn của bao laacute mầm thigrave hiện tượng đoacute khocircng xảy ra Ocircng cho rằng đỉnh ngọn của bao laacute mầm lagrave nơi tiếp nhận kiacutech thiacutech của aacutenh saacuteng

11 Lịch sử phaacutet hiện

Sau đoacute Boyen Jensen đatilde phaacutet hiện ra rằng đỉnh ngọn bị loại trừ đoacute nếu đặt trở lại trecircn bề mặt của bao laacute mầm đoacute thigrave noacute coacute khả năng gacircy phản ứng hướng quang bigravenh thường như trường hợp cacircy nguyecircn vẹn Như vậy thigrave một chất gacircy hướng quang nagraveo đoacute sản sinh trong đỉnh ngọn vagrave vận chuyển theo hướng gốc đatilde gacircy necircn sự sinh trưởng khaacutec nhau của caacutec mocirc phiacutea dưới

Paal (1919) đatilde cắt rời đỉnh bao laacute mầm vagrave đặt lại lecircn bề mặt cắt nhưng lệch sang một becircn vagrave để trong tối Hiện tượng uốn cong hướng động xảy ra mạnh mẽ như trường hợp coacute chiếu saacuteng một hướng Ocircng cho rằng đỉnh ngọn đatilde higravenh thagravenh necircn một chất sinh trưởng nagraveo đấy cograven aacutenh saacuteng xaacutec định sự phacircn bố của chất đoacute về hai phiacutea của bao laacute mầm

Năm 1933 Kogh (Hagrave Lan) đatilde baacuteo caacuteo rằng ocircng đatilde taacutech được auxin A vagrave auxin B từ nước tiểu người Ocircng đatilde cocircng bố trọng lượng phacircn tử của auxin A lagrave 328 Caacutec chất nagravey đatilde gacircy ra phản ứng uốn cong mạnh của bao laacute mầm cacircy luacutea mạch Năm 1934 Kogh vagrave Kosterman đatilde taacutech được chuacuteng từ dịch chiết nấm men vagrave năm 1935 đatilde taacutech được chuacuteng từ dịch của mocirci trường nuocirci cấy nấm Rhizopus

11 Lịch sử phaacutet hiện

11 Lịch sử phaacutet hiện

11 Lịch sử phaacutet hiện

11 Lịch sử phaacutet hiện Tiếp theo người ta đatilde xaacutec định bản chất hoaacute học của auxin Đoacute

chiacutenh lagrave β-indolylacetic acid (IAA) Vigrave luacutec đầu người ta chưa xaacutec định được sự tồn tại của auxin trong cacircy necircn người ta gọi chất đoacute lagrave heteroauxin Những năm về sau người ta lần lượt taacutech được auxin từ caacutec đại diện của thực vật thượng đẳng khaacutec nhau vagrave chứng minh rằng đacircy lagrave một phytohormone quan trọng nhất tồn tại trong toagraven bộ thế giới thực vật Đồng thời người ta cũng đatilde tổng hợp được rất nhiều caacutec hợp chất khaacutec nhau nhưng coacute hoạt tiacutenh sinh lyacute tương tự như IAA vagrave thậm chiacute nhiều chất coacute hoạt tiacutenh mạnh hơn nhiều so với IAA vagrave chuacuteng được sử dụng rộng ratildei trong sản xuất nhằm điều chỉnh sinh trưởng của cacircy trồng coacute lợi cho con người Chuacuteng thường coacute dạng mạch vograveng Đoacute lagrave caacutec dẫn xuất của indol như β-indol butyric acid (IBA) β-indol propionic acid (IPA) hellip Caacutec dẫn xuất cuả naphtalen như α-naphtylacetic acid (α-NAA) β-naphtylacetic acid (β-NAA) Caacutec dẫn xuất của chlorophenoxyaxetic acid như 24 dichlorophenoxyacetic acid (24D) 245 trichlorophenoxyacetic acid (245T)

Cocircng thức của caacutec auxin

12 Caacutec dạng auxin trong cacircy

Auxin được tổng hợp chủ yếu ở đỉnh sinh trưởng ngọn từ đoacute vận chuyển đến caacutec cơ quan khaacutec nhau theo hướng gốc Ngoagravei đỉnh sinh trưởng ngọn auxin cograven được tổng hợp một phần ở caacutec cơ quan cograven non như laacute non chồi non quả non

Trong cacircy auxin tồn tại ở hai dạng dạng tự do vagrave dạng liecircn kết Auxin dạng tự do lagrave dạng coacute hoạt tiacutenh sinh học Chuacuteng tồn tại ở đỉnh

sinh trưởng ngọn sau đoacute đến chồi becircn đầu rễ vagrave caacutec cơ quan non Cagraveng xa đỉnh sinh trưởng nồng độ auxin tự do cagraveng giảm dần

Dạng auxin tự do chủ yếu trong cacircy lagrave IAA Auxin tự do trong cacircy chiếm một tỷ lệ rất thấp khoảng 5 auxin tổng số

Auxin dạng liecircn kết lagrave dạng auxin chủ yếu trong cacircy Hagravem lượng của dạng liecircn kết nagravey coacute thể chiếm trecircn 90 lượng auxin coacute trong cacircy IAA coacute thể liecircn kết với rất nhiều caacutec hợp chất khaacutec nhau necircn chuacuteng khocircng coacute hoạt tiacutenh sinh học hoặc coacute hoạt tiacutenh rất thấp IAA coacute thể liecircn kết với đường caacutec aminoacid vagrave amide để tạo necircn caacutec auxin liecircn kết như IAA-glycoside IAA-glucan indolacetamide indolacetylaspartate indolacetylglutamate indolacetylinositol indolacetylarabinose hellip

VD

121 Chức năng của auxin liecircn kết trong cacircy

Lagrave nguồn dự trữ auxin trong cacircy Chuacuteng liecircn kết với đường với caacutec

aminoacid vagrave caacutec chất khaacutec lagravem cho chuacuteng bền vững với caacutec taacutec nhacircn coacute thể lagravem phaacute hủy auxin vagrave lagrave phương thức tốt nhất để chống lại sự taacutec động của caacutec peroxidase phacircn hủy auxin

Auxin liecircn kết lagrave dạng auxin vận chuyển chủ yếu trong cacircy

13 Sự tổng hợp auxin trong cacircy

Cơ quan tổng hợp auxin lagrave đỉnh sinh trưởng ngọn Từ mocirc phacircn sinh đỉnh IAA được vận chuyển xuống caacutec cơ quan phiacutea dưới auxin cograven được tổng hợp iacutet hơn ở trong caacutec cơ quan đang sinh trưởng như laacute non quả non rễ non hellip

Người ta đatilde xaacutec nhận chất tiền thacircn để tổng hợp necircn IAA lagrave aminoacid tryptophan

131 Sơ đồ tổng hợp auxin-IAA trong cacircy

14 Sự phacircn giải auxin-IAA trong cacircy

Sự phacircn giải auxin trong cacircy xảy ra trong caacutec trường hợp sau Khi coacute thừa auxin do sự tổng hợp quaacute nhiều auxin trong cacircy vagrave sau khi auxin đatilde gacircy hoạt tiacutenh sinh lyacute với cacircy xong

Việc lagravem mất hoạt tiacutenh auxin coacute thể xảy ra bằng hai con đường Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase vagrave sự quang oxy hoaacute

141 Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase Đacircy lagrave enzyme oxy hoaacute IAA enzyme nagravey hoạt động rất mạnh trong hệ thống rễ thực vật để lagravem mất hoạt tiacutenh của IAA vận chuyển xuống đoacute lagrave nơi cuối cugraveng Phản ứng oxy hoaacute của IAA xảy ra như sau

141 Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase Đacircy lagrave enzyme oxy hoaacute IAA enzyme nagravey

hoạt động rất mạnh trong hệ thống rễ thực vật để lagravem mất hoạt tiacutenh của IAA vận chuyển xuống đoacute lagrave nơi cuối cugraveng Phản ứng oxy hoaacute của IAA xảy ra như sau

142 Sự mất hoạt tiacutenh của IAA

Sự mất hoạt tiacutenh của IAA coacute thể xảy ra do aacutenh saacuteng tử ngoại bởi vigrave cấu truacutec vograveng của phacircn tử IAA hấp thu aacutenh saacuteng tử ngoại λ = 280 nm vagrave gacircy necircn sự phacircn giải IAA

15 Sự vận chuyển của IAA trong cacircy

Auxin được tổng hợp trong đỉnh ngọn vagrave từ đấy vận chuyển xuống caacutec cơ quan phiacutea dưới Sự vận chuyển của auxin trong cacircy coacute tiacutenh phacircn cực rotilde rệt theo hướng gốc tức lagrave từ ngọn xuống rễ magrave khocircng vận chuyển ngược lại

Cơ chế của sự vận chuyển phacircn cực của IAA trong cacircy dựa theo thuyết hoaacute thẩm của Goldsmith (1977) như sau

151 Sơ đồ vận chuyển của IAA trong cacircy

152 Ảnh minh họa

Ảnh minh họa

Ảnh minh họa

153 Higravenh ảnh khaacutec

154 Sự vận chuyển của IAA trong cacircy(thuyết minh higravenh vẽ) Becircn trong tế bagraveo IAAo bị ion hoacutea thagravenh IAA- khocircng thể ra khỏi tế

bagraveo vigrave khocircng hogravea tan được trong lipid Do nồng độ của IAAo trong tế bagraveo giảm necircn tồn tại một gradient

IAAo giữa becircn ngoagravei vagrave becircn trong tế bagraveo IAAo sẽ khuyếch taacuten vagraveo tế bagraveo

- IAA- được vận chuyển ra khỏi tế bagraveo nhờ caacutec chất mang

protein đặc hiệu nằm ở magraveng tế bagraveo phiacutea dưới Khi ra khỏi tế bagraveo do pH thay đổi necircn IAA

- thagravenh IAAo vagrave tiếp tục vận chuyển

sang tế bagraveo ở dưới noacute Ngoagravei sự vận chuyển phacircn cực nagravey bằng nguyecircn tử đaacutenh dấu

người ta cograven xaacutec nhận coacute một sự vận chuyển ngược lại (hướng ngọn) nhưng tỷ lệ thấp Sự vận chuyển phacircn cực lagrave quaacute trigravenh cần năng lượng ATP cograven sự vận chuyển ngược lại lagrave quaacute trigravenh khuyếch taacuten

Tốc độ vận chuyển của auxin trong cacircy rất thấp khoảng 1 cmh trong rễ vagrave thacircn

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Caacutec cơ quan khaacutec nhau coacute hagravem lượng auxin khaacutec nhau Hagravem lượng nagravey cograven phụ thuộc vagraveo tuổi cacircy vagraveo điều kiện ngoại cảnh Caacutec cơ quan cograven non đang sinh trưởng coacute hagravem lượng auxin cao hơn caacutec cơ quan trưởng thagravenh vagrave cơ quan giagrave Tuy nhiecircn phản ứng sinh trưởng của caacutec cơ quan khaacutec nhau phụ thuộc vagraveo hagravem lượng auxin lagrave rất khaacutec nhau Noacutei chung thacircn cacircy cảm ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin cao hơn chồi vagrave rễ

Sau đacircy lagrave đồ thị minh hoạ mối quan hệ giữa nồng độ auxin vagrave sự sinh trưởng

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa Tiacutenh hướng địa (geotropism) lagrave phản ứng sinh trưởng của cacircy

dưới taacutec động của lực huacutet traacutei đất (trọng lực) Từ khi phaacutet hiện ra auxin người ta đatilde giải thiacutech tiacutenh hướng

quang vagrave hướng địa của cacircy trecircn cơ sở sự phacircn bố của auxin ở hai phiacutea của cơ quan khaacutec nhau dẫn đến sự sinh trưởng khaacutec nhau ở hai phiacutea của cơ quan vagrave kết quả lagrave gacircy necircn sự uốn cong

Cơ sở của sự phacircn bố của auxin khaacutec nhau lagrave do sự khaacutec nhau về điện thế (điện sinh học)

Khi coacute chiếu saacuteng từ một hướng thigrave phiacutea khuất saacuteng sẽ tiacutech điện dương vagrave phiacutea chiếu saacuteng sẽ tiacutech điện acircm Một cơ quan nằm ngang thigrave mặt trecircn sẽ tiacutech điện acircm vagrave mặt dưới sẽ tiacutech điện dương Người ta coacute thể đo điện thế của cơ quan trong caacutec trường hợp đoacute

16 Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa

161Tiacutenh hương saacuteng

Auxin

nhiều Auxin iacutet

162 Tiacutenh hướng đất

163 Giải thiacutech

Ở trong tế bagraveo IAA thường ở dạng IAA- vagrave do đoacute magrave phacircn bố về phiacutea mang điện dương Khi coacute aacutenh saacuteng chiếu một chiều thigrave auxin phacircn bố về phiacutea khuất saacuteng vagrave hagravem lượng của IAA ở đoacute cao hơn gacircy sự sinh trưởng mạnh hơn ở phiacutea khuất saacuteng vagrave lagravem cho cacircy sinh trưởng uốn cong về phiacutea chiếu saacuteng

Trong trường hợp hướng địa thigrave với cơ quan nằm ngang auxin sẽ phacircn bố ở phiacutea dưới nhiều hơn gacircy necircn sự sinh trưởng của mặt dưới nhanh hơn mặt trecircn lagravem cho chồi ngọn sinh trưởng uốn cong lecircn trecircn Tuy nhiecircn do rễ phản ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin thấp hơn nhiều so với thacircn necircn nồng độ auxin cao sẽ gacircy ức chế vagrave do đoacute magrave sự sinh trưởng của mặt dưới chậm hơn mặt trecircn lagravem cho rễ đacircm vagraveo đất

165 Hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Lagrave hiện tượng phổ biến của thế giới thực vật khi magrave sự sinh trưởng của chồi ngọn của rễ chiacutenh sẽ ức chế sự sinh trưởng của chồi becircn vagrave rễ phụ Nếu loại trừ chồi ngọn vagrave rễ chiacutenh thigrave lập tức chồi becircn vagrave rễ phụ sẽ sinh trưởng mạnh Trong thực tế khi người ta bấm ngọn tỉa cagravenh đốn cacircy hellip tức lagrave đatilde loại bỏ sự ức chế của chồi ngọn tạo điều kiện cho caacutec chồi becircn mọc ra mạnh mẽ

Khi phaacutet hiện ra auxin người ta cho rằng auxin lagrave taacutec nhacircn gacircy necircn hiện tượng ưu thế ngọn Nếu loại bỏ chồi ngọn thigrave lập tức chồi becircn mọc ra nhưng khi loại bỏ chồi ngọn magrave xử lyacute IAA ở vết cắt thigrave chồi becircn cũng khocircng mọc lecircn được tương tự như trong trường hợp coacute chồi ngọn tồn tại

Coacute hai giả thuyết giải thiacutech vai trograve của auxin đối với hiện tượng ưu thế ngọn

Giả thuyết ức chế trực tiếp của IAA Giả thuyết ức chế giaacuten tiếp của auxin

Giải thiacutech hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Thực ra hiện tượng ưu thế ngọn được điều chỉnh bởi sự cacircn bằng hormone của auxin-IAAcytokinin Auxin-IAA tăng ưu thế ngọn ức chế chồi becircn cograven cytokinin ngược lại lagravem giảm ưu thế ngọn kiacutech thiacutech chồi becircn Auxin được tổng hợp ở đỉnh ngọn vagrave được vận chuyển xuống rễ necircn cagraveng xa đỉnh ngọn thigrave ảnh hưởng ức chế của auxin cagraveng yếu Ngược lại cytokinin được tổng hợp trong rễ vagrave được vận chuyển từ rễ lecircn ngọn necircn cagraveng xa rễ ảnh hưởng kiacutech thiacutech lecircn chồi becircn cagraveng yếu dần Vigrave vậy từ ngọn xuống gốc thigrave hiện tượng ưu thế ngọn cagraveng giảm dần chồi becircn cagraveng mọc nhiều hơn

166 Auxin kiacutech thiacutech sự giatilden của tế bagraveo

Taacutec dụng của auxin coacute hai mặt Gacircy sự giatilden nở của thagravenh tế bagraveo lagravem cho tế

bagraveo phigravenh to ra Hoạt hoaacute caacutec quaacute trigravenh tổng hợp caacutec vật chất

cấu tạo necircn chất nguyecircn sinh Đặc biệt auxin kiacutech thiacutech sự giatilden nở của tế

bagraveo theo chiều ngang mạnh hơn lagrave chiều dọc

167 Auxin với sự higravenh thagravenh vagrave sự phacircn hoacutea rễ

Người ta xem auxin như lagrave chất higravenh thagravenh rễ do auxin co taacutec dụng rất đặc trưng

Sự higravenh thagravenh rễ bất định của cagravenh giacircm cagravenh chiết coacute thể chia ra lagravem 3 giai đoạn

1 Sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo mạnh mẽ ở vugraveng tiền tượng tầng trụ bigrave hellip nơi xuất phaacutet của rễ bất định thagravenh một đaacutem tế bagraveo lộn xộn

2 Xuất hiện mầm rễ 3 Rễ sinh trưởng đacircm thủng vỏ vagrave ra ngoagravei

thagravenh caacutec rễ bất định

Ở giai đoạn đầu sự higravenh thagravenh rễ cần hagravem lượng auxin cao cho sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo Caacutec giai đoạn sau cần hagravem lượng thấp hơn vagrave đocirci khi khocircng cần

Thường để xuacutec tiến quaacute trigravenh higravenh thagravenh rễ nhanh choacuteng ở cagravenh chiết cagravenh giacircm người ta thường xử lyacute auxin ngoại sinh

Vai trograve của auxin với sự higravenh thagravenh rễ được chứng minh rotilde trong nuocirci cấy mocirc tế bagraveo Nếu chỉ coacute mặt của auxin trong mocirci trường nuocirci cấy mocirc chỉ phaacutet sinh rễ magrave thocirci Để tạo cacircy hoagraven chỉnh thigrave cần phải coacute chồi nữa tức lagrave phải bổ sung cytokinin vagraveo mocirci trường nuocirci cấy

168 Auxin với sự higravenh thagravenh quả sự sinh trưởng vagrave tạo quả khocircng hạt

Hạt phấn lagrave nguồn rất giagraveu auxin kiacutech thiacutech sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn

Nuacutem nhụy cũng tiết ra caacutec chất kiacutech thiacutech sự sinh trưởng của ống phấn vagrave đồng thời cũng sản sinh ra caacutec chất ức chế sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn khaacutec loagravei gacircy necircn sự tuyệt giao giữa caacutec loagravei

Khi thụ tinh xong hợp tử sẽ phaacutet triển thagravenh phocirci vagrave chiacutenh phocirci cũng lagrave nguồn tổng hợp auxin mạnh mẽ rồi khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả

Suy ra kiacutech thước vagrave cả higravenh dạng của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng vagrave sự khuyếch taacuten của auxin trong phocirci hạt

Cũng coacute trường hợp quả được higravenh thagravenh khocircng coacute thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt

Năm 1934 Yasuda đatilde thagravenh cocircng trong việc gacircy necircn quả khocircng hạt ở bầu biacute bằng caacutech xử lyacute dịch chiết của hạt phấn lecircn hoa

Sau đoacute người ta phacircn tiacutech vagrave thấy trong dịch chiết của hạt phấn coacute chứa nhiều auxin Từ đoacute người ta đatilde xử lyacute trực tiếp auxin ngoại sinh cho hoa thigrave cũng coacute thể loại trừ sự thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt vigrave rằng auxin đatilde trực tiếp khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sinh trưởng của bầu thagravenh quả khocircng hạt

169 Auxin vagrave sự rụng laacute hoa quả hellip

Laibach (1933) đatilde chỉ ra rằng trong dịch chiết của hạt phấn phong lan coacute chứa một chất coacute thể kigravem hatildem sự rụng Chất đoacute lagrave IAA

Trước khi rụng coacute một tầng rời được higravenh thagravenh ở cuống của cơ quan thực vật Đacircy lagrave một vagravei lớp tế bagraveo nhu mocirc coacute thagravenh mỏng hoagraven toagraven thiếu lignin vagrave suberin Khi higravenh thagravenh tầng rời thigrave coacute 3 trường hợp xảy ra

1 Lớp vỏ giữa của tế bagraveo bị phacircn hủy cograven lớp vỏ sơ cấp vẫn giữ nguyecircn

2 Tất cả thagravenh bị phacircn hủy 3 Tất cả tế bagraveo bị phacircn hủy

Khi nghiecircn cứu hagravem lượng auxin liecircn quan đến sự higravenh thagravenh tầng thigrave

1 Laacute non coacute hagravem lượng auxin cao hơn laacute giagrave bản laacute coacute hagravem lượng auxin cao hơn cuống laacute

2 Khi hagravem lượng auxin cao sẽ ngăn sự higravenh thagravenh tầng rời

Vigrave vậy nếu xử lyacute auxin ngoại sinh sẽ lagravem tăng hagravem lượng auxin trong laacute necircn coacute thể ngăn ngừa được sự rụng

Thực ra sự rụng của cơ quan gacircy ra do sự tiacutech lũy caacutec chất ức chế sinh trưởng (abcisic acid ethylene) Do đoacute sự cacircn bằng giữa auxin (abcisic acid+ethylene ) coacute ảnh hưởng đến điều chỉnh sự rụng ở cacircy

Auxin cograven ảnh hưởng đến quaacute trigravenh biến đổi sinh lyacute-sinh hoaacute trong cacircy Sự vận động của chất nguyecircn sinh caacutec quaacute trigravenh trao đổi chất tăng quaacute trigravenh quang hợp vagrave hocirc hấp tăng quaacute trigravenh vận chuyển vật chất trong cacircy hellip

17 Cơ chế taacutec động của auxin

Đặc trưng nhất lagrave kiacutech thiacutech sự giatilden nỡ tế bagraveo Sự giatilden của tế bagraveo xảy ra do hai hiệu ứng sự giatilden ra

của thagravenh tế bagraveo vagrave sự tăng thể tiacutech vagrave khối lượng của chất nguyecircn sinh

Năm 1930 người ta tigravem ra được hiện tượngrdquosinh trưởng acidrdquo tức lagrave trong mocirci trường acid thigrave sự sinh trưởng của thực vật trở necircn nhanh choacuteng hơn

Khi xử lyacute auxin khoảng sau 10 - 15 phuacutet thigrave phản ứng sinh trưởng xảy ra

Vậy giữa chuacuteng coacute quan hệ gigrave với nhau khocircng

Higravenh minh họa hiện tượng sinh trưởng acid(Acid Growth Hypothesis)

Hai ảnh hưởng đoacute coacute thể liecircn kết với nhau như sau Auxin gacircy necircn độ acid cho thagravenh tế bagraveo cograven acid thigrave gacircy necircn độ lỏng lẻo khocircng bền vững của thagravenh tế bagraveo vagrave chiacutenh nhờ độ lỏng lẻo đoacute của thagravenh tế bagraveo magrave thagravenh tế bagraveo mới giatilden ra được

Tuy nhiecircn giữa chuacuteng vẫn coacute sự đơn giản lagrave về bản chất

1 Ảnh hưởng của acid lagrave lecircn thagravenh tế bagraveo cograven ảnh hưởng của auxin lagrave lecircn tế bagraveo

2 - Ảnh hưởng của acid xảy ra nhanh hơn cograven ảnh hưởng của auxin thigrave chậm hơn nhiều

191 Bơm H+

Cũng trong thời gian đoacute người ta đatilde phaacutet hiện ra những bơm trao đổi chất trong chất nguyecircn sinh Một trong những bơm đoacute lagrave bơm ion H+(xem higravenh minh họa của sự vận chuyển của IAA trong cacircy )Bơm H+ từ chất nguyecircn sinh vagraveo thagravenh tế bagraveo lagravem giảm độ pH trong thagravenh tế bagraveo IAA lagrave taacutec nhacircn hoạt hoaacute bơm proton đoacute Như vậy khi coacute mặt của IAA thigrave bơm proton hoạt động vagrave độ pH của thagravenh tế bagraveo giảm xuống

Tại sao độ pH thấp lại lagravem giatilden thagravenh tế bagraveo

Để trả lời cacircu hỏi đoacute chuacuteng ta cần xem xeacutet cấu truacutec của thagravenh tế bagraveo Thagravenh tế bagraveo được cấu tạo từ caacutec sợi cellulose giữa chuacuteng được nối với nhau bằng caacutec cầu nối polysaccharide tạo necircn một cấu truacutec rất bền vững Để cho caacutec sợi cellulose lỏng lẻo taacutech rời nhau thigrave cần phải phacircn hủy caacutec cầu nối polysaccharide Enzyme phacircn hủy caacutec cầu nối nagravey lagrave pectinmethylesterase hoạt động ở độ pH thấp (= 4) vagrave khi hoạt động sẽ methyl hoaacute nhoacutem carbocyl vagrave ngăn chặn sự higravenh thagravenh cầu nối ion với canxi để tạo necircn pectatcanxi necircn caacutec sợi cellulose taacutech rời nhau chuacuteng coacute thể trượt lecircn nhau magrave giatilden rahellip Nhờ khả năng huacutet nước thẩm thấu của tế bagraveo magrave tạo necircn sức trương taacutec động lecircn thagravenh tế bagraveo lagravem cho thagravenh tế bagraveo phải giatilden nở ra

Ngoagravei ra auxin đoacuteng vai trograve hoạt hoaacute caacutec gene để tổng hợp necircn caacutec enzyme cần thiết cho sự tổng hợp necircn caacutec chất nguyecircn sinh (cellulose hemicellulose pectin protein nucleic acid hellip)

Sơ đồ về cơ chế taacutec động của auxin-IAA lecircn sự giatilden của tế bagraveo

18 Ứng dụng caacutec hợp chất auxin trong trồng trọt

Hiện nay coacute hai phương phaacutep xử lyacute auxin cho cagravenh chiết cagravenh giacircm

1 Phương phaacutep xử lyacute nồng độ hay phương phaacutep xử lyacute nhanh Nồng độ auxin dao động từ 1000 đến 10000 ppmVới cagravenh giacircm thigrave nhuacuteng phần gốc vagraveo trong dung dịch trong 3-5 giacircy rồi cắm vagraveo giaacute thể Cograven với cagravenh chiết thigrave sau khi khoanh vỏ tẩm bocircng bằng dung dịch auxin đặc rồi bocirci lecircn trecircn khoanh vỏ nơi xuất hiện rễ bất định Sau đoacute boacute bầu bằng đất ẩm Phương phaacutep nagravey hiệu quả cao đơn giản vagrave hoaacute chất tiecircu tốn iacutet hơn

2 Phương phaacutep nồng độ loatildeng-xử lyacute chậm Nồng độ auxin từ 20 đến 200 ppm tugravey thuộc vagraveo loagravei vagrave mức độ khoacute ra rễ của cagravenh giacircm Đối với cagravenh giacircm ngacircm phần gốc vagraveo dung dịch auxin trong 10 1048774 24 giờ rồi cắm vagraveo giaacute thể Với cagravenh chiết thigrave trộn dung dịch với đất boacute bầu

Caacutec auxin sử dụng ở đacircy lagrave IBA α-NAA 24Dtrong đoacute hiệu quả của IBA gt α-NAA gt 24D

182 Ứng dụng auxin tăng đậu quả sinh trưởng của quả vagrave tạo quả khocircng hạt

Quả chỉ được higravenh thagravenh sau khi coacute quaacute trigravenh thụ tinh xảy ra cograven nếu khocircng thụ tinh thigrave hoa sẽ bị rụng Điều đoacute được giải thiacutech rằng phocirci hạt lagrave nguồn tổng hợp necircn caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng trong đoacute coacute auxin Caacutec chất nagravey sẽ được vận chuyển vagraveo mocirc của bầu để kiacutech thiacutech bầu lớn lecircn thagravenh quả Vigrave vậy higravenh dạng vagrave kiacutech thước của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng caacutec chất nội sinh từ phocirci hạt Chiacutenh vigrave lyacute do đoacute magrave ta coacute thể sử dụng auxin vagrave gibberellin ngoại sinh để thay thế cho nguồn nội sinh

Nếu chuacuteng ta xử lyacute cho hoa chưa xảy ra thụ tinh thigrave auxin ngoại sinh sẽ khuyếch taacuten vagraveo bầu vagrave kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả magrave khocircng qua quaacute trigravenh thụ tinh Trong trường hợp nagravey quả tạo necircn khocircng qua thụ tinh vagrave do đoacute sẽ khocircng coacute hạt

Một số cacircy trồng như cagrave chua bầu biacute cam chanhngười ta thường xử lyacute auxin dưới dạng α -NAA (10 - 20 ppm) 24D (5 -10 ppm) Cograven caacutec cacircy trồng khaacutec như nho anh đagraveo thigrave xử lyacute gibberellin (20 - 50 ppm) lại coacute hiệu quả hơn

183 Phograveng ngừa rụng quả

Sự rụng lagrave do sự higravenh thagravenh tầng rời ở cuống laacute cuống quả Auxin lagrave chất kigravem hatildem sự rụng Chiacutenh vigrave vậy magrave người ta xử lyacute auxin cho cacircy vagrave cho quả non coacute thể kigravem hatildem sự rụng của chuacuteng Viacute dụ như phun α-NAA (10 - 20 ppm) cho laacute hoặc quả non coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của chuacuteng trecircn cacircy

184 Keacuteo dagravei sự chiacuten của quả

Sự chiacuten của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxinethylene Muốn kigravem hatildem sự chiacuten ta cần tăng hagravem lượng auxin trong mocirc quả Phun dung dịch auxin lecircn quả xanh hoặc quả sắp chiacuten đang ở trecircn cacircy coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của quả Trước đacircy người ta hay sử dụng 24D (10 -15 ppm) Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng coacute hiệu quả tốt magrave khocircng độc hại

185 Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao coacute taacutec dụng diệt trừ cỏ dại hại cacircy trồng Caacutec chất như 24D 245T trước đacircy đatilde được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại nhưng ngagravey nay người ta đatilde tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới coacute hiệu quả cao magrave khocircng độc hại cho mocirci trường

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology

AUXIN-IAA VAgrave CAacuteC AUXIN NHAcircN TẠO KHAacuteC

NHẬN XEacuteT

Coacute nhiều cố gắng tham khảo tagravei liệu nội dung bagravei viết tương đối tốt

Một số nội dung necircn ruacutet gọn bớt thiacute dụ mục ldquolịch sử phaacutet hiệnrdquohellip

Cần coacute trang MỤC LỤC để dễ theo dotildei Cần đaacutenh số lại caacutec đề mục cho đuacuteng vagrave rotilde

ragraveng bull Thấy caacutec mục 11 1213hellip magrave khocircng coacute

mục 21 22hellipbull Mục 19 đi trước mục 18bull Coacute mục 121 magrave khocircng thấy mục 122 hellip

NHẬN XEacuteT

Mục ldquoCaacutec danh phaacutep quốc tếrdquo khocircng rotilde nghĩa

Mục ldquoTagravei liệu tham khảordquo viết chưa đuacuteng quy định (Cocirc đatilde sửa phần ldquoTagravei liệu tiếng Việtrdquo Phần ldquoTagravei liệu tiếng Anhrdquo khocircng sửa được vigrave khocircng đủ thocircng tin

Caacutec higravenh ảnh minh họa cần ghi số thứ tự vagrave tiecircu đề

Necircn sử dụng font chữ lớn hơn để tiện lợi khi baacuteo caacuteo

Lời mở đầu

1 Lời đầu tiecircn tocirci xin chacircn thagravenh cảm ơn caacutec taacutec giả của caacutec saacutech magrave tocirci đatilde tham khảo để lagravem baacuteo caacuteo nagravey

2 Điều thứ haiđacircy lagrave baacuteo caacuteo đầu tiecircn tocirci lagravem vigrave vậy khocircng traacutenh khỏi những sai soacutet về mặt chủ quan của người biecircn tập

3 Điều thứ baXin PGSTS Nguyễn Phước Nhuận đưa ra những nhận xeacutet thẳng thắnchiacutenh xaacutec nhất về bản baacuteo caacuteo vagrave chỉ ra những thiếu soacutet cograven mắc phải để em ruacutet kinh nghiệm cho những lần baacuteo caacuteo khaacutec

4 Nếu được chọn để trigravenh bagravey trước lớp chắc chắn bản baacuteo caacuteo nagravey sẽ tiếp tục được hoagraven thiện trong thời gian sắp tớiHy vọng điều đoacute sẽ xảy ra

Xin chacircn thagravenh cảm ơn

Caacutec chất điều hoagrave sinh trưởng thực vật lagrave một nhoacutem chất coacute bản chất hoaacute học khaacutec nhau nhưng đều coacute một taacutec dụng điều hoagrave quaacute trigravenh sinh trưởng phaacutet triển của cacircy vagrave đảm bảo mối liecircn hệ giữa caacutec cơ quan bộ phận của cacircy

Chất điều hoagrave sinh trưởng thực vật được chia ra lagravem 2 nhoacutem

a Caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng b Caacutec chất ức chế sinh trưởng Trong baacuteo caacuteo nagravey tocirci tập trung trigravenh bagravey nhoacutem caacutec chất

kiacutech thiacutech sinh trưởng auxin đặc biệt lagrave IAA một hormone quan trọng nhất tồn tại trong giới thực vật

Giới thiệu

Giới thiệu

Auxine tiếng Hy lạp coacute nghĩa lagrave sinh trưởng Chất quan trọng nhất trong nhoacutem auxin lagrave

heteroauxin lagrave -indol acetic acid (viết tắt IAA) Caacutec VSV đường ruột cũng sản xuất IAA necircn người ta tigravem thấy IAA trong nước tiểu

Trong nocircng nghiệp người ta sử dụng IAA để kiacutech thiacutech higravenh thagravenh rễ nhanh ở caacutec chồi caacutec cagravenh chiết như cam chanh hellip

Bảng phacircn loại caacutec chất điều hoagrave sinh trưởng thực vật

Caacutec danh phaacutep quốc tế

IAA β-indol acetic acid IAN β-indol acetonitril PAA Phenyl acetic acid IBA β-indol butyric acid α ndashNAA α-Naphtyl acetic acid 24D 24 dichlorophenoxyacetic acid 245 T 245 trichlorophenoxyacetic acid MCPA 4 chloro 2 methyl phenoxyacetic acid ABA Abcisic acid BA Benzyladenin CCC Chlorocholine chlorid MH Malein hydrazide TIBA Triiodobenzoic acid CEPA Chloroethylenphosphoric acid

AUXIN-CHẤT KIacuteCH THIacuteCH SINH TRƯỞNG THỰC VẬT 1 Auxin 11 Lịch sử phaacutet hiện Chất kiacutech thiacutech tăng trưởng ldquoauxinrdquo bắt nguồn từ ngocircn ngữ Hy Lạp ndash

auxein coacute nghĩa lagrave tăng trưởng Năm 1880 Dacwin đatilde phaacutet hiện ra hiện tượng hướng quang ở thế

giới thực vật Hướng quang lagrave khả năng hướng về nguồn aacutenh saacuteng chiếu từ một

hướng như caacutec cacircy trồng ở cửa sổ luocircn luocircn vươn ra ngoagravei cửa sổ Hiện tượng hướng quang đặc biệt rotilde rệt nhất đối với bao laacute mầm caacutec

cacircy hoagrave thảo (Coleoptyl) vigrave vậy chuacuteng lagrave đối tượng được dugraveng nhiều trong việc nghiecircn cứu tiacutenh hướng quang ở thực vật Nếu chiếu saacuteng từ một hướng đến ngọn bao laacute mầm thigrave sẽ gacircy necircn sự uốn cong hướng về nguồn saacuteng nhưng nếu để chuacuteng trong tối hoặc loại trừ đỉnh ngọn của bao laacute mầm thigrave hiện tượng đoacute khocircng xảy ra Ocircng cho rằng đỉnh ngọn của bao laacute mầm lagrave nơi tiếp nhận kiacutech thiacutech của aacutenh saacuteng

11 Lịch sử phaacutet hiện

Sau đoacute Boyen Jensen đatilde phaacutet hiện ra rằng đỉnh ngọn bị loại trừ đoacute nếu đặt trở lại trecircn bề mặt của bao laacute mầm đoacute thigrave noacute coacute khả năng gacircy phản ứng hướng quang bigravenh thường như trường hợp cacircy nguyecircn vẹn Như vậy thigrave một chất gacircy hướng quang nagraveo đoacute sản sinh trong đỉnh ngọn vagrave vận chuyển theo hướng gốc đatilde gacircy necircn sự sinh trưởng khaacutec nhau của caacutec mocirc phiacutea dưới

Paal (1919) đatilde cắt rời đỉnh bao laacute mầm vagrave đặt lại lecircn bề mặt cắt nhưng lệch sang một becircn vagrave để trong tối Hiện tượng uốn cong hướng động xảy ra mạnh mẽ như trường hợp coacute chiếu saacuteng một hướng Ocircng cho rằng đỉnh ngọn đatilde higravenh thagravenh necircn một chất sinh trưởng nagraveo đấy cograven aacutenh saacuteng xaacutec định sự phacircn bố của chất đoacute về hai phiacutea của bao laacute mầm

Năm 1933 Kogh (Hagrave Lan) đatilde baacuteo caacuteo rằng ocircng đatilde taacutech được auxin A vagrave auxin B từ nước tiểu người Ocircng đatilde cocircng bố trọng lượng phacircn tử của auxin A lagrave 328 Caacutec chất nagravey đatilde gacircy ra phản ứng uốn cong mạnh của bao laacute mầm cacircy luacutea mạch Năm 1934 Kogh vagrave Kosterman đatilde taacutech được chuacuteng từ dịch chiết nấm men vagrave năm 1935 đatilde taacutech được chuacuteng từ dịch của mocirci trường nuocirci cấy nấm Rhizopus

11 Lịch sử phaacutet hiện

11 Lịch sử phaacutet hiện

11 Lịch sử phaacutet hiện

11 Lịch sử phaacutet hiện Tiếp theo người ta đatilde xaacutec định bản chất hoaacute học của auxin Đoacute

chiacutenh lagrave β-indolylacetic acid (IAA) Vigrave luacutec đầu người ta chưa xaacutec định được sự tồn tại của auxin trong cacircy necircn người ta gọi chất đoacute lagrave heteroauxin Những năm về sau người ta lần lượt taacutech được auxin từ caacutec đại diện của thực vật thượng đẳng khaacutec nhau vagrave chứng minh rằng đacircy lagrave một phytohormone quan trọng nhất tồn tại trong toagraven bộ thế giới thực vật Đồng thời người ta cũng đatilde tổng hợp được rất nhiều caacutec hợp chất khaacutec nhau nhưng coacute hoạt tiacutenh sinh lyacute tương tự như IAA vagrave thậm chiacute nhiều chất coacute hoạt tiacutenh mạnh hơn nhiều so với IAA vagrave chuacuteng được sử dụng rộng ratildei trong sản xuất nhằm điều chỉnh sinh trưởng của cacircy trồng coacute lợi cho con người Chuacuteng thường coacute dạng mạch vograveng Đoacute lagrave caacutec dẫn xuất của indol như β-indol butyric acid (IBA) β-indol propionic acid (IPA) hellip Caacutec dẫn xuất cuả naphtalen như α-naphtylacetic acid (α-NAA) β-naphtylacetic acid (β-NAA) Caacutec dẫn xuất của chlorophenoxyaxetic acid như 24 dichlorophenoxyacetic acid (24D) 245 trichlorophenoxyacetic acid (245T)

Cocircng thức của caacutec auxin

12 Caacutec dạng auxin trong cacircy

Auxin được tổng hợp chủ yếu ở đỉnh sinh trưởng ngọn từ đoacute vận chuyển đến caacutec cơ quan khaacutec nhau theo hướng gốc Ngoagravei đỉnh sinh trưởng ngọn auxin cograven được tổng hợp một phần ở caacutec cơ quan cograven non như laacute non chồi non quả non

Trong cacircy auxin tồn tại ở hai dạng dạng tự do vagrave dạng liecircn kết Auxin dạng tự do lagrave dạng coacute hoạt tiacutenh sinh học Chuacuteng tồn tại ở đỉnh

sinh trưởng ngọn sau đoacute đến chồi becircn đầu rễ vagrave caacutec cơ quan non Cagraveng xa đỉnh sinh trưởng nồng độ auxin tự do cagraveng giảm dần

Dạng auxin tự do chủ yếu trong cacircy lagrave IAA Auxin tự do trong cacircy chiếm một tỷ lệ rất thấp khoảng 5 auxin tổng số

Auxin dạng liecircn kết lagrave dạng auxin chủ yếu trong cacircy Hagravem lượng của dạng liecircn kết nagravey coacute thể chiếm trecircn 90 lượng auxin coacute trong cacircy IAA coacute thể liecircn kết với rất nhiều caacutec hợp chất khaacutec nhau necircn chuacuteng khocircng coacute hoạt tiacutenh sinh học hoặc coacute hoạt tiacutenh rất thấp IAA coacute thể liecircn kết với đường caacutec aminoacid vagrave amide để tạo necircn caacutec auxin liecircn kết như IAA-glycoside IAA-glucan indolacetamide indolacetylaspartate indolacetylglutamate indolacetylinositol indolacetylarabinose hellip

VD

121 Chức năng của auxin liecircn kết trong cacircy

Lagrave nguồn dự trữ auxin trong cacircy Chuacuteng liecircn kết với đường với caacutec

aminoacid vagrave caacutec chất khaacutec lagravem cho chuacuteng bền vững với caacutec taacutec nhacircn coacute thể lagravem phaacute hủy auxin vagrave lagrave phương thức tốt nhất để chống lại sự taacutec động của caacutec peroxidase phacircn hủy auxin

Auxin liecircn kết lagrave dạng auxin vận chuyển chủ yếu trong cacircy

13 Sự tổng hợp auxin trong cacircy

Cơ quan tổng hợp auxin lagrave đỉnh sinh trưởng ngọn Từ mocirc phacircn sinh đỉnh IAA được vận chuyển xuống caacutec cơ quan phiacutea dưới auxin cograven được tổng hợp iacutet hơn ở trong caacutec cơ quan đang sinh trưởng như laacute non quả non rễ non hellip

Người ta đatilde xaacutec nhận chất tiền thacircn để tổng hợp necircn IAA lagrave aminoacid tryptophan

131 Sơ đồ tổng hợp auxin-IAA trong cacircy

14 Sự phacircn giải auxin-IAA trong cacircy

Sự phacircn giải auxin trong cacircy xảy ra trong caacutec trường hợp sau Khi coacute thừa auxin do sự tổng hợp quaacute nhiều auxin trong cacircy vagrave sau khi auxin đatilde gacircy hoạt tiacutenh sinh lyacute với cacircy xong

Việc lagravem mất hoạt tiacutenh auxin coacute thể xảy ra bằng hai con đường Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase vagrave sự quang oxy hoaacute

141 Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase Đacircy lagrave enzyme oxy hoaacute IAA enzyme nagravey hoạt động rất mạnh trong hệ thống rễ thực vật để lagravem mất hoạt tiacutenh của IAA vận chuyển xuống đoacute lagrave nơi cuối cugraveng Phản ứng oxy hoaacute của IAA xảy ra như sau

141 Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase Đacircy lagrave enzyme oxy hoaacute IAA enzyme nagravey

hoạt động rất mạnh trong hệ thống rễ thực vật để lagravem mất hoạt tiacutenh của IAA vận chuyển xuống đoacute lagrave nơi cuối cugraveng Phản ứng oxy hoaacute của IAA xảy ra như sau

142 Sự mất hoạt tiacutenh của IAA

Sự mất hoạt tiacutenh của IAA coacute thể xảy ra do aacutenh saacuteng tử ngoại bởi vigrave cấu truacutec vograveng của phacircn tử IAA hấp thu aacutenh saacuteng tử ngoại λ = 280 nm vagrave gacircy necircn sự phacircn giải IAA

15 Sự vận chuyển của IAA trong cacircy

Auxin được tổng hợp trong đỉnh ngọn vagrave từ đấy vận chuyển xuống caacutec cơ quan phiacutea dưới Sự vận chuyển của auxin trong cacircy coacute tiacutenh phacircn cực rotilde rệt theo hướng gốc tức lagrave từ ngọn xuống rễ magrave khocircng vận chuyển ngược lại

Cơ chế của sự vận chuyển phacircn cực của IAA trong cacircy dựa theo thuyết hoaacute thẩm của Goldsmith (1977) như sau

151 Sơ đồ vận chuyển của IAA trong cacircy

152 Ảnh minh họa

Ảnh minh họa

Ảnh minh họa

153 Higravenh ảnh khaacutec

154 Sự vận chuyển của IAA trong cacircy(thuyết minh higravenh vẽ) Becircn trong tế bagraveo IAAo bị ion hoacutea thagravenh IAA- khocircng thể ra khỏi tế

bagraveo vigrave khocircng hogravea tan được trong lipid Do nồng độ của IAAo trong tế bagraveo giảm necircn tồn tại một gradient

IAAo giữa becircn ngoagravei vagrave becircn trong tế bagraveo IAAo sẽ khuyếch taacuten vagraveo tế bagraveo

- IAA- được vận chuyển ra khỏi tế bagraveo nhờ caacutec chất mang

protein đặc hiệu nằm ở magraveng tế bagraveo phiacutea dưới Khi ra khỏi tế bagraveo do pH thay đổi necircn IAA

- thagravenh IAAo vagrave tiếp tục vận chuyển

sang tế bagraveo ở dưới noacute Ngoagravei sự vận chuyển phacircn cực nagravey bằng nguyecircn tử đaacutenh dấu

người ta cograven xaacutec nhận coacute một sự vận chuyển ngược lại (hướng ngọn) nhưng tỷ lệ thấp Sự vận chuyển phacircn cực lagrave quaacute trigravenh cần năng lượng ATP cograven sự vận chuyển ngược lại lagrave quaacute trigravenh khuyếch taacuten

Tốc độ vận chuyển của auxin trong cacircy rất thấp khoảng 1 cmh trong rễ vagrave thacircn

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Caacutec cơ quan khaacutec nhau coacute hagravem lượng auxin khaacutec nhau Hagravem lượng nagravey cograven phụ thuộc vagraveo tuổi cacircy vagraveo điều kiện ngoại cảnh Caacutec cơ quan cograven non đang sinh trưởng coacute hagravem lượng auxin cao hơn caacutec cơ quan trưởng thagravenh vagrave cơ quan giagrave Tuy nhiecircn phản ứng sinh trưởng của caacutec cơ quan khaacutec nhau phụ thuộc vagraveo hagravem lượng auxin lagrave rất khaacutec nhau Noacutei chung thacircn cacircy cảm ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin cao hơn chồi vagrave rễ

Sau đacircy lagrave đồ thị minh hoạ mối quan hệ giữa nồng độ auxin vagrave sự sinh trưởng

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa Tiacutenh hướng địa (geotropism) lagrave phản ứng sinh trưởng của cacircy

dưới taacutec động của lực huacutet traacutei đất (trọng lực) Từ khi phaacutet hiện ra auxin người ta đatilde giải thiacutech tiacutenh hướng

quang vagrave hướng địa của cacircy trecircn cơ sở sự phacircn bố của auxin ở hai phiacutea của cơ quan khaacutec nhau dẫn đến sự sinh trưởng khaacutec nhau ở hai phiacutea của cơ quan vagrave kết quả lagrave gacircy necircn sự uốn cong

Cơ sở của sự phacircn bố của auxin khaacutec nhau lagrave do sự khaacutec nhau về điện thế (điện sinh học)

Khi coacute chiếu saacuteng từ một hướng thigrave phiacutea khuất saacuteng sẽ tiacutech điện dương vagrave phiacutea chiếu saacuteng sẽ tiacutech điện acircm Một cơ quan nằm ngang thigrave mặt trecircn sẽ tiacutech điện acircm vagrave mặt dưới sẽ tiacutech điện dương Người ta coacute thể đo điện thế của cơ quan trong caacutec trường hợp đoacute

16 Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa

161Tiacutenh hương saacuteng

Auxin

nhiều Auxin iacutet

162 Tiacutenh hướng đất

163 Giải thiacutech

Ở trong tế bagraveo IAA thường ở dạng IAA- vagrave do đoacute magrave phacircn bố về phiacutea mang điện dương Khi coacute aacutenh saacuteng chiếu một chiều thigrave auxin phacircn bố về phiacutea khuất saacuteng vagrave hagravem lượng của IAA ở đoacute cao hơn gacircy sự sinh trưởng mạnh hơn ở phiacutea khuất saacuteng vagrave lagravem cho cacircy sinh trưởng uốn cong về phiacutea chiếu saacuteng

Trong trường hợp hướng địa thigrave với cơ quan nằm ngang auxin sẽ phacircn bố ở phiacutea dưới nhiều hơn gacircy necircn sự sinh trưởng của mặt dưới nhanh hơn mặt trecircn lagravem cho chồi ngọn sinh trưởng uốn cong lecircn trecircn Tuy nhiecircn do rễ phản ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin thấp hơn nhiều so với thacircn necircn nồng độ auxin cao sẽ gacircy ức chế vagrave do đoacute magrave sự sinh trưởng của mặt dưới chậm hơn mặt trecircn lagravem cho rễ đacircm vagraveo đất

165 Hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Lagrave hiện tượng phổ biến của thế giới thực vật khi magrave sự sinh trưởng của chồi ngọn của rễ chiacutenh sẽ ức chế sự sinh trưởng của chồi becircn vagrave rễ phụ Nếu loại trừ chồi ngọn vagrave rễ chiacutenh thigrave lập tức chồi becircn vagrave rễ phụ sẽ sinh trưởng mạnh Trong thực tế khi người ta bấm ngọn tỉa cagravenh đốn cacircy hellip tức lagrave đatilde loại bỏ sự ức chế của chồi ngọn tạo điều kiện cho caacutec chồi becircn mọc ra mạnh mẽ

Khi phaacutet hiện ra auxin người ta cho rằng auxin lagrave taacutec nhacircn gacircy necircn hiện tượng ưu thế ngọn Nếu loại bỏ chồi ngọn thigrave lập tức chồi becircn mọc ra nhưng khi loại bỏ chồi ngọn magrave xử lyacute IAA ở vết cắt thigrave chồi becircn cũng khocircng mọc lecircn được tương tự như trong trường hợp coacute chồi ngọn tồn tại

Coacute hai giả thuyết giải thiacutech vai trograve của auxin đối với hiện tượng ưu thế ngọn

Giả thuyết ức chế trực tiếp của IAA Giả thuyết ức chế giaacuten tiếp của auxin

Giải thiacutech hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Thực ra hiện tượng ưu thế ngọn được điều chỉnh bởi sự cacircn bằng hormone của auxin-IAAcytokinin Auxin-IAA tăng ưu thế ngọn ức chế chồi becircn cograven cytokinin ngược lại lagravem giảm ưu thế ngọn kiacutech thiacutech chồi becircn Auxin được tổng hợp ở đỉnh ngọn vagrave được vận chuyển xuống rễ necircn cagraveng xa đỉnh ngọn thigrave ảnh hưởng ức chế của auxin cagraveng yếu Ngược lại cytokinin được tổng hợp trong rễ vagrave được vận chuyển từ rễ lecircn ngọn necircn cagraveng xa rễ ảnh hưởng kiacutech thiacutech lecircn chồi becircn cagraveng yếu dần Vigrave vậy từ ngọn xuống gốc thigrave hiện tượng ưu thế ngọn cagraveng giảm dần chồi becircn cagraveng mọc nhiều hơn

166 Auxin kiacutech thiacutech sự giatilden của tế bagraveo

Taacutec dụng của auxin coacute hai mặt Gacircy sự giatilden nở của thagravenh tế bagraveo lagravem cho tế

bagraveo phigravenh to ra Hoạt hoaacute caacutec quaacute trigravenh tổng hợp caacutec vật chất

cấu tạo necircn chất nguyecircn sinh Đặc biệt auxin kiacutech thiacutech sự giatilden nở của tế

bagraveo theo chiều ngang mạnh hơn lagrave chiều dọc

167 Auxin với sự higravenh thagravenh vagrave sự phacircn hoacutea rễ

Người ta xem auxin như lagrave chất higravenh thagravenh rễ do auxin co taacutec dụng rất đặc trưng

Sự higravenh thagravenh rễ bất định của cagravenh giacircm cagravenh chiết coacute thể chia ra lagravem 3 giai đoạn

1 Sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo mạnh mẽ ở vugraveng tiền tượng tầng trụ bigrave hellip nơi xuất phaacutet của rễ bất định thagravenh một đaacutem tế bagraveo lộn xộn

2 Xuất hiện mầm rễ 3 Rễ sinh trưởng đacircm thủng vỏ vagrave ra ngoagravei

thagravenh caacutec rễ bất định

Ở giai đoạn đầu sự higravenh thagravenh rễ cần hagravem lượng auxin cao cho sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo Caacutec giai đoạn sau cần hagravem lượng thấp hơn vagrave đocirci khi khocircng cần

Thường để xuacutec tiến quaacute trigravenh higravenh thagravenh rễ nhanh choacuteng ở cagravenh chiết cagravenh giacircm người ta thường xử lyacute auxin ngoại sinh

Vai trograve của auxin với sự higravenh thagravenh rễ được chứng minh rotilde trong nuocirci cấy mocirc tế bagraveo Nếu chỉ coacute mặt của auxin trong mocirci trường nuocirci cấy mocirc chỉ phaacutet sinh rễ magrave thocirci Để tạo cacircy hoagraven chỉnh thigrave cần phải coacute chồi nữa tức lagrave phải bổ sung cytokinin vagraveo mocirci trường nuocirci cấy

168 Auxin với sự higravenh thagravenh quả sự sinh trưởng vagrave tạo quả khocircng hạt

Hạt phấn lagrave nguồn rất giagraveu auxin kiacutech thiacutech sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn

Nuacutem nhụy cũng tiết ra caacutec chất kiacutech thiacutech sự sinh trưởng của ống phấn vagrave đồng thời cũng sản sinh ra caacutec chất ức chế sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn khaacutec loagravei gacircy necircn sự tuyệt giao giữa caacutec loagravei

Khi thụ tinh xong hợp tử sẽ phaacutet triển thagravenh phocirci vagrave chiacutenh phocirci cũng lagrave nguồn tổng hợp auxin mạnh mẽ rồi khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả

Suy ra kiacutech thước vagrave cả higravenh dạng của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng vagrave sự khuyếch taacuten của auxin trong phocirci hạt

Cũng coacute trường hợp quả được higravenh thagravenh khocircng coacute thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt

Năm 1934 Yasuda đatilde thagravenh cocircng trong việc gacircy necircn quả khocircng hạt ở bầu biacute bằng caacutech xử lyacute dịch chiết của hạt phấn lecircn hoa

Sau đoacute người ta phacircn tiacutech vagrave thấy trong dịch chiết của hạt phấn coacute chứa nhiều auxin Từ đoacute người ta đatilde xử lyacute trực tiếp auxin ngoại sinh cho hoa thigrave cũng coacute thể loại trừ sự thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt vigrave rằng auxin đatilde trực tiếp khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sinh trưởng của bầu thagravenh quả khocircng hạt

169 Auxin vagrave sự rụng laacute hoa quả hellip

Laibach (1933) đatilde chỉ ra rằng trong dịch chiết của hạt phấn phong lan coacute chứa một chất coacute thể kigravem hatildem sự rụng Chất đoacute lagrave IAA

Trước khi rụng coacute một tầng rời được higravenh thagravenh ở cuống của cơ quan thực vật Đacircy lagrave một vagravei lớp tế bagraveo nhu mocirc coacute thagravenh mỏng hoagraven toagraven thiếu lignin vagrave suberin Khi higravenh thagravenh tầng rời thigrave coacute 3 trường hợp xảy ra

1 Lớp vỏ giữa của tế bagraveo bị phacircn hủy cograven lớp vỏ sơ cấp vẫn giữ nguyecircn

2 Tất cả thagravenh bị phacircn hủy 3 Tất cả tế bagraveo bị phacircn hủy

Khi nghiecircn cứu hagravem lượng auxin liecircn quan đến sự higravenh thagravenh tầng thigrave

1 Laacute non coacute hagravem lượng auxin cao hơn laacute giagrave bản laacute coacute hagravem lượng auxin cao hơn cuống laacute

2 Khi hagravem lượng auxin cao sẽ ngăn sự higravenh thagravenh tầng rời

Vigrave vậy nếu xử lyacute auxin ngoại sinh sẽ lagravem tăng hagravem lượng auxin trong laacute necircn coacute thể ngăn ngừa được sự rụng

Thực ra sự rụng của cơ quan gacircy ra do sự tiacutech lũy caacutec chất ức chế sinh trưởng (abcisic acid ethylene) Do đoacute sự cacircn bằng giữa auxin (abcisic acid+ethylene ) coacute ảnh hưởng đến điều chỉnh sự rụng ở cacircy

Auxin cograven ảnh hưởng đến quaacute trigravenh biến đổi sinh lyacute-sinh hoaacute trong cacircy Sự vận động của chất nguyecircn sinh caacutec quaacute trigravenh trao đổi chất tăng quaacute trigravenh quang hợp vagrave hocirc hấp tăng quaacute trigravenh vận chuyển vật chất trong cacircy hellip

17 Cơ chế taacutec động của auxin

Đặc trưng nhất lagrave kiacutech thiacutech sự giatilden nỡ tế bagraveo Sự giatilden của tế bagraveo xảy ra do hai hiệu ứng sự giatilden ra

của thagravenh tế bagraveo vagrave sự tăng thể tiacutech vagrave khối lượng của chất nguyecircn sinh

Năm 1930 người ta tigravem ra được hiện tượngrdquosinh trưởng acidrdquo tức lagrave trong mocirci trường acid thigrave sự sinh trưởng của thực vật trở necircn nhanh choacuteng hơn

Khi xử lyacute auxin khoảng sau 10 - 15 phuacutet thigrave phản ứng sinh trưởng xảy ra

Vậy giữa chuacuteng coacute quan hệ gigrave với nhau khocircng

Higravenh minh họa hiện tượng sinh trưởng acid(Acid Growth Hypothesis)

Hai ảnh hưởng đoacute coacute thể liecircn kết với nhau như sau Auxin gacircy necircn độ acid cho thagravenh tế bagraveo cograven acid thigrave gacircy necircn độ lỏng lẻo khocircng bền vững của thagravenh tế bagraveo vagrave chiacutenh nhờ độ lỏng lẻo đoacute của thagravenh tế bagraveo magrave thagravenh tế bagraveo mới giatilden ra được

Tuy nhiecircn giữa chuacuteng vẫn coacute sự đơn giản lagrave về bản chất

1 Ảnh hưởng của acid lagrave lecircn thagravenh tế bagraveo cograven ảnh hưởng của auxin lagrave lecircn tế bagraveo

2 - Ảnh hưởng của acid xảy ra nhanh hơn cograven ảnh hưởng của auxin thigrave chậm hơn nhiều

191 Bơm H+

Cũng trong thời gian đoacute người ta đatilde phaacutet hiện ra những bơm trao đổi chất trong chất nguyecircn sinh Một trong những bơm đoacute lagrave bơm ion H+(xem higravenh minh họa của sự vận chuyển của IAA trong cacircy )Bơm H+ từ chất nguyecircn sinh vagraveo thagravenh tế bagraveo lagravem giảm độ pH trong thagravenh tế bagraveo IAA lagrave taacutec nhacircn hoạt hoaacute bơm proton đoacute Như vậy khi coacute mặt của IAA thigrave bơm proton hoạt động vagrave độ pH của thagravenh tế bagraveo giảm xuống

Tại sao độ pH thấp lại lagravem giatilden thagravenh tế bagraveo

Để trả lời cacircu hỏi đoacute chuacuteng ta cần xem xeacutet cấu truacutec của thagravenh tế bagraveo Thagravenh tế bagraveo được cấu tạo từ caacutec sợi cellulose giữa chuacuteng được nối với nhau bằng caacutec cầu nối polysaccharide tạo necircn một cấu truacutec rất bền vững Để cho caacutec sợi cellulose lỏng lẻo taacutech rời nhau thigrave cần phải phacircn hủy caacutec cầu nối polysaccharide Enzyme phacircn hủy caacutec cầu nối nagravey lagrave pectinmethylesterase hoạt động ở độ pH thấp (= 4) vagrave khi hoạt động sẽ methyl hoaacute nhoacutem carbocyl vagrave ngăn chặn sự higravenh thagravenh cầu nối ion với canxi để tạo necircn pectatcanxi necircn caacutec sợi cellulose taacutech rời nhau chuacuteng coacute thể trượt lecircn nhau magrave giatilden rahellip Nhờ khả năng huacutet nước thẩm thấu của tế bagraveo magrave tạo necircn sức trương taacutec động lecircn thagravenh tế bagraveo lagravem cho thagravenh tế bagraveo phải giatilden nở ra

Ngoagravei ra auxin đoacuteng vai trograve hoạt hoaacute caacutec gene để tổng hợp necircn caacutec enzyme cần thiết cho sự tổng hợp necircn caacutec chất nguyecircn sinh (cellulose hemicellulose pectin protein nucleic acid hellip)

Sơ đồ về cơ chế taacutec động của auxin-IAA lecircn sự giatilden của tế bagraveo

18 Ứng dụng caacutec hợp chất auxin trong trồng trọt

Hiện nay coacute hai phương phaacutep xử lyacute auxin cho cagravenh chiết cagravenh giacircm

1 Phương phaacutep xử lyacute nồng độ hay phương phaacutep xử lyacute nhanh Nồng độ auxin dao động từ 1000 đến 10000 ppmVới cagravenh giacircm thigrave nhuacuteng phần gốc vagraveo trong dung dịch trong 3-5 giacircy rồi cắm vagraveo giaacute thể Cograven với cagravenh chiết thigrave sau khi khoanh vỏ tẩm bocircng bằng dung dịch auxin đặc rồi bocirci lecircn trecircn khoanh vỏ nơi xuất hiện rễ bất định Sau đoacute boacute bầu bằng đất ẩm Phương phaacutep nagravey hiệu quả cao đơn giản vagrave hoaacute chất tiecircu tốn iacutet hơn

2 Phương phaacutep nồng độ loatildeng-xử lyacute chậm Nồng độ auxin từ 20 đến 200 ppm tugravey thuộc vagraveo loagravei vagrave mức độ khoacute ra rễ của cagravenh giacircm Đối với cagravenh giacircm ngacircm phần gốc vagraveo dung dịch auxin trong 10 1048774 24 giờ rồi cắm vagraveo giaacute thể Với cagravenh chiết thigrave trộn dung dịch với đất boacute bầu

Caacutec auxin sử dụng ở đacircy lagrave IBA α-NAA 24Dtrong đoacute hiệu quả của IBA gt α-NAA gt 24D

182 Ứng dụng auxin tăng đậu quả sinh trưởng của quả vagrave tạo quả khocircng hạt

Quả chỉ được higravenh thagravenh sau khi coacute quaacute trigravenh thụ tinh xảy ra cograven nếu khocircng thụ tinh thigrave hoa sẽ bị rụng Điều đoacute được giải thiacutech rằng phocirci hạt lagrave nguồn tổng hợp necircn caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng trong đoacute coacute auxin Caacutec chất nagravey sẽ được vận chuyển vagraveo mocirc của bầu để kiacutech thiacutech bầu lớn lecircn thagravenh quả Vigrave vậy higravenh dạng vagrave kiacutech thước của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng caacutec chất nội sinh từ phocirci hạt Chiacutenh vigrave lyacute do đoacute magrave ta coacute thể sử dụng auxin vagrave gibberellin ngoại sinh để thay thế cho nguồn nội sinh

Nếu chuacuteng ta xử lyacute cho hoa chưa xảy ra thụ tinh thigrave auxin ngoại sinh sẽ khuyếch taacuten vagraveo bầu vagrave kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả magrave khocircng qua quaacute trigravenh thụ tinh Trong trường hợp nagravey quả tạo necircn khocircng qua thụ tinh vagrave do đoacute sẽ khocircng coacute hạt

Một số cacircy trồng như cagrave chua bầu biacute cam chanhngười ta thường xử lyacute auxin dưới dạng α -NAA (10 - 20 ppm) 24D (5 -10 ppm) Cograven caacutec cacircy trồng khaacutec như nho anh đagraveo thigrave xử lyacute gibberellin (20 - 50 ppm) lại coacute hiệu quả hơn

183 Phograveng ngừa rụng quả

Sự rụng lagrave do sự higravenh thagravenh tầng rời ở cuống laacute cuống quả Auxin lagrave chất kigravem hatildem sự rụng Chiacutenh vigrave vậy magrave người ta xử lyacute auxin cho cacircy vagrave cho quả non coacute thể kigravem hatildem sự rụng của chuacuteng Viacute dụ như phun α-NAA (10 - 20 ppm) cho laacute hoặc quả non coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của chuacuteng trecircn cacircy

184 Keacuteo dagravei sự chiacuten của quả

Sự chiacuten của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxinethylene Muốn kigravem hatildem sự chiacuten ta cần tăng hagravem lượng auxin trong mocirc quả Phun dung dịch auxin lecircn quả xanh hoặc quả sắp chiacuten đang ở trecircn cacircy coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của quả Trước đacircy người ta hay sử dụng 24D (10 -15 ppm) Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng coacute hiệu quả tốt magrave khocircng độc hại

185 Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao coacute taacutec dụng diệt trừ cỏ dại hại cacircy trồng Caacutec chất như 24D 245T trước đacircy đatilde được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại nhưng ngagravey nay người ta đatilde tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới coacute hiệu quả cao magrave khocircng độc hại cho mocirci trường

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology

NHẬN XEacuteT

Coacute nhiều cố gắng tham khảo tagravei liệu nội dung bagravei viết tương đối tốt

Một số nội dung necircn ruacutet gọn bớt thiacute dụ mục ldquolịch sử phaacutet hiệnrdquohellip

Cần coacute trang MỤC LỤC để dễ theo dotildei Cần đaacutenh số lại caacutec đề mục cho đuacuteng vagrave rotilde

ragraveng bull Thấy caacutec mục 11 1213hellip magrave khocircng coacute

mục 21 22hellipbull Mục 19 đi trước mục 18bull Coacute mục 121 magrave khocircng thấy mục 122 hellip

NHẬN XEacuteT

Mục ldquoCaacutec danh phaacutep quốc tếrdquo khocircng rotilde nghĩa

Mục ldquoTagravei liệu tham khảordquo viết chưa đuacuteng quy định (Cocirc đatilde sửa phần ldquoTagravei liệu tiếng Việtrdquo Phần ldquoTagravei liệu tiếng Anhrdquo khocircng sửa được vigrave khocircng đủ thocircng tin

Caacutec higravenh ảnh minh họa cần ghi số thứ tự vagrave tiecircu đề

Necircn sử dụng font chữ lớn hơn để tiện lợi khi baacuteo caacuteo

Lời mở đầu

1 Lời đầu tiecircn tocirci xin chacircn thagravenh cảm ơn caacutec taacutec giả của caacutec saacutech magrave tocirci đatilde tham khảo để lagravem baacuteo caacuteo nagravey

2 Điều thứ haiđacircy lagrave baacuteo caacuteo đầu tiecircn tocirci lagravem vigrave vậy khocircng traacutenh khỏi những sai soacutet về mặt chủ quan của người biecircn tập

3 Điều thứ baXin PGSTS Nguyễn Phước Nhuận đưa ra những nhận xeacutet thẳng thắnchiacutenh xaacutec nhất về bản baacuteo caacuteo vagrave chỉ ra những thiếu soacutet cograven mắc phải để em ruacutet kinh nghiệm cho những lần baacuteo caacuteo khaacutec

4 Nếu được chọn để trigravenh bagravey trước lớp chắc chắn bản baacuteo caacuteo nagravey sẽ tiếp tục được hoagraven thiện trong thời gian sắp tớiHy vọng điều đoacute sẽ xảy ra

Xin chacircn thagravenh cảm ơn

Caacutec chất điều hoagrave sinh trưởng thực vật lagrave một nhoacutem chất coacute bản chất hoaacute học khaacutec nhau nhưng đều coacute một taacutec dụng điều hoagrave quaacute trigravenh sinh trưởng phaacutet triển của cacircy vagrave đảm bảo mối liecircn hệ giữa caacutec cơ quan bộ phận của cacircy

Chất điều hoagrave sinh trưởng thực vật được chia ra lagravem 2 nhoacutem

a Caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng b Caacutec chất ức chế sinh trưởng Trong baacuteo caacuteo nagravey tocirci tập trung trigravenh bagravey nhoacutem caacutec chất

kiacutech thiacutech sinh trưởng auxin đặc biệt lagrave IAA một hormone quan trọng nhất tồn tại trong giới thực vật

Giới thiệu

Giới thiệu

Auxine tiếng Hy lạp coacute nghĩa lagrave sinh trưởng Chất quan trọng nhất trong nhoacutem auxin lagrave

heteroauxin lagrave -indol acetic acid (viết tắt IAA) Caacutec VSV đường ruột cũng sản xuất IAA necircn người ta tigravem thấy IAA trong nước tiểu

Trong nocircng nghiệp người ta sử dụng IAA để kiacutech thiacutech higravenh thagravenh rễ nhanh ở caacutec chồi caacutec cagravenh chiết như cam chanh hellip

Bảng phacircn loại caacutec chất điều hoagrave sinh trưởng thực vật

Caacutec danh phaacutep quốc tế

IAA β-indol acetic acid IAN β-indol acetonitril PAA Phenyl acetic acid IBA β-indol butyric acid α ndashNAA α-Naphtyl acetic acid 24D 24 dichlorophenoxyacetic acid 245 T 245 trichlorophenoxyacetic acid MCPA 4 chloro 2 methyl phenoxyacetic acid ABA Abcisic acid BA Benzyladenin CCC Chlorocholine chlorid MH Malein hydrazide TIBA Triiodobenzoic acid CEPA Chloroethylenphosphoric acid

AUXIN-CHẤT KIacuteCH THIacuteCH SINH TRƯỞNG THỰC VẬT 1 Auxin 11 Lịch sử phaacutet hiện Chất kiacutech thiacutech tăng trưởng ldquoauxinrdquo bắt nguồn từ ngocircn ngữ Hy Lạp ndash

auxein coacute nghĩa lagrave tăng trưởng Năm 1880 Dacwin đatilde phaacutet hiện ra hiện tượng hướng quang ở thế

giới thực vật Hướng quang lagrave khả năng hướng về nguồn aacutenh saacuteng chiếu từ một

hướng như caacutec cacircy trồng ở cửa sổ luocircn luocircn vươn ra ngoagravei cửa sổ Hiện tượng hướng quang đặc biệt rotilde rệt nhất đối với bao laacute mầm caacutec

cacircy hoagrave thảo (Coleoptyl) vigrave vậy chuacuteng lagrave đối tượng được dugraveng nhiều trong việc nghiecircn cứu tiacutenh hướng quang ở thực vật Nếu chiếu saacuteng từ một hướng đến ngọn bao laacute mầm thigrave sẽ gacircy necircn sự uốn cong hướng về nguồn saacuteng nhưng nếu để chuacuteng trong tối hoặc loại trừ đỉnh ngọn của bao laacute mầm thigrave hiện tượng đoacute khocircng xảy ra Ocircng cho rằng đỉnh ngọn của bao laacute mầm lagrave nơi tiếp nhận kiacutech thiacutech của aacutenh saacuteng

11 Lịch sử phaacutet hiện

Sau đoacute Boyen Jensen đatilde phaacutet hiện ra rằng đỉnh ngọn bị loại trừ đoacute nếu đặt trở lại trecircn bề mặt của bao laacute mầm đoacute thigrave noacute coacute khả năng gacircy phản ứng hướng quang bigravenh thường như trường hợp cacircy nguyecircn vẹn Như vậy thigrave một chất gacircy hướng quang nagraveo đoacute sản sinh trong đỉnh ngọn vagrave vận chuyển theo hướng gốc đatilde gacircy necircn sự sinh trưởng khaacutec nhau của caacutec mocirc phiacutea dưới

Paal (1919) đatilde cắt rời đỉnh bao laacute mầm vagrave đặt lại lecircn bề mặt cắt nhưng lệch sang một becircn vagrave để trong tối Hiện tượng uốn cong hướng động xảy ra mạnh mẽ như trường hợp coacute chiếu saacuteng một hướng Ocircng cho rằng đỉnh ngọn đatilde higravenh thagravenh necircn một chất sinh trưởng nagraveo đấy cograven aacutenh saacuteng xaacutec định sự phacircn bố của chất đoacute về hai phiacutea của bao laacute mầm

Năm 1933 Kogh (Hagrave Lan) đatilde baacuteo caacuteo rằng ocircng đatilde taacutech được auxin A vagrave auxin B từ nước tiểu người Ocircng đatilde cocircng bố trọng lượng phacircn tử của auxin A lagrave 328 Caacutec chất nagravey đatilde gacircy ra phản ứng uốn cong mạnh của bao laacute mầm cacircy luacutea mạch Năm 1934 Kogh vagrave Kosterman đatilde taacutech được chuacuteng từ dịch chiết nấm men vagrave năm 1935 đatilde taacutech được chuacuteng từ dịch của mocirci trường nuocirci cấy nấm Rhizopus

11 Lịch sử phaacutet hiện

11 Lịch sử phaacutet hiện

11 Lịch sử phaacutet hiện

11 Lịch sử phaacutet hiện Tiếp theo người ta đatilde xaacutec định bản chất hoaacute học của auxin Đoacute

chiacutenh lagrave β-indolylacetic acid (IAA) Vigrave luacutec đầu người ta chưa xaacutec định được sự tồn tại của auxin trong cacircy necircn người ta gọi chất đoacute lagrave heteroauxin Những năm về sau người ta lần lượt taacutech được auxin từ caacutec đại diện của thực vật thượng đẳng khaacutec nhau vagrave chứng minh rằng đacircy lagrave một phytohormone quan trọng nhất tồn tại trong toagraven bộ thế giới thực vật Đồng thời người ta cũng đatilde tổng hợp được rất nhiều caacutec hợp chất khaacutec nhau nhưng coacute hoạt tiacutenh sinh lyacute tương tự như IAA vagrave thậm chiacute nhiều chất coacute hoạt tiacutenh mạnh hơn nhiều so với IAA vagrave chuacuteng được sử dụng rộng ratildei trong sản xuất nhằm điều chỉnh sinh trưởng của cacircy trồng coacute lợi cho con người Chuacuteng thường coacute dạng mạch vograveng Đoacute lagrave caacutec dẫn xuất của indol như β-indol butyric acid (IBA) β-indol propionic acid (IPA) hellip Caacutec dẫn xuất cuả naphtalen như α-naphtylacetic acid (α-NAA) β-naphtylacetic acid (β-NAA) Caacutec dẫn xuất của chlorophenoxyaxetic acid như 24 dichlorophenoxyacetic acid (24D) 245 trichlorophenoxyacetic acid (245T)

Cocircng thức của caacutec auxin

12 Caacutec dạng auxin trong cacircy

Auxin được tổng hợp chủ yếu ở đỉnh sinh trưởng ngọn từ đoacute vận chuyển đến caacutec cơ quan khaacutec nhau theo hướng gốc Ngoagravei đỉnh sinh trưởng ngọn auxin cograven được tổng hợp một phần ở caacutec cơ quan cograven non như laacute non chồi non quả non

Trong cacircy auxin tồn tại ở hai dạng dạng tự do vagrave dạng liecircn kết Auxin dạng tự do lagrave dạng coacute hoạt tiacutenh sinh học Chuacuteng tồn tại ở đỉnh

sinh trưởng ngọn sau đoacute đến chồi becircn đầu rễ vagrave caacutec cơ quan non Cagraveng xa đỉnh sinh trưởng nồng độ auxin tự do cagraveng giảm dần

Dạng auxin tự do chủ yếu trong cacircy lagrave IAA Auxin tự do trong cacircy chiếm một tỷ lệ rất thấp khoảng 5 auxin tổng số

Auxin dạng liecircn kết lagrave dạng auxin chủ yếu trong cacircy Hagravem lượng của dạng liecircn kết nagravey coacute thể chiếm trecircn 90 lượng auxin coacute trong cacircy IAA coacute thể liecircn kết với rất nhiều caacutec hợp chất khaacutec nhau necircn chuacuteng khocircng coacute hoạt tiacutenh sinh học hoặc coacute hoạt tiacutenh rất thấp IAA coacute thể liecircn kết với đường caacutec aminoacid vagrave amide để tạo necircn caacutec auxin liecircn kết như IAA-glycoside IAA-glucan indolacetamide indolacetylaspartate indolacetylglutamate indolacetylinositol indolacetylarabinose hellip

VD

121 Chức năng của auxin liecircn kết trong cacircy

Lagrave nguồn dự trữ auxin trong cacircy Chuacuteng liecircn kết với đường với caacutec

aminoacid vagrave caacutec chất khaacutec lagravem cho chuacuteng bền vững với caacutec taacutec nhacircn coacute thể lagravem phaacute hủy auxin vagrave lagrave phương thức tốt nhất để chống lại sự taacutec động của caacutec peroxidase phacircn hủy auxin

Auxin liecircn kết lagrave dạng auxin vận chuyển chủ yếu trong cacircy

13 Sự tổng hợp auxin trong cacircy

Cơ quan tổng hợp auxin lagrave đỉnh sinh trưởng ngọn Từ mocirc phacircn sinh đỉnh IAA được vận chuyển xuống caacutec cơ quan phiacutea dưới auxin cograven được tổng hợp iacutet hơn ở trong caacutec cơ quan đang sinh trưởng như laacute non quả non rễ non hellip

Người ta đatilde xaacutec nhận chất tiền thacircn để tổng hợp necircn IAA lagrave aminoacid tryptophan

131 Sơ đồ tổng hợp auxin-IAA trong cacircy

14 Sự phacircn giải auxin-IAA trong cacircy

Sự phacircn giải auxin trong cacircy xảy ra trong caacutec trường hợp sau Khi coacute thừa auxin do sự tổng hợp quaacute nhiều auxin trong cacircy vagrave sau khi auxin đatilde gacircy hoạt tiacutenh sinh lyacute với cacircy xong

Việc lagravem mất hoạt tiacutenh auxin coacute thể xảy ra bằng hai con đường Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase vagrave sự quang oxy hoaacute

141 Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase Đacircy lagrave enzyme oxy hoaacute IAA enzyme nagravey hoạt động rất mạnh trong hệ thống rễ thực vật để lagravem mất hoạt tiacutenh của IAA vận chuyển xuống đoacute lagrave nơi cuối cugraveng Phản ứng oxy hoaacute của IAA xảy ra như sau

141 Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase Đacircy lagrave enzyme oxy hoaacute IAA enzyme nagravey

hoạt động rất mạnh trong hệ thống rễ thực vật để lagravem mất hoạt tiacutenh của IAA vận chuyển xuống đoacute lagrave nơi cuối cugraveng Phản ứng oxy hoaacute của IAA xảy ra như sau

142 Sự mất hoạt tiacutenh của IAA

Sự mất hoạt tiacutenh của IAA coacute thể xảy ra do aacutenh saacuteng tử ngoại bởi vigrave cấu truacutec vograveng của phacircn tử IAA hấp thu aacutenh saacuteng tử ngoại λ = 280 nm vagrave gacircy necircn sự phacircn giải IAA

15 Sự vận chuyển của IAA trong cacircy

Auxin được tổng hợp trong đỉnh ngọn vagrave từ đấy vận chuyển xuống caacutec cơ quan phiacutea dưới Sự vận chuyển của auxin trong cacircy coacute tiacutenh phacircn cực rotilde rệt theo hướng gốc tức lagrave từ ngọn xuống rễ magrave khocircng vận chuyển ngược lại

Cơ chế của sự vận chuyển phacircn cực của IAA trong cacircy dựa theo thuyết hoaacute thẩm của Goldsmith (1977) như sau

151 Sơ đồ vận chuyển của IAA trong cacircy

152 Ảnh minh họa

Ảnh minh họa

Ảnh minh họa

153 Higravenh ảnh khaacutec

154 Sự vận chuyển của IAA trong cacircy(thuyết minh higravenh vẽ) Becircn trong tế bagraveo IAAo bị ion hoacutea thagravenh IAA- khocircng thể ra khỏi tế

bagraveo vigrave khocircng hogravea tan được trong lipid Do nồng độ của IAAo trong tế bagraveo giảm necircn tồn tại một gradient

IAAo giữa becircn ngoagravei vagrave becircn trong tế bagraveo IAAo sẽ khuyếch taacuten vagraveo tế bagraveo

- IAA- được vận chuyển ra khỏi tế bagraveo nhờ caacutec chất mang

protein đặc hiệu nằm ở magraveng tế bagraveo phiacutea dưới Khi ra khỏi tế bagraveo do pH thay đổi necircn IAA

- thagravenh IAAo vagrave tiếp tục vận chuyển

sang tế bagraveo ở dưới noacute Ngoagravei sự vận chuyển phacircn cực nagravey bằng nguyecircn tử đaacutenh dấu

người ta cograven xaacutec nhận coacute một sự vận chuyển ngược lại (hướng ngọn) nhưng tỷ lệ thấp Sự vận chuyển phacircn cực lagrave quaacute trigravenh cần năng lượng ATP cograven sự vận chuyển ngược lại lagrave quaacute trigravenh khuyếch taacuten

Tốc độ vận chuyển của auxin trong cacircy rất thấp khoảng 1 cmh trong rễ vagrave thacircn

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Caacutec cơ quan khaacutec nhau coacute hagravem lượng auxin khaacutec nhau Hagravem lượng nagravey cograven phụ thuộc vagraveo tuổi cacircy vagraveo điều kiện ngoại cảnh Caacutec cơ quan cograven non đang sinh trưởng coacute hagravem lượng auxin cao hơn caacutec cơ quan trưởng thagravenh vagrave cơ quan giagrave Tuy nhiecircn phản ứng sinh trưởng của caacutec cơ quan khaacutec nhau phụ thuộc vagraveo hagravem lượng auxin lagrave rất khaacutec nhau Noacutei chung thacircn cacircy cảm ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin cao hơn chồi vagrave rễ

Sau đacircy lagrave đồ thị minh hoạ mối quan hệ giữa nồng độ auxin vagrave sự sinh trưởng

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa Tiacutenh hướng địa (geotropism) lagrave phản ứng sinh trưởng của cacircy

dưới taacutec động của lực huacutet traacutei đất (trọng lực) Từ khi phaacutet hiện ra auxin người ta đatilde giải thiacutech tiacutenh hướng

quang vagrave hướng địa của cacircy trecircn cơ sở sự phacircn bố của auxin ở hai phiacutea của cơ quan khaacutec nhau dẫn đến sự sinh trưởng khaacutec nhau ở hai phiacutea của cơ quan vagrave kết quả lagrave gacircy necircn sự uốn cong

Cơ sở của sự phacircn bố của auxin khaacutec nhau lagrave do sự khaacutec nhau về điện thế (điện sinh học)

Khi coacute chiếu saacuteng từ một hướng thigrave phiacutea khuất saacuteng sẽ tiacutech điện dương vagrave phiacutea chiếu saacuteng sẽ tiacutech điện acircm Một cơ quan nằm ngang thigrave mặt trecircn sẽ tiacutech điện acircm vagrave mặt dưới sẽ tiacutech điện dương Người ta coacute thể đo điện thế của cơ quan trong caacutec trường hợp đoacute

16 Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa

161Tiacutenh hương saacuteng

Auxin

nhiều Auxin iacutet

162 Tiacutenh hướng đất

163 Giải thiacutech

Ở trong tế bagraveo IAA thường ở dạng IAA- vagrave do đoacute magrave phacircn bố về phiacutea mang điện dương Khi coacute aacutenh saacuteng chiếu một chiều thigrave auxin phacircn bố về phiacutea khuất saacuteng vagrave hagravem lượng của IAA ở đoacute cao hơn gacircy sự sinh trưởng mạnh hơn ở phiacutea khuất saacuteng vagrave lagravem cho cacircy sinh trưởng uốn cong về phiacutea chiếu saacuteng

Trong trường hợp hướng địa thigrave với cơ quan nằm ngang auxin sẽ phacircn bố ở phiacutea dưới nhiều hơn gacircy necircn sự sinh trưởng của mặt dưới nhanh hơn mặt trecircn lagravem cho chồi ngọn sinh trưởng uốn cong lecircn trecircn Tuy nhiecircn do rễ phản ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin thấp hơn nhiều so với thacircn necircn nồng độ auxin cao sẽ gacircy ức chế vagrave do đoacute magrave sự sinh trưởng của mặt dưới chậm hơn mặt trecircn lagravem cho rễ đacircm vagraveo đất

165 Hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Lagrave hiện tượng phổ biến của thế giới thực vật khi magrave sự sinh trưởng của chồi ngọn của rễ chiacutenh sẽ ức chế sự sinh trưởng của chồi becircn vagrave rễ phụ Nếu loại trừ chồi ngọn vagrave rễ chiacutenh thigrave lập tức chồi becircn vagrave rễ phụ sẽ sinh trưởng mạnh Trong thực tế khi người ta bấm ngọn tỉa cagravenh đốn cacircy hellip tức lagrave đatilde loại bỏ sự ức chế của chồi ngọn tạo điều kiện cho caacutec chồi becircn mọc ra mạnh mẽ

Khi phaacutet hiện ra auxin người ta cho rằng auxin lagrave taacutec nhacircn gacircy necircn hiện tượng ưu thế ngọn Nếu loại bỏ chồi ngọn thigrave lập tức chồi becircn mọc ra nhưng khi loại bỏ chồi ngọn magrave xử lyacute IAA ở vết cắt thigrave chồi becircn cũng khocircng mọc lecircn được tương tự như trong trường hợp coacute chồi ngọn tồn tại

Coacute hai giả thuyết giải thiacutech vai trograve của auxin đối với hiện tượng ưu thế ngọn

Giả thuyết ức chế trực tiếp của IAA Giả thuyết ức chế giaacuten tiếp của auxin

Giải thiacutech hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Thực ra hiện tượng ưu thế ngọn được điều chỉnh bởi sự cacircn bằng hormone của auxin-IAAcytokinin Auxin-IAA tăng ưu thế ngọn ức chế chồi becircn cograven cytokinin ngược lại lagravem giảm ưu thế ngọn kiacutech thiacutech chồi becircn Auxin được tổng hợp ở đỉnh ngọn vagrave được vận chuyển xuống rễ necircn cagraveng xa đỉnh ngọn thigrave ảnh hưởng ức chế của auxin cagraveng yếu Ngược lại cytokinin được tổng hợp trong rễ vagrave được vận chuyển từ rễ lecircn ngọn necircn cagraveng xa rễ ảnh hưởng kiacutech thiacutech lecircn chồi becircn cagraveng yếu dần Vigrave vậy từ ngọn xuống gốc thigrave hiện tượng ưu thế ngọn cagraveng giảm dần chồi becircn cagraveng mọc nhiều hơn

166 Auxin kiacutech thiacutech sự giatilden của tế bagraveo

Taacutec dụng của auxin coacute hai mặt Gacircy sự giatilden nở của thagravenh tế bagraveo lagravem cho tế

bagraveo phigravenh to ra Hoạt hoaacute caacutec quaacute trigravenh tổng hợp caacutec vật chất

cấu tạo necircn chất nguyecircn sinh Đặc biệt auxin kiacutech thiacutech sự giatilden nở của tế

bagraveo theo chiều ngang mạnh hơn lagrave chiều dọc

167 Auxin với sự higravenh thagravenh vagrave sự phacircn hoacutea rễ

Người ta xem auxin như lagrave chất higravenh thagravenh rễ do auxin co taacutec dụng rất đặc trưng

Sự higravenh thagravenh rễ bất định của cagravenh giacircm cagravenh chiết coacute thể chia ra lagravem 3 giai đoạn

1 Sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo mạnh mẽ ở vugraveng tiền tượng tầng trụ bigrave hellip nơi xuất phaacutet của rễ bất định thagravenh một đaacutem tế bagraveo lộn xộn

2 Xuất hiện mầm rễ 3 Rễ sinh trưởng đacircm thủng vỏ vagrave ra ngoagravei

thagravenh caacutec rễ bất định

Ở giai đoạn đầu sự higravenh thagravenh rễ cần hagravem lượng auxin cao cho sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo Caacutec giai đoạn sau cần hagravem lượng thấp hơn vagrave đocirci khi khocircng cần

Thường để xuacutec tiến quaacute trigravenh higravenh thagravenh rễ nhanh choacuteng ở cagravenh chiết cagravenh giacircm người ta thường xử lyacute auxin ngoại sinh

Vai trograve của auxin với sự higravenh thagravenh rễ được chứng minh rotilde trong nuocirci cấy mocirc tế bagraveo Nếu chỉ coacute mặt của auxin trong mocirci trường nuocirci cấy mocirc chỉ phaacutet sinh rễ magrave thocirci Để tạo cacircy hoagraven chỉnh thigrave cần phải coacute chồi nữa tức lagrave phải bổ sung cytokinin vagraveo mocirci trường nuocirci cấy

168 Auxin với sự higravenh thagravenh quả sự sinh trưởng vagrave tạo quả khocircng hạt

Hạt phấn lagrave nguồn rất giagraveu auxin kiacutech thiacutech sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn

Nuacutem nhụy cũng tiết ra caacutec chất kiacutech thiacutech sự sinh trưởng của ống phấn vagrave đồng thời cũng sản sinh ra caacutec chất ức chế sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn khaacutec loagravei gacircy necircn sự tuyệt giao giữa caacutec loagravei

Khi thụ tinh xong hợp tử sẽ phaacutet triển thagravenh phocirci vagrave chiacutenh phocirci cũng lagrave nguồn tổng hợp auxin mạnh mẽ rồi khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả

Suy ra kiacutech thước vagrave cả higravenh dạng của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng vagrave sự khuyếch taacuten của auxin trong phocirci hạt

Cũng coacute trường hợp quả được higravenh thagravenh khocircng coacute thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt

Năm 1934 Yasuda đatilde thagravenh cocircng trong việc gacircy necircn quả khocircng hạt ở bầu biacute bằng caacutech xử lyacute dịch chiết của hạt phấn lecircn hoa

Sau đoacute người ta phacircn tiacutech vagrave thấy trong dịch chiết của hạt phấn coacute chứa nhiều auxin Từ đoacute người ta đatilde xử lyacute trực tiếp auxin ngoại sinh cho hoa thigrave cũng coacute thể loại trừ sự thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt vigrave rằng auxin đatilde trực tiếp khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sinh trưởng của bầu thagravenh quả khocircng hạt

169 Auxin vagrave sự rụng laacute hoa quả hellip

Laibach (1933) đatilde chỉ ra rằng trong dịch chiết của hạt phấn phong lan coacute chứa một chất coacute thể kigravem hatildem sự rụng Chất đoacute lagrave IAA

Trước khi rụng coacute một tầng rời được higravenh thagravenh ở cuống của cơ quan thực vật Đacircy lagrave một vagravei lớp tế bagraveo nhu mocirc coacute thagravenh mỏng hoagraven toagraven thiếu lignin vagrave suberin Khi higravenh thagravenh tầng rời thigrave coacute 3 trường hợp xảy ra

1 Lớp vỏ giữa của tế bagraveo bị phacircn hủy cograven lớp vỏ sơ cấp vẫn giữ nguyecircn

2 Tất cả thagravenh bị phacircn hủy 3 Tất cả tế bagraveo bị phacircn hủy

Khi nghiecircn cứu hagravem lượng auxin liecircn quan đến sự higravenh thagravenh tầng thigrave

1 Laacute non coacute hagravem lượng auxin cao hơn laacute giagrave bản laacute coacute hagravem lượng auxin cao hơn cuống laacute

2 Khi hagravem lượng auxin cao sẽ ngăn sự higravenh thagravenh tầng rời

Vigrave vậy nếu xử lyacute auxin ngoại sinh sẽ lagravem tăng hagravem lượng auxin trong laacute necircn coacute thể ngăn ngừa được sự rụng

Thực ra sự rụng của cơ quan gacircy ra do sự tiacutech lũy caacutec chất ức chế sinh trưởng (abcisic acid ethylene) Do đoacute sự cacircn bằng giữa auxin (abcisic acid+ethylene ) coacute ảnh hưởng đến điều chỉnh sự rụng ở cacircy

Auxin cograven ảnh hưởng đến quaacute trigravenh biến đổi sinh lyacute-sinh hoaacute trong cacircy Sự vận động của chất nguyecircn sinh caacutec quaacute trigravenh trao đổi chất tăng quaacute trigravenh quang hợp vagrave hocirc hấp tăng quaacute trigravenh vận chuyển vật chất trong cacircy hellip

17 Cơ chế taacutec động của auxin

Đặc trưng nhất lagrave kiacutech thiacutech sự giatilden nỡ tế bagraveo Sự giatilden của tế bagraveo xảy ra do hai hiệu ứng sự giatilden ra

của thagravenh tế bagraveo vagrave sự tăng thể tiacutech vagrave khối lượng của chất nguyecircn sinh

Năm 1930 người ta tigravem ra được hiện tượngrdquosinh trưởng acidrdquo tức lagrave trong mocirci trường acid thigrave sự sinh trưởng của thực vật trở necircn nhanh choacuteng hơn

Khi xử lyacute auxin khoảng sau 10 - 15 phuacutet thigrave phản ứng sinh trưởng xảy ra

Vậy giữa chuacuteng coacute quan hệ gigrave với nhau khocircng

Higravenh minh họa hiện tượng sinh trưởng acid(Acid Growth Hypothesis)

Hai ảnh hưởng đoacute coacute thể liecircn kết với nhau như sau Auxin gacircy necircn độ acid cho thagravenh tế bagraveo cograven acid thigrave gacircy necircn độ lỏng lẻo khocircng bền vững của thagravenh tế bagraveo vagrave chiacutenh nhờ độ lỏng lẻo đoacute của thagravenh tế bagraveo magrave thagravenh tế bagraveo mới giatilden ra được

Tuy nhiecircn giữa chuacuteng vẫn coacute sự đơn giản lagrave về bản chất

1 Ảnh hưởng của acid lagrave lecircn thagravenh tế bagraveo cograven ảnh hưởng của auxin lagrave lecircn tế bagraveo

2 - Ảnh hưởng của acid xảy ra nhanh hơn cograven ảnh hưởng của auxin thigrave chậm hơn nhiều

191 Bơm H+

Cũng trong thời gian đoacute người ta đatilde phaacutet hiện ra những bơm trao đổi chất trong chất nguyecircn sinh Một trong những bơm đoacute lagrave bơm ion H+(xem higravenh minh họa của sự vận chuyển của IAA trong cacircy )Bơm H+ từ chất nguyecircn sinh vagraveo thagravenh tế bagraveo lagravem giảm độ pH trong thagravenh tế bagraveo IAA lagrave taacutec nhacircn hoạt hoaacute bơm proton đoacute Như vậy khi coacute mặt của IAA thigrave bơm proton hoạt động vagrave độ pH của thagravenh tế bagraveo giảm xuống

Tại sao độ pH thấp lại lagravem giatilden thagravenh tế bagraveo

Để trả lời cacircu hỏi đoacute chuacuteng ta cần xem xeacutet cấu truacutec của thagravenh tế bagraveo Thagravenh tế bagraveo được cấu tạo từ caacutec sợi cellulose giữa chuacuteng được nối với nhau bằng caacutec cầu nối polysaccharide tạo necircn một cấu truacutec rất bền vững Để cho caacutec sợi cellulose lỏng lẻo taacutech rời nhau thigrave cần phải phacircn hủy caacutec cầu nối polysaccharide Enzyme phacircn hủy caacutec cầu nối nagravey lagrave pectinmethylesterase hoạt động ở độ pH thấp (= 4) vagrave khi hoạt động sẽ methyl hoaacute nhoacutem carbocyl vagrave ngăn chặn sự higravenh thagravenh cầu nối ion với canxi để tạo necircn pectatcanxi necircn caacutec sợi cellulose taacutech rời nhau chuacuteng coacute thể trượt lecircn nhau magrave giatilden rahellip Nhờ khả năng huacutet nước thẩm thấu của tế bagraveo magrave tạo necircn sức trương taacutec động lecircn thagravenh tế bagraveo lagravem cho thagravenh tế bagraveo phải giatilden nở ra

Ngoagravei ra auxin đoacuteng vai trograve hoạt hoaacute caacutec gene để tổng hợp necircn caacutec enzyme cần thiết cho sự tổng hợp necircn caacutec chất nguyecircn sinh (cellulose hemicellulose pectin protein nucleic acid hellip)

Sơ đồ về cơ chế taacutec động của auxin-IAA lecircn sự giatilden của tế bagraveo

18 Ứng dụng caacutec hợp chất auxin trong trồng trọt

Hiện nay coacute hai phương phaacutep xử lyacute auxin cho cagravenh chiết cagravenh giacircm

1 Phương phaacutep xử lyacute nồng độ hay phương phaacutep xử lyacute nhanh Nồng độ auxin dao động từ 1000 đến 10000 ppmVới cagravenh giacircm thigrave nhuacuteng phần gốc vagraveo trong dung dịch trong 3-5 giacircy rồi cắm vagraveo giaacute thể Cograven với cagravenh chiết thigrave sau khi khoanh vỏ tẩm bocircng bằng dung dịch auxin đặc rồi bocirci lecircn trecircn khoanh vỏ nơi xuất hiện rễ bất định Sau đoacute boacute bầu bằng đất ẩm Phương phaacutep nagravey hiệu quả cao đơn giản vagrave hoaacute chất tiecircu tốn iacutet hơn

2 Phương phaacutep nồng độ loatildeng-xử lyacute chậm Nồng độ auxin từ 20 đến 200 ppm tugravey thuộc vagraveo loagravei vagrave mức độ khoacute ra rễ của cagravenh giacircm Đối với cagravenh giacircm ngacircm phần gốc vagraveo dung dịch auxin trong 10 1048774 24 giờ rồi cắm vagraveo giaacute thể Với cagravenh chiết thigrave trộn dung dịch với đất boacute bầu

Caacutec auxin sử dụng ở đacircy lagrave IBA α-NAA 24Dtrong đoacute hiệu quả của IBA gt α-NAA gt 24D

182 Ứng dụng auxin tăng đậu quả sinh trưởng của quả vagrave tạo quả khocircng hạt

Quả chỉ được higravenh thagravenh sau khi coacute quaacute trigravenh thụ tinh xảy ra cograven nếu khocircng thụ tinh thigrave hoa sẽ bị rụng Điều đoacute được giải thiacutech rằng phocirci hạt lagrave nguồn tổng hợp necircn caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng trong đoacute coacute auxin Caacutec chất nagravey sẽ được vận chuyển vagraveo mocirc của bầu để kiacutech thiacutech bầu lớn lecircn thagravenh quả Vigrave vậy higravenh dạng vagrave kiacutech thước của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng caacutec chất nội sinh từ phocirci hạt Chiacutenh vigrave lyacute do đoacute magrave ta coacute thể sử dụng auxin vagrave gibberellin ngoại sinh để thay thế cho nguồn nội sinh

Nếu chuacuteng ta xử lyacute cho hoa chưa xảy ra thụ tinh thigrave auxin ngoại sinh sẽ khuyếch taacuten vagraveo bầu vagrave kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả magrave khocircng qua quaacute trigravenh thụ tinh Trong trường hợp nagravey quả tạo necircn khocircng qua thụ tinh vagrave do đoacute sẽ khocircng coacute hạt

Một số cacircy trồng như cagrave chua bầu biacute cam chanhngười ta thường xử lyacute auxin dưới dạng α -NAA (10 - 20 ppm) 24D (5 -10 ppm) Cograven caacutec cacircy trồng khaacutec như nho anh đagraveo thigrave xử lyacute gibberellin (20 - 50 ppm) lại coacute hiệu quả hơn

183 Phograveng ngừa rụng quả

Sự rụng lagrave do sự higravenh thagravenh tầng rời ở cuống laacute cuống quả Auxin lagrave chất kigravem hatildem sự rụng Chiacutenh vigrave vậy magrave người ta xử lyacute auxin cho cacircy vagrave cho quả non coacute thể kigravem hatildem sự rụng của chuacuteng Viacute dụ như phun α-NAA (10 - 20 ppm) cho laacute hoặc quả non coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của chuacuteng trecircn cacircy

184 Keacuteo dagravei sự chiacuten của quả

Sự chiacuten của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxinethylene Muốn kigravem hatildem sự chiacuten ta cần tăng hagravem lượng auxin trong mocirc quả Phun dung dịch auxin lecircn quả xanh hoặc quả sắp chiacuten đang ở trecircn cacircy coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của quả Trước đacircy người ta hay sử dụng 24D (10 -15 ppm) Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng coacute hiệu quả tốt magrave khocircng độc hại

185 Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao coacute taacutec dụng diệt trừ cỏ dại hại cacircy trồng Caacutec chất như 24D 245T trước đacircy đatilde được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại nhưng ngagravey nay người ta đatilde tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới coacute hiệu quả cao magrave khocircng độc hại cho mocirci trường

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology

NHẬN XEacuteT

Mục ldquoCaacutec danh phaacutep quốc tếrdquo khocircng rotilde nghĩa

Mục ldquoTagravei liệu tham khảordquo viết chưa đuacuteng quy định (Cocirc đatilde sửa phần ldquoTagravei liệu tiếng Việtrdquo Phần ldquoTagravei liệu tiếng Anhrdquo khocircng sửa được vigrave khocircng đủ thocircng tin

Caacutec higravenh ảnh minh họa cần ghi số thứ tự vagrave tiecircu đề

Necircn sử dụng font chữ lớn hơn để tiện lợi khi baacuteo caacuteo

Lời mở đầu

1 Lời đầu tiecircn tocirci xin chacircn thagravenh cảm ơn caacutec taacutec giả của caacutec saacutech magrave tocirci đatilde tham khảo để lagravem baacuteo caacuteo nagravey

2 Điều thứ haiđacircy lagrave baacuteo caacuteo đầu tiecircn tocirci lagravem vigrave vậy khocircng traacutenh khỏi những sai soacutet về mặt chủ quan của người biecircn tập

3 Điều thứ baXin PGSTS Nguyễn Phước Nhuận đưa ra những nhận xeacutet thẳng thắnchiacutenh xaacutec nhất về bản baacuteo caacuteo vagrave chỉ ra những thiếu soacutet cograven mắc phải để em ruacutet kinh nghiệm cho những lần baacuteo caacuteo khaacutec

4 Nếu được chọn để trigravenh bagravey trước lớp chắc chắn bản baacuteo caacuteo nagravey sẽ tiếp tục được hoagraven thiện trong thời gian sắp tớiHy vọng điều đoacute sẽ xảy ra

Xin chacircn thagravenh cảm ơn

Caacutec chất điều hoagrave sinh trưởng thực vật lagrave một nhoacutem chất coacute bản chất hoaacute học khaacutec nhau nhưng đều coacute một taacutec dụng điều hoagrave quaacute trigravenh sinh trưởng phaacutet triển của cacircy vagrave đảm bảo mối liecircn hệ giữa caacutec cơ quan bộ phận của cacircy

Chất điều hoagrave sinh trưởng thực vật được chia ra lagravem 2 nhoacutem

a Caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng b Caacutec chất ức chế sinh trưởng Trong baacuteo caacuteo nagravey tocirci tập trung trigravenh bagravey nhoacutem caacutec chất

kiacutech thiacutech sinh trưởng auxin đặc biệt lagrave IAA một hormone quan trọng nhất tồn tại trong giới thực vật

Giới thiệu

Giới thiệu

Auxine tiếng Hy lạp coacute nghĩa lagrave sinh trưởng Chất quan trọng nhất trong nhoacutem auxin lagrave

heteroauxin lagrave -indol acetic acid (viết tắt IAA) Caacutec VSV đường ruột cũng sản xuất IAA necircn người ta tigravem thấy IAA trong nước tiểu

Trong nocircng nghiệp người ta sử dụng IAA để kiacutech thiacutech higravenh thagravenh rễ nhanh ở caacutec chồi caacutec cagravenh chiết như cam chanh hellip

Bảng phacircn loại caacutec chất điều hoagrave sinh trưởng thực vật

Caacutec danh phaacutep quốc tế

IAA β-indol acetic acid IAN β-indol acetonitril PAA Phenyl acetic acid IBA β-indol butyric acid α ndashNAA α-Naphtyl acetic acid 24D 24 dichlorophenoxyacetic acid 245 T 245 trichlorophenoxyacetic acid MCPA 4 chloro 2 methyl phenoxyacetic acid ABA Abcisic acid BA Benzyladenin CCC Chlorocholine chlorid MH Malein hydrazide TIBA Triiodobenzoic acid CEPA Chloroethylenphosphoric acid

AUXIN-CHẤT KIacuteCH THIacuteCH SINH TRƯỞNG THỰC VẬT 1 Auxin 11 Lịch sử phaacutet hiện Chất kiacutech thiacutech tăng trưởng ldquoauxinrdquo bắt nguồn từ ngocircn ngữ Hy Lạp ndash

auxein coacute nghĩa lagrave tăng trưởng Năm 1880 Dacwin đatilde phaacutet hiện ra hiện tượng hướng quang ở thế

giới thực vật Hướng quang lagrave khả năng hướng về nguồn aacutenh saacuteng chiếu từ một

hướng như caacutec cacircy trồng ở cửa sổ luocircn luocircn vươn ra ngoagravei cửa sổ Hiện tượng hướng quang đặc biệt rotilde rệt nhất đối với bao laacute mầm caacutec

cacircy hoagrave thảo (Coleoptyl) vigrave vậy chuacuteng lagrave đối tượng được dugraveng nhiều trong việc nghiecircn cứu tiacutenh hướng quang ở thực vật Nếu chiếu saacuteng từ một hướng đến ngọn bao laacute mầm thigrave sẽ gacircy necircn sự uốn cong hướng về nguồn saacuteng nhưng nếu để chuacuteng trong tối hoặc loại trừ đỉnh ngọn của bao laacute mầm thigrave hiện tượng đoacute khocircng xảy ra Ocircng cho rằng đỉnh ngọn của bao laacute mầm lagrave nơi tiếp nhận kiacutech thiacutech của aacutenh saacuteng

11 Lịch sử phaacutet hiện

Sau đoacute Boyen Jensen đatilde phaacutet hiện ra rằng đỉnh ngọn bị loại trừ đoacute nếu đặt trở lại trecircn bề mặt của bao laacute mầm đoacute thigrave noacute coacute khả năng gacircy phản ứng hướng quang bigravenh thường như trường hợp cacircy nguyecircn vẹn Như vậy thigrave một chất gacircy hướng quang nagraveo đoacute sản sinh trong đỉnh ngọn vagrave vận chuyển theo hướng gốc đatilde gacircy necircn sự sinh trưởng khaacutec nhau của caacutec mocirc phiacutea dưới

Paal (1919) đatilde cắt rời đỉnh bao laacute mầm vagrave đặt lại lecircn bề mặt cắt nhưng lệch sang một becircn vagrave để trong tối Hiện tượng uốn cong hướng động xảy ra mạnh mẽ như trường hợp coacute chiếu saacuteng một hướng Ocircng cho rằng đỉnh ngọn đatilde higravenh thagravenh necircn một chất sinh trưởng nagraveo đấy cograven aacutenh saacuteng xaacutec định sự phacircn bố của chất đoacute về hai phiacutea của bao laacute mầm

Năm 1933 Kogh (Hagrave Lan) đatilde baacuteo caacuteo rằng ocircng đatilde taacutech được auxin A vagrave auxin B từ nước tiểu người Ocircng đatilde cocircng bố trọng lượng phacircn tử của auxin A lagrave 328 Caacutec chất nagravey đatilde gacircy ra phản ứng uốn cong mạnh của bao laacute mầm cacircy luacutea mạch Năm 1934 Kogh vagrave Kosterman đatilde taacutech được chuacuteng từ dịch chiết nấm men vagrave năm 1935 đatilde taacutech được chuacuteng từ dịch của mocirci trường nuocirci cấy nấm Rhizopus

11 Lịch sử phaacutet hiện

11 Lịch sử phaacutet hiện

11 Lịch sử phaacutet hiện

11 Lịch sử phaacutet hiện Tiếp theo người ta đatilde xaacutec định bản chất hoaacute học của auxin Đoacute

chiacutenh lagrave β-indolylacetic acid (IAA) Vigrave luacutec đầu người ta chưa xaacutec định được sự tồn tại của auxin trong cacircy necircn người ta gọi chất đoacute lagrave heteroauxin Những năm về sau người ta lần lượt taacutech được auxin từ caacutec đại diện của thực vật thượng đẳng khaacutec nhau vagrave chứng minh rằng đacircy lagrave một phytohormone quan trọng nhất tồn tại trong toagraven bộ thế giới thực vật Đồng thời người ta cũng đatilde tổng hợp được rất nhiều caacutec hợp chất khaacutec nhau nhưng coacute hoạt tiacutenh sinh lyacute tương tự như IAA vagrave thậm chiacute nhiều chất coacute hoạt tiacutenh mạnh hơn nhiều so với IAA vagrave chuacuteng được sử dụng rộng ratildei trong sản xuất nhằm điều chỉnh sinh trưởng của cacircy trồng coacute lợi cho con người Chuacuteng thường coacute dạng mạch vograveng Đoacute lagrave caacutec dẫn xuất của indol như β-indol butyric acid (IBA) β-indol propionic acid (IPA) hellip Caacutec dẫn xuất cuả naphtalen như α-naphtylacetic acid (α-NAA) β-naphtylacetic acid (β-NAA) Caacutec dẫn xuất của chlorophenoxyaxetic acid như 24 dichlorophenoxyacetic acid (24D) 245 trichlorophenoxyacetic acid (245T)

Cocircng thức của caacutec auxin

12 Caacutec dạng auxin trong cacircy

Auxin được tổng hợp chủ yếu ở đỉnh sinh trưởng ngọn từ đoacute vận chuyển đến caacutec cơ quan khaacutec nhau theo hướng gốc Ngoagravei đỉnh sinh trưởng ngọn auxin cograven được tổng hợp một phần ở caacutec cơ quan cograven non như laacute non chồi non quả non

Trong cacircy auxin tồn tại ở hai dạng dạng tự do vagrave dạng liecircn kết Auxin dạng tự do lagrave dạng coacute hoạt tiacutenh sinh học Chuacuteng tồn tại ở đỉnh

sinh trưởng ngọn sau đoacute đến chồi becircn đầu rễ vagrave caacutec cơ quan non Cagraveng xa đỉnh sinh trưởng nồng độ auxin tự do cagraveng giảm dần

Dạng auxin tự do chủ yếu trong cacircy lagrave IAA Auxin tự do trong cacircy chiếm một tỷ lệ rất thấp khoảng 5 auxin tổng số

Auxin dạng liecircn kết lagrave dạng auxin chủ yếu trong cacircy Hagravem lượng của dạng liecircn kết nagravey coacute thể chiếm trecircn 90 lượng auxin coacute trong cacircy IAA coacute thể liecircn kết với rất nhiều caacutec hợp chất khaacutec nhau necircn chuacuteng khocircng coacute hoạt tiacutenh sinh học hoặc coacute hoạt tiacutenh rất thấp IAA coacute thể liecircn kết với đường caacutec aminoacid vagrave amide để tạo necircn caacutec auxin liecircn kết như IAA-glycoside IAA-glucan indolacetamide indolacetylaspartate indolacetylglutamate indolacetylinositol indolacetylarabinose hellip

VD

121 Chức năng của auxin liecircn kết trong cacircy

Lagrave nguồn dự trữ auxin trong cacircy Chuacuteng liecircn kết với đường với caacutec

aminoacid vagrave caacutec chất khaacutec lagravem cho chuacuteng bền vững với caacutec taacutec nhacircn coacute thể lagravem phaacute hủy auxin vagrave lagrave phương thức tốt nhất để chống lại sự taacutec động của caacutec peroxidase phacircn hủy auxin

Auxin liecircn kết lagrave dạng auxin vận chuyển chủ yếu trong cacircy

13 Sự tổng hợp auxin trong cacircy

Cơ quan tổng hợp auxin lagrave đỉnh sinh trưởng ngọn Từ mocirc phacircn sinh đỉnh IAA được vận chuyển xuống caacutec cơ quan phiacutea dưới auxin cograven được tổng hợp iacutet hơn ở trong caacutec cơ quan đang sinh trưởng như laacute non quả non rễ non hellip

Người ta đatilde xaacutec nhận chất tiền thacircn để tổng hợp necircn IAA lagrave aminoacid tryptophan

131 Sơ đồ tổng hợp auxin-IAA trong cacircy

14 Sự phacircn giải auxin-IAA trong cacircy

Sự phacircn giải auxin trong cacircy xảy ra trong caacutec trường hợp sau Khi coacute thừa auxin do sự tổng hợp quaacute nhiều auxin trong cacircy vagrave sau khi auxin đatilde gacircy hoạt tiacutenh sinh lyacute với cacircy xong

Việc lagravem mất hoạt tiacutenh auxin coacute thể xảy ra bằng hai con đường Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase vagrave sự quang oxy hoaacute

141 Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase Đacircy lagrave enzyme oxy hoaacute IAA enzyme nagravey hoạt động rất mạnh trong hệ thống rễ thực vật để lagravem mất hoạt tiacutenh của IAA vận chuyển xuống đoacute lagrave nơi cuối cugraveng Phản ứng oxy hoaacute của IAA xảy ra như sau

141 Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase Đacircy lagrave enzyme oxy hoaacute IAA enzyme nagravey

hoạt động rất mạnh trong hệ thống rễ thực vật để lagravem mất hoạt tiacutenh của IAA vận chuyển xuống đoacute lagrave nơi cuối cugraveng Phản ứng oxy hoaacute của IAA xảy ra như sau

142 Sự mất hoạt tiacutenh của IAA

Sự mất hoạt tiacutenh của IAA coacute thể xảy ra do aacutenh saacuteng tử ngoại bởi vigrave cấu truacutec vograveng của phacircn tử IAA hấp thu aacutenh saacuteng tử ngoại λ = 280 nm vagrave gacircy necircn sự phacircn giải IAA

15 Sự vận chuyển của IAA trong cacircy

Auxin được tổng hợp trong đỉnh ngọn vagrave từ đấy vận chuyển xuống caacutec cơ quan phiacutea dưới Sự vận chuyển của auxin trong cacircy coacute tiacutenh phacircn cực rotilde rệt theo hướng gốc tức lagrave từ ngọn xuống rễ magrave khocircng vận chuyển ngược lại

Cơ chế của sự vận chuyển phacircn cực của IAA trong cacircy dựa theo thuyết hoaacute thẩm của Goldsmith (1977) như sau

151 Sơ đồ vận chuyển của IAA trong cacircy

152 Ảnh minh họa

Ảnh minh họa

Ảnh minh họa

153 Higravenh ảnh khaacutec

154 Sự vận chuyển của IAA trong cacircy(thuyết minh higravenh vẽ) Becircn trong tế bagraveo IAAo bị ion hoacutea thagravenh IAA- khocircng thể ra khỏi tế

bagraveo vigrave khocircng hogravea tan được trong lipid Do nồng độ của IAAo trong tế bagraveo giảm necircn tồn tại một gradient

IAAo giữa becircn ngoagravei vagrave becircn trong tế bagraveo IAAo sẽ khuyếch taacuten vagraveo tế bagraveo

- IAA- được vận chuyển ra khỏi tế bagraveo nhờ caacutec chất mang

protein đặc hiệu nằm ở magraveng tế bagraveo phiacutea dưới Khi ra khỏi tế bagraveo do pH thay đổi necircn IAA

- thagravenh IAAo vagrave tiếp tục vận chuyển

sang tế bagraveo ở dưới noacute Ngoagravei sự vận chuyển phacircn cực nagravey bằng nguyecircn tử đaacutenh dấu

người ta cograven xaacutec nhận coacute một sự vận chuyển ngược lại (hướng ngọn) nhưng tỷ lệ thấp Sự vận chuyển phacircn cực lagrave quaacute trigravenh cần năng lượng ATP cograven sự vận chuyển ngược lại lagrave quaacute trigravenh khuyếch taacuten

Tốc độ vận chuyển của auxin trong cacircy rất thấp khoảng 1 cmh trong rễ vagrave thacircn

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Caacutec cơ quan khaacutec nhau coacute hagravem lượng auxin khaacutec nhau Hagravem lượng nagravey cograven phụ thuộc vagraveo tuổi cacircy vagraveo điều kiện ngoại cảnh Caacutec cơ quan cograven non đang sinh trưởng coacute hagravem lượng auxin cao hơn caacutec cơ quan trưởng thagravenh vagrave cơ quan giagrave Tuy nhiecircn phản ứng sinh trưởng của caacutec cơ quan khaacutec nhau phụ thuộc vagraveo hagravem lượng auxin lagrave rất khaacutec nhau Noacutei chung thacircn cacircy cảm ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin cao hơn chồi vagrave rễ

Sau đacircy lagrave đồ thị minh hoạ mối quan hệ giữa nồng độ auxin vagrave sự sinh trưởng

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa Tiacutenh hướng địa (geotropism) lagrave phản ứng sinh trưởng của cacircy

dưới taacutec động của lực huacutet traacutei đất (trọng lực) Từ khi phaacutet hiện ra auxin người ta đatilde giải thiacutech tiacutenh hướng

quang vagrave hướng địa của cacircy trecircn cơ sở sự phacircn bố của auxin ở hai phiacutea của cơ quan khaacutec nhau dẫn đến sự sinh trưởng khaacutec nhau ở hai phiacutea của cơ quan vagrave kết quả lagrave gacircy necircn sự uốn cong

Cơ sở của sự phacircn bố của auxin khaacutec nhau lagrave do sự khaacutec nhau về điện thế (điện sinh học)

Khi coacute chiếu saacuteng từ một hướng thigrave phiacutea khuất saacuteng sẽ tiacutech điện dương vagrave phiacutea chiếu saacuteng sẽ tiacutech điện acircm Một cơ quan nằm ngang thigrave mặt trecircn sẽ tiacutech điện acircm vagrave mặt dưới sẽ tiacutech điện dương Người ta coacute thể đo điện thế của cơ quan trong caacutec trường hợp đoacute

16 Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa

161Tiacutenh hương saacuteng

Auxin

nhiều Auxin iacutet

162 Tiacutenh hướng đất

163 Giải thiacutech

Ở trong tế bagraveo IAA thường ở dạng IAA- vagrave do đoacute magrave phacircn bố về phiacutea mang điện dương Khi coacute aacutenh saacuteng chiếu một chiều thigrave auxin phacircn bố về phiacutea khuất saacuteng vagrave hagravem lượng của IAA ở đoacute cao hơn gacircy sự sinh trưởng mạnh hơn ở phiacutea khuất saacuteng vagrave lagravem cho cacircy sinh trưởng uốn cong về phiacutea chiếu saacuteng

Trong trường hợp hướng địa thigrave với cơ quan nằm ngang auxin sẽ phacircn bố ở phiacutea dưới nhiều hơn gacircy necircn sự sinh trưởng của mặt dưới nhanh hơn mặt trecircn lagravem cho chồi ngọn sinh trưởng uốn cong lecircn trecircn Tuy nhiecircn do rễ phản ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin thấp hơn nhiều so với thacircn necircn nồng độ auxin cao sẽ gacircy ức chế vagrave do đoacute magrave sự sinh trưởng của mặt dưới chậm hơn mặt trecircn lagravem cho rễ đacircm vagraveo đất

165 Hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Lagrave hiện tượng phổ biến của thế giới thực vật khi magrave sự sinh trưởng của chồi ngọn của rễ chiacutenh sẽ ức chế sự sinh trưởng của chồi becircn vagrave rễ phụ Nếu loại trừ chồi ngọn vagrave rễ chiacutenh thigrave lập tức chồi becircn vagrave rễ phụ sẽ sinh trưởng mạnh Trong thực tế khi người ta bấm ngọn tỉa cagravenh đốn cacircy hellip tức lagrave đatilde loại bỏ sự ức chế của chồi ngọn tạo điều kiện cho caacutec chồi becircn mọc ra mạnh mẽ

Khi phaacutet hiện ra auxin người ta cho rằng auxin lagrave taacutec nhacircn gacircy necircn hiện tượng ưu thế ngọn Nếu loại bỏ chồi ngọn thigrave lập tức chồi becircn mọc ra nhưng khi loại bỏ chồi ngọn magrave xử lyacute IAA ở vết cắt thigrave chồi becircn cũng khocircng mọc lecircn được tương tự như trong trường hợp coacute chồi ngọn tồn tại

Coacute hai giả thuyết giải thiacutech vai trograve của auxin đối với hiện tượng ưu thế ngọn

Giả thuyết ức chế trực tiếp của IAA Giả thuyết ức chế giaacuten tiếp của auxin

Giải thiacutech hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Thực ra hiện tượng ưu thế ngọn được điều chỉnh bởi sự cacircn bằng hormone của auxin-IAAcytokinin Auxin-IAA tăng ưu thế ngọn ức chế chồi becircn cograven cytokinin ngược lại lagravem giảm ưu thế ngọn kiacutech thiacutech chồi becircn Auxin được tổng hợp ở đỉnh ngọn vagrave được vận chuyển xuống rễ necircn cagraveng xa đỉnh ngọn thigrave ảnh hưởng ức chế của auxin cagraveng yếu Ngược lại cytokinin được tổng hợp trong rễ vagrave được vận chuyển từ rễ lecircn ngọn necircn cagraveng xa rễ ảnh hưởng kiacutech thiacutech lecircn chồi becircn cagraveng yếu dần Vigrave vậy từ ngọn xuống gốc thigrave hiện tượng ưu thế ngọn cagraveng giảm dần chồi becircn cagraveng mọc nhiều hơn

166 Auxin kiacutech thiacutech sự giatilden của tế bagraveo

Taacutec dụng của auxin coacute hai mặt Gacircy sự giatilden nở của thagravenh tế bagraveo lagravem cho tế

bagraveo phigravenh to ra Hoạt hoaacute caacutec quaacute trigravenh tổng hợp caacutec vật chất

cấu tạo necircn chất nguyecircn sinh Đặc biệt auxin kiacutech thiacutech sự giatilden nở của tế

bagraveo theo chiều ngang mạnh hơn lagrave chiều dọc

167 Auxin với sự higravenh thagravenh vagrave sự phacircn hoacutea rễ

Người ta xem auxin như lagrave chất higravenh thagravenh rễ do auxin co taacutec dụng rất đặc trưng

Sự higravenh thagravenh rễ bất định của cagravenh giacircm cagravenh chiết coacute thể chia ra lagravem 3 giai đoạn

1 Sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo mạnh mẽ ở vugraveng tiền tượng tầng trụ bigrave hellip nơi xuất phaacutet của rễ bất định thagravenh một đaacutem tế bagraveo lộn xộn

2 Xuất hiện mầm rễ 3 Rễ sinh trưởng đacircm thủng vỏ vagrave ra ngoagravei

thagravenh caacutec rễ bất định

Ở giai đoạn đầu sự higravenh thagravenh rễ cần hagravem lượng auxin cao cho sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo Caacutec giai đoạn sau cần hagravem lượng thấp hơn vagrave đocirci khi khocircng cần

Thường để xuacutec tiến quaacute trigravenh higravenh thagravenh rễ nhanh choacuteng ở cagravenh chiết cagravenh giacircm người ta thường xử lyacute auxin ngoại sinh

Vai trograve của auxin với sự higravenh thagravenh rễ được chứng minh rotilde trong nuocirci cấy mocirc tế bagraveo Nếu chỉ coacute mặt của auxin trong mocirci trường nuocirci cấy mocirc chỉ phaacutet sinh rễ magrave thocirci Để tạo cacircy hoagraven chỉnh thigrave cần phải coacute chồi nữa tức lagrave phải bổ sung cytokinin vagraveo mocirci trường nuocirci cấy

168 Auxin với sự higravenh thagravenh quả sự sinh trưởng vagrave tạo quả khocircng hạt

Hạt phấn lagrave nguồn rất giagraveu auxin kiacutech thiacutech sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn

Nuacutem nhụy cũng tiết ra caacutec chất kiacutech thiacutech sự sinh trưởng của ống phấn vagrave đồng thời cũng sản sinh ra caacutec chất ức chế sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn khaacutec loagravei gacircy necircn sự tuyệt giao giữa caacutec loagravei

Khi thụ tinh xong hợp tử sẽ phaacutet triển thagravenh phocirci vagrave chiacutenh phocirci cũng lagrave nguồn tổng hợp auxin mạnh mẽ rồi khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả

Suy ra kiacutech thước vagrave cả higravenh dạng của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng vagrave sự khuyếch taacuten của auxin trong phocirci hạt

Cũng coacute trường hợp quả được higravenh thagravenh khocircng coacute thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt

Năm 1934 Yasuda đatilde thagravenh cocircng trong việc gacircy necircn quả khocircng hạt ở bầu biacute bằng caacutech xử lyacute dịch chiết của hạt phấn lecircn hoa

Sau đoacute người ta phacircn tiacutech vagrave thấy trong dịch chiết của hạt phấn coacute chứa nhiều auxin Từ đoacute người ta đatilde xử lyacute trực tiếp auxin ngoại sinh cho hoa thigrave cũng coacute thể loại trừ sự thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt vigrave rằng auxin đatilde trực tiếp khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sinh trưởng của bầu thagravenh quả khocircng hạt

169 Auxin vagrave sự rụng laacute hoa quả hellip

Laibach (1933) đatilde chỉ ra rằng trong dịch chiết của hạt phấn phong lan coacute chứa một chất coacute thể kigravem hatildem sự rụng Chất đoacute lagrave IAA

Trước khi rụng coacute một tầng rời được higravenh thagravenh ở cuống của cơ quan thực vật Đacircy lagrave một vagravei lớp tế bagraveo nhu mocirc coacute thagravenh mỏng hoagraven toagraven thiếu lignin vagrave suberin Khi higravenh thagravenh tầng rời thigrave coacute 3 trường hợp xảy ra

1 Lớp vỏ giữa của tế bagraveo bị phacircn hủy cograven lớp vỏ sơ cấp vẫn giữ nguyecircn

2 Tất cả thagravenh bị phacircn hủy 3 Tất cả tế bagraveo bị phacircn hủy

Khi nghiecircn cứu hagravem lượng auxin liecircn quan đến sự higravenh thagravenh tầng thigrave

1 Laacute non coacute hagravem lượng auxin cao hơn laacute giagrave bản laacute coacute hagravem lượng auxin cao hơn cuống laacute

2 Khi hagravem lượng auxin cao sẽ ngăn sự higravenh thagravenh tầng rời

Vigrave vậy nếu xử lyacute auxin ngoại sinh sẽ lagravem tăng hagravem lượng auxin trong laacute necircn coacute thể ngăn ngừa được sự rụng

Thực ra sự rụng của cơ quan gacircy ra do sự tiacutech lũy caacutec chất ức chế sinh trưởng (abcisic acid ethylene) Do đoacute sự cacircn bằng giữa auxin (abcisic acid+ethylene ) coacute ảnh hưởng đến điều chỉnh sự rụng ở cacircy

Auxin cograven ảnh hưởng đến quaacute trigravenh biến đổi sinh lyacute-sinh hoaacute trong cacircy Sự vận động của chất nguyecircn sinh caacutec quaacute trigravenh trao đổi chất tăng quaacute trigravenh quang hợp vagrave hocirc hấp tăng quaacute trigravenh vận chuyển vật chất trong cacircy hellip

17 Cơ chế taacutec động của auxin

Đặc trưng nhất lagrave kiacutech thiacutech sự giatilden nỡ tế bagraveo Sự giatilden của tế bagraveo xảy ra do hai hiệu ứng sự giatilden ra

của thagravenh tế bagraveo vagrave sự tăng thể tiacutech vagrave khối lượng của chất nguyecircn sinh

Năm 1930 người ta tigravem ra được hiện tượngrdquosinh trưởng acidrdquo tức lagrave trong mocirci trường acid thigrave sự sinh trưởng của thực vật trở necircn nhanh choacuteng hơn

Khi xử lyacute auxin khoảng sau 10 - 15 phuacutet thigrave phản ứng sinh trưởng xảy ra

Vậy giữa chuacuteng coacute quan hệ gigrave với nhau khocircng

Higravenh minh họa hiện tượng sinh trưởng acid(Acid Growth Hypothesis)

Hai ảnh hưởng đoacute coacute thể liecircn kết với nhau như sau Auxin gacircy necircn độ acid cho thagravenh tế bagraveo cograven acid thigrave gacircy necircn độ lỏng lẻo khocircng bền vững của thagravenh tế bagraveo vagrave chiacutenh nhờ độ lỏng lẻo đoacute của thagravenh tế bagraveo magrave thagravenh tế bagraveo mới giatilden ra được

Tuy nhiecircn giữa chuacuteng vẫn coacute sự đơn giản lagrave về bản chất

1 Ảnh hưởng của acid lagrave lecircn thagravenh tế bagraveo cograven ảnh hưởng của auxin lagrave lecircn tế bagraveo

2 - Ảnh hưởng của acid xảy ra nhanh hơn cograven ảnh hưởng của auxin thigrave chậm hơn nhiều

191 Bơm H+

Cũng trong thời gian đoacute người ta đatilde phaacutet hiện ra những bơm trao đổi chất trong chất nguyecircn sinh Một trong những bơm đoacute lagrave bơm ion H+(xem higravenh minh họa của sự vận chuyển của IAA trong cacircy )Bơm H+ từ chất nguyecircn sinh vagraveo thagravenh tế bagraveo lagravem giảm độ pH trong thagravenh tế bagraveo IAA lagrave taacutec nhacircn hoạt hoaacute bơm proton đoacute Như vậy khi coacute mặt của IAA thigrave bơm proton hoạt động vagrave độ pH của thagravenh tế bagraveo giảm xuống

Tại sao độ pH thấp lại lagravem giatilden thagravenh tế bagraveo

Để trả lời cacircu hỏi đoacute chuacuteng ta cần xem xeacutet cấu truacutec của thagravenh tế bagraveo Thagravenh tế bagraveo được cấu tạo từ caacutec sợi cellulose giữa chuacuteng được nối với nhau bằng caacutec cầu nối polysaccharide tạo necircn một cấu truacutec rất bền vững Để cho caacutec sợi cellulose lỏng lẻo taacutech rời nhau thigrave cần phải phacircn hủy caacutec cầu nối polysaccharide Enzyme phacircn hủy caacutec cầu nối nagravey lagrave pectinmethylesterase hoạt động ở độ pH thấp (= 4) vagrave khi hoạt động sẽ methyl hoaacute nhoacutem carbocyl vagrave ngăn chặn sự higravenh thagravenh cầu nối ion với canxi để tạo necircn pectatcanxi necircn caacutec sợi cellulose taacutech rời nhau chuacuteng coacute thể trượt lecircn nhau magrave giatilden rahellip Nhờ khả năng huacutet nước thẩm thấu của tế bagraveo magrave tạo necircn sức trương taacutec động lecircn thagravenh tế bagraveo lagravem cho thagravenh tế bagraveo phải giatilden nở ra

Ngoagravei ra auxin đoacuteng vai trograve hoạt hoaacute caacutec gene để tổng hợp necircn caacutec enzyme cần thiết cho sự tổng hợp necircn caacutec chất nguyecircn sinh (cellulose hemicellulose pectin protein nucleic acid hellip)

Sơ đồ về cơ chế taacutec động của auxin-IAA lecircn sự giatilden của tế bagraveo

18 Ứng dụng caacutec hợp chất auxin trong trồng trọt

Hiện nay coacute hai phương phaacutep xử lyacute auxin cho cagravenh chiết cagravenh giacircm

1 Phương phaacutep xử lyacute nồng độ hay phương phaacutep xử lyacute nhanh Nồng độ auxin dao động từ 1000 đến 10000 ppmVới cagravenh giacircm thigrave nhuacuteng phần gốc vagraveo trong dung dịch trong 3-5 giacircy rồi cắm vagraveo giaacute thể Cograven với cagravenh chiết thigrave sau khi khoanh vỏ tẩm bocircng bằng dung dịch auxin đặc rồi bocirci lecircn trecircn khoanh vỏ nơi xuất hiện rễ bất định Sau đoacute boacute bầu bằng đất ẩm Phương phaacutep nagravey hiệu quả cao đơn giản vagrave hoaacute chất tiecircu tốn iacutet hơn

2 Phương phaacutep nồng độ loatildeng-xử lyacute chậm Nồng độ auxin từ 20 đến 200 ppm tugravey thuộc vagraveo loagravei vagrave mức độ khoacute ra rễ của cagravenh giacircm Đối với cagravenh giacircm ngacircm phần gốc vagraveo dung dịch auxin trong 10 1048774 24 giờ rồi cắm vagraveo giaacute thể Với cagravenh chiết thigrave trộn dung dịch với đất boacute bầu

Caacutec auxin sử dụng ở đacircy lagrave IBA α-NAA 24Dtrong đoacute hiệu quả của IBA gt α-NAA gt 24D

182 Ứng dụng auxin tăng đậu quả sinh trưởng của quả vagrave tạo quả khocircng hạt

Quả chỉ được higravenh thagravenh sau khi coacute quaacute trigravenh thụ tinh xảy ra cograven nếu khocircng thụ tinh thigrave hoa sẽ bị rụng Điều đoacute được giải thiacutech rằng phocirci hạt lagrave nguồn tổng hợp necircn caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng trong đoacute coacute auxin Caacutec chất nagravey sẽ được vận chuyển vagraveo mocirc của bầu để kiacutech thiacutech bầu lớn lecircn thagravenh quả Vigrave vậy higravenh dạng vagrave kiacutech thước của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng caacutec chất nội sinh từ phocirci hạt Chiacutenh vigrave lyacute do đoacute magrave ta coacute thể sử dụng auxin vagrave gibberellin ngoại sinh để thay thế cho nguồn nội sinh

Nếu chuacuteng ta xử lyacute cho hoa chưa xảy ra thụ tinh thigrave auxin ngoại sinh sẽ khuyếch taacuten vagraveo bầu vagrave kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả magrave khocircng qua quaacute trigravenh thụ tinh Trong trường hợp nagravey quả tạo necircn khocircng qua thụ tinh vagrave do đoacute sẽ khocircng coacute hạt

Một số cacircy trồng như cagrave chua bầu biacute cam chanhngười ta thường xử lyacute auxin dưới dạng α -NAA (10 - 20 ppm) 24D (5 -10 ppm) Cograven caacutec cacircy trồng khaacutec như nho anh đagraveo thigrave xử lyacute gibberellin (20 - 50 ppm) lại coacute hiệu quả hơn

183 Phograveng ngừa rụng quả

Sự rụng lagrave do sự higravenh thagravenh tầng rời ở cuống laacute cuống quả Auxin lagrave chất kigravem hatildem sự rụng Chiacutenh vigrave vậy magrave người ta xử lyacute auxin cho cacircy vagrave cho quả non coacute thể kigravem hatildem sự rụng của chuacuteng Viacute dụ như phun α-NAA (10 - 20 ppm) cho laacute hoặc quả non coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của chuacuteng trecircn cacircy

184 Keacuteo dagravei sự chiacuten của quả

Sự chiacuten của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxinethylene Muốn kigravem hatildem sự chiacuten ta cần tăng hagravem lượng auxin trong mocirc quả Phun dung dịch auxin lecircn quả xanh hoặc quả sắp chiacuten đang ở trecircn cacircy coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của quả Trước đacircy người ta hay sử dụng 24D (10 -15 ppm) Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng coacute hiệu quả tốt magrave khocircng độc hại

185 Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao coacute taacutec dụng diệt trừ cỏ dại hại cacircy trồng Caacutec chất như 24D 245T trước đacircy đatilde được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại nhưng ngagravey nay người ta đatilde tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới coacute hiệu quả cao magrave khocircng độc hại cho mocirci trường

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology

Lời mở đầu

1 Lời đầu tiecircn tocirci xin chacircn thagravenh cảm ơn caacutec taacutec giả của caacutec saacutech magrave tocirci đatilde tham khảo để lagravem baacuteo caacuteo nagravey

2 Điều thứ haiđacircy lagrave baacuteo caacuteo đầu tiecircn tocirci lagravem vigrave vậy khocircng traacutenh khỏi những sai soacutet về mặt chủ quan của người biecircn tập

3 Điều thứ baXin PGSTS Nguyễn Phước Nhuận đưa ra những nhận xeacutet thẳng thắnchiacutenh xaacutec nhất về bản baacuteo caacuteo vagrave chỉ ra những thiếu soacutet cograven mắc phải để em ruacutet kinh nghiệm cho những lần baacuteo caacuteo khaacutec

4 Nếu được chọn để trigravenh bagravey trước lớp chắc chắn bản baacuteo caacuteo nagravey sẽ tiếp tục được hoagraven thiện trong thời gian sắp tớiHy vọng điều đoacute sẽ xảy ra

Xin chacircn thagravenh cảm ơn

Caacutec chất điều hoagrave sinh trưởng thực vật lagrave một nhoacutem chất coacute bản chất hoaacute học khaacutec nhau nhưng đều coacute một taacutec dụng điều hoagrave quaacute trigravenh sinh trưởng phaacutet triển của cacircy vagrave đảm bảo mối liecircn hệ giữa caacutec cơ quan bộ phận của cacircy

Chất điều hoagrave sinh trưởng thực vật được chia ra lagravem 2 nhoacutem

a Caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng b Caacutec chất ức chế sinh trưởng Trong baacuteo caacuteo nagravey tocirci tập trung trigravenh bagravey nhoacutem caacutec chất

kiacutech thiacutech sinh trưởng auxin đặc biệt lagrave IAA một hormone quan trọng nhất tồn tại trong giới thực vật

Giới thiệu

Giới thiệu

Auxine tiếng Hy lạp coacute nghĩa lagrave sinh trưởng Chất quan trọng nhất trong nhoacutem auxin lagrave

heteroauxin lagrave -indol acetic acid (viết tắt IAA) Caacutec VSV đường ruột cũng sản xuất IAA necircn người ta tigravem thấy IAA trong nước tiểu

Trong nocircng nghiệp người ta sử dụng IAA để kiacutech thiacutech higravenh thagravenh rễ nhanh ở caacutec chồi caacutec cagravenh chiết như cam chanh hellip

Bảng phacircn loại caacutec chất điều hoagrave sinh trưởng thực vật

Caacutec danh phaacutep quốc tế

IAA β-indol acetic acid IAN β-indol acetonitril PAA Phenyl acetic acid IBA β-indol butyric acid α ndashNAA α-Naphtyl acetic acid 24D 24 dichlorophenoxyacetic acid 245 T 245 trichlorophenoxyacetic acid MCPA 4 chloro 2 methyl phenoxyacetic acid ABA Abcisic acid BA Benzyladenin CCC Chlorocholine chlorid MH Malein hydrazide TIBA Triiodobenzoic acid CEPA Chloroethylenphosphoric acid

AUXIN-CHẤT KIacuteCH THIacuteCH SINH TRƯỞNG THỰC VẬT 1 Auxin 11 Lịch sử phaacutet hiện Chất kiacutech thiacutech tăng trưởng ldquoauxinrdquo bắt nguồn từ ngocircn ngữ Hy Lạp ndash

auxein coacute nghĩa lagrave tăng trưởng Năm 1880 Dacwin đatilde phaacutet hiện ra hiện tượng hướng quang ở thế

giới thực vật Hướng quang lagrave khả năng hướng về nguồn aacutenh saacuteng chiếu từ một

hướng như caacutec cacircy trồng ở cửa sổ luocircn luocircn vươn ra ngoagravei cửa sổ Hiện tượng hướng quang đặc biệt rotilde rệt nhất đối với bao laacute mầm caacutec

cacircy hoagrave thảo (Coleoptyl) vigrave vậy chuacuteng lagrave đối tượng được dugraveng nhiều trong việc nghiecircn cứu tiacutenh hướng quang ở thực vật Nếu chiếu saacuteng từ một hướng đến ngọn bao laacute mầm thigrave sẽ gacircy necircn sự uốn cong hướng về nguồn saacuteng nhưng nếu để chuacuteng trong tối hoặc loại trừ đỉnh ngọn của bao laacute mầm thigrave hiện tượng đoacute khocircng xảy ra Ocircng cho rằng đỉnh ngọn của bao laacute mầm lagrave nơi tiếp nhận kiacutech thiacutech của aacutenh saacuteng

11 Lịch sử phaacutet hiện

Sau đoacute Boyen Jensen đatilde phaacutet hiện ra rằng đỉnh ngọn bị loại trừ đoacute nếu đặt trở lại trecircn bề mặt của bao laacute mầm đoacute thigrave noacute coacute khả năng gacircy phản ứng hướng quang bigravenh thường như trường hợp cacircy nguyecircn vẹn Như vậy thigrave một chất gacircy hướng quang nagraveo đoacute sản sinh trong đỉnh ngọn vagrave vận chuyển theo hướng gốc đatilde gacircy necircn sự sinh trưởng khaacutec nhau của caacutec mocirc phiacutea dưới

Paal (1919) đatilde cắt rời đỉnh bao laacute mầm vagrave đặt lại lecircn bề mặt cắt nhưng lệch sang một becircn vagrave để trong tối Hiện tượng uốn cong hướng động xảy ra mạnh mẽ như trường hợp coacute chiếu saacuteng một hướng Ocircng cho rằng đỉnh ngọn đatilde higravenh thagravenh necircn một chất sinh trưởng nagraveo đấy cograven aacutenh saacuteng xaacutec định sự phacircn bố của chất đoacute về hai phiacutea của bao laacute mầm

Năm 1933 Kogh (Hagrave Lan) đatilde baacuteo caacuteo rằng ocircng đatilde taacutech được auxin A vagrave auxin B từ nước tiểu người Ocircng đatilde cocircng bố trọng lượng phacircn tử của auxin A lagrave 328 Caacutec chất nagravey đatilde gacircy ra phản ứng uốn cong mạnh của bao laacute mầm cacircy luacutea mạch Năm 1934 Kogh vagrave Kosterman đatilde taacutech được chuacuteng từ dịch chiết nấm men vagrave năm 1935 đatilde taacutech được chuacuteng từ dịch của mocirci trường nuocirci cấy nấm Rhizopus

11 Lịch sử phaacutet hiện

11 Lịch sử phaacutet hiện

11 Lịch sử phaacutet hiện

11 Lịch sử phaacutet hiện Tiếp theo người ta đatilde xaacutec định bản chất hoaacute học của auxin Đoacute

chiacutenh lagrave β-indolylacetic acid (IAA) Vigrave luacutec đầu người ta chưa xaacutec định được sự tồn tại của auxin trong cacircy necircn người ta gọi chất đoacute lagrave heteroauxin Những năm về sau người ta lần lượt taacutech được auxin từ caacutec đại diện của thực vật thượng đẳng khaacutec nhau vagrave chứng minh rằng đacircy lagrave một phytohormone quan trọng nhất tồn tại trong toagraven bộ thế giới thực vật Đồng thời người ta cũng đatilde tổng hợp được rất nhiều caacutec hợp chất khaacutec nhau nhưng coacute hoạt tiacutenh sinh lyacute tương tự như IAA vagrave thậm chiacute nhiều chất coacute hoạt tiacutenh mạnh hơn nhiều so với IAA vagrave chuacuteng được sử dụng rộng ratildei trong sản xuất nhằm điều chỉnh sinh trưởng của cacircy trồng coacute lợi cho con người Chuacuteng thường coacute dạng mạch vograveng Đoacute lagrave caacutec dẫn xuất của indol như β-indol butyric acid (IBA) β-indol propionic acid (IPA) hellip Caacutec dẫn xuất cuả naphtalen như α-naphtylacetic acid (α-NAA) β-naphtylacetic acid (β-NAA) Caacutec dẫn xuất của chlorophenoxyaxetic acid như 24 dichlorophenoxyacetic acid (24D) 245 trichlorophenoxyacetic acid (245T)

Cocircng thức của caacutec auxin

12 Caacutec dạng auxin trong cacircy

Auxin được tổng hợp chủ yếu ở đỉnh sinh trưởng ngọn từ đoacute vận chuyển đến caacutec cơ quan khaacutec nhau theo hướng gốc Ngoagravei đỉnh sinh trưởng ngọn auxin cograven được tổng hợp một phần ở caacutec cơ quan cograven non như laacute non chồi non quả non

Trong cacircy auxin tồn tại ở hai dạng dạng tự do vagrave dạng liecircn kết Auxin dạng tự do lagrave dạng coacute hoạt tiacutenh sinh học Chuacuteng tồn tại ở đỉnh

sinh trưởng ngọn sau đoacute đến chồi becircn đầu rễ vagrave caacutec cơ quan non Cagraveng xa đỉnh sinh trưởng nồng độ auxin tự do cagraveng giảm dần

Dạng auxin tự do chủ yếu trong cacircy lagrave IAA Auxin tự do trong cacircy chiếm một tỷ lệ rất thấp khoảng 5 auxin tổng số

Auxin dạng liecircn kết lagrave dạng auxin chủ yếu trong cacircy Hagravem lượng của dạng liecircn kết nagravey coacute thể chiếm trecircn 90 lượng auxin coacute trong cacircy IAA coacute thể liecircn kết với rất nhiều caacutec hợp chất khaacutec nhau necircn chuacuteng khocircng coacute hoạt tiacutenh sinh học hoặc coacute hoạt tiacutenh rất thấp IAA coacute thể liecircn kết với đường caacutec aminoacid vagrave amide để tạo necircn caacutec auxin liecircn kết như IAA-glycoside IAA-glucan indolacetamide indolacetylaspartate indolacetylglutamate indolacetylinositol indolacetylarabinose hellip

VD

121 Chức năng của auxin liecircn kết trong cacircy

Lagrave nguồn dự trữ auxin trong cacircy Chuacuteng liecircn kết với đường với caacutec

aminoacid vagrave caacutec chất khaacutec lagravem cho chuacuteng bền vững với caacutec taacutec nhacircn coacute thể lagravem phaacute hủy auxin vagrave lagrave phương thức tốt nhất để chống lại sự taacutec động của caacutec peroxidase phacircn hủy auxin

Auxin liecircn kết lagrave dạng auxin vận chuyển chủ yếu trong cacircy

13 Sự tổng hợp auxin trong cacircy

Cơ quan tổng hợp auxin lagrave đỉnh sinh trưởng ngọn Từ mocirc phacircn sinh đỉnh IAA được vận chuyển xuống caacutec cơ quan phiacutea dưới auxin cograven được tổng hợp iacutet hơn ở trong caacutec cơ quan đang sinh trưởng như laacute non quả non rễ non hellip

Người ta đatilde xaacutec nhận chất tiền thacircn để tổng hợp necircn IAA lagrave aminoacid tryptophan

131 Sơ đồ tổng hợp auxin-IAA trong cacircy

14 Sự phacircn giải auxin-IAA trong cacircy

Sự phacircn giải auxin trong cacircy xảy ra trong caacutec trường hợp sau Khi coacute thừa auxin do sự tổng hợp quaacute nhiều auxin trong cacircy vagrave sau khi auxin đatilde gacircy hoạt tiacutenh sinh lyacute với cacircy xong

Việc lagravem mất hoạt tiacutenh auxin coacute thể xảy ra bằng hai con đường Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase vagrave sự quang oxy hoaacute

141 Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase Đacircy lagrave enzyme oxy hoaacute IAA enzyme nagravey hoạt động rất mạnh trong hệ thống rễ thực vật để lagravem mất hoạt tiacutenh của IAA vận chuyển xuống đoacute lagrave nơi cuối cugraveng Phản ứng oxy hoaacute của IAA xảy ra như sau

141 Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase Đacircy lagrave enzyme oxy hoaacute IAA enzyme nagravey

hoạt động rất mạnh trong hệ thống rễ thực vật để lagravem mất hoạt tiacutenh của IAA vận chuyển xuống đoacute lagrave nơi cuối cugraveng Phản ứng oxy hoaacute của IAA xảy ra như sau

142 Sự mất hoạt tiacutenh của IAA

Sự mất hoạt tiacutenh của IAA coacute thể xảy ra do aacutenh saacuteng tử ngoại bởi vigrave cấu truacutec vograveng của phacircn tử IAA hấp thu aacutenh saacuteng tử ngoại λ = 280 nm vagrave gacircy necircn sự phacircn giải IAA

15 Sự vận chuyển của IAA trong cacircy

Auxin được tổng hợp trong đỉnh ngọn vagrave từ đấy vận chuyển xuống caacutec cơ quan phiacutea dưới Sự vận chuyển của auxin trong cacircy coacute tiacutenh phacircn cực rotilde rệt theo hướng gốc tức lagrave từ ngọn xuống rễ magrave khocircng vận chuyển ngược lại

Cơ chế của sự vận chuyển phacircn cực của IAA trong cacircy dựa theo thuyết hoaacute thẩm của Goldsmith (1977) như sau

151 Sơ đồ vận chuyển của IAA trong cacircy

152 Ảnh minh họa

Ảnh minh họa

Ảnh minh họa

153 Higravenh ảnh khaacutec

154 Sự vận chuyển của IAA trong cacircy(thuyết minh higravenh vẽ) Becircn trong tế bagraveo IAAo bị ion hoacutea thagravenh IAA- khocircng thể ra khỏi tế

bagraveo vigrave khocircng hogravea tan được trong lipid Do nồng độ của IAAo trong tế bagraveo giảm necircn tồn tại một gradient

IAAo giữa becircn ngoagravei vagrave becircn trong tế bagraveo IAAo sẽ khuyếch taacuten vagraveo tế bagraveo

- IAA- được vận chuyển ra khỏi tế bagraveo nhờ caacutec chất mang

protein đặc hiệu nằm ở magraveng tế bagraveo phiacutea dưới Khi ra khỏi tế bagraveo do pH thay đổi necircn IAA

- thagravenh IAAo vagrave tiếp tục vận chuyển

sang tế bagraveo ở dưới noacute Ngoagravei sự vận chuyển phacircn cực nagravey bằng nguyecircn tử đaacutenh dấu

người ta cograven xaacutec nhận coacute một sự vận chuyển ngược lại (hướng ngọn) nhưng tỷ lệ thấp Sự vận chuyển phacircn cực lagrave quaacute trigravenh cần năng lượng ATP cograven sự vận chuyển ngược lại lagrave quaacute trigravenh khuyếch taacuten

Tốc độ vận chuyển của auxin trong cacircy rất thấp khoảng 1 cmh trong rễ vagrave thacircn

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Caacutec cơ quan khaacutec nhau coacute hagravem lượng auxin khaacutec nhau Hagravem lượng nagravey cograven phụ thuộc vagraveo tuổi cacircy vagraveo điều kiện ngoại cảnh Caacutec cơ quan cograven non đang sinh trưởng coacute hagravem lượng auxin cao hơn caacutec cơ quan trưởng thagravenh vagrave cơ quan giagrave Tuy nhiecircn phản ứng sinh trưởng của caacutec cơ quan khaacutec nhau phụ thuộc vagraveo hagravem lượng auxin lagrave rất khaacutec nhau Noacutei chung thacircn cacircy cảm ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin cao hơn chồi vagrave rễ

Sau đacircy lagrave đồ thị minh hoạ mối quan hệ giữa nồng độ auxin vagrave sự sinh trưởng

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa Tiacutenh hướng địa (geotropism) lagrave phản ứng sinh trưởng của cacircy

dưới taacutec động của lực huacutet traacutei đất (trọng lực) Từ khi phaacutet hiện ra auxin người ta đatilde giải thiacutech tiacutenh hướng

quang vagrave hướng địa của cacircy trecircn cơ sở sự phacircn bố của auxin ở hai phiacutea của cơ quan khaacutec nhau dẫn đến sự sinh trưởng khaacutec nhau ở hai phiacutea của cơ quan vagrave kết quả lagrave gacircy necircn sự uốn cong

Cơ sở của sự phacircn bố của auxin khaacutec nhau lagrave do sự khaacutec nhau về điện thế (điện sinh học)

Khi coacute chiếu saacuteng từ một hướng thigrave phiacutea khuất saacuteng sẽ tiacutech điện dương vagrave phiacutea chiếu saacuteng sẽ tiacutech điện acircm Một cơ quan nằm ngang thigrave mặt trecircn sẽ tiacutech điện acircm vagrave mặt dưới sẽ tiacutech điện dương Người ta coacute thể đo điện thế của cơ quan trong caacutec trường hợp đoacute

16 Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa

161Tiacutenh hương saacuteng

Auxin

nhiều Auxin iacutet

162 Tiacutenh hướng đất

163 Giải thiacutech

Ở trong tế bagraveo IAA thường ở dạng IAA- vagrave do đoacute magrave phacircn bố về phiacutea mang điện dương Khi coacute aacutenh saacuteng chiếu một chiều thigrave auxin phacircn bố về phiacutea khuất saacuteng vagrave hagravem lượng của IAA ở đoacute cao hơn gacircy sự sinh trưởng mạnh hơn ở phiacutea khuất saacuteng vagrave lagravem cho cacircy sinh trưởng uốn cong về phiacutea chiếu saacuteng

Trong trường hợp hướng địa thigrave với cơ quan nằm ngang auxin sẽ phacircn bố ở phiacutea dưới nhiều hơn gacircy necircn sự sinh trưởng của mặt dưới nhanh hơn mặt trecircn lagravem cho chồi ngọn sinh trưởng uốn cong lecircn trecircn Tuy nhiecircn do rễ phản ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin thấp hơn nhiều so với thacircn necircn nồng độ auxin cao sẽ gacircy ức chế vagrave do đoacute magrave sự sinh trưởng của mặt dưới chậm hơn mặt trecircn lagravem cho rễ đacircm vagraveo đất

165 Hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Lagrave hiện tượng phổ biến của thế giới thực vật khi magrave sự sinh trưởng của chồi ngọn của rễ chiacutenh sẽ ức chế sự sinh trưởng của chồi becircn vagrave rễ phụ Nếu loại trừ chồi ngọn vagrave rễ chiacutenh thigrave lập tức chồi becircn vagrave rễ phụ sẽ sinh trưởng mạnh Trong thực tế khi người ta bấm ngọn tỉa cagravenh đốn cacircy hellip tức lagrave đatilde loại bỏ sự ức chế của chồi ngọn tạo điều kiện cho caacutec chồi becircn mọc ra mạnh mẽ

Khi phaacutet hiện ra auxin người ta cho rằng auxin lagrave taacutec nhacircn gacircy necircn hiện tượng ưu thế ngọn Nếu loại bỏ chồi ngọn thigrave lập tức chồi becircn mọc ra nhưng khi loại bỏ chồi ngọn magrave xử lyacute IAA ở vết cắt thigrave chồi becircn cũng khocircng mọc lecircn được tương tự như trong trường hợp coacute chồi ngọn tồn tại

Coacute hai giả thuyết giải thiacutech vai trograve của auxin đối với hiện tượng ưu thế ngọn

Giả thuyết ức chế trực tiếp của IAA Giả thuyết ức chế giaacuten tiếp của auxin

Giải thiacutech hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Thực ra hiện tượng ưu thế ngọn được điều chỉnh bởi sự cacircn bằng hormone của auxin-IAAcytokinin Auxin-IAA tăng ưu thế ngọn ức chế chồi becircn cograven cytokinin ngược lại lagravem giảm ưu thế ngọn kiacutech thiacutech chồi becircn Auxin được tổng hợp ở đỉnh ngọn vagrave được vận chuyển xuống rễ necircn cagraveng xa đỉnh ngọn thigrave ảnh hưởng ức chế của auxin cagraveng yếu Ngược lại cytokinin được tổng hợp trong rễ vagrave được vận chuyển từ rễ lecircn ngọn necircn cagraveng xa rễ ảnh hưởng kiacutech thiacutech lecircn chồi becircn cagraveng yếu dần Vigrave vậy từ ngọn xuống gốc thigrave hiện tượng ưu thế ngọn cagraveng giảm dần chồi becircn cagraveng mọc nhiều hơn

166 Auxin kiacutech thiacutech sự giatilden của tế bagraveo

Taacutec dụng của auxin coacute hai mặt Gacircy sự giatilden nở của thagravenh tế bagraveo lagravem cho tế

bagraveo phigravenh to ra Hoạt hoaacute caacutec quaacute trigravenh tổng hợp caacutec vật chất

cấu tạo necircn chất nguyecircn sinh Đặc biệt auxin kiacutech thiacutech sự giatilden nở của tế

bagraveo theo chiều ngang mạnh hơn lagrave chiều dọc

167 Auxin với sự higravenh thagravenh vagrave sự phacircn hoacutea rễ

Người ta xem auxin như lagrave chất higravenh thagravenh rễ do auxin co taacutec dụng rất đặc trưng

Sự higravenh thagravenh rễ bất định của cagravenh giacircm cagravenh chiết coacute thể chia ra lagravem 3 giai đoạn

1 Sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo mạnh mẽ ở vugraveng tiền tượng tầng trụ bigrave hellip nơi xuất phaacutet của rễ bất định thagravenh một đaacutem tế bagraveo lộn xộn

2 Xuất hiện mầm rễ 3 Rễ sinh trưởng đacircm thủng vỏ vagrave ra ngoagravei

thagravenh caacutec rễ bất định

Ở giai đoạn đầu sự higravenh thagravenh rễ cần hagravem lượng auxin cao cho sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo Caacutec giai đoạn sau cần hagravem lượng thấp hơn vagrave đocirci khi khocircng cần

Thường để xuacutec tiến quaacute trigravenh higravenh thagravenh rễ nhanh choacuteng ở cagravenh chiết cagravenh giacircm người ta thường xử lyacute auxin ngoại sinh

Vai trograve của auxin với sự higravenh thagravenh rễ được chứng minh rotilde trong nuocirci cấy mocirc tế bagraveo Nếu chỉ coacute mặt của auxin trong mocirci trường nuocirci cấy mocirc chỉ phaacutet sinh rễ magrave thocirci Để tạo cacircy hoagraven chỉnh thigrave cần phải coacute chồi nữa tức lagrave phải bổ sung cytokinin vagraveo mocirci trường nuocirci cấy

168 Auxin với sự higravenh thagravenh quả sự sinh trưởng vagrave tạo quả khocircng hạt

Hạt phấn lagrave nguồn rất giagraveu auxin kiacutech thiacutech sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn

Nuacutem nhụy cũng tiết ra caacutec chất kiacutech thiacutech sự sinh trưởng của ống phấn vagrave đồng thời cũng sản sinh ra caacutec chất ức chế sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn khaacutec loagravei gacircy necircn sự tuyệt giao giữa caacutec loagravei

Khi thụ tinh xong hợp tử sẽ phaacutet triển thagravenh phocirci vagrave chiacutenh phocirci cũng lagrave nguồn tổng hợp auxin mạnh mẽ rồi khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả

Suy ra kiacutech thước vagrave cả higravenh dạng của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng vagrave sự khuyếch taacuten của auxin trong phocirci hạt

Cũng coacute trường hợp quả được higravenh thagravenh khocircng coacute thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt

Năm 1934 Yasuda đatilde thagravenh cocircng trong việc gacircy necircn quả khocircng hạt ở bầu biacute bằng caacutech xử lyacute dịch chiết của hạt phấn lecircn hoa

Sau đoacute người ta phacircn tiacutech vagrave thấy trong dịch chiết của hạt phấn coacute chứa nhiều auxin Từ đoacute người ta đatilde xử lyacute trực tiếp auxin ngoại sinh cho hoa thigrave cũng coacute thể loại trừ sự thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt vigrave rằng auxin đatilde trực tiếp khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sinh trưởng của bầu thagravenh quả khocircng hạt

169 Auxin vagrave sự rụng laacute hoa quả hellip

Laibach (1933) đatilde chỉ ra rằng trong dịch chiết của hạt phấn phong lan coacute chứa một chất coacute thể kigravem hatildem sự rụng Chất đoacute lagrave IAA

Trước khi rụng coacute một tầng rời được higravenh thagravenh ở cuống của cơ quan thực vật Đacircy lagrave một vagravei lớp tế bagraveo nhu mocirc coacute thagravenh mỏng hoagraven toagraven thiếu lignin vagrave suberin Khi higravenh thagravenh tầng rời thigrave coacute 3 trường hợp xảy ra

1 Lớp vỏ giữa của tế bagraveo bị phacircn hủy cograven lớp vỏ sơ cấp vẫn giữ nguyecircn

2 Tất cả thagravenh bị phacircn hủy 3 Tất cả tế bagraveo bị phacircn hủy

Khi nghiecircn cứu hagravem lượng auxin liecircn quan đến sự higravenh thagravenh tầng thigrave

1 Laacute non coacute hagravem lượng auxin cao hơn laacute giagrave bản laacute coacute hagravem lượng auxin cao hơn cuống laacute

2 Khi hagravem lượng auxin cao sẽ ngăn sự higravenh thagravenh tầng rời

Vigrave vậy nếu xử lyacute auxin ngoại sinh sẽ lagravem tăng hagravem lượng auxin trong laacute necircn coacute thể ngăn ngừa được sự rụng

Thực ra sự rụng của cơ quan gacircy ra do sự tiacutech lũy caacutec chất ức chế sinh trưởng (abcisic acid ethylene) Do đoacute sự cacircn bằng giữa auxin (abcisic acid+ethylene ) coacute ảnh hưởng đến điều chỉnh sự rụng ở cacircy

Auxin cograven ảnh hưởng đến quaacute trigravenh biến đổi sinh lyacute-sinh hoaacute trong cacircy Sự vận động của chất nguyecircn sinh caacutec quaacute trigravenh trao đổi chất tăng quaacute trigravenh quang hợp vagrave hocirc hấp tăng quaacute trigravenh vận chuyển vật chất trong cacircy hellip

17 Cơ chế taacutec động của auxin

Đặc trưng nhất lagrave kiacutech thiacutech sự giatilden nỡ tế bagraveo Sự giatilden của tế bagraveo xảy ra do hai hiệu ứng sự giatilden ra

của thagravenh tế bagraveo vagrave sự tăng thể tiacutech vagrave khối lượng của chất nguyecircn sinh

Năm 1930 người ta tigravem ra được hiện tượngrdquosinh trưởng acidrdquo tức lagrave trong mocirci trường acid thigrave sự sinh trưởng của thực vật trở necircn nhanh choacuteng hơn

Khi xử lyacute auxin khoảng sau 10 - 15 phuacutet thigrave phản ứng sinh trưởng xảy ra

Vậy giữa chuacuteng coacute quan hệ gigrave với nhau khocircng

Higravenh minh họa hiện tượng sinh trưởng acid(Acid Growth Hypothesis)

Hai ảnh hưởng đoacute coacute thể liecircn kết với nhau như sau Auxin gacircy necircn độ acid cho thagravenh tế bagraveo cograven acid thigrave gacircy necircn độ lỏng lẻo khocircng bền vững của thagravenh tế bagraveo vagrave chiacutenh nhờ độ lỏng lẻo đoacute của thagravenh tế bagraveo magrave thagravenh tế bagraveo mới giatilden ra được

Tuy nhiecircn giữa chuacuteng vẫn coacute sự đơn giản lagrave về bản chất

1 Ảnh hưởng của acid lagrave lecircn thagravenh tế bagraveo cograven ảnh hưởng của auxin lagrave lecircn tế bagraveo

2 - Ảnh hưởng của acid xảy ra nhanh hơn cograven ảnh hưởng của auxin thigrave chậm hơn nhiều

191 Bơm H+

Cũng trong thời gian đoacute người ta đatilde phaacutet hiện ra những bơm trao đổi chất trong chất nguyecircn sinh Một trong những bơm đoacute lagrave bơm ion H+(xem higravenh minh họa của sự vận chuyển của IAA trong cacircy )Bơm H+ từ chất nguyecircn sinh vagraveo thagravenh tế bagraveo lagravem giảm độ pH trong thagravenh tế bagraveo IAA lagrave taacutec nhacircn hoạt hoaacute bơm proton đoacute Như vậy khi coacute mặt của IAA thigrave bơm proton hoạt động vagrave độ pH của thagravenh tế bagraveo giảm xuống

Tại sao độ pH thấp lại lagravem giatilden thagravenh tế bagraveo

Để trả lời cacircu hỏi đoacute chuacuteng ta cần xem xeacutet cấu truacutec của thagravenh tế bagraveo Thagravenh tế bagraveo được cấu tạo từ caacutec sợi cellulose giữa chuacuteng được nối với nhau bằng caacutec cầu nối polysaccharide tạo necircn một cấu truacutec rất bền vững Để cho caacutec sợi cellulose lỏng lẻo taacutech rời nhau thigrave cần phải phacircn hủy caacutec cầu nối polysaccharide Enzyme phacircn hủy caacutec cầu nối nagravey lagrave pectinmethylesterase hoạt động ở độ pH thấp (= 4) vagrave khi hoạt động sẽ methyl hoaacute nhoacutem carbocyl vagrave ngăn chặn sự higravenh thagravenh cầu nối ion với canxi để tạo necircn pectatcanxi necircn caacutec sợi cellulose taacutech rời nhau chuacuteng coacute thể trượt lecircn nhau magrave giatilden rahellip Nhờ khả năng huacutet nước thẩm thấu của tế bagraveo magrave tạo necircn sức trương taacutec động lecircn thagravenh tế bagraveo lagravem cho thagravenh tế bagraveo phải giatilden nở ra

Ngoagravei ra auxin đoacuteng vai trograve hoạt hoaacute caacutec gene để tổng hợp necircn caacutec enzyme cần thiết cho sự tổng hợp necircn caacutec chất nguyecircn sinh (cellulose hemicellulose pectin protein nucleic acid hellip)

Sơ đồ về cơ chế taacutec động của auxin-IAA lecircn sự giatilden của tế bagraveo

18 Ứng dụng caacutec hợp chất auxin trong trồng trọt

Hiện nay coacute hai phương phaacutep xử lyacute auxin cho cagravenh chiết cagravenh giacircm

1 Phương phaacutep xử lyacute nồng độ hay phương phaacutep xử lyacute nhanh Nồng độ auxin dao động từ 1000 đến 10000 ppmVới cagravenh giacircm thigrave nhuacuteng phần gốc vagraveo trong dung dịch trong 3-5 giacircy rồi cắm vagraveo giaacute thể Cograven với cagravenh chiết thigrave sau khi khoanh vỏ tẩm bocircng bằng dung dịch auxin đặc rồi bocirci lecircn trecircn khoanh vỏ nơi xuất hiện rễ bất định Sau đoacute boacute bầu bằng đất ẩm Phương phaacutep nagravey hiệu quả cao đơn giản vagrave hoaacute chất tiecircu tốn iacutet hơn

2 Phương phaacutep nồng độ loatildeng-xử lyacute chậm Nồng độ auxin từ 20 đến 200 ppm tugravey thuộc vagraveo loagravei vagrave mức độ khoacute ra rễ của cagravenh giacircm Đối với cagravenh giacircm ngacircm phần gốc vagraveo dung dịch auxin trong 10 1048774 24 giờ rồi cắm vagraveo giaacute thể Với cagravenh chiết thigrave trộn dung dịch với đất boacute bầu

Caacutec auxin sử dụng ở đacircy lagrave IBA α-NAA 24Dtrong đoacute hiệu quả của IBA gt α-NAA gt 24D

182 Ứng dụng auxin tăng đậu quả sinh trưởng của quả vagrave tạo quả khocircng hạt

Quả chỉ được higravenh thagravenh sau khi coacute quaacute trigravenh thụ tinh xảy ra cograven nếu khocircng thụ tinh thigrave hoa sẽ bị rụng Điều đoacute được giải thiacutech rằng phocirci hạt lagrave nguồn tổng hợp necircn caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng trong đoacute coacute auxin Caacutec chất nagravey sẽ được vận chuyển vagraveo mocirc của bầu để kiacutech thiacutech bầu lớn lecircn thagravenh quả Vigrave vậy higravenh dạng vagrave kiacutech thước của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng caacutec chất nội sinh từ phocirci hạt Chiacutenh vigrave lyacute do đoacute magrave ta coacute thể sử dụng auxin vagrave gibberellin ngoại sinh để thay thế cho nguồn nội sinh

Nếu chuacuteng ta xử lyacute cho hoa chưa xảy ra thụ tinh thigrave auxin ngoại sinh sẽ khuyếch taacuten vagraveo bầu vagrave kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả magrave khocircng qua quaacute trigravenh thụ tinh Trong trường hợp nagravey quả tạo necircn khocircng qua thụ tinh vagrave do đoacute sẽ khocircng coacute hạt

Một số cacircy trồng như cagrave chua bầu biacute cam chanhngười ta thường xử lyacute auxin dưới dạng α -NAA (10 - 20 ppm) 24D (5 -10 ppm) Cograven caacutec cacircy trồng khaacutec như nho anh đagraveo thigrave xử lyacute gibberellin (20 - 50 ppm) lại coacute hiệu quả hơn

183 Phograveng ngừa rụng quả

Sự rụng lagrave do sự higravenh thagravenh tầng rời ở cuống laacute cuống quả Auxin lagrave chất kigravem hatildem sự rụng Chiacutenh vigrave vậy magrave người ta xử lyacute auxin cho cacircy vagrave cho quả non coacute thể kigravem hatildem sự rụng của chuacuteng Viacute dụ như phun α-NAA (10 - 20 ppm) cho laacute hoặc quả non coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của chuacuteng trecircn cacircy

184 Keacuteo dagravei sự chiacuten của quả

Sự chiacuten của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxinethylene Muốn kigravem hatildem sự chiacuten ta cần tăng hagravem lượng auxin trong mocirc quả Phun dung dịch auxin lecircn quả xanh hoặc quả sắp chiacuten đang ở trecircn cacircy coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của quả Trước đacircy người ta hay sử dụng 24D (10 -15 ppm) Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng coacute hiệu quả tốt magrave khocircng độc hại

185 Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao coacute taacutec dụng diệt trừ cỏ dại hại cacircy trồng Caacutec chất như 24D 245T trước đacircy đatilde được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại nhưng ngagravey nay người ta đatilde tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới coacute hiệu quả cao magrave khocircng độc hại cho mocirci trường

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology

Caacutec chất điều hoagrave sinh trưởng thực vật lagrave một nhoacutem chất coacute bản chất hoaacute học khaacutec nhau nhưng đều coacute một taacutec dụng điều hoagrave quaacute trigravenh sinh trưởng phaacutet triển của cacircy vagrave đảm bảo mối liecircn hệ giữa caacutec cơ quan bộ phận của cacircy

Chất điều hoagrave sinh trưởng thực vật được chia ra lagravem 2 nhoacutem

a Caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng b Caacutec chất ức chế sinh trưởng Trong baacuteo caacuteo nagravey tocirci tập trung trigravenh bagravey nhoacutem caacutec chất

kiacutech thiacutech sinh trưởng auxin đặc biệt lagrave IAA một hormone quan trọng nhất tồn tại trong giới thực vật

Giới thiệu

Giới thiệu

Auxine tiếng Hy lạp coacute nghĩa lagrave sinh trưởng Chất quan trọng nhất trong nhoacutem auxin lagrave

heteroauxin lagrave -indol acetic acid (viết tắt IAA) Caacutec VSV đường ruột cũng sản xuất IAA necircn người ta tigravem thấy IAA trong nước tiểu

Trong nocircng nghiệp người ta sử dụng IAA để kiacutech thiacutech higravenh thagravenh rễ nhanh ở caacutec chồi caacutec cagravenh chiết như cam chanh hellip

Bảng phacircn loại caacutec chất điều hoagrave sinh trưởng thực vật

Caacutec danh phaacutep quốc tế

IAA β-indol acetic acid IAN β-indol acetonitril PAA Phenyl acetic acid IBA β-indol butyric acid α ndashNAA α-Naphtyl acetic acid 24D 24 dichlorophenoxyacetic acid 245 T 245 trichlorophenoxyacetic acid MCPA 4 chloro 2 methyl phenoxyacetic acid ABA Abcisic acid BA Benzyladenin CCC Chlorocholine chlorid MH Malein hydrazide TIBA Triiodobenzoic acid CEPA Chloroethylenphosphoric acid

AUXIN-CHẤT KIacuteCH THIacuteCH SINH TRƯỞNG THỰC VẬT 1 Auxin 11 Lịch sử phaacutet hiện Chất kiacutech thiacutech tăng trưởng ldquoauxinrdquo bắt nguồn từ ngocircn ngữ Hy Lạp ndash

auxein coacute nghĩa lagrave tăng trưởng Năm 1880 Dacwin đatilde phaacutet hiện ra hiện tượng hướng quang ở thế

giới thực vật Hướng quang lagrave khả năng hướng về nguồn aacutenh saacuteng chiếu từ một

hướng như caacutec cacircy trồng ở cửa sổ luocircn luocircn vươn ra ngoagravei cửa sổ Hiện tượng hướng quang đặc biệt rotilde rệt nhất đối với bao laacute mầm caacutec

cacircy hoagrave thảo (Coleoptyl) vigrave vậy chuacuteng lagrave đối tượng được dugraveng nhiều trong việc nghiecircn cứu tiacutenh hướng quang ở thực vật Nếu chiếu saacuteng từ một hướng đến ngọn bao laacute mầm thigrave sẽ gacircy necircn sự uốn cong hướng về nguồn saacuteng nhưng nếu để chuacuteng trong tối hoặc loại trừ đỉnh ngọn của bao laacute mầm thigrave hiện tượng đoacute khocircng xảy ra Ocircng cho rằng đỉnh ngọn của bao laacute mầm lagrave nơi tiếp nhận kiacutech thiacutech của aacutenh saacuteng

11 Lịch sử phaacutet hiện

Sau đoacute Boyen Jensen đatilde phaacutet hiện ra rằng đỉnh ngọn bị loại trừ đoacute nếu đặt trở lại trecircn bề mặt của bao laacute mầm đoacute thigrave noacute coacute khả năng gacircy phản ứng hướng quang bigravenh thường như trường hợp cacircy nguyecircn vẹn Như vậy thigrave một chất gacircy hướng quang nagraveo đoacute sản sinh trong đỉnh ngọn vagrave vận chuyển theo hướng gốc đatilde gacircy necircn sự sinh trưởng khaacutec nhau của caacutec mocirc phiacutea dưới

Paal (1919) đatilde cắt rời đỉnh bao laacute mầm vagrave đặt lại lecircn bề mặt cắt nhưng lệch sang một becircn vagrave để trong tối Hiện tượng uốn cong hướng động xảy ra mạnh mẽ như trường hợp coacute chiếu saacuteng một hướng Ocircng cho rằng đỉnh ngọn đatilde higravenh thagravenh necircn một chất sinh trưởng nagraveo đấy cograven aacutenh saacuteng xaacutec định sự phacircn bố của chất đoacute về hai phiacutea của bao laacute mầm

Năm 1933 Kogh (Hagrave Lan) đatilde baacuteo caacuteo rằng ocircng đatilde taacutech được auxin A vagrave auxin B từ nước tiểu người Ocircng đatilde cocircng bố trọng lượng phacircn tử của auxin A lagrave 328 Caacutec chất nagravey đatilde gacircy ra phản ứng uốn cong mạnh của bao laacute mầm cacircy luacutea mạch Năm 1934 Kogh vagrave Kosterman đatilde taacutech được chuacuteng từ dịch chiết nấm men vagrave năm 1935 đatilde taacutech được chuacuteng từ dịch của mocirci trường nuocirci cấy nấm Rhizopus

11 Lịch sử phaacutet hiện

11 Lịch sử phaacutet hiện

11 Lịch sử phaacutet hiện

11 Lịch sử phaacutet hiện Tiếp theo người ta đatilde xaacutec định bản chất hoaacute học của auxin Đoacute

chiacutenh lagrave β-indolylacetic acid (IAA) Vigrave luacutec đầu người ta chưa xaacutec định được sự tồn tại của auxin trong cacircy necircn người ta gọi chất đoacute lagrave heteroauxin Những năm về sau người ta lần lượt taacutech được auxin từ caacutec đại diện của thực vật thượng đẳng khaacutec nhau vagrave chứng minh rằng đacircy lagrave một phytohormone quan trọng nhất tồn tại trong toagraven bộ thế giới thực vật Đồng thời người ta cũng đatilde tổng hợp được rất nhiều caacutec hợp chất khaacutec nhau nhưng coacute hoạt tiacutenh sinh lyacute tương tự như IAA vagrave thậm chiacute nhiều chất coacute hoạt tiacutenh mạnh hơn nhiều so với IAA vagrave chuacuteng được sử dụng rộng ratildei trong sản xuất nhằm điều chỉnh sinh trưởng của cacircy trồng coacute lợi cho con người Chuacuteng thường coacute dạng mạch vograveng Đoacute lagrave caacutec dẫn xuất của indol như β-indol butyric acid (IBA) β-indol propionic acid (IPA) hellip Caacutec dẫn xuất cuả naphtalen như α-naphtylacetic acid (α-NAA) β-naphtylacetic acid (β-NAA) Caacutec dẫn xuất của chlorophenoxyaxetic acid như 24 dichlorophenoxyacetic acid (24D) 245 trichlorophenoxyacetic acid (245T)

Cocircng thức của caacutec auxin

12 Caacutec dạng auxin trong cacircy

Auxin được tổng hợp chủ yếu ở đỉnh sinh trưởng ngọn từ đoacute vận chuyển đến caacutec cơ quan khaacutec nhau theo hướng gốc Ngoagravei đỉnh sinh trưởng ngọn auxin cograven được tổng hợp một phần ở caacutec cơ quan cograven non như laacute non chồi non quả non

Trong cacircy auxin tồn tại ở hai dạng dạng tự do vagrave dạng liecircn kết Auxin dạng tự do lagrave dạng coacute hoạt tiacutenh sinh học Chuacuteng tồn tại ở đỉnh

sinh trưởng ngọn sau đoacute đến chồi becircn đầu rễ vagrave caacutec cơ quan non Cagraveng xa đỉnh sinh trưởng nồng độ auxin tự do cagraveng giảm dần

Dạng auxin tự do chủ yếu trong cacircy lagrave IAA Auxin tự do trong cacircy chiếm một tỷ lệ rất thấp khoảng 5 auxin tổng số

Auxin dạng liecircn kết lagrave dạng auxin chủ yếu trong cacircy Hagravem lượng của dạng liecircn kết nagravey coacute thể chiếm trecircn 90 lượng auxin coacute trong cacircy IAA coacute thể liecircn kết với rất nhiều caacutec hợp chất khaacutec nhau necircn chuacuteng khocircng coacute hoạt tiacutenh sinh học hoặc coacute hoạt tiacutenh rất thấp IAA coacute thể liecircn kết với đường caacutec aminoacid vagrave amide để tạo necircn caacutec auxin liecircn kết như IAA-glycoside IAA-glucan indolacetamide indolacetylaspartate indolacetylglutamate indolacetylinositol indolacetylarabinose hellip

VD

121 Chức năng của auxin liecircn kết trong cacircy

Lagrave nguồn dự trữ auxin trong cacircy Chuacuteng liecircn kết với đường với caacutec

aminoacid vagrave caacutec chất khaacutec lagravem cho chuacuteng bền vững với caacutec taacutec nhacircn coacute thể lagravem phaacute hủy auxin vagrave lagrave phương thức tốt nhất để chống lại sự taacutec động của caacutec peroxidase phacircn hủy auxin

Auxin liecircn kết lagrave dạng auxin vận chuyển chủ yếu trong cacircy

13 Sự tổng hợp auxin trong cacircy

Cơ quan tổng hợp auxin lagrave đỉnh sinh trưởng ngọn Từ mocirc phacircn sinh đỉnh IAA được vận chuyển xuống caacutec cơ quan phiacutea dưới auxin cograven được tổng hợp iacutet hơn ở trong caacutec cơ quan đang sinh trưởng như laacute non quả non rễ non hellip

Người ta đatilde xaacutec nhận chất tiền thacircn để tổng hợp necircn IAA lagrave aminoacid tryptophan

131 Sơ đồ tổng hợp auxin-IAA trong cacircy

14 Sự phacircn giải auxin-IAA trong cacircy

Sự phacircn giải auxin trong cacircy xảy ra trong caacutec trường hợp sau Khi coacute thừa auxin do sự tổng hợp quaacute nhiều auxin trong cacircy vagrave sau khi auxin đatilde gacircy hoạt tiacutenh sinh lyacute với cacircy xong

Việc lagravem mất hoạt tiacutenh auxin coacute thể xảy ra bằng hai con đường Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase vagrave sự quang oxy hoaacute

141 Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase Đacircy lagrave enzyme oxy hoaacute IAA enzyme nagravey hoạt động rất mạnh trong hệ thống rễ thực vật để lagravem mất hoạt tiacutenh của IAA vận chuyển xuống đoacute lagrave nơi cuối cugraveng Phản ứng oxy hoaacute của IAA xảy ra như sau

141 Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase Đacircy lagrave enzyme oxy hoaacute IAA enzyme nagravey

hoạt động rất mạnh trong hệ thống rễ thực vật để lagravem mất hoạt tiacutenh của IAA vận chuyển xuống đoacute lagrave nơi cuối cugraveng Phản ứng oxy hoaacute của IAA xảy ra như sau

142 Sự mất hoạt tiacutenh của IAA

Sự mất hoạt tiacutenh của IAA coacute thể xảy ra do aacutenh saacuteng tử ngoại bởi vigrave cấu truacutec vograveng của phacircn tử IAA hấp thu aacutenh saacuteng tử ngoại λ = 280 nm vagrave gacircy necircn sự phacircn giải IAA

15 Sự vận chuyển của IAA trong cacircy

Auxin được tổng hợp trong đỉnh ngọn vagrave từ đấy vận chuyển xuống caacutec cơ quan phiacutea dưới Sự vận chuyển của auxin trong cacircy coacute tiacutenh phacircn cực rotilde rệt theo hướng gốc tức lagrave từ ngọn xuống rễ magrave khocircng vận chuyển ngược lại

Cơ chế của sự vận chuyển phacircn cực của IAA trong cacircy dựa theo thuyết hoaacute thẩm của Goldsmith (1977) như sau

151 Sơ đồ vận chuyển của IAA trong cacircy

152 Ảnh minh họa

Ảnh minh họa

Ảnh minh họa

153 Higravenh ảnh khaacutec

154 Sự vận chuyển của IAA trong cacircy(thuyết minh higravenh vẽ) Becircn trong tế bagraveo IAAo bị ion hoacutea thagravenh IAA- khocircng thể ra khỏi tế

bagraveo vigrave khocircng hogravea tan được trong lipid Do nồng độ của IAAo trong tế bagraveo giảm necircn tồn tại một gradient

IAAo giữa becircn ngoagravei vagrave becircn trong tế bagraveo IAAo sẽ khuyếch taacuten vagraveo tế bagraveo

- IAA- được vận chuyển ra khỏi tế bagraveo nhờ caacutec chất mang

protein đặc hiệu nằm ở magraveng tế bagraveo phiacutea dưới Khi ra khỏi tế bagraveo do pH thay đổi necircn IAA

- thagravenh IAAo vagrave tiếp tục vận chuyển

sang tế bagraveo ở dưới noacute Ngoagravei sự vận chuyển phacircn cực nagravey bằng nguyecircn tử đaacutenh dấu

người ta cograven xaacutec nhận coacute một sự vận chuyển ngược lại (hướng ngọn) nhưng tỷ lệ thấp Sự vận chuyển phacircn cực lagrave quaacute trigravenh cần năng lượng ATP cograven sự vận chuyển ngược lại lagrave quaacute trigravenh khuyếch taacuten

Tốc độ vận chuyển của auxin trong cacircy rất thấp khoảng 1 cmh trong rễ vagrave thacircn

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Caacutec cơ quan khaacutec nhau coacute hagravem lượng auxin khaacutec nhau Hagravem lượng nagravey cograven phụ thuộc vagraveo tuổi cacircy vagraveo điều kiện ngoại cảnh Caacutec cơ quan cograven non đang sinh trưởng coacute hagravem lượng auxin cao hơn caacutec cơ quan trưởng thagravenh vagrave cơ quan giagrave Tuy nhiecircn phản ứng sinh trưởng của caacutec cơ quan khaacutec nhau phụ thuộc vagraveo hagravem lượng auxin lagrave rất khaacutec nhau Noacutei chung thacircn cacircy cảm ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin cao hơn chồi vagrave rễ

Sau đacircy lagrave đồ thị minh hoạ mối quan hệ giữa nồng độ auxin vagrave sự sinh trưởng

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa Tiacutenh hướng địa (geotropism) lagrave phản ứng sinh trưởng của cacircy

dưới taacutec động của lực huacutet traacutei đất (trọng lực) Từ khi phaacutet hiện ra auxin người ta đatilde giải thiacutech tiacutenh hướng

quang vagrave hướng địa của cacircy trecircn cơ sở sự phacircn bố của auxin ở hai phiacutea của cơ quan khaacutec nhau dẫn đến sự sinh trưởng khaacutec nhau ở hai phiacutea của cơ quan vagrave kết quả lagrave gacircy necircn sự uốn cong

Cơ sở của sự phacircn bố của auxin khaacutec nhau lagrave do sự khaacutec nhau về điện thế (điện sinh học)

Khi coacute chiếu saacuteng từ một hướng thigrave phiacutea khuất saacuteng sẽ tiacutech điện dương vagrave phiacutea chiếu saacuteng sẽ tiacutech điện acircm Một cơ quan nằm ngang thigrave mặt trecircn sẽ tiacutech điện acircm vagrave mặt dưới sẽ tiacutech điện dương Người ta coacute thể đo điện thế của cơ quan trong caacutec trường hợp đoacute

16 Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa

161Tiacutenh hương saacuteng

Auxin

nhiều Auxin iacutet

162 Tiacutenh hướng đất

163 Giải thiacutech

Ở trong tế bagraveo IAA thường ở dạng IAA- vagrave do đoacute magrave phacircn bố về phiacutea mang điện dương Khi coacute aacutenh saacuteng chiếu một chiều thigrave auxin phacircn bố về phiacutea khuất saacuteng vagrave hagravem lượng của IAA ở đoacute cao hơn gacircy sự sinh trưởng mạnh hơn ở phiacutea khuất saacuteng vagrave lagravem cho cacircy sinh trưởng uốn cong về phiacutea chiếu saacuteng

Trong trường hợp hướng địa thigrave với cơ quan nằm ngang auxin sẽ phacircn bố ở phiacutea dưới nhiều hơn gacircy necircn sự sinh trưởng của mặt dưới nhanh hơn mặt trecircn lagravem cho chồi ngọn sinh trưởng uốn cong lecircn trecircn Tuy nhiecircn do rễ phản ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin thấp hơn nhiều so với thacircn necircn nồng độ auxin cao sẽ gacircy ức chế vagrave do đoacute magrave sự sinh trưởng của mặt dưới chậm hơn mặt trecircn lagravem cho rễ đacircm vagraveo đất

165 Hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Lagrave hiện tượng phổ biến của thế giới thực vật khi magrave sự sinh trưởng của chồi ngọn của rễ chiacutenh sẽ ức chế sự sinh trưởng của chồi becircn vagrave rễ phụ Nếu loại trừ chồi ngọn vagrave rễ chiacutenh thigrave lập tức chồi becircn vagrave rễ phụ sẽ sinh trưởng mạnh Trong thực tế khi người ta bấm ngọn tỉa cagravenh đốn cacircy hellip tức lagrave đatilde loại bỏ sự ức chế của chồi ngọn tạo điều kiện cho caacutec chồi becircn mọc ra mạnh mẽ

Khi phaacutet hiện ra auxin người ta cho rằng auxin lagrave taacutec nhacircn gacircy necircn hiện tượng ưu thế ngọn Nếu loại bỏ chồi ngọn thigrave lập tức chồi becircn mọc ra nhưng khi loại bỏ chồi ngọn magrave xử lyacute IAA ở vết cắt thigrave chồi becircn cũng khocircng mọc lecircn được tương tự như trong trường hợp coacute chồi ngọn tồn tại

Coacute hai giả thuyết giải thiacutech vai trograve của auxin đối với hiện tượng ưu thế ngọn

Giả thuyết ức chế trực tiếp của IAA Giả thuyết ức chế giaacuten tiếp của auxin

Giải thiacutech hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Thực ra hiện tượng ưu thế ngọn được điều chỉnh bởi sự cacircn bằng hormone của auxin-IAAcytokinin Auxin-IAA tăng ưu thế ngọn ức chế chồi becircn cograven cytokinin ngược lại lagravem giảm ưu thế ngọn kiacutech thiacutech chồi becircn Auxin được tổng hợp ở đỉnh ngọn vagrave được vận chuyển xuống rễ necircn cagraveng xa đỉnh ngọn thigrave ảnh hưởng ức chế của auxin cagraveng yếu Ngược lại cytokinin được tổng hợp trong rễ vagrave được vận chuyển từ rễ lecircn ngọn necircn cagraveng xa rễ ảnh hưởng kiacutech thiacutech lecircn chồi becircn cagraveng yếu dần Vigrave vậy từ ngọn xuống gốc thigrave hiện tượng ưu thế ngọn cagraveng giảm dần chồi becircn cagraveng mọc nhiều hơn

166 Auxin kiacutech thiacutech sự giatilden của tế bagraveo

Taacutec dụng của auxin coacute hai mặt Gacircy sự giatilden nở của thagravenh tế bagraveo lagravem cho tế

bagraveo phigravenh to ra Hoạt hoaacute caacutec quaacute trigravenh tổng hợp caacutec vật chất

cấu tạo necircn chất nguyecircn sinh Đặc biệt auxin kiacutech thiacutech sự giatilden nở của tế

bagraveo theo chiều ngang mạnh hơn lagrave chiều dọc

167 Auxin với sự higravenh thagravenh vagrave sự phacircn hoacutea rễ

Người ta xem auxin như lagrave chất higravenh thagravenh rễ do auxin co taacutec dụng rất đặc trưng

Sự higravenh thagravenh rễ bất định của cagravenh giacircm cagravenh chiết coacute thể chia ra lagravem 3 giai đoạn

1 Sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo mạnh mẽ ở vugraveng tiền tượng tầng trụ bigrave hellip nơi xuất phaacutet của rễ bất định thagravenh một đaacutem tế bagraveo lộn xộn

2 Xuất hiện mầm rễ 3 Rễ sinh trưởng đacircm thủng vỏ vagrave ra ngoagravei

thagravenh caacutec rễ bất định

Ở giai đoạn đầu sự higravenh thagravenh rễ cần hagravem lượng auxin cao cho sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo Caacutec giai đoạn sau cần hagravem lượng thấp hơn vagrave đocirci khi khocircng cần

Thường để xuacutec tiến quaacute trigravenh higravenh thagravenh rễ nhanh choacuteng ở cagravenh chiết cagravenh giacircm người ta thường xử lyacute auxin ngoại sinh

Vai trograve của auxin với sự higravenh thagravenh rễ được chứng minh rotilde trong nuocirci cấy mocirc tế bagraveo Nếu chỉ coacute mặt của auxin trong mocirci trường nuocirci cấy mocirc chỉ phaacutet sinh rễ magrave thocirci Để tạo cacircy hoagraven chỉnh thigrave cần phải coacute chồi nữa tức lagrave phải bổ sung cytokinin vagraveo mocirci trường nuocirci cấy

168 Auxin với sự higravenh thagravenh quả sự sinh trưởng vagrave tạo quả khocircng hạt

Hạt phấn lagrave nguồn rất giagraveu auxin kiacutech thiacutech sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn

Nuacutem nhụy cũng tiết ra caacutec chất kiacutech thiacutech sự sinh trưởng của ống phấn vagrave đồng thời cũng sản sinh ra caacutec chất ức chế sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn khaacutec loagravei gacircy necircn sự tuyệt giao giữa caacutec loagravei

Khi thụ tinh xong hợp tử sẽ phaacutet triển thagravenh phocirci vagrave chiacutenh phocirci cũng lagrave nguồn tổng hợp auxin mạnh mẽ rồi khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả

Suy ra kiacutech thước vagrave cả higravenh dạng của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng vagrave sự khuyếch taacuten của auxin trong phocirci hạt

Cũng coacute trường hợp quả được higravenh thagravenh khocircng coacute thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt

Năm 1934 Yasuda đatilde thagravenh cocircng trong việc gacircy necircn quả khocircng hạt ở bầu biacute bằng caacutech xử lyacute dịch chiết của hạt phấn lecircn hoa

Sau đoacute người ta phacircn tiacutech vagrave thấy trong dịch chiết của hạt phấn coacute chứa nhiều auxin Từ đoacute người ta đatilde xử lyacute trực tiếp auxin ngoại sinh cho hoa thigrave cũng coacute thể loại trừ sự thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt vigrave rằng auxin đatilde trực tiếp khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sinh trưởng của bầu thagravenh quả khocircng hạt

169 Auxin vagrave sự rụng laacute hoa quả hellip

Laibach (1933) đatilde chỉ ra rằng trong dịch chiết của hạt phấn phong lan coacute chứa một chất coacute thể kigravem hatildem sự rụng Chất đoacute lagrave IAA

Trước khi rụng coacute một tầng rời được higravenh thagravenh ở cuống của cơ quan thực vật Đacircy lagrave một vagravei lớp tế bagraveo nhu mocirc coacute thagravenh mỏng hoagraven toagraven thiếu lignin vagrave suberin Khi higravenh thagravenh tầng rời thigrave coacute 3 trường hợp xảy ra

1 Lớp vỏ giữa của tế bagraveo bị phacircn hủy cograven lớp vỏ sơ cấp vẫn giữ nguyecircn

2 Tất cả thagravenh bị phacircn hủy 3 Tất cả tế bagraveo bị phacircn hủy

Khi nghiecircn cứu hagravem lượng auxin liecircn quan đến sự higravenh thagravenh tầng thigrave

1 Laacute non coacute hagravem lượng auxin cao hơn laacute giagrave bản laacute coacute hagravem lượng auxin cao hơn cuống laacute

2 Khi hagravem lượng auxin cao sẽ ngăn sự higravenh thagravenh tầng rời

Vigrave vậy nếu xử lyacute auxin ngoại sinh sẽ lagravem tăng hagravem lượng auxin trong laacute necircn coacute thể ngăn ngừa được sự rụng

Thực ra sự rụng của cơ quan gacircy ra do sự tiacutech lũy caacutec chất ức chế sinh trưởng (abcisic acid ethylene) Do đoacute sự cacircn bằng giữa auxin (abcisic acid+ethylene ) coacute ảnh hưởng đến điều chỉnh sự rụng ở cacircy

Auxin cograven ảnh hưởng đến quaacute trigravenh biến đổi sinh lyacute-sinh hoaacute trong cacircy Sự vận động của chất nguyecircn sinh caacutec quaacute trigravenh trao đổi chất tăng quaacute trigravenh quang hợp vagrave hocirc hấp tăng quaacute trigravenh vận chuyển vật chất trong cacircy hellip

17 Cơ chế taacutec động của auxin

Đặc trưng nhất lagrave kiacutech thiacutech sự giatilden nỡ tế bagraveo Sự giatilden của tế bagraveo xảy ra do hai hiệu ứng sự giatilden ra

của thagravenh tế bagraveo vagrave sự tăng thể tiacutech vagrave khối lượng của chất nguyecircn sinh

Năm 1930 người ta tigravem ra được hiện tượngrdquosinh trưởng acidrdquo tức lagrave trong mocirci trường acid thigrave sự sinh trưởng của thực vật trở necircn nhanh choacuteng hơn

Khi xử lyacute auxin khoảng sau 10 - 15 phuacutet thigrave phản ứng sinh trưởng xảy ra

Vậy giữa chuacuteng coacute quan hệ gigrave với nhau khocircng

Higravenh minh họa hiện tượng sinh trưởng acid(Acid Growth Hypothesis)

Hai ảnh hưởng đoacute coacute thể liecircn kết với nhau như sau Auxin gacircy necircn độ acid cho thagravenh tế bagraveo cograven acid thigrave gacircy necircn độ lỏng lẻo khocircng bền vững của thagravenh tế bagraveo vagrave chiacutenh nhờ độ lỏng lẻo đoacute của thagravenh tế bagraveo magrave thagravenh tế bagraveo mới giatilden ra được

Tuy nhiecircn giữa chuacuteng vẫn coacute sự đơn giản lagrave về bản chất

1 Ảnh hưởng của acid lagrave lecircn thagravenh tế bagraveo cograven ảnh hưởng của auxin lagrave lecircn tế bagraveo

2 - Ảnh hưởng của acid xảy ra nhanh hơn cograven ảnh hưởng của auxin thigrave chậm hơn nhiều

191 Bơm H+

Cũng trong thời gian đoacute người ta đatilde phaacutet hiện ra những bơm trao đổi chất trong chất nguyecircn sinh Một trong những bơm đoacute lagrave bơm ion H+(xem higravenh minh họa của sự vận chuyển của IAA trong cacircy )Bơm H+ từ chất nguyecircn sinh vagraveo thagravenh tế bagraveo lagravem giảm độ pH trong thagravenh tế bagraveo IAA lagrave taacutec nhacircn hoạt hoaacute bơm proton đoacute Như vậy khi coacute mặt của IAA thigrave bơm proton hoạt động vagrave độ pH của thagravenh tế bagraveo giảm xuống

Tại sao độ pH thấp lại lagravem giatilden thagravenh tế bagraveo

Để trả lời cacircu hỏi đoacute chuacuteng ta cần xem xeacutet cấu truacutec của thagravenh tế bagraveo Thagravenh tế bagraveo được cấu tạo từ caacutec sợi cellulose giữa chuacuteng được nối với nhau bằng caacutec cầu nối polysaccharide tạo necircn một cấu truacutec rất bền vững Để cho caacutec sợi cellulose lỏng lẻo taacutech rời nhau thigrave cần phải phacircn hủy caacutec cầu nối polysaccharide Enzyme phacircn hủy caacutec cầu nối nagravey lagrave pectinmethylesterase hoạt động ở độ pH thấp (= 4) vagrave khi hoạt động sẽ methyl hoaacute nhoacutem carbocyl vagrave ngăn chặn sự higravenh thagravenh cầu nối ion với canxi để tạo necircn pectatcanxi necircn caacutec sợi cellulose taacutech rời nhau chuacuteng coacute thể trượt lecircn nhau magrave giatilden rahellip Nhờ khả năng huacutet nước thẩm thấu của tế bagraveo magrave tạo necircn sức trương taacutec động lecircn thagravenh tế bagraveo lagravem cho thagravenh tế bagraveo phải giatilden nở ra

Ngoagravei ra auxin đoacuteng vai trograve hoạt hoaacute caacutec gene để tổng hợp necircn caacutec enzyme cần thiết cho sự tổng hợp necircn caacutec chất nguyecircn sinh (cellulose hemicellulose pectin protein nucleic acid hellip)

Sơ đồ về cơ chế taacutec động của auxin-IAA lecircn sự giatilden của tế bagraveo

18 Ứng dụng caacutec hợp chất auxin trong trồng trọt

Hiện nay coacute hai phương phaacutep xử lyacute auxin cho cagravenh chiết cagravenh giacircm

1 Phương phaacutep xử lyacute nồng độ hay phương phaacutep xử lyacute nhanh Nồng độ auxin dao động từ 1000 đến 10000 ppmVới cagravenh giacircm thigrave nhuacuteng phần gốc vagraveo trong dung dịch trong 3-5 giacircy rồi cắm vagraveo giaacute thể Cograven với cagravenh chiết thigrave sau khi khoanh vỏ tẩm bocircng bằng dung dịch auxin đặc rồi bocirci lecircn trecircn khoanh vỏ nơi xuất hiện rễ bất định Sau đoacute boacute bầu bằng đất ẩm Phương phaacutep nagravey hiệu quả cao đơn giản vagrave hoaacute chất tiecircu tốn iacutet hơn

2 Phương phaacutep nồng độ loatildeng-xử lyacute chậm Nồng độ auxin từ 20 đến 200 ppm tugravey thuộc vagraveo loagravei vagrave mức độ khoacute ra rễ của cagravenh giacircm Đối với cagravenh giacircm ngacircm phần gốc vagraveo dung dịch auxin trong 10 1048774 24 giờ rồi cắm vagraveo giaacute thể Với cagravenh chiết thigrave trộn dung dịch với đất boacute bầu

Caacutec auxin sử dụng ở đacircy lagrave IBA α-NAA 24Dtrong đoacute hiệu quả của IBA gt α-NAA gt 24D

182 Ứng dụng auxin tăng đậu quả sinh trưởng của quả vagrave tạo quả khocircng hạt

Quả chỉ được higravenh thagravenh sau khi coacute quaacute trigravenh thụ tinh xảy ra cograven nếu khocircng thụ tinh thigrave hoa sẽ bị rụng Điều đoacute được giải thiacutech rằng phocirci hạt lagrave nguồn tổng hợp necircn caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng trong đoacute coacute auxin Caacutec chất nagravey sẽ được vận chuyển vagraveo mocirc của bầu để kiacutech thiacutech bầu lớn lecircn thagravenh quả Vigrave vậy higravenh dạng vagrave kiacutech thước của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng caacutec chất nội sinh từ phocirci hạt Chiacutenh vigrave lyacute do đoacute magrave ta coacute thể sử dụng auxin vagrave gibberellin ngoại sinh để thay thế cho nguồn nội sinh

Nếu chuacuteng ta xử lyacute cho hoa chưa xảy ra thụ tinh thigrave auxin ngoại sinh sẽ khuyếch taacuten vagraveo bầu vagrave kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả magrave khocircng qua quaacute trigravenh thụ tinh Trong trường hợp nagravey quả tạo necircn khocircng qua thụ tinh vagrave do đoacute sẽ khocircng coacute hạt

Một số cacircy trồng như cagrave chua bầu biacute cam chanhngười ta thường xử lyacute auxin dưới dạng α -NAA (10 - 20 ppm) 24D (5 -10 ppm) Cograven caacutec cacircy trồng khaacutec như nho anh đagraveo thigrave xử lyacute gibberellin (20 - 50 ppm) lại coacute hiệu quả hơn

183 Phograveng ngừa rụng quả

Sự rụng lagrave do sự higravenh thagravenh tầng rời ở cuống laacute cuống quả Auxin lagrave chất kigravem hatildem sự rụng Chiacutenh vigrave vậy magrave người ta xử lyacute auxin cho cacircy vagrave cho quả non coacute thể kigravem hatildem sự rụng của chuacuteng Viacute dụ như phun α-NAA (10 - 20 ppm) cho laacute hoặc quả non coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của chuacuteng trecircn cacircy

184 Keacuteo dagravei sự chiacuten của quả

Sự chiacuten của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxinethylene Muốn kigravem hatildem sự chiacuten ta cần tăng hagravem lượng auxin trong mocirc quả Phun dung dịch auxin lecircn quả xanh hoặc quả sắp chiacuten đang ở trecircn cacircy coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của quả Trước đacircy người ta hay sử dụng 24D (10 -15 ppm) Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng coacute hiệu quả tốt magrave khocircng độc hại

185 Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao coacute taacutec dụng diệt trừ cỏ dại hại cacircy trồng Caacutec chất như 24D 245T trước đacircy đatilde được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại nhưng ngagravey nay người ta đatilde tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới coacute hiệu quả cao magrave khocircng độc hại cho mocirci trường

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology

Giới thiệu

Auxine tiếng Hy lạp coacute nghĩa lagrave sinh trưởng Chất quan trọng nhất trong nhoacutem auxin lagrave

heteroauxin lagrave -indol acetic acid (viết tắt IAA) Caacutec VSV đường ruột cũng sản xuất IAA necircn người ta tigravem thấy IAA trong nước tiểu

Trong nocircng nghiệp người ta sử dụng IAA để kiacutech thiacutech higravenh thagravenh rễ nhanh ở caacutec chồi caacutec cagravenh chiết như cam chanh hellip

Bảng phacircn loại caacutec chất điều hoagrave sinh trưởng thực vật

Caacutec danh phaacutep quốc tế

IAA β-indol acetic acid IAN β-indol acetonitril PAA Phenyl acetic acid IBA β-indol butyric acid α ndashNAA α-Naphtyl acetic acid 24D 24 dichlorophenoxyacetic acid 245 T 245 trichlorophenoxyacetic acid MCPA 4 chloro 2 methyl phenoxyacetic acid ABA Abcisic acid BA Benzyladenin CCC Chlorocholine chlorid MH Malein hydrazide TIBA Triiodobenzoic acid CEPA Chloroethylenphosphoric acid

AUXIN-CHẤT KIacuteCH THIacuteCH SINH TRƯỞNG THỰC VẬT 1 Auxin 11 Lịch sử phaacutet hiện Chất kiacutech thiacutech tăng trưởng ldquoauxinrdquo bắt nguồn từ ngocircn ngữ Hy Lạp ndash

auxein coacute nghĩa lagrave tăng trưởng Năm 1880 Dacwin đatilde phaacutet hiện ra hiện tượng hướng quang ở thế

giới thực vật Hướng quang lagrave khả năng hướng về nguồn aacutenh saacuteng chiếu từ một

hướng như caacutec cacircy trồng ở cửa sổ luocircn luocircn vươn ra ngoagravei cửa sổ Hiện tượng hướng quang đặc biệt rotilde rệt nhất đối với bao laacute mầm caacutec

cacircy hoagrave thảo (Coleoptyl) vigrave vậy chuacuteng lagrave đối tượng được dugraveng nhiều trong việc nghiecircn cứu tiacutenh hướng quang ở thực vật Nếu chiếu saacuteng từ một hướng đến ngọn bao laacute mầm thigrave sẽ gacircy necircn sự uốn cong hướng về nguồn saacuteng nhưng nếu để chuacuteng trong tối hoặc loại trừ đỉnh ngọn của bao laacute mầm thigrave hiện tượng đoacute khocircng xảy ra Ocircng cho rằng đỉnh ngọn của bao laacute mầm lagrave nơi tiếp nhận kiacutech thiacutech của aacutenh saacuteng

11 Lịch sử phaacutet hiện

Sau đoacute Boyen Jensen đatilde phaacutet hiện ra rằng đỉnh ngọn bị loại trừ đoacute nếu đặt trở lại trecircn bề mặt của bao laacute mầm đoacute thigrave noacute coacute khả năng gacircy phản ứng hướng quang bigravenh thường như trường hợp cacircy nguyecircn vẹn Như vậy thigrave một chất gacircy hướng quang nagraveo đoacute sản sinh trong đỉnh ngọn vagrave vận chuyển theo hướng gốc đatilde gacircy necircn sự sinh trưởng khaacutec nhau của caacutec mocirc phiacutea dưới

Paal (1919) đatilde cắt rời đỉnh bao laacute mầm vagrave đặt lại lecircn bề mặt cắt nhưng lệch sang một becircn vagrave để trong tối Hiện tượng uốn cong hướng động xảy ra mạnh mẽ như trường hợp coacute chiếu saacuteng một hướng Ocircng cho rằng đỉnh ngọn đatilde higravenh thagravenh necircn một chất sinh trưởng nagraveo đấy cograven aacutenh saacuteng xaacutec định sự phacircn bố của chất đoacute về hai phiacutea của bao laacute mầm

Năm 1933 Kogh (Hagrave Lan) đatilde baacuteo caacuteo rằng ocircng đatilde taacutech được auxin A vagrave auxin B từ nước tiểu người Ocircng đatilde cocircng bố trọng lượng phacircn tử của auxin A lagrave 328 Caacutec chất nagravey đatilde gacircy ra phản ứng uốn cong mạnh của bao laacute mầm cacircy luacutea mạch Năm 1934 Kogh vagrave Kosterman đatilde taacutech được chuacuteng từ dịch chiết nấm men vagrave năm 1935 đatilde taacutech được chuacuteng từ dịch của mocirci trường nuocirci cấy nấm Rhizopus

11 Lịch sử phaacutet hiện

11 Lịch sử phaacutet hiện

11 Lịch sử phaacutet hiện

11 Lịch sử phaacutet hiện Tiếp theo người ta đatilde xaacutec định bản chất hoaacute học của auxin Đoacute

chiacutenh lagrave β-indolylacetic acid (IAA) Vigrave luacutec đầu người ta chưa xaacutec định được sự tồn tại của auxin trong cacircy necircn người ta gọi chất đoacute lagrave heteroauxin Những năm về sau người ta lần lượt taacutech được auxin từ caacutec đại diện của thực vật thượng đẳng khaacutec nhau vagrave chứng minh rằng đacircy lagrave một phytohormone quan trọng nhất tồn tại trong toagraven bộ thế giới thực vật Đồng thời người ta cũng đatilde tổng hợp được rất nhiều caacutec hợp chất khaacutec nhau nhưng coacute hoạt tiacutenh sinh lyacute tương tự như IAA vagrave thậm chiacute nhiều chất coacute hoạt tiacutenh mạnh hơn nhiều so với IAA vagrave chuacuteng được sử dụng rộng ratildei trong sản xuất nhằm điều chỉnh sinh trưởng của cacircy trồng coacute lợi cho con người Chuacuteng thường coacute dạng mạch vograveng Đoacute lagrave caacutec dẫn xuất của indol như β-indol butyric acid (IBA) β-indol propionic acid (IPA) hellip Caacutec dẫn xuất cuả naphtalen như α-naphtylacetic acid (α-NAA) β-naphtylacetic acid (β-NAA) Caacutec dẫn xuất của chlorophenoxyaxetic acid như 24 dichlorophenoxyacetic acid (24D) 245 trichlorophenoxyacetic acid (245T)

Cocircng thức của caacutec auxin

12 Caacutec dạng auxin trong cacircy

Auxin được tổng hợp chủ yếu ở đỉnh sinh trưởng ngọn từ đoacute vận chuyển đến caacutec cơ quan khaacutec nhau theo hướng gốc Ngoagravei đỉnh sinh trưởng ngọn auxin cograven được tổng hợp một phần ở caacutec cơ quan cograven non như laacute non chồi non quả non

Trong cacircy auxin tồn tại ở hai dạng dạng tự do vagrave dạng liecircn kết Auxin dạng tự do lagrave dạng coacute hoạt tiacutenh sinh học Chuacuteng tồn tại ở đỉnh

sinh trưởng ngọn sau đoacute đến chồi becircn đầu rễ vagrave caacutec cơ quan non Cagraveng xa đỉnh sinh trưởng nồng độ auxin tự do cagraveng giảm dần

Dạng auxin tự do chủ yếu trong cacircy lagrave IAA Auxin tự do trong cacircy chiếm một tỷ lệ rất thấp khoảng 5 auxin tổng số

Auxin dạng liecircn kết lagrave dạng auxin chủ yếu trong cacircy Hagravem lượng của dạng liecircn kết nagravey coacute thể chiếm trecircn 90 lượng auxin coacute trong cacircy IAA coacute thể liecircn kết với rất nhiều caacutec hợp chất khaacutec nhau necircn chuacuteng khocircng coacute hoạt tiacutenh sinh học hoặc coacute hoạt tiacutenh rất thấp IAA coacute thể liecircn kết với đường caacutec aminoacid vagrave amide để tạo necircn caacutec auxin liecircn kết như IAA-glycoside IAA-glucan indolacetamide indolacetylaspartate indolacetylglutamate indolacetylinositol indolacetylarabinose hellip

VD

121 Chức năng của auxin liecircn kết trong cacircy

Lagrave nguồn dự trữ auxin trong cacircy Chuacuteng liecircn kết với đường với caacutec

aminoacid vagrave caacutec chất khaacutec lagravem cho chuacuteng bền vững với caacutec taacutec nhacircn coacute thể lagravem phaacute hủy auxin vagrave lagrave phương thức tốt nhất để chống lại sự taacutec động của caacutec peroxidase phacircn hủy auxin

Auxin liecircn kết lagrave dạng auxin vận chuyển chủ yếu trong cacircy

13 Sự tổng hợp auxin trong cacircy

Cơ quan tổng hợp auxin lagrave đỉnh sinh trưởng ngọn Từ mocirc phacircn sinh đỉnh IAA được vận chuyển xuống caacutec cơ quan phiacutea dưới auxin cograven được tổng hợp iacutet hơn ở trong caacutec cơ quan đang sinh trưởng như laacute non quả non rễ non hellip

Người ta đatilde xaacutec nhận chất tiền thacircn để tổng hợp necircn IAA lagrave aminoacid tryptophan

131 Sơ đồ tổng hợp auxin-IAA trong cacircy

14 Sự phacircn giải auxin-IAA trong cacircy

Sự phacircn giải auxin trong cacircy xảy ra trong caacutec trường hợp sau Khi coacute thừa auxin do sự tổng hợp quaacute nhiều auxin trong cacircy vagrave sau khi auxin đatilde gacircy hoạt tiacutenh sinh lyacute với cacircy xong

Việc lagravem mất hoạt tiacutenh auxin coacute thể xảy ra bằng hai con đường Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase vagrave sự quang oxy hoaacute

141 Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase Đacircy lagrave enzyme oxy hoaacute IAA enzyme nagravey hoạt động rất mạnh trong hệ thống rễ thực vật để lagravem mất hoạt tiacutenh của IAA vận chuyển xuống đoacute lagrave nơi cuối cugraveng Phản ứng oxy hoaacute của IAA xảy ra như sau

141 Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase Đacircy lagrave enzyme oxy hoaacute IAA enzyme nagravey

hoạt động rất mạnh trong hệ thống rễ thực vật để lagravem mất hoạt tiacutenh của IAA vận chuyển xuống đoacute lagrave nơi cuối cugraveng Phản ứng oxy hoaacute của IAA xảy ra như sau

142 Sự mất hoạt tiacutenh của IAA

Sự mất hoạt tiacutenh của IAA coacute thể xảy ra do aacutenh saacuteng tử ngoại bởi vigrave cấu truacutec vograveng của phacircn tử IAA hấp thu aacutenh saacuteng tử ngoại λ = 280 nm vagrave gacircy necircn sự phacircn giải IAA

15 Sự vận chuyển của IAA trong cacircy

Auxin được tổng hợp trong đỉnh ngọn vagrave từ đấy vận chuyển xuống caacutec cơ quan phiacutea dưới Sự vận chuyển của auxin trong cacircy coacute tiacutenh phacircn cực rotilde rệt theo hướng gốc tức lagrave từ ngọn xuống rễ magrave khocircng vận chuyển ngược lại

Cơ chế của sự vận chuyển phacircn cực của IAA trong cacircy dựa theo thuyết hoaacute thẩm của Goldsmith (1977) như sau

151 Sơ đồ vận chuyển của IAA trong cacircy

152 Ảnh minh họa

Ảnh minh họa

Ảnh minh họa

153 Higravenh ảnh khaacutec

154 Sự vận chuyển của IAA trong cacircy(thuyết minh higravenh vẽ) Becircn trong tế bagraveo IAAo bị ion hoacutea thagravenh IAA- khocircng thể ra khỏi tế

bagraveo vigrave khocircng hogravea tan được trong lipid Do nồng độ của IAAo trong tế bagraveo giảm necircn tồn tại một gradient

IAAo giữa becircn ngoagravei vagrave becircn trong tế bagraveo IAAo sẽ khuyếch taacuten vagraveo tế bagraveo

- IAA- được vận chuyển ra khỏi tế bagraveo nhờ caacutec chất mang

protein đặc hiệu nằm ở magraveng tế bagraveo phiacutea dưới Khi ra khỏi tế bagraveo do pH thay đổi necircn IAA

- thagravenh IAAo vagrave tiếp tục vận chuyển

sang tế bagraveo ở dưới noacute Ngoagravei sự vận chuyển phacircn cực nagravey bằng nguyecircn tử đaacutenh dấu

người ta cograven xaacutec nhận coacute một sự vận chuyển ngược lại (hướng ngọn) nhưng tỷ lệ thấp Sự vận chuyển phacircn cực lagrave quaacute trigravenh cần năng lượng ATP cograven sự vận chuyển ngược lại lagrave quaacute trigravenh khuyếch taacuten

Tốc độ vận chuyển của auxin trong cacircy rất thấp khoảng 1 cmh trong rễ vagrave thacircn

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Caacutec cơ quan khaacutec nhau coacute hagravem lượng auxin khaacutec nhau Hagravem lượng nagravey cograven phụ thuộc vagraveo tuổi cacircy vagraveo điều kiện ngoại cảnh Caacutec cơ quan cograven non đang sinh trưởng coacute hagravem lượng auxin cao hơn caacutec cơ quan trưởng thagravenh vagrave cơ quan giagrave Tuy nhiecircn phản ứng sinh trưởng của caacutec cơ quan khaacutec nhau phụ thuộc vagraveo hagravem lượng auxin lagrave rất khaacutec nhau Noacutei chung thacircn cacircy cảm ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin cao hơn chồi vagrave rễ

Sau đacircy lagrave đồ thị minh hoạ mối quan hệ giữa nồng độ auxin vagrave sự sinh trưởng

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa Tiacutenh hướng địa (geotropism) lagrave phản ứng sinh trưởng của cacircy

dưới taacutec động của lực huacutet traacutei đất (trọng lực) Từ khi phaacutet hiện ra auxin người ta đatilde giải thiacutech tiacutenh hướng

quang vagrave hướng địa của cacircy trecircn cơ sở sự phacircn bố của auxin ở hai phiacutea của cơ quan khaacutec nhau dẫn đến sự sinh trưởng khaacutec nhau ở hai phiacutea của cơ quan vagrave kết quả lagrave gacircy necircn sự uốn cong

Cơ sở của sự phacircn bố của auxin khaacutec nhau lagrave do sự khaacutec nhau về điện thế (điện sinh học)

Khi coacute chiếu saacuteng từ một hướng thigrave phiacutea khuất saacuteng sẽ tiacutech điện dương vagrave phiacutea chiếu saacuteng sẽ tiacutech điện acircm Một cơ quan nằm ngang thigrave mặt trecircn sẽ tiacutech điện acircm vagrave mặt dưới sẽ tiacutech điện dương Người ta coacute thể đo điện thế của cơ quan trong caacutec trường hợp đoacute

16 Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa

161Tiacutenh hương saacuteng

Auxin

nhiều Auxin iacutet

162 Tiacutenh hướng đất

163 Giải thiacutech

Ở trong tế bagraveo IAA thường ở dạng IAA- vagrave do đoacute magrave phacircn bố về phiacutea mang điện dương Khi coacute aacutenh saacuteng chiếu một chiều thigrave auxin phacircn bố về phiacutea khuất saacuteng vagrave hagravem lượng của IAA ở đoacute cao hơn gacircy sự sinh trưởng mạnh hơn ở phiacutea khuất saacuteng vagrave lagravem cho cacircy sinh trưởng uốn cong về phiacutea chiếu saacuteng

Trong trường hợp hướng địa thigrave với cơ quan nằm ngang auxin sẽ phacircn bố ở phiacutea dưới nhiều hơn gacircy necircn sự sinh trưởng của mặt dưới nhanh hơn mặt trecircn lagravem cho chồi ngọn sinh trưởng uốn cong lecircn trecircn Tuy nhiecircn do rễ phản ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin thấp hơn nhiều so với thacircn necircn nồng độ auxin cao sẽ gacircy ức chế vagrave do đoacute magrave sự sinh trưởng của mặt dưới chậm hơn mặt trecircn lagravem cho rễ đacircm vagraveo đất

165 Hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Lagrave hiện tượng phổ biến của thế giới thực vật khi magrave sự sinh trưởng của chồi ngọn của rễ chiacutenh sẽ ức chế sự sinh trưởng của chồi becircn vagrave rễ phụ Nếu loại trừ chồi ngọn vagrave rễ chiacutenh thigrave lập tức chồi becircn vagrave rễ phụ sẽ sinh trưởng mạnh Trong thực tế khi người ta bấm ngọn tỉa cagravenh đốn cacircy hellip tức lagrave đatilde loại bỏ sự ức chế của chồi ngọn tạo điều kiện cho caacutec chồi becircn mọc ra mạnh mẽ

Khi phaacutet hiện ra auxin người ta cho rằng auxin lagrave taacutec nhacircn gacircy necircn hiện tượng ưu thế ngọn Nếu loại bỏ chồi ngọn thigrave lập tức chồi becircn mọc ra nhưng khi loại bỏ chồi ngọn magrave xử lyacute IAA ở vết cắt thigrave chồi becircn cũng khocircng mọc lecircn được tương tự như trong trường hợp coacute chồi ngọn tồn tại

Coacute hai giả thuyết giải thiacutech vai trograve của auxin đối với hiện tượng ưu thế ngọn

Giả thuyết ức chế trực tiếp của IAA Giả thuyết ức chế giaacuten tiếp của auxin

Giải thiacutech hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Thực ra hiện tượng ưu thế ngọn được điều chỉnh bởi sự cacircn bằng hormone của auxin-IAAcytokinin Auxin-IAA tăng ưu thế ngọn ức chế chồi becircn cograven cytokinin ngược lại lagravem giảm ưu thế ngọn kiacutech thiacutech chồi becircn Auxin được tổng hợp ở đỉnh ngọn vagrave được vận chuyển xuống rễ necircn cagraveng xa đỉnh ngọn thigrave ảnh hưởng ức chế của auxin cagraveng yếu Ngược lại cytokinin được tổng hợp trong rễ vagrave được vận chuyển từ rễ lecircn ngọn necircn cagraveng xa rễ ảnh hưởng kiacutech thiacutech lecircn chồi becircn cagraveng yếu dần Vigrave vậy từ ngọn xuống gốc thigrave hiện tượng ưu thế ngọn cagraveng giảm dần chồi becircn cagraveng mọc nhiều hơn

166 Auxin kiacutech thiacutech sự giatilden của tế bagraveo

Taacutec dụng của auxin coacute hai mặt Gacircy sự giatilden nở của thagravenh tế bagraveo lagravem cho tế

bagraveo phigravenh to ra Hoạt hoaacute caacutec quaacute trigravenh tổng hợp caacutec vật chất

cấu tạo necircn chất nguyecircn sinh Đặc biệt auxin kiacutech thiacutech sự giatilden nở của tế

bagraveo theo chiều ngang mạnh hơn lagrave chiều dọc

167 Auxin với sự higravenh thagravenh vagrave sự phacircn hoacutea rễ

Người ta xem auxin như lagrave chất higravenh thagravenh rễ do auxin co taacutec dụng rất đặc trưng

Sự higravenh thagravenh rễ bất định của cagravenh giacircm cagravenh chiết coacute thể chia ra lagravem 3 giai đoạn

1 Sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo mạnh mẽ ở vugraveng tiền tượng tầng trụ bigrave hellip nơi xuất phaacutet của rễ bất định thagravenh một đaacutem tế bagraveo lộn xộn

2 Xuất hiện mầm rễ 3 Rễ sinh trưởng đacircm thủng vỏ vagrave ra ngoagravei

thagravenh caacutec rễ bất định

Ở giai đoạn đầu sự higravenh thagravenh rễ cần hagravem lượng auxin cao cho sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo Caacutec giai đoạn sau cần hagravem lượng thấp hơn vagrave đocirci khi khocircng cần

Thường để xuacutec tiến quaacute trigravenh higravenh thagravenh rễ nhanh choacuteng ở cagravenh chiết cagravenh giacircm người ta thường xử lyacute auxin ngoại sinh

Vai trograve của auxin với sự higravenh thagravenh rễ được chứng minh rotilde trong nuocirci cấy mocirc tế bagraveo Nếu chỉ coacute mặt của auxin trong mocirci trường nuocirci cấy mocirc chỉ phaacutet sinh rễ magrave thocirci Để tạo cacircy hoagraven chỉnh thigrave cần phải coacute chồi nữa tức lagrave phải bổ sung cytokinin vagraveo mocirci trường nuocirci cấy

168 Auxin với sự higravenh thagravenh quả sự sinh trưởng vagrave tạo quả khocircng hạt

Hạt phấn lagrave nguồn rất giagraveu auxin kiacutech thiacutech sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn

Nuacutem nhụy cũng tiết ra caacutec chất kiacutech thiacutech sự sinh trưởng của ống phấn vagrave đồng thời cũng sản sinh ra caacutec chất ức chế sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn khaacutec loagravei gacircy necircn sự tuyệt giao giữa caacutec loagravei

Khi thụ tinh xong hợp tử sẽ phaacutet triển thagravenh phocirci vagrave chiacutenh phocirci cũng lagrave nguồn tổng hợp auxin mạnh mẽ rồi khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả

Suy ra kiacutech thước vagrave cả higravenh dạng của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng vagrave sự khuyếch taacuten của auxin trong phocirci hạt

Cũng coacute trường hợp quả được higravenh thagravenh khocircng coacute thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt

Năm 1934 Yasuda đatilde thagravenh cocircng trong việc gacircy necircn quả khocircng hạt ở bầu biacute bằng caacutech xử lyacute dịch chiết của hạt phấn lecircn hoa

Sau đoacute người ta phacircn tiacutech vagrave thấy trong dịch chiết của hạt phấn coacute chứa nhiều auxin Từ đoacute người ta đatilde xử lyacute trực tiếp auxin ngoại sinh cho hoa thigrave cũng coacute thể loại trừ sự thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt vigrave rằng auxin đatilde trực tiếp khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sinh trưởng của bầu thagravenh quả khocircng hạt

169 Auxin vagrave sự rụng laacute hoa quả hellip

Laibach (1933) đatilde chỉ ra rằng trong dịch chiết của hạt phấn phong lan coacute chứa một chất coacute thể kigravem hatildem sự rụng Chất đoacute lagrave IAA

Trước khi rụng coacute một tầng rời được higravenh thagravenh ở cuống của cơ quan thực vật Đacircy lagrave một vagravei lớp tế bagraveo nhu mocirc coacute thagravenh mỏng hoagraven toagraven thiếu lignin vagrave suberin Khi higravenh thagravenh tầng rời thigrave coacute 3 trường hợp xảy ra

1 Lớp vỏ giữa của tế bagraveo bị phacircn hủy cograven lớp vỏ sơ cấp vẫn giữ nguyecircn

2 Tất cả thagravenh bị phacircn hủy 3 Tất cả tế bagraveo bị phacircn hủy

Khi nghiecircn cứu hagravem lượng auxin liecircn quan đến sự higravenh thagravenh tầng thigrave

1 Laacute non coacute hagravem lượng auxin cao hơn laacute giagrave bản laacute coacute hagravem lượng auxin cao hơn cuống laacute

2 Khi hagravem lượng auxin cao sẽ ngăn sự higravenh thagravenh tầng rời

Vigrave vậy nếu xử lyacute auxin ngoại sinh sẽ lagravem tăng hagravem lượng auxin trong laacute necircn coacute thể ngăn ngừa được sự rụng

Thực ra sự rụng của cơ quan gacircy ra do sự tiacutech lũy caacutec chất ức chế sinh trưởng (abcisic acid ethylene) Do đoacute sự cacircn bằng giữa auxin (abcisic acid+ethylene ) coacute ảnh hưởng đến điều chỉnh sự rụng ở cacircy

Auxin cograven ảnh hưởng đến quaacute trigravenh biến đổi sinh lyacute-sinh hoaacute trong cacircy Sự vận động của chất nguyecircn sinh caacutec quaacute trigravenh trao đổi chất tăng quaacute trigravenh quang hợp vagrave hocirc hấp tăng quaacute trigravenh vận chuyển vật chất trong cacircy hellip

17 Cơ chế taacutec động của auxin

Đặc trưng nhất lagrave kiacutech thiacutech sự giatilden nỡ tế bagraveo Sự giatilden của tế bagraveo xảy ra do hai hiệu ứng sự giatilden ra

của thagravenh tế bagraveo vagrave sự tăng thể tiacutech vagrave khối lượng của chất nguyecircn sinh

Năm 1930 người ta tigravem ra được hiện tượngrdquosinh trưởng acidrdquo tức lagrave trong mocirci trường acid thigrave sự sinh trưởng của thực vật trở necircn nhanh choacuteng hơn

Khi xử lyacute auxin khoảng sau 10 - 15 phuacutet thigrave phản ứng sinh trưởng xảy ra

Vậy giữa chuacuteng coacute quan hệ gigrave với nhau khocircng

Higravenh minh họa hiện tượng sinh trưởng acid(Acid Growth Hypothesis)

Hai ảnh hưởng đoacute coacute thể liecircn kết với nhau như sau Auxin gacircy necircn độ acid cho thagravenh tế bagraveo cograven acid thigrave gacircy necircn độ lỏng lẻo khocircng bền vững của thagravenh tế bagraveo vagrave chiacutenh nhờ độ lỏng lẻo đoacute của thagravenh tế bagraveo magrave thagravenh tế bagraveo mới giatilden ra được

Tuy nhiecircn giữa chuacuteng vẫn coacute sự đơn giản lagrave về bản chất

1 Ảnh hưởng của acid lagrave lecircn thagravenh tế bagraveo cograven ảnh hưởng của auxin lagrave lecircn tế bagraveo

2 - Ảnh hưởng của acid xảy ra nhanh hơn cograven ảnh hưởng của auxin thigrave chậm hơn nhiều

191 Bơm H+

Cũng trong thời gian đoacute người ta đatilde phaacutet hiện ra những bơm trao đổi chất trong chất nguyecircn sinh Một trong những bơm đoacute lagrave bơm ion H+(xem higravenh minh họa của sự vận chuyển của IAA trong cacircy )Bơm H+ từ chất nguyecircn sinh vagraveo thagravenh tế bagraveo lagravem giảm độ pH trong thagravenh tế bagraveo IAA lagrave taacutec nhacircn hoạt hoaacute bơm proton đoacute Như vậy khi coacute mặt của IAA thigrave bơm proton hoạt động vagrave độ pH của thagravenh tế bagraveo giảm xuống

Tại sao độ pH thấp lại lagravem giatilden thagravenh tế bagraveo

Để trả lời cacircu hỏi đoacute chuacuteng ta cần xem xeacutet cấu truacutec của thagravenh tế bagraveo Thagravenh tế bagraveo được cấu tạo từ caacutec sợi cellulose giữa chuacuteng được nối với nhau bằng caacutec cầu nối polysaccharide tạo necircn một cấu truacutec rất bền vững Để cho caacutec sợi cellulose lỏng lẻo taacutech rời nhau thigrave cần phải phacircn hủy caacutec cầu nối polysaccharide Enzyme phacircn hủy caacutec cầu nối nagravey lagrave pectinmethylesterase hoạt động ở độ pH thấp (= 4) vagrave khi hoạt động sẽ methyl hoaacute nhoacutem carbocyl vagrave ngăn chặn sự higravenh thagravenh cầu nối ion với canxi để tạo necircn pectatcanxi necircn caacutec sợi cellulose taacutech rời nhau chuacuteng coacute thể trượt lecircn nhau magrave giatilden rahellip Nhờ khả năng huacutet nước thẩm thấu của tế bagraveo magrave tạo necircn sức trương taacutec động lecircn thagravenh tế bagraveo lagravem cho thagravenh tế bagraveo phải giatilden nở ra

Ngoagravei ra auxin đoacuteng vai trograve hoạt hoaacute caacutec gene để tổng hợp necircn caacutec enzyme cần thiết cho sự tổng hợp necircn caacutec chất nguyecircn sinh (cellulose hemicellulose pectin protein nucleic acid hellip)

Sơ đồ về cơ chế taacutec động của auxin-IAA lecircn sự giatilden của tế bagraveo

18 Ứng dụng caacutec hợp chất auxin trong trồng trọt

Hiện nay coacute hai phương phaacutep xử lyacute auxin cho cagravenh chiết cagravenh giacircm

1 Phương phaacutep xử lyacute nồng độ hay phương phaacutep xử lyacute nhanh Nồng độ auxin dao động từ 1000 đến 10000 ppmVới cagravenh giacircm thigrave nhuacuteng phần gốc vagraveo trong dung dịch trong 3-5 giacircy rồi cắm vagraveo giaacute thể Cograven với cagravenh chiết thigrave sau khi khoanh vỏ tẩm bocircng bằng dung dịch auxin đặc rồi bocirci lecircn trecircn khoanh vỏ nơi xuất hiện rễ bất định Sau đoacute boacute bầu bằng đất ẩm Phương phaacutep nagravey hiệu quả cao đơn giản vagrave hoaacute chất tiecircu tốn iacutet hơn

2 Phương phaacutep nồng độ loatildeng-xử lyacute chậm Nồng độ auxin từ 20 đến 200 ppm tugravey thuộc vagraveo loagravei vagrave mức độ khoacute ra rễ của cagravenh giacircm Đối với cagravenh giacircm ngacircm phần gốc vagraveo dung dịch auxin trong 10 1048774 24 giờ rồi cắm vagraveo giaacute thể Với cagravenh chiết thigrave trộn dung dịch với đất boacute bầu

Caacutec auxin sử dụng ở đacircy lagrave IBA α-NAA 24Dtrong đoacute hiệu quả của IBA gt α-NAA gt 24D

182 Ứng dụng auxin tăng đậu quả sinh trưởng của quả vagrave tạo quả khocircng hạt

Quả chỉ được higravenh thagravenh sau khi coacute quaacute trigravenh thụ tinh xảy ra cograven nếu khocircng thụ tinh thigrave hoa sẽ bị rụng Điều đoacute được giải thiacutech rằng phocirci hạt lagrave nguồn tổng hợp necircn caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng trong đoacute coacute auxin Caacutec chất nagravey sẽ được vận chuyển vagraveo mocirc của bầu để kiacutech thiacutech bầu lớn lecircn thagravenh quả Vigrave vậy higravenh dạng vagrave kiacutech thước của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng caacutec chất nội sinh từ phocirci hạt Chiacutenh vigrave lyacute do đoacute magrave ta coacute thể sử dụng auxin vagrave gibberellin ngoại sinh để thay thế cho nguồn nội sinh

Nếu chuacuteng ta xử lyacute cho hoa chưa xảy ra thụ tinh thigrave auxin ngoại sinh sẽ khuyếch taacuten vagraveo bầu vagrave kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả magrave khocircng qua quaacute trigravenh thụ tinh Trong trường hợp nagravey quả tạo necircn khocircng qua thụ tinh vagrave do đoacute sẽ khocircng coacute hạt

Một số cacircy trồng như cagrave chua bầu biacute cam chanhngười ta thường xử lyacute auxin dưới dạng α -NAA (10 - 20 ppm) 24D (5 -10 ppm) Cograven caacutec cacircy trồng khaacutec như nho anh đagraveo thigrave xử lyacute gibberellin (20 - 50 ppm) lại coacute hiệu quả hơn

183 Phograveng ngừa rụng quả

Sự rụng lagrave do sự higravenh thagravenh tầng rời ở cuống laacute cuống quả Auxin lagrave chất kigravem hatildem sự rụng Chiacutenh vigrave vậy magrave người ta xử lyacute auxin cho cacircy vagrave cho quả non coacute thể kigravem hatildem sự rụng của chuacuteng Viacute dụ như phun α-NAA (10 - 20 ppm) cho laacute hoặc quả non coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của chuacuteng trecircn cacircy

184 Keacuteo dagravei sự chiacuten của quả

Sự chiacuten của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxinethylene Muốn kigravem hatildem sự chiacuten ta cần tăng hagravem lượng auxin trong mocirc quả Phun dung dịch auxin lecircn quả xanh hoặc quả sắp chiacuten đang ở trecircn cacircy coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của quả Trước đacircy người ta hay sử dụng 24D (10 -15 ppm) Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng coacute hiệu quả tốt magrave khocircng độc hại

185 Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao coacute taacutec dụng diệt trừ cỏ dại hại cacircy trồng Caacutec chất như 24D 245T trước đacircy đatilde được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại nhưng ngagravey nay người ta đatilde tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới coacute hiệu quả cao magrave khocircng độc hại cho mocirci trường

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology

Bảng phacircn loại caacutec chất điều hoagrave sinh trưởng thực vật

Caacutec danh phaacutep quốc tế

IAA β-indol acetic acid IAN β-indol acetonitril PAA Phenyl acetic acid IBA β-indol butyric acid α ndashNAA α-Naphtyl acetic acid 24D 24 dichlorophenoxyacetic acid 245 T 245 trichlorophenoxyacetic acid MCPA 4 chloro 2 methyl phenoxyacetic acid ABA Abcisic acid BA Benzyladenin CCC Chlorocholine chlorid MH Malein hydrazide TIBA Triiodobenzoic acid CEPA Chloroethylenphosphoric acid

AUXIN-CHẤT KIacuteCH THIacuteCH SINH TRƯỞNG THỰC VẬT 1 Auxin 11 Lịch sử phaacutet hiện Chất kiacutech thiacutech tăng trưởng ldquoauxinrdquo bắt nguồn từ ngocircn ngữ Hy Lạp ndash

auxein coacute nghĩa lagrave tăng trưởng Năm 1880 Dacwin đatilde phaacutet hiện ra hiện tượng hướng quang ở thế

giới thực vật Hướng quang lagrave khả năng hướng về nguồn aacutenh saacuteng chiếu từ một

hướng như caacutec cacircy trồng ở cửa sổ luocircn luocircn vươn ra ngoagravei cửa sổ Hiện tượng hướng quang đặc biệt rotilde rệt nhất đối với bao laacute mầm caacutec

cacircy hoagrave thảo (Coleoptyl) vigrave vậy chuacuteng lagrave đối tượng được dugraveng nhiều trong việc nghiecircn cứu tiacutenh hướng quang ở thực vật Nếu chiếu saacuteng từ một hướng đến ngọn bao laacute mầm thigrave sẽ gacircy necircn sự uốn cong hướng về nguồn saacuteng nhưng nếu để chuacuteng trong tối hoặc loại trừ đỉnh ngọn của bao laacute mầm thigrave hiện tượng đoacute khocircng xảy ra Ocircng cho rằng đỉnh ngọn của bao laacute mầm lagrave nơi tiếp nhận kiacutech thiacutech của aacutenh saacuteng

11 Lịch sử phaacutet hiện

Sau đoacute Boyen Jensen đatilde phaacutet hiện ra rằng đỉnh ngọn bị loại trừ đoacute nếu đặt trở lại trecircn bề mặt của bao laacute mầm đoacute thigrave noacute coacute khả năng gacircy phản ứng hướng quang bigravenh thường như trường hợp cacircy nguyecircn vẹn Như vậy thigrave một chất gacircy hướng quang nagraveo đoacute sản sinh trong đỉnh ngọn vagrave vận chuyển theo hướng gốc đatilde gacircy necircn sự sinh trưởng khaacutec nhau của caacutec mocirc phiacutea dưới

Paal (1919) đatilde cắt rời đỉnh bao laacute mầm vagrave đặt lại lecircn bề mặt cắt nhưng lệch sang một becircn vagrave để trong tối Hiện tượng uốn cong hướng động xảy ra mạnh mẽ như trường hợp coacute chiếu saacuteng một hướng Ocircng cho rằng đỉnh ngọn đatilde higravenh thagravenh necircn một chất sinh trưởng nagraveo đấy cograven aacutenh saacuteng xaacutec định sự phacircn bố của chất đoacute về hai phiacutea của bao laacute mầm

Năm 1933 Kogh (Hagrave Lan) đatilde baacuteo caacuteo rằng ocircng đatilde taacutech được auxin A vagrave auxin B từ nước tiểu người Ocircng đatilde cocircng bố trọng lượng phacircn tử của auxin A lagrave 328 Caacutec chất nagravey đatilde gacircy ra phản ứng uốn cong mạnh của bao laacute mầm cacircy luacutea mạch Năm 1934 Kogh vagrave Kosterman đatilde taacutech được chuacuteng từ dịch chiết nấm men vagrave năm 1935 đatilde taacutech được chuacuteng từ dịch của mocirci trường nuocirci cấy nấm Rhizopus

11 Lịch sử phaacutet hiện

11 Lịch sử phaacutet hiện

11 Lịch sử phaacutet hiện

11 Lịch sử phaacutet hiện Tiếp theo người ta đatilde xaacutec định bản chất hoaacute học của auxin Đoacute

chiacutenh lagrave β-indolylacetic acid (IAA) Vigrave luacutec đầu người ta chưa xaacutec định được sự tồn tại của auxin trong cacircy necircn người ta gọi chất đoacute lagrave heteroauxin Những năm về sau người ta lần lượt taacutech được auxin từ caacutec đại diện của thực vật thượng đẳng khaacutec nhau vagrave chứng minh rằng đacircy lagrave một phytohormone quan trọng nhất tồn tại trong toagraven bộ thế giới thực vật Đồng thời người ta cũng đatilde tổng hợp được rất nhiều caacutec hợp chất khaacutec nhau nhưng coacute hoạt tiacutenh sinh lyacute tương tự như IAA vagrave thậm chiacute nhiều chất coacute hoạt tiacutenh mạnh hơn nhiều so với IAA vagrave chuacuteng được sử dụng rộng ratildei trong sản xuất nhằm điều chỉnh sinh trưởng của cacircy trồng coacute lợi cho con người Chuacuteng thường coacute dạng mạch vograveng Đoacute lagrave caacutec dẫn xuất của indol như β-indol butyric acid (IBA) β-indol propionic acid (IPA) hellip Caacutec dẫn xuất cuả naphtalen như α-naphtylacetic acid (α-NAA) β-naphtylacetic acid (β-NAA) Caacutec dẫn xuất của chlorophenoxyaxetic acid như 24 dichlorophenoxyacetic acid (24D) 245 trichlorophenoxyacetic acid (245T)

Cocircng thức của caacutec auxin

12 Caacutec dạng auxin trong cacircy

Auxin được tổng hợp chủ yếu ở đỉnh sinh trưởng ngọn từ đoacute vận chuyển đến caacutec cơ quan khaacutec nhau theo hướng gốc Ngoagravei đỉnh sinh trưởng ngọn auxin cograven được tổng hợp một phần ở caacutec cơ quan cograven non như laacute non chồi non quả non

Trong cacircy auxin tồn tại ở hai dạng dạng tự do vagrave dạng liecircn kết Auxin dạng tự do lagrave dạng coacute hoạt tiacutenh sinh học Chuacuteng tồn tại ở đỉnh

sinh trưởng ngọn sau đoacute đến chồi becircn đầu rễ vagrave caacutec cơ quan non Cagraveng xa đỉnh sinh trưởng nồng độ auxin tự do cagraveng giảm dần

Dạng auxin tự do chủ yếu trong cacircy lagrave IAA Auxin tự do trong cacircy chiếm một tỷ lệ rất thấp khoảng 5 auxin tổng số

Auxin dạng liecircn kết lagrave dạng auxin chủ yếu trong cacircy Hagravem lượng của dạng liecircn kết nagravey coacute thể chiếm trecircn 90 lượng auxin coacute trong cacircy IAA coacute thể liecircn kết với rất nhiều caacutec hợp chất khaacutec nhau necircn chuacuteng khocircng coacute hoạt tiacutenh sinh học hoặc coacute hoạt tiacutenh rất thấp IAA coacute thể liecircn kết với đường caacutec aminoacid vagrave amide để tạo necircn caacutec auxin liecircn kết như IAA-glycoside IAA-glucan indolacetamide indolacetylaspartate indolacetylglutamate indolacetylinositol indolacetylarabinose hellip

VD

121 Chức năng của auxin liecircn kết trong cacircy

Lagrave nguồn dự trữ auxin trong cacircy Chuacuteng liecircn kết với đường với caacutec

aminoacid vagrave caacutec chất khaacutec lagravem cho chuacuteng bền vững với caacutec taacutec nhacircn coacute thể lagravem phaacute hủy auxin vagrave lagrave phương thức tốt nhất để chống lại sự taacutec động của caacutec peroxidase phacircn hủy auxin

Auxin liecircn kết lagrave dạng auxin vận chuyển chủ yếu trong cacircy

13 Sự tổng hợp auxin trong cacircy

Cơ quan tổng hợp auxin lagrave đỉnh sinh trưởng ngọn Từ mocirc phacircn sinh đỉnh IAA được vận chuyển xuống caacutec cơ quan phiacutea dưới auxin cograven được tổng hợp iacutet hơn ở trong caacutec cơ quan đang sinh trưởng như laacute non quả non rễ non hellip

Người ta đatilde xaacutec nhận chất tiền thacircn để tổng hợp necircn IAA lagrave aminoacid tryptophan

131 Sơ đồ tổng hợp auxin-IAA trong cacircy

14 Sự phacircn giải auxin-IAA trong cacircy

Sự phacircn giải auxin trong cacircy xảy ra trong caacutec trường hợp sau Khi coacute thừa auxin do sự tổng hợp quaacute nhiều auxin trong cacircy vagrave sau khi auxin đatilde gacircy hoạt tiacutenh sinh lyacute với cacircy xong

Việc lagravem mất hoạt tiacutenh auxin coacute thể xảy ra bằng hai con đường Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase vagrave sự quang oxy hoaacute

141 Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase Đacircy lagrave enzyme oxy hoaacute IAA enzyme nagravey hoạt động rất mạnh trong hệ thống rễ thực vật để lagravem mất hoạt tiacutenh của IAA vận chuyển xuống đoacute lagrave nơi cuối cugraveng Phản ứng oxy hoaacute của IAA xảy ra như sau

141 Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase Đacircy lagrave enzyme oxy hoaacute IAA enzyme nagravey

hoạt động rất mạnh trong hệ thống rễ thực vật để lagravem mất hoạt tiacutenh của IAA vận chuyển xuống đoacute lagrave nơi cuối cugraveng Phản ứng oxy hoaacute của IAA xảy ra như sau

142 Sự mất hoạt tiacutenh của IAA

Sự mất hoạt tiacutenh của IAA coacute thể xảy ra do aacutenh saacuteng tử ngoại bởi vigrave cấu truacutec vograveng của phacircn tử IAA hấp thu aacutenh saacuteng tử ngoại λ = 280 nm vagrave gacircy necircn sự phacircn giải IAA

15 Sự vận chuyển của IAA trong cacircy

Auxin được tổng hợp trong đỉnh ngọn vagrave từ đấy vận chuyển xuống caacutec cơ quan phiacutea dưới Sự vận chuyển của auxin trong cacircy coacute tiacutenh phacircn cực rotilde rệt theo hướng gốc tức lagrave từ ngọn xuống rễ magrave khocircng vận chuyển ngược lại

Cơ chế của sự vận chuyển phacircn cực của IAA trong cacircy dựa theo thuyết hoaacute thẩm của Goldsmith (1977) như sau

151 Sơ đồ vận chuyển của IAA trong cacircy

152 Ảnh minh họa

Ảnh minh họa

Ảnh minh họa

153 Higravenh ảnh khaacutec

154 Sự vận chuyển của IAA trong cacircy(thuyết minh higravenh vẽ) Becircn trong tế bagraveo IAAo bị ion hoacutea thagravenh IAA- khocircng thể ra khỏi tế

bagraveo vigrave khocircng hogravea tan được trong lipid Do nồng độ của IAAo trong tế bagraveo giảm necircn tồn tại một gradient

IAAo giữa becircn ngoagravei vagrave becircn trong tế bagraveo IAAo sẽ khuyếch taacuten vagraveo tế bagraveo

- IAA- được vận chuyển ra khỏi tế bagraveo nhờ caacutec chất mang

protein đặc hiệu nằm ở magraveng tế bagraveo phiacutea dưới Khi ra khỏi tế bagraveo do pH thay đổi necircn IAA

- thagravenh IAAo vagrave tiếp tục vận chuyển

sang tế bagraveo ở dưới noacute Ngoagravei sự vận chuyển phacircn cực nagravey bằng nguyecircn tử đaacutenh dấu

người ta cograven xaacutec nhận coacute một sự vận chuyển ngược lại (hướng ngọn) nhưng tỷ lệ thấp Sự vận chuyển phacircn cực lagrave quaacute trigravenh cần năng lượng ATP cograven sự vận chuyển ngược lại lagrave quaacute trigravenh khuyếch taacuten

Tốc độ vận chuyển của auxin trong cacircy rất thấp khoảng 1 cmh trong rễ vagrave thacircn

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Caacutec cơ quan khaacutec nhau coacute hagravem lượng auxin khaacutec nhau Hagravem lượng nagravey cograven phụ thuộc vagraveo tuổi cacircy vagraveo điều kiện ngoại cảnh Caacutec cơ quan cograven non đang sinh trưởng coacute hagravem lượng auxin cao hơn caacutec cơ quan trưởng thagravenh vagrave cơ quan giagrave Tuy nhiecircn phản ứng sinh trưởng của caacutec cơ quan khaacutec nhau phụ thuộc vagraveo hagravem lượng auxin lagrave rất khaacutec nhau Noacutei chung thacircn cacircy cảm ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin cao hơn chồi vagrave rễ

Sau đacircy lagrave đồ thị minh hoạ mối quan hệ giữa nồng độ auxin vagrave sự sinh trưởng

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa Tiacutenh hướng địa (geotropism) lagrave phản ứng sinh trưởng của cacircy

dưới taacutec động của lực huacutet traacutei đất (trọng lực) Từ khi phaacutet hiện ra auxin người ta đatilde giải thiacutech tiacutenh hướng

quang vagrave hướng địa của cacircy trecircn cơ sở sự phacircn bố của auxin ở hai phiacutea của cơ quan khaacutec nhau dẫn đến sự sinh trưởng khaacutec nhau ở hai phiacutea của cơ quan vagrave kết quả lagrave gacircy necircn sự uốn cong

Cơ sở của sự phacircn bố của auxin khaacutec nhau lagrave do sự khaacutec nhau về điện thế (điện sinh học)

Khi coacute chiếu saacuteng từ một hướng thigrave phiacutea khuất saacuteng sẽ tiacutech điện dương vagrave phiacutea chiếu saacuteng sẽ tiacutech điện acircm Một cơ quan nằm ngang thigrave mặt trecircn sẽ tiacutech điện acircm vagrave mặt dưới sẽ tiacutech điện dương Người ta coacute thể đo điện thế của cơ quan trong caacutec trường hợp đoacute

16 Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa

161Tiacutenh hương saacuteng

Auxin

nhiều Auxin iacutet

162 Tiacutenh hướng đất

163 Giải thiacutech

Ở trong tế bagraveo IAA thường ở dạng IAA- vagrave do đoacute magrave phacircn bố về phiacutea mang điện dương Khi coacute aacutenh saacuteng chiếu một chiều thigrave auxin phacircn bố về phiacutea khuất saacuteng vagrave hagravem lượng của IAA ở đoacute cao hơn gacircy sự sinh trưởng mạnh hơn ở phiacutea khuất saacuteng vagrave lagravem cho cacircy sinh trưởng uốn cong về phiacutea chiếu saacuteng

Trong trường hợp hướng địa thigrave với cơ quan nằm ngang auxin sẽ phacircn bố ở phiacutea dưới nhiều hơn gacircy necircn sự sinh trưởng của mặt dưới nhanh hơn mặt trecircn lagravem cho chồi ngọn sinh trưởng uốn cong lecircn trecircn Tuy nhiecircn do rễ phản ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin thấp hơn nhiều so với thacircn necircn nồng độ auxin cao sẽ gacircy ức chế vagrave do đoacute magrave sự sinh trưởng của mặt dưới chậm hơn mặt trecircn lagravem cho rễ đacircm vagraveo đất

165 Hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Lagrave hiện tượng phổ biến của thế giới thực vật khi magrave sự sinh trưởng của chồi ngọn của rễ chiacutenh sẽ ức chế sự sinh trưởng của chồi becircn vagrave rễ phụ Nếu loại trừ chồi ngọn vagrave rễ chiacutenh thigrave lập tức chồi becircn vagrave rễ phụ sẽ sinh trưởng mạnh Trong thực tế khi người ta bấm ngọn tỉa cagravenh đốn cacircy hellip tức lagrave đatilde loại bỏ sự ức chế của chồi ngọn tạo điều kiện cho caacutec chồi becircn mọc ra mạnh mẽ

Khi phaacutet hiện ra auxin người ta cho rằng auxin lagrave taacutec nhacircn gacircy necircn hiện tượng ưu thế ngọn Nếu loại bỏ chồi ngọn thigrave lập tức chồi becircn mọc ra nhưng khi loại bỏ chồi ngọn magrave xử lyacute IAA ở vết cắt thigrave chồi becircn cũng khocircng mọc lecircn được tương tự như trong trường hợp coacute chồi ngọn tồn tại

Coacute hai giả thuyết giải thiacutech vai trograve của auxin đối với hiện tượng ưu thế ngọn

Giả thuyết ức chế trực tiếp của IAA Giả thuyết ức chế giaacuten tiếp của auxin

Giải thiacutech hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Thực ra hiện tượng ưu thế ngọn được điều chỉnh bởi sự cacircn bằng hormone của auxin-IAAcytokinin Auxin-IAA tăng ưu thế ngọn ức chế chồi becircn cograven cytokinin ngược lại lagravem giảm ưu thế ngọn kiacutech thiacutech chồi becircn Auxin được tổng hợp ở đỉnh ngọn vagrave được vận chuyển xuống rễ necircn cagraveng xa đỉnh ngọn thigrave ảnh hưởng ức chế của auxin cagraveng yếu Ngược lại cytokinin được tổng hợp trong rễ vagrave được vận chuyển từ rễ lecircn ngọn necircn cagraveng xa rễ ảnh hưởng kiacutech thiacutech lecircn chồi becircn cagraveng yếu dần Vigrave vậy từ ngọn xuống gốc thigrave hiện tượng ưu thế ngọn cagraveng giảm dần chồi becircn cagraveng mọc nhiều hơn

166 Auxin kiacutech thiacutech sự giatilden của tế bagraveo

Taacutec dụng của auxin coacute hai mặt Gacircy sự giatilden nở của thagravenh tế bagraveo lagravem cho tế

bagraveo phigravenh to ra Hoạt hoaacute caacutec quaacute trigravenh tổng hợp caacutec vật chất

cấu tạo necircn chất nguyecircn sinh Đặc biệt auxin kiacutech thiacutech sự giatilden nở của tế

bagraveo theo chiều ngang mạnh hơn lagrave chiều dọc

167 Auxin với sự higravenh thagravenh vagrave sự phacircn hoacutea rễ

Người ta xem auxin như lagrave chất higravenh thagravenh rễ do auxin co taacutec dụng rất đặc trưng

Sự higravenh thagravenh rễ bất định của cagravenh giacircm cagravenh chiết coacute thể chia ra lagravem 3 giai đoạn

1 Sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo mạnh mẽ ở vugraveng tiền tượng tầng trụ bigrave hellip nơi xuất phaacutet của rễ bất định thagravenh một đaacutem tế bagraveo lộn xộn

2 Xuất hiện mầm rễ 3 Rễ sinh trưởng đacircm thủng vỏ vagrave ra ngoagravei

thagravenh caacutec rễ bất định

Ở giai đoạn đầu sự higravenh thagravenh rễ cần hagravem lượng auxin cao cho sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo Caacutec giai đoạn sau cần hagravem lượng thấp hơn vagrave đocirci khi khocircng cần

Thường để xuacutec tiến quaacute trigravenh higravenh thagravenh rễ nhanh choacuteng ở cagravenh chiết cagravenh giacircm người ta thường xử lyacute auxin ngoại sinh

Vai trograve của auxin với sự higravenh thagravenh rễ được chứng minh rotilde trong nuocirci cấy mocirc tế bagraveo Nếu chỉ coacute mặt của auxin trong mocirci trường nuocirci cấy mocirc chỉ phaacutet sinh rễ magrave thocirci Để tạo cacircy hoagraven chỉnh thigrave cần phải coacute chồi nữa tức lagrave phải bổ sung cytokinin vagraveo mocirci trường nuocirci cấy

168 Auxin với sự higravenh thagravenh quả sự sinh trưởng vagrave tạo quả khocircng hạt

Hạt phấn lagrave nguồn rất giagraveu auxin kiacutech thiacutech sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn

Nuacutem nhụy cũng tiết ra caacutec chất kiacutech thiacutech sự sinh trưởng của ống phấn vagrave đồng thời cũng sản sinh ra caacutec chất ức chế sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn khaacutec loagravei gacircy necircn sự tuyệt giao giữa caacutec loagravei

Khi thụ tinh xong hợp tử sẽ phaacutet triển thagravenh phocirci vagrave chiacutenh phocirci cũng lagrave nguồn tổng hợp auxin mạnh mẽ rồi khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả

Suy ra kiacutech thước vagrave cả higravenh dạng của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng vagrave sự khuyếch taacuten của auxin trong phocirci hạt

Cũng coacute trường hợp quả được higravenh thagravenh khocircng coacute thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt

Năm 1934 Yasuda đatilde thagravenh cocircng trong việc gacircy necircn quả khocircng hạt ở bầu biacute bằng caacutech xử lyacute dịch chiết của hạt phấn lecircn hoa

Sau đoacute người ta phacircn tiacutech vagrave thấy trong dịch chiết của hạt phấn coacute chứa nhiều auxin Từ đoacute người ta đatilde xử lyacute trực tiếp auxin ngoại sinh cho hoa thigrave cũng coacute thể loại trừ sự thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt vigrave rằng auxin đatilde trực tiếp khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sinh trưởng của bầu thagravenh quả khocircng hạt

169 Auxin vagrave sự rụng laacute hoa quả hellip

Laibach (1933) đatilde chỉ ra rằng trong dịch chiết của hạt phấn phong lan coacute chứa một chất coacute thể kigravem hatildem sự rụng Chất đoacute lagrave IAA

Trước khi rụng coacute một tầng rời được higravenh thagravenh ở cuống của cơ quan thực vật Đacircy lagrave một vagravei lớp tế bagraveo nhu mocirc coacute thagravenh mỏng hoagraven toagraven thiếu lignin vagrave suberin Khi higravenh thagravenh tầng rời thigrave coacute 3 trường hợp xảy ra

1 Lớp vỏ giữa của tế bagraveo bị phacircn hủy cograven lớp vỏ sơ cấp vẫn giữ nguyecircn

2 Tất cả thagravenh bị phacircn hủy 3 Tất cả tế bagraveo bị phacircn hủy

Khi nghiecircn cứu hagravem lượng auxin liecircn quan đến sự higravenh thagravenh tầng thigrave

1 Laacute non coacute hagravem lượng auxin cao hơn laacute giagrave bản laacute coacute hagravem lượng auxin cao hơn cuống laacute

2 Khi hagravem lượng auxin cao sẽ ngăn sự higravenh thagravenh tầng rời

Vigrave vậy nếu xử lyacute auxin ngoại sinh sẽ lagravem tăng hagravem lượng auxin trong laacute necircn coacute thể ngăn ngừa được sự rụng

Thực ra sự rụng của cơ quan gacircy ra do sự tiacutech lũy caacutec chất ức chế sinh trưởng (abcisic acid ethylene) Do đoacute sự cacircn bằng giữa auxin (abcisic acid+ethylene ) coacute ảnh hưởng đến điều chỉnh sự rụng ở cacircy

Auxin cograven ảnh hưởng đến quaacute trigravenh biến đổi sinh lyacute-sinh hoaacute trong cacircy Sự vận động của chất nguyecircn sinh caacutec quaacute trigravenh trao đổi chất tăng quaacute trigravenh quang hợp vagrave hocirc hấp tăng quaacute trigravenh vận chuyển vật chất trong cacircy hellip

17 Cơ chế taacutec động của auxin

Đặc trưng nhất lagrave kiacutech thiacutech sự giatilden nỡ tế bagraveo Sự giatilden của tế bagraveo xảy ra do hai hiệu ứng sự giatilden ra

của thagravenh tế bagraveo vagrave sự tăng thể tiacutech vagrave khối lượng của chất nguyecircn sinh

Năm 1930 người ta tigravem ra được hiện tượngrdquosinh trưởng acidrdquo tức lagrave trong mocirci trường acid thigrave sự sinh trưởng của thực vật trở necircn nhanh choacuteng hơn

Khi xử lyacute auxin khoảng sau 10 - 15 phuacutet thigrave phản ứng sinh trưởng xảy ra

Vậy giữa chuacuteng coacute quan hệ gigrave với nhau khocircng

Higravenh minh họa hiện tượng sinh trưởng acid(Acid Growth Hypothesis)

Hai ảnh hưởng đoacute coacute thể liecircn kết với nhau như sau Auxin gacircy necircn độ acid cho thagravenh tế bagraveo cograven acid thigrave gacircy necircn độ lỏng lẻo khocircng bền vững của thagravenh tế bagraveo vagrave chiacutenh nhờ độ lỏng lẻo đoacute của thagravenh tế bagraveo magrave thagravenh tế bagraveo mới giatilden ra được

Tuy nhiecircn giữa chuacuteng vẫn coacute sự đơn giản lagrave về bản chất

1 Ảnh hưởng của acid lagrave lecircn thagravenh tế bagraveo cograven ảnh hưởng của auxin lagrave lecircn tế bagraveo

2 - Ảnh hưởng của acid xảy ra nhanh hơn cograven ảnh hưởng của auxin thigrave chậm hơn nhiều

191 Bơm H+

Cũng trong thời gian đoacute người ta đatilde phaacutet hiện ra những bơm trao đổi chất trong chất nguyecircn sinh Một trong những bơm đoacute lagrave bơm ion H+(xem higravenh minh họa của sự vận chuyển của IAA trong cacircy )Bơm H+ từ chất nguyecircn sinh vagraveo thagravenh tế bagraveo lagravem giảm độ pH trong thagravenh tế bagraveo IAA lagrave taacutec nhacircn hoạt hoaacute bơm proton đoacute Như vậy khi coacute mặt của IAA thigrave bơm proton hoạt động vagrave độ pH của thagravenh tế bagraveo giảm xuống

Tại sao độ pH thấp lại lagravem giatilden thagravenh tế bagraveo

Để trả lời cacircu hỏi đoacute chuacuteng ta cần xem xeacutet cấu truacutec của thagravenh tế bagraveo Thagravenh tế bagraveo được cấu tạo từ caacutec sợi cellulose giữa chuacuteng được nối với nhau bằng caacutec cầu nối polysaccharide tạo necircn một cấu truacutec rất bền vững Để cho caacutec sợi cellulose lỏng lẻo taacutech rời nhau thigrave cần phải phacircn hủy caacutec cầu nối polysaccharide Enzyme phacircn hủy caacutec cầu nối nagravey lagrave pectinmethylesterase hoạt động ở độ pH thấp (= 4) vagrave khi hoạt động sẽ methyl hoaacute nhoacutem carbocyl vagrave ngăn chặn sự higravenh thagravenh cầu nối ion với canxi để tạo necircn pectatcanxi necircn caacutec sợi cellulose taacutech rời nhau chuacuteng coacute thể trượt lecircn nhau magrave giatilden rahellip Nhờ khả năng huacutet nước thẩm thấu của tế bagraveo magrave tạo necircn sức trương taacutec động lecircn thagravenh tế bagraveo lagravem cho thagravenh tế bagraveo phải giatilden nở ra

Ngoagravei ra auxin đoacuteng vai trograve hoạt hoaacute caacutec gene để tổng hợp necircn caacutec enzyme cần thiết cho sự tổng hợp necircn caacutec chất nguyecircn sinh (cellulose hemicellulose pectin protein nucleic acid hellip)

Sơ đồ về cơ chế taacutec động của auxin-IAA lecircn sự giatilden của tế bagraveo

18 Ứng dụng caacutec hợp chất auxin trong trồng trọt

Hiện nay coacute hai phương phaacutep xử lyacute auxin cho cagravenh chiết cagravenh giacircm

1 Phương phaacutep xử lyacute nồng độ hay phương phaacutep xử lyacute nhanh Nồng độ auxin dao động từ 1000 đến 10000 ppmVới cagravenh giacircm thigrave nhuacuteng phần gốc vagraveo trong dung dịch trong 3-5 giacircy rồi cắm vagraveo giaacute thể Cograven với cagravenh chiết thigrave sau khi khoanh vỏ tẩm bocircng bằng dung dịch auxin đặc rồi bocirci lecircn trecircn khoanh vỏ nơi xuất hiện rễ bất định Sau đoacute boacute bầu bằng đất ẩm Phương phaacutep nagravey hiệu quả cao đơn giản vagrave hoaacute chất tiecircu tốn iacutet hơn

2 Phương phaacutep nồng độ loatildeng-xử lyacute chậm Nồng độ auxin từ 20 đến 200 ppm tugravey thuộc vagraveo loagravei vagrave mức độ khoacute ra rễ của cagravenh giacircm Đối với cagravenh giacircm ngacircm phần gốc vagraveo dung dịch auxin trong 10 1048774 24 giờ rồi cắm vagraveo giaacute thể Với cagravenh chiết thigrave trộn dung dịch với đất boacute bầu

Caacutec auxin sử dụng ở đacircy lagrave IBA α-NAA 24Dtrong đoacute hiệu quả của IBA gt α-NAA gt 24D

182 Ứng dụng auxin tăng đậu quả sinh trưởng của quả vagrave tạo quả khocircng hạt

Quả chỉ được higravenh thagravenh sau khi coacute quaacute trigravenh thụ tinh xảy ra cograven nếu khocircng thụ tinh thigrave hoa sẽ bị rụng Điều đoacute được giải thiacutech rằng phocirci hạt lagrave nguồn tổng hợp necircn caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng trong đoacute coacute auxin Caacutec chất nagravey sẽ được vận chuyển vagraveo mocirc của bầu để kiacutech thiacutech bầu lớn lecircn thagravenh quả Vigrave vậy higravenh dạng vagrave kiacutech thước của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng caacutec chất nội sinh từ phocirci hạt Chiacutenh vigrave lyacute do đoacute magrave ta coacute thể sử dụng auxin vagrave gibberellin ngoại sinh để thay thế cho nguồn nội sinh

Nếu chuacuteng ta xử lyacute cho hoa chưa xảy ra thụ tinh thigrave auxin ngoại sinh sẽ khuyếch taacuten vagraveo bầu vagrave kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả magrave khocircng qua quaacute trigravenh thụ tinh Trong trường hợp nagravey quả tạo necircn khocircng qua thụ tinh vagrave do đoacute sẽ khocircng coacute hạt

Một số cacircy trồng như cagrave chua bầu biacute cam chanhngười ta thường xử lyacute auxin dưới dạng α -NAA (10 - 20 ppm) 24D (5 -10 ppm) Cograven caacutec cacircy trồng khaacutec như nho anh đagraveo thigrave xử lyacute gibberellin (20 - 50 ppm) lại coacute hiệu quả hơn

183 Phograveng ngừa rụng quả

Sự rụng lagrave do sự higravenh thagravenh tầng rời ở cuống laacute cuống quả Auxin lagrave chất kigravem hatildem sự rụng Chiacutenh vigrave vậy magrave người ta xử lyacute auxin cho cacircy vagrave cho quả non coacute thể kigravem hatildem sự rụng của chuacuteng Viacute dụ như phun α-NAA (10 - 20 ppm) cho laacute hoặc quả non coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của chuacuteng trecircn cacircy

184 Keacuteo dagravei sự chiacuten của quả

Sự chiacuten của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxinethylene Muốn kigravem hatildem sự chiacuten ta cần tăng hagravem lượng auxin trong mocirc quả Phun dung dịch auxin lecircn quả xanh hoặc quả sắp chiacuten đang ở trecircn cacircy coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của quả Trước đacircy người ta hay sử dụng 24D (10 -15 ppm) Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng coacute hiệu quả tốt magrave khocircng độc hại

185 Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao coacute taacutec dụng diệt trừ cỏ dại hại cacircy trồng Caacutec chất như 24D 245T trước đacircy đatilde được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại nhưng ngagravey nay người ta đatilde tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới coacute hiệu quả cao magrave khocircng độc hại cho mocirci trường

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology

Caacutec danh phaacutep quốc tế

IAA β-indol acetic acid IAN β-indol acetonitril PAA Phenyl acetic acid IBA β-indol butyric acid α ndashNAA α-Naphtyl acetic acid 24D 24 dichlorophenoxyacetic acid 245 T 245 trichlorophenoxyacetic acid MCPA 4 chloro 2 methyl phenoxyacetic acid ABA Abcisic acid BA Benzyladenin CCC Chlorocholine chlorid MH Malein hydrazide TIBA Triiodobenzoic acid CEPA Chloroethylenphosphoric acid

AUXIN-CHẤT KIacuteCH THIacuteCH SINH TRƯỞNG THỰC VẬT 1 Auxin 11 Lịch sử phaacutet hiện Chất kiacutech thiacutech tăng trưởng ldquoauxinrdquo bắt nguồn từ ngocircn ngữ Hy Lạp ndash

auxein coacute nghĩa lagrave tăng trưởng Năm 1880 Dacwin đatilde phaacutet hiện ra hiện tượng hướng quang ở thế

giới thực vật Hướng quang lagrave khả năng hướng về nguồn aacutenh saacuteng chiếu từ một

hướng như caacutec cacircy trồng ở cửa sổ luocircn luocircn vươn ra ngoagravei cửa sổ Hiện tượng hướng quang đặc biệt rotilde rệt nhất đối với bao laacute mầm caacutec

cacircy hoagrave thảo (Coleoptyl) vigrave vậy chuacuteng lagrave đối tượng được dugraveng nhiều trong việc nghiecircn cứu tiacutenh hướng quang ở thực vật Nếu chiếu saacuteng từ một hướng đến ngọn bao laacute mầm thigrave sẽ gacircy necircn sự uốn cong hướng về nguồn saacuteng nhưng nếu để chuacuteng trong tối hoặc loại trừ đỉnh ngọn của bao laacute mầm thigrave hiện tượng đoacute khocircng xảy ra Ocircng cho rằng đỉnh ngọn của bao laacute mầm lagrave nơi tiếp nhận kiacutech thiacutech của aacutenh saacuteng

11 Lịch sử phaacutet hiện

Sau đoacute Boyen Jensen đatilde phaacutet hiện ra rằng đỉnh ngọn bị loại trừ đoacute nếu đặt trở lại trecircn bề mặt của bao laacute mầm đoacute thigrave noacute coacute khả năng gacircy phản ứng hướng quang bigravenh thường như trường hợp cacircy nguyecircn vẹn Như vậy thigrave một chất gacircy hướng quang nagraveo đoacute sản sinh trong đỉnh ngọn vagrave vận chuyển theo hướng gốc đatilde gacircy necircn sự sinh trưởng khaacutec nhau của caacutec mocirc phiacutea dưới

Paal (1919) đatilde cắt rời đỉnh bao laacute mầm vagrave đặt lại lecircn bề mặt cắt nhưng lệch sang một becircn vagrave để trong tối Hiện tượng uốn cong hướng động xảy ra mạnh mẽ như trường hợp coacute chiếu saacuteng một hướng Ocircng cho rằng đỉnh ngọn đatilde higravenh thagravenh necircn một chất sinh trưởng nagraveo đấy cograven aacutenh saacuteng xaacutec định sự phacircn bố của chất đoacute về hai phiacutea của bao laacute mầm

Năm 1933 Kogh (Hagrave Lan) đatilde baacuteo caacuteo rằng ocircng đatilde taacutech được auxin A vagrave auxin B từ nước tiểu người Ocircng đatilde cocircng bố trọng lượng phacircn tử của auxin A lagrave 328 Caacutec chất nagravey đatilde gacircy ra phản ứng uốn cong mạnh của bao laacute mầm cacircy luacutea mạch Năm 1934 Kogh vagrave Kosterman đatilde taacutech được chuacuteng từ dịch chiết nấm men vagrave năm 1935 đatilde taacutech được chuacuteng từ dịch của mocirci trường nuocirci cấy nấm Rhizopus

11 Lịch sử phaacutet hiện

11 Lịch sử phaacutet hiện

11 Lịch sử phaacutet hiện

11 Lịch sử phaacutet hiện Tiếp theo người ta đatilde xaacutec định bản chất hoaacute học của auxin Đoacute

chiacutenh lagrave β-indolylacetic acid (IAA) Vigrave luacutec đầu người ta chưa xaacutec định được sự tồn tại của auxin trong cacircy necircn người ta gọi chất đoacute lagrave heteroauxin Những năm về sau người ta lần lượt taacutech được auxin từ caacutec đại diện của thực vật thượng đẳng khaacutec nhau vagrave chứng minh rằng đacircy lagrave một phytohormone quan trọng nhất tồn tại trong toagraven bộ thế giới thực vật Đồng thời người ta cũng đatilde tổng hợp được rất nhiều caacutec hợp chất khaacutec nhau nhưng coacute hoạt tiacutenh sinh lyacute tương tự như IAA vagrave thậm chiacute nhiều chất coacute hoạt tiacutenh mạnh hơn nhiều so với IAA vagrave chuacuteng được sử dụng rộng ratildei trong sản xuất nhằm điều chỉnh sinh trưởng của cacircy trồng coacute lợi cho con người Chuacuteng thường coacute dạng mạch vograveng Đoacute lagrave caacutec dẫn xuất của indol như β-indol butyric acid (IBA) β-indol propionic acid (IPA) hellip Caacutec dẫn xuất cuả naphtalen như α-naphtylacetic acid (α-NAA) β-naphtylacetic acid (β-NAA) Caacutec dẫn xuất của chlorophenoxyaxetic acid như 24 dichlorophenoxyacetic acid (24D) 245 trichlorophenoxyacetic acid (245T)

Cocircng thức của caacutec auxin

12 Caacutec dạng auxin trong cacircy

Auxin được tổng hợp chủ yếu ở đỉnh sinh trưởng ngọn từ đoacute vận chuyển đến caacutec cơ quan khaacutec nhau theo hướng gốc Ngoagravei đỉnh sinh trưởng ngọn auxin cograven được tổng hợp một phần ở caacutec cơ quan cograven non như laacute non chồi non quả non

Trong cacircy auxin tồn tại ở hai dạng dạng tự do vagrave dạng liecircn kết Auxin dạng tự do lagrave dạng coacute hoạt tiacutenh sinh học Chuacuteng tồn tại ở đỉnh

sinh trưởng ngọn sau đoacute đến chồi becircn đầu rễ vagrave caacutec cơ quan non Cagraveng xa đỉnh sinh trưởng nồng độ auxin tự do cagraveng giảm dần

Dạng auxin tự do chủ yếu trong cacircy lagrave IAA Auxin tự do trong cacircy chiếm một tỷ lệ rất thấp khoảng 5 auxin tổng số

Auxin dạng liecircn kết lagrave dạng auxin chủ yếu trong cacircy Hagravem lượng của dạng liecircn kết nagravey coacute thể chiếm trecircn 90 lượng auxin coacute trong cacircy IAA coacute thể liecircn kết với rất nhiều caacutec hợp chất khaacutec nhau necircn chuacuteng khocircng coacute hoạt tiacutenh sinh học hoặc coacute hoạt tiacutenh rất thấp IAA coacute thể liecircn kết với đường caacutec aminoacid vagrave amide để tạo necircn caacutec auxin liecircn kết như IAA-glycoside IAA-glucan indolacetamide indolacetylaspartate indolacetylglutamate indolacetylinositol indolacetylarabinose hellip

VD

121 Chức năng của auxin liecircn kết trong cacircy

Lagrave nguồn dự trữ auxin trong cacircy Chuacuteng liecircn kết với đường với caacutec

aminoacid vagrave caacutec chất khaacutec lagravem cho chuacuteng bền vững với caacutec taacutec nhacircn coacute thể lagravem phaacute hủy auxin vagrave lagrave phương thức tốt nhất để chống lại sự taacutec động của caacutec peroxidase phacircn hủy auxin

Auxin liecircn kết lagrave dạng auxin vận chuyển chủ yếu trong cacircy

13 Sự tổng hợp auxin trong cacircy

Cơ quan tổng hợp auxin lagrave đỉnh sinh trưởng ngọn Từ mocirc phacircn sinh đỉnh IAA được vận chuyển xuống caacutec cơ quan phiacutea dưới auxin cograven được tổng hợp iacutet hơn ở trong caacutec cơ quan đang sinh trưởng như laacute non quả non rễ non hellip

Người ta đatilde xaacutec nhận chất tiền thacircn để tổng hợp necircn IAA lagrave aminoacid tryptophan

131 Sơ đồ tổng hợp auxin-IAA trong cacircy

14 Sự phacircn giải auxin-IAA trong cacircy

Sự phacircn giải auxin trong cacircy xảy ra trong caacutec trường hợp sau Khi coacute thừa auxin do sự tổng hợp quaacute nhiều auxin trong cacircy vagrave sau khi auxin đatilde gacircy hoạt tiacutenh sinh lyacute với cacircy xong

Việc lagravem mất hoạt tiacutenh auxin coacute thể xảy ra bằng hai con đường Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase vagrave sự quang oxy hoaacute

141 Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase Đacircy lagrave enzyme oxy hoaacute IAA enzyme nagravey hoạt động rất mạnh trong hệ thống rễ thực vật để lagravem mất hoạt tiacutenh của IAA vận chuyển xuống đoacute lagrave nơi cuối cugraveng Phản ứng oxy hoaacute của IAA xảy ra như sau

141 Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase Đacircy lagrave enzyme oxy hoaacute IAA enzyme nagravey

hoạt động rất mạnh trong hệ thống rễ thực vật để lagravem mất hoạt tiacutenh của IAA vận chuyển xuống đoacute lagrave nơi cuối cugraveng Phản ứng oxy hoaacute của IAA xảy ra như sau

142 Sự mất hoạt tiacutenh của IAA

Sự mất hoạt tiacutenh của IAA coacute thể xảy ra do aacutenh saacuteng tử ngoại bởi vigrave cấu truacutec vograveng của phacircn tử IAA hấp thu aacutenh saacuteng tử ngoại λ = 280 nm vagrave gacircy necircn sự phacircn giải IAA

15 Sự vận chuyển của IAA trong cacircy

Auxin được tổng hợp trong đỉnh ngọn vagrave từ đấy vận chuyển xuống caacutec cơ quan phiacutea dưới Sự vận chuyển của auxin trong cacircy coacute tiacutenh phacircn cực rotilde rệt theo hướng gốc tức lagrave từ ngọn xuống rễ magrave khocircng vận chuyển ngược lại

Cơ chế của sự vận chuyển phacircn cực của IAA trong cacircy dựa theo thuyết hoaacute thẩm của Goldsmith (1977) như sau

151 Sơ đồ vận chuyển của IAA trong cacircy

152 Ảnh minh họa

Ảnh minh họa

Ảnh minh họa

153 Higravenh ảnh khaacutec

154 Sự vận chuyển của IAA trong cacircy(thuyết minh higravenh vẽ) Becircn trong tế bagraveo IAAo bị ion hoacutea thagravenh IAA- khocircng thể ra khỏi tế

bagraveo vigrave khocircng hogravea tan được trong lipid Do nồng độ của IAAo trong tế bagraveo giảm necircn tồn tại một gradient

IAAo giữa becircn ngoagravei vagrave becircn trong tế bagraveo IAAo sẽ khuyếch taacuten vagraveo tế bagraveo

- IAA- được vận chuyển ra khỏi tế bagraveo nhờ caacutec chất mang

protein đặc hiệu nằm ở magraveng tế bagraveo phiacutea dưới Khi ra khỏi tế bagraveo do pH thay đổi necircn IAA

- thagravenh IAAo vagrave tiếp tục vận chuyển

sang tế bagraveo ở dưới noacute Ngoagravei sự vận chuyển phacircn cực nagravey bằng nguyecircn tử đaacutenh dấu

người ta cograven xaacutec nhận coacute một sự vận chuyển ngược lại (hướng ngọn) nhưng tỷ lệ thấp Sự vận chuyển phacircn cực lagrave quaacute trigravenh cần năng lượng ATP cograven sự vận chuyển ngược lại lagrave quaacute trigravenh khuyếch taacuten

Tốc độ vận chuyển của auxin trong cacircy rất thấp khoảng 1 cmh trong rễ vagrave thacircn

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Caacutec cơ quan khaacutec nhau coacute hagravem lượng auxin khaacutec nhau Hagravem lượng nagravey cograven phụ thuộc vagraveo tuổi cacircy vagraveo điều kiện ngoại cảnh Caacutec cơ quan cograven non đang sinh trưởng coacute hagravem lượng auxin cao hơn caacutec cơ quan trưởng thagravenh vagrave cơ quan giagrave Tuy nhiecircn phản ứng sinh trưởng của caacutec cơ quan khaacutec nhau phụ thuộc vagraveo hagravem lượng auxin lagrave rất khaacutec nhau Noacutei chung thacircn cacircy cảm ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin cao hơn chồi vagrave rễ

Sau đacircy lagrave đồ thị minh hoạ mối quan hệ giữa nồng độ auxin vagrave sự sinh trưởng

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa Tiacutenh hướng địa (geotropism) lagrave phản ứng sinh trưởng của cacircy

dưới taacutec động của lực huacutet traacutei đất (trọng lực) Từ khi phaacutet hiện ra auxin người ta đatilde giải thiacutech tiacutenh hướng

quang vagrave hướng địa của cacircy trecircn cơ sở sự phacircn bố của auxin ở hai phiacutea của cơ quan khaacutec nhau dẫn đến sự sinh trưởng khaacutec nhau ở hai phiacutea của cơ quan vagrave kết quả lagrave gacircy necircn sự uốn cong

Cơ sở của sự phacircn bố của auxin khaacutec nhau lagrave do sự khaacutec nhau về điện thế (điện sinh học)

Khi coacute chiếu saacuteng từ một hướng thigrave phiacutea khuất saacuteng sẽ tiacutech điện dương vagrave phiacutea chiếu saacuteng sẽ tiacutech điện acircm Một cơ quan nằm ngang thigrave mặt trecircn sẽ tiacutech điện acircm vagrave mặt dưới sẽ tiacutech điện dương Người ta coacute thể đo điện thế của cơ quan trong caacutec trường hợp đoacute

16 Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa

161Tiacutenh hương saacuteng

Auxin

nhiều Auxin iacutet

162 Tiacutenh hướng đất

163 Giải thiacutech

Ở trong tế bagraveo IAA thường ở dạng IAA- vagrave do đoacute magrave phacircn bố về phiacutea mang điện dương Khi coacute aacutenh saacuteng chiếu một chiều thigrave auxin phacircn bố về phiacutea khuất saacuteng vagrave hagravem lượng của IAA ở đoacute cao hơn gacircy sự sinh trưởng mạnh hơn ở phiacutea khuất saacuteng vagrave lagravem cho cacircy sinh trưởng uốn cong về phiacutea chiếu saacuteng

Trong trường hợp hướng địa thigrave với cơ quan nằm ngang auxin sẽ phacircn bố ở phiacutea dưới nhiều hơn gacircy necircn sự sinh trưởng của mặt dưới nhanh hơn mặt trecircn lagravem cho chồi ngọn sinh trưởng uốn cong lecircn trecircn Tuy nhiecircn do rễ phản ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin thấp hơn nhiều so với thacircn necircn nồng độ auxin cao sẽ gacircy ức chế vagrave do đoacute magrave sự sinh trưởng của mặt dưới chậm hơn mặt trecircn lagravem cho rễ đacircm vagraveo đất

165 Hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Lagrave hiện tượng phổ biến của thế giới thực vật khi magrave sự sinh trưởng của chồi ngọn của rễ chiacutenh sẽ ức chế sự sinh trưởng của chồi becircn vagrave rễ phụ Nếu loại trừ chồi ngọn vagrave rễ chiacutenh thigrave lập tức chồi becircn vagrave rễ phụ sẽ sinh trưởng mạnh Trong thực tế khi người ta bấm ngọn tỉa cagravenh đốn cacircy hellip tức lagrave đatilde loại bỏ sự ức chế của chồi ngọn tạo điều kiện cho caacutec chồi becircn mọc ra mạnh mẽ

Khi phaacutet hiện ra auxin người ta cho rằng auxin lagrave taacutec nhacircn gacircy necircn hiện tượng ưu thế ngọn Nếu loại bỏ chồi ngọn thigrave lập tức chồi becircn mọc ra nhưng khi loại bỏ chồi ngọn magrave xử lyacute IAA ở vết cắt thigrave chồi becircn cũng khocircng mọc lecircn được tương tự như trong trường hợp coacute chồi ngọn tồn tại

Coacute hai giả thuyết giải thiacutech vai trograve của auxin đối với hiện tượng ưu thế ngọn

Giả thuyết ức chế trực tiếp của IAA Giả thuyết ức chế giaacuten tiếp của auxin

Giải thiacutech hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Thực ra hiện tượng ưu thế ngọn được điều chỉnh bởi sự cacircn bằng hormone của auxin-IAAcytokinin Auxin-IAA tăng ưu thế ngọn ức chế chồi becircn cograven cytokinin ngược lại lagravem giảm ưu thế ngọn kiacutech thiacutech chồi becircn Auxin được tổng hợp ở đỉnh ngọn vagrave được vận chuyển xuống rễ necircn cagraveng xa đỉnh ngọn thigrave ảnh hưởng ức chế của auxin cagraveng yếu Ngược lại cytokinin được tổng hợp trong rễ vagrave được vận chuyển từ rễ lecircn ngọn necircn cagraveng xa rễ ảnh hưởng kiacutech thiacutech lecircn chồi becircn cagraveng yếu dần Vigrave vậy từ ngọn xuống gốc thigrave hiện tượng ưu thế ngọn cagraveng giảm dần chồi becircn cagraveng mọc nhiều hơn

166 Auxin kiacutech thiacutech sự giatilden của tế bagraveo

Taacutec dụng của auxin coacute hai mặt Gacircy sự giatilden nở của thagravenh tế bagraveo lagravem cho tế

bagraveo phigravenh to ra Hoạt hoaacute caacutec quaacute trigravenh tổng hợp caacutec vật chất

cấu tạo necircn chất nguyecircn sinh Đặc biệt auxin kiacutech thiacutech sự giatilden nở của tế

bagraveo theo chiều ngang mạnh hơn lagrave chiều dọc

167 Auxin với sự higravenh thagravenh vagrave sự phacircn hoacutea rễ

Người ta xem auxin như lagrave chất higravenh thagravenh rễ do auxin co taacutec dụng rất đặc trưng

Sự higravenh thagravenh rễ bất định của cagravenh giacircm cagravenh chiết coacute thể chia ra lagravem 3 giai đoạn

1 Sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo mạnh mẽ ở vugraveng tiền tượng tầng trụ bigrave hellip nơi xuất phaacutet của rễ bất định thagravenh một đaacutem tế bagraveo lộn xộn

2 Xuất hiện mầm rễ 3 Rễ sinh trưởng đacircm thủng vỏ vagrave ra ngoagravei

thagravenh caacutec rễ bất định

Ở giai đoạn đầu sự higravenh thagravenh rễ cần hagravem lượng auxin cao cho sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo Caacutec giai đoạn sau cần hagravem lượng thấp hơn vagrave đocirci khi khocircng cần

Thường để xuacutec tiến quaacute trigravenh higravenh thagravenh rễ nhanh choacuteng ở cagravenh chiết cagravenh giacircm người ta thường xử lyacute auxin ngoại sinh

Vai trograve của auxin với sự higravenh thagravenh rễ được chứng minh rotilde trong nuocirci cấy mocirc tế bagraveo Nếu chỉ coacute mặt của auxin trong mocirci trường nuocirci cấy mocirc chỉ phaacutet sinh rễ magrave thocirci Để tạo cacircy hoagraven chỉnh thigrave cần phải coacute chồi nữa tức lagrave phải bổ sung cytokinin vagraveo mocirci trường nuocirci cấy

168 Auxin với sự higravenh thagravenh quả sự sinh trưởng vagrave tạo quả khocircng hạt

Hạt phấn lagrave nguồn rất giagraveu auxin kiacutech thiacutech sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn

Nuacutem nhụy cũng tiết ra caacutec chất kiacutech thiacutech sự sinh trưởng của ống phấn vagrave đồng thời cũng sản sinh ra caacutec chất ức chế sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn khaacutec loagravei gacircy necircn sự tuyệt giao giữa caacutec loagravei

Khi thụ tinh xong hợp tử sẽ phaacutet triển thagravenh phocirci vagrave chiacutenh phocirci cũng lagrave nguồn tổng hợp auxin mạnh mẽ rồi khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả

Suy ra kiacutech thước vagrave cả higravenh dạng của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng vagrave sự khuyếch taacuten của auxin trong phocirci hạt

Cũng coacute trường hợp quả được higravenh thagravenh khocircng coacute thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt

Năm 1934 Yasuda đatilde thagravenh cocircng trong việc gacircy necircn quả khocircng hạt ở bầu biacute bằng caacutech xử lyacute dịch chiết của hạt phấn lecircn hoa

Sau đoacute người ta phacircn tiacutech vagrave thấy trong dịch chiết của hạt phấn coacute chứa nhiều auxin Từ đoacute người ta đatilde xử lyacute trực tiếp auxin ngoại sinh cho hoa thigrave cũng coacute thể loại trừ sự thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt vigrave rằng auxin đatilde trực tiếp khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sinh trưởng của bầu thagravenh quả khocircng hạt

169 Auxin vagrave sự rụng laacute hoa quả hellip

Laibach (1933) đatilde chỉ ra rằng trong dịch chiết của hạt phấn phong lan coacute chứa một chất coacute thể kigravem hatildem sự rụng Chất đoacute lagrave IAA

Trước khi rụng coacute một tầng rời được higravenh thagravenh ở cuống của cơ quan thực vật Đacircy lagrave một vagravei lớp tế bagraveo nhu mocirc coacute thagravenh mỏng hoagraven toagraven thiếu lignin vagrave suberin Khi higravenh thagravenh tầng rời thigrave coacute 3 trường hợp xảy ra

1 Lớp vỏ giữa của tế bagraveo bị phacircn hủy cograven lớp vỏ sơ cấp vẫn giữ nguyecircn

2 Tất cả thagravenh bị phacircn hủy 3 Tất cả tế bagraveo bị phacircn hủy

Khi nghiecircn cứu hagravem lượng auxin liecircn quan đến sự higravenh thagravenh tầng thigrave

1 Laacute non coacute hagravem lượng auxin cao hơn laacute giagrave bản laacute coacute hagravem lượng auxin cao hơn cuống laacute

2 Khi hagravem lượng auxin cao sẽ ngăn sự higravenh thagravenh tầng rời

Vigrave vậy nếu xử lyacute auxin ngoại sinh sẽ lagravem tăng hagravem lượng auxin trong laacute necircn coacute thể ngăn ngừa được sự rụng

Thực ra sự rụng của cơ quan gacircy ra do sự tiacutech lũy caacutec chất ức chế sinh trưởng (abcisic acid ethylene) Do đoacute sự cacircn bằng giữa auxin (abcisic acid+ethylene ) coacute ảnh hưởng đến điều chỉnh sự rụng ở cacircy

Auxin cograven ảnh hưởng đến quaacute trigravenh biến đổi sinh lyacute-sinh hoaacute trong cacircy Sự vận động của chất nguyecircn sinh caacutec quaacute trigravenh trao đổi chất tăng quaacute trigravenh quang hợp vagrave hocirc hấp tăng quaacute trigravenh vận chuyển vật chất trong cacircy hellip

17 Cơ chế taacutec động của auxin

Đặc trưng nhất lagrave kiacutech thiacutech sự giatilden nỡ tế bagraveo Sự giatilden của tế bagraveo xảy ra do hai hiệu ứng sự giatilden ra

của thagravenh tế bagraveo vagrave sự tăng thể tiacutech vagrave khối lượng của chất nguyecircn sinh

Năm 1930 người ta tigravem ra được hiện tượngrdquosinh trưởng acidrdquo tức lagrave trong mocirci trường acid thigrave sự sinh trưởng của thực vật trở necircn nhanh choacuteng hơn

Khi xử lyacute auxin khoảng sau 10 - 15 phuacutet thigrave phản ứng sinh trưởng xảy ra

Vậy giữa chuacuteng coacute quan hệ gigrave với nhau khocircng

Higravenh minh họa hiện tượng sinh trưởng acid(Acid Growth Hypothesis)

Hai ảnh hưởng đoacute coacute thể liecircn kết với nhau như sau Auxin gacircy necircn độ acid cho thagravenh tế bagraveo cograven acid thigrave gacircy necircn độ lỏng lẻo khocircng bền vững của thagravenh tế bagraveo vagrave chiacutenh nhờ độ lỏng lẻo đoacute của thagravenh tế bagraveo magrave thagravenh tế bagraveo mới giatilden ra được

Tuy nhiecircn giữa chuacuteng vẫn coacute sự đơn giản lagrave về bản chất

1 Ảnh hưởng của acid lagrave lecircn thagravenh tế bagraveo cograven ảnh hưởng của auxin lagrave lecircn tế bagraveo

2 - Ảnh hưởng của acid xảy ra nhanh hơn cograven ảnh hưởng của auxin thigrave chậm hơn nhiều

191 Bơm H+

Cũng trong thời gian đoacute người ta đatilde phaacutet hiện ra những bơm trao đổi chất trong chất nguyecircn sinh Một trong những bơm đoacute lagrave bơm ion H+(xem higravenh minh họa của sự vận chuyển của IAA trong cacircy )Bơm H+ từ chất nguyecircn sinh vagraveo thagravenh tế bagraveo lagravem giảm độ pH trong thagravenh tế bagraveo IAA lagrave taacutec nhacircn hoạt hoaacute bơm proton đoacute Như vậy khi coacute mặt của IAA thigrave bơm proton hoạt động vagrave độ pH của thagravenh tế bagraveo giảm xuống

Tại sao độ pH thấp lại lagravem giatilden thagravenh tế bagraveo

Để trả lời cacircu hỏi đoacute chuacuteng ta cần xem xeacutet cấu truacutec của thagravenh tế bagraveo Thagravenh tế bagraveo được cấu tạo từ caacutec sợi cellulose giữa chuacuteng được nối với nhau bằng caacutec cầu nối polysaccharide tạo necircn một cấu truacutec rất bền vững Để cho caacutec sợi cellulose lỏng lẻo taacutech rời nhau thigrave cần phải phacircn hủy caacutec cầu nối polysaccharide Enzyme phacircn hủy caacutec cầu nối nagravey lagrave pectinmethylesterase hoạt động ở độ pH thấp (= 4) vagrave khi hoạt động sẽ methyl hoaacute nhoacutem carbocyl vagrave ngăn chặn sự higravenh thagravenh cầu nối ion với canxi để tạo necircn pectatcanxi necircn caacutec sợi cellulose taacutech rời nhau chuacuteng coacute thể trượt lecircn nhau magrave giatilden rahellip Nhờ khả năng huacutet nước thẩm thấu của tế bagraveo magrave tạo necircn sức trương taacutec động lecircn thagravenh tế bagraveo lagravem cho thagravenh tế bagraveo phải giatilden nở ra

Ngoagravei ra auxin đoacuteng vai trograve hoạt hoaacute caacutec gene để tổng hợp necircn caacutec enzyme cần thiết cho sự tổng hợp necircn caacutec chất nguyecircn sinh (cellulose hemicellulose pectin protein nucleic acid hellip)

Sơ đồ về cơ chế taacutec động của auxin-IAA lecircn sự giatilden của tế bagraveo

18 Ứng dụng caacutec hợp chất auxin trong trồng trọt

Hiện nay coacute hai phương phaacutep xử lyacute auxin cho cagravenh chiết cagravenh giacircm

1 Phương phaacutep xử lyacute nồng độ hay phương phaacutep xử lyacute nhanh Nồng độ auxin dao động từ 1000 đến 10000 ppmVới cagravenh giacircm thigrave nhuacuteng phần gốc vagraveo trong dung dịch trong 3-5 giacircy rồi cắm vagraveo giaacute thể Cograven với cagravenh chiết thigrave sau khi khoanh vỏ tẩm bocircng bằng dung dịch auxin đặc rồi bocirci lecircn trecircn khoanh vỏ nơi xuất hiện rễ bất định Sau đoacute boacute bầu bằng đất ẩm Phương phaacutep nagravey hiệu quả cao đơn giản vagrave hoaacute chất tiecircu tốn iacutet hơn

2 Phương phaacutep nồng độ loatildeng-xử lyacute chậm Nồng độ auxin từ 20 đến 200 ppm tugravey thuộc vagraveo loagravei vagrave mức độ khoacute ra rễ của cagravenh giacircm Đối với cagravenh giacircm ngacircm phần gốc vagraveo dung dịch auxin trong 10 1048774 24 giờ rồi cắm vagraveo giaacute thể Với cagravenh chiết thigrave trộn dung dịch với đất boacute bầu

Caacutec auxin sử dụng ở đacircy lagrave IBA α-NAA 24Dtrong đoacute hiệu quả của IBA gt α-NAA gt 24D

182 Ứng dụng auxin tăng đậu quả sinh trưởng của quả vagrave tạo quả khocircng hạt

Quả chỉ được higravenh thagravenh sau khi coacute quaacute trigravenh thụ tinh xảy ra cograven nếu khocircng thụ tinh thigrave hoa sẽ bị rụng Điều đoacute được giải thiacutech rằng phocirci hạt lagrave nguồn tổng hợp necircn caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng trong đoacute coacute auxin Caacutec chất nagravey sẽ được vận chuyển vagraveo mocirc của bầu để kiacutech thiacutech bầu lớn lecircn thagravenh quả Vigrave vậy higravenh dạng vagrave kiacutech thước của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng caacutec chất nội sinh từ phocirci hạt Chiacutenh vigrave lyacute do đoacute magrave ta coacute thể sử dụng auxin vagrave gibberellin ngoại sinh để thay thế cho nguồn nội sinh

Nếu chuacuteng ta xử lyacute cho hoa chưa xảy ra thụ tinh thigrave auxin ngoại sinh sẽ khuyếch taacuten vagraveo bầu vagrave kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả magrave khocircng qua quaacute trigravenh thụ tinh Trong trường hợp nagravey quả tạo necircn khocircng qua thụ tinh vagrave do đoacute sẽ khocircng coacute hạt

Một số cacircy trồng như cagrave chua bầu biacute cam chanhngười ta thường xử lyacute auxin dưới dạng α -NAA (10 - 20 ppm) 24D (5 -10 ppm) Cograven caacutec cacircy trồng khaacutec như nho anh đagraveo thigrave xử lyacute gibberellin (20 - 50 ppm) lại coacute hiệu quả hơn

183 Phograveng ngừa rụng quả

Sự rụng lagrave do sự higravenh thagravenh tầng rời ở cuống laacute cuống quả Auxin lagrave chất kigravem hatildem sự rụng Chiacutenh vigrave vậy magrave người ta xử lyacute auxin cho cacircy vagrave cho quả non coacute thể kigravem hatildem sự rụng của chuacuteng Viacute dụ như phun α-NAA (10 - 20 ppm) cho laacute hoặc quả non coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của chuacuteng trecircn cacircy

184 Keacuteo dagravei sự chiacuten của quả

Sự chiacuten của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxinethylene Muốn kigravem hatildem sự chiacuten ta cần tăng hagravem lượng auxin trong mocirc quả Phun dung dịch auxin lecircn quả xanh hoặc quả sắp chiacuten đang ở trecircn cacircy coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của quả Trước đacircy người ta hay sử dụng 24D (10 -15 ppm) Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng coacute hiệu quả tốt magrave khocircng độc hại

185 Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao coacute taacutec dụng diệt trừ cỏ dại hại cacircy trồng Caacutec chất như 24D 245T trước đacircy đatilde được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại nhưng ngagravey nay người ta đatilde tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới coacute hiệu quả cao magrave khocircng độc hại cho mocirci trường

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology

AUXIN-CHẤT KIacuteCH THIacuteCH SINH TRƯỞNG THỰC VẬT 1 Auxin 11 Lịch sử phaacutet hiện Chất kiacutech thiacutech tăng trưởng ldquoauxinrdquo bắt nguồn từ ngocircn ngữ Hy Lạp ndash

auxein coacute nghĩa lagrave tăng trưởng Năm 1880 Dacwin đatilde phaacutet hiện ra hiện tượng hướng quang ở thế

giới thực vật Hướng quang lagrave khả năng hướng về nguồn aacutenh saacuteng chiếu từ một

hướng như caacutec cacircy trồng ở cửa sổ luocircn luocircn vươn ra ngoagravei cửa sổ Hiện tượng hướng quang đặc biệt rotilde rệt nhất đối với bao laacute mầm caacutec

cacircy hoagrave thảo (Coleoptyl) vigrave vậy chuacuteng lagrave đối tượng được dugraveng nhiều trong việc nghiecircn cứu tiacutenh hướng quang ở thực vật Nếu chiếu saacuteng từ một hướng đến ngọn bao laacute mầm thigrave sẽ gacircy necircn sự uốn cong hướng về nguồn saacuteng nhưng nếu để chuacuteng trong tối hoặc loại trừ đỉnh ngọn của bao laacute mầm thigrave hiện tượng đoacute khocircng xảy ra Ocircng cho rằng đỉnh ngọn của bao laacute mầm lagrave nơi tiếp nhận kiacutech thiacutech của aacutenh saacuteng

11 Lịch sử phaacutet hiện

Sau đoacute Boyen Jensen đatilde phaacutet hiện ra rằng đỉnh ngọn bị loại trừ đoacute nếu đặt trở lại trecircn bề mặt của bao laacute mầm đoacute thigrave noacute coacute khả năng gacircy phản ứng hướng quang bigravenh thường như trường hợp cacircy nguyecircn vẹn Như vậy thigrave một chất gacircy hướng quang nagraveo đoacute sản sinh trong đỉnh ngọn vagrave vận chuyển theo hướng gốc đatilde gacircy necircn sự sinh trưởng khaacutec nhau của caacutec mocirc phiacutea dưới

Paal (1919) đatilde cắt rời đỉnh bao laacute mầm vagrave đặt lại lecircn bề mặt cắt nhưng lệch sang một becircn vagrave để trong tối Hiện tượng uốn cong hướng động xảy ra mạnh mẽ như trường hợp coacute chiếu saacuteng một hướng Ocircng cho rằng đỉnh ngọn đatilde higravenh thagravenh necircn một chất sinh trưởng nagraveo đấy cograven aacutenh saacuteng xaacutec định sự phacircn bố của chất đoacute về hai phiacutea của bao laacute mầm

Năm 1933 Kogh (Hagrave Lan) đatilde baacuteo caacuteo rằng ocircng đatilde taacutech được auxin A vagrave auxin B từ nước tiểu người Ocircng đatilde cocircng bố trọng lượng phacircn tử của auxin A lagrave 328 Caacutec chất nagravey đatilde gacircy ra phản ứng uốn cong mạnh của bao laacute mầm cacircy luacutea mạch Năm 1934 Kogh vagrave Kosterman đatilde taacutech được chuacuteng từ dịch chiết nấm men vagrave năm 1935 đatilde taacutech được chuacuteng từ dịch của mocirci trường nuocirci cấy nấm Rhizopus

11 Lịch sử phaacutet hiện

11 Lịch sử phaacutet hiện

11 Lịch sử phaacutet hiện

11 Lịch sử phaacutet hiện Tiếp theo người ta đatilde xaacutec định bản chất hoaacute học của auxin Đoacute

chiacutenh lagrave β-indolylacetic acid (IAA) Vigrave luacutec đầu người ta chưa xaacutec định được sự tồn tại của auxin trong cacircy necircn người ta gọi chất đoacute lagrave heteroauxin Những năm về sau người ta lần lượt taacutech được auxin từ caacutec đại diện của thực vật thượng đẳng khaacutec nhau vagrave chứng minh rằng đacircy lagrave một phytohormone quan trọng nhất tồn tại trong toagraven bộ thế giới thực vật Đồng thời người ta cũng đatilde tổng hợp được rất nhiều caacutec hợp chất khaacutec nhau nhưng coacute hoạt tiacutenh sinh lyacute tương tự như IAA vagrave thậm chiacute nhiều chất coacute hoạt tiacutenh mạnh hơn nhiều so với IAA vagrave chuacuteng được sử dụng rộng ratildei trong sản xuất nhằm điều chỉnh sinh trưởng của cacircy trồng coacute lợi cho con người Chuacuteng thường coacute dạng mạch vograveng Đoacute lagrave caacutec dẫn xuất của indol như β-indol butyric acid (IBA) β-indol propionic acid (IPA) hellip Caacutec dẫn xuất cuả naphtalen như α-naphtylacetic acid (α-NAA) β-naphtylacetic acid (β-NAA) Caacutec dẫn xuất của chlorophenoxyaxetic acid như 24 dichlorophenoxyacetic acid (24D) 245 trichlorophenoxyacetic acid (245T)

Cocircng thức của caacutec auxin

12 Caacutec dạng auxin trong cacircy

Auxin được tổng hợp chủ yếu ở đỉnh sinh trưởng ngọn từ đoacute vận chuyển đến caacutec cơ quan khaacutec nhau theo hướng gốc Ngoagravei đỉnh sinh trưởng ngọn auxin cograven được tổng hợp một phần ở caacutec cơ quan cograven non như laacute non chồi non quả non

Trong cacircy auxin tồn tại ở hai dạng dạng tự do vagrave dạng liecircn kết Auxin dạng tự do lagrave dạng coacute hoạt tiacutenh sinh học Chuacuteng tồn tại ở đỉnh

sinh trưởng ngọn sau đoacute đến chồi becircn đầu rễ vagrave caacutec cơ quan non Cagraveng xa đỉnh sinh trưởng nồng độ auxin tự do cagraveng giảm dần

Dạng auxin tự do chủ yếu trong cacircy lagrave IAA Auxin tự do trong cacircy chiếm một tỷ lệ rất thấp khoảng 5 auxin tổng số

Auxin dạng liecircn kết lagrave dạng auxin chủ yếu trong cacircy Hagravem lượng của dạng liecircn kết nagravey coacute thể chiếm trecircn 90 lượng auxin coacute trong cacircy IAA coacute thể liecircn kết với rất nhiều caacutec hợp chất khaacutec nhau necircn chuacuteng khocircng coacute hoạt tiacutenh sinh học hoặc coacute hoạt tiacutenh rất thấp IAA coacute thể liecircn kết với đường caacutec aminoacid vagrave amide để tạo necircn caacutec auxin liecircn kết như IAA-glycoside IAA-glucan indolacetamide indolacetylaspartate indolacetylglutamate indolacetylinositol indolacetylarabinose hellip

VD

121 Chức năng của auxin liecircn kết trong cacircy

Lagrave nguồn dự trữ auxin trong cacircy Chuacuteng liecircn kết với đường với caacutec

aminoacid vagrave caacutec chất khaacutec lagravem cho chuacuteng bền vững với caacutec taacutec nhacircn coacute thể lagravem phaacute hủy auxin vagrave lagrave phương thức tốt nhất để chống lại sự taacutec động của caacutec peroxidase phacircn hủy auxin

Auxin liecircn kết lagrave dạng auxin vận chuyển chủ yếu trong cacircy

13 Sự tổng hợp auxin trong cacircy

Cơ quan tổng hợp auxin lagrave đỉnh sinh trưởng ngọn Từ mocirc phacircn sinh đỉnh IAA được vận chuyển xuống caacutec cơ quan phiacutea dưới auxin cograven được tổng hợp iacutet hơn ở trong caacutec cơ quan đang sinh trưởng như laacute non quả non rễ non hellip

Người ta đatilde xaacutec nhận chất tiền thacircn để tổng hợp necircn IAA lagrave aminoacid tryptophan

131 Sơ đồ tổng hợp auxin-IAA trong cacircy

14 Sự phacircn giải auxin-IAA trong cacircy

Sự phacircn giải auxin trong cacircy xảy ra trong caacutec trường hợp sau Khi coacute thừa auxin do sự tổng hợp quaacute nhiều auxin trong cacircy vagrave sau khi auxin đatilde gacircy hoạt tiacutenh sinh lyacute với cacircy xong

Việc lagravem mất hoạt tiacutenh auxin coacute thể xảy ra bằng hai con đường Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase vagrave sự quang oxy hoaacute

141 Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase Đacircy lagrave enzyme oxy hoaacute IAA enzyme nagravey hoạt động rất mạnh trong hệ thống rễ thực vật để lagravem mất hoạt tiacutenh của IAA vận chuyển xuống đoacute lagrave nơi cuối cugraveng Phản ứng oxy hoaacute của IAA xảy ra như sau

141 Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase Đacircy lagrave enzyme oxy hoaacute IAA enzyme nagravey

hoạt động rất mạnh trong hệ thống rễ thực vật để lagravem mất hoạt tiacutenh của IAA vận chuyển xuống đoacute lagrave nơi cuối cugraveng Phản ứng oxy hoaacute của IAA xảy ra như sau

142 Sự mất hoạt tiacutenh của IAA

Sự mất hoạt tiacutenh của IAA coacute thể xảy ra do aacutenh saacuteng tử ngoại bởi vigrave cấu truacutec vograveng của phacircn tử IAA hấp thu aacutenh saacuteng tử ngoại λ = 280 nm vagrave gacircy necircn sự phacircn giải IAA

15 Sự vận chuyển của IAA trong cacircy

Auxin được tổng hợp trong đỉnh ngọn vagrave từ đấy vận chuyển xuống caacutec cơ quan phiacutea dưới Sự vận chuyển của auxin trong cacircy coacute tiacutenh phacircn cực rotilde rệt theo hướng gốc tức lagrave từ ngọn xuống rễ magrave khocircng vận chuyển ngược lại

Cơ chế của sự vận chuyển phacircn cực của IAA trong cacircy dựa theo thuyết hoaacute thẩm của Goldsmith (1977) như sau

151 Sơ đồ vận chuyển của IAA trong cacircy

152 Ảnh minh họa

Ảnh minh họa

Ảnh minh họa

153 Higravenh ảnh khaacutec

154 Sự vận chuyển của IAA trong cacircy(thuyết minh higravenh vẽ) Becircn trong tế bagraveo IAAo bị ion hoacutea thagravenh IAA- khocircng thể ra khỏi tế

bagraveo vigrave khocircng hogravea tan được trong lipid Do nồng độ của IAAo trong tế bagraveo giảm necircn tồn tại một gradient

IAAo giữa becircn ngoagravei vagrave becircn trong tế bagraveo IAAo sẽ khuyếch taacuten vagraveo tế bagraveo

- IAA- được vận chuyển ra khỏi tế bagraveo nhờ caacutec chất mang

protein đặc hiệu nằm ở magraveng tế bagraveo phiacutea dưới Khi ra khỏi tế bagraveo do pH thay đổi necircn IAA

- thagravenh IAAo vagrave tiếp tục vận chuyển

sang tế bagraveo ở dưới noacute Ngoagravei sự vận chuyển phacircn cực nagravey bằng nguyecircn tử đaacutenh dấu

người ta cograven xaacutec nhận coacute một sự vận chuyển ngược lại (hướng ngọn) nhưng tỷ lệ thấp Sự vận chuyển phacircn cực lagrave quaacute trigravenh cần năng lượng ATP cograven sự vận chuyển ngược lại lagrave quaacute trigravenh khuyếch taacuten

Tốc độ vận chuyển của auxin trong cacircy rất thấp khoảng 1 cmh trong rễ vagrave thacircn

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Caacutec cơ quan khaacutec nhau coacute hagravem lượng auxin khaacutec nhau Hagravem lượng nagravey cograven phụ thuộc vagraveo tuổi cacircy vagraveo điều kiện ngoại cảnh Caacutec cơ quan cograven non đang sinh trưởng coacute hagravem lượng auxin cao hơn caacutec cơ quan trưởng thagravenh vagrave cơ quan giagrave Tuy nhiecircn phản ứng sinh trưởng của caacutec cơ quan khaacutec nhau phụ thuộc vagraveo hagravem lượng auxin lagrave rất khaacutec nhau Noacutei chung thacircn cacircy cảm ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin cao hơn chồi vagrave rễ

Sau đacircy lagrave đồ thị minh hoạ mối quan hệ giữa nồng độ auxin vagrave sự sinh trưởng

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa Tiacutenh hướng địa (geotropism) lagrave phản ứng sinh trưởng của cacircy

dưới taacutec động của lực huacutet traacutei đất (trọng lực) Từ khi phaacutet hiện ra auxin người ta đatilde giải thiacutech tiacutenh hướng

quang vagrave hướng địa của cacircy trecircn cơ sở sự phacircn bố của auxin ở hai phiacutea của cơ quan khaacutec nhau dẫn đến sự sinh trưởng khaacutec nhau ở hai phiacutea của cơ quan vagrave kết quả lagrave gacircy necircn sự uốn cong

Cơ sở của sự phacircn bố của auxin khaacutec nhau lagrave do sự khaacutec nhau về điện thế (điện sinh học)

Khi coacute chiếu saacuteng từ một hướng thigrave phiacutea khuất saacuteng sẽ tiacutech điện dương vagrave phiacutea chiếu saacuteng sẽ tiacutech điện acircm Một cơ quan nằm ngang thigrave mặt trecircn sẽ tiacutech điện acircm vagrave mặt dưới sẽ tiacutech điện dương Người ta coacute thể đo điện thế của cơ quan trong caacutec trường hợp đoacute

16 Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa

161Tiacutenh hương saacuteng

Auxin

nhiều Auxin iacutet

162 Tiacutenh hướng đất

163 Giải thiacutech

Ở trong tế bagraveo IAA thường ở dạng IAA- vagrave do đoacute magrave phacircn bố về phiacutea mang điện dương Khi coacute aacutenh saacuteng chiếu một chiều thigrave auxin phacircn bố về phiacutea khuất saacuteng vagrave hagravem lượng của IAA ở đoacute cao hơn gacircy sự sinh trưởng mạnh hơn ở phiacutea khuất saacuteng vagrave lagravem cho cacircy sinh trưởng uốn cong về phiacutea chiếu saacuteng

Trong trường hợp hướng địa thigrave với cơ quan nằm ngang auxin sẽ phacircn bố ở phiacutea dưới nhiều hơn gacircy necircn sự sinh trưởng của mặt dưới nhanh hơn mặt trecircn lagravem cho chồi ngọn sinh trưởng uốn cong lecircn trecircn Tuy nhiecircn do rễ phản ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin thấp hơn nhiều so với thacircn necircn nồng độ auxin cao sẽ gacircy ức chế vagrave do đoacute magrave sự sinh trưởng của mặt dưới chậm hơn mặt trecircn lagravem cho rễ đacircm vagraveo đất

165 Hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Lagrave hiện tượng phổ biến của thế giới thực vật khi magrave sự sinh trưởng của chồi ngọn của rễ chiacutenh sẽ ức chế sự sinh trưởng của chồi becircn vagrave rễ phụ Nếu loại trừ chồi ngọn vagrave rễ chiacutenh thigrave lập tức chồi becircn vagrave rễ phụ sẽ sinh trưởng mạnh Trong thực tế khi người ta bấm ngọn tỉa cagravenh đốn cacircy hellip tức lagrave đatilde loại bỏ sự ức chế của chồi ngọn tạo điều kiện cho caacutec chồi becircn mọc ra mạnh mẽ

Khi phaacutet hiện ra auxin người ta cho rằng auxin lagrave taacutec nhacircn gacircy necircn hiện tượng ưu thế ngọn Nếu loại bỏ chồi ngọn thigrave lập tức chồi becircn mọc ra nhưng khi loại bỏ chồi ngọn magrave xử lyacute IAA ở vết cắt thigrave chồi becircn cũng khocircng mọc lecircn được tương tự như trong trường hợp coacute chồi ngọn tồn tại

Coacute hai giả thuyết giải thiacutech vai trograve của auxin đối với hiện tượng ưu thế ngọn

Giả thuyết ức chế trực tiếp của IAA Giả thuyết ức chế giaacuten tiếp của auxin

Giải thiacutech hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Thực ra hiện tượng ưu thế ngọn được điều chỉnh bởi sự cacircn bằng hormone của auxin-IAAcytokinin Auxin-IAA tăng ưu thế ngọn ức chế chồi becircn cograven cytokinin ngược lại lagravem giảm ưu thế ngọn kiacutech thiacutech chồi becircn Auxin được tổng hợp ở đỉnh ngọn vagrave được vận chuyển xuống rễ necircn cagraveng xa đỉnh ngọn thigrave ảnh hưởng ức chế của auxin cagraveng yếu Ngược lại cytokinin được tổng hợp trong rễ vagrave được vận chuyển từ rễ lecircn ngọn necircn cagraveng xa rễ ảnh hưởng kiacutech thiacutech lecircn chồi becircn cagraveng yếu dần Vigrave vậy từ ngọn xuống gốc thigrave hiện tượng ưu thế ngọn cagraveng giảm dần chồi becircn cagraveng mọc nhiều hơn

166 Auxin kiacutech thiacutech sự giatilden của tế bagraveo

Taacutec dụng của auxin coacute hai mặt Gacircy sự giatilden nở của thagravenh tế bagraveo lagravem cho tế

bagraveo phigravenh to ra Hoạt hoaacute caacutec quaacute trigravenh tổng hợp caacutec vật chất

cấu tạo necircn chất nguyecircn sinh Đặc biệt auxin kiacutech thiacutech sự giatilden nở của tế

bagraveo theo chiều ngang mạnh hơn lagrave chiều dọc

167 Auxin với sự higravenh thagravenh vagrave sự phacircn hoacutea rễ

Người ta xem auxin như lagrave chất higravenh thagravenh rễ do auxin co taacutec dụng rất đặc trưng

Sự higravenh thagravenh rễ bất định của cagravenh giacircm cagravenh chiết coacute thể chia ra lagravem 3 giai đoạn

1 Sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo mạnh mẽ ở vugraveng tiền tượng tầng trụ bigrave hellip nơi xuất phaacutet của rễ bất định thagravenh một đaacutem tế bagraveo lộn xộn

2 Xuất hiện mầm rễ 3 Rễ sinh trưởng đacircm thủng vỏ vagrave ra ngoagravei

thagravenh caacutec rễ bất định

Ở giai đoạn đầu sự higravenh thagravenh rễ cần hagravem lượng auxin cao cho sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo Caacutec giai đoạn sau cần hagravem lượng thấp hơn vagrave đocirci khi khocircng cần

Thường để xuacutec tiến quaacute trigravenh higravenh thagravenh rễ nhanh choacuteng ở cagravenh chiết cagravenh giacircm người ta thường xử lyacute auxin ngoại sinh

Vai trograve của auxin với sự higravenh thagravenh rễ được chứng minh rotilde trong nuocirci cấy mocirc tế bagraveo Nếu chỉ coacute mặt của auxin trong mocirci trường nuocirci cấy mocirc chỉ phaacutet sinh rễ magrave thocirci Để tạo cacircy hoagraven chỉnh thigrave cần phải coacute chồi nữa tức lagrave phải bổ sung cytokinin vagraveo mocirci trường nuocirci cấy

168 Auxin với sự higravenh thagravenh quả sự sinh trưởng vagrave tạo quả khocircng hạt

Hạt phấn lagrave nguồn rất giagraveu auxin kiacutech thiacutech sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn

Nuacutem nhụy cũng tiết ra caacutec chất kiacutech thiacutech sự sinh trưởng của ống phấn vagrave đồng thời cũng sản sinh ra caacutec chất ức chế sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn khaacutec loagravei gacircy necircn sự tuyệt giao giữa caacutec loagravei

Khi thụ tinh xong hợp tử sẽ phaacutet triển thagravenh phocirci vagrave chiacutenh phocirci cũng lagrave nguồn tổng hợp auxin mạnh mẽ rồi khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả

Suy ra kiacutech thước vagrave cả higravenh dạng của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng vagrave sự khuyếch taacuten của auxin trong phocirci hạt

Cũng coacute trường hợp quả được higravenh thagravenh khocircng coacute thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt

Năm 1934 Yasuda đatilde thagravenh cocircng trong việc gacircy necircn quả khocircng hạt ở bầu biacute bằng caacutech xử lyacute dịch chiết của hạt phấn lecircn hoa

Sau đoacute người ta phacircn tiacutech vagrave thấy trong dịch chiết của hạt phấn coacute chứa nhiều auxin Từ đoacute người ta đatilde xử lyacute trực tiếp auxin ngoại sinh cho hoa thigrave cũng coacute thể loại trừ sự thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt vigrave rằng auxin đatilde trực tiếp khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sinh trưởng của bầu thagravenh quả khocircng hạt

169 Auxin vagrave sự rụng laacute hoa quả hellip

Laibach (1933) đatilde chỉ ra rằng trong dịch chiết của hạt phấn phong lan coacute chứa một chất coacute thể kigravem hatildem sự rụng Chất đoacute lagrave IAA

Trước khi rụng coacute một tầng rời được higravenh thagravenh ở cuống của cơ quan thực vật Đacircy lagrave một vagravei lớp tế bagraveo nhu mocirc coacute thagravenh mỏng hoagraven toagraven thiếu lignin vagrave suberin Khi higravenh thagravenh tầng rời thigrave coacute 3 trường hợp xảy ra

1 Lớp vỏ giữa của tế bagraveo bị phacircn hủy cograven lớp vỏ sơ cấp vẫn giữ nguyecircn

2 Tất cả thagravenh bị phacircn hủy 3 Tất cả tế bagraveo bị phacircn hủy

Khi nghiecircn cứu hagravem lượng auxin liecircn quan đến sự higravenh thagravenh tầng thigrave

1 Laacute non coacute hagravem lượng auxin cao hơn laacute giagrave bản laacute coacute hagravem lượng auxin cao hơn cuống laacute

2 Khi hagravem lượng auxin cao sẽ ngăn sự higravenh thagravenh tầng rời

Vigrave vậy nếu xử lyacute auxin ngoại sinh sẽ lagravem tăng hagravem lượng auxin trong laacute necircn coacute thể ngăn ngừa được sự rụng

Thực ra sự rụng của cơ quan gacircy ra do sự tiacutech lũy caacutec chất ức chế sinh trưởng (abcisic acid ethylene) Do đoacute sự cacircn bằng giữa auxin (abcisic acid+ethylene ) coacute ảnh hưởng đến điều chỉnh sự rụng ở cacircy

Auxin cograven ảnh hưởng đến quaacute trigravenh biến đổi sinh lyacute-sinh hoaacute trong cacircy Sự vận động của chất nguyecircn sinh caacutec quaacute trigravenh trao đổi chất tăng quaacute trigravenh quang hợp vagrave hocirc hấp tăng quaacute trigravenh vận chuyển vật chất trong cacircy hellip

17 Cơ chế taacutec động của auxin

Đặc trưng nhất lagrave kiacutech thiacutech sự giatilden nỡ tế bagraveo Sự giatilden của tế bagraveo xảy ra do hai hiệu ứng sự giatilden ra

của thagravenh tế bagraveo vagrave sự tăng thể tiacutech vagrave khối lượng của chất nguyecircn sinh

Năm 1930 người ta tigravem ra được hiện tượngrdquosinh trưởng acidrdquo tức lagrave trong mocirci trường acid thigrave sự sinh trưởng của thực vật trở necircn nhanh choacuteng hơn

Khi xử lyacute auxin khoảng sau 10 - 15 phuacutet thigrave phản ứng sinh trưởng xảy ra

Vậy giữa chuacuteng coacute quan hệ gigrave với nhau khocircng

Higravenh minh họa hiện tượng sinh trưởng acid(Acid Growth Hypothesis)

Hai ảnh hưởng đoacute coacute thể liecircn kết với nhau như sau Auxin gacircy necircn độ acid cho thagravenh tế bagraveo cograven acid thigrave gacircy necircn độ lỏng lẻo khocircng bền vững của thagravenh tế bagraveo vagrave chiacutenh nhờ độ lỏng lẻo đoacute của thagravenh tế bagraveo magrave thagravenh tế bagraveo mới giatilden ra được

Tuy nhiecircn giữa chuacuteng vẫn coacute sự đơn giản lagrave về bản chất

1 Ảnh hưởng của acid lagrave lecircn thagravenh tế bagraveo cograven ảnh hưởng của auxin lagrave lecircn tế bagraveo

2 - Ảnh hưởng của acid xảy ra nhanh hơn cograven ảnh hưởng của auxin thigrave chậm hơn nhiều

191 Bơm H+

Cũng trong thời gian đoacute người ta đatilde phaacutet hiện ra những bơm trao đổi chất trong chất nguyecircn sinh Một trong những bơm đoacute lagrave bơm ion H+(xem higravenh minh họa của sự vận chuyển của IAA trong cacircy )Bơm H+ từ chất nguyecircn sinh vagraveo thagravenh tế bagraveo lagravem giảm độ pH trong thagravenh tế bagraveo IAA lagrave taacutec nhacircn hoạt hoaacute bơm proton đoacute Như vậy khi coacute mặt của IAA thigrave bơm proton hoạt động vagrave độ pH của thagravenh tế bagraveo giảm xuống

Tại sao độ pH thấp lại lagravem giatilden thagravenh tế bagraveo

Để trả lời cacircu hỏi đoacute chuacuteng ta cần xem xeacutet cấu truacutec của thagravenh tế bagraveo Thagravenh tế bagraveo được cấu tạo từ caacutec sợi cellulose giữa chuacuteng được nối với nhau bằng caacutec cầu nối polysaccharide tạo necircn một cấu truacutec rất bền vững Để cho caacutec sợi cellulose lỏng lẻo taacutech rời nhau thigrave cần phải phacircn hủy caacutec cầu nối polysaccharide Enzyme phacircn hủy caacutec cầu nối nagravey lagrave pectinmethylesterase hoạt động ở độ pH thấp (= 4) vagrave khi hoạt động sẽ methyl hoaacute nhoacutem carbocyl vagrave ngăn chặn sự higravenh thagravenh cầu nối ion với canxi để tạo necircn pectatcanxi necircn caacutec sợi cellulose taacutech rời nhau chuacuteng coacute thể trượt lecircn nhau magrave giatilden rahellip Nhờ khả năng huacutet nước thẩm thấu của tế bagraveo magrave tạo necircn sức trương taacutec động lecircn thagravenh tế bagraveo lagravem cho thagravenh tế bagraveo phải giatilden nở ra

Ngoagravei ra auxin đoacuteng vai trograve hoạt hoaacute caacutec gene để tổng hợp necircn caacutec enzyme cần thiết cho sự tổng hợp necircn caacutec chất nguyecircn sinh (cellulose hemicellulose pectin protein nucleic acid hellip)

Sơ đồ về cơ chế taacutec động của auxin-IAA lecircn sự giatilden của tế bagraveo

18 Ứng dụng caacutec hợp chất auxin trong trồng trọt

Hiện nay coacute hai phương phaacutep xử lyacute auxin cho cagravenh chiết cagravenh giacircm

1 Phương phaacutep xử lyacute nồng độ hay phương phaacutep xử lyacute nhanh Nồng độ auxin dao động từ 1000 đến 10000 ppmVới cagravenh giacircm thigrave nhuacuteng phần gốc vagraveo trong dung dịch trong 3-5 giacircy rồi cắm vagraveo giaacute thể Cograven với cagravenh chiết thigrave sau khi khoanh vỏ tẩm bocircng bằng dung dịch auxin đặc rồi bocirci lecircn trecircn khoanh vỏ nơi xuất hiện rễ bất định Sau đoacute boacute bầu bằng đất ẩm Phương phaacutep nagravey hiệu quả cao đơn giản vagrave hoaacute chất tiecircu tốn iacutet hơn

2 Phương phaacutep nồng độ loatildeng-xử lyacute chậm Nồng độ auxin từ 20 đến 200 ppm tugravey thuộc vagraveo loagravei vagrave mức độ khoacute ra rễ của cagravenh giacircm Đối với cagravenh giacircm ngacircm phần gốc vagraveo dung dịch auxin trong 10 1048774 24 giờ rồi cắm vagraveo giaacute thể Với cagravenh chiết thigrave trộn dung dịch với đất boacute bầu

Caacutec auxin sử dụng ở đacircy lagrave IBA α-NAA 24Dtrong đoacute hiệu quả của IBA gt α-NAA gt 24D

182 Ứng dụng auxin tăng đậu quả sinh trưởng của quả vagrave tạo quả khocircng hạt

Quả chỉ được higravenh thagravenh sau khi coacute quaacute trigravenh thụ tinh xảy ra cograven nếu khocircng thụ tinh thigrave hoa sẽ bị rụng Điều đoacute được giải thiacutech rằng phocirci hạt lagrave nguồn tổng hợp necircn caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng trong đoacute coacute auxin Caacutec chất nagravey sẽ được vận chuyển vagraveo mocirc của bầu để kiacutech thiacutech bầu lớn lecircn thagravenh quả Vigrave vậy higravenh dạng vagrave kiacutech thước của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng caacutec chất nội sinh từ phocirci hạt Chiacutenh vigrave lyacute do đoacute magrave ta coacute thể sử dụng auxin vagrave gibberellin ngoại sinh để thay thế cho nguồn nội sinh

Nếu chuacuteng ta xử lyacute cho hoa chưa xảy ra thụ tinh thigrave auxin ngoại sinh sẽ khuyếch taacuten vagraveo bầu vagrave kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả magrave khocircng qua quaacute trigravenh thụ tinh Trong trường hợp nagravey quả tạo necircn khocircng qua thụ tinh vagrave do đoacute sẽ khocircng coacute hạt

Một số cacircy trồng như cagrave chua bầu biacute cam chanhngười ta thường xử lyacute auxin dưới dạng α -NAA (10 - 20 ppm) 24D (5 -10 ppm) Cograven caacutec cacircy trồng khaacutec như nho anh đagraveo thigrave xử lyacute gibberellin (20 - 50 ppm) lại coacute hiệu quả hơn

183 Phograveng ngừa rụng quả

Sự rụng lagrave do sự higravenh thagravenh tầng rời ở cuống laacute cuống quả Auxin lagrave chất kigravem hatildem sự rụng Chiacutenh vigrave vậy magrave người ta xử lyacute auxin cho cacircy vagrave cho quả non coacute thể kigravem hatildem sự rụng của chuacuteng Viacute dụ như phun α-NAA (10 - 20 ppm) cho laacute hoặc quả non coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của chuacuteng trecircn cacircy

184 Keacuteo dagravei sự chiacuten của quả

Sự chiacuten của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxinethylene Muốn kigravem hatildem sự chiacuten ta cần tăng hagravem lượng auxin trong mocirc quả Phun dung dịch auxin lecircn quả xanh hoặc quả sắp chiacuten đang ở trecircn cacircy coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của quả Trước đacircy người ta hay sử dụng 24D (10 -15 ppm) Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng coacute hiệu quả tốt magrave khocircng độc hại

185 Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao coacute taacutec dụng diệt trừ cỏ dại hại cacircy trồng Caacutec chất như 24D 245T trước đacircy đatilde được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại nhưng ngagravey nay người ta đatilde tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới coacute hiệu quả cao magrave khocircng độc hại cho mocirci trường

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology

11 Lịch sử phaacutet hiện

Sau đoacute Boyen Jensen đatilde phaacutet hiện ra rằng đỉnh ngọn bị loại trừ đoacute nếu đặt trở lại trecircn bề mặt của bao laacute mầm đoacute thigrave noacute coacute khả năng gacircy phản ứng hướng quang bigravenh thường như trường hợp cacircy nguyecircn vẹn Như vậy thigrave một chất gacircy hướng quang nagraveo đoacute sản sinh trong đỉnh ngọn vagrave vận chuyển theo hướng gốc đatilde gacircy necircn sự sinh trưởng khaacutec nhau của caacutec mocirc phiacutea dưới

Paal (1919) đatilde cắt rời đỉnh bao laacute mầm vagrave đặt lại lecircn bề mặt cắt nhưng lệch sang một becircn vagrave để trong tối Hiện tượng uốn cong hướng động xảy ra mạnh mẽ như trường hợp coacute chiếu saacuteng một hướng Ocircng cho rằng đỉnh ngọn đatilde higravenh thagravenh necircn một chất sinh trưởng nagraveo đấy cograven aacutenh saacuteng xaacutec định sự phacircn bố của chất đoacute về hai phiacutea của bao laacute mầm

Năm 1933 Kogh (Hagrave Lan) đatilde baacuteo caacuteo rằng ocircng đatilde taacutech được auxin A vagrave auxin B từ nước tiểu người Ocircng đatilde cocircng bố trọng lượng phacircn tử của auxin A lagrave 328 Caacutec chất nagravey đatilde gacircy ra phản ứng uốn cong mạnh của bao laacute mầm cacircy luacutea mạch Năm 1934 Kogh vagrave Kosterman đatilde taacutech được chuacuteng từ dịch chiết nấm men vagrave năm 1935 đatilde taacutech được chuacuteng từ dịch của mocirci trường nuocirci cấy nấm Rhizopus

11 Lịch sử phaacutet hiện

11 Lịch sử phaacutet hiện

11 Lịch sử phaacutet hiện

11 Lịch sử phaacutet hiện Tiếp theo người ta đatilde xaacutec định bản chất hoaacute học của auxin Đoacute

chiacutenh lagrave β-indolylacetic acid (IAA) Vigrave luacutec đầu người ta chưa xaacutec định được sự tồn tại của auxin trong cacircy necircn người ta gọi chất đoacute lagrave heteroauxin Những năm về sau người ta lần lượt taacutech được auxin từ caacutec đại diện của thực vật thượng đẳng khaacutec nhau vagrave chứng minh rằng đacircy lagrave một phytohormone quan trọng nhất tồn tại trong toagraven bộ thế giới thực vật Đồng thời người ta cũng đatilde tổng hợp được rất nhiều caacutec hợp chất khaacutec nhau nhưng coacute hoạt tiacutenh sinh lyacute tương tự như IAA vagrave thậm chiacute nhiều chất coacute hoạt tiacutenh mạnh hơn nhiều so với IAA vagrave chuacuteng được sử dụng rộng ratildei trong sản xuất nhằm điều chỉnh sinh trưởng của cacircy trồng coacute lợi cho con người Chuacuteng thường coacute dạng mạch vograveng Đoacute lagrave caacutec dẫn xuất của indol như β-indol butyric acid (IBA) β-indol propionic acid (IPA) hellip Caacutec dẫn xuất cuả naphtalen như α-naphtylacetic acid (α-NAA) β-naphtylacetic acid (β-NAA) Caacutec dẫn xuất của chlorophenoxyaxetic acid như 24 dichlorophenoxyacetic acid (24D) 245 trichlorophenoxyacetic acid (245T)

Cocircng thức của caacutec auxin

12 Caacutec dạng auxin trong cacircy

Auxin được tổng hợp chủ yếu ở đỉnh sinh trưởng ngọn từ đoacute vận chuyển đến caacutec cơ quan khaacutec nhau theo hướng gốc Ngoagravei đỉnh sinh trưởng ngọn auxin cograven được tổng hợp một phần ở caacutec cơ quan cograven non như laacute non chồi non quả non

Trong cacircy auxin tồn tại ở hai dạng dạng tự do vagrave dạng liecircn kết Auxin dạng tự do lagrave dạng coacute hoạt tiacutenh sinh học Chuacuteng tồn tại ở đỉnh

sinh trưởng ngọn sau đoacute đến chồi becircn đầu rễ vagrave caacutec cơ quan non Cagraveng xa đỉnh sinh trưởng nồng độ auxin tự do cagraveng giảm dần

Dạng auxin tự do chủ yếu trong cacircy lagrave IAA Auxin tự do trong cacircy chiếm một tỷ lệ rất thấp khoảng 5 auxin tổng số

Auxin dạng liecircn kết lagrave dạng auxin chủ yếu trong cacircy Hagravem lượng của dạng liecircn kết nagravey coacute thể chiếm trecircn 90 lượng auxin coacute trong cacircy IAA coacute thể liecircn kết với rất nhiều caacutec hợp chất khaacutec nhau necircn chuacuteng khocircng coacute hoạt tiacutenh sinh học hoặc coacute hoạt tiacutenh rất thấp IAA coacute thể liecircn kết với đường caacutec aminoacid vagrave amide để tạo necircn caacutec auxin liecircn kết như IAA-glycoside IAA-glucan indolacetamide indolacetylaspartate indolacetylglutamate indolacetylinositol indolacetylarabinose hellip

VD

121 Chức năng của auxin liecircn kết trong cacircy

Lagrave nguồn dự trữ auxin trong cacircy Chuacuteng liecircn kết với đường với caacutec

aminoacid vagrave caacutec chất khaacutec lagravem cho chuacuteng bền vững với caacutec taacutec nhacircn coacute thể lagravem phaacute hủy auxin vagrave lagrave phương thức tốt nhất để chống lại sự taacutec động của caacutec peroxidase phacircn hủy auxin

Auxin liecircn kết lagrave dạng auxin vận chuyển chủ yếu trong cacircy

13 Sự tổng hợp auxin trong cacircy

Cơ quan tổng hợp auxin lagrave đỉnh sinh trưởng ngọn Từ mocirc phacircn sinh đỉnh IAA được vận chuyển xuống caacutec cơ quan phiacutea dưới auxin cograven được tổng hợp iacutet hơn ở trong caacutec cơ quan đang sinh trưởng như laacute non quả non rễ non hellip

Người ta đatilde xaacutec nhận chất tiền thacircn để tổng hợp necircn IAA lagrave aminoacid tryptophan

131 Sơ đồ tổng hợp auxin-IAA trong cacircy

14 Sự phacircn giải auxin-IAA trong cacircy

Sự phacircn giải auxin trong cacircy xảy ra trong caacutec trường hợp sau Khi coacute thừa auxin do sự tổng hợp quaacute nhiều auxin trong cacircy vagrave sau khi auxin đatilde gacircy hoạt tiacutenh sinh lyacute với cacircy xong

Việc lagravem mất hoạt tiacutenh auxin coacute thể xảy ra bằng hai con đường Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase vagrave sự quang oxy hoaacute

141 Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase Đacircy lagrave enzyme oxy hoaacute IAA enzyme nagravey hoạt động rất mạnh trong hệ thống rễ thực vật để lagravem mất hoạt tiacutenh của IAA vận chuyển xuống đoacute lagrave nơi cuối cugraveng Phản ứng oxy hoaacute của IAA xảy ra như sau

141 Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase Đacircy lagrave enzyme oxy hoaacute IAA enzyme nagravey

hoạt động rất mạnh trong hệ thống rễ thực vật để lagravem mất hoạt tiacutenh của IAA vận chuyển xuống đoacute lagrave nơi cuối cugraveng Phản ứng oxy hoaacute của IAA xảy ra như sau

142 Sự mất hoạt tiacutenh của IAA

Sự mất hoạt tiacutenh của IAA coacute thể xảy ra do aacutenh saacuteng tử ngoại bởi vigrave cấu truacutec vograveng của phacircn tử IAA hấp thu aacutenh saacuteng tử ngoại λ = 280 nm vagrave gacircy necircn sự phacircn giải IAA

15 Sự vận chuyển của IAA trong cacircy

Auxin được tổng hợp trong đỉnh ngọn vagrave từ đấy vận chuyển xuống caacutec cơ quan phiacutea dưới Sự vận chuyển của auxin trong cacircy coacute tiacutenh phacircn cực rotilde rệt theo hướng gốc tức lagrave từ ngọn xuống rễ magrave khocircng vận chuyển ngược lại

Cơ chế của sự vận chuyển phacircn cực của IAA trong cacircy dựa theo thuyết hoaacute thẩm của Goldsmith (1977) như sau

151 Sơ đồ vận chuyển của IAA trong cacircy

152 Ảnh minh họa

Ảnh minh họa

Ảnh minh họa

153 Higravenh ảnh khaacutec

154 Sự vận chuyển của IAA trong cacircy(thuyết minh higravenh vẽ) Becircn trong tế bagraveo IAAo bị ion hoacutea thagravenh IAA- khocircng thể ra khỏi tế

bagraveo vigrave khocircng hogravea tan được trong lipid Do nồng độ của IAAo trong tế bagraveo giảm necircn tồn tại một gradient

IAAo giữa becircn ngoagravei vagrave becircn trong tế bagraveo IAAo sẽ khuyếch taacuten vagraveo tế bagraveo

- IAA- được vận chuyển ra khỏi tế bagraveo nhờ caacutec chất mang

protein đặc hiệu nằm ở magraveng tế bagraveo phiacutea dưới Khi ra khỏi tế bagraveo do pH thay đổi necircn IAA

- thagravenh IAAo vagrave tiếp tục vận chuyển

sang tế bagraveo ở dưới noacute Ngoagravei sự vận chuyển phacircn cực nagravey bằng nguyecircn tử đaacutenh dấu

người ta cograven xaacutec nhận coacute một sự vận chuyển ngược lại (hướng ngọn) nhưng tỷ lệ thấp Sự vận chuyển phacircn cực lagrave quaacute trigravenh cần năng lượng ATP cograven sự vận chuyển ngược lại lagrave quaacute trigravenh khuyếch taacuten

Tốc độ vận chuyển của auxin trong cacircy rất thấp khoảng 1 cmh trong rễ vagrave thacircn

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Caacutec cơ quan khaacutec nhau coacute hagravem lượng auxin khaacutec nhau Hagravem lượng nagravey cograven phụ thuộc vagraveo tuổi cacircy vagraveo điều kiện ngoại cảnh Caacutec cơ quan cograven non đang sinh trưởng coacute hagravem lượng auxin cao hơn caacutec cơ quan trưởng thagravenh vagrave cơ quan giagrave Tuy nhiecircn phản ứng sinh trưởng của caacutec cơ quan khaacutec nhau phụ thuộc vagraveo hagravem lượng auxin lagrave rất khaacutec nhau Noacutei chung thacircn cacircy cảm ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin cao hơn chồi vagrave rễ

Sau đacircy lagrave đồ thị minh hoạ mối quan hệ giữa nồng độ auxin vagrave sự sinh trưởng

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa Tiacutenh hướng địa (geotropism) lagrave phản ứng sinh trưởng của cacircy

dưới taacutec động của lực huacutet traacutei đất (trọng lực) Từ khi phaacutet hiện ra auxin người ta đatilde giải thiacutech tiacutenh hướng

quang vagrave hướng địa của cacircy trecircn cơ sở sự phacircn bố của auxin ở hai phiacutea của cơ quan khaacutec nhau dẫn đến sự sinh trưởng khaacutec nhau ở hai phiacutea của cơ quan vagrave kết quả lagrave gacircy necircn sự uốn cong

Cơ sở của sự phacircn bố của auxin khaacutec nhau lagrave do sự khaacutec nhau về điện thế (điện sinh học)

Khi coacute chiếu saacuteng từ một hướng thigrave phiacutea khuất saacuteng sẽ tiacutech điện dương vagrave phiacutea chiếu saacuteng sẽ tiacutech điện acircm Một cơ quan nằm ngang thigrave mặt trecircn sẽ tiacutech điện acircm vagrave mặt dưới sẽ tiacutech điện dương Người ta coacute thể đo điện thế của cơ quan trong caacutec trường hợp đoacute

16 Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa

161Tiacutenh hương saacuteng

Auxin

nhiều Auxin iacutet

162 Tiacutenh hướng đất

163 Giải thiacutech

Ở trong tế bagraveo IAA thường ở dạng IAA- vagrave do đoacute magrave phacircn bố về phiacutea mang điện dương Khi coacute aacutenh saacuteng chiếu một chiều thigrave auxin phacircn bố về phiacutea khuất saacuteng vagrave hagravem lượng của IAA ở đoacute cao hơn gacircy sự sinh trưởng mạnh hơn ở phiacutea khuất saacuteng vagrave lagravem cho cacircy sinh trưởng uốn cong về phiacutea chiếu saacuteng

Trong trường hợp hướng địa thigrave với cơ quan nằm ngang auxin sẽ phacircn bố ở phiacutea dưới nhiều hơn gacircy necircn sự sinh trưởng của mặt dưới nhanh hơn mặt trecircn lagravem cho chồi ngọn sinh trưởng uốn cong lecircn trecircn Tuy nhiecircn do rễ phản ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin thấp hơn nhiều so với thacircn necircn nồng độ auxin cao sẽ gacircy ức chế vagrave do đoacute magrave sự sinh trưởng của mặt dưới chậm hơn mặt trecircn lagravem cho rễ đacircm vagraveo đất

165 Hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Lagrave hiện tượng phổ biến của thế giới thực vật khi magrave sự sinh trưởng của chồi ngọn của rễ chiacutenh sẽ ức chế sự sinh trưởng của chồi becircn vagrave rễ phụ Nếu loại trừ chồi ngọn vagrave rễ chiacutenh thigrave lập tức chồi becircn vagrave rễ phụ sẽ sinh trưởng mạnh Trong thực tế khi người ta bấm ngọn tỉa cagravenh đốn cacircy hellip tức lagrave đatilde loại bỏ sự ức chế của chồi ngọn tạo điều kiện cho caacutec chồi becircn mọc ra mạnh mẽ

Khi phaacutet hiện ra auxin người ta cho rằng auxin lagrave taacutec nhacircn gacircy necircn hiện tượng ưu thế ngọn Nếu loại bỏ chồi ngọn thigrave lập tức chồi becircn mọc ra nhưng khi loại bỏ chồi ngọn magrave xử lyacute IAA ở vết cắt thigrave chồi becircn cũng khocircng mọc lecircn được tương tự như trong trường hợp coacute chồi ngọn tồn tại

Coacute hai giả thuyết giải thiacutech vai trograve của auxin đối với hiện tượng ưu thế ngọn

Giả thuyết ức chế trực tiếp của IAA Giả thuyết ức chế giaacuten tiếp của auxin

Giải thiacutech hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Thực ra hiện tượng ưu thế ngọn được điều chỉnh bởi sự cacircn bằng hormone của auxin-IAAcytokinin Auxin-IAA tăng ưu thế ngọn ức chế chồi becircn cograven cytokinin ngược lại lagravem giảm ưu thế ngọn kiacutech thiacutech chồi becircn Auxin được tổng hợp ở đỉnh ngọn vagrave được vận chuyển xuống rễ necircn cagraveng xa đỉnh ngọn thigrave ảnh hưởng ức chế của auxin cagraveng yếu Ngược lại cytokinin được tổng hợp trong rễ vagrave được vận chuyển từ rễ lecircn ngọn necircn cagraveng xa rễ ảnh hưởng kiacutech thiacutech lecircn chồi becircn cagraveng yếu dần Vigrave vậy từ ngọn xuống gốc thigrave hiện tượng ưu thế ngọn cagraveng giảm dần chồi becircn cagraveng mọc nhiều hơn

166 Auxin kiacutech thiacutech sự giatilden của tế bagraveo

Taacutec dụng của auxin coacute hai mặt Gacircy sự giatilden nở của thagravenh tế bagraveo lagravem cho tế

bagraveo phigravenh to ra Hoạt hoaacute caacutec quaacute trigravenh tổng hợp caacutec vật chất

cấu tạo necircn chất nguyecircn sinh Đặc biệt auxin kiacutech thiacutech sự giatilden nở của tế

bagraveo theo chiều ngang mạnh hơn lagrave chiều dọc

167 Auxin với sự higravenh thagravenh vagrave sự phacircn hoacutea rễ

Người ta xem auxin như lagrave chất higravenh thagravenh rễ do auxin co taacutec dụng rất đặc trưng

Sự higravenh thagravenh rễ bất định của cagravenh giacircm cagravenh chiết coacute thể chia ra lagravem 3 giai đoạn

1 Sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo mạnh mẽ ở vugraveng tiền tượng tầng trụ bigrave hellip nơi xuất phaacutet của rễ bất định thagravenh một đaacutem tế bagraveo lộn xộn

2 Xuất hiện mầm rễ 3 Rễ sinh trưởng đacircm thủng vỏ vagrave ra ngoagravei

thagravenh caacutec rễ bất định

Ở giai đoạn đầu sự higravenh thagravenh rễ cần hagravem lượng auxin cao cho sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo Caacutec giai đoạn sau cần hagravem lượng thấp hơn vagrave đocirci khi khocircng cần

Thường để xuacutec tiến quaacute trigravenh higravenh thagravenh rễ nhanh choacuteng ở cagravenh chiết cagravenh giacircm người ta thường xử lyacute auxin ngoại sinh

Vai trograve của auxin với sự higravenh thagravenh rễ được chứng minh rotilde trong nuocirci cấy mocirc tế bagraveo Nếu chỉ coacute mặt của auxin trong mocirci trường nuocirci cấy mocirc chỉ phaacutet sinh rễ magrave thocirci Để tạo cacircy hoagraven chỉnh thigrave cần phải coacute chồi nữa tức lagrave phải bổ sung cytokinin vagraveo mocirci trường nuocirci cấy

168 Auxin với sự higravenh thagravenh quả sự sinh trưởng vagrave tạo quả khocircng hạt

Hạt phấn lagrave nguồn rất giagraveu auxin kiacutech thiacutech sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn

Nuacutem nhụy cũng tiết ra caacutec chất kiacutech thiacutech sự sinh trưởng của ống phấn vagrave đồng thời cũng sản sinh ra caacutec chất ức chế sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn khaacutec loagravei gacircy necircn sự tuyệt giao giữa caacutec loagravei

Khi thụ tinh xong hợp tử sẽ phaacutet triển thagravenh phocirci vagrave chiacutenh phocirci cũng lagrave nguồn tổng hợp auxin mạnh mẽ rồi khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả

Suy ra kiacutech thước vagrave cả higravenh dạng của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng vagrave sự khuyếch taacuten của auxin trong phocirci hạt

Cũng coacute trường hợp quả được higravenh thagravenh khocircng coacute thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt

Năm 1934 Yasuda đatilde thagravenh cocircng trong việc gacircy necircn quả khocircng hạt ở bầu biacute bằng caacutech xử lyacute dịch chiết của hạt phấn lecircn hoa

Sau đoacute người ta phacircn tiacutech vagrave thấy trong dịch chiết của hạt phấn coacute chứa nhiều auxin Từ đoacute người ta đatilde xử lyacute trực tiếp auxin ngoại sinh cho hoa thigrave cũng coacute thể loại trừ sự thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt vigrave rằng auxin đatilde trực tiếp khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sinh trưởng của bầu thagravenh quả khocircng hạt

169 Auxin vagrave sự rụng laacute hoa quả hellip

Laibach (1933) đatilde chỉ ra rằng trong dịch chiết của hạt phấn phong lan coacute chứa một chất coacute thể kigravem hatildem sự rụng Chất đoacute lagrave IAA

Trước khi rụng coacute một tầng rời được higravenh thagravenh ở cuống của cơ quan thực vật Đacircy lagrave một vagravei lớp tế bagraveo nhu mocirc coacute thagravenh mỏng hoagraven toagraven thiếu lignin vagrave suberin Khi higravenh thagravenh tầng rời thigrave coacute 3 trường hợp xảy ra

1 Lớp vỏ giữa của tế bagraveo bị phacircn hủy cograven lớp vỏ sơ cấp vẫn giữ nguyecircn

2 Tất cả thagravenh bị phacircn hủy 3 Tất cả tế bagraveo bị phacircn hủy

Khi nghiecircn cứu hagravem lượng auxin liecircn quan đến sự higravenh thagravenh tầng thigrave

1 Laacute non coacute hagravem lượng auxin cao hơn laacute giagrave bản laacute coacute hagravem lượng auxin cao hơn cuống laacute

2 Khi hagravem lượng auxin cao sẽ ngăn sự higravenh thagravenh tầng rời

Vigrave vậy nếu xử lyacute auxin ngoại sinh sẽ lagravem tăng hagravem lượng auxin trong laacute necircn coacute thể ngăn ngừa được sự rụng

Thực ra sự rụng của cơ quan gacircy ra do sự tiacutech lũy caacutec chất ức chế sinh trưởng (abcisic acid ethylene) Do đoacute sự cacircn bằng giữa auxin (abcisic acid+ethylene ) coacute ảnh hưởng đến điều chỉnh sự rụng ở cacircy

Auxin cograven ảnh hưởng đến quaacute trigravenh biến đổi sinh lyacute-sinh hoaacute trong cacircy Sự vận động của chất nguyecircn sinh caacutec quaacute trigravenh trao đổi chất tăng quaacute trigravenh quang hợp vagrave hocirc hấp tăng quaacute trigravenh vận chuyển vật chất trong cacircy hellip

17 Cơ chế taacutec động của auxin

Đặc trưng nhất lagrave kiacutech thiacutech sự giatilden nỡ tế bagraveo Sự giatilden của tế bagraveo xảy ra do hai hiệu ứng sự giatilden ra

của thagravenh tế bagraveo vagrave sự tăng thể tiacutech vagrave khối lượng của chất nguyecircn sinh

Năm 1930 người ta tigravem ra được hiện tượngrdquosinh trưởng acidrdquo tức lagrave trong mocirci trường acid thigrave sự sinh trưởng của thực vật trở necircn nhanh choacuteng hơn

Khi xử lyacute auxin khoảng sau 10 - 15 phuacutet thigrave phản ứng sinh trưởng xảy ra

Vậy giữa chuacuteng coacute quan hệ gigrave với nhau khocircng

Higravenh minh họa hiện tượng sinh trưởng acid(Acid Growth Hypothesis)

Hai ảnh hưởng đoacute coacute thể liecircn kết với nhau như sau Auxin gacircy necircn độ acid cho thagravenh tế bagraveo cograven acid thigrave gacircy necircn độ lỏng lẻo khocircng bền vững của thagravenh tế bagraveo vagrave chiacutenh nhờ độ lỏng lẻo đoacute của thagravenh tế bagraveo magrave thagravenh tế bagraveo mới giatilden ra được

Tuy nhiecircn giữa chuacuteng vẫn coacute sự đơn giản lagrave về bản chất

1 Ảnh hưởng của acid lagrave lecircn thagravenh tế bagraveo cograven ảnh hưởng của auxin lagrave lecircn tế bagraveo

2 - Ảnh hưởng của acid xảy ra nhanh hơn cograven ảnh hưởng của auxin thigrave chậm hơn nhiều

191 Bơm H+

Cũng trong thời gian đoacute người ta đatilde phaacutet hiện ra những bơm trao đổi chất trong chất nguyecircn sinh Một trong những bơm đoacute lagrave bơm ion H+(xem higravenh minh họa của sự vận chuyển của IAA trong cacircy )Bơm H+ từ chất nguyecircn sinh vagraveo thagravenh tế bagraveo lagravem giảm độ pH trong thagravenh tế bagraveo IAA lagrave taacutec nhacircn hoạt hoaacute bơm proton đoacute Như vậy khi coacute mặt của IAA thigrave bơm proton hoạt động vagrave độ pH của thagravenh tế bagraveo giảm xuống

Tại sao độ pH thấp lại lagravem giatilden thagravenh tế bagraveo

Để trả lời cacircu hỏi đoacute chuacuteng ta cần xem xeacutet cấu truacutec của thagravenh tế bagraveo Thagravenh tế bagraveo được cấu tạo từ caacutec sợi cellulose giữa chuacuteng được nối với nhau bằng caacutec cầu nối polysaccharide tạo necircn một cấu truacutec rất bền vững Để cho caacutec sợi cellulose lỏng lẻo taacutech rời nhau thigrave cần phải phacircn hủy caacutec cầu nối polysaccharide Enzyme phacircn hủy caacutec cầu nối nagravey lagrave pectinmethylesterase hoạt động ở độ pH thấp (= 4) vagrave khi hoạt động sẽ methyl hoaacute nhoacutem carbocyl vagrave ngăn chặn sự higravenh thagravenh cầu nối ion với canxi để tạo necircn pectatcanxi necircn caacutec sợi cellulose taacutech rời nhau chuacuteng coacute thể trượt lecircn nhau magrave giatilden rahellip Nhờ khả năng huacutet nước thẩm thấu của tế bagraveo magrave tạo necircn sức trương taacutec động lecircn thagravenh tế bagraveo lagravem cho thagravenh tế bagraveo phải giatilden nở ra

Ngoagravei ra auxin đoacuteng vai trograve hoạt hoaacute caacutec gene để tổng hợp necircn caacutec enzyme cần thiết cho sự tổng hợp necircn caacutec chất nguyecircn sinh (cellulose hemicellulose pectin protein nucleic acid hellip)

Sơ đồ về cơ chế taacutec động của auxin-IAA lecircn sự giatilden của tế bagraveo

18 Ứng dụng caacutec hợp chất auxin trong trồng trọt

Hiện nay coacute hai phương phaacutep xử lyacute auxin cho cagravenh chiết cagravenh giacircm

1 Phương phaacutep xử lyacute nồng độ hay phương phaacutep xử lyacute nhanh Nồng độ auxin dao động từ 1000 đến 10000 ppmVới cagravenh giacircm thigrave nhuacuteng phần gốc vagraveo trong dung dịch trong 3-5 giacircy rồi cắm vagraveo giaacute thể Cograven với cagravenh chiết thigrave sau khi khoanh vỏ tẩm bocircng bằng dung dịch auxin đặc rồi bocirci lecircn trecircn khoanh vỏ nơi xuất hiện rễ bất định Sau đoacute boacute bầu bằng đất ẩm Phương phaacutep nagravey hiệu quả cao đơn giản vagrave hoaacute chất tiecircu tốn iacutet hơn

2 Phương phaacutep nồng độ loatildeng-xử lyacute chậm Nồng độ auxin từ 20 đến 200 ppm tugravey thuộc vagraveo loagravei vagrave mức độ khoacute ra rễ của cagravenh giacircm Đối với cagravenh giacircm ngacircm phần gốc vagraveo dung dịch auxin trong 10 1048774 24 giờ rồi cắm vagraveo giaacute thể Với cagravenh chiết thigrave trộn dung dịch với đất boacute bầu

Caacutec auxin sử dụng ở đacircy lagrave IBA α-NAA 24Dtrong đoacute hiệu quả của IBA gt α-NAA gt 24D

182 Ứng dụng auxin tăng đậu quả sinh trưởng của quả vagrave tạo quả khocircng hạt

Quả chỉ được higravenh thagravenh sau khi coacute quaacute trigravenh thụ tinh xảy ra cograven nếu khocircng thụ tinh thigrave hoa sẽ bị rụng Điều đoacute được giải thiacutech rằng phocirci hạt lagrave nguồn tổng hợp necircn caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng trong đoacute coacute auxin Caacutec chất nagravey sẽ được vận chuyển vagraveo mocirc của bầu để kiacutech thiacutech bầu lớn lecircn thagravenh quả Vigrave vậy higravenh dạng vagrave kiacutech thước của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng caacutec chất nội sinh từ phocirci hạt Chiacutenh vigrave lyacute do đoacute magrave ta coacute thể sử dụng auxin vagrave gibberellin ngoại sinh để thay thế cho nguồn nội sinh

Nếu chuacuteng ta xử lyacute cho hoa chưa xảy ra thụ tinh thigrave auxin ngoại sinh sẽ khuyếch taacuten vagraveo bầu vagrave kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả magrave khocircng qua quaacute trigravenh thụ tinh Trong trường hợp nagravey quả tạo necircn khocircng qua thụ tinh vagrave do đoacute sẽ khocircng coacute hạt

Một số cacircy trồng như cagrave chua bầu biacute cam chanhngười ta thường xử lyacute auxin dưới dạng α -NAA (10 - 20 ppm) 24D (5 -10 ppm) Cograven caacutec cacircy trồng khaacutec như nho anh đagraveo thigrave xử lyacute gibberellin (20 - 50 ppm) lại coacute hiệu quả hơn

183 Phograveng ngừa rụng quả

Sự rụng lagrave do sự higravenh thagravenh tầng rời ở cuống laacute cuống quả Auxin lagrave chất kigravem hatildem sự rụng Chiacutenh vigrave vậy magrave người ta xử lyacute auxin cho cacircy vagrave cho quả non coacute thể kigravem hatildem sự rụng của chuacuteng Viacute dụ như phun α-NAA (10 - 20 ppm) cho laacute hoặc quả non coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của chuacuteng trecircn cacircy

184 Keacuteo dagravei sự chiacuten của quả

Sự chiacuten của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxinethylene Muốn kigravem hatildem sự chiacuten ta cần tăng hagravem lượng auxin trong mocirc quả Phun dung dịch auxin lecircn quả xanh hoặc quả sắp chiacuten đang ở trecircn cacircy coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của quả Trước đacircy người ta hay sử dụng 24D (10 -15 ppm) Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng coacute hiệu quả tốt magrave khocircng độc hại

185 Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao coacute taacutec dụng diệt trừ cỏ dại hại cacircy trồng Caacutec chất như 24D 245T trước đacircy đatilde được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại nhưng ngagravey nay người ta đatilde tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới coacute hiệu quả cao magrave khocircng độc hại cho mocirci trường

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology

11 Lịch sử phaacutet hiện

11 Lịch sử phaacutet hiện

11 Lịch sử phaacutet hiện

11 Lịch sử phaacutet hiện Tiếp theo người ta đatilde xaacutec định bản chất hoaacute học của auxin Đoacute

chiacutenh lagrave β-indolylacetic acid (IAA) Vigrave luacutec đầu người ta chưa xaacutec định được sự tồn tại của auxin trong cacircy necircn người ta gọi chất đoacute lagrave heteroauxin Những năm về sau người ta lần lượt taacutech được auxin từ caacutec đại diện của thực vật thượng đẳng khaacutec nhau vagrave chứng minh rằng đacircy lagrave một phytohormone quan trọng nhất tồn tại trong toagraven bộ thế giới thực vật Đồng thời người ta cũng đatilde tổng hợp được rất nhiều caacutec hợp chất khaacutec nhau nhưng coacute hoạt tiacutenh sinh lyacute tương tự như IAA vagrave thậm chiacute nhiều chất coacute hoạt tiacutenh mạnh hơn nhiều so với IAA vagrave chuacuteng được sử dụng rộng ratildei trong sản xuất nhằm điều chỉnh sinh trưởng của cacircy trồng coacute lợi cho con người Chuacuteng thường coacute dạng mạch vograveng Đoacute lagrave caacutec dẫn xuất của indol như β-indol butyric acid (IBA) β-indol propionic acid (IPA) hellip Caacutec dẫn xuất cuả naphtalen như α-naphtylacetic acid (α-NAA) β-naphtylacetic acid (β-NAA) Caacutec dẫn xuất của chlorophenoxyaxetic acid như 24 dichlorophenoxyacetic acid (24D) 245 trichlorophenoxyacetic acid (245T)

Cocircng thức của caacutec auxin

12 Caacutec dạng auxin trong cacircy

Auxin được tổng hợp chủ yếu ở đỉnh sinh trưởng ngọn từ đoacute vận chuyển đến caacutec cơ quan khaacutec nhau theo hướng gốc Ngoagravei đỉnh sinh trưởng ngọn auxin cograven được tổng hợp một phần ở caacutec cơ quan cograven non như laacute non chồi non quả non

Trong cacircy auxin tồn tại ở hai dạng dạng tự do vagrave dạng liecircn kết Auxin dạng tự do lagrave dạng coacute hoạt tiacutenh sinh học Chuacuteng tồn tại ở đỉnh

sinh trưởng ngọn sau đoacute đến chồi becircn đầu rễ vagrave caacutec cơ quan non Cagraveng xa đỉnh sinh trưởng nồng độ auxin tự do cagraveng giảm dần

Dạng auxin tự do chủ yếu trong cacircy lagrave IAA Auxin tự do trong cacircy chiếm một tỷ lệ rất thấp khoảng 5 auxin tổng số

Auxin dạng liecircn kết lagrave dạng auxin chủ yếu trong cacircy Hagravem lượng của dạng liecircn kết nagravey coacute thể chiếm trecircn 90 lượng auxin coacute trong cacircy IAA coacute thể liecircn kết với rất nhiều caacutec hợp chất khaacutec nhau necircn chuacuteng khocircng coacute hoạt tiacutenh sinh học hoặc coacute hoạt tiacutenh rất thấp IAA coacute thể liecircn kết với đường caacutec aminoacid vagrave amide để tạo necircn caacutec auxin liecircn kết như IAA-glycoside IAA-glucan indolacetamide indolacetylaspartate indolacetylglutamate indolacetylinositol indolacetylarabinose hellip

VD

121 Chức năng của auxin liecircn kết trong cacircy

Lagrave nguồn dự trữ auxin trong cacircy Chuacuteng liecircn kết với đường với caacutec

aminoacid vagrave caacutec chất khaacutec lagravem cho chuacuteng bền vững với caacutec taacutec nhacircn coacute thể lagravem phaacute hủy auxin vagrave lagrave phương thức tốt nhất để chống lại sự taacutec động của caacutec peroxidase phacircn hủy auxin

Auxin liecircn kết lagrave dạng auxin vận chuyển chủ yếu trong cacircy

13 Sự tổng hợp auxin trong cacircy

Cơ quan tổng hợp auxin lagrave đỉnh sinh trưởng ngọn Từ mocirc phacircn sinh đỉnh IAA được vận chuyển xuống caacutec cơ quan phiacutea dưới auxin cograven được tổng hợp iacutet hơn ở trong caacutec cơ quan đang sinh trưởng như laacute non quả non rễ non hellip

Người ta đatilde xaacutec nhận chất tiền thacircn để tổng hợp necircn IAA lagrave aminoacid tryptophan

131 Sơ đồ tổng hợp auxin-IAA trong cacircy

14 Sự phacircn giải auxin-IAA trong cacircy

Sự phacircn giải auxin trong cacircy xảy ra trong caacutec trường hợp sau Khi coacute thừa auxin do sự tổng hợp quaacute nhiều auxin trong cacircy vagrave sau khi auxin đatilde gacircy hoạt tiacutenh sinh lyacute với cacircy xong

Việc lagravem mất hoạt tiacutenh auxin coacute thể xảy ra bằng hai con đường Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase vagrave sự quang oxy hoaacute

141 Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase Đacircy lagrave enzyme oxy hoaacute IAA enzyme nagravey hoạt động rất mạnh trong hệ thống rễ thực vật để lagravem mất hoạt tiacutenh của IAA vận chuyển xuống đoacute lagrave nơi cuối cugraveng Phản ứng oxy hoaacute của IAA xảy ra như sau

141 Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase Đacircy lagrave enzyme oxy hoaacute IAA enzyme nagravey

hoạt động rất mạnh trong hệ thống rễ thực vật để lagravem mất hoạt tiacutenh của IAA vận chuyển xuống đoacute lagrave nơi cuối cugraveng Phản ứng oxy hoaacute của IAA xảy ra như sau

142 Sự mất hoạt tiacutenh của IAA

Sự mất hoạt tiacutenh của IAA coacute thể xảy ra do aacutenh saacuteng tử ngoại bởi vigrave cấu truacutec vograveng của phacircn tử IAA hấp thu aacutenh saacuteng tử ngoại λ = 280 nm vagrave gacircy necircn sự phacircn giải IAA

15 Sự vận chuyển của IAA trong cacircy

Auxin được tổng hợp trong đỉnh ngọn vagrave từ đấy vận chuyển xuống caacutec cơ quan phiacutea dưới Sự vận chuyển của auxin trong cacircy coacute tiacutenh phacircn cực rotilde rệt theo hướng gốc tức lagrave từ ngọn xuống rễ magrave khocircng vận chuyển ngược lại

Cơ chế của sự vận chuyển phacircn cực của IAA trong cacircy dựa theo thuyết hoaacute thẩm của Goldsmith (1977) như sau

151 Sơ đồ vận chuyển của IAA trong cacircy

152 Ảnh minh họa

Ảnh minh họa

Ảnh minh họa

153 Higravenh ảnh khaacutec

154 Sự vận chuyển của IAA trong cacircy(thuyết minh higravenh vẽ) Becircn trong tế bagraveo IAAo bị ion hoacutea thagravenh IAA- khocircng thể ra khỏi tế

bagraveo vigrave khocircng hogravea tan được trong lipid Do nồng độ của IAAo trong tế bagraveo giảm necircn tồn tại một gradient

IAAo giữa becircn ngoagravei vagrave becircn trong tế bagraveo IAAo sẽ khuyếch taacuten vagraveo tế bagraveo

- IAA- được vận chuyển ra khỏi tế bagraveo nhờ caacutec chất mang

protein đặc hiệu nằm ở magraveng tế bagraveo phiacutea dưới Khi ra khỏi tế bagraveo do pH thay đổi necircn IAA

- thagravenh IAAo vagrave tiếp tục vận chuyển

sang tế bagraveo ở dưới noacute Ngoagravei sự vận chuyển phacircn cực nagravey bằng nguyecircn tử đaacutenh dấu

người ta cograven xaacutec nhận coacute một sự vận chuyển ngược lại (hướng ngọn) nhưng tỷ lệ thấp Sự vận chuyển phacircn cực lagrave quaacute trigravenh cần năng lượng ATP cograven sự vận chuyển ngược lại lagrave quaacute trigravenh khuyếch taacuten

Tốc độ vận chuyển của auxin trong cacircy rất thấp khoảng 1 cmh trong rễ vagrave thacircn

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Caacutec cơ quan khaacutec nhau coacute hagravem lượng auxin khaacutec nhau Hagravem lượng nagravey cograven phụ thuộc vagraveo tuổi cacircy vagraveo điều kiện ngoại cảnh Caacutec cơ quan cograven non đang sinh trưởng coacute hagravem lượng auxin cao hơn caacutec cơ quan trưởng thagravenh vagrave cơ quan giagrave Tuy nhiecircn phản ứng sinh trưởng của caacutec cơ quan khaacutec nhau phụ thuộc vagraveo hagravem lượng auxin lagrave rất khaacutec nhau Noacutei chung thacircn cacircy cảm ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin cao hơn chồi vagrave rễ

Sau đacircy lagrave đồ thị minh hoạ mối quan hệ giữa nồng độ auxin vagrave sự sinh trưởng

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa Tiacutenh hướng địa (geotropism) lagrave phản ứng sinh trưởng của cacircy

dưới taacutec động của lực huacutet traacutei đất (trọng lực) Từ khi phaacutet hiện ra auxin người ta đatilde giải thiacutech tiacutenh hướng

quang vagrave hướng địa của cacircy trecircn cơ sở sự phacircn bố của auxin ở hai phiacutea của cơ quan khaacutec nhau dẫn đến sự sinh trưởng khaacutec nhau ở hai phiacutea của cơ quan vagrave kết quả lagrave gacircy necircn sự uốn cong

Cơ sở của sự phacircn bố của auxin khaacutec nhau lagrave do sự khaacutec nhau về điện thế (điện sinh học)

Khi coacute chiếu saacuteng từ một hướng thigrave phiacutea khuất saacuteng sẽ tiacutech điện dương vagrave phiacutea chiếu saacuteng sẽ tiacutech điện acircm Một cơ quan nằm ngang thigrave mặt trecircn sẽ tiacutech điện acircm vagrave mặt dưới sẽ tiacutech điện dương Người ta coacute thể đo điện thế của cơ quan trong caacutec trường hợp đoacute

16 Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa

161Tiacutenh hương saacuteng

Auxin

nhiều Auxin iacutet

162 Tiacutenh hướng đất

163 Giải thiacutech

Ở trong tế bagraveo IAA thường ở dạng IAA- vagrave do đoacute magrave phacircn bố về phiacutea mang điện dương Khi coacute aacutenh saacuteng chiếu một chiều thigrave auxin phacircn bố về phiacutea khuất saacuteng vagrave hagravem lượng của IAA ở đoacute cao hơn gacircy sự sinh trưởng mạnh hơn ở phiacutea khuất saacuteng vagrave lagravem cho cacircy sinh trưởng uốn cong về phiacutea chiếu saacuteng

Trong trường hợp hướng địa thigrave với cơ quan nằm ngang auxin sẽ phacircn bố ở phiacutea dưới nhiều hơn gacircy necircn sự sinh trưởng của mặt dưới nhanh hơn mặt trecircn lagravem cho chồi ngọn sinh trưởng uốn cong lecircn trecircn Tuy nhiecircn do rễ phản ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin thấp hơn nhiều so với thacircn necircn nồng độ auxin cao sẽ gacircy ức chế vagrave do đoacute magrave sự sinh trưởng của mặt dưới chậm hơn mặt trecircn lagravem cho rễ đacircm vagraveo đất

165 Hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Lagrave hiện tượng phổ biến của thế giới thực vật khi magrave sự sinh trưởng của chồi ngọn của rễ chiacutenh sẽ ức chế sự sinh trưởng của chồi becircn vagrave rễ phụ Nếu loại trừ chồi ngọn vagrave rễ chiacutenh thigrave lập tức chồi becircn vagrave rễ phụ sẽ sinh trưởng mạnh Trong thực tế khi người ta bấm ngọn tỉa cagravenh đốn cacircy hellip tức lagrave đatilde loại bỏ sự ức chế của chồi ngọn tạo điều kiện cho caacutec chồi becircn mọc ra mạnh mẽ

Khi phaacutet hiện ra auxin người ta cho rằng auxin lagrave taacutec nhacircn gacircy necircn hiện tượng ưu thế ngọn Nếu loại bỏ chồi ngọn thigrave lập tức chồi becircn mọc ra nhưng khi loại bỏ chồi ngọn magrave xử lyacute IAA ở vết cắt thigrave chồi becircn cũng khocircng mọc lecircn được tương tự như trong trường hợp coacute chồi ngọn tồn tại

Coacute hai giả thuyết giải thiacutech vai trograve của auxin đối với hiện tượng ưu thế ngọn

Giả thuyết ức chế trực tiếp của IAA Giả thuyết ức chế giaacuten tiếp của auxin

Giải thiacutech hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Thực ra hiện tượng ưu thế ngọn được điều chỉnh bởi sự cacircn bằng hormone của auxin-IAAcytokinin Auxin-IAA tăng ưu thế ngọn ức chế chồi becircn cograven cytokinin ngược lại lagravem giảm ưu thế ngọn kiacutech thiacutech chồi becircn Auxin được tổng hợp ở đỉnh ngọn vagrave được vận chuyển xuống rễ necircn cagraveng xa đỉnh ngọn thigrave ảnh hưởng ức chế của auxin cagraveng yếu Ngược lại cytokinin được tổng hợp trong rễ vagrave được vận chuyển từ rễ lecircn ngọn necircn cagraveng xa rễ ảnh hưởng kiacutech thiacutech lecircn chồi becircn cagraveng yếu dần Vigrave vậy từ ngọn xuống gốc thigrave hiện tượng ưu thế ngọn cagraveng giảm dần chồi becircn cagraveng mọc nhiều hơn

166 Auxin kiacutech thiacutech sự giatilden của tế bagraveo

Taacutec dụng của auxin coacute hai mặt Gacircy sự giatilden nở của thagravenh tế bagraveo lagravem cho tế

bagraveo phigravenh to ra Hoạt hoaacute caacutec quaacute trigravenh tổng hợp caacutec vật chất

cấu tạo necircn chất nguyecircn sinh Đặc biệt auxin kiacutech thiacutech sự giatilden nở của tế

bagraveo theo chiều ngang mạnh hơn lagrave chiều dọc

167 Auxin với sự higravenh thagravenh vagrave sự phacircn hoacutea rễ

Người ta xem auxin như lagrave chất higravenh thagravenh rễ do auxin co taacutec dụng rất đặc trưng

Sự higravenh thagravenh rễ bất định của cagravenh giacircm cagravenh chiết coacute thể chia ra lagravem 3 giai đoạn

1 Sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo mạnh mẽ ở vugraveng tiền tượng tầng trụ bigrave hellip nơi xuất phaacutet của rễ bất định thagravenh một đaacutem tế bagraveo lộn xộn

2 Xuất hiện mầm rễ 3 Rễ sinh trưởng đacircm thủng vỏ vagrave ra ngoagravei

thagravenh caacutec rễ bất định

Ở giai đoạn đầu sự higravenh thagravenh rễ cần hagravem lượng auxin cao cho sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo Caacutec giai đoạn sau cần hagravem lượng thấp hơn vagrave đocirci khi khocircng cần

Thường để xuacutec tiến quaacute trigravenh higravenh thagravenh rễ nhanh choacuteng ở cagravenh chiết cagravenh giacircm người ta thường xử lyacute auxin ngoại sinh

Vai trograve của auxin với sự higravenh thagravenh rễ được chứng minh rotilde trong nuocirci cấy mocirc tế bagraveo Nếu chỉ coacute mặt của auxin trong mocirci trường nuocirci cấy mocirc chỉ phaacutet sinh rễ magrave thocirci Để tạo cacircy hoagraven chỉnh thigrave cần phải coacute chồi nữa tức lagrave phải bổ sung cytokinin vagraveo mocirci trường nuocirci cấy

168 Auxin với sự higravenh thagravenh quả sự sinh trưởng vagrave tạo quả khocircng hạt

Hạt phấn lagrave nguồn rất giagraveu auxin kiacutech thiacutech sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn

Nuacutem nhụy cũng tiết ra caacutec chất kiacutech thiacutech sự sinh trưởng của ống phấn vagrave đồng thời cũng sản sinh ra caacutec chất ức chế sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn khaacutec loagravei gacircy necircn sự tuyệt giao giữa caacutec loagravei

Khi thụ tinh xong hợp tử sẽ phaacutet triển thagravenh phocirci vagrave chiacutenh phocirci cũng lagrave nguồn tổng hợp auxin mạnh mẽ rồi khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả

Suy ra kiacutech thước vagrave cả higravenh dạng của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng vagrave sự khuyếch taacuten của auxin trong phocirci hạt

Cũng coacute trường hợp quả được higravenh thagravenh khocircng coacute thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt

Năm 1934 Yasuda đatilde thagravenh cocircng trong việc gacircy necircn quả khocircng hạt ở bầu biacute bằng caacutech xử lyacute dịch chiết của hạt phấn lecircn hoa

Sau đoacute người ta phacircn tiacutech vagrave thấy trong dịch chiết của hạt phấn coacute chứa nhiều auxin Từ đoacute người ta đatilde xử lyacute trực tiếp auxin ngoại sinh cho hoa thigrave cũng coacute thể loại trừ sự thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt vigrave rằng auxin đatilde trực tiếp khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sinh trưởng của bầu thagravenh quả khocircng hạt

169 Auxin vagrave sự rụng laacute hoa quả hellip

Laibach (1933) đatilde chỉ ra rằng trong dịch chiết của hạt phấn phong lan coacute chứa một chất coacute thể kigravem hatildem sự rụng Chất đoacute lagrave IAA

Trước khi rụng coacute một tầng rời được higravenh thagravenh ở cuống của cơ quan thực vật Đacircy lagrave một vagravei lớp tế bagraveo nhu mocirc coacute thagravenh mỏng hoagraven toagraven thiếu lignin vagrave suberin Khi higravenh thagravenh tầng rời thigrave coacute 3 trường hợp xảy ra

1 Lớp vỏ giữa của tế bagraveo bị phacircn hủy cograven lớp vỏ sơ cấp vẫn giữ nguyecircn

2 Tất cả thagravenh bị phacircn hủy 3 Tất cả tế bagraveo bị phacircn hủy

Khi nghiecircn cứu hagravem lượng auxin liecircn quan đến sự higravenh thagravenh tầng thigrave

1 Laacute non coacute hagravem lượng auxin cao hơn laacute giagrave bản laacute coacute hagravem lượng auxin cao hơn cuống laacute

2 Khi hagravem lượng auxin cao sẽ ngăn sự higravenh thagravenh tầng rời

Vigrave vậy nếu xử lyacute auxin ngoại sinh sẽ lagravem tăng hagravem lượng auxin trong laacute necircn coacute thể ngăn ngừa được sự rụng

Thực ra sự rụng của cơ quan gacircy ra do sự tiacutech lũy caacutec chất ức chế sinh trưởng (abcisic acid ethylene) Do đoacute sự cacircn bằng giữa auxin (abcisic acid+ethylene ) coacute ảnh hưởng đến điều chỉnh sự rụng ở cacircy

Auxin cograven ảnh hưởng đến quaacute trigravenh biến đổi sinh lyacute-sinh hoaacute trong cacircy Sự vận động của chất nguyecircn sinh caacutec quaacute trigravenh trao đổi chất tăng quaacute trigravenh quang hợp vagrave hocirc hấp tăng quaacute trigravenh vận chuyển vật chất trong cacircy hellip

17 Cơ chế taacutec động của auxin

Đặc trưng nhất lagrave kiacutech thiacutech sự giatilden nỡ tế bagraveo Sự giatilden của tế bagraveo xảy ra do hai hiệu ứng sự giatilden ra

của thagravenh tế bagraveo vagrave sự tăng thể tiacutech vagrave khối lượng của chất nguyecircn sinh

Năm 1930 người ta tigravem ra được hiện tượngrdquosinh trưởng acidrdquo tức lagrave trong mocirci trường acid thigrave sự sinh trưởng của thực vật trở necircn nhanh choacuteng hơn

Khi xử lyacute auxin khoảng sau 10 - 15 phuacutet thigrave phản ứng sinh trưởng xảy ra

Vậy giữa chuacuteng coacute quan hệ gigrave với nhau khocircng

Higravenh minh họa hiện tượng sinh trưởng acid(Acid Growth Hypothesis)

Hai ảnh hưởng đoacute coacute thể liecircn kết với nhau như sau Auxin gacircy necircn độ acid cho thagravenh tế bagraveo cograven acid thigrave gacircy necircn độ lỏng lẻo khocircng bền vững của thagravenh tế bagraveo vagrave chiacutenh nhờ độ lỏng lẻo đoacute của thagravenh tế bagraveo magrave thagravenh tế bagraveo mới giatilden ra được

Tuy nhiecircn giữa chuacuteng vẫn coacute sự đơn giản lagrave về bản chất

1 Ảnh hưởng của acid lagrave lecircn thagravenh tế bagraveo cograven ảnh hưởng của auxin lagrave lecircn tế bagraveo

2 - Ảnh hưởng của acid xảy ra nhanh hơn cograven ảnh hưởng của auxin thigrave chậm hơn nhiều

191 Bơm H+

Cũng trong thời gian đoacute người ta đatilde phaacutet hiện ra những bơm trao đổi chất trong chất nguyecircn sinh Một trong những bơm đoacute lagrave bơm ion H+(xem higravenh minh họa của sự vận chuyển của IAA trong cacircy )Bơm H+ từ chất nguyecircn sinh vagraveo thagravenh tế bagraveo lagravem giảm độ pH trong thagravenh tế bagraveo IAA lagrave taacutec nhacircn hoạt hoaacute bơm proton đoacute Như vậy khi coacute mặt của IAA thigrave bơm proton hoạt động vagrave độ pH của thagravenh tế bagraveo giảm xuống

Tại sao độ pH thấp lại lagravem giatilden thagravenh tế bagraveo

Để trả lời cacircu hỏi đoacute chuacuteng ta cần xem xeacutet cấu truacutec của thagravenh tế bagraveo Thagravenh tế bagraveo được cấu tạo từ caacutec sợi cellulose giữa chuacuteng được nối với nhau bằng caacutec cầu nối polysaccharide tạo necircn một cấu truacutec rất bền vững Để cho caacutec sợi cellulose lỏng lẻo taacutech rời nhau thigrave cần phải phacircn hủy caacutec cầu nối polysaccharide Enzyme phacircn hủy caacutec cầu nối nagravey lagrave pectinmethylesterase hoạt động ở độ pH thấp (= 4) vagrave khi hoạt động sẽ methyl hoaacute nhoacutem carbocyl vagrave ngăn chặn sự higravenh thagravenh cầu nối ion với canxi để tạo necircn pectatcanxi necircn caacutec sợi cellulose taacutech rời nhau chuacuteng coacute thể trượt lecircn nhau magrave giatilden rahellip Nhờ khả năng huacutet nước thẩm thấu của tế bagraveo magrave tạo necircn sức trương taacutec động lecircn thagravenh tế bagraveo lagravem cho thagravenh tế bagraveo phải giatilden nở ra

Ngoagravei ra auxin đoacuteng vai trograve hoạt hoaacute caacutec gene để tổng hợp necircn caacutec enzyme cần thiết cho sự tổng hợp necircn caacutec chất nguyecircn sinh (cellulose hemicellulose pectin protein nucleic acid hellip)

Sơ đồ về cơ chế taacutec động của auxin-IAA lecircn sự giatilden của tế bagraveo

18 Ứng dụng caacutec hợp chất auxin trong trồng trọt

Hiện nay coacute hai phương phaacutep xử lyacute auxin cho cagravenh chiết cagravenh giacircm

1 Phương phaacutep xử lyacute nồng độ hay phương phaacutep xử lyacute nhanh Nồng độ auxin dao động từ 1000 đến 10000 ppmVới cagravenh giacircm thigrave nhuacuteng phần gốc vagraveo trong dung dịch trong 3-5 giacircy rồi cắm vagraveo giaacute thể Cograven với cagravenh chiết thigrave sau khi khoanh vỏ tẩm bocircng bằng dung dịch auxin đặc rồi bocirci lecircn trecircn khoanh vỏ nơi xuất hiện rễ bất định Sau đoacute boacute bầu bằng đất ẩm Phương phaacutep nagravey hiệu quả cao đơn giản vagrave hoaacute chất tiecircu tốn iacutet hơn

2 Phương phaacutep nồng độ loatildeng-xử lyacute chậm Nồng độ auxin từ 20 đến 200 ppm tugravey thuộc vagraveo loagravei vagrave mức độ khoacute ra rễ của cagravenh giacircm Đối với cagravenh giacircm ngacircm phần gốc vagraveo dung dịch auxin trong 10 1048774 24 giờ rồi cắm vagraveo giaacute thể Với cagravenh chiết thigrave trộn dung dịch với đất boacute bầu

Caacutec auxin sử dụng ở đacircy lagrave IBA α-NAA 24Dtrong đoacute hiệu quả của IBA gt α-NAA gt 24D

182 Ứng dụng auxin tăng đậu quả sinh trưởng của quả vagrave tạo quả khocircng hạt

Quả chỉ được higravenh thagravenh sau khi coacute quaacute trigravenh thụ tinh xảy ra cograven nếu khocircng thụ tinh thigrave hoa sẽ bị rụng Điều đoacute được giải thiacutech rằng phocirci hạt lagrave nguồn tổng hợp necircn caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng trong đoacute coacute auxin Caacutec chất nagravey sẽ được vận chuyển vagraveo mocirc của bầu để kiacutech thiacutech bầu lớn lecircn thagravenh quả Vigrave vậy higravenh dạng vagrave kiacutech thước của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng caacutec chất nội sinh từ phocirci hạt Chiacutenh vigrave lyacute do đoacute magrave ta coacute thể sử dụng auxin vagrave gibberellin ngoại sinh để thay thế cho nguồn nội sinh

Nếu chuacuteng ta xử lyacute cho hoa chưa xảy ra thụ tinh thigrave auxin ngoại sinh sẽ khuyếch taacuten vagraveo bầu vagrave kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả magrave khocircng qua quaacute trigravenh thụ tinh Trong trường hợp nagravey quả tạo necircn khocircng qua thụ tinh vagrave do đoacute sẽ khocircng coacute hạt

Một số cacircy trồng như cagrave chua bầu biacute cam chanhngười ta thường xử lyacute auxin dưới dạng α -NAA (10 - 20 ppm) 24D (5 -10 ppm) Cograven caacutec cacircy trồng khaacutec như nho anh đagraveo thigrave xử lyacute gibberellin (20 - 50 ppm) lại coacute hiệu quả hơn

183 Phograveng ngừa rụng quả

Sự rụng lagrave do sự higravenh thagravenh tầng rời ở cuống laacute cuống quả Auxin lagrave chất kigravem hatildem sự rụng Chiacutenh vigrave vậy magrave người ta xử lyacute auxin cho cacircy vagrave cho quả non coacute thể kigravem hatildem sự rụng của chuacuteng Viacute dụ như phun α-NAA (10 - 20 ppm) cho laacute hoặc quả non coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của chuacuteng trecircn cacircy

184 Keacuteo dagravei sự chiacuten của quả

Sự chiacuten của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxinethylene Muốn kigravem hatildem sự chiacuten ta cần tăng hagravem lượng auxin trong mocirc quả Phun dung dịch auxin lecircn quả xanh hoặc quả sắp chiacuten đang ở trecircn cacircy coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của quả Trước đacircy người ta hay sử dụng 24D (10 -15 ppm) Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng coacute hiệu quả tốt magrave khocircng độc hại

185 Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao coacute taacutec dụng diệt trừ cỏ dại hại cacircy trồng Caacutec chất như 24D 245T trước đacircy đatilde được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại nhưng ngagravey nay người ta đatilde tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới coacute hiệu quả cao magrave khocircng độc hại cho mocirci trường

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology

11 Lịch sử phaacutet hiện

11 Lịch sử phaacutet hiện

11 Lịch sử phaacutet hiện Tiếp theo người ta đatilde xaacutec định bản chất hoaacute học của auxin Đoacute

chiacutenh lagrave β-indolylacetic acid (IAA) Vigrave luacutec đầu người ta chưa xaacutec định được sự tồn tại của auxin trong cacircy necircn người ta gọi chất đoacute lagrave heteroauxin Những năm về sau người ta lần lượt taacutech được auxin từ caacutec đại diện của thực vật thượng đẳng khaacutec nhau vagrave chứng minh rằng đacircy lagrave một phytohormone quan trọng nhất tồn tại trong toagraven bộ thế giới thực vật Đồng thời người ta cũng đatilde tổng hợp được rất nhiều caacutec hợp chất khaacutec nhau nhưng coacute hoạt tiacutenh sinh lyacute tương tự như IAA vagrave thậm chiacute nhiều chất coacute hoạt tiacutenh mạnh hơn nhiều so với IAA vagrave chuacuteng được sử dụng rộng ratildei trong sản xuất nhằm điều chỉnh sinh trưởng của cacircy trồng coacute lợi cho con người Chuacuteng thường coacute dạng mạch vograveng Đoacute lagrave caacutec dẫn xuất của indol như β-indol butyric acid (IBA) β-indol propionic acid (IPA) hellip Caacutec dẫn xuất cuả naphtalen như α-naphtylacetic acid (α-NAA) β-naphtylacetic acid (β-NAA) Caacutec dẫn xuất của chlorophenoxyaxetic acid như 24 dichlorophenoxyacetic acid (24D) 245 trichlorophenoxyacetic acid (245T)

Cocircng thức của caacutec auxin

12 Caacutec dạng auxin trong cacircy

Auxin được tổng hợp chủ yếu ở đỉnh sinh trưởng ngọn từ đoacute vận chuyển đến caacutec cơ quan khaacutec nhau theo hướng gốc Ngoagravei đỉnh sinh trưởng ngọn auxin cograven được tổng hợp một phần ở caacutec cơ quan cograven non như laacute non chồi non quả non

Trong cacircy auxin tồn tại ở hai dạng dạng tự do vagrave dạng liecircn kết Auxin dạng tự do lagrave dạng coacute hoạt tiacutenh sinh học Chuacuteng tồn tại ở đỉnh

sinh trưởng ngọn sau đoacute đến chồi becircn đầu rễ vagrave caacutec cơ quan non Cagraveng xa đỉnh sinh trưởng nồng độ auxin tự do cagraveng giảm dần

Dạng auxin tự do chủ yếu trong cacircy lagrave IAA Auxin tự do trong cacircy chiếm một tỷ lệ rất thấp khoảng 5 auxin tổng số

Auxin dạng liecircn kết lagrave dạng auxin chủ yếu trong cacircy Hagravem lượng của dạng liecircn kết nagravey coacute thể chiếm trecircn 90 lượng auxin coacute trong cacircy IAA coacute thể liecircn kết với rất nhiều caacutec hợp chất khaacutec nhau necircn chuacuteng khocircng coacute hoạt tiacutenh sinh học hoặc coacute hoạt tiacutenh rất thấp IAA coacute thể liecircn kết với đường caacutec aminoacid vagrave amide để tạo necircn caacutec auxin liecircn kết như IAA-glycoside IAA-glucan indolacetamide indolacetylaspartate indolacetylglutamate indolacetylinositol indolacetylarabinose hellip

VD

121 Chức năng của auxin liecircn kết trong cacircy

Lagrave nguồn dự trữ auxin trong cacircy Chuacuteng liecircn kết với đường với caacutec

aminoacid vagrave caacutec chất khaacutec lagravem cho chuacuteng bền vững với caacutec taacutec nhacircn coacute thể lagravem phaacute hủy auxin vagrave lagrave phương thức tốt nhất để chống lại sự taacutec động của caacutec peroxidase phacircn hủy auxin

Auxin liecircn kết lagrave dạng auxin vận chuyển chủ yếu trong cacircy

13 Sự tổng hợp auxin trong cacircy

Cơ quan tổng hợp auxin lagrave đỉnh sinh trưởng ngọn Từ mocirc phacircn sinh đỉnh IAA được vận chuyển xuống caacutec cơ quan phiacutea dưới auxin cograven được tổng hợp iacutet hơn ở trong caacutec cơ quan đang sinh trưởng như laacute non quả non rễ non hellip

Người ta đatilde xaacutec nhận chất tiền thacircn để tổng hợp necircn IAA lagrave aminoacid tryptophan

131 Sơ đồ tổng hợp auxin-IAA trong cacircy

14 Sự phacircn giải auxin-IAA trong cacircy

Sự phacircn giải auxin trong cacircy xảy ra trong caacutec trường hợp sau Khi coacute thừa auxin do sự tổng hợp quaacute nhiều auxin trong cacircy vagrave sau khi auxin đatilde gacircy hoạt tiacutenh sinh lyacute với cacircy xong

Việc lagravem mất hoạt tiacutenh auxin coacute thể xảy ra bằng hai con đường Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase vagrave sự quang oxy hoaacute

141 Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase Đacircy lagrave enzyme oxy hoaacute IAA enzyme nagravey hoạt động rất mạnh trong hệ thống rễ thực vật để lagravem mất hoạt tiacutenh của IAA vận chuyển xuống đoacute lagrave nơi cuối cugraveng Phản ứng oxy hoaacute của IAA xảy ra như sau

141 Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase Đacircy lagrave enzyme oxy hoaacute IAA enzyme nagravey

hoạt động rất mạnh trong hệ thống rễ thực vật để lagravem mất hoạt tiacutenh của IAA vận chuyển xuống đoacute lagrave nơi cuối cugraveng Phản ứng oxy hoaacute của IAA xảy ra như sau

142 Sự mất hoạt tiacutenh của IAA

Sự mất hoạt tiacutenh của IAA coacute thể xảy ra do aacutenh saacuteng tử ngoại bởi vigrave cấu truacutec vograveng của phacircn tử IAA hấp thu aacutenh saacuteng tử ngoại λ = 280 nm vagrave gacircy necircn sự phacircn giải IAA

15 Sự vận chuyển của IAA trong cacircy

Auxin được tổng hợp trong đỉnh ngọn vagrave từ đấy vận chuyển xuống caacutec cơ quan phiacutea dưới Sự vận chuyển của auxin trong cacircy coacute tiacutenh phacircn cực rotilde rệt theo hướng gốc tức lagrave từ ngọn xuống rễ magrave khocircng vận chuyển ngược lại

Cơ chế của sự vận chuyển phacircn cực của IAA trong cacircy dựa theo thuyết hoaacute thẩm của Goldsmith (1977) như sau

151 Sơ đồ vận chuyển của IAA trong cacircy

152 Ảnh minh họa

Ảnh minh họa

Ảnh minh họa

153 Higravenh ảnh khaacutec

154 Sự vận chuyển của IAA trong cacircy(thuyết minh higravenh vẽ) Becircn trong tế bagraveo IAAo bị ion hoacutea thagravenh IAA- khocircng thể ra khỏi tế

bagraveo vigrave khocircng hogravea tan được trong lipid Do nồng độ của IAAo trong tế bagraveo giảm necircn tồn tại một gradient

IAAo giữa becircn ngoagravei vagrave becircn trong tế bagraveo IAAo sẽ khuyếch taacuten vagraveo tế bagraveo

- IAA- được vận chuyển ra khỏi tế bagraveo nhờ caacutec chất mang

protein đặc hiệu nằm ở magraveng tế bagraveo phiacutea dưới Khi ra khỏi tế bagraveo do pH thay đổi necircn IAA

- thagravenh IAAo vagrave tiếp tục vận chuyển

sang tế bagraveo ở dưới noacute Ngoagravei sự vận chuyển phacircn cực nagravey bằng nguyecircn tử đaacutenh dấu

người ta cograven xaacutec nhận coacute một sự vận chuyển ngược lại (hướng ngọn) nhưng tỷ lệ thấp Sự vận chuyển phacircn cực lagrave quaacute trigravenh cần năng lượng ATP cograven sự vận chuyển ngược lại lagrave quaacute trigravenh khuyếch taacuten

Tốc độ vận chuyển của auxin trong cacircy rất thấp khoảng 1 cmh trong rễ vagrave thacircn

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Caacutec cơ quan khaacutec nhau coacute hagravem lượng auxin khaacutec nhau Hagravem lượng nagravey cograven phụ thuộc vagraveo tuổi cacircy vagraveo điều kiện ngoại cảnh Caacutec cơ quan cograven non đang sinh trưởng coacute hagravem lượng auxin cao hơn caacutec cơ quan trưởng thagravenh vagrave cơ quan giagrave Tuy nhiecircn phản ứng sinh trưởng của caacutec cơ quan khaacutec nhau phụ thuộc vagraveo hagravem lượng auxin lagrave rất khaacutec nhau Noacutei chung thacircn cacircy cảm ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin cao hơn chồi vagrave rễ

Sau đacircy lagrave đồ thị minh hoạ mối quan hệ giữa nồng độ auxin vagrave sự sinh trưởng

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa Tiacutenh hướng địa (geotropism) lagrave phản ứng sinh trưởng của cacircy

dưới taacutec động của lực huacutet traacutei đất (trọng lực) Từ khi phaacutet hiện ra auxin người ta đatilde giải thiacutech tiacutenh hướng

quang vagrave hướng địa của cacircy trecircn cơ sở sự phacircn bố của auxin ở hai phiacutea của cơ quan khaacutec nhau dẫn đến sự sinh trưởng khaacutec nhau ở hai phiacutea của cơ quan vagrave kết quả lagrave gacircy necircn sự uốn cong

Cơ sở của sự phacircn bố của auxin khaacutec nhau lagrave do sự khaacutec nhau về điện thế (điện sinh học)

Khi coacute chiếu saacuteng từ một hướng thigrave phiacutea khuất saacuteng sẽ tiacutech điện dương vagrave phiacutea chiếu saacuteng sẽ tiacutech điện acircm Một cơ quan nằm ngang thigrave mặt trecircn sẽ tiacutech điện acircm vagrave mặt dưới sẽ tiacutech điện dương Người ta coacute thể đo điện thế của cơ quan trong caacutec trường hợp đoacute

16 Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa

161Tiacutenh hương saacuteng

Auxin

nhiều Auxin iacutet

162 Tiacutenh hướng đất

163 Giải thiacutech

Ở trong tế bagraveo IAA thường ở dạng IAA- vagrave do đoacute magrave phacircn bố về phiacutea mang điện dương Khi coacute aacutenh saacuteng chiếu một chiều thigrave auxin phacircn bố về phiacutea khuất saacuteng vagrave hagravem lượng của IAA ở đoacute cao hơn gacircy sự sinh trưởng mạnh hơn ở phiacutea khuất saacuteng vagrave lagravem cho cacircy sinh trưởng uốn cong về phiacutea chiếu saacuteng

Trong trường hợp hướng địa thigrave với cơ quan nằm ngang auxin sẽ phacircn bố ở phiacutea dưới nhiều hơn gacircy necircn sự sinh trưởng của mặt dưới nhanh hơn mặt trecircn lagravem cho chồi ngọn sinh trưởng uốn cong lecircn trecircn Tuy nhiecircn do rễ phản ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin thấp hơn nhiều so với thacircn necircn nồng độ auxin cao sẽ gacircy ức chế vagrave do đoacute magrave sự sinh trưởng của mặt dưới chậm hơn mặt trecircn lagravem cho rễ đacircm vagraveo đất

165 Hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Lagrave hiện tượng phổ biến của thế giới thực vật khi magrave sự sinh trưởng của chồi ngọn của rễ chiacutenh sẽ ức chế sự sinh trưởng của chồi becircn vagrave rễ phụ Nếu loại trừ chồi ngọn vagrave rễ chiacutenh thigrave lập tức chồi becircn vagrave rễ phụ sẽ sinh trưởng mạnh Trong thực tế khi người ta bấm ngọn tỉa cagravenh đốn cacircy hellip tức lagrave đatilde loại bỏ sự ức chế của chồi ngọn tạo điều kiện cho caacutec chồi becircn mọc ra mạnh mẽ

Khi phaacutet hiện ra auxin người ta cho rằng auxin lagrave taacutec nhacircn gacircy necircn hiện tượng ưu thế ngọn Nếu loại bỏ chồi ngọn thigrave lập tức chồi becircn mọc ra nhưng khi loại bỏ chồi ngọn magrave xử lyacute IAA ở vết cắt thigrave chồi becircn cũng khocircng mọc lecircn được tương tự như trong trường hợp coacute chồi ngọn tồn tại

Coacute hai giả thuyết giải thiacutech vai trograve của auxin đối với hiện tượng ưu thế ngọn

Giả thuyết ức chế trực tiếp của IAA Giả thuyết ức chế giaacuten tiếp của auxin

Giải thiacutech hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Thực ra hiện tượng ưu thế ngọn được điều chỉnh bởi sự cacircn bằng hormone của auxin-IAAcytokinin Auxin-IAA tăng ưu thế ngọn ức chế chồi becircn cograven cytokinin ngược lại lagravem giảm ưu thế ngọn kiacutech thiacutech chồi becircn Auxin được tổng hợp ở đỉnh ngọn vagrave được vận chuyển xuống rễ necircn cagraveng xa đỉnh ngọn thigrave ảnh hưởng ức chế của auxin cagraveng yếu Ngược lại cytokinin được tổng hợp trong rễ vagrave được vận chuyển từ rễ lecircn ngọn necircn cagraveng xa rễ ảnh hưởng kiacutech thiacutech lecircn chồi becircn cagraveng yếu dần Vigrave vậy từ ngọn xuống gốc thigrave hiện tượng ưu thế ngọn cagraveng giảm dần chồi becircn cagraveng mọc nhiều hơn

166 Auxin kiacutech thiacutech sự giatilden của tế bagraveo

Taacutec dụng của auxin coacute hai mặt Gacircy sự giatilden nở của thagravenh tế bagraveo lagravem cho tế

bagraveo phigravenh to ra Hoạt hoaacute caacutec quaacute trigravenh tổng hợp caacutec vật chất

cấu tạo necircn chất nguyecircn sinh Đặc biệt auxin kiacutech thiacutech sự giatilden nở của tế

bagraveo theo chiều ngang mạnh hơn lagrave chiều dọc

167 Auxin với sự higravenh thagravenh vagrave sự phacircn hoacutea rễ

Người ta xem auxin như lagrave chất higravenh thagravenh rễ do auxin co taacutec dụng rất đặc trưng

Sự higravenh thagravenh rễ bất định của cagravenh giacircm cagravenh chiết coacute thể chia ra lagravem 3 giai đoạn

1 Sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo mạnh mẽ ở vugraveng tiền tượng tầng trụ bigrave hellip nơi xuất phaacutet của rễ bất định thagravenh một đaacutem tế bagraveo lộn xộn

2 Xuất hiện mầm rễ 3 Rễ sinh trưởng đacircm thủng vỏ vagrave ra ngoagravei

thagravenh caacutec rễ bất định

Ở giai đoạn đầu sự higravenh thagravenh rễ cần hagravem lượng auxin cao cho sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo Caacutec giai đoạn sau cần hagravem lượng thấp hơn vagrave đocirci khi khocircng cần

Thường để xuacutec tiến quaacute trigravenh higravenh thagravenh rễ nhanh choacuteng ở cagravenh chiết cagravenh giacircm người ta thường xử lyacute auxin ngoại sinh

Vai trograve của auxin với sự higravenh thagravenh rễ được chứng minh rotilde trong nuocirci cấy mocirc tế bagraveo Nếu chỉ coacute mặt của auxin trong mocirci trường nuocirci cấy mocirc chỉ phaacutet sinh rễ magrave thocirci Để tạo cacircy hoagraven chỉnh thigrave cần phải coacute chồi nữa tức lagrave phải bổ sung cytokinin vagraveo mocirci trường nuocirci cấy

168 Auxin với sự higravenh thagravenh quả sự sinh trưởng vagrave tạo quả khocircng hạt

Hạt phấn lagrave nguồn rất giagraveu auxin kiacutech thiacutech sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn

Nuacutem nhụy cũng tiết ra caacutec chất kiacutech thiacutech sự sinh trưởng của ống phấn vagrave đồng thời cũng sản sinh ra caacutec chất ức chế sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn khaacutec loagravei gacircy necircn sự tuyệt giao giữa caacutec loagravei

Khi thụ tinh xong hợp tử sẽ phaacutet triển thagravenh phocirci vagrave chiacutenh phocirci cũng lagrave nguồn tổng hợp auxin mạnh mẽ rồi khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả

Suy ra kiacutech thước vagrave cả higravenh dạng của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng vagrave sự khuyếch taacuten của auxin trong phocirci hạt

Cũng coacute trường hợp quả được higravenh thagravenh khocircng coacute thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt

Năm 1934 Yasuda đatilde thagravenh cocircng trong việc gacircy necircn quả khocircng hạt ở bầu biacute bằng caacutech xử lyacute dịch chiết của hạt phấn lecircn hoa

Sau đoacute người ta phacircn tiacutech vagrave thấy trong dịch chiết của hạt phấn coacute chứa nhiều auxin Từ đoacute người ta đatilde xử lyacute trực tiếp auxin ngoại sinh cho hoa thigrave cũng coacute thể loại trừ sự thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt vigrave rằng auxin đatilde trực tiếp khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sinh trưởng của bầu thagravenh quả khocircng hạt

169 Auxin vagrave sự rụng laacute hoa quả hellip

Laibach (1933) đatilde chỉ ra rằng trong dịch chiết của hạt phấn phong lan coacute chứa một chất coacute thể kigravem hatildem sự rụng Chất đoacute lagrave IAA

Trước khi rụng coacute một tầng rời được higravenh thagravenh ở cuống của cơ quan thực vật Đacircy lagrave một vagravei lớp tế bagraveo nhu mocirc coacute thagravenh mỏng hoagraven toagraven thiếu lignin vagrave suberin Khi higravenh thagravenh tầng rời thigrave coacute 3 trường hợp xảy ra

1 Lớp vỏ giữa của tế bagraveo bị phacircn hủy cograven lớp vỏ sơ cấp vẫn giữ nguyecircn

2 Tất cả thagravenh bị phacircn hủy 3 Tất cả tế bagraveo bị phacircn hủy

Khi nghiecircn cứu hagravem lượng auxin liecircn quan đến sự higravenh thagravenh tầng thigrave

1 Laacute non coacute hagravem lượng auxin cao hơn laacute giagrave bản laacute coacute hagravem lượng auxin cao hơn cuống laacute

2 Khi hagravem lượng auxin cao sẽ ngăn sự higravenh thagravenh tầng rời

Vigrave vậy nếu xử lyacute auxin ngoại sinh sẽ lagravem tăng hagravem lượng auxin trong laacute necircn coacute thể ngăn ngừa được sự rụng

Thực ra sự rụng của cơ quan gacircy ra do sự tiacutech lũy caacutec chất ức chế sinh trưởng (abcisic acid ethylene) Do đoacute sự cacircn bằng giữa auxin (abcisic acid+ethylene ) coacute ảnh hưởng đến điều chỉnh sự rụng ở cacircy

Auxin cograven ảnh hưởng đến quaacute trigravenh biến đổi sinh lyacute-sinh hoaacute trong cacircy Sự vận động của chất nguyecircn sinh caacutec quaacute trigravenh trao đổi chất tăng quaacute trigravenh quang hợp vagrave hocirc hấp tăng quaacute trigravenh vận chuyển vật chất trong cacircy hellip

17 Cơ chế taacutec động của auxin

Đặc trưng nhất lagrave kiacutech thiacutech sự giatilden nỡ tế bagraveo Sự giatilden của tế bagraveo xảy ra do hai hiệu ứng sự giatilden ra

của thagravenh tế bagraveo vagrave sự tăng thể tiacutech vagrave khối lượng của chất nguyecircn sinh

Năm 1930 người ta tigravem ra được hiện tượngrdquosinh trưởng acidrdquo tức lagrave trong mocirci trường acid thigrave sự sinh trưởng của thực vật trở necircn nhanh choacuteng hơn

Khi xử lyacute auxin khoảng sau 10 - 15 phuacutet thigrave phản ứng sinh trưởng xảy ra

Vậy giữa chuacuteng coacute quan hệ gigrave với nhau khocircng

Higravenh minh họa hiện tượng sinh trưởng acid(Acid Growth Hypothesis)

Hai ảnh hưởng đoacute coacute thể liecircn kết với nhau như sau Auxin gacircy necircn độ acid cho thagravenh tế bagraveo cograven acid thigrave gacircy necircn độ lỏng lẻo khocircng bền vững của thagravenh tế bagraveo vagrave chiacutenh nhờ độ lỏng lẻo đoacute của thagravenh tế bagraveo magrave thagravenh tế bagraveo mới giatilden ra được

Tuy nhiecircn giữa chuacuteng vẫn coacute sự đơn giản lagrave về bản chất

1 Ảnh hưởng của acid lagrave lecircn thagravenh tế bagraveo cograven ảnh hưởng của auxin lagrave lecircn tế bagraveo

2 - Ảnh hưởng của acid xảy ra nhanh hơn cograven ảnh hưởng của auxin thigrave chậm hơn nhiều

191 Bơm H+

Cũng trong thời gian đoacute người ta đatilde phaacutet hiện ra những bơm trao đổi chất trong chất nguyecircn sinh Một trong những bơm đoacute lagrave bơm ion H+(xem higravenh minh họa của sự vận chuyển của IAA trong cacircy )Bơm H+ từ chất nguyecircn sinh vagraveo thagravenh tế bagraveo lagravem giảm độ pH trong thagravenh tế bagraveo IAA lagrave taacutec nhacircn hoạt hoaacute bơm proton đoacute Như vậy khi coacute mặt của IAA thigrave bơm proton hoạt động vagrave độ pH của thagravenh tế bagraveo giảm xuống

Tại sao độ pH thấp lại lagravem giatilden thagravenh tế bagraveo

Để trả lời cacircu hỏi đoacute chuacuteng ta cần xem xeacutet cấu truacutec của thagravenh tế bagraveo Thagravenh tế bagraveo được cấu tạo từ caacutec sợi cellulose giữa chuacuteng được nối với nhau bằng caacutec cầu nối polysaccharide tạo necircn một cấu truacutec rất bền vững Để cho caacutec sợi cellulose lỏng lẻo taacutech rời nhau thigrave cần phải phacircn hủy caacutec cầu nối polysaccharide Enzyme phacircn hủy caacutec cầu nối nagravey lagrave pectinmethylesterase hoạt động ở độ pH thấp (= 4) vagrave khi hoạt động sẽ methyl hoaacute nhoacutem carbocyl vagrave ngăn chặn sự higravenh thagravenh cầu nối ion với canxi để tạo necircn pectatcanxi necircn caacutec sợi cellulose taacutech rời nhau chuacuteng coacute thể trượt lecircn nhau magrave giatilden rahellip Nhờ khả năng huacutet nước thẩm thấu của tế bagraveo magrave tạo necircn sức trương taacutec động lecircn thagravenh tế bagraveo lagravem cho thagravenh tế bagraveo phải giatilden nở ra

Ngoagravei ra auxin đoacuteng vai trograve hoạt hoaacute caacutec gene để tổng hợp necircn caacutec enzyme cần thiết cho sự tổng hợp necircn caacutec chất nguyecircn sinh (cellulose hemicellulose pectin protein nucleic acid hellip)

Sơ đồ về cơ chế taacutec động của auxin-IAA lecircn sự giatilden của tế bagraveo

18 Ứng dụng caacutec hợp chất auxin trong trồng trọt

Hiện nay coacute hai phương phaacutep xử lyacute auxin cho cagravenh chiết cagravenh giacircm

1 Phương phaacutep xử lyacute nồng độ hay phương phaacutep xử lyacute nhanh Nồng độ auxin dao động từ 1000 đến 10000 ppmVới cagravenh giacircm thigrave nhuacuteng phần gốc vagraveo trong dung dịch trong 3-5 giacircy rồi cắm vagraveo giaacute thể Cograven với cagravenh chiết thigrave sau khi khoanh vỏ tẩm bocircng bằng dung dịch auxin đặc rồi bocirci lecircn trecircn khoanh vỏ nơi xuất hiện rễ bất định Sau đoacute boacute bầu bằng đất ẩm Phương phaacutep nagravey hiệu quả cao đơn giản vagrave hoaacute chất tiecircu tốn iacutet hơn

2 Phương phaacutep nồng độ loatildeng-xử lyacute chậm Nồng độ auxin từ 20 đến 200 ppm tugravey thuộc vagraveo loagravei vagrave mức độ khoacute ra rễ của cagravenh giacircm Đối với cagravenh giacircm ngacircm phần gốc vagraveo dung dịch auxin trong 10 1048774 24 giờ rồi cắm vagraveo giaacute thể Với cagravenh chiết thigrave trộn dung dịch với đất boacute bầu

Caacutec auxin sử dụng ở đacircy lagrave IBA α-NAA 24Dtrong đoacute hiệu quả của IBA gt α-NAA gt 24D

182 Ứng dụng auxin tăng đậu quả sinh trưởng của quả vagrave tạo quả khocircng hạt

Quả chỉ được higravenh thagravenh sau khi coacute quaacute trigravenh thụ tinh xảy ra cograven nếu khocircng thụ tinh thigrave hoa sẽ bị rụng Điều đoacute được giải thiacutech rằng phocirci hạt lagrave nguồn tổng hợp necircn caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng trong đoacute coacute auxin Caacutec chất nagravey sẽ được vận chuyển vagraveo mocirc của bầu để kiacutech thiacutech bầu lớn lecircn thagravenh quả Vigrave vậy higravenh dạng vagrave kiacutech thước của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng caacutec chất nội sinh từ phocirci hạt Chiacutenh vigrave lyacute do đoacute magrave ta coacute thể sử dụng auxin vagrave gibberellin ngoại sinh để thay thế cho nguồn nội sinh

Nếu chuacuteng ta xử lyacute cho hoa chưa xảy ra thụ tinh thigrave auxin ngoại sinh sẽ khuyếch taacuten vagraveo bầu vagrave kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả magrave khocircng qua quaacute trigravenh thụ tinh Trong trường hợp nagravey quả tạo necircn khocircng qua thụ tinh vagrave do đoacute sẽ khocircng coacute hạt

Một số cacircy trồng như cagrave chua bầu biacute cam chanhngười ta thường xử lyacute auxin dưới dạng α -NAA (10 - 20 ppm) 24D (5 -10 ppm) Cograven caacutec cacircy trồng khaacutec như nho anh đagraveo thigrave xử lyacute gibberellin (20 - 50 ppm) lại coacute hiệu quả hơn

183 Phograveng ngừa rụng quả

Sự rụng lagrave do sự higravenh thagravenh tầng rời ở cuống laacute cuống quả Auxin lagrave chất kigravem hatildem sự rụng Chiacutenh vigrave vậy magrave người ta xử lyacute auxin cho cacircy vagrave cho quả non coacute thể kigravem hatildem sự rụng của chuacuteng Viacute dụ như phun α-NAA (10 - 20 ppm) cho laacute hoặc quả non coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của chuacuteng trecircn cacircy

184 Keacuteo dagravei sự chiacuten của quả

Sự chiacuten của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxinethylene Muốn kigravem hatildem sự chiacuten ta cần tăng hagravem lượng auxin trong mocirc quả Phun dung dịch auxin lecircn quả xanh hoặc quả sắp chiacuten đang ở trecircn cacircy coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của quả Trước đacircy người ta hay sử dụng 24D (10 -15 ppm) Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng coacute hiệu quả tốt magrave khocircng độc hại

185 Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao coacute taacutec dụng diệt trừ cỏ dại hại cacircy trồng Caacutec chất như 24D 245T trước đacircy đatilde được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại nhưng ngagravey nay người ta đatilde tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới coacute hiệu quả cao magrave khocircng độc hại cho mocirci trường

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology

11 Lịch sử phaacutet hiện

11 Lịch sử phaacutet hiện Tiếp theo người ta đatilde xaacutec định bản chất hoaacute học của auxin Đoacute

chiacutenh lagrave β-indolylacetic acid (IAA) Vigrave luacutec đầu người ta chưa xaacutec định được sự tồn tại của auxin trong cacircy necircn người ta gọi chất đoacute lagrave heteroauxin Những năm về sau người ta lần lượt taacutech được auxin từ caacutec đại diện của thực vật thượng đẳng khaacutec nhau vagrave chứng minh rằng đacircy lagrave một phytohormone quan trọng nhất tồn tại trong toagraven bộ thế giới thực vật Đồng thời người ta cũng đatilde tổng hợp được rất nhiều caacutec hợp chất khaacutec nhau nhưng coacute hoạt tiacutenh sinh lyacute tương tự như IAA vagrave thậm chiacute nhiều chất coacute hoạt tiacutenh mạnh hơn nhiều so với IAA vagrave chuacuteng được sử dụng rộng ratildei trong sản xuất nhằm điều chỉnh sinh trưởng của cacircy trồng coacute lợi cho con người Chuacuteng thường coacute dạng mạch vograveng Đoacute lagrave caacutec dẫn xuất của indol như β-indol butyric acid (IBA) β-indol propionic acid (IPA) hellip Caacutec dẫn xuất cuả naphtalen như α-naphtylacetic acid (α-NAA) β-naphtylacetic acid (β-NAA) Caacutec dẫn xuất của chlorophenoxyaxetic acid như 24 dichlorophenoxyacetic acid (24D) 245 trichlorophenoxyacetic acid (245T)

Cocircng thức của caacutec auxin

12 Caacutec dạng auxin trong cacircy

Auxin được tổng hợp chủ yếu ở đỉnh sinh trưởng ngọn từ đoacute vận chuyển đến caacutec cơ quan khaacutec nhau theo hướng gốc Ngoagravei đỉnh sinh trưởng ngọn auxin cograven được tổng hợp một phần ở caacutec cơ quan cograven non như laacute non chồi non quả non

Trong cacircy auxin tồn tại ở hai dạng dạng tự do vagrave dạng liecircn kết Auxin dạng tự do lagrave dạng coacute hoạt tiacutenh sinh học Chuacuteng tồn tại ở đỉnh

sinh trưởng ngọn sau đoacute đến chồi becircn đầu rễ vagrave caacutec cơ quan non Cagraveng xa đỉnh sinh trưởng nồng độ auxin tự do cagraveng giảm dần

Dạng auxin tự do chủ yếu trong cacircy lagrave IAA Auxin tự do trong cacircy chiếm một tỷ lệ rất thấp khoảng 5 auxin tổng số

Auxin dạng liecircn kết lagrave dạng auxin chủ yếu trong cacircy Hagravem lượng của dạng liecircn kết nagravey coacute thể chiếm trecircn 90 lượng auxin coacute trong cacircy IAA coacute thể liecircn kết với rất nhiều caacutec hợp chất khaacutec nhau necircn chuacuteng khocircng coacute hoạt tiacutenh sinh học hoặc coacute hoạt tiacutenh rất thấp IAA coacute thể liecircn kết với đường caacutec aminoacid vagrave amide để tạo necircn caacutec auxin liecircn kết như IAA-glycoside IAA-glucan indolacetamide indolacetylaspartate indolacetylglutamate indolacetylinositol indolacetylarabinose hellip

VD

121 Chức năng của auxin liecircn kết trong cacircy

Lagrave nguồn dự trữ auxin trong cacircy Chuacuteng liecircn kết với đường với caacutec

aminoacid vagrave caacutec chất khaacutec lagravem cho chuacuteng bền vững với caacutec taacutec nhacircn coacute thể lagravem phaacute hủy auxin vagrave lagrave phương thức tốt nhất để chống lại sự taacutec động của caacutec peroxidase phacircn hủy auxin

Auxin liecircn kết lagrave dạng auxin vận chuyển chủ yếu trong cacircy

13 Sự tổng hợp auxin trong cacircy

Cơ quan tổng hợp auxin lagrave đỉnh sinh trưởng ngọn Từ mocirc phacircn sinh đỉnh IAA được vận chuyển xuống caacutec cơ quan phiacutea dưới auxin cograven được tổng hợp iacutet hơn ở trong caacutec cơ quan đang sinh trưởng như laacute non quả non rễ non hellip

Người ta đatilde xaacutec nhận chất tiền thacircn để tổng hợp necircn IAA lagrave aminoacid tryptophan

131 Sơ đồ tổng hợp auxin-IAA trong cacircy

14 Sự phacircn giải auxin-IAA trong cacircy

Sự phacircn giải auxin trong cacircy xảy ra trong caacutec trường hợp sau Khi coacute thừa auxin do sự tổng hợp quaacute nhiều auxin trong cacircy vagrave sau khi auxin đatilde gacircy hoạt tiacutenh sinh lyacute với cacircy xong

Việc lagravem mất hoạt tiacutenh auxin coacute thể xảy ra bằng hai con đường Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase vagrave sự quang oxy hoaacute

141 Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase Đacircy lagrave enzyme oxy hoaacute IAA enzyme nagravey hoạt động rất mạnh trong hệ thống rễ thực vật để lagravem mất hoạt tiacutenh của IAA vận chuyển xuống đoacute lagrave nơi cuối cugraveng Phản ứng oxy hoaacute của IAA xảy ra như sau

141 Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase Đacircy lagrave enzyme oxy hoaacute IAA enzyme nagravey

hoạt động rất mạnh trong hệ thống rễ thực vật để lagravem mất hoạt tiacutenh của IAA vận chuyển xuống đoacute lagrave nơi cuối cugraveng Phản ứng oxy hoaacute của IAA xảy ra như sau

142 Sự mất hoạt tiacutenh của IAA

Sự mất hoạt tiacutenh của IAA coacute thể xảy ra do aacutenh saacuteng tử ngoại bởi vigrave cấu truacutec vograveng của phacircn tử IAA hấp thu aacutenh saacuteng tử ngoại λ = 280 nm vagrave gacircy necircn sự phacircn giải IAA

15 Sự vận chuyển của IAA trong cacircy

Auxin được tổng hợp trong đỉnh ngọn vagrave từ đấy vận chuyển xuống caacutec cơ quan phiacutea dưới Sự vận chuyển của auxin trong cacircy coacute tiacutenh phacircn cực rotilde rệt theo hướng gốc tức lagrave từ ngọn xuống rễ magrave khocircng vận chuyển ngược lại

Cơ chế của sự vận chuyển phacircn cực của IAA trong cacircy dựa theo thuyết hoaacute thẩm của Goldsmith (1977) như sau

151 Sơ đồ vận chuyển của IAA trong cacircy

152 Ảnh minh họa

Ảnh minh họa

Ảnh minh họa

153 Higravenh ảnh khaacutec

154 Sự vận chuyển của IAA trong cacircy(thuyết minh higravenh vẽ) Becircn trong tế bagraveo IAAo bị ion hoacutea thagravenh IAA- khocircng thể ra khỏi tế

bagraveo vigrave khocircng hogravea tan được trong lipid Do nồng độ của IAAo trong tế bagraveo giảm necircn tồn tại một gradient

IAAo giữa becircn ngoagravei vagrave becircn trong tế bagraveo IAAo sẽ khuyếch taacuten vagraveo tế bagraveo

- IAA- được vận chuyển ra khỏi tế bagraveo nhờ caacutec chất mang

protein đặc hiệu nằm ở magraveng tế bagraveo phiacutea dưới Khi ra khỏi tế bagraveo do pH thay đổi necircn IAA

- thagravenh IAAo vagrave tiếp tục vận chuyển

sang tế bagraveo ở dưới noacute Ngoagravei sự vận chuyển phacircn cực nagravey bằng nguyecircn tử đaacutenh dấu

người ta cograven xaacutec nhận coacute một sự vận chuyển ngược lại (hướng ngọn) nhưng tỷ lệ thấp Sự vận chuyển phacircn cực lagrave quaacute trigravenh cần năng lượng ATP cograven sự vận chuyển ngược lại lagrave quaacute trigravenh khuyếch taacuten

Tốc độ vận chuyển của auxin trong cacircy rất thấp khoảng 1 cmh trong rễ vagrave thacircn

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Caacutec cơ quan khaacutec nhau coacute hagravem lượng auxin khaacutec nhau Hagravem lượng nagravey cograven phụ thuộc vagraveo tuổi cacircy vagraveo điều kiện ngoại cảnh Caacutec cơ quan cograven non đang sinh trưởng coacute hagravem lượng auxin cao hơn caacutec cơ quan trưởng thagravenh vagrave cơ quan giagrave Tuy nhiecircn phản ứng sinh trưởng của caacutec cơ quan khaacutec nhau phụ thuộc vagraveo hagravem lượng auxin lagrave rất khaacutec nhau Noacutei chung thacircn cacircy cảm ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin cao hơn chồi vagrave rễ

Sau đacircy lagrave đồ thị minh hoạ mối quan hệ giữa nồng độ auxin vagrave sự sinh trưởng

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa Tiacutenh hướng địa (geotropism) lagrave phản ứng sinh trưởng của cacircy

dưới taacutec động của lực huacutet traacutei đất (trọng lực) Từ khi phaacutet hiện ra auxin người ta đatilde giải thiacutech tiacutenh hướng

quang vagrave hướng địa của cacircy trecircn cơ sở sự phacircn bố của auxin ở hai phiacutea của cơ quan khaacutec nhau dẫn đến sự sinh trưởng khaacutec nhau ở hai phiacutea của cơ quan vagrave kết quả lagrave gacircy necircn sự uốn cong

Cơ sở của sự phacircn bố của auxin khaacutec nhau lagrave do sự khaacutec nhau về điện thế (điện sinh học)

Khi coacute chiếu saacuteng từ một hướng thigrave phiacutea khuất saacuteng sẽ tiacutech điện dương vagrave phiacutea chiếu saacuteng sẽ tiacutech điện acircm Một cơ quan nằm ngang thigrave mặt trecircn sẽ tiacutech điện acircm vagrave mặt dưới sẽ tiacutech điện dương Người ta coacute thể đo điện thế của cơ quan trong caacutec trường hợp đoacute

16 Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa

161Tiacutenh hương saacuteng

Auxin

nhiều Auxin iacutet

162 Tiacutenh hướng đất

163 Giải thiacutech

Ở trong tế bagraveo IAA thường ở dạng IAA- vagrave do đoacute magrave phacircn bố về phiacutea mang điện dương Khi coacute aacutenh saacuteng chiếu một chiều thigrave auxin phacircn bố về phiacutea khuất saacuteng vagrave hagravem lượng của IAA ở đoacute cao hơn gacircy sự sinh trưởng mạnh hơn ở phiacutea khuất saacuteng vagrave lagravem cho cacircy sinh trưởng uốn cong về phiacutea chiếu saacuteng

Trong trường hợp hướng địa thigrave với cơ quan nằm ngang auxin sẽ phacircn bố ở phiacutea dưới nhiều hơn gacircy necircn sự sinh trưởng của mặt dưới nhanh hơn mặt trecircn lagravem cho chồi ngọn sinh trưởng uốn cong lecircn trecircn Tuy nhiecircn do rễ phản ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin thấp hơn nhiều so với thacircn necircn nồng độ auxin cao sẽ gacircy ức chế vagrave do đoacute magrave sự sinh trưởng của mặt dưới chậm hơn mặt trecircn lagravem cho rễ đacircm vagraveo đất

165 Hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Lagrave hiện tượng phổ biến của thế giới thực vật khi magrave sự sinh trưởng của chồi ngọn của rễ chiacutenh sẽ ức chế sự sinh trưởng của chồi becircn vagrave rễ phụ Nếu loại trừ chồi ngọn vagrave rễ chiacutenh thigrave lập tức chồi becircn vagrave rễ phụ sẽ sinh trưởng mạnh Trong thực tế khi người ta bấm ngọn tỉa cagravenh đốn cacircy hellip tức lagrave đatilde loại bỏ sự ức chế của chồi ngọn tạo điều kiện cho caacutec chồi becircn mọc ra mạnh mẽ

Khi phaacutet hiện ra auxin người ta cho rằng auxin lagrave taacutec nhacircn gacircy necircn hiện tượng ưu thế ngọn Nếu loại bỏ chồi ngọn thigrave lập tức chồi becircn mọc ra nhưng khi loại bỏ chồi ngọn magrave xử lyacute IAA ở vết cắt thigrave chồi becircn cũng khocircng mọc lecircn được tương tự như trong trường hợp coacute chồi ngọn tồn tại

Coacute hai giả thuyết giải thiacutech vai trograve của auxin đối với hiện tượng ưu thế ngọn

Giả thuyết ức chế trực tiếp của IAA Giả thuyết ức chế giaacuten tiếp của auxin

Giải thiacutech hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Thực ra hiện tượng ưu thế ngọn được điều chỉnh bởi sự cacircn bằng hormone của auxin-IAAcytokinin Auxin-IAA tăng ưu thế ngọn ức chế chồi becircn cograven cytokinin ngược lại lagravem giảm ưu thế ngọn kiacutech thiacutech chồi becircn Auxin được tổng hợp ở đỉnh ngọn vagrave được vận chuyển xuống rễ necircn cagraveng xa đỉnh ngọn thigrave ảnh hưởng ức chế của auxin cagraveng yếu Ngược lại cytokinin được tổng hợp trong rễ vagrave được vận chuyển từ rễ lecircn ngọn necircn cagraveng xa rễ ảnh hưởng kiacutech thiacutech lecircn chồi becircn cagraveng yếu dần Vigrave vậy từ ngọn xuống gốc thigrave hiện tượng ưu thế ngọn cagraveng giảm dần chồi becircn cagraveng mọc nhiều hơn

166 Auxin kiacutech thiacutech sự giatilden của tế bagraveo

Taacutec dụng của auxin coacute hai mặt Gacircy sự giatilden nở của thagravenh tế bagraveo lagravem cho tế

bagraveo phigravenh to ra Hoạt hoaacute caacutec quaacute trigravenh tổng hợp caacutec vật chất

cấu tạo necircn chất nguyecircn sinh Đặc biệt auxin kiacutech thiacutech sự giatilden nở của tế

bagraveo theo chiều ngang mạnh hơn lagrave chiều dọc

167 Auxin với sự higravenh thagravenh vagrave sự phacircn hoacutea rễ

Người ta xem auxin như lagrave chất higravenh thagravenh rễ do auxin co taacutec dụng rất đặc trưng

Sự higravenh thagravenh rễ bất định của cagravenh giacircm cagravenh chiết coacute thể chia ra lagravem 3 giai đoạn

1 Sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo mạnh mẽ ở vugraveng tiền tượng tầng trụ bigrave hellip nơi xuất phaacutet của rễ bất định thagravenh một đaacutem tế bagraveo lộn xộn

2 Xuất hiện mầm rễ 3 Rễ sinh trưởng đacircm thủng vỏ vagrave ra ngoagravei

thagravenh caacutec rễ bất định

Ở giai đoạn đầu sự higravenh thagravenh rễ cần hagravem lượng auxin cao cho sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo Caacutec giai đoạn sau cần hagravem lượng thấp hơn vagrave đocirci khi khocircng cần

Thường để xuacutec tiến quaacute trigravenh higravenh thagravenh rễ nhanh choacuteng ở cagravenh chiết cagravenh giacircm người ta thường xử lyacute auxin ngoại sinh

Vai trograve của auxin với sự higravenh thagravenh rễ được chứng minh rotilde trong nuocirci cấy mocirc tế bagraveo Nếu chỉ coacute mặt của auxin trong mocirci trường nuocirci cấy mocirc chỉ phaacutet sinh rễ magrave thocirci Để tạo cacircy hoagraven chỉnh thigrave cần phải coacute chồi nữa tức lagrave phải bổ sung cytokinin vagraveo mocirci trường nuocirci cấy

168 Auxin với sự higravenh thagravenh quả sự sinh trưởng vagrave tạo quả khocircng hạt

Hạt phấn lagrave nguồn rất giagraveu auxin kiacutech thiacutech sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn

Nuacutem nhụy cũng tiết ra caacutec chất kiacutech thiacutech sự sinh trưởng của ống phấn vagrave đồng thời cũng sản sinh ra caacutec chất ức chế sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn khaacutec loagravei gacircy necircn sự tuyệt giao giữa caacutec loagravei

Khi thụ tinh xong hợp tử sẽ phaacutet triển thagravenh phocirci vagrave chiacutenh phocirci cũng lagrave nguồn tổng hợp auxin mạnh mẽ rồi khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả

Suy ra kiacutech thước vagrave cả higravenh dạng của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng vagrave sự khuyếch taacuten của auxin trong phocirci hạt

Cũng coacute trường hợp quả được higravenh thagravenh khocircng coacute thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt

Năm 1934 Yasuda đatilde thagravenh cocircng trong việc gacircy necircn quả khocircng hạt ở bầu biacute bằng caacutech xử lyacute dịch chiết của hạt phấn lecircn hoa

Sau đoacute người ta phacircn tiacutech vagrave thấy trong dịch chiết của hạt phấn coacute chứa nhiều auxin Từ đoacute người ta đatilde xử lyacute trực tiếp auxin ngoại sinh cho hoa thigrave cũng coacute thể loại trừ sự thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt vigrave rằng auxin đatilde trực tiếp khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sinh trưởng của bầu thagravenh quả khocircng hạt

169 Auxin vagrave sự rụng laacute hoa quả hellip

Laibach (1933) đatilde chỉ ra rằng trong dịch chiết của hạt phấn phong lan coacute chứa một chất coacute thể kigravem hatildem sự rụng Chất đoacute lagrave IAA

Trước khi rụng coacute một tầng rời được higravenh thagravenh ở cuống của cơ quan thực vật Đacircy lagrave một vagravei lớp tế bagraveo nhu mocirc coacute thagravenh mỏng hoagraven toagraven thiếu lignin vagrave suberin Khi higravenh thagravenh tầng rời thigrave coacute 3 trường hợp xảy ra

1 Lớp vỏ giữa của tế bagraveo bị phacircn hủy cograven lớp vỏ sơ cấp vẫn giữ nguyecircn

2 Tất cả thagravenh bị phacircn hủy 3 Tất cả tế bagraveo bị phacircn hủy

Khi nghiecircn cứu hagravem lượng auxin liecircn quan đến sự higravenh thagravenh tầng thigrave

1 Laacute non coacute hagravem lượng auxin cao hơn laacute giagrave bản laacute coacute hagravem lượng auxin cao hơn cuống laacute

2 Khi hagravem lượng auxin cao sẽ ngăn sự higravenh thagravenh tầng rời

Vigrave vậy nếu xử lyacute auxin ngoại sinh sẽ lagravem tăng hagravem lượng auxin trong laacute necircn coacute thể ngăn ngừa được sự rụng

Thực ra sự rụng của cơ quan gacircy ra do sự tiacutech lũy caacutec chất ức chế sinh trưởng (abcisic acid ethylene) Do đoacute sự cacircn bằng giữa auxin (abcisic acid+ethylene ) coacute ảnh hưởng đến điều chỉnh sự rụng ở cacircy

Auxin cograven ảnh hưởng đến quaacute trigravenh biến đổi sinh lyacute-sinh hoaacute trong cacircy Sự vận động của chất nguyecircn sinh caacutec quaacute trigravenh trao đổi chất tăng quaacute trigravenh quang hợp vagrave hocirc hấp tăng quaacute trigravenh vận chuyển vật chất trong cacircy hellip

17 Cơ chế taacutec động của auxin

Đặc trưng nhất lagrave kiacutech thiacutech sự giatilden nỡ tế bagraveo Sự giatilden của tế bagraveo xảy ra do hai hiệu ứng sự giatilden ra

của thagravenh tế bagraveo vagrave sự tăng thể tiacutech vagrave khối lượng của chất nguyecircn sinh

Năm 1930 người ta tigravem ra được hiện tượngrdquosinh trưởng acidrdquo tức lagrave trong mocirci trường acid thigrave sự sinh trưởng của thực vật trở necircn nhanh choacuteng hơn

Khi xử lyacute auxin khoảng sau 10 - 15 phuacutet thigrave phản ứng sinh trưởng xảy ra

Vậy giữa chuacuteng coacute quan hệ gigrave với nhau khocircng

Higravenh minh họa hiện tượng sinh trưởng acid(Acid Growth Hypothesis)

Hai ảnh hưởng đoacute coacute thể liecircn kết với nhau như sau Auxin gacircy necircn độ acid cho thagravenh tế bagraveo cograven acid thigrave gacircy necircn độ lỏng lẻo khocircng bền vững của thagravenh tế bagraveo vagrave chiacutenh nhờ độ lỏng lẻo đoacute của thagravenh tế bagraveo magrave thagravenh tế bagraveo mới giatilden ra được

Tuy nhiecircn giữa chuacuteng vẫn coacute sự đơn giản lagrave về bản chất

1 Ảnh hưởng của acid lagrave lecircn thagravenh tế bagraveo cograven ảnh hưởng của auxin lagrave lecircn tế bagraveo

2 - Ảnh hưởng của acid xảy ra nhanh hơn cograven ảnh hưởng của auxin thigrave chậm hơn nhiều

191 Bơm H+

Cũng trong thời gian đoacute người ta đatilde phaacutet hiện ra những bơm trao đổi chất trong chất nguyecircn sinh Một trong những bơm đoacute lagrave bơm ion H+(xem higravenh minh họa của sự vận chuyển của IAA trong cacircy )Bơm H+ từ chất nguyecircn sinh vagraveo thagravenh tế bagraveo lagravem giảm độ pH trong thagravenh tế bagraveo IAA lagrave taacutec nhacircn hoạt hoaacute bơm proton đoacute Như vậy khi coacute mặt của IAA thigrave bơm proton hoạt động vagrave độ pH của thagravenh tế bagraveo giảm xuống

Tại sao độ pH thấp lại lagravem giatilden thagravenh tế bagraveo

Để trả lời cacircu hỏi đoacute chuacuteng ta cần xem xeacutet cấu truacutec của thagravenh tế bagraveo Thagravenh tế bagraveo được cấu tạo từ caacutec sợi cellulose giữa chuacuteng được nối với nhau bằng caacutec cầu nối polysaccharide tạo necircn một cấu truacutec rất bền vững Để cho caacutec sợi cellulose lỏng lẻo taacutech rời nhau thigrave cần phải phacircn hủy caacutec cầu nối polysaccharide Enzyme phacircn hủy caacutec cầu nối nagravey lagrave pectinmethylesterase hoạt động ở độ pH thấp (= 4) vagrave khi hoạt động sẽ methyl hoaacute nhoacutem carbocyl vagrave ngăn chặn sự higravenh thagravenh cầu nối ion với canxi để tạo necircn pectatcanxi necircn caacutec sợi cellulose taacutech rời nhau chuacuteng coacute thể trượt lecircn nhau magrave giatilden rahellip Nhờ khả năng huacutet nước thẩm thấu của tế bagraveo magrave tạo necircn sức trương taacutec động lecircn thagravenh tế bagraveo lagravem cho thagravenh tế bagraveo phải giatilden nở ra

Ngoagravei ra auxin đoacuteng vai trograve hoạt hoaacute caacutec gene để tổng hợp necircn caacutec enzyme cần thiết cho sự tổng hợp necircn caacutec chất nguyecircn sinh (cellulose hemicellulose pectin protein nucleic acid hellip)

Sơ đồ về cơ chế taacutec động của auxin-IAA lecircn sự giatilden của tế bagraveo

18 Ứng dụng caacutec hợp chất auxin trong trồng trọt

Hiện nay coacute hai phương phaacutep xử lyacute auxin cho cagravenh chiết cagravenh giacircm

1 Phương phaacutep xử lyacute nồng độ hay phương phaacutep xử lyacute nhanh Nồng độ auxin dao động từ 1000 đến 10000 ppmVới cagravenh giacircm thigrave nhuacuteng phần gốc vagraveo trong dung dịch trong 3-5 giacircy rồi cắm vagraveo giaacute thể Cograven với cagravenh chiết thigrave sau khi khoanh vỏ tẩm bocircng bằng dung dịch auxin đặc rồi bocirci lecircn trecircn khoanh vỏ nơi xuất hiện rễ bất định Sau đoacute boacute bầu bằng đất ẩm Phương phaacutep nagravey hiệu quả cao đơn giản vagrave hoaacute chất tiecircu tốn iacutet hơn

2 Phương phaacutep nồng độ loatildeng-xử lyacute chậm Nồng độ auxin từ 20 đến 200 ppm tugravey thuộc vagraveo loagravei vagrave mức độ khoacute ra rễ của cagravenh giacircm Đối với cagravenh giacircm ngacircm phần gốc vagraveo dung dịch auxin trong 10 1048774 24 giờ rồi cắm vagraveo giaacute thể Với cagravenh chiết thigrave trộn dung dịch với đất boacute bầu

Caacutec auxin sử dụng ở đacircy lagrave IBA α-NAA 24Dtrong đoacute hiệu quả của IBA gt α-NAA gt 24D

182 Ứng dụng auxin tăng đậu quả sinh trưởng của quả vagrave tạo quả khocircng hạt

Quả chỉ được higravenh thagravenh sau khi coacute quaacute trigravenh thụ tinh xảy ra cograven nếu khocircng thụ tinh thigrave hoa sẽ bị rụng Điều đoacute được giải thiacutech rằng phocirci hạt lagrave nguồn tổng hợp necircn caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng trong đoacute coacute auxin Caacutec chất nagravey sẽ được vận chuyển vagraveo mocirc của bầu để kiacutech thiacutech bầu lớn lecircn thagravenh quả Vigrave vậy higravenh dạng vagrave kiacutech thước của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng caacutec chất nội sinh từ phocirci hạt Chiacutenh vigrave lyacute do đoacute magrave ta coacute thể sử dụng auxin vagrave gibberellin ngoại sinh để thay thế cho nguồn nội sinh

Nếu chuacuteng ta xử lyacute cho hoa chưa xảy ra thụ tinh thigrave auxin ngoại sinh sẽ khuyếch taacuten vagraveo bầu vagrave kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả magrave khocircng qua quaacute trigravenh thụ tinh Trong trường hợp nagravey quả tạo necircn khocircng qua thụ tinh vagrave do đoacute sẽ khocircng coacute hạt

Một số cacircy trồng như cagrave chua bầu biacute cam chanhngười ta thường xử lyacute auxin dưới dạng α -NAA (10 - 20 ppm) 24D (5 -10 ppm) Cograven caacutec cacircy trồng khaacutec như nho anh đagraveo thigrave xử lyacute gibberellin (20 - 50 ppm) lại coacute hiệu quả hơn

183 Phograveng ngừa rụng quả

Sự rụng lagrave do sự higravenh thagravenh tầng rời ở cuống laacute cuống quả Auxin lagrave chất kigravem hatildem sự rụng Chiacutenh vigrave vậy magrave người ta xử lyacute auxin cho cacircy vagrave cho quả non coacute thể kigravem hatildem sự rụng của chuacuteng Viacute dụ như phun α-NAA (10 - 20 ppm) cho laacute hoặc quả non coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của chuacuteng trecircn cacircy

184 Keacuteo dagravei sự chiacuten của quả

Sự chiacuten của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxinethylene Muốn kigravem hatildem sự chiacuten ta cần tăng hagravem lượng auxin trong mocirc quả Phun dung dịch auxin lecircn quả xanh hoặc quả sắp chiacuten đang ở trecircn cacircy coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của quả Trước đacircy người ta hay sử dụng 24D (10 -15 ppm) Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng coacute hiệu quả tốt magrave khocircng độc hại

185 Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao coacute taacutec dụng diệt trừ cỏ dại hại cacircy trồng Caacutec chất như 24D 245T trước đacircy đatilde được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại nhưng ngagravey nay người ta đatilde tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới coacute hiệu quả cao magrave khocircng độc hại cho mocirci trường

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology

11 Lịch sử phaacutet hiện Tiếp theo người ta đatilde xaacutec định bản chất hoaacute học của auxin Đoacute

chiacutenh lagrave β-indolylacetic acid (IAA) Vigrave luacutec đầu người ta chưa xaacutec định được sự tồn tại của auxin trong cacircy necircn người ta gọi chất đoacute lagrave heteroauxin Những năm về sau người ta lần lượt taacutech được auxin từ caacutec đại diện của thực vật thượng đẳng khaacutec nhau vagrave chứng minh rằng đacircy lagrave một phytohormone quan trọng nhất tồn tại trong toagraven bộ thế giới thực vật Đồng thời người ta cũng đatilde tổng hợp được rất nhiều caacutec hợp chất khaacutec nhau nhưng coacute hoạt tiacutenh sinh lyacute tương tự như IAA vagrave thậm chiacute nhiều chất coacute hoạt tiacutenh mạnh hơn nhiều so với IAA vagrave chuacuteng được sử dụng rộng ratildei trong sản xuất nhằm điều chỉnh sinh trưởng của cacircy trồng coacute lợi cho con người Chuacuteng thường coacute dạng mạch vograveng Đoacute lagrave caacutec dẫn xuất của indol như β-indol butyric acid (IBA) β-indol propionic acid (IPA) hellip Caacutec dẫn xuất cuả naphtalen như α-naphtylacetic acid (α-NAA) β-naphtylacetic acid (β-NAA) Caacutec dẫn xuất của chlorophenoxyaxetic acid như 24 dichlorophenoxyacetic acid (24D) 245 trichlorophenoxyacetic acid (245T)

Cocircng thức của caacutec auxin

12 Caacutec dạng auxin trong cacircy

Auxin được tổng hợp chủ yếu ở đỉnh sinh trưởng ngọn từ đoacute vận chuyển đến caacutec cơ quan khaacutec nhau theo hướng gốc Ngoagravei đỉnh sinh trưởng ngọn auxin cograven được tổng hợp một phần ở caacutec cơ quan cograven non như laacute non chồi non quả non

Trong cacircy auxin tồn tại ở hai dạng dạng tự do vagrave dạng liecircn kết Auxin dạng tự do lagrave dạng coacute hoạt tiacutenh sinh học Chuacuteng tồn tại ở đỉnh

sinh trưởng ngọn sau đoacute đến chồi becircn đầu rễ vagrave caacutec cơ quan non Cagraveng xa đỉnh sinh trưởng nồng độ auxin tự do cagraveng giảm dần

Dạng auxin tự do chủ yếu trong cacircy lagrave IAA Auxin tự do trong cacircy chiếm một tỷ lệ rất thấp khoảng 5 auxin tổng số

Auxin dạng liecircn kết lagrave dạng auxin chủ yếu trong cacircy Hagravem lượng của dạng liecircn kết nagravey coacute thể chiếm trecircn 90 lượng auxin coacute trong cacircy IAA coacute thể liecircn kết với rất nhiều caacutec hợp chất khaacutec nhau necircn chuacuteng khocircng coacute hoạt tiacutenh sinh học hoặc coacute hoạt tiacutenh rất thấp IAA coacute thể liecircn kết với đường caacutec aminoacid vagrave amide để tạo necircn caacutec auxin liecircn kết như IAA-glycoside IAA-glucan indolacetamide indolacetylaspartate indolacetylglutamate indolacetylinositol indolacetylarabinose hellip

VD

121 Chức năng của auxin liecircn kết trong cacircy

Lagrave nguồn dự trữ auxin trong cacircy Chuacuteng liecircn kết với đường với caacutec

aminoacid vagrave caacutec chất khaacutec lagravem cho chuacuteng bền vững với caacutec taacutec nhacircn coacute thể lagravem phaacute hủy auxin vagrave lagrave phương thức tốt nhất để chống lại sự taacutec động của caacutec peroxidase phacircn hủy auxin

Auxin liecircn kết lagrave dạng auxin vận chuyển chủ yếu trong cacircy

13 Sự tổng hợp auxin trong cacircy

Cơ quan tổng hợp auxin lagrave đỉnh sinh trưởng ngọn Từ mocirc phacircn sinh đỉnh IAA được vận chuyển xuống caacutec cơ quan phiacutea dưới auxin cograven được tổng hợp iacutet hơn ở trong caacutec cơ quan đang sinh trưởng như laacute non quả non rễ non hellip

Người ta đatilde xaacutec nhận chất tiền thacircn để tổng hợp necircn IAA lagrave aminoacid tryptophan

131 Sơ đồ tổng hợp auxin-IAA trong cacircy

14 Sự phacircn giải auxin-IAA trong cacircy

Sự phacircn giải auxin trong cacircy xảy ra trong caacutec trường hợp sau Khi coacute thừa auxin do sự tổng hợp quaacute nhiều auxin trong cacircy vagrave sau khi auxin đatilde gacircy hoạt tiacutenh sinh lyacute với cacircy xong

Việc lagravem mất hoạt tiacutenh auxin coacute thể xảy ra bằng hai con đường Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase vagrave sự quang oxy hoaacute

141 Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase Đacircy lagrave enzyme oxy hoaacute IAA enzyme nagravey hoạt động rất mạnh trong hệ thống rễ thực vật để lagravem mất hoạt tiacutenh của IAA vận chuyển xuống đoacute lagrave nơi cuối cugraveng Phản ứng oxy hoaacute của IAA xảy ra như sau

141 Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase Đacircy lagrave enzyme oxy hoaacute IAA enzyme nagravey

hoạt động rất mạnh trong hệ thống rễ thực vật để lagravem mất hoạt tiacutenh của IAA vận chuyển xuống đoacute lagrave nơi cuối cugraveng Phản ứng oxy hoaacute của IAA xảy ra như sau

142 Sự mất hoạt tiacutenh của IAA

Sự mất hoạt tiacutenh của IAA coacute thể xảy ra do aacutenh saacuteng tử ngoại bởi vigrave cấu truacutec vograveng của phacircn tử IAA hấp thu aacutenh saacuteng tử ngoại λ = 280 nm vagrave gacircy necircn sự phacircn giải IAA

15 Sự vận chuyển của IAA trong cacircy

Auxin được tổng hợp trong đỉnh ngọn vagrave từ đấy vận chuyển xuống caacutec cơ quan phiacutea dưới Sự vận chuyển của auxin trong cacircy coacute tiacutenh phacircn cực rotilde rệt theo hướng gốc tức lagrave từ ngọn xuống rễ magrave khocircng vận chuyển ngược lại

Cơ chế của sự vận chuyển phacircn cực của IAA trong cacircy dựa theo thuyết hoaacute thẩm của Goldsmith (1977) như sau

151 Sơ đồ vận chuyển của IAA trong cacircy

152 Ảnh minh họa

Ảnh minh họa

Ảnh minh họa

153 Higravenh ảnh khaacutec

154 Sự vận chuyển của IAA trong cacircy(thuyết minh higravenh vẽ) Becircn trong tế bagraveo IAAo bị ion hoacutea thagravenh IAA- khocircng thể ra khỏi tế

bagraveo vigrave khocircng hogravea tan được trong lipid Do nồng độ của IAAo trong tế bagraveo giảm necircn tồn tại một gradient

IAAo giữa becircn ngoagravei vagrave becircn trong tế bagraveo IAAo sẽ khuyếch taacuten vagraveo tế bagraveo

- IAA- được vận chuyển ra khỏi tế bagraveo nhờ caacutec chất mang

protein đặc hiệu nằm ở magraveng tế bagraveo phiacutea dưới Khi ra khỏi tế bagraveo do pH thay đổi necircn IAA

- thagravenh IAAo vagrave tiếp tục vận chuyển

sang tế bagraveo ở dưới noacute Ngoagravei sự vận chuyển phacircn cực nagravey bằng nguyecircn tử đaacutenh dấu

người ta cograven xaacutec nhận coacute một sự vận chuyển ngược lại (hướng ngọn) nhưng tỷ lệ thấp Sự vận chuyển phacircn cực lagrave quaacute trigravenh cần năng lượng ATP cograven sự vận chuyển ngược lại lagrave quaacute trigravenh khuyếch taacuten

Tốc độ vận chuyển của auxin trong cacircy rất thấp khoảng 1 cmh trong rễ vagrave thacircn

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Caacutec cơ quan khaacutec nhau coacute hagravem lượng auxin khaacutec nhau Hagravem lượng nagravey cograven phụ thuộc vagraveo tuổi cacircy vagraveo điều kiện ngoại cảnh Caacutec cơ quan cograven non đang sinh trưởng coacute hagravem lượng auxin cao hơn caacutec cơ quan trưởng thagravenh vagrave cơ quan giagrave Tuy nhiecircn phản ứng sinh trưởng của caacutec cơ quan khaacutec nhau phụ thuộc vagraveo hagravem lượng auxin lagrave rất khaacutec nhau Noacutei chung thacircn cacircy cảm ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin cao hơn chồi vagrave rễ

Sau đacircy lagrave đồ thị minh hoạ mối quan hệ giữa nồng độ auxin vagrave sự sinh trưởng

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa Tiacutenh hướng địa (geotropism) lagrave phản ứng sinh trưởng của cacircy

dưới taacutec động của lực huacutet traacutei đất (trọng lực) Từ khi phaacutet hiện ra auxin người ta đatilde giải thiacutech tiacutenh hướng

quang vagrave hướng địa của cacircy trecircn cơ sở sự phacircn bố của auxin ở hai phiacutea của cơ quan khaacutec nhau dẫn đến sự sinh trưởng khaacutec nhau ở hai phiacutea của cơ quan vagrave kết quả lagrave gacircy necircn sự uốn cong

Cơ sở của sự phacircn bố của auxin khaacutec nhau lagrave do sự khaacutec nhau về điện thế (điện sinh học)

Khi coacute chiếu saacuteng từ một hướng thigrave phiacutea khuất saacuteng sẽ tiacutech điện dương vagrave phiacutea chiếu saacuteng sẽ tiacutech điện acircm Một cơ quan nằm ngang thigrave mặt trecircn sẽ tiacutech điện acircm vagrave mặt dưới sẽ tiacutech điện dương Người ta coacute thể đo điện thế của cơ quan trong caacutec trường hợp đoacute

16 Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa

161Tiacutenh hương saacuteng

Auxin

nhiều Auxin iacutet

162 Tiacutenh hướng đất

163 Giải thiacutech

Ở trong tế bagraveo IAA thường ở dạng IAA- vagrave do đoacute magrave phacircn bố về phiacutea mang điện dương Khi coacute aacutenh saacuteng chiếu một chiều thigrave auxin phacircn bố về phiacutea khuất saacuteng vagrave hagravem lượng của IAA ở đoacute cao hơn gacircy sự sinh trưởng mạnh hơn ở phiacutea khuất saacuteng vagrave lagravem cho cacircy sinh trưởng uốn cong về phiacutea chiếu saacuteng

Trong trường hợp hướng địa thigrave với cơ quan nằm ngang auxin sẽ phacircn bố ở phiacutea dưới nhiều hơn gacircy necircn sự sinh trưởng của mặt dưới nhanh hơn mặt trecircn lagravem cho chồi ngọn sinh trưởng uốn cong lecircn trecircn Tuy nhiecircn do rễ phản ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin thấp hơn nhiều so với thacircn necircn nồng độ auxin cao sẽ gacircy ức chế vagrave do đoacute magrave sự sinh trưởng của mặt dưới chậm hơn mặt trecircn lagravem cho rễ đacircm vagraveo đất

165 Hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Lagrave hiện tượng phổ biến của thế giới thực vật khi magrave sự sinh trưởng của chồi ngọn của rễ chiacutenh sẽ ức chế sự sinh trưởng của chồi becircn vagrave rễ phụ Nếu loại trừ chồi ngọn vagrave rễ chiacutenh thigrave lập tức chồi becircn vagrave rễ phụ sẽ sinh trưởng mạnh Trong thực tế khi người ta bấm ngọn tỉa cagravenh đốn cacircy hellip tức lagrave đatilde loại bỏ sự ức chế của chồi ngọn tạo điều kiện cho caacutec chồi becircn mọc ra mạnh mẽ

Khi phaacutet hiện ra auxin người ta cho rằng auxin lagrave taacutec nhacircn gacircy necircn hiện tượng ưu thế ngọn Nếu loại bỏ chồi ngọn thigrave lập tức chồi becircn mọc ra nhưng khi loại bỏ chồi ngọn magrave xử lyacute IAA ở vết cắt thigrave chồi becircn cũng khocircng mọc lecircn được tương tự như trong trường hợp coacute chồi ngọn tồn tại

Coacute hai giả thuyết giải thiacutech vai trograve của auxin đối với hiện tượng ưu thế ngọn

Giả thuyết ức chế trực tiếp của IAA Giả thuyết ức chế giaacuten tiếp của auxin

Giải thiacutech hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Thực ra hiện tượng ưu thế ngọn được điều chỉnh bởi sự cacircn bằng hormone của auxin-IAAcytokinin Auxin-IAA tăng ưu thế ngọn ức chế chồi becircn cograven cytokinin ngược lại lagravem giảm ưu thế ngọn kiacutech thiacutech chồi becircn Auxin được tổng hợp ở đỉnh ngọn vagrave được vận chuyển xuống rễ necircn cagraveng xa đỉnh ngọn thigrave ảnh hưởng ức chế của auxin cagraveng yếu Ngược lại cytokinin được tổng hợp trong rễ vagrave được vận chuyển từ rễ lecircn ngọn necircn cagraveng xa rễ ảnh hưởng kiacutech thiacutech lecircn chồi becircn cagraveng yếu dần Vigrave vậy từ ngọn xuống gốc thigrave hiện tượng ưu thế ngọn cagraveng giảm dần chồi becircn cagraveng mọc nhiều hơn

166 Auxin kiacutech thiacutech sự giatilden của tế bagraveo

Taacutec dụng của auxin coacute hai mặt Gacircy sự giatilden nở của thagravenh tế bagraveo lagravem cho tế

bagraveo phigravenh to ra Hoạt hoaacute caacutec quaacute trigravenh tổng hợp caacutec vật chất

cấu tạo necircn chất nguyecircn sinh Đặc biệt auxin kiacutech thiacutech sự giatilden nở của tế

bagraveo theo chiều ngang mạnh hơn lagrave chiều dọc

167 Auxin với sự higravenh thagravenh vagrave sự phacircn hoacutea rễ

Người ta xem auxin như lagrave chất higravenh thagravenh rễ do auxin co taacutec dụng rất đặc trưng

Sự higravenh thagravenh rễ bất định của cagravenh giacircm cagravenh chiết coacute thể chia ra lagravem 3 giai đoạn

1 Sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo mạnh mẽ ở vugraveng tiền tượng tầng trụ bigrave hellip nơi xuất phaacutet của rễ bất định thagravenh một đaacutem tế bagraveo lộn xộn

2 Xuất hiện mầm rễ 3 Rễ sinh trưởng đacircm thủng vỏ vagrave ra ngoagravei

thagravenh caacutec rễ bất định

Ở giai đoạn đầu sự higravenh thagravenh rễ cần hagravem lượng auxin cao cho sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo Caacutec giai đoạn sau cần hagravem lượng thấp hơn vagrave đocirci khi khocircng cần

Thường để xuacutec tiến quaacute trigravenh higravenh thagravenh rễ nhanh choacuteng ở cagravenh chiết cagravenh giacircm người ta thường xử lyacute auxin ngoại sinh

Vai trograve của auxin với sự higravenh thagravenh rễ được chứng minh rotilde trong nuocirci cấy mocirc tế bagraveo Nếu chỉ coacute mặt của auxin trong mocirci trường nuocirci cấy mocirc chỉ phaacutet sinh rễ magrave thocirci Để tạo cacircy hoagraven chỉnh thigrave cần phải coacute chồi nữa tức lagrave phải bổ sung cytokinin vagraveo mocirci trường nuocirci cấy

168 Auxin với sự higravenh thagravenh quả sự sinh trưởng vagrave tạo quả khocircng hạt

Hạt phấn lagrave nguồn rất giagraveu auxin kiacutech thiacutech sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn

Nuacutem nhụy cũng tiết ra caacutec chất kiacutech thiacutech sự sinh trưởng của ống phấn vagrave đồng thời cũng sản sinh ra caacutec chất ức chế sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn khaacutec loagravei gacircy necircn sự tuyệt giao giữa caacutec loagravei

Khi thụ tinh xong hợp tử sẽ phaacutet triển thagravenh phocirci vagrave chiacutenh phocirci cũng lagrave nguồn tổng hợp auxin mạnh mẽ rồi khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả

Suy ra kiacutech thước vagrave cả higravenh dạng của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng vagrave sự khuyếch taacuten của auxin trong phocirci hạt

Cũng coacute trường hợp quả được higravenh thagravenh khocircng coacute thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt

Năm 1934 Yasuda đatilde thagravenh cocircng trong việc gacircy necircn quả khocircng hạt ở bầu biacute bằng caacutech xử lyacute dịch chiết của hạt phấn lecircn hoa

Sau đoacute người ta phacircn tiacutech vagrave thấy trong dịch chiết của hạt phấn coacute chứa nhiều auxin Từ đoacute người ta đatilde xử lyacute trực tiếp auxin ngoại sinh cho hoa thigrave cũng coacute thể loại trừ sự thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt vigrave rằng auxin đatilde trực tiếp khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sinh trưởng của bầu thagravenh quả khocircng hạt

169 Auxin vagrave sự rụng laacute hoa quả hellip

Laibach (1933) đatilde chỉ ra rằng trong dịch chiết của hạt phấn phong lan coacute chứa một chất coacute thể kigravem hatildem sự rụng Chất đoacute lagrave IAA

Trước khi rụng coacute một tầng rời được higravenh thagravenh ở cuống của cơ quan thực vật Đacircy lagrave một vagravei lớp tế bagraveo nhu mocirc coacute thagravenh mỏng hoagraven toagraven thiếu lignin vagrave suberin Khi higravenh thagravenh tầng rời thigrave coacute 3 trường hợp xảy ra

1 Lớp vỏ giữa của tế bagraveo bị phacircn hủy cograven lớp vỏ sơ cấp vẫn giữ nguyecircn

2 Tất cả thagravenh bị phacircn hủy 3 Tất cả tế bagraveo bị phacircn hủy

Khi nghiecircn cứu hagravem lượng auxin liecircn quan đến sự higravenh thagravenh tầng thigrave

1 Laacute non coacute hagravem lượng auxin cao hơn laacute giagrave bản laacute coacute hagravem lượng auxin cao hơn cuống laacute

2 Khi hagravem lượng auxin cao sẽ ngăn sự higravenh thagravenh tầng rời

Vigrave vậy nếu xử lyacute auxin ngoại sinh sẽ lagravem tăng hagravem lượng auxin trong laacute necircn coacute thể ngăn ngừa được sự rụng

Thực ra sự rụng của cơ quan gacircy ra do sự tiacutech lũy caacutec chất ức chế sinh trưởng (abcisic acid ethylene) Do đoacute sự cacircn bằng giữa auxin (abcisic acid+ethylene ) coacute ảnh hưởng đến điều chỉnh sự rụng ở cacircy

Auxin cograven ảnh hưởng đến quaacute trigravenh biến đổi sinh lyacute-sinh hoaacute trong cacircy Sự vận động của chất nguyecircn sinh caacutec quaacute trigravenh trao đổi chất tăng quaacute trigravenh quang hợp vagrave hocirc hấp tăng quaacute trigravenh vận chuyển vật chất trong cacircy hellip

17 Cơ chế taacutec động của auxin

Đặc trưng nhất lagrave kiacutech thiacutech sự giatilden nỡ tế bagraveo Sự giatilden của tế bagraveo xảy ra do hai hiệu ứng sự giatilden ra

của thagravenh tế bagraveo vagrave sự tăng thể tiacutech vagrave khối lượng của chất nguyecircn sinh

Năm 1930 người ta tigravem ra được hiện tượngrdquosinh trưởng acidrdquo tức lagrave trong mocirci trường acid thigrave sự sinh trưởng của thực vật trở necircn nhanh choacuteng hơn

Khi xử lyacute auxin khoảng sau 10 - 15 phuacutet thigrave phản ứng sinh trưởng xảy ra

Vậy giữa chuacuteng coacute quan hệ gigrave với nhau khocircng

Higravenh minh họa hiện tượng sinh trưởng acid(Acid Growth Hypothesis)

Hai ảnh hưởng đoacute coacute thể liecircn kết với nhau như sau Auxin gacircy necircn độ acid cho thagravenh tế bagraveo cograven acid thigrave gacircy necircn độ lỏng lẻo khocircng bền vững của thagravenh tế bagraveo vagrave chiacutenh nhờ độ lỏng lẻo đoacute của thagravenh tế bagraveo magrave thagravenh tế bagraveo mới giatilden ra được

Tuy nhiecircn giữa chuacuteng vẫn coacute sự đơn giản lagrave về bản chất

1 Ảnh hưởng của acid lagrave lecircn thagravenh tế bagraveo cograven ảnh hưởng của auxin lagrave lecircn tế bagraveo

2 - Ảnh hưởng của acid xảy ra nhanh hơn cograven ảnh hưởng của auxin thigrave chậm hơn nhiều

191 Bơm H+

Cũng trong thời gian đoacute người ta đatilde phaacutet hiện ra những bơm trao đổi chất trong chất nguyecircn sinh Một trong những bơm đoacute lagrave bơm ion H+(xem higravenh minh họa của sự vận chuyển của IAA trong cacircy )Bơm H+ từ chất nguyecircn sinh vagraveo thagravenh tế bagraveo lagravem giảm độ pH trong thagravenh tế bagraveo IAA lagrave taacutec nhacircn hoạt hoaacute bơm proton đoacute Như vậy khi coacute mặt của IAA thigrave bơm proton hoạt động vagrave độ pH của thagravenh tế bagraveo giảm xuống

Tại sao độ pH thấp lại lagravem giatilden thagravenh tế bagraveo

Để trả lời cacircu hỏi đoacute chuacuteng ta cần xem xeacutet cấu truacutec của thagravenh tế bagraveo Thagravenh tế bagraveo được cấu tạo từ caacutec sợi cellulose giữa chuacuteng được nối với nhau bằng caacutec cầu nối polysaccharide tạo necircn một cấu truacutec rất bền vững Để cho caacutec sợi cellulose lỏng lẻo taacutech rời nhau thigrave cần phải phacircn hủy caacutec cầu nối polysaccharide Enzyme phacircn hủy caacutec cầu nối nagravey lagrave pectinmethylesterase hoạt động ở độ pH thấp (= 4) vagrave khi hoạt động sẽ methyl hoaacute nhoacutem carbocyl vagrave ngăn chặn sự higravenh thagravenh cầu nối ion với canxi để tạo necircn pectatcanxi necircn caacutec sợi cellulose taacutech rời nhau chuacuteng coacute thể trượt lecircn nhau magrave giatilden rahellip Nhờ khả năng huacutet nước thẩm thấu của tế bagraveo magrave tạo necircn sức trương taacutec động lecircn thagravenh tế bagraveo lagravem cho thagravenh tế bagraveo phải giatilden nở ra

Ngoagravei ra auxin đoacuteng vai trograve hoạt hoaacute caacutec gene để tổng hợp necircn caacutec enzyme cần thiết cho sự tổng hợp necircn caacutec chất nguyecircn sinh (cellulose hemicellulose pectin protein nucleic acid hellip)

Sơ đồ về cơ chế taacutec động của auxin-IAA lecircn sự giatilden của tế bagraveo

18 Ứng dụng caacutec hợp chất auxin trong trồng trọt

Hiện nay coacute hai phương phaacutep xử lyacute auxin cho cagravenh chiết cagravenh giacircm

1 Phương phaacutep xử lyacute nồng độ hay phương phaacutep xử lyacute nhanh Nồng độ auxin dao động từ 1000 đến 10000 ppmVới cagravenh giacircm thigrave nhuacuteng phần gốc vagraveo trong dung dịch trong 3-5 giacircy rồi cắm vagraveo giaacute thể Cograven với cagravenh chiết thigrave sau khi khoanh vỏ tẩm bocircng bằng dung dịch auxin đặc rồi bocirci lecircn trecircn khoanh vỏ nơi xuất hiện rễ bất định Sau đoacute boacute bầu bằng đất ẩm Phương phaacutep nagravey hiệu quả cao đơn giản vagrave hoaacute chất tiecircu tốn iacutet hơn

2 Phương phaacutep nồng độ loatildeng-xử lyacute chậm Nồng độ auxin từ 20 đến 200 ppm tugravey thuộc vagraveo loagravei vagrave mức độ khoacute ra rễ của cagravenh giacircm Đối với cagravenh giacircm ngacircm phần gốc vagraveo dung dịch auxin trong 10 1048774 24 giờ rồi cắm vagraveo giaacute thể Với cagravenh chiết thigrave trộn dung dịch với đất boacute bầu

Caacutec auxin sử dụng ở đacircy lagrave IBA α-NAA 24Dtrong đoacute hiệu quả của IBA gt α-NAA gt 24D

182 Ứng dụng auxin tăng đậu quả sinh trưởng của quả vagrave tạo quả khocircng hạt

Quả chỉ được higravenh thagravenh sau khi coacute quaacute trigravenh thụ tinh xảy ra cograven nếu khocircng thụ tinh thigrave hoa sẽ bị rụng Điều đoacute được giải thiacutech rằng phocirci hạt lagrave nguồn tổng hợp necircn caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng trong đoacute coacute auxin Caacutec chất nagravey sẽ được vận chuyển vagraveo mocirc của bầu để kiacutech thiacutech bầu lớn lecircn thagravenh quả Vigrave vậy higravenh dạng vagrave kiacutech thước của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng caacutec chất nội sinh từ phocirci hạt Chiacutenh vigrave lyacute do đoacute magrave ta coacute thể sử dụng auxin vagrave gibberellin ngoại sinh để thay thế cho nguồn nội sinh

Nếu chuacuteng ta xử lyacute cho hoa chưa xảy ra thụ tinh thigrave auxin ngoại sinh sẽ khuyếch taacuten vagraveo bầu vagrave kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả magrave khocircng qua quaacute trigravenh thụ tinh Trong trường hợp nagravey quả tạo necircn khocircng qua thụ tinh vagrave do đoacute sẽ khocircng coacute hạt

Một số cacircy trồng như cagrave chua bầu biacute cam chanhngười ta thường xử lyacute auxin dưới dạng α -NAA (10 - 20 ppm) 24D (5 -10 ppm) Cograven caacutec cacircy trồng khaacutec như nho anh đagraveo thigrave xử lyacute gibberellin (20 - 50 ppm) lại coacute hiệu quả hơn

183 Phograveng ngừa rụng quả

Sự rụng lagrave do sự higravenh thagravenh tầng rời ở cuống laacute cuống quả Auxin lagrave chất kigravem hatildem sự rụng Chiacutenh vigrave vậy magrave người ta xử lyacute auxin cho cacircy vagrave cho quả non coacute thể kigravem hatildem sự rụng của chuacuteng Viacute dụ như phun α-NAA (10 - 20 ppm) cho laacute hoặc quả non coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của chuacuteng trecircn cacircy

184 Keacuteo dagravei sự chiacuten của quả

Sự chiacuten của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxinethylene Muốn kigravem hatildem sự chiacuten ta cần tăng hagravem lượng auxin trong mocirc quả Phun dung dịch auxin lecircn quả xanh hoặc quả sắp chiacuten đang ở trecircn cacircy coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của quả Trước đacircy người ta hay sử dụng 24D (10 -15 ppm) Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng coacute hiệu quả tốt magrave khocircng độc hại

185 Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao coacute taacutec dụng diệt trừ cỏ dại hại cacircy trồng Caacutec chất như 24D 245T trước đacircy đatilde được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại nhưng ngagravey nay người ta đatilde tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới coacute hiệu quả cao magrave khocircng độc hại cho mocirci trường

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology

Cocircng thức của caacutec auxin

12 Caacutec dạng auxin trong cacircy

Auxin được tổng hợp chủ yếu ở đỉnh sinh trưởng ngọn từ đoacute vận chuyển đến caacutec cơ quan khaacutec nhau theo hướng gốc Ngoagravei đỉnh sinh trưởng ngọn auxin cograven được tổng hợp một phần ở caacutec cơ quan cograven non như laacute non chồi non quả non

Trong cacircy auxin tồn tại ở hai dạng dạng tự do vagrave dạng liecircn kết Auxin dạng tự do lagrave dạng coacute hoạt tiacutenh sinh học Chuacuteng tồn tại ở đỉnh

sinh trưởng ngọn sau đoacute đến chồi becircn đầu rễ vagrave caacutec cơ quan non Cagraveng xa đỉnh sinh trưởng nồng độ auxin tự do cagraveng giảm dần

Dạng auxin tự do chủ yếu trong cacircy lagrave IAA Auxin tự do trong cacircy chiếm một tỷ lệ rất thấp khoảng 5 auxin tổng số

Auxin dạng liecircn kết lagrave dạng auxin chủ yếu trong cacircy Hagravem lượng của dạng liecircn kết nagravey coacute thể chiếm trecircn 90 lượng auxin coacute trong cacircy IAA coacute thể liecircn kết với rất nhiều caacutec hợp chất khaacutec nhau necircn chuacuteng khocircng coacute hoạt tiacutenh sinh học hoặc coacute hoạt tiacutenh rất thấp IAA coacute thể liecircn kết với đường caacutec aminoacid vagrave amide để tạo necircn caacutec auxin liecircn kết như IAA-glycoside IAA-glucan indolacetamide indolacetylaspartate indolacetylglutamate indolacetylinositol indolacetylarabinose hellip

VD

121 Chức năng của auxin liecircn kết trong cacircy

Lagrave nguồn dự trữ auxin trong cacircy Chuacuteng liecircn kết với đường với caacutec

aminoacid vagrave caacutec chất khaacutec lagravem cho chuacuteng bền vững với caacutec taacutec nhacircn coacute thể lagravem phaacute hủy auxin vagrave lagrave phương thức tốt nhất để chống lại sự taacutec động của caacutec peroxidase phacircn hủy auxin

Auxin liecircn kết lagrave dạng auxin vận chuyển chủ yếu trong cacircy

13 Sự tổng hợp auxin trong cacircy

Cơ quan tổng hợp auxin lagrave đỉnh sinh trưởng ngọn Từ mocirc phacircn sinh đỉnh IAA được vận chuyển xuống caacutec cơ quan phiacutea dưới auxin cograven được tổng hợp iacutet hơn ở trong caacutec cơ quan đang sinh trưởng như laacute non quả non rễ non hellip

Người ta đatilde xaacutec nhận chất tiền thacircn để tổng hợp necircn IAA lagrave aminoacid tryptophan

131 Sơ đồ tổng hợp auxin-IAA trong cacircy

14 Sự phacircn giải auxin-IAA trong cacircy

Sự phacircn giải auxin trong cacircy xảy ra trong caacutec trường hợp sau Khi coacute thừa auxin do sự tổng hợp quaacute nhiều auxin trong cacircy vagrave sau khi auxin đatilde gacircy hoạt tiacutenh sinh lyacute với cacircy xong

Việc lagravem mất hoạt tiacutenh auxin coacute thể xảy ra bằng hai con đường Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase vagrave sự quang oxy hoaacute

141 Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase Đacircy lagrave enzyme oxy hoaacute IAA enzyme nagravey hoạt động rất mạnh trong hệ thống rễ thực vật để lagravem mất hoạt tiacutenh của IAA vận chuyển xuống đoacute lagrave nơi cuối cugraveng Phản ứng oxy hoaacute của IAA xảy ra như sau

141 Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase Đacircy lagrave enzyme oxy hoaacute IAA enzyme nagravey

hoạt động rất mạnh trong hệ thống rễ thực vật để lagravem mất hoạt tiacutenh của IAA vận chuyển xuống đoacute lagrave nơi cuối cugraveng Phản ứng oxy hoaacute của IAA xảy ra như sau

142 Sự mất hoạt tiacutenh của IAA

Sự mất hoạt tiacutenh của IAA coacute thể xảy ra do aacutenh saacuteng tử ngoại bởi vigrave cấu truacutec vograveng của phacircn tử IAA hấp thu aacutenh saacuteng tử ngoại λ = 280 nm vagrave gacircy necircn sự phacircn giải IAA

15 Sự vận chuyển của IAA trong cacircy

Auxin được tổng hợp trong đỉnh ngọn vagrave từ đấy vận chuyển xuống caacutec cơ quan phiacutea dưới Sự vận chuyển của auxin trong cacircy coacute tiacutenh phacircn cực rotilde rệt theo hướng gốc tức lagrave từ ngọn xuống rễ magrave khocircng vận chuyển ngược lại

Cơ chế của sự vận chuyển phacircn cực của IAA trong cacircy dựa theo thuyết hoaacute thẩm của Goldsmith (1977) như sau

151 Sơ đồ vận chuyển của IAA trong cacircy

152 Ảnh minh họa

Ảnh minh họa

Ảnh minh họa

153 Higravenh ảnh khaacutec

154 Sự vận chuyển của IAA trong cacircy(thuyết minh higravenh vẽ) Becircn trong tế bagraveo IAAo bị ion hoacutea thagravenh IAA- khocircng thể ra khỏi tế

bagraveo vigrave khocircng hogravea tan được trong lipid Do nồng độ của IAAo trong tế bagraveo giảm necircn tồn tại một gradient

IAAo giữa becircn ngoagravei vagrave becircn trong tế bagraveo IAAo sẽ khuyếch taacuten vagraveo tế bagraveo

- IAA- được vận chuyển ra khỏi tế bagraveo nhờ caacutec chất mang

protein đặc hiệu nằm ở magraveng tế bagraveo phiacutea dưới Khi ra khỏi tế bagraveo do pH thay đổi necircn IAA

- thagravenh IAAo vagrave tiếp tục vận chuyển

sang tế bagraveo ở dưới noacute Ngoagravei sự vận chuyển phacircn cực nagravey bằng nguyecircn tử đaacutenh dấu

người ta cograven xaacutec nhận coacute một sự vận chuyển ngược lại (hướng ngọn) nhưng tỷ lệ thấp Sự vận chuyển phacircn cực lagrave quaacute trigravenh cần năng lượng ATP cograven sự vận chuyển ngược lại lagrave quaacute trigravenh khuyếch taacuten

Tốc độ vận chuyển của auxin trong cacircy rất thấp khoảng 1 cmh trong rễ vagrave thacircn

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Caacutec cơ quan khaacutec nhau coacute hagravem lượng auxin khaacutec nhau Hagravem lượng nagravey cograven phụ thuộc vagraveo tuổi cacircy vagraveo điều kiện ngoại cảnh Caacutec cơ quan cograven non đang sinh trưởng coacute hagravem lượng auxin cao hơn caacutec cơ quan trưởng thagravenh vagrave cơ quan giagrave Tuy nhiecircn phản ứng sinh trưởng của caacutec cơ quan khaacutec nhau phụ thuộc vagraveo hagravem lượng auxin lagrave rất khaacutec nhau Noacutei chung thacircn cacircy cảm ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin cao hơn chồi vagrave rễ

Sau đacircy lagrave đồ thị minh hoạ mối quan hệ giữa nồng độ auxin vagrave sự sinh trưởng

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa Tiacutenh hướng địa (geotropism) lagrave phản ứng sinh trưởng của cacircy

dưới taacutec động của lực huacutet traacutei đất (trọng lực) Từ khi phaacutet hiện ra auxin người ta đatilde giải thiacutech tiacutenh hướng

quang vagrave hướng địa của cacircy trecircn cơ sở sự phacircn bố của auxin ở hai phiacutea của cơ quan khaacutec nhau dẫn đến sự sinh trưởng khaacutec nhau ở hai phiacutea của cơ quan vagrave kết quả lagrave gacircy necircn sự uốn cong

Cơ sở của sự phacircn bố của auxin khaacutec nhau lagrave do sự khaacutec nhau về điện thế (điện sinh học)

Khi coacute chiếu saacuteng từ một hướng thigrave phiacutea khuất saacuteng sẽ tiacutech điện dương vagrave phiacutea chiếu saacuteng sẽ tiacutech điện acircm Một cơ quan nằm ngang thigrave mặt trecircn sẽ tiacutech điện acircm vagrave mặt dưới sẽ tiacutech điện dương Người ta coacute thể đo điện thế của cơ quan trong caacutec trường hợp đoacute

16 Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa

161Tiacutenh hương saacuteng

Auxin

nhiều Auxin iacutet

162 Tiacutenh hướng đất

163 Giải thiacutech

Ở trong tế bagraveo IAA thường ở dạng IAA- vagrave do đoacute magrave phacircn bố về phiacutea mang điện dương Khi coacute aacutenh saacuteng chiếu một chiều thigrave auxin phacircn bố về phiacutea khuất saacuteng vagrave hagravem lượng của IAA ở đoacute cao hơn gacircy sự sinh trưởng mạnh hơn ở phiacutea khuất saacuteng vagrave lagravem cho cacircy sinh trưởng uốn cong về phiacutea chiếu saacuteng

Trong trường hợp hướng địa thigrave với cơ quan nằm ngang auxin sẽ phacircn bố ở phiacutea dưới nhiều hơn gacircy necircn sự sinh trưởng của mặt dưới nhanh hơn mặt trecircn lagravem cho chồi ngọn sinh trưởng uốn cong lecircn trecircn Tuy nhiecircn do rễ phản ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin thấp hơn nhiều so với thacircn necircn nồng độ auxin cao sẽ gacircy ức chế vagrave do đoacute magrave sự sinh trưởng của mặt dưới chậm hơn mặt trecircn lagravem cho rễ đacircm vagraveo đất

165 Hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Lagrave hiện tượng phổ biến của thế giới thực vật khi magrave sự sinh trưởng của chồi ngọn của rễ chiacutenh sẽ ức chế sự sinh trưởng của chồi becircn vagrave rễ phụ Nếu loại trừ chồi ngọn vagrave rễ chiacutenh thigrave lập tức chồi becircn vagrave rễ phụ sẽ sinh trưởng mạnh Trong thực tế khi người ta bấm ngọn tỉa cagravenh đốn cacircy hellip tức lagrave đatilde loại bỏ sự ức chế của chồi ngọn tạo điều kiện cho caacutec chồi becircn mọc ra mạnh mẽ

Khi phaacutet hiện ra auxin người ta cho rằng auxin lagrave taacutec nhacircn gacircy necircn hiện tượng ưu thế ngọn Nếu loại bỏ chồi ngọn thigrave lập tức chồi becircn mọc ra nhưng khi loại bỏ chồi ngọn magrave xử lyacute IAA ở vết cắt thigrave chồi becircn cũng khocircng mọc lecircn được tương tự như trong trường hợp coacute chồi ngọn tồn tại

Coacute hai giả thuyết giải thiacutech vai trograve của auxin đối với hiện tượng ưu thế ngọn

Giả thuyết ức chế trực tiếp của IAA Giả thuyết ức chế giaacuten tiếp của auxin

Giải thiacutech hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Thực ra hiện tượng ưu thế ngọn được điều chỉnh bởi sự cacircn bằng hormone của auxin-IAAcytokinin Auxin-IAA tăng ưu thế ngọn ức chế chồi becircn cograven cytokinin ngược lại lagravem giảm ưu thế ngọn kiacutech thiacutech chồi becircn Auxin được tổng hợp ở đỉnh ngọn vagrave được vận chuyển xuống rễ necircn cagraveng xa đỉnh ngọn thigrave ảnh hưởng ức chế của auxin cagraveng yếu Ngược lại cytokinin được tổng hợp trong rễ vagrave được vận chuyển từ rễ lecircn ngọn necircn cagraveng xa rễ ảnh hưởng kiacutech thiacutech lecircn chồi becircn cagraveng yếu dần Vigrave vậy từ ngọn xuống gốc thigrave hiện tượng ưu thế ngọn cagraveng giảm dần chồi becircn cagraveng mọc nhiều hơn

166 Auxin kiacutech thiacutech sự giatilden của tế bagraveo

Taacutec dụng của auxin coacute hai mặt Gacircy sự giatilden nở của thagravenh tế bagraveo lagravem cho tế

bagraveo phigravenh to ra Hoạt hoaacute caacutec quaacute trigravenh tổng hợp caacutec vật chất

cấu tạo necircn chất nguyecircn sinh Đặc biệt auxin kiacutech thiacutech sự giatilden nở của tế

bagraveo theo chiều ngang mạnh hơn lagrave chiều dọc

167 Auxin với sự higravenh thagravenh vagrave sự phacircn hoacutea rễ

Người ta xem auxin như lagrave chất higravenh thagravenh rễ do auxin co taacutec dụng rất đặc trưng

Sự higravenh thagravenh rễ bất định của cagravenh giacircm cagravenh chiết coacute thể chia ra lagravem 3 giai đoạn

1 Sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo mạnh mẽ ở vugraveng tiền tượng tầng trụ bigrave hellip nơi xuất phaacutet của rễ bất định thagravenh một đaacutem tế bagraveo lộn xộn

2 Xuất hiện mầm rễ 3 Rễ sinh trưởng đacircm thủng vỏ vagrave ra ngoagravei

thagravenh caacutec rễ bất định

Ở giai đoạn đầu sự higravenh thagravenh rễ cần hagravem lượng auxin cao cho sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo Caacutec giai đoạn sau cần hagravem lượng thấp hơn vagrave đocirci khi khocircng cần

Thường để xuacutec tiến quaacute trigravenh higravenh thagravenh rễ nhanh choacuteng ở cagravenh chiết cagravenh giacircm người ta thường xử lyacute auxin ngoại sinh

Vai trograve của auxin với sự higravenh thagravenh rễ được chứng minh rotilde trong nuocirci cấy mocirc tế bagraveo Nếu chỉ coacute mặt của auxin trong mocirci trường nuocirci cấy mocirc chỉ phaacutet sinh rễ magrave thocirci Để tạo cacircy hoagraven chỉnh thigrave cần phải coacute chồi nữa tức lagrave phải bổ sung cytokinin vagraveo mocirci trường nuocirci cấy

168 Auxin với sự higravenh thagravenh quả sự sinh trưởng vagrave tạo quả khocircng hạt

Hạt phấn lagrave nguồn rất giagraveu auxin kiacutech thiacutech sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn

Nuacutem nhụy cũng tiết ra caacutec chất kiacutech thiacutech sự sinh trưởng của ống phấn vagrave đồng thời cũng sản sinh ra caacutec chất ức chế sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn khaacutec loagravei gacircy necircn sự tuyệt giao giữa caacutec loagravei

Khi thụ tinh xong hợp tử sẽ phaacutet triển thagravenh phocirci vagrave chiacutenh phocirci cũng lagrave nguồn tổng hợp auxin mạnh mẽ rồi khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả

Suy ra kiacutech thước vagrave cả higravenh dạng của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng vagrave sự khuyếch taacuten của auxin trong phocirci hạt

Cũng coacute trường hợp quả được higravenh thagravenh khocircng coacute thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt

Năm 1934 Yasuda đatilde thagravenh cocircng trong việc gacircy necircn quả khocircng hạt ở bầu biacute bằng caacutech xử lyacute dịch chiết của hạt phấn lecircn hoa

Sau đoacute người ta phacircn tiacutech vagrave thấy trong dịch chiết của hạt phấn coacute chứa nhiều auxin Từ đoacute người ta đatilde xử lyacute trực tiếp auxin ngoại sinh cho hoa thigrave cũng coacute thể loại trừ sự thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt vigrave rằng auxin đatilde trực tiếp khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sinh trưởng của bầu thagravenh quả khocircng hạt

169 Auxin vagrave sự rụng laacute hoa quả hellip

Laibach (1933) đatilde chỉ ra rằng trong dịch chiết của hạt phấn phong lan coacute chứa một chất coacute thể kigravem hatildem sự rụng Chất đoacute lagrave IAA

Trước khi rụng coacute một tầng rời được higravenh thagravenh ở cuống của cơ quan thực vật Đacircy lagrave một vagravei lớp tế bagraveo nhu mocirc coacute thagravenh mỏng hoagraven toagraven thiếu lignin vagrave suberin Khi higravenh thagravenh tầng rời thigrave coacute 3 trường hợp xảy ra

1 Lớp vỏ giữa của tế bagraveo bị phacircn hủy cograven lớp vỏ sơ cấp vẫn giữ nguyecircn

2 Tất cả thagravenh bị phacircn hủy 3 Tất cả tế bagraveo bị phacircn hủy

Khi nghiecircn cứu hagravem lượng auxin liecircn quan đến sự higravenh thagravenh tầng thigrave

1 Laacute non coacute hagravem lượng auxin cao hơn laacute giagrave bản laacute coacute hagravem lượng auxin cao hơn cuống laacute

2 Khi hagravem lượng auxin cao sẽ ngăn sự higravenh thagravenh tầng rời

Vigrave vậy nếu xử lyacute auxin ngoại sinh sẽ lagravem tăng hagravem lượng auxin trong laacute necircn coacute thể ngăn ngừa được sự rụng

Thực ra sự rụng của cơ quan gacircy ra do sự tiacutech lũy caacutec chất ức chế sinh trưởng (abcisic acid ethylene) Do đoacute sự cacircn bằng giữa auxin (abcisic acid+ethylene ) coacute ảnh hưởng đến điều chỉnh sự rụng ở cacircy

Auxin cograven ảnh hưởng đến quaacute trigravenh biến đổi sinh lyacute-sinh hoaacute trong cacircy Sự vận động của chất nguyecircn sinh caacutec quaacute trigravenh trao đổi chất tăng quaacute trigravenh quang hợp vagrave hocirc hấp tăng quaacute trigravenh vận chuyển vật chất trong cacircy hellip

17 Cơ chế taacutec động của auxin

Đặc trưng nhất lagrave kiacutech thiacutech sự giatilden nỡ tế bagraveo Sự giatilden của tế bagraveo xảy ra do hai hiệu ứng sự giatilden ra

của thagravenh tế bagraveo vagrave sự tăng thể tiacutech vagrave khối lượng của chất nguyecircn sinh

Năm 1930 người ta tigravem ra được hiện tượngrdquosinh trưởng acidrdquo tức lagrave trong mocirci trường acid thigrave sự sinh trưởng của thực vật trở necircn nhanh choacuteng hơn

Khi xử lyacute auxin khoảng sau 10 - 15 phuacutet thigrave phản ứng sinh trưởng xảy ra

Vậy giữa chuacuteng coacute quan hệ gigrave với nhau khocircng

Higravenh minh họa hiện tượng sinh trưởng acid(Acid Growth Hypothesis)

Hai ảnh hưởng đoacute coacute thể liecircn kết với nhau như sau Auxin gacircy necircn độ acid cho thagravenh tế bagraveo cograven acid thigrave gacircy necircn độ lỏng lẻo khocircng bền vững của thagravenh tế bagraveo vagrave chiacutenh nhờ độ lỏng lẻo đoacute của thagravenh tế bagraveo magrave thagravenh tế bagraveo mới giatilden ra được

Tuy nhiecircn giữa chuacuteng vẫn coacute sự đơn giản lagrave về bản chất

1 Ảnh hưởng của acid lagrave lecircn thagravenh tế bagraveo cograven ảnh hưởng của auxin lagrave lecircn tế bagraveo

2 - Ảnh hưởng của acid xảy ra nhanh hơn cograven ảnh hưởng của auxin thigrave chậm hơn nhiều

191 Bơm H+

Cũng trong thời gian đoacute người ta đatilde phaacutet hiện ra những bơm trao đổi chất trong chất nguyecircn sinh Một trong những bơm đoacute lagrave bơm ion H+(xem higravenh minh họa của sự vận chuyển của IAA trong cacircy )Bơm H+ từ chất nguyecircn sinh vagraveo thagravenh tế bagraveo lagravem giảm độ pH trong thagravenh tế bagraveo IAA lagrave taacutec nhacircn hoạt hoaacute bơm proton đoacute Như vậy khi coacute mặt của IAA thigrave bơm proton hoạt động vagrave độ pH của thagravenh tế bagraveo giảm xuống

Tại sao độ pH thấp lại lagravem giatilden thagravenh tế bagraveo

Để trả lời cacircu hỏi đoacute chuacuteng ta cần xem xeacutet cấu truacutec của thagravenh tế bagraveo Thagravenh tế bagraveo được cấu tạo từ caacutec sợi cellulose giữa chuacuteng được nối với nhau bằng caacutec cầu nối polysaccharide tạo necircn một cấu truacutec rất bền vững Để cho caacutec sợi cellulose lỏng lẻo taacutech rời nhau thigrave cần phải phacircn hủy caacutec cầu nối polysaccharide Enzyme phacircn hủy caacutec cầu nối nagravey lagrave pectinmethylesterase hoạt động ở độ pH thấp (= 4) vagrave khi hoạt động sẽ methyl hoaacute nhoacutem carbocyl vagrave ngăn chặn sự higravenh thagravenh cầu nối ion với canxi để tạo necircn pectatcanxi necircn caacutec sợi cellulose taacutech rời nhau chuacuteng coacute thể trượt lecircn nhau magrave giatilden rahellip Nhờ khả năng huacutet nước thẩm thấu của tế bagraveo magrave tạo necircn sức trương taacutec động lecircn thagravenh tế bagraveo lagravem cho thagravenh tế bagraveo phải giatilden nở ra

Ngoagravei ra auxin đoacuteng vai trograve hoạt hoaacute caacutec gene để tổng hợp necircn caacutec enzyme cần thiết cho sự tổng hợp necircn caacutec chất nguyecircn sinh (cellulose hemicellulose pectin protein nucleic acid hellip)

Sơ đồ về cơ chế taacutec động của auxin-IAA lecircn sự giatilden của tế bagraveo

18 Ứng dụng caacutec hợp chất auxin trong trồng trọt

Hiện nay coacute hai phương phaacutep xử lyacute auxin cho cagravenh chiết cagravenh giacircm

1 Phương phaacutep xử lyacute nồng độ hay phương phaacutep xử lyacute nhanh Nồng độ auxin dao động từ 1000 đến 10000 ppmVới cagravenh giacircm thigrave nhuacuteng phần gốc vagraveo trong dung dịch trong 3-5 giacircy rồi cắm vagraveo giaacute thể Cograven với cagravenh chiết thigrave sau khi khoanh vỏ tẩm bocircng bằng dung dịch auxin đặc rồi bocirci lecircn trecircn khoanh vỏ nơi xuất hiện rễ bất định Sau đoacute boacute bầu bằng đất ẩm Phương phaacutep nagravey hiệu quả cao đơn giản vagrave hoaacute chất tiecircu tốn iacutet hơn

2 Phương phaacutep nồng độ loatildeng-xử lyacute chậm Nồng độ auxin từ 20 đến 200 ppm tugravey thuộc vagraveo loagravei vagrave mức độ khoacute ra rễ của cagravenh giacircm Đối với cagravenh giacircm ngacircm phần gốc vagraveo dung dịch auxin trong 10 1048774 24 giờ rồi cắm vagraveo giaacute thể Với cagravenh chiết thigrave trộn dung dịch với đất boacute bầu

Caacutec auxin sử dụng ở đacircy lagrave IBA α-NAA 24Dtrong đoacute hiệu quả của IBA gt α-NAA gt 24D

182 Ứng dụng auxin tăng đậu quả sinh trưởng của quả vagrave tạo quả khocircng hạt

Quả chỉ được higravenh thagravenh sau khi coacute quaacute trigravenh thụ tinh xảy ra cograven nếu khocircng thụ tinh thigrave hoa sẽ bị rụng Điều đoacute được giải thiacutech rằng phocirci hạt lagrave nguồn tổng hợp necircn caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng trong đoacute coacute auxin Caacutec chất nagravey sẽ được vận chuyển vagraveo mocirc của bầu để kiacutech thiacutech bầu lớn lecircn thagravenh quả Vigrave vậy higravenh dạng vagrave kiacutech thước của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng caacutec chất nội sinh từ phocirci hạt Chiacutenh vigrave lyacute do đoacute magrave ta coacute thể sử dụng auxin vagrave gibberellin ngoại sinh để thay thế cho nguồn nội sinh

Nếu chuacuteng ta xử lyacute cho hoa chưa xảy ra thụ tinh thigrave auxin ngoại sinh sẽ khuyếch taacuten vagraveo bầu vagrave kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả magrave khocircng qua quaacute trigravenh thụ tinh Trong trường hợp nagravey quả tạo necircn khocircng qua thụ tinh vagrave do đoacute sẽ khocircng coacute hạt

Một số cacircy trồng như cagrave chua bầu biacute cam chanhngười ta thường xử lyacute auxin dưới dạng α -NAA (10 - 20 ppm) 24D (5 -10 ppm) Cograven caacutec cacircy trồng khaacutec như nho anh đagraveo thigrave xử lyacute gibberellin (20 - 50 ppm) lại coacute hiệu quả hơn

183 Phograveng ngừa rụng quả

Sự rụng lagrave do sự higravenh thagravenh tầng rời ở cuống laacute cuống quả Auxin lagrave chất kigravem hatildem sự rụng Chiacutenh vigrave vậy magrave người ta xử lyacute auxin cho cacircy vagrave cho quả non coacute thể kigravem hatildem sự rụng của chuacuteng Viacute dụ như phun α-NAA (10 - 20 ppm) cho laacute hoặc quả non coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của chuacuteng trecircn cacircy

184 Keacuteo dagravei sự chiacuten của quả

Sự chiacuten của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxinethylene Muốn kigravem hatildem sự chiacuten ta cần tăng hagravem lượng auxin trong mocirc quả Phun dung dịch auxin lecircn quả xanh hoặc quả sắp chiacuten đang ở trecircn cacircy coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của quả Trước đacircy người ta hay sử dụng 24D (10 -15 ppm) Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng coacute hiệu quả tốt magrave khocircng độc hại

185 Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao coacute taacutec dụng diệt trừ cỏ dại hại cacircy trồng Caacutec chất như 24D 245T trước đacircy đatilde được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại nhưng ngagravey nay người ta đatilde tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới coacute hiệu quả cao magrave khocircng độc hại cho mocirci trường

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology

12 Caacutec dạng auxin trong cacircy

Auxin được tổng hợp chủ yếu ở đỉnh sinh trưởng ngọn từ đoacute vận chuyển đến caacutec cơ quan khaacutec nhau theo hướng gốc Ngoagravei đỉnh sinh trưởng ngọn auxin cograven được tổng hợp một phần ở caacutec cơ quan cograven non như laacute non chồi non quả non

Trong cacircy auxin tồn tại ở hai dạng dạng tự do vagrave dạng liecircn kết Auxin dạng tự do lagrave dạng coacute hoạt tiacutenh sinh học Chuacuteng tồn tại ở đỉnh

sinh trưởng ngọn sau đoacute đến chồi becircn đầu rễ vagrave caacutec cơ quan non Cagraveng xa đỉnh sinh trưởng nồng độ auxin tự do cagraveng giảm dần

Dạng auxin tự do chủ yếu trong cacircy lagrave IAA Auxin tự do trong cacircy chiếm một tỷ lệ rất thấp khoảng 5 auxin tổng số

Auxin dạng liecircn kết lagrave dạng auxin chủ yếu trong cacircy Hagravem lượng của dạng liecircn kết nagravey coacute thể chiếm trecircn 90 lượng auxin coacute trong cacircy IAA coacute thể liecircn kết với rất nhiều caacutec hợp chất khaacutec nhau necircn chuacuteng khocircng coacute hoạt tiacutenh sinh học hoặc coacute hoạt tiacutenh rất thấp IAA coacute thể liecircn kết với đường caacutec aminoacid vagrave amide để tạo necircn caacutec auxin liecircn kết như IAA-glycoside IAA-glucan indolacetamide indolacetylaspartate indolacetylglutamate indolacetylinositol indolacetylarabinose hellip

VD

121 Chức năng của auxin liecircn kết trong cacircy

Lagrave nguồn dự trữ auxin trong cacircy Chuacuteng liecircn kết với đường với caacutec

aminoacid vagrave caacutec chất khaacutec lagravem cho chuacuteng bền vững với caacutec taacutec nhacircn coacute thể lagravem phaacute hủy auxin vagrave lagrave phương thức tốt nhất để chống lại sự taacutec động của caacutec peroxidase phacircn hủy auxin

Auxin liecircn kết lagrave dạng auxin vận chuyển chủ yếu trong cacircy

13 Sự tổng hợp auxin trong cacircy

Cơ quan tổng hợp auxin lagrave đỉnh sinh trưởng ngọn Từ mocirc phacircn sinh đỉnh IAA được vận chuyển xuống caacutec cơ quan phiacutea dưới auxin cograven được tổng hợp iacutet hơn ở trong caacutec cơ quan đang sinh trưởng như laacute non quả non rễ non hellip

Người ta đatilde xaacutec nhận chất tiền thacircn để tổng hợp necircn IAA lagrave aminoacid tryptophan

131 Sơ đồ tổng hợp auxin-IAA trong cacircy

14 Sự phacircn giải auxin-IAA trong cacircy

Sự phacircn giải auxin trong cacircy xảy ra trong caacutec trường hợp sau Khi coacute thừa auxin do sự tổng hợp quaacute nhiều auxin trong cacircy vagrave sau khi auxin đatilde gacircy hoạt tiacutenh sinh lyacute với cacircy xong

Việc lagravem mất hoạt tiacutenh auxin coacute thể xảy ra bằng hai con đường Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase vagrave sự quang oxy hoaacute

141 Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase Đacircy lagrave enzyme oxy hoaacute IAA enzyme nagravey hoạt động rất mạnh trong hệ thống rễ thực vật để lagravem mất hoạt tiacutenh của IAA vận chuyển xuống đoacute lagrave nơi cuối cugraveng Phản ứng oxy hoaacute của IAA xảy ra như sau

141 Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase Đacircy lagrave enzyme oxy hoaacute IAA enzyme nagravey

hoạt động rất mạnh trong hệ thống rễ thực vật để lagravem mất hoạt tiacutenh của IAA vận chuyển xuống đoacute lagrave nơi cuối cugraveng Phản ứng oxy hoaacute của IAA xảy ra như sau

142 Sự mất hoạt tiacutenh của IAA

Sự mất hoạt tiacutenh của IAA coacute thể xảy ra do aacutenh saacuteng tử ngoại bởi vigrave cấu truacutec vograveng của phacircn tử IAA hấp thu aacutenh saacuteng tử ngoại λ = 280 nm vagrave gacircy necircn sự phacircn giải IAA

15 Sự vận chuyển của IAA trong cacircy

Auxin được tổng hợp trong đỉnh ngọn vagrave từ đấy vận chuyển xuống caacutec cơ quan phiacutea dưới Sự vận chuyển của auxin trong cacircy coacute tiacutenh phacircn cực rotilde rệt theo hướng gốc tức lagrave từ ngọn xuống rễ magrave khocircng vận chuyển ngược lại

Cơ chế của sự vận chuyển phacircn cực của IAA trong cacircy dựa theo thuyết hoaacute thẩm của Goldsmith (1977) như sau

151 Sơ đồ vận chuyển của IAA trong cacircy

152 Ảnh minh họa

Ảnh minh họa

Ảnh minh họa

153 Higravenh ảnh khaacutec

154 Sự vận chuyển của IAA trong cacircy(thuyết minh higravenh vẽ) Becircn trong tế bagraveo IAAo bị ion hoacutea thagravenh IAA- khocircng thể ra khỏi tế

bagraveo vigrave khocircng hogravea tan được trong lipid Do nồng độ của IAAo trong tế bagraveo giảm necircn tồn tại một gradient

IAAo giữa becircn ngoagravei vagrave becircn trong tế bagraveo IAAo sẽ khuyếch taacuten vagraveo tế bagraveo

- IAA- được vận chuyển ra khỏi tế bagraveo nhờ caacutec chất mang

protein đặc hiệu nằm ở magraveng tế bagraveo phiacutea dưới Khi ra khỏi tế bagraveo do pH thay đổi necircn IAA

- thagravenh IAAo vagrave tiếp tục vận chuyển

sang tế bagraveo ở dưới noacute Ngoagravei sự vận chuyển phacircn cực nagravey bằng nguyecircn tử đaacutenh dấu

người ta cograven xaacutec nhận coacute một sự vận chuyển ngược lại (hướng ngọn) nhưng tỷ lệ thấp Sự vận chuyển phacircn cực lagrave quaacute trigravenh cần năng lượng ATP cograven sự vận chuyển ngược lại lagrave quaacute trigravenh khuyếch taacuten

Tốc độ vận chuyển của auxin trong cacircy rất thấp khoảng 1 cmh trong rễ vagrave thacircn

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Caacutec cơ quan khaacutec nhau coacute hagravem lượng auxin khaacutec nhau Hagravem lượng nagravey cograven phụ thuộc vagraveo tuổi cacircy vagraveo điều kiện ngoại cảnh Caacutec cơ quan cograven non đang sinh trưởng coacute hagravem lượng auxin cao hơn caacutec cơ quan trưởng thagravenh vagrave cơ quan giagrave Tuy nhiecircn phản ứng sinh trưởng của caacutec cơ quan khaacutec nhau phụ thuộc vagraveo hagravem lượng auxin lagrave rất khaacutec nhau Noacutei chung thacircn cacircy cảm ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin cao hơn chồi vagrave rễ

Sau đacircy lagrave đồ thị minh hoạ mối quan hệ giữa nồng độ auxin vagrave sự sinh trưởng

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa Tiacutenh hướng địa (geotropism) lagrave phản ứng sinh trưởng của cacircy

dưới taacutec động của lực huacutet traacutei đất (trọng lực) Từ khi phaacutet hiện ra auxin người ta đatilde giải thiacutech tiacutenh hướng

quang vagrave hướng địa của cacircy trecircn cơ sở sự phacircn bố của auxin ở hai phiacutea của cơ quan khaacutec nhau dẫn đến sự sinh trưởng khaacutec nhau ở hai phiacutea của cơ quan vagrave kết quả lagrave gacircy necircn sự uốn cong

Cơ sở của sự phacircn bố của auxin khaacutec nhau lagrave do sự khaacutec nhau về điện thế (điện sinh học)

Khi coacute chiếu saacuteng từ một hướng thigrave phiacutea khuất saacuteng sẽ tiacutech điện dương vagrave phiacutea chiếu saacuteng sẽ tiacutech điện acircm Một cơ quan nằm ngang thigrave mặt trecircn sẽ tiacutech điện acircm vagrave mặt dưới sẽ tiacutech điện dương Người ta coacute thể đo điện thế của cơ quan trong caacutec trường hợp đoacute

16 Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa

161Tiacutenh hương saacuteng

Auxin

nhiều Auxin iacutet

162 Tiacutenh hướng đất

163 Giải thiacutech

Ở trong tế bagraveo IAA thường ở dạng IAA- vagrave do đoacute magrave phacircn bố về phiacutea mang điện dương Khi coacute aacutenh saacuteng chiếu một chiều thigrave auxin phacircn bố về phiacutea khuất saacuteng vagrave hagravem lượng của IAA ở đoacute cao hơn gacircy sự sinh trưởng mạnh hơn ở phiacutea khuất saacuteng vagrave lagravem cho cacircy sinh trưởng uốn cong về phiacutea chiếu saacuteng

Trong trường hợp hướng địa thigrave với cơ quan nằm ngang auxin sẽ phacircn bố ở phiacutea dưới nhiều hơn gacircy necircn sự sinh trưởng của mặt dưới nhanh hơn mặt trecircn lagravem cho chồi ngọn sinh trưởng uốn cong lecircn trecircn Tuy nhiecircn do rễ phản ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin thấp hơn nhiều so với thacircn necircn nồng độ auxin cao sẽ gacircy ức chế vagrave do đoacute magrave sự sinh trưởng của mặt dưới chậm hơn mặt trecircn lagravem cho rễ đacircm vagraveo đất

165 Hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Lagrave hiện tượng phổ biến của thế giới thực vật khi magrave sự sinh trưởng của chồi ngọn của rễ chiacutenh sẽ ức chế sự sinh trưởng của chồi becircn vagrave rễ phụ Nếu loại trừ chồi ngọn vagrave rễ chiacutenh thigrave lập tức chồi becircn vagrave rễ phụ sẽ sinh trưởng mạnh Trong thực tế khi người ta bấm ngọn tỉa cagravenh đốn cacircy hellip tức lagrave đatilde loại bỏ sự ức chế của chồi ngọn tạo điều kiện cho caacutec chồi becircn mọc ra mạnh mẽ

Khi phaacutet hiện ra auxin người ta cho rằng auxin lagrave taacutec nhacircn gacircy necircn hiện tượng ưu thế ngọn Nếu loại bỏ chồi ngọn thigrave lập tức chồi becircn mọc ra nhưng khi loại bỏ chồi ngọn magrave xử lyacute IAA ở vết cắt thigrave chồi becircn cũng khocircng mọc lecircn được tương tự như trong trường hợp coacute chồi ngọn tồn tại

Coacute hai giả thuyết giải thiacutech vai trograve của auxin đối với hiện tượng ưu thế ngọn

Giả thuyết ức chế trực tiếp của IAA Giả thuyết ức chế giaacuten tiếp của auxin

Giải thiacutech hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Thực ra hiện tượng ưu thế ngọn được điều chỉnh bởi sự cacircn bằng hormone của auxin-IAAcytokinin Auxin-IAA tăng ưu thế ngọn ức chế chồi becircn cograven cytokinin ngược lại lagravem giảm ưu thế ngọn kiacutech thiacutech chồi becircn Auxin được tổng hợp ở đỉnh ngọn vagrave được vận chuyển xuống rễ necircn cagraveng xa đỉnh ngọn thigrave ảnh hưởng ức chế của auxin cagraveng yếu Ngược lại cytokinin được tổng hợp trong rễ vagrave được vận chuyển từ rễ lecircn ngọn necircn cagraveng xa rễ ảnh hưởng kiacutech thiacutech lecircn chồi becircn cagraveng yếu dần Vigrave vậy từ ngọn xuống gốc thigrave hiện tượng ưu thế ngọn cagraveng giảm dần chồi becircn cagraveng mọc nhiều hơn

166 Auxin kiacutech thiacutech sự giatilden của tế bagraveo

Taacutec dụng của auxin coacute hai mặt Gacircy sự giatilden nở của thagravenh tế bagraveo lagravem cho tế

bagraveo phigravenh to ra Hoạt hoaacute caacutec quaacute trigravenh tổng hợp caacutec vật chất

cấu tạo necircn chất nguyecircn sinh Đặc biệt auxin kiacutech thiacutech sự giatilden nở của tế

bagraveo theo chiều ngang mạnh hơn lagrave chiều dọc

167 Auxin với sự higravenh thagravenh vagrave sự phacircn hoacutea rễ

Người ta xem auxin như lagrave chất higravenh thagravenh rễ do auxin co taacutec dụng rất đặc trưng

Sự higravenh thagravenh rễ bất định của cagravenh giacircm cagravenh chiết coacute thể chia ra lagravem 3 giai đoạn

1 Sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo mạnh mẽ ở vugraveng tiền tượng tầng trụ bigrave hellip nơi xuất phaacutet của rễ bất định thagravenh một đaacutem tế bagraveo lộn xộn

2 Xuất hiện mầm rễ 3 Rễ sinh trưởng đacircm thủng vỏ vagrave ra ngoagravei

thagravenh caacutec rễ bất định

Ở giai đoạn đầu sự higravenh thagravenh rễ cần hagravem lượng auxin cao cho sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo Caacutec giai đoạn sau cần hagravem lượng thấp hơn vagrave đocirci khi khocircng cần

Thường để xuacutec tiến quaacute trigravenh higravenh thagravenh rễ nhanh choacuteng ở cagravenh chiết cagravenh giacircm người ta thường xử lyacute auxin ngoại sinh

Vai trograve của auxin với sự higravenh thagravenh rễ được chứng minh rotilde trong nuocirci cấy mocirc tế bagraveo Nếu chỉ coacute mặt của auxin trong mocirci trường nuocirci cấy mocirc chỉ phaacutet sinh rễ magrave thocirci Để tạo cacircy hoagraven chỉnh thigrave cần phải coacute chồi nữa tức lagrave phải bổ sung cytokinin vagraveo mocirci trường nuocirci cấy

168 Auxin với sự higravenh thagravenh quả sự sinh trưởng vagrave tạo quả khocircng hạt

Hạt phấn lagrave nguồn rất giagraveu auxin kiacutech thiacutech sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn

Nuacutem nhụy cũng tiết ra caacutec chất kiacutech thiacutech sự sinh trưởng của ống phấn vagrave đồng thời cũng sản sinh ra caacutec chất ức chế sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn khaacutec loagravei gacircy necircn sự tuyệt giao giữa caacutec loagravei

Khi thụ tinh xong hợp tử sẽ phaacutet triển thagravenh phocirci vagrave chiacutenh phocirci cũng lagrave nguồn tổng hợp auxin mạnh mẽ rồi khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả

Suy ra kiacutech thước vagrave cả higravenh dạng của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng vagrave sự khuyếch taacuten của auxin trong phocirci hạt

Cũng coacute trường hợp quả được higravenh thagravenh khocircng coacute thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt

Năm 1934 Yasuda đatilde thagravenh cocircng trong việc gacircy necircn quả khocircng hạt ở bầu biacute bằng caacutech xử lyacute dịch chiết của hạt phấn lecircn hoa

Sau đoacute người ta phacircn tiacutech vagrave thấy trong dịch chiết của hạt phấn coacute chứa nhiều auxin Từ đoacute người ta đatilde xử lyacute trực tiếp auxin ngoại sinh cho hoa thigrave cũng coacute thể loại trừ sự thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt vigrave rằng auxin đatilde trực tiếp khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sinh trưởng của bầu thagravenh quả khocircng hạt

169 Auxin vagrave sự rụng laacute hoa quả hellip

Laibach (1933) đatilde chỉ ra rằng trong dịch chiết của hạt phấn phong lan coacute chứa một chất coacute thể kigravem hatildem sự rụng Chất đoacute lagrave IAA

Trước khi rụng coacute một tầng rời được higravenh thagravenh ở cuống của cơ quan thực vật Đacircy lagrave một vagravei lớp tế bagraveo nhu mocirc coacute thagravenh mỏng hoagraven toagraven thiếu lignin vagrave suberin Khi higravenh thagravenh tầng rời thigrave coacute 3 trường hợp xảy ra

1 Lớp vỏ giữa của tế bagraveo bị phacircn hủy cograven lớp vỏ sơ cấp vẫn giữ nguyecircn

2 Tất cả thagravenh bị phacircn hủy 3 Tất cả tế bagraveo bị phacircn hủy

Khi nghiecircn cứu hagravem lượng auxin liecircn quan đến sự higravenh thagravenh tầng thigrave

1 Laacute non coacute hagravem lượng auxin cao hơn laacute giagrave bản laacute coacute hagravem lượng auxin cao hơn cuống laacute

2 Khi hagravem lượng auxin cao sẽ ngăn sự higravenh thagravenh tầng rời

Vigrave vậy nếu xử lyacute auxin ngoại sinh sẽ lagravem tăng hagravem lượng auxin trong laacute necircn coacute thể ngăn ngừa được sự rụng

Thực ra sự rụng của cơ quan gacircy ra do sự tiacutech lũy caacutec chất ức chế sinh trưởng (abcisic acid ethylene) Do đoacute sự cacircn bằng giữa auxin (abcisic acid+ethylene ) coacute ảnh hưởng đến điều chỉnh sự rụng ở cacircy

Auxin cograven ảnh hưởng đến quaacute trigravenh biến đổi sinh lyacute-sinh hoaacute trong cacircy Sự vận động của chất nguyecircn sinh caacutec quaacute trigravenh trao đổi chất tăng quaacute trigravenh quang hợp vagrave hocirc hấp tăng quaacute trigravenh vận chuyển vật chất trong cacircy hellip

17 Cơ chế taacutec động của auxin

Đặc trưng nhất lagrave kiacutech thiacutech sự giatilden nỡ tế bagraveo Sự giatilden của tế bagraveo xảy ra do hai hiệu ứng sự giatilden ra

của thagravenh tế bagraveo vagrave sự tăng thể tiacutech vagrave khối lượng của chất nguyecircn sinh

Năm 1930 người ta tigravem ra được hiện tượngrdquosinh trưởng acidrdquo tức lagrave trong mocirci trường acid thigrave sự sinh trưởng của thực vật trở necircn nhanh choacuteng hơn

Khi xử lyacute auxin khoảng sau 10 - 15 phuacutet thigrave phản ứng sinh trưởng xảy ra

Vậy giữa chuacuteng coacute quan hệ gigrave với nhau khocircng

Higravenh minh họa hiện tượng sinh trưởng acid(Acid Growth Hypothesis)

Hai ảnh hưởng đoacute coacute thể liecircn kết với nhau như sau Auxin gacircy necircn độ acid cho thagravenh tế bagraveo cograven acid thigrave gacircy necircn độ lỏng lẻo khocircng bền vững của thagravenh tế bagraveo vagrave chiacutenh nhờ độ lỏng lẻo đoacute của thagravenh tế bagraveo magrave thagravenh tế bagraveo mới giatilden ra được

Tuy nhiecircn giữa chuacuteng vẫn coacute sự đơn giản lagrave về bản chất

1 Ảnh hưởng của acid lagrave lecircn thagravenh tế bagraveo cograven ảnh hưởng của auxin lagrave lecircn tế bagraveo

2 - Ảnh hưởng của acid xảy ra nhanh hơn cograven ảnh hưởng của auxin thigrave chậm hơn nhiều

191 Bơm H+

Cũng trong thời gian đoacute người ta đatilde phaacutet hiện ra những bơm trao đổi chất trong chất nguyecircn sinh Một trong những bơm đoacute lagrave bơm ion H+(xem higravenh minh họa của sự vận chuyển của IAA trong cacircy )Bơm H+ từ chất nguyecircn sinh vagraveo thagravenh tế bagraveo lagravem giảm độ pH trong thagravenh tế bagraveo IAA lagrave taacutec nhacircn hoạt hoaacute bơm proton đoacute Như vậy khi coacute mặt của IAA thigrave bơm proton hoạt động vagrave độ pH của thagravenh tế bagraveo giảm xuống

Tại sao độ pH thấp lại lagravem giatilden thagravenh tế bagraveo

Để trả lời cacircu hỏi đoacute chuacuteng ta cần xem xeacutet cấu truacutec của thagravenh tế bagraveo Thagravenh tế bagraveo được cấu tạo từ caacutec sợi cellulose giữa chuacuteng được nối với nhau bằng caacutec cầu nối polysaccharide tạo necircn một cấu truacutec rất bền vững Để cho caacutec sợi cellulose lỏng lẻo taacutech rời nhau thigrave cần phải phacircn hủy caacutec cầu nối polysaccharide Enzyme phacircn hủy caacutec cầu nối nagravey lagrave pectinmethylesterase hoạt động ở độ pH thấp (= 4) vagrave khi hoạt động sẽ methyl hoaacute nhoacutem carbocyl vagrave ngăn chặn sự higravenh thagravenh cầu nối ion với canxi để tạo necircn pectatcanxi necircn caacutec sợi cellulose taacutech rời nhau chuacuteng coacute thể trượt lecircn nhau magrave giatilden rahellip Nhờ khả năng huacutet nước thẩm thấu của tế bagraveo magrave tạo necircn sức trương taacutec động lecircn thagravenh tế bagraveo lagravem cho thagravenh tế bagraveo phải giatilden nở ra

Ngoagravei ra auxin đoacuteng vai trograve hoạt hoaacute caacutec gene để tổng hợp necircn caacutec enzyme cần thiết cho sự tổng hợp necircn caacutec chất nguyecircn sinh (cellulose hemicellulose pectin protein nucleic acid hellip)

Sơ đồ về cơ chế taacutec động của auxin-IAA lecircn sự giatilden của tế bagraveo

18 Ứng dụng caacutec hợp chất auxin trong trồng trọt

Hiện nay coacute hai phương phaacutep xử lyacute auxin cho cagravenh chiết cagravenh giacircm

1 Phương phaacutep xử lyacute nồng độ hay phương phaacutep xử lyacute nhanh Nồng độ auxin dao động từ 1000 đến 10000 ppmVới cagravenh giacircm thigrave nhuacuteng phần gốc vagraveo trong dung dịch trong 3-5 giacircy rồi cắm vagraveo giaacute thể Cograven với cagravenh chiết thigrave sau khi khoanh vỏ tẩm bocircng bằng dung dịch auxin đặc rồi bocirci lecircn trecircn khoanh vỏ nơi xuất hiện rễ bất định Sau đoacute boacute bầu bằng đất ẩm Phương phaacutep nagravey hiệu quả cao đơn giản vagrave hoaacute chất tiecircu tốn iacutet hơn

2 Phương phaacutep nồng độ loatildeng-xử lyacute chậm Nồng độ auxin từ 20 đến 200 ppm tugravey thuộc vagraveo loagravei vagrave mức độ khoacute ra rễ của cagravenh giacircm Đối với cagravenh giacircm ngacircm phần gốc vagraveo dung dịch auxin trong 10 1048774 24 giờ rồi cắm vagraveo giaacute thể Với cagravenh chiết thigrave trộn dung dịch với đất boacute bầu

Caacutec auxin sử dụng ở đacircy lagrave IBA α-NAA 24Dtrong đoacute hiệu quả của IBA gt α-NAA gt 24D

182 Ứng dụng auxin tăng đậu quả sinh trưởng của quả vagrave tạo quả khocircng hạt

Quả chỉ được higravenh thagravenh sau khi coacute quaacute trigravenh thụ tinh xảy ra cograven nếu khocircng thụ tinh thigrave hoa sẽ bị rụng Điều đoacute được giải thiacutech rằng phocirci hạt lagrave nguồn tổng hợp necircn caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng trong đoacute coacute auxin Caacutec chất nagravey sẽ được vận chuyển vagraveo mocirc của bầu để kiacutech thiacutech bầu lớn lecircn thagravenh quả Vigrave vậy higravenh dạng vagrave kiacutech thước của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng caacutec chất nội sinh từ phocirci hạt Chiacutenh vigrave lyacute do đoacute magrave ta coacute thể sử dụng auxin vagrave gibberellin ngoại sinh để thay thế cho nguồn nội sinh

Nếu chuacuteng ta xử lyacute cho hoa chưa xảy ra thụ tinh thigrave auxin ngoại sinh sẽ khuyếch taacuten vagraveo bầu vagrave kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả magrave khocircng qua quaacute trigravenh thụ tinh Trong trường hợp nagravey quả tạo necircn khocircng qua thụ tinh vagrave do đoacute sẽ khocircng coacute hạt

Một số cacircy trồng như cagrave chua bầu biacute cam chanhngười ta thường xử lyacute auxin dưới dạng α -NAA (10 - 20 ppm) 24D (5 -10 ppm) Cograven caacutec cacircy trồng khaacutec như nho anh đagraveo thigrave xử lyacute gibberellin (20 - 50 ppm) lại coacute hiệu quả hơn

183 Phograveng ngừa rụng quả

Sự rụng lagrave do sự higravenh thagravenh tầng rời ở cuống laacute cuống quả Auxin lagrave chất kigravem hatildem sự rụng Chiacutenh vigrave vậy magrave người ta xử lyacute auxin cho cacircy vagrave cho quả non coacute thể kigravem hatildem sự rụng của chuacuteng Viacute dụ như phun α-NAA (10 - 20 ppm) cho laacute hoặc quả non coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của chuacuteng trecircn cacircy

184 Keacuteo dagravei sự chiacuten của quả

Sự chiacuten của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxinethylene Muốn kigravem hatildem sự chiacuten ta cần tăng hagravem lượng auxin trong mocirc quả Phun dung dịch auxin lecircn quả xanh hoặc quả sắp chiacuten đang ở trecircn cacircy coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của quả Trước đacircy người ta hay sử dụng 24D (10 -15 ppm) Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng coacute hiệu quả tốt magrave khocircng độc hại

185 Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao coacute taacutec dụng diệt trừ cỏ dại hại cacircy trồng Caacutec chất như 24D 245T trước đacircy đatilde được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại nhưng ngagravey nay người ta đatilde tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới coacute hiệu quả cao magrave khocircng độc hại cho mocirci trường

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology

VD

121 Chức năng của auxin liecircn kết trong cacircy

Lagrave nguồn dự trữ auxin trong cacircy Chuacuteng liecircn kết với đường với caacutec

aminoacid vagrave caacutec chất khaacutec lagravem cho chuacuteng bền vững với caacutec taacutec nhacircn coacute thể lagravem phaacute hủy auxin vagrave lagrave phương thức tốt nhất để chống lại sự taacutec động của caacutec peroxidase phacircn hủy auxin

Auxin liecircn kết lagrave dạng auxin vận chuyển chủ yếu trong cacircy

13 Sự tổng hợp auxin trong cacircy

Cơ quan tổng hợp auxin lagrave đỉnh sinh trưởng ngọn Từ mocirc phacircn sinh đỉnh IAA được vận chuyển xuống caacutec cơ quan phiacutea dưới auxin cograven được tổng hợp iacutet hơn ở trong caacutec cơ quan đang sinh trưởng như laacute non quả non rễ non hellip

Người ta đatilde xaacutec nhận chất tiền thacircn để tổng hợp necircn IAA lagrave aminoacid tryptophan

131 Sơ đồ tổng hợp auxin-IAA trong cacircy

14 Sự phacircn giải auxin-IAA trong cacircy

Sự phacircn giải auxin trong cacircy xảy ra trong caacutec trường hợp sau Khi coacute thừa auxin do sự tổng hợp quaacute nhiều auxin trong cacircy vagrave sau khi auxin đatilde gacircy hoạt tiacutenh sinh lyacute với cacircy xong

Việc lagravem mất hoạt tiacutenh auxin coacute thể xảy ra bằng hai con đường Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase vagrave sự quang oxy hoaacute

141 Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase Đacircy lagrave enzyme oxy hoaacute IAA enzyme nagravey hoạt động rất mạnh trong hệ thống rễ thực vật để lagravem mất hoạt tiacutenh của IAA vận chuyển xuống đoacute lagrave nơi cuối cugraveng Phản ứng oxy hoaacute của IAA xảy ra như sau

141 Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase Đacircy lagrave enzyme oxy hoaacute IAA enzyme nagravey

hoạt động rất mạnh trong hệ thống rễ thực vật để lagravem mất hoạt tiacutenh của IAA vận chuyển xuống đoacute lagrave nơi cuối cugraveng Phản ứng oxy hoaacute của IAA xảy ra như sau

142 Sự mất hoạt tiacutenh của IAA

Sự mất hoạt tiacutenh của IAA coacute thể xảy ra do aacutenh saacuteng tử ngoại bởi vigrave cấu truacutec vograveng của phacircn tử IAA hấp thu aacutenh saacuteng tử ngoại λ = 280 nm vagrave gacircy necircn sự phacircn giải IAA

15 Sự vận chuyển của IAA trong cacircy

Auxin được tổng hợp trong đỉnh ngọn vagrave từ đấy vận chuyển xuống caacutec cơ quan phiacutea dưới Sự vận chuyển của auxin trong cacircy coacute tiacutenh phacircn cực rotilde rệt theo hướng gốc tức lagrave từ ngọn xuống rễ magrave khocircng vận chuyển ngược lại

Cơ chế của sự vận chuyển phacircn cực của IAA trong cacircy dựa theo thuyết hoaacute thẩm của Goldsmith (1977) như sau

151 Sơ đồ vận chuyển của IAA trong cacircy

152 Ảnh minh họa

Ảnh minh họa

Ảnh minh họa

153 Higravenh ảnh khaacutec

154 Sự vận chuyển của IAA trong cacircy(thuyết minh higravenh vẽ) Becircn trong tế bagraveo IAAo bị ion hoacutea thagravenh IAA- khocircng thể ra khỏi tế

bagraveo vigrave khocircng hogravea tan được trong lipid Do nồng độ của IAAo trong tế bagraveo giảm necircn tồn tại một gradient

IAAo giữa becircn ngoagravei vagrave becircn trong tế bagraveo IAAo sẽ khuyếch taacuten vagraveo tế bagraveo

- IAA- được vận chuyển ra khỏi tế bagraveo nhờ caacutec chất mang

protein đặc hiệu nằm ở magraveng tế bagraveo phiacutea dưới Khi ra khỏi tế bagraveo do pH thay đổi necircn IAA

- thagravenh IAAo vagrave tiếp tục vận chuyển

sang tế bagraveo ở dưới noacute Ngoagravei sự vận chuyển phacircn cực nagravey bằng nguyecircn tử đaacutenh dấu

người ta cograven xaacutec nhận coacute một sự vận chuyển ngược lại (hướng ngọn) nhưng tỷ lệ thấp Sự vận chuyển phacircn cực lagrave quaacute trigravenh cần năng lượng ATP cograven sự vận chuyển ngược lại lagrave quaacute trigravenh khuyếch taacuten

Tốc độ vận chuyển của auxin trong cacircy rất thấp khoảng 1 cmh trong rễ vagrave thacircn

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Caacutec cơ quan khaacutec nhau coacute hagravem lượng auxin khaacutec nhau Hagravem lượng nagravey cograven phụ thuộc vagraveo tuổi cacircy vagraveo điều kiện ngoại cảnh Caacutec cơ quan cograven non đang sinh trưởng coacute hagravem lượng auxin cao hơn caacutec cơ quan trưởng thagravenh vagrave cơ quan giagrave Tuy nhiecircn phản ứng sinh trưởng của caacutec cơ quan khaacutec nhau phụ thuộc vagraveo hagravem lượng auxin lagrave rất khaacutec nhau Noacutei chung thacircn cacircy cảm ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin cao hơn chồi vagrave rễ

Sau đacircy lagrave đồ thị minh hoạ mối quan hệ giữa nồng độ auxin vagrave sự sinh trưởng

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa Tiacutenh hướng địa (geotropism) lagrave phản ứng sinh trưởng của cacircy

dưới taacutec động của lực huacutet traacutei đất (trọng lực) Từ khi phaacutet hiện ra auxin người ta đatilde giải thiacutech tiacutenh hướng

quang vagrave hướng địa của cacircy trecircn cơ sở sự phacircn bố của auxin ở hai phiacutea của cơ quan khaacutec nhau dẫn đến sự sinh trưởng khaacutec nhau ở hai phiacutea của cơ quan vagrave kết quả lagrave gacircy necircn sự uốn cong

Cơ sở của sự phacircn bố của auxin khaacutec nhau lagrave do sự khaacutec nhau về điện thế (điện sinh học)

Khi coacute chiếu saacuteng từ một hướng thigrave phiacutea khuất saacuteng sẽ tiacutech điện dương vagrave phiacutea chiếu saacuteng sẽ tiacutech điện acircm Một cơ quan nằm ngang thigrave mặt trecircn sẽ tiacutech điện acircm vagrave mặt dưới sẽ tiacutech điện dương Người ta coacute thể đo điện thế của cơ quan trong caacutec trường hợp đoacute

16 Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa

161Tiacutenh hương saacuteng

Auxin

nhiều Auxin iacutet

162 Tiacutenh hướng đất

163 Giải thiacutech

Ở trong tế bagraveo IAA thường ở dạng IAA- vagrave do đoacute magrave phacircn bố về phiacutea mang điện dương Khi coacute aacutenh saacuteng chiếu một chiều thigrave auxin phacircn bố về phiacutea khuất saacuteng vagrave hagravem lượng của IAA ở đoacute cao hơn gacircy sự sinh trưởng mạnh hơn ở phiacutea khuất saacuteng vagrave lagravem cho cacircy sinh trưởng uốn cong về phiacutea chiếu saacuteng

Trong trường hợp hướng địa thigrave với cơ quan nằm ngang auxin sẽ phacircn bố ở phiacutea dưới nhiều hơn gacircy necircn sự sinh trưởng của mặt dưới nhanh hơn mặt trecircn lagravem cho chồi ngọn sinh trưởng uốn cong lecircn trecircn Tuy nhiecircn do rễ phản ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin thấp hơn nhiều so với thacircn necircn nồng độ auxin cao sẽ gacircy ức chế vagrave do đoacute magrave sự sinh trưởng của mặt dưới chậm hơn mặt trecircn lagravem cho rễ đacircm vagraveo đất

165 Hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Lagrave hiện tượng phổ biến của thế giới thực vật khi magrave sự sinh trưởng của chồi ngọn của rễ chiacutenh sẽ ức chế sự sinh trưởng của chồi becircn vagrave rễ phụ Nếu loại trừ chồi ngọn vagrave rễ chiacutenh thigrave lập tức chồi becircn vagrave rễ phụ sẽ sinh trưởng mạnh Trong thực tế khi người ta bấm ngọn tỉa cagravenh đốn cacircy hellip tức lagrave đatilde loại bỏ sự ức chế của chồi ngọn tạo điều kiện cho caacutec chồi becircn mọc ra mạnh mẽ

Khi phaacutet hiện ra auxin người ta cho rằng auxin lagrave taacutec nhacircn gacircy necircn hiện tượng ưu thế ngọn Nếu loại bỏ chồi ngọn thigrave lập tức chồi becircn mọc ra nhưng khi loại bỏ chồi ngọn magrave xử lyacute IAA ở vết cắt thigrave chồi becircn cũng khocircng mọc lecircn được tương tự như trong trường hợp coacute chồi ngọn tồn tại

Coacute hai giả thuyết giải thiacutech vai trograve của auxin đối với hiện tượng ưu thế ngọn

Giả thuyết ức chế trực tiếp của IAA Giả thuyết ức chế giaacuten tiếp của auxin

Giải thiacutech hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Thực ra hiện tượng ưu thế ngọn được điều chỉnh bởi sự cacircn bằng hormone của auxin-IAAcytokinin Auxin-IAA tăng ưu thế ngọn ức chế chồi becircn cograven cytokinin ngược lại lagravem giảm ưu thế ngọn kiacutech thiacutech chồi becircn Auxin được tổng hợp ở đỉnh ngọn vagrave được vận chuyển xuống rễ necircn cagraveng xa đỉnh ngọn thigrave ảnh hưởng ức chế của auxin cagraveng yếu Ngược lại cytokinin được tổng hợp trong rễ vagrave được vận chuyển từ rễ lecircn ngọn necircn cagraveng xa rễ ảnh hưởng kiacutech thiacutech lecircn chồi becircn cagraveng yếu dần Vigrave vậy từ ngọn xuống gốc thigrave hiện tượng ưu thế ngọn cagraveng giảm dần chồi becircn cagraveng mọc nhiều hơn

166 Auxin kiacutech thiacutech sự giatilden của tế bagraveo

Taacutec dụng của auxin coacute hai mặt Gacircy sự giatilden nở của thagravenh tế bagraveo lagravem cho tế

bagraveo phigravenh to ra Hoạt hoaacute caacutec quaacute trigravenh tổng hợp caacutec vật chất

cấu tạo necircn chất nguyecircn sinh Đặc biệt auxin kiacutech thiacutech sự giatilden nở của tế

bagraveo theo chiều ngang mạnh hơn lagrave chiều dọc

167 Auxin với sự higravenh thagravenh vagrave sự phacircn hoacutea rễ

Người ta xem auxin như lagrave chất higravenh thagravenh rễ do auxin co taacutec dụng rất đặc trưng

Sự higravenh thagravenh rễ bất định của cagravenh giacircm cagravenh chiết coacute thể chia ra lagravem 3 giai đoạn

1 Sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo mạnh mẽ ở vugraveng tiền tượng tầng trụ bigrave hellip nơi xuất phaacutet của rễ bất định thagravenh một đaacutem tế bagraveo lộn xộn

2 Xuất hiện mầm rễ 3 Rễ sinh trưởng đacircm thủng vỏ vagrave ra ngoagravei

thagravenh caacutec rễ bất định

Ở giai đoạn đầu sự higravenh thagravenh rễ cần hagravem lượng auxin cao cho sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo Caacutec giai đoạn sau cần hagravem lượng thấp hơn vagrave đocirci khi khocircng cần

Thường để xuacutec tiến quaacute trigravenh higravenh thagravenh rễ nhanh choacuteng ở cagravenh chiết cagravenh giacircm người ta thường xử lyacute auxin ngoại sinh

Vai trograve của auxin với sự higravenh thagravenh rễ được chứng minh rotilde trong nuocirci cấy mocirc tế bagraveo Nếu chỉ coacute mặt của auxin trong mocirci trường nuocirci cấy mocirc chỉ phaacutet sinh rễ magrave thocirci Để tạo cacircy hoagraven chỉnh thigrave cần phải coacute chồi nữa tức lagrave phải bổ sung cytokinin vagraveo mocirci trường nuocirci cấy

168 Auxin với sự higravenh thagravenh quả sự sinh trưởng vagrave tạo quả khocircng hạt

Hạt phấn lagrave nguồn rất giagraveu auxin kiacutech thiacutech sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn

Nuacutem nhụy cũng tiết ra caacutec chất kiacutech thiacutech sự sinh trưởng của ống phấn vagrave đồng thời cũng sản sinh ra caacutec chất ức chế sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn khaacutec loagravei gacircy necircn sự tuyệt giao giữa caacutec loagravei

Khi thụ tinh xong hợp tử sẽ phaacutet triển thagravenh phocirci vagrave chiacutenh phocirci cũng lagrave nguồn tổng hợp auxin mạnh mẽ rồi khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả

Suy ra kiacutech thước vagrave cả higravenh dạng của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng vagrave sự khuyếch taacuten của auxin trong phocirci hạt

Cũng coacute trường hợp quả được higravenh thagravenh khocircng coacute thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt

Năm 1934 Yasuda đatilde thagravenh cocircng trong việc gacircy necircn quả khocircng hạt ở bầu biacute bằng caacutech xử lyacute dịch chiết của hạt phấn lecircn hoa

Sau đoacute người ta phacircn tiacutech vagrave thấy trong dịch chiết của hạt phấn coacute chứa nhiều auxin Từ đoacute người ta đatilde xử lyacute trực tiếp auxin ngoại sinh cho hoa thigrave cũng coacute thể loại trừ sự thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt vigrave rằng auxin đatilde trực tiếp khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sinh trưởng của bầu thagravenh quả khocircng hạt

169 Auxin vagrave sự rụng laacute hoa quả hellip

Laibach (1933) đatilde chỉ ra rằng trong dịch chiết của hạt phấn phong lan coacute chứa một chất coacute thể kigravem hatildem sự rụng Chất đoacute lagrave IAA

Trước khi rụng coacute một tầng rời được higravenh thagravenh ở cuống của cơ quan thực vật Đacircy lagrave một vagravei lớp tế bagraveo nhu mocirc coacute thagravenh mỏng hoagraven toagraven thiếu lignin vagrave suberin Khi higravenh thagravenh tầng rời thigrave coacute 3 trường hợp xảy ra

1 Lớp vỏ giữa của tế bagraveo bị phacircn hủy cograven lớp vỏ sơ cấp vẫn giữ nguyecircn

2 Tất cả thagravenh bị phacircn hủy 3 Tất cả tế bagraveo bị phacircn hủy

Khi nghiecircn cứu hagravem lượng auxin liecircn quan đến sự higravenh thagravenh tầng thigrave

1 Laacute non coacute hagravem lượng auxin cao hơn laacute giagrave bản laacute coacute hagravem lượng auxin cao hơn cuống laacute

2 Khi hagravem lượng auxin cao sẽ ngăn sự higravenh thagravenh tầng rời

Vigrave vậy nếu xử lyacute auxin ngoại sinh sẽ lagravem tăng hagravem lượng auxin trong laacute necircn coacute thể ngăn ngừa được sự rụng

Thực ra sự rụng của cơ quan gacircy ra do sự tiacutech lũy caacutec chất ức chế sinh trưởng (abcisic acid ethylene) Do đoacute sự cacircn bằng giữa auxin (abcisic acid+ethylene ) coacute ảnh hưởng đến điều chỉnh sự rụng ở cacircy

Auxin cograven ảnh hưởng đến quaacute trigravenh biến đổi sinh lyacute-sinh hoaacute trong cacircy Sự vận động của chất nguyecircn sinh caacutec quaacute trigravenh trao đổi chất tăng quaacute trigravenh quang hợp vagrave hocirc hấp tăng quaacute trigravenh vận chuyển vật chất trong cacircy hellip

17 Cơ chế taacutec động của auxin

Đặc trưng nhất lagrave kiacutech thiacutech sự giatilden nỡ tế bagraveo Sự giatilden của tế bagraveo xảy ra do hai hiệu ứng sự giatilden ra

của thagravenh tế bagraveo vagrave sự tăng thể tiacutech vagrave khối lượng của chất nguyecircn sinh

Năm 1930 người ta tigravem ra được hiện tượngrdquosinh trưởng acidrdquo tức lagrave trong mocirci trường acid thigrave sự sinh trưởng của thực vật trở necircn nhanh choacuteng hơn

Khi xử lyacute auxin khoảng sau 10 - 15 phuacutet thigrave phản ứng sinh trưởng xảy ra

Vậy giữa chuacuteng coacute quan hệ gigrave với nhau khocircng

Higravenh minh họa hiện tượng sinh trưởng acid(Acid Growth Hypothesis)

Hai ảnh hưởng đoacute coacute thể liecircn kết với nhau như sau Auxin gacircy necircn độ acid cho thagravenh tế bagraveo cograven acid thigrave gacircy necircn độ lỏng lẻo khocircng bền vững của thagravenh tế bagraveo vagrave chiacutenh nhờ độ lỏng lẻo đoacute của thagravenh tế bagraveo magrave thagravenh tế bagraveo mới giatilden ra được

Tuy nhiecircn giữa chuacuteng vẫn coacute sự đơn giản lagrave về bản chất

1 Ảnh hưởng của acid lagrave lecircn thagravenh tế bagraveo cograven ảnh hưởng của auxin lagrave lecircn tế bagraveo

2 - Ảnh hưởng của acid xảy ra nhanh hơn cograven ảnh hưởng của auxin thigrave chậm hơn nhiều

191 Bơm H+

Cũng trong thời gian đoacute người ta đatilde phaacutet hiện ra những bơm trao đổi chất trong chất nguyecircn sinh Một trong những bơm đoacute lagrave bơm ion H+(xem higravenh minh họa của sự vận chuyển của IAA trong cacircy )Bơm H+ từ chất nguyecircn sinh vagraveo thagravenh tế bagraveo lagravem giảm độ pH trong thagravenh tế bagraveo IAA lagrave taacutec nhacircn hoạt hoaacute bơm proton đoacute Như vậy khi coacute mặt của IAA thigrave bơm proton hoạt động vagrave độ pH của thagravenh tế bagraveo giảm xuống

Tại sao độ pH thấp lại lagravem giatilden thagravenh tế bagraveo

Để trả lời cacircu hỏi đoacute chuacuteng ta cần xem xeacutet cấu truacutec của thagravenh tế bagraveo Thagravenh tế bagraveo được cấu tạo từ caacutec sợi cellulose giữa chuacuteng được nối với nhau bằng caacutec cầu nối polysaccharide tạo necircn một cấu truacutec rất bền vững Để cho caacutec sợi cellulose lỏng lẻo taacutech rời nhau thigrave cần phải phacircn hủy caacutec cầu nối polysaccharide Enzyme phacircn hủy caacutec cầu nối nagravey lagrave pectinmethylesterase hoạt động ở độ pH thấp (= 4) vagrave khi hoạt động sẽ methyl hoaacute nhoacutem carbocyl vagrave ngăn chặn sự higravenh thagravenh cầu nối ion với canxi để tạo necircn pectatcanxi necircn caacutec sợi cellulose taacutech rời nhau chuacuteng coacute thể trượt lecircn nhau magrave giatilden rahellip Nhờ khả năng huacutet nước thẩm thấu của tế bagraveo magrave tạo necircn sức trương taacutec động lecircn thagravenh tế bagraveo lagravem cho thagravenh tế bagraveo phải giatilden nở ra

Ngoagravei ra auxin đoacuteng vai trograve hoạt hoaacute caacutec gene để tổng hợp necircn caacutec enzyme cần thiết cho sự tổng hợp necircn caacutec chất nguyecircn sinh (cellulose hemicellulose pectin protein nucleic acid hellip)

Sơ đồ về cơ chế taacutec động của auxin-IAA lecircn sự giatilden của tế bagraveo

18 Ứng dụng caacutec hợp chất auxin trong trồng trọt

Hiện nay coacute hai phương phaacutep xử lyacute auxin cho cagravenh chiết cagravenh giacircm

1 Phương phaacutep xử lyacute nồng độ hay phương phaacutep xử lyacute nhanh Nồng độ auxin dao động từ 1000 đến 10000 ppmVới cagravenh giacircm thigrave nhuacuteng phần gốc vagraveo trong dung dịch trong 3-5 giacircy rồi cắm vagraveo giaacute thể Cograven với cagravenh chiết thigrave sau khi khoanh vỏ tẩm bocircng bằng dung dịch auxin đặc rồi bocirci lecircn trecircn khoanh vỏ nơi xuất hiện rễ bất định Sau đoacute boacute bầu bằng đất ẩm Phương phaacutep nagravey hiệu quả cao đơn giản vagrave hoaacute chất tiecircu tốn iacutet hơn

2 Phương phaacutep nồng độ loatildeng-xử lyacute chậm Nồng độ auxin từ 20 đến 200 ppm tugravey thuộc vagraveo loagravei vagrave mức độ khoacute ra rễ của cagravenh giacircm Đối với cagravenh giacircm ngacircm phần gốc vagraveo dung dịch auxin trong 10 1048774 24 giờ rồi cắm vagraveo giaacute thể Với cagravenh chiết thigrave trộn dung dịch với đất boacute bầu

Caacutec auxin sử dụng ở đacircy lagrave IBA α-NAA 24Dtrong đoacute hiệu quả của IBA gt α-NAA gt 24D

182 Ứng dụng auxin tăng đậu quả sinh trưởng của quả vagrave tạo quả khocircng hạt

Quả chỉ được higravenh thagravenh sau khi coacute quaacute trigravenh thụ tinh xảy ra cograven nếu khocircng thụ tinh thigrave hoa sẽ bị rụng Điều đoacute được giải thiacutech rằng phocirci hạt lagrave nguồn tổng hợp necircn caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng trong đoacute coacute auxin Caacutec chất nagravey sẽ được vận chuyển vagraveo mocirc của bầu để kiacutech thiacutech bầu lớn lecircn thagravenh quả Vigrave vậy higravenh dạng vagrave kiacutech thước của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng caacutec chất nội sinh từ phocirci hạt Chiacutenh vigrave lyacute do đoacute magrave ta coacute thể sử dụng auxin vagrave gibberellin ngoại sinh để thay thế cho nguồn nội sinh

Nếu chuacuteng ta xử lyacute cho hoa chưa xảy ra thụ tinh thigrave auxin ngoại sinh sẽ khuyếch taacuten vagraveo bầu vagrave kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả magrave khocircng qua quaacute trigravenh thụ tinh Trong trường hợp nagravey quả tạo necircn khocircng qua thụ tinh vagrave do đoacute sẽ khocircng coacute hạt

Một số cacircy trồng như cagrave chua bầu biacute cam chanhngười ta thường xử lyacute auxin dưới dạng α -NAA (10 - 20 ppm) 24D (5 -10 ppm) Cograven caacutec cacircy trồng khaacutec như nho anh đagraveo thigrave xử lyacute gibberellin (20 - 50 ppm) lại coacute hiệu quả hơn

183 Phograveng ngừa rụng quả

Sự rụng lagrave do sự higravenh thagravenh tầng rời ở cuống laacute cuống quả Auxin lagrave chất kigravem hatildem sự rụng Chiacutenh vigrave vậy magrave người ta xử lyacute auxin cho cacircy vagrave cho quả non coacute thể kigravem hatildem sự rụng của chuacuteng Viacute dụ như phun α-NAA (10 - 20 ppm) cho laacute hoặc quả non coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của chuacuteng trecircn cacircy

184 Keacuteo dagravei sự chiacuten của quả

Sự chiacuten của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxinethylene Muốn kigravem hatildem sự chiacuten ta cần tăng hagravem lượng auxin trong mocirc quả Phun dung dịch auxin lecircn quả xanh hoặc quả sắp chiacuten đang ở trecircn cacircy coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của quả Trước đacircy người ta hay sử dụng 24D (10 -15 ppm) Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng coacute hiệu quả tốt magrave khocircng độc hại

185 Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao coacute taacutec dụng diệt trừ cỏ dại hại cacircy trồng Caacutec chất như 24D 245T trước đacircy đatilde được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại nhưng ngagravey nay người ta đatilde tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới coacute hiệu quả cao magrave khocircng độc hại cho mocirci trường

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology

121 Chức năng của auxin liecircn kết trong cacircy

Lagrave nguồn dự trữ auxin trong cacircy Chuacuteng liecircn kết với đường với caacutec

aminoacid vagrave caacutec chất khaacutec lagravem cho chuacuteng bền vững với caacutec taacutec nhacircn coacute thể lagravem phaacute hủy auxin vagrave lagrave phương thức tốt nhất để chống lại sự taacutec động của caacutec peroxidase phacircn hủy auxin

Auxin liecircn kết lagrave dạng auxin vận chuyển chủ yếu trong cacircy

13 Sự tổng hợp auxin trong cacircy

Cơ quan tổng hợp auxin lagrave đỉnh sinh trưởng ngọn Từ mocirc phacircn sinh đỉnh IAA được vận chuyển xuống caacutec cơ quan phiacutea dưới auxin cograven được tổng hợp iacutet hơn ở trong caacutec cơ quan đang sinh trưởng như laacute non quả non rễ non hellip

Người ta đatilde xaacutec nhận chất tiền thacircn để tổng hợp necircn IAA lagrave aminoacid tryptophan

131 Sơ đồ tổng hợp auxin-IAA trong cacircy

14 Sự phacircn giải auxin-IAA trong cacircy

Sự phacircn giải auxin trong cacircy xảy ra trong caacutec trường hợp sau Khi coacute thừa auxin do sự tổng hợp quaacute nhiều auxin trong cacircy vagrave sau khi auxin đatilde gacircy hoạt tiacutenh sinh lyacute với cacircy xong

Việc lagravem mất hoạt tiacutenh auxin coacute thể xảy ra bằng hai con đường Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase vagrave sự quang oxy hoaacute

141 Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase Đacircy lagrave enzyme oxy hoaacute IAA enzyme nagravey hoạt động rất mạnh trong hệ thống rễ thực vật để lagravem mất hoạt tiacutenh của IAA vận chuyển xuống đoacute lagrave nơi cuối cugraveng Phản ứng oxy hoaacute của IAA xảy ra như sau

141 Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase Đacircy lagrave enzyme oxy hoaacute IAA enzyme nagravey

hoạt động rất mạnh trong hệ thống rễ thực vật để lagravem mất hoạt tiacutenh của IAA vận chuyển xuống đoacute lagrave nơi cuối cugraveng Phản ứng oxy hoaacute của IAA xảy ra như sau

142 Sự mất hoạt tiacutenh của IAA

Sự mất hoạt tiacutenh của IAA coacute thể xảy ra do aacutenh saacuteng tử ngoại bởi vigrave cấu truacutec vograveng của phacircn tử IAA hấp thu aacutenh saacuteng tử ngoại λ = 280 nm vagrave gacircy necircn sự phacircn giải IAA

15 Sự vận chuyển của IAA trong cacircy

Auxin được tổng hợp trong đỉnh ngọn vagrave từ đấy vận chuyển xuống caacutec cơ quan phiacutea dưới Sự vận chuyển của auxin trong cacircy coacute tiacutenh phacircn cực rotilde rệt theo hướng gốc tức lagrave từ ngọn xuống rễ magrave khocircng vận chuyển ngược lại

Cơ chế của sự vận chuyển phacircn cực của IAA trong cacircy dựa theo thuyết hoaacute thẩm của Goldsmith (1977) như sau

151 Sơ đồ vận chuyển của IAA trong cacircy

152 Ảnh minh họa

Ảnh minh họa

Ảnh minh họa

153 Higravenh ảnh khaacutec

154 Sự vận chuyển của IAA trong cacircy(thuyết minh higravenh vẽ) Becircn trong tế bagraveo IAAo bị ion hoacutea thagravenh IAA- khocircng thể ra khỏi tế

bagraveo vigrave khocircng hogravea tan được trong lipid Do nồng độ của IAAo trong tế bagraveo giảm necircn tồn tại một gradient

IAAo giữa becircn ngoagravei vagrave becircn trong tế bagraveo IAAo sẽ khuyếch taacuten vagraveo tế bagraveo

- IAA- được vận chuyển ra khỏi tế bagraveo nhờ caacutec chất mang

protein đặc hiệu nằm ở magraveng tế bagraveo phiacutea dưới Khi ra khỏi tế bagraveo do pH thay đổi necircn IAA

- thagravenh IAAo vagrave tiếp tục vận chuyển

sang tế bagraveo ở dưới noacute Ngoagravei sự vận chuyển phacircn cực nagravey bằng nguyecircn tử đaacutenh dấu

người ta cograven xaacutec nhận coacute một sự vận chuyển ngược lại (hướng ngọn) nhưng tỷ lệ thấp Sự vận chuyển phacircn cực lagrave quaacute trigravenh cần năng lượng ATP cograven sự vận chuyển ngược lại lagrave quaacute trigravenh khuyếch taacuten

Tốc độ vận chuyển của auxin trong cacircy rất thấp khoảng 1 cmh trong rễ vagrave thacircn

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Caacutec cơ quan khaacutec nhau coacute hagravem lượng auxin khaacutec nhau Hagravem lượng nagravey cograven phụ thuộc vagraveo tuổi cacircy vagraveo điều kiện ngoại cảnh Caacutec cơ quan cograven non đang sinh trưởng coacute hagravem lượng auxin cao hơn caacutec cơ quan trưởng thagravenh vagrave cơ quan giagrave Tuy nhiecircn phản ứng sinh trưởng của caacutec cơ quan khaacutec nhau phụ thuộc vagraveo hagravem lượng auxin lagrave rất khaacutec nhau Noacutei chung thacircn cacircy cảm ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin cao hơn chồi vagrave rễ

Sau đacircy lagrave đồ thị minh hoạ mối quan hệ giữa nồng độ auxin vagrave sự sinh trưởng

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa Tiacutenh hướng địa (geotropism) lagrave phản ứng sinh trưởng của cacircy

dưới taacutec động của lực huacutet traacutei đất (trọng lực) Từ khi phaacutet hiện ra auxin người ta đatilde giải thiacutech tiacutenh hướng

quang vagrave hướng địa của cacircy trecircn cơ sở sự phacircn bố của auxin ở hai phiacutea của cơ quan khaacutec nhau dẫn đến sự sinh trưởng khaacutec nhau ở hai phiacutea của cơ quan vagrave kết quả lagrave gacircy necircn sự uốn cong

Cơ sở của sự phacircn bố của auxin khaacutec nhau lagrave do sự khaacutec nhau về điện thế (điện sinh học)

Khi coacute chiếu saacuteng từ một hướng thigrave phiacutea khuất saacuteng sẽ tiacutech điện dương vagrave phiacutea chiếu saacuteng sẽ tiacutech điện acircm Một cơ quan nằm ngang thigrave mặt trecircn sẽ tiacutech điện acircm vagrave mặt dưới sẽ tiacutech điện dương Người ta coacute thể đo điện thế của cơ quan trong caacutec trường hợp đoacute

16 Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa

161Tiacutenh hương saacuteng

Auxin

nhiều Auxin iacutet

162 Tiacutenh hướng đất

163 Giải thiacutech

Ở trong tế bagraveo IAA thường ở dạng IAA- vagrave do đoacute magrave phacircn bố về phiacutea mang điện dương Khi coacute aacutenh saacuteng chiếu một chiều thigrave auxin phacircn bố về phiacutea khuất saacuteng vagrave hagravem lượng của IAA ở đoacute cao hơn gacircy sự sinh trưởng mạnh hơn ở phiacutea khuất saacuteng vagrave lagravem cho cacircy sinh trưởng uốn cong về phiacutea chiếu saacuteng

Trong trường hợp hướng địa thigrave với cơ quan nằm ngang auxin sẽ phacircn bố ở phiacutea dưới nhiều hơn gacircy necircn sự sinh trưởng của mặt dưới nhanh hơn mặt trecircn lagravem cho chồi ngọn sinh trưởng uốn cong lecircn trecircn Tuy nhiecircn do rễ phản ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin thấp hơn nhiều so với thacircn necircn nồng độ auxin cao sẽ gacircy ức chế vagrave do đoacute magrave sự sinh trưởng của mặt dưới chậm hơn mặt trecircn lagravem cho rễ đacircm vagraveo đất

165 Hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Lagrave hiện tượng phổ biến của thế giới thực vật khi magrave sự sinh trưởng của chồi ngọn của rễ chiacutenh sẽ ức chế sự sinh trưởng của chồi becircn vagrave rễ phụ Nếu loại trừ chồi ngọn vagrave rễ chiacutenh thigrave lập tức chồi becircn vagrave rễ phụ sẽ sinh trưởng mạnh Trong thực tế khi người ta bấm ngọn tỉa cagravenh đốn cacircy hellip tức lagrave đatilde loại bỏ sự ức chế của chồi ngọn tạo điều kiện cho caacutec chồi becircn mọc ra mạnh mẽ

Khi phaacutet hiện ra auxin người ta cho rằng auxin lagrave taacutec nhacircn gacircy necircn hiện tượng ưu thế ngọn Nếu loại bỏ chồi ngọn thigrave lập tức chồi becircn mọc ra nhưng khi loại bỏ chồi ngọn magrave xử lyacute IAA ở vết cắt thigrave chồi becircn cũng khocircng mọc lecircn được tương tự như trong trường hợp coacute chồi ngọn tồn tại

Coacute hai giả thuyết giải thiacutech vai trograve của auxin đối với hiện tượng ưu thế ngọn

Giả thuyết ức chế trực tiếp của IAA Giả thuyết ức chế giaacuten tiếp của auxin

Giải thiacutech hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Thực ra hiện tượng ưu thế ngọn được điều chỉnh bởi sự cacircn bằng hormone của auxin-IAAcytokinin Auxin-IAA tăng ưu thế ngọn ức chế chồi becircn cograven cytokinin ngược lại lagravem giảm ưu thế ngọn kiacutech thiacutech chồi becircn Auxin được tổng hợp ở đỉnh ngọn vagrave được vận chuyển xuống rễ necircn cagraveng xa đỉnh ngọn thigrave ảnh hưởng ức chế của auxin cagraveng yếu Ngược lại cytokinin được tổng hợp trong rễ vagrave được vận chuyển từ rễ lecircn ngọn necircn cagraveng xa rễ ảnh hưởng kiacutech thiacutech lecircn chồi becircn cagraveng yếu dần Vigrave vậy từ ngọn xuống gốc thigrave hiện tượng ưu thế ngọn cagraveng giảm dần chồi becircn cagraveng mọc nhiều hơn

166 Auxin kiacutech thiacutech sự giatilden của tế bagraveo

Taacutec dụng của auxin coacute hai mặt Gacircy sự giatilden nở của thagravenh tế bagraveo lagravem cho tế

bagraveo phigravenh to ra Hoạt hoaacute caacutec quaacute trigravenh tổng hợp caacutec vật chất

cấu tạo necircn chất nguyecircn sinh Đặc biệt auxin kiacutech thiacutech sự giatilden nở của tế

bagraveo theo chiều ngang mạnh hơn lagrave chiều dọc

167 Auxin với sự higravenh thagravenh vagrave sự phacircn hoacutea rễ

Người ta xem auxin như lagrave chất higravenh thagravenh rễ do auxin co taacutec dụng rất đặc trưng

Sự higravenh thagravenh rễ bất định của cagravenh giacircm cagravenh chiết coacute thể chia ra lagravem 3 giai đoạn

1 Sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo mạnh mẽ ở vugraveng tiền tượng tầng trụ bigrave hellip nơi xuất phaacutet của rễ bất định thagravenh một đaacutem tế bagraveo lộn xộn

2 Xuất hiện mầm rễ 3 Rễ sinh trưởng đacircm thủng vỏ vagrave ra ngoagravei

thagravenh caacutec rễ bất định

Ở giai đoạn đầu sự higravenh thagravenh rễ cần hagravem lượng auxin cao cho sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo Caacutec giai đoạn sau cần hagravem lượng thấp hơn vagrave đocirci khi khocircng cần

Thường để xuacutec tiến quaacute trigravenh higravenh thagravenh rễ nhanh choacuteng ở cagravenh chiết cagravenh giacircm người ta thường xử lyacute auxin ngoại sinh

Vai trograve của auxin với sự higravenh thagravenh rễ được chứng minh rotilde trong nuocirci cấy mocirc tế bagraveo Nếu chỉ coacute mặt của auxin trong mocirci trường nuocirci cấy mocirc chỉ phaacutet sinh rễ magrave thocirci Để tạo cacircy hoagraven chỉnh thigrave cần phải coacute chồi nữa tức lagrave phải bổ sung cytokinin vagraveo mocirci trường nuocirci cấy

168 Auxin với sự higravenh thagravenh quả sự sinh trưởng vagrave tạo quả khocircng hạt

Hạt phấn lagrave nguồn rất giagraveu auxin kiacutech thiacutech sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn

Nuacutem nhụy cũng tiết ra caacutec chất kiacutech thiacutech sự sinh trưởng của ống phấn vagrave đồng thời cũng sản sinh ra caacutec chất ức chế sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn khaacutec loagravei gacircy necircn sự tuyệt giao giữa caacutec loagravei

Khi thụ tinh xong hợp tử sẽ phaacutet triển thagravenh phocirci vagrave chiacutenh phocirci cũng lagrave nguồn tổng hợp auxin mạnh mẽ rồi khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả

Suy ra kiacutech thước vagrave cả higravenh dạng của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng vagrave sự khuyếch taacuten của auxin trong phocirci hạt

Cũng coacute trường hợp quả được higravenh thagravenh khocircng coacute thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt

Năm 1934 Yasuda đatilde thagravenh cocircng trong việc gacircy necircn quả khocircng hạt ở bầu biacute bằng caacutech xử lyacute dịch chiết của hạt phấn lecircn hoa

Sau đoacute người ta phacircn tiacutech vagrave thấy trong dịch chiết của hạt phấn coacute chứa nhiều auxin Từ đoacute người ta đatilde xử lyacute trực tiếp auxin ngoại sinh cho hoa thigrave cũng coacute thể loại trừ sự thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt vigrave rằng auxin đatilde trực tiếp khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sinh trưởng của bầu thagravenh quả khocircng hạt

169 Auxin vagrave sự rụng laacute hoa quả hellip

Laibach (1933) đatilde chỉ ra rằng trong dịch chiết của hạt phấn phong lan coacute chứa một chất coacute thể kigravem hatildem sự rụng Chất đoacute lagrave IAA

Trước khi rụng coacute một tầng rời được higravenh thagravenh ở cuống của cơ quan thực vật Đacircy lagrave một vagravei lớp tế bagraveo nhu mocirc coacute thagravenh mỏng hoagraven toagraven thiếu lignin vagrave suberin Khi higravenh thagravenh tầng rời thigrave coacute 3 trường hợp xảy ra

1 Lớp vỏ giữa của tế bagraveo bị phacircn hủy cograven lớp vỏ sơ cấp vẫn giữ nguyecircn

2 Tất cả thagravenh bị phacircn hủy 3 Tất cả tế bagraveo bị phacircn hủy

Khi nghiecircn cứu hagravem lượng auxin liecircn quan đến sự higravenh thagravenh tầng thigrave

1 Laacute non coacute hagravem lượng auxin cao hơn laacute giagrave bản laacute coacute hagravem lượng auxin cao hơn cuống laacute

2 Khi hagravem lượng auxin cao sẽ ngăn sự higravenh thagravenh tầng rời

Vigrave vậy nếu xử lyacute auxin ngoại sinh sẽ lagravem tăng hagravem lượng auxin trong laacute necircn coacute thể ngăn ngừa được sự rụng

Thực ra sự rụng của cơ quan gacircy ra do sự tiacutech lũy caacutec chất ức chế sinh trưởng (abcisic acid ethylene) Do đoacute sự cacircn bằng giữa auxin (abcisic acid+ethylene ) coacute ảnh hưởng đến điều chỉnh sự rụng ở cacircy

Auxin cograven ảnh hưởng đến quaacute trigravenh biến đổi sinh lyacute-sinh hoaacute trong cacircy Sự vận động của chất nguyecircn sinh caacutec quaacute trigravenh trao đổi chất tăng quaacute trigravenh quang hợp vagrave hocirc hấp tăng quaacute trigravenh vận chuyển vật chất trong cacircy hellip

17 Cơ chế taacutec động của auxin

Đặc trưng nhất lagrave kiacutech thiacutech sự giatilden nỡ tế bagraveo Sự giatilden của tế bagraveo xảy ra do hai hiệu ứng sự giatilden ra

của thagravenh tế bagraveo vagrave sự tăng thể tiacutech vagrave khối lượng của chất nguyecircn sinh

Năm 1930 người ta tigravem ra được hiện tượngrdquosinh trưởng acidrdquo tức lagrave trong mocirci trường acid thigrave sự sinh trưởng của thực vật trở necircn nhanh choacuteng hơn

Khi xử lyacute auxin khoảng sau 10 - 15 phuacutet thigrave phản ứng sinh trưởng xảy ra

Vậy giữa chuacuteng coacute quan hệ gigrave với nhau khocircng

Higravenh minh họa hiện tượng sinh trưởng acid(Acid Growth Hypothesis)

Hai ảnh hưởng đoacute coacute thể liecircn kết với nhau như sau Auxin gacircy necircn độ acid cho thagravenh tế bagraveo cograven acid thigrave gacircy necircn độ lỏng lẻo khocircng bền vững của thagravenh tế bagraveo vagrave chiacutenh nhờ độ lỏng lẻo đoacute của thagravenh tế bagraveo magrave thagravenh tế bagraveo mới giatilden ra được

Tuy nhiecircn giữa chuacuteng vẫn coacute sự đơn giản lagrave về bản chất

1 Ảnh hưởng của acid lagrave lecircn thagravenh tế bagraveo cograven ảnh hưởng của auxin lagrave lecircn tế bagraveo

2 - Ảnh hưởng của acid xảy ra nhanh hơn cograven ảnh hưởng của auxin thigrave chậm hơn nhiều

191 Bơm H+

Cũng trong thời gian đoacute người ta đatilde phaacutet hiện ra những bơm trao đổi chất trong chất nguyecircn sinh Một trong những bơm đoacute lagrave bơm ion H+(xem higravenh minh họa của sự vận chuyển của IAA trong cacircy )Bơm H+ từ chất nguyecircn sinh vagraveo thagravenh tế bagraveo lagravem giảm độ pH trong thagravenh tế bagraveo IAA lagrave taacutec nhacircn hoạt hoaacute bơm proton đoacute Như vậy khi coacute mặt của IAA thigrave bơm proton hoạt động vagrave độ pH của thagravenh tế bagraveo giảm xuống

Tại sao độ pH thấp lại lagravem giatilden thagravenh tế bagraveo

Để trả lời cacircu hỏi đoacute chuacuteng ta cần xem xeacutet cấu truacutec của thagravenh tế bagraveo Thagravenh tế bagraveo được cấu tạo từ caacutec sợi cellulose giữa chuacuteng được nối với nhau bằng caacutec cầu nối polysaccharide tạo necircn một cấu truacutec rất bền vững Để cho caacutec sợi cellulose lỏng lẻo taacutech rời nhau thigrave cần phải phacircn hủy caacutec cầu nối polysaccharide Enzyme phacircn hủy caacutec cầu nối nagravey lagrave pectinmethylesterase hoạt động ở độ pH thấp (= 4) vagrave khi hoạt động sẽ methyl hoaacute nhoacutem carbocyl vagrave ngăn chặn sự higravenh thagravenh cầu nối ion với canxi để tạo necircn pectatcanxi necircn caacutec sợi cellulose taacutech rời nhau chuacuteng coacute thể trượt lecircn nhau magrave giatilden rahellip Nhờ khả năng huacutet nước thẩm thấu của tế bagraveo magrave tạo necircn sức trương taacutec động lecircn thagravenh tế bagraveo lagravem cho thagravenh tế bagraveo phải giatilden nở ra

Ngoagravei ra auxin đoacuteng vai trograve hoạt hoaacute caacutec gene để tổng hợp necircn caacutec enzyme cần thiết cho sự tổng hợp necircn caacutec chất nguyecircn sinh (cellulose hemicellulose pectin protein nucleic acid hellip)

Sơ đồ về cơ chế taacutec động của auxin-IAA lecircn sự giatilden của tế bagraveo

18 Ứng dụng caacutec hợp chất auxin trong trồng trọt

Hiện nay coacute hai phương phaacutep xử lyacute auxin cho cagravenh chiết cagravenh giacircm

1 Phương phaacutep xử lyacute nồng độ hay phương phaacutep xử lyacute nhanh Nồng độ auxin dao động từ 1000 đến 10000 ppmVới cagravenh giacircm thigrave nhuacuteng phần gốc vagraveo trong dung dịch trong 3-5 giacircy rồi cắm vagraveo giaacute thể Cograven với cagravenh chiết thigrave sau khi khoanh vỏ tẩm bocircng bằng dung dịch auxin đặc rồi bocirci lecircn trecircn khoanh vỏ nơi xuất hiện rễ bất định Sau đoacute boacute bầu bằng đất ẩm Phương phaacutep nagravey hiệu quả cao đơn giản vagrave hoaacute chất tiecircu tốn iacutet hơn

2 Phương phaacutep nồng độ loatildeng-xử lyacute chậm Nồng độ auxin từ 20 đến 200 ppm tugravey thuộc vagraveo loagravei vagrave mức độ khoacute ra rễ của cagravenh giacircm Đối với cagravenh giacircm ngacircm phần gốc vagraveo dung dịch auxin trong 10 1048774 24 giờ rồi cắm vagraveo giaacute thể Với cagravenh chiết thigrave trộn dung dịch với đất boacute bầu

Caacutec auxin sử dụng ở đacircy lagrave IBA α-NAA 24Dtrong đoacute hiệu quả của IBA gt α-NAA gt 24D

182 Ứng dụng auxin tăng đậu quả sinh trưởng của quả vagrave tạo quả khocircng hạt

Quả chỉ được higravenh thagravenh sau khi coacute quaacute trigravenh thụ tinh xảy ra cograven nếu khocircng thụ tinh thigrave hoa sẽ bị rụng Điều đoacute được giải thiacutech rằng phocirci hạt lagrave nguồn tổng hợp necircn caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng trong đoacute coacute auxin Caacutec chất nagravey sẽ được vận chuyển vagraveo mocirc của bầu để kiacutech thiacutech bầu lớn lecircn thagravenh quả Vigrave vậy higravenh dạng vagrave kiacutech thước của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng caacutec chất nội sinh từ phocirci hạt Chiacutenh vigrave lyacute do đoacute magrave ta coacute thể sử dụng auxin vagrave gibberellin ngoại sinh để thay thế cho nguồn nội sinh

Nếu chuacuteng ta xử lyacute cho hoa chưa xảy ra thụ tinh thigrave auxin ngoại sinh sẽ khuyếch taacuten vagraveo bầu vagrave kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả magrave khocircng qua quaacute trigravenh thụ tinh Trong trường hợp nagravey quả tạo necircn khocircng qua thụ tinh vagrave do đoacute sẽ khocircng coacute hạt

Một số cacircy trồng như cagrave chua bầu biacute cam chanhngười ta thường xử lyacute auxin dưới dạng α -NAA (10 - 20 ppm) 24D (5 -10 ppm) Cograven caacutec cacircy trồng khaacutec như nho anh đagraveo thigrave xử lyacute gibberellin (20 - 50 ppm) lại coacute hiệu quả hơn

183 Phograveng ngừa rụng quả

Sự rụng lagrave do sự higravenh thagravenh tầng rời ở cuống laacute cuống quả Auxin lagrave chất kigravem hatildem sự rụng Chiacutenh vigrave vậy magrave người ta xử lyacute auxin cho cacircy vagrave cho quả non coacute thể kigravem hatildem sự rụng của chuacuteng Viacute dụ như phun α-NAA (10 - 20 ppm) cho laacute hoặc quả non coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của chuacuteng trecircn cacircy

184 Keacuteo dagravei sự chiacuten của quả

Sự chiacuten của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxinethylene Muốn kigravem hatildem sự chiacuten ta cần tăng hagravem lượng auxin trong mocirc quả Phun dung dịch auxin lecircn quả xanh hoặc quả sắp chiacuten đang ở trecircn cacircy coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của quả Trước đacircy người ta hay sử dụng 24D (10 -15 ppm) Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng coacute hiệu quả tốt magrave khocircng độc hại

185 Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao coacute taacutec dụng diệt trừ cỏ dại hại cacircy trồng Caacutec chất như 24D 245T trước đacircy đatilde được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại nhưng ngagravey nay người ta đatilde tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới coacute hiệu quả cao magrave khocircng độc hại cho mocirci trường

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology

13 Sự tổng hợp auxin trong cacircy

Cơ quan tổng hợp auxin lagrave đỉnh sinh trưởng ngọn Từ mocirc phacircn sinh đỉnh IAA được vận chuyển xuống caacutec cơ quan phiacutea dưới auxin cograven được tổng hợp iacutet hơn ở trong caacutec cơ quan đang sinh trưởng như laacute non quả non rễ non hellip

Người ta đatilde xaacutec nhận chất tiền thacircn để tổng hợp necircn IAA lagrave aminoacid tryptophan

131 Sơ đồ tổng hợp auxin-IAA trong cacircy

14 Sự phacircn giải auxin-IAA trong cacircy

Sự phacircn giải auxin trong cacircy xảy ra trong caacutec trường hợp sau Khi coacute thừa auxin do sự tổng hợp quaacute nhiều auxin trong cacircy vagrave sau khi auxin đatilde gacircy hoạt tiacutenh sinh lyacute với cacircy xong

Việc lagravem mất hoạt tiacutenh auxin coacute thể xảy ra bằng hai con đường Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase vagrave sự quang oxy hoaacute

141 Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase Đacircy lagrave enzyme oxy hoaacute IAA enzyme nagravey hoạt động rất mạnh trong hệ thống rễ thực vật để lagravem mất hoạt tiacutenh của IAA vận chuyển xuống đoacute lagrave nơi cuối cugraveng Phản ứng oxy hoaacute của IAA xảy ra như sau

141 Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase Đacircy lagrave enzyme oxy hoaacute IAA enzyme nagravey

hoạt động rất mạnh trong hệ thống rễ thực vật để lagravem mất hoạt tiacutenh của IAA vận chuyển xuống đoacute lagrave nơi cuối cugraveng Phản ứng oxy hoaacute của IAA xảy ra như sau

142 Sự mất hoạt tiacutenh của IAA

Sự mất hoạt tiacutenh của IAA coacute thể xảy ra do aacutenh saacuteng tử ngoại bởi vigrave cấu truacutec vograveng của phacircn tử IAA hấp thu aacutenh saacuteng tử ngoại λ = 280 nm vagrave gacircy necircn sự phacircn giải IAA

15 Sự vận chuyển của IAA trong cacircy

Auxin được tổng hợp trong đỉnh ngọn vagrave từ đấy vận chuyển xuống caacutec cơ quan phiacutea dưới Sự vận chuyển của auxin trong cacircy coacute tiacutenh phacircn cực rotilde rệt theo hướng gốc tức lagrave từ ngọn xuống rễ magrave khocircng vận chuyển ngược lại

Cơ chế của sự vận chuyển phacircn cực của IAA trong cacircy dựa theo thuyết hoaacute thẩm của Goldsmith (1977) như sau

151 Sơ đồ vận chuyển của IAA trong cacircy

152 Ảnh minh họa

Ảnh minh họa

Ảnh minh họa

153 Higravenh ảnh khaacutec

154 Sự vận chuyển của IAA trong cacircy(thuyết minh higravenh vẽ) Becircn trong tế bagraveo IAAo bị ion hoacutea thagravenh IAA- khocircng thể ra khỏi tế

bagraveo vigrave khocircng hogravea tan được trong lipid Do nồng độ của IAAo trong tế bagraveo giảm necircn tồn tại một gradient

IAAo giữa becircn ngoagravei vagrave becircn trong tế bagraveo IAAo sẽ khuyếch taacuten vagraveo tế bagraveo

- IAA- được vận chuyển ra khỏi tế bagraveo nhờ caacutec chất mang

protein đặc hiệu nằm ở magraveng tế bagraveo phiacutea dưới Khi ra khỏi tế bagraveo do pH thay đổi necircn IAA

- thagravenh IAAo vagrave tiếp tục vận chuyển

sang tế bagraveo ở dưới noacute Ngoagravei sự vận chuyển phacircn cực nagravey bằng nguyecircn tử đaacutenh dấu

người ta cograven xaacutec nhận coacute một sự vận chuyển ngược lại (hướng ngọn) nhưng tỷ lệ thấp Sự vận chuyển phacircn cực lagrave quaacute trigravenh cần năng lượng ATP cograven sự vận chuyển ngược lại lagrave quaacute trigravenh khuyếch taacuten

Tốc độ vận chuyển của auxin trong cacircy rất thấp khoảng 1 cmh trong rễ vagrave thacircn

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Caacutec cơ quan khaacutec nhau coacute hagravem lượng auxin khaacutec nhau Hagravem lượng nagravey cograven phụ thuộc vagraveo tuổi cacircy vagraveo điều kiện ngoại cảnh Caacutec cơ quan cograven non đang sinh trưởng coacute hagravem lượng auxin cao hơn caacutec cơ quan trưởng thagravenh vagrave cơ quan giagrave Tuy nhiecircn phản ứng sinh trưởng của caacutec cơ quan khaacutec nhau phụ thuộc vagraveo hagravem lượng auxin lagrave rất khaacutec nhau Noacutei chung thacircn cacircy cảm ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin cao hơn chồi vagrave rễ

Sau đacircy lagrave đồ thị minh hoạ mối quan hệ giữa nồng độ auxin vagrave sự sinh trưởng

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa Tiacutenh hướng địa (geotropism) lagrave phản ứng sinh trưởng của cacircy

dưới taacutec động của lực huacutet traacutei đất (trọng lực) Từ khi phaacutet hiện ra auxin người ta đatilde giải thiacutech tiacutenh hướng

quang vagrave hướng địa của cacircy trecircn cơ sở sự phacircn bố của auxin ở hai phiacutea của cơ quan khaacutec nhau dẫn đến sự sinh trưởng khaacutec nhau ở hai phiacutea của cơ quan vagrave kết quả lagrave gacircy necircn sự uốn cong

Cơ sở của sự phacircn bố của auxin khaacutec nhau lagrave do sự khaacutec nhau về điện thế (điện sinh học)

Khi coacute chiếu saacuteng từ một hướng thigrave phiacutea khuất saacuteng sẽ tiacutech điện dương vagrave phiacutea chiếu saacuteng sẽ tiacutech điện acircm Một cơ quan nằm ngang thigrave mặt trecircn sẽ tiacutech điện acircm vagrave mặt dưới sẽ tiacutech điện dương Người ta coacute thể đo điện thế của cơ quan trong caacutec trường hợp đoacute

16 Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa

161Tiacutenh hương saacuteng

Auxin

nhiều Auxin iacutet

162 Tiacutenh hướng đất

163 Giải thiacutech

Ở trong tế bagraveo IAA thường ở dạng IAA- vagrave do đoacute magrave phacircn bố về phiacutea mang điện dương Khi coacute aacutenh saacuteng chiếu một chiều thigrave auxin phacircn bố về phiacutea khuất saacuteng vagrave hagravem lượng của IAA ở đoacute cao hơn gacircy sự sinh trưởng mạnh hơn ở phiacutea khuất saacuteng vagrave lagravem cho cacircy sinh trưởng uốn cong về phiacutea chiếu saacuteng

Trong trường hợp hướng địa thigrave với cơ quan nằm ngang auxin sẽ phacircn bố ở phiacutea dưới nhiều hơn gacircy necircn sự sinh trưởng của mặt dưới nhanh hơn mặt trecircn lagravem cho chồi ngọn sinh trưởng uốn cong lecircn trecircn Tuy nhiecircn do rễ phản ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin thấp hơn nhiều so với thacircn necircn nồng độ auxin cao sẽ gacircy ức chế vagrave do đoacute magrave sự sinh trưởng của mặt dưới chậm hơn mặt trecircn lagravem cho rễ đacircm vagraveo đất

165 Hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Lagrave hiện tượng phổ biến của thế giới thực vật khi magrave sự sinh trưởng của chồi ngọn của rễ chiacutenh sẽ ức chế sự sinh trưởng của chồi becircn vagrave rễ phụ Nếu loại trừ chồi ngọn vagrave rễ chiacutenh thigrave lập tức chồi becircn vagrave rễ phụ sẽ sinh trưởng mạnh Trong thực tế khi người ta bấm ngọn tỉa cagravenh đốn cacircy hellip tức lagrave đatilde loại bỏ sự ức chế của chồi ngọn tạo điều kiện cho caacutec chồi becircn mọc ra mạnh mẽ

Khi phaacutet hiện ra auxin người ta cho rằng auxin lagrave taacutec nhacircn gacircy necircn hiện tượng ưu thế ngọn Nếu loại bỏ chồi ngọn thigrave lập tức chồi becircn mọc ra nhưng khi loại bỏ chồi ngọn magrave xử lyacute IAA ở vết cắt thigrave chồi becircn cũng khocircng mọc lecircn được tương tự như trong trường hợp coacute chồi ngọn tồn tại

Coacute hai giả thuyết giải thiacutech vai trograve của auxin đối với hiện tượng ưu thế ngọn

Giả thuyết ức chế trực tiếp của IAA Giả thuyết ức chế giaacuten tiếp của auxin

Giải thiacutech hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Thực ra hiện tượng ưu thế ngọn được điều chỉnh bởi sự cacircn bằng hormone của auxin-IAAcytokinin Auxin-IAA tăng ưu thế ngọn ức chế chồi becircn cograven cytokinin ngược lại lagravem giảm ưu thế ngọn kiacutech thiacutech chồi becircn Auxin được tổng hợp ở đỉnh ngọn vagrave được vận chuyển xuống rễ necircn cagraveng xa đỉnh ngọn thigrave ảnh hưởng ức chế của auxin cagraveng yếu Ngược lại cytokinin được tổng hợp trong rễ vagrave được vận chuyển từ rễ lecircn ngọn necircn cagraveng xa rễ ảnh hưởng kiacutech thiacutech lecircn chồi becircn cagraveng yếu dần Vigrave vậy từ ngọn xuống gốc thigrave hiện tượng ưu thế ngọn cagraveng giảm dần chồi becircn cagraveng mọc nhiều hơn

166 Auxin kiacutech thiacutech sự giatilden của tế bagraveo

Taacutec dụng của auxin coacute hai mặt Gacircy sự giatilden nở của thagravenh tế bagraveo lagravem cho tế

bagraveo phigravenh to ra Hoạt hoaacute caacutec quaacute trigravenh tổng hợp caacutec vật chất

cấu tạo necircn chất nguyecircn sinh Đặc biệt auxin kiacutech thiacutech sự giatilden nở của tế

bagraveo theo chiều ngang mạnh hơn lagrave chiều dọc

167 Auxin với sự higravenh thagravenh vagrave sự phacircn hoacutea rễ

Người ta xem auxin như lagrave chất higravenh thagravenh rễ do auxin co taacutec dụng rất đặc trưng

Sự higravenh thagravenh rễ bất định của cagravenh giacircm cagravenh chiết coacute thể chia ra lagravem 3 giai đoạn

1 Sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo mạnh mẽ ở vugraveng tiền tượng tầng trụ bigrave hellip nơi xuất phaacutet của rễ bất định thagravenh một đaacutem tế bagraveo lộn xộn

2 Xuất hiện mầm rễ 3 Rễ sinh trưởng đacircm thủng vỏ vagrave ra ngoagravei

thagravenh caacutec rễ bất định

Ở giai đoạn đầu sự higravenh thagravenh rễ cần hagravem lượng auxin cao cho sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo Caacutec giai đoạn sau cần hagravem lượng thấp hơn vagrave đocirci khi khocircng cần

Thường để xuacutec tiến quaacute trigravenh higravenh thagravenh rễ nhanh choacuteng ở cagravenh chiết cagravenh giacircm người ta thường xử lyacute auxin ngoại sinh

Vai trograve của auxin với sự higravenh thagravenh rễ được chứng minh rotilde trong nuocirci cấy mocirc tế bagraveo Nếu chỉ coacute mặt của auxin trong mocirci trường nuocirci cấy mocirc chỉ phaacutet sinh rễ magrave thocirci Để tạo cacircy hoagraven chỉnh thigrave cần phải coacute chồi nữa tức lagrave phải bổ sung cytokinin vagraveo mocirci trường nuocirci cấy

168 Auxin với sự higravenh thagravenh quả sự sinh trưởng vagrave tạo quả khocircng hạt

Hạt phấn lagrave nguồn rất giagraveu auxin kiacutech thiacutech sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn

Nuacutem nhụy cũng tiết ra caacutec chất kiacutech thiacutech sự sinh trưởng của ống phấn vagrave đồng thời cũng sản sinh ra caacutec chất ức chế sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn khaacutec loagravei gacircy necircn sự tuyệt giao giữa caacutec loagravei

Khi thụ tinh xong hợp tử sẽ phaacutet triển thagravenh phocirci vagrave chiacutenh phocirci cũng lagrave nguồn tổng hợp auxin mạnh mẽ rồi khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả

Suy ra kiacutech thước vagrave cả higravenh dạng của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng vagrave sự khuyếch taacuten của auxin trong phocirci hạt

Cũng coacute trường hợp quả được higravenh thagravenh khocircng coacute thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt

Năm 1934 Yasuda đatilde thagravenh cocircng trong việc gacircy necircn quả khocircng hạt ở bầu biacute bằng caacutech xử lyacute dịch chiết của hạt phấn lecircn hoa

Sau đoacute người ta phacircn tiacutech vagrave thấy trong dịch chiết của hạt phấn coacute chứa nhiều auxin Từ đoacute người ta đatilde xử lyacute trực tiếp auxin ngoại sinh cho hoa thigrave cũng coacute thể loại trừ sự thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt vigrave rằng auxin đatilde trực tiếp khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sinh trưởng của bầu thagravenh quả khocircng hạt

169 Auxin vagrave sự rụng laacute hoa quả hellip

Laibach (1933) đatilde chỉ ra rằng trong dịch chiết của hạt phấn phong lan coacute chứa một chất coacute thể kigravem hatildem sự rụng Chất đoacute lagrave IAA

Trước khi rụng coacute một tầng rời được higravenh thagravenh ở cuống của cơ quan thực vật Đacircy lagrave một vagravei lớp tế bagraveo nhu mocirc coacute thagravenh mỏng hoagraven toagraven thiếu lignin vagrave suberin Khi higravenh thagravenh tầng rời thigrave coacute 3 trường hợp xảy ra

1 Lớp vỏ giữa của tế bagraveo bị phacircn hủy cograven lớp vỏ sơ cấp vẫn giữ nguyecircn

2 Tất cả thagravenh bị phacircn hủy 3 Tất cả tế bagraveo bị phacircn hủy

Khi nghiecircn cứu hagravem lượng auxin liecircn quan đến sự higravenh thagravenh tầng thigrave

1 Laacute non coacute hagravem lượng auxin cao hơn laacute giagrave bản laacute coacute hagravem lượng auxin cao hơn cuống laacute

2 Khi hagravem lượng auxin cao sẽ ngăn sự higravenh thagravenh tầng rời

Vigrave vậy nếu xử lyacute auxin ngoại sinh sẽ lagravem tăng hagravem lượng auxin trong laacute necircn coacute thể ngăn ngừa được sự rụng

Thực ra sự rụng của cơ quan gacircy ra do sự tiacutech lũy caacutec chất ức chế sinh trưởng (abcisic acid ethylene) Do đoacute sự cacircn bằng giữa auxin (abcisic acid+ethylene ) coacute ảnh hưởng đến điều chỉnh sự rụng ở cacircy

Auxin cograven ảnh hưởng đến quaacute trigravenh biến đổi sinh lyacute-sinh hoaacute trong cacircy Sự vận động của chất nguyecircn sinh caacutec quaacute trigravenh trao đổi chất tăng quaacute trigravenh quang hợp vagrave hocirc hấp tăng quaacute trigravenh vận chuyển vật chất trong cacircy hellip

17 Cơ chế taacutec động của auxin

Đặc trưng nhất lagrave kiacutech thiacutech sự giatilden nỡ tế bagraveo Sự giatilden của tế bagraveo xảy ra do hai hiệu ứng sự giatilden ra

của thagravenh tế bagraveo vagrave sự tăng thể tiacutech vagrave khối lượng của chất nguyecircn sinh

Năm 1930 người ta tigravem ra được hiện tượngrdquosinh trưởng acidrdquo tức lagrave trong mocirci trường acid thigrave sự sinh trưởng của thực vật trở necircn nhanh choacuteng hơn

Khi xử lyacute auxin khoảng sau 10 - 15 phuacutet thigrave phản ứng sinh trưởng xảy ra

Vậy giữa chuacuteng coacute quan hệ gigrave với nhau khocircng

Higravenh minh họa hiện tượng sinh trưởng acid(Acid Growth Hypothesis)

Hai ảnh hưởng đoacute coacute thể liecircn kết với nhau như sau Auxin gacircy necircn độ acid cho thagravenh tế bagraveo cograven acid thigrave gacircy necircn độ lỏng lẻo khocircng bền vững của thagravenh tế bagraveo vagrave chiacutenh nhờ độ lỏng lẻo đoacute của thagravenh tế bagraveo magrave thagravenh tế bagraveo mới giatilden ra được

Tuy nhiecircn giữa chuacuteng vẫn coacute sự đơn giản lagrave về bản chất

1 Ảnh hưởng của acid lagrave lecircn thagravenh tế bagraveo cograven ảnh hưởng của auxin lagrave lecircn tế bagraveo

2 - Ảnh hưởng của acid xảy ra nhanh hơn cograven ảnh hưởng của auxin thigrave chậm hơn nhiều

191 Bơm H+

Cũng trong thời gian đoacute người ta đatilde phaacutet hiện ra những bơm trao đổi chất trong chất nguyecircn sinh Một trong những bơm đoacute lagrave bơm ion H+(xem higravenh minh họa của sự vận chuyển của IAA trong cacircy )Bơm H+ từ chất nguyecircn sinh vagraveo thagravenh tế bagraveo lagravem giảm độ pH trong thagravenh tế bagraveo IAA lagrave taacutec nhacircn hoạt hoaacute bơm proton đoacute Như vậy khi coacute mặt của IAA thigrave bơm proton hoạt động vagrave độ pH của thagravenh tế bagraveo giảm xuống

Tại sao độ pH thấp lại lagravem giatilden thagravenh tế bagraveo

Để trả lời cacircu hỏi đoacute chuacuteng ta cần xem xeacutet cấu truacutec của thagravenh tế bagraveo Thagravenh tế bagraveo được cấu tạo từ caacutec sợi cellulose giữa chuacuteng được nối với nhau bằng caacutec cầu nối polysaccharide tạo necircn một cấu truacutec rất bền vững Để cho caacutec sợi cellulose lỏng lẻo taacutech rời nhau thigrave cần phải phacircn hủy caacutec cầu nối polysaccharide Enzyme phacircn hủy caacutec cầu nối nagravey lagrave pectinmethylesterase hoạt động ở độ pH thấp (= 4) vagrave khi hoạt động sẽ methyl hoaacute nhoacutem carbocyl vagrave ngăn chặn sự higravenh thagravenh cầu nối ion với canxi để tạo necircn pectatcanxi necircn caacutec sợi cellulose taacutech rời nhau chuacuteng coacute thể trượt lecircn nhau magrave giatilden rahellip Nhờ khả năng huacutet nước thẩm thấu của tế bagraveo magrave tạo necircn sức trương taacutec động lecircn thagravenh tế bagraveo lagravem cho thagravenh tế bagraveo phải giatilden nở ra

Ngoagravei ra auxin đoacuteng vai trograve hoạt hoaacute caacutec gene để tổng hợp necircn caacutec enzyme cần thiết cho sự tổng hợp necircn caacutec chất nguyecircn sinh (cellulose hemicellulose pectin protein nucleic acid hellip)

Sơ đồ về cơ chế taacutec động của auxin-IAA lecircn sự giatilden của tế bagraveo

18 Ứng dụng caacutec hợp chất auxin trong trồng trọt

Hiện nay coacute hai phương phaacutep xử lyacute auxin cho cagravenh chiết cagravenh giacircm

1 Phương phaacutep xử lyacute nồng độ hay phương phaacutep xử lyacute nhanh Nồng độ auxin dao động từ 1000 đến 10000 ppmVới cagravenh giacircm thigrave nhuacuteng phần gốc vagraveo trong dung dịch trong 3-5 giacircy rồi cắm vagraveo giaacute thể Cograven với cagravenh chiết thigrave sau khi khoanh vỏ tẩm bocircng bằng dung dịch auxin đặc rồi bocirci lecircn trecircn khoanh vỏ nơi xuất hiện rễ bất định Sau đoacute boacute bầu bằng đất ẩm Phương phaacutep nagravey hiệu quả cao đơn giản vagrave hoaacute chất tiecircu tốn iacutet hơn

2 Phương phaacutep nồng độ loatildeng-xử lyacute chậm Nồng độ auxin từ 20 đến 200 ppm tugravey thuộc vagraveo loagravei vagrave mức độ khoacute ra rễ của cagravenh giacircm Đối với cagravenh giacircm ngacircm phần gốc vagraveo dung dịch auxin trong 10 1048774 24 giờ rồi cắm vagraveo giaacute thể Với cagravenh chiết thigrave trộn dung dịch với đất boacute bầu

Caacutec auxin sử dụng ở đacircy lagrave IBA α-NAA 24Dtrong đoacute hiệu quả của IBA gt α-NAA gt 24D

182 Ứng dụng auxin tăng đậu quả sinh trưởng của quả vagrave tạo quả khocircng hạt

Quả chỉ được higravenh thagravenh sau khi coacute quaacute trigravenh thụ tinh xảy ra cograven nếu khocircng thụ tinh thigrave hoa sẽ bị rụng Điều đoacute được giải thiacutech rằng phocirci hạt lagrave nguồn tổng hợp necircn caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng trong đoacute coacute auxin Caacutec chất nagravey sẽ được vận chuyển vagraveo mocirc của bầu để kiacutech thiacutech bầu lớn lecircn thagravenh quả Vigrave vậy higravenh dạng vagrave kiacutech thước của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng caacutec chất nội sinh từ phocirci hạt Chiacutenh vigrave lyacute do đoacute magrave ta coacute thể sử dụng auxin vagrave gibberellin ngoại sinh để thay thế cho nguồn nội sinh

Nếu chuacuteng ta xử lyacute cho hoa chưa xảy ra thụ tinh thigrave auxin ngoại sinh sẽ khuyếch taacuten vagraveo bầu vagrave kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả magrave khocircng qua quaacute trigravenh thụ tinh Trong trường hợp nagravey quả tạo necircn khocircng qua thụ tinh vagrave do đoacute sẽ khocircng coacute hạt

Một số cacircy trồng như cagrave chua bầu biacute cam chanhngười ta thường xử lyacute auxin dưới dạng α -NAA (10 - 20 ppm) 24D (5 -10 ppm) Cograven caacutec cacircy trồng khaacutec như nho anh đagraveo thigrave xử lyacute gibberellin (20 - 50 ppm) lại coacute hiệu quả hơn

183 Phograveng ngừa rụng quả

Sự rụng lagrave do sự higravenh thagravenh tầng rời ở cuống laacute cuống quả Auxin lagrave chất kigravem hatildem sự rụng Chiacutenh vigrave vậy magrave người ta xử lyacute auxin cho cacircy vagrave cho quả non coacute thể kigravem hatildem sự rụng của chuacuteng Viacute dụ như phun α-NAA (10 - 20 ppm) cho laacute hoặc quả non coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của chuacuteng trecircn cacircy

184 Keacuteo dagravei sự chiacuten của quả

Sự chiacuten của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxinethylene Muốn kigravem hatildem sự chiacuten ta cần tăng hagravem lượng auxin trong mocirc quả Phun dung dịch auxin lecircn quả xanh hoặc quả sắp chiacuten đang ở trecircn cacircy coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của quả Trước đacircy người ta hay sử dụng 24D (10 -15 ppm) Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng coacute hiệu quả tốt magrave khocircng độc hại

185 Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao coacute taacutec dụng diệt trừ cỏ dại hại cacircy trồng Caacutec chất như 24D 245T trước đacircy đatilde được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại nhưng ngagravey nay người ta đatilde tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới coacute hiệu quả cao magrave khocircng độc hại cho mocirci trường

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology

131 Sơ đồ tổng hợp auxin-IAA trong cacircy

14 Sự phacircn giải auxin-IAA trong cacircy

Sự phacircn giải auxin trong cacircy xảy ra trong caacutec trường hợp sau Khi coacute thừa auxin do sự tổng hợp quaacute nhiều auxin trong cacircy vagrave sau khi auxin đatilde gacircy hoạt tiacutenh sinh lyacute với cacircy xong

Việc lagravem mất hoạt tiacutenh auxin coacute thể xảy ra bằng hai con đường Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase vagrave sự quang oxy hoaacute

141 Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase Đacircy lagrave enzyme oxy hoaacute IAA enzyme nagravey hoạt động rất mạnh trong hệ thống rễ thực vật để lagravem mất hoạt tiacutenh của IAA vận chuyển xuống đoacute lagrave nơi cuối cugraveng Phản ứng oxy hoaacute của IAA xảy ra như sau

141 Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase Đacircy lagrave enzyme oxy hoaacute IAA enzyme nagravey

hoạt động rất mạnh trong hệ thống rễ thực vật để lagravem mất hoạt tiacutenh của IAA vận chuyển xuống đoacute lagrave nơi cuối cugraveng Phản ứng oxy hoaacute của IAA xảy ra như sau

142 Sự mất hoạt tiacutenh của IAA

Sự mất hoạt tiacutenh của IAA coacute thể xảy ra do aacutenh saacuteng tử ngoại bởi vigrave cấu truacutec vograveng của phacircn tử IAA hấp thu aacutenh saacuteng tử ngoại λ = 280 nm vagrave gacircy necircn sự phacircn giải IAA

15 Sự vận chuyển của IAA trong cacircy

Auxin được tổng hợp trong đỉnh ngọn vagrave từ đấy vận chuyển xuống caacutec cơ quan phiacutea dưới Sự vận chuyển của auxin trong cacircy coacute tiacutenh phacircn cực rotilde rệt theo hướng gốc tức lagrave từ ngọn xuống rễ magrave khocircng vận chuyển ngược lại

Cơ chế của sự vận chuyển phacircn cực của IAA trong cacircy dựa theo thuyết hoaacute thẩm của Goldsmith (1977) như sau

151 Sơ đồ vận chuyển của IAA trong cacircy

152 Ảnh minh họa

Ảnh minh họa

Ảnh minh họa

153 Higravenh ảnh khaacutec

154 Sự vận chuyển của IAA trong cacircy(thuyết minh higravenh vẽ) Becircn trong tế bagraveo IAAo bị ion hoacutea thagravenh IAA- khocircng thể ra khỏi tế

bagraveo vigrave khocircng hogravea tan được trong lipid Do nồng độ của IAAo trong tế bagraveo giảm necircn tồn tại một gradient

IAAo giữa becircn ngoagravei vagrave becircn trong tế bagraveo IAAo sẽ khuyếch taacuten vagraveo tế bagraveo

- IAA- được vận chuyển ra khỏi tế bagraveo nhờ caacutec chất mang

protein đặc hiệu nằm ở magraveng tế bagraveo phiacutea dưới Khi ra khỏi tế bagraveo do pH thay đổi necircn IAA

- thagravenh IAAo vagrave tiếp tục vận chuyển

sang tế bagraveo ở dưới noacute Ngoagravei sự vận chuyển phacircn cực nagravey bằng nguyecircn tử đaacutenh dấu

người ta cograven xaacutec nhận coacute một sự vận chuyển ngược lại (hướng ngọn) nhưng tỷ lệ thấp Sự vận chuyển phacircn cực lagrave quaacute trigravenh cần năng lượng ATP cograven sự vận chuyển ngược lại lagrave quaacute trigravenh khuyếch taacuten

Tốc độ vận chuyển của auxin trong cacircy rất thấp khoảng 1 cmh trong rễ vagrave thacircn

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Caacutec cơ quan khaacutec nhau coacute hagravem lượng auxin khaacutec nhau Hagravem lượng nagravey cograven phụ thuộc vagraveo tuổi cacircy vagraveo điều kiện ngoại cảnh Caacutec cơ quan cograven non đang sinh trưởng coacute hagravem lượng auxin cao hơn caacutec cơ quan trưởng thagravenh vagrave cơ quan giagrave Tuy nhiecircn phản ứng sinh trưởng của caacutec cơ quan khaacutec nhau phụ thuộc vagraveo hagravem lượng auxin lagrave rất khaacutec nhau Noacutei chung thacircn cacircy cảm ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin cao hơn chồi vagrave rễ

Sau đacircy lagrave đồ thị minh hoạ mối quan hệ giữa nồng độ auxin vagrave sự sinh trưởng

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa Tiacutenh hướng địa (geotropism) lagrave phản ứng sinh trưởng của cacircy

dưới taacutec động của lực huacutet traacutei đất (trọng lực) Từ khi phaacutet hiện ra auxin người ta đatilde giải thiacutech tiacutenh hướng

quang vagrave hướng địa của cacircy trecircn cơ sở sự phacircn bố của auxin ở hai phiacutea của cơ quan khaacutec nhau dẫn đến sự sinh trưởng khaacutec nhau ở hai phiacutea của cơ quan vagrave kết quả lagrave gacircy necircn sự uốn cong

Cơ sở của sự phacircn bố của auxin khaacutec nhau lagrave do sự khaacutec nhau về điện thế (điện sinh học)

Khi coacute chiếu saacuteng từ một hướng thigrave phiacutea khuất saacuteng sẽ tiacutech điện dương vagrave phiacutea chiếu saacuteng sẽ tiacutech điện acircm Một cơ quan nằm ngang thigrave mặt trecircn sẽ tiacutech điện acircm vagrave mặt dưới sẽ tiacutech điện dương Người ta coacute thể đo điện thế của cơ quan trong caacutec trường hợp đoacute

16 Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa

161Tiacutenh hương saacuteng

Auxin

nhiều Auxin iacutet

162 Tiacutenh hướng đất

163 Giải thiacutech

Ở trong tế bagraveo IAA thường ở dạng IAA- vagrave do đoacute magrave phacircn bố về phiacutea mang điện dương Khi coacute aacutenh saacuteng chiếu một chiều thigrave auxin phacircn bố về phiacutea khuất saacuteng vagrave hagravem lượng của IAA ở đoacute cao hơn gacircy sự sinh trưởng mạnh hơn ở phiacutea khuất saacuteng vagrave lagravem cho cacircy sinh trưởng uốn cong về phiacutea chiếu saacuteng

Trong trường hợp hướng địa thigrave với cơ quan nằm ngang auxin sẽ phacircn bố ở phiacutea dưới nhiều hơn gacircy necircn sự sinh trưởng của mặt dưới nhanh hơn mặt trecircn lagravem cho chồi ngọn sinh trưởng uốn cong lecircn trecircn Tuy nhiecircn do rễ phản ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin thấp hơn nhiều so với thacircn necircn nồng độ auxin cao sẽ gacircy ức chế vagrave do đoacute magrave sự sinh trưởng của mặt dưới chậm hơn mặt trecircn lagravem cho rễ đacircm vagraveo đất

165 Hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Lagrave hiện tượng phổ biến của thế giới thực vật khi magrave sự sinh trưởng của chồi ngọn của rễ chiacutenh sẽ ức chế sự sinh trưởng của chồi becircn vagrave rễ phụ Nếu loại trừ chồi ngọn vagrave rễ chiacutenh thigrave lập tức chồi becircn vagrave rễ phụ sẽ sinh trưởng mạnh Trong thực tế khi người ta bấm ngọn tỉa cagravenh đốn cacircy hellip tức lagrave đatilde loại bỏ sự ức chế của chồi ngọn tạo điều kiện cho caacutec chồi becircn mọc ra mạnh mẽ

Khi phaacutet hiện ra auxin người ta cho rằng auxin lagrave taacutec nhacircn gacircy necircn hiện tượng ưu thế ngọn Nếu loại bỏ chồi ngọn thigrave lập tức chồi becircn mọc ra nhưng khi loại bỏ chồi ngọn magrave xử lyacute IAA ở vết cắt thigrave chồi becircn cũng khocircng mọc lecircn được tương tự như trong trường hợp coacute chồi ngọn tồn tại

Coacute hai giả thuyết giải thiacutech vai trograve của auxin đối với hiện tượng ưu thế ngọn

Giả thuyết ức chế trực tiếp của IAA Giả thuyết ức chế giaacuten tiếp của auxin

Giải thiacutech hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Thực ra hiện tượng ưu thế ngọn được điều chỉnh bởi sự cacircn bằng hormone của auxin-IAAcytokinin Auxin-IAA tăng ưu thế ngọn ức chế chồi becircn cograven cytokinin ngược lại lagravem giảm ưu thế ngọn kiacutech thiacutech chồi becircn Auxin được tổng hợp ở đỉnh ngọn vagrave được vận chuyển xuống rễ necircn cagraveng xa đỉnh ngọn thigrave ảnh hưởng ức chế của auxin cagraveng yếu Ngược lại cytokinin được tổng hợp trong rễ vagrave được vận chuyển từ rễ lecircn ngọn necircn cagraveng xa rễ ảnh hưởng kiacutech thiacutech lecircn chồi becircn cagraveng yếu dần Vigrave vậy từ ngọn xuống gốc thigrave hiện tượng ưu thế ngọn cagraveng giảm dần chồi becircn cagraveng mọc nhiều hơn

166 Auxin kiacutech thiacutech sự giatilden của tế bagraveo

Taacutec dụng của auxin coacute hai mặt Gacircy sự giatilden nở của thagravenh tế bagraveo lagravem cho tế

bagraveo phigravenh to ra Hoạt hoaacute caacutec quaacute trigravenh tổng hợp caacutec vật chất

cấu tạo necircn chất nguyecircn sinh Đặc biệt auxin kiacutech thiacutech sự giatilden nở của tế

bagraveo theo chiều ngang mạnh hơn lagrave chiều dọc

167 Auxin với sự higravenh thagravenh vagrave sự phacircn hoacutea rễ

Người ta xem auxin như lagrave chất higravenh thagravenh rễ do auxin co taacutec dụng rất đặc trưng

Sự higravenh thagravenh rễ bất định của cagravenh giacircm cagravenh chiết coacute thể chia ra lagravem 3 giai đoạn

1 Sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo mạnh mẽ ở vugraveng tiền tượng tầng trụ bigrave hellip nơi xuất phaacutet của rễ bất định thagravenh một đaacutem tế bagraveo lộn xộn

2 Xuất hiện mầm rễ 3 Rễ sinh trưởng đacircm thủng vỏ vagrave ra ngoagravei

thagravenh caacutec rễ bất định

Ở giai đoạn đầu sự higravenh thagravenh rễ cần hagravem lượng auxin cao cho sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo Caacutec giai đoạn sau cần hagravem lượng thấp hơn vagrave đocirci khi khocircng cần

Thường để xuacutec tiến quaacute trigravenh higravenh thagravenh rễ nhanh choacuteng ở cagravenh chiết cagravenh giacircm người ta thường xử lyacute auxin ngoại sinh

Vai trograve của auxin với sự higravenh thagravenh rễ được chứng minh rotilde trong nuocirci cấy mocirc tế bagraveo Nếu chỉ coacute mặt của auxin trong mocirci trường nuocirci cấy mocirc chỉ phaacutet sinh rễ magrave thocirci Để tạo cacircy hoagraven chỉnh thigrave cần phải coacute chồi nữa tức lagrave phải bổ sung cytokinin vagraveo mocirci trường nuocirci cấy

168 Auxin với sự higravenh thagravenh quả sự sinh trưởng vagrave tạo quả khocircng hạt

Hạt phấn lagrave nguồn rất giagraveu auxin kiacutech thiacutech sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn

Nuacutem nhụy cũng tiết ra caacutec chất kiacutech thiacutech sự sinh trưởng của ống phấn vagrave đồng thời cũng sản sinh ra caacutec chất ức chế sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn khaacutec loagravei gacircy necircn sự tuyệt giao giữa caacutec loagravei

Khi thụ tinh xong hợp tử sẽ phaacutet triển thagravenh phocirci vagrave chiacutenh phocirci cũng lagrave nguồn tổng hợp auxin mạnh mẽ rồi khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả

Suy ra kiacutech thước vagrave cả higravenh dạng của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng vagrave sự khuyếch taacuten của auxin trong phocirci hạt

Cũng coacute trường hợp quả được higravenh thagravenh khocircng coacute thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt

Năm 1934 Yasuda đatilde thagravenh cocircng trong việc gacircy necircn quả khocircng hạt ở bầu biacute bằng caacutech xử lyacute dịch chiết của hạt phấn lecircn hoa

Sau đoacute người ta phacircn tiacutech vagrave thấy trong dịch chiết của hạt phấn coacute chứa nhiều auxin Từ đoacute người ta đatilde xử lyacute trực tiếp auxin ngoại sinh cho hoa thigrave cũng coacute thể loại trừ sự thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt vigrave rằng auxin đatilde trực tiếp khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sinh trưởng của bầu thagravenh quả khocircng hạt

169 Auxin vagrave sự rụng laacute hoa quả hellip

Laibach (1933) đatilde chỉ ra rằng trong dịch chiết của hạt phấn phong lan coacute chứa một chất coacute thể kigravem hatildem sự rụng Chất đoacute lagrave IAA

Trước khi rụng coacute một tầng rời được higravenh thagravenh ở cuống của cơ quan thực vật Đacircy lagrave một vagravei lớp tế bagraveo nhu mocirc coacute thagravenh mỏng hoagraven toagraven thiếu lignin vagrave suberin Khi higravenh thagravenh tầng rời thigrave coacute 3 trường hợp xảy ra

1 Lớp vỏ giữa của tế bagraveo bị phacircn hủy cograven lớp vỏ sơ cấp vẫn giữ nguyecircn

2 Tất cả thagravenh bị phacircn hủy 3 Tất cả tế bagraveo bị phacircn hủy

Khi nghiecircn cứu hagravem lượng auxin liecircn quan đến sự higravenh thagravenh tầng thigrave

1 Laacute non coacute hagravem lượng auxin cao hơn laacute giagrave bản laacute coacute hagravem lượng auxin cao hơn cuống laacute

2 Khi hagravem lượng auxin cao sẽ ngăn sự higravenh thagravenh tầng rời

Vigrave vậy nếu xử lyacute auxin ngoại sinh sẽ lagravem tăng hagravem lượng auxin trong laacute necircn coacute thể ngăn ngừa được sự rụng

Thực ra sự rụng của cơ quan gacircy ra do sự tiacutech lũy caacutec chất ức chế sinh trưởng (abcisic acid ethylene) Do đoacute sự cacircn bằng giữa auxin (abcisic acid+ethylene ) coacute ảnh hưởng đến điều chỉnh sự rụng ở cacircy

Auxin cograven ảnh hưởng đến quaacute trigravenh biến đổi sinh lyacute-sinh hoaacute trong cacircy Sự vận động của chất nguyecircn sinh caacutec quaacute trigravenh trao đổi chất tăng quaacute trigravenh quang hợp vagrave hocirc hấp tăng quaacute trigravenh vận chuyển vật chất trong cacircy hellip

17 Cơ chế taacutec động của auxin

Đặc trưng nhất lagrave kiacutech thiacutech sự giatilden nỡ tế bagraveo Sự giatilden của tế bagraveo xảy ra do hai hiệu ứng sự giatilden ra

của thagravenh tế bagraveo vagrave sự tăng thể tiacutech vagrave khối lượng của chất nguyecircn sinh

Năm 1930 người ta tigravem ra được hiện tượngrdquosinh trưởng acidrdquo tức lagrave trong mocirci trường acid thigrave sự sinh trưởng của thực vật trở necircn nhanh choacuteng hơn

Khi xử lyacute auxin khoảng sau 10 - 15 phuacutet thigrave phản ứng sinh trưởng xảy ra

Vậy giữa chuacuteng coacute quan hệ gigrave với nhau khocircng

Higravenh minh họa hiện tượng sinh trưởng acid(Acid Growth Hypothesis)

Hai ảnh hưởng đoacute coacute thể liecircn kết với nhau như sau Auxin gacircy necircn độ acid cho thagravenh tế bagraveo cograven acid thigrave gacircy necircn độ lỏng lẻo khocircng bền vững của thagravenh tế bagraveo vagrave chiacutenh nhờ độ lỏng lẻo đoacute của thagravenh tế bagraveo magrave thagravenh tế bagraveo mới giatilden ra được

Tuy nhiecircn giữa chuacuteng vẫn coacute sự đơn giản lagrave về bản chất

1 Ảnh hưởng của acid lagrave lecircn thagravenh tế bagraveo cograven ảnh hưởng của auxin lagrave lecircn tế bagraveo

2 - Ảnh hưởng của acid xảy ra nhanh hơn cograven ảnh hưởng của auxin thigrave chậm hơn nhiều

191 Bơm H+

Cũng trong thời gian đoacute người ta đatilde phaacutet hiện ra những bơm trao đổi chất trong chất nguyecircn sinh Một trong những bơm đoacute lagrave bơm ion H+(xem higravenh minh họa của sự vận chuyển của IAA trong cacircy )Bơm H+ từ chất nguyecircn sinh vagraveo thagravenh tế bagraveo lagravem giảm độ pH trong thagravenh tế bagraveo IAA lagrave taacutec nhacircn hoạt hoaacute bơm proton đoacute Như vậy khi coacute mặt của IAA thigrave bơm proton hoạt động vagrave độ pH của thagravenh tế bagraveo giảm xuống

Tại sao độ pH thấp lại lagravem giatilden thagravenh tế bagraveo

Để trả lời cacircu hỏi đoacute chuacuteng ta cần xem xeacutet cấu truacutec của thagravenh tế bagraveo Thagravenh tế bagraveo được cấu tạo từ caacutec sợi cellulose giữa chuacuteng được nối với nhau bằng caacutec cầu nối polysaccharide tạo necircn một cấu truacutec rất bền vững Để cho caacutec sợi cellulose lỏng lẻo taacutech rời nhau thigrave cần phải phacircn hủy caacutec cầu nối polysaccharide Enzyme phacircn hủy caacutec cầu nối nagravey lagrave pectinmethylesterase hoạt động ở độ pH thấp (= 4) vagrave khi hoạt động sẽ methyl hoaacute nhoacutem carbocyl vagrave ngăn chặn sự higravenh thagravenh cầu nối ion với canxi để tạo necircn pectatcanxi necircn caacutec sợi cellulose taacutech rời nhau chuacuteng coacute thể trượt lecircn nhau magrave giatilden rahellip Nhờ khả năng huacutet nước thẩm thấu của tế bagraveo magrave tạo necircn sức trương taacutec động lecircn thagravenh tế bagraveo lagravem cho thagravenh tế bagraveo phải giatilden nở ra

Ngoagravei ra auxin đoacuteng vai trograve hoạt hoaacute caacutec gene để tổng hợp necircn caacutec enzyme cần thiết cho sự tổng hợp necircn caacutec chất nguyecircn sinh (cellulose hemicellulose pectin protein nucleic acid hellip)

Sơ đồ về cơ chế taacutec động của auxin-IAA lecircn sự giatilden của tế bagraveo

18 Ứng dụng caacutec hợp chất auxin trong trồng trọt

Hiện nay coacute hai phương phaacutep xử lyacute auxin cho cagravenh chiết cagravenh giacircm

1 Phương phaacutep xử lyacute nồng độ hay phương phaacutep xử lyacute nhanh Nồng độ auxin dao động từ 1000 đến 10000 ppmVới cagravenh giacircm thigrave nhuacuteng phần gốc vagraveo trong dung dịch trong 3-5 giacircy rồi cắm vagraveo giaacute thể Cograven với cagravenh chiết thigrave sau khi khoanh vỏ tẩm bocircng bằng dung dịch auxin đặc rồi bocirci lecircn trecircn khoanh vỏ nơi xuất hiện rễ bất định Sau đoacute boacute bầu bằng đất ẩm Phương phaacutep nagravey hiệu quả cao đơn giản vagrave hoaacute chất tiecircu tốn iacutet hơn

2 Phương phaacutep nồng độ loatildeng-xử lyacute chậm Nồng độ auxin từ 20 đến 200 ppm tugravey thuộc vagraveo loagravei vagrave mức độ khoacute ra rễ của cagravenh giacircm Đối với cagravenh giacircm ngacircm phần gốc vagraveo dung dịch auxin trong 10 1048774 24 giờ rồi cắm vagraveo giaacute thể Với cagravenh chiết thigrave trộn dung dịch với đất boacute bầu

Caacutec auxin sử dụng ở đacircy lagrave IBA α-NAA 24Dtrong đoacute hiệu quả của IBA gt α-NAA gt 24D

182 Ứng dụng auxin tăng đậu quả sinh trưởng của quả vagrave tạo quả khocircng hạt

Quả chỉ được higravenh thagravenh sau khi coacute quaacute trigravenh thụ tinh xảy ra cograven nếu khocircng thụ tinh thigrave hoa sẽ bị rụng Điều đoacute được giải thiacutech rằng phocirci hạt lagrave nguồn tổng hợp necircn caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng trong đoacute coacute auxin Caacutec chất nagravey sẽ được vận chuyển vagraveo mocirc của bầu để kiacutech thiacutech bầu lớn lecircn thagravenh quả Vigrave vậy higravenh dạng vagrave kiacutech thước của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng caacutec chất nội sinh từ phocirci hạt Chiacutenh vigrave lyacute do đoacute magrave ta coacute thể sử dụng auxin vagrave gibberellin ngoại sinh để thay thế cho nguồn nội sinh

Nếu chuacuteng ta xử lyacute cho hoa chưa xảy ra thụ tinh thigrave auxin ngoại sinh sẽ khuyếch taacuten vagraveo bầu vagrave kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả magrave khocircng qua quaacute trigravenh thụ tinh Trong trường hợp nagravey quả tạo necircn khocircng qua thụ tinh vagrave do đoacute sẽ khocircng coacute hạt

Một số cacircy trồng như cagrave chua bầu biacute cam chanhngười ta thường xử lyacute auxin dưới dạng α -NAA (10 - 20 ppm) 24D (5 -10 ppm) Cograven caacutec cacircy trồng khaacutec như nho anh đagraveo thigrave xử lyacute gibberellin (20 - 50 ppm) lại coacute hiệu quả hơn

183 Phograveng ngừa rụng quả

Sự rụng lagrave do sự higravenh thagravenh tầng rời ở cuống laacute cuống quả Auxin lagrave chất kigravem hatildem sự rụng Chiacutenh vigrave vậy magrave người ta xử lyacute auxin cho cacircy vagrave cho quả non coacute thể kigravem hatildem sự rụng của chuacuteng Viacute dụ như phun α-NAA (10 - 20 ppm) cho laacute hoặc quả non coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của chuacuteng trecircn cacircy

184 Keacuteo dagravei sự chiacuten của quả

Sự chiacuten của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxinethylene Muốn kigravem hatildem sự chiacuten ta cần tăng hagravem lượng auxin trong mocirc quả Phun dung dịch auxin lecircn quả xanh hoặc quả sắp chiacuten đang ở trecircn cacircy coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của quả Trước đacircy người ta hay sử dụng 24D (10 -15 ppm) Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng coacute hiệu quả tốt magrave khocircng độc hại

185 Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao coacute taacutec dụng diệt trừ cỏ dại hại cacircy trồng Caacutec chất như 24D 245T trước đacircy đatilde được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại nhưng ngagravey nay người ta đatilde tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới coacute hiệu quả cao magrave khocircng độc hại cho mocirci trường

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology

14 Sự phacircn giải auxin-IAA trong cacircy

Sự phacircn giải auxin trong cacircy xảy ra trong caacutec trường hợp sau Khi coacute thừa auxin do sự tổng hợp quaacute nhiều auxin trong cacircy vagrave sau khi auxin đatilde gacircy hoạt tiacutenh sinh lyacute với cacircy xong

Việc lagravem mất hoạt tiacutenh auxin coacute thể xảy ra bằng hai con đường Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase vagrave sự quang oxy hoaacute

141 Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase Đacircy lagrave enzyme oxy hoaacute IAA enzyme nagravey hoạt động rất mạnh trong hệ thống rễ thực vật để lagravem mất hoạt tiacutenh của IAA vận chuyển xuống đoacute lagrave nơi cuối cugraveng Phản ứng oxy hoaacute của IAA xảy ra như sau

141 Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase Đacircy lagrave enzyme oxy hoaacute IAA enzyme nagravey

hoạt động rất mạnh trong hệ thống rễ thực vật để lagravem mất hoạt tiacutenh của IAA vận chuyển xuống đoacute lagrave nơi cuối cugraveng Phản ứng oxy hoaacute của IAA xảy ra như sau

142 Sự mất hoạt tiacutenh của IAA

Sự mất hoạt tiacutenh của IAA coacute thể xảy ra do aacutenh saacuteng tử ngoại bởi vigrave cấu truacutec vograveng của phacircn tử IAA hấp thu aacutenh saacuteng tử ngoại λ = 280 nm vagrave gacircy necircn sự phacircn giải IAA

15 Sự vận chuyển của IAA trong cacircy

Auxin được tổng hợp trong đỉnh ngọn vagrave từ đấy vận chuyển xuống caacutec cơ quan phiacutea dưới Sự vận chuyển của auxin trong cacircy coacute tiacutenh phacircn cực rotilde rệt theo hướng gốc tức lagrave từ ngọn xuống rễ magrave khocircng vận chuyển ngược lại

Cơ chế của sự vận chuyển phacircn cực của IAA trong cacircy dựa theo thuyết hoaacute thẩm của Goldsmith (1977) như sau

151 Sơ đồ vận chuyển của IAA trong cacircy

152 Ảnh minh họa

Ảnh minh họa

Ảnh minh họa

153 Higravenh ảnh khaacutec

154 Sự vận chuyển của IAA trong cacircy(thuyết minh higravenh vẽ) Becircn trong tế bagraveo IAAo bị ion hoacutea thagravenh IAA- khocircng thể ra khỏi tế

bagraveo vigrave khocircng hogravea tan được trong lipid Do nồng độ của IAAo trong tế bagraveo giảm necircn tồn tại một gradient

IAAo giữa becircn ngoagravei vagrave becircn trong tế bagraveo IAAo sẽ khuyếch taacuten vagraveo tế bagraveo

- IAA- được vận chuyển ra khỏi tế bagraveo nhờ caacutec chất mang

protein đặc hiệu nằm ở magraveng tế bagraveo phiacutea dưới Khi ra khỏi tế bagraveo do pH thay đổi necircn IAA

- thagravenh IAAo vagrave tiếp tục vận chuyển

sang tế bagraveo ở dưới noacute Ngoagravei sự vận chuyển phacircn cực nagravey bằng nguyecircn tử đaacutenh dấu

người ta cograven xaacutec nhận coacute một sự vận chuyển ngược lại (hướng ngọn) nhưng tỷ lệ thấp Sự vận chuyển phacircn cực lagrave quaacute trigravenh cần năng lượng ATP cograven sự vận chuyển ngược lại lagrave quaacute trigravenh khuyếch taacuten

Tốc độ vận chuyển của auxin trong cacircy rất thấp khoảng 1 cmh trong rễ vagrave thacircn

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Caacutec cơ quan khaacutec nhau coacute hagravem lượng auxin khaacutec nhau Hagravem lượng nagravey cograven phụ thuộc vagraveo tuổi cacircy vagraveo điều kiện ngoại cảnh Caacutec cơ quan cograven non đang sinh trưởng coacute hagravem lượng auxin cao hơn caacutec cơ quan trưởng thagravenh vagrave cơ quan giagrave Tuy nhiecircn phản ứng sinh trưởng của caacutec cơ quan khaacutec nhau phụ thuộc vagraveo hagravem lượng auxin lagrave rất khaacutec nhau Noacutei chung thacircn cacircy cảm ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin cao hơn chồi vagrave rễ

Sau đacircy lagrave đồ thị minh hoạ mối quan hệ giữa nồng độ auxin vagrave sự sinh trưởng

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa Tiacutenh hướng địa (geotropism) lagrave phản ứng sinh trưởng của cacircy

dưới taacutec động của lực huacutet traacutei đất (trọng lực) Từ khi phaacutet hiện ra auxin người ta đatilde giải thiacutech tiacutenh hướng

quang vagrave hướng địa của cacircy trecircn cơ sở sự phacircn bố của auxin ở hai phiacutea của cơ quan khaacutec nhau dẫn đến sự sinh trưởng khaacutec nhau ở hai phiacutea của cơ quan vagrave kết quả lagrave gacircy necircn sự uốn cong

Cơ sở của sự phacircn bố của auxin khaacutec nhau lagrave do sự khaacutec nhau về điện thế (điện sinh học)

Khi coacute chiếu saacuteng từ một hướng thigrave phiacutea khuất saacuteng sẽ tiacutech điện dương vagrave phiacutea chiếu saacuteng sẽ tiacutech điện acircm Một cơ quan nằm ngang thigrave mặt trecircn sẽ tiacutech điện acircm vagrave mặt dưới sẽ tiacutech điện dương Người ta coacute thể đo điện thế của cơ quan trong caacutec trường hợp đoacute

16 Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa

161Tiacutenh hương saacuteng

Auxin

nhiều Auxin iacutet

162 Tiacutenh hướng đất

163 Giải thiacutech

Ở trong tế bagraveo IAA thường ở dạng IAA- vagrave do đoacute magrave phacircn bố về phiacutea mang điện dương Khi coacute aacutenh saacuteng chiếu một chiều thigrave auxin phacircn bố về phiacutea khuất saacuteng vagrave hagravem lượng của IAA ở đoacute cao hơn gacircy sự sinh trưởng mạnh hơn ở phiacutea khuất saacuteng vagrave lagravem cho cacircy sinh trưởng uốn cong về phiacutea chiếu saacuteng

Trong trường hợp hướng địa thigrave với cơ quan nằm ngang auxin sẽ phacircn bố ở phiacutea dưới nhiều hơn gacircy necircn sự sinh trưởng của mặt dưới nhanh hơn mặt trecircn lagravem cho chồi ngọn sinh trưởng uốn cong lecircn trecircn Tuy nhiecircn do rễ phản ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin thấp hơn nhiều so với thacircn necircn nồng độ auxin cao sẽ gacircy ức chế vagrave do đoacute magrave sự sinh trưởng của mặt dưới chậm hơn mặt trecircn lagravem cho rễ đacircm vagraveo đất

165 Hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Lagrave hiện tượng phổ biến của thế giới thực vật khi magrave sự sinh trưởng của chồi ngọn của rễ chiacutenh sẽ ức chế sự sinh trưởng của chồi becircn vagrave rễ phụ Nếu loại trừ chồi ngọn vagrave rễ chiacutenh thigrave lập tức chồi becircn vagrave rễ phụ sẽ sinh trưởng mạnh Trong thực tế khi người ta bấm ngọn tỉa cagravenh đốn cacircy hellip tức lagrave đatilde loại bỏ sự ức chế của chồi ngọn tạo điều kiện cho caacutec chồi becircn mọc ra mạnh mẽ

Khi phaacutet hiện ra auxin người ta cho rằng auxin lagrave taacutec nhacircn gacircy necircn hiện tượng ưu thế ngọn Nếu loại bỏ chồi ngọn thigrave lập tức chồi becircn mọc ra nhưng khi loại bỏ chồi ngọn magrave xử lyacute IAA ở vết cắt thigrave chồi becircn cũng khocircng mọc lecircn được tương tự như trong trường hợp coacute chồi ngọn tồn tại

Coacute hai giả thuyết giải thiacutech vai trograve của auxin đối với hiện tượng ưu thế ngọn

Giả thuyết ức chế trực tiếp của IAA Giả thuyết ức chế giaacuten tiếp của auxin

Giải thiacutech hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Thực ra hiện tượng ưu thế ngọn được điều chỉnh bởi sự cacircn bằng hormone của auxin-IAAcytokinin Auxin-IAA tăng ưu thế ngọn ức chế chồi becircn cograven cytokinin ngược lại lagravem giảm ưu thế ngọn kiacutech thiacutech chồi becircn Auxin được tổng hợp ở đỉnh ngọn vagrave được vận chuyển xuống rễ necircn cagraveng xa đỉnh ngọn thigrave ảnh hưởng ức chế của auxin cagraveng yếu Ngược lại cytokinin được tổng hợp trong rễ vagrave được vận chuyển từ rễ lecircn ngọn necircn cagraveng xa rễ ảnh hưởng kiacutech thiacutech lecircn chồi becircn cagraveng yếu dần Vigrave vậy từ ngọn xuống gốc thigrave hiện tượng ưu thế ngọn cagraveng giảm dần chồi becircn cagraveng mọc nhiều hơn

166 Auxin kiacutech thiacutech sự giatilden của tế bagraveo

Taacutec dụng của auxin coacute hai mặt Gacircy sự giatilden nở của thagravenh tế bagraveo lagravem cho tế

bagraveo phigravenh to ra Hoạt hoaacute caacutec quaacute trigravenh tổng hợp caacutec vật chất

cấu tạo necircn chất nguyecircn sinh Đặc biệt auxin kiacutech thiacutech sự giatilden nở của tế

bagraveo theo chiều ngang mạnh hơn lagrave chiều dọc

167 Auxin với sự higravenh thagravenh vagrave sự phacircn hoacutea rễ

Người ta xem auxin như lagrave chất higravenh thagravenh rễ do auxin co taacutec dụng rất đặc trưng

Sự higravenh thagravenh rễ bất định của cagravenh giacircm cagravenh chiết coacute thể chia ra lagravem 3 giai đoạn

1 Sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo mạnh mẽ ở vugraveng tiền tượng tầng trụ bigrave hellip nơi xuất phaacutet của rễ bất định thagravenh một đaacutem tế bagraveo lộn xộn

2 Xuất hiện mầm rễ 3 Rễ sinh trưởng đacircm thủng vỏ vagrave ra ngoagravei

thagravenh caacutec rễ bất định

Ở giai đoạn đầu sự higravenh thagravenh rễ cần hagravem lượng auxin cao cho sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo Caacutec giai đoạn sau cần hagravem lượng thấp hơn vagrave đocirci khi khocircng cần

Thường để xuacutec tiến quaacute trigravenh higravenh thagravenh rễ nhanh choacuteng ở cagravenh chiết cagravenh giacircm người ta thường xử lyacute auxin ngoại sinh

Vai trograve của auxin với sự higravenh thagravenh rễ được chứng minh rotilde trong nuocirci cấy mocirc tế bagraveo Nếu chỉ coacute mặt của auxin trong mocirci trường nuocirci cấy mocirc chỉ phaacutet sinh rễ magrave thocirci Để tạo cacircy hoagraven chỉnh thigrave cần phải coacute chồi nữa tức lagrave phải bổ sung cytokinin vagraveo mocirci trường nuocirci cấy

168 Auxin với sự higravenh thagravenh quả sự sinh trưởng vagrave tạo quả khocircng hạt

Hạt phấn lagrave nguồn rất giagraveu auxin kiacutech thiacutech sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn

Nuacutem nhụy cũng tiết ra caacutec chất kiacutech thiacutech sự sinh trưởng của ống phấn vagrave đồng thời cũng sản sinh ra caacutec chất ức chế sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn khaacutec loagravei gacircy necircn sự tuyệt giao giữa caacutec loagravei

Khi thụ tinh xong hợp tử sẽ phaacutet triển thagravenh phocirci vagrave chiacutenh phocirci cũng lagrave nguồn tổng hợp auxin mạnh mẽ rồi khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả

Suy ra kiacutech thước vagrave cả higravenh dạng của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng vagrave sự khuyếch taacuten của auxin trong phocirci hạt

Cũng coacute trường hợp quả được higravenh thagravenh khocircng coacute thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt

Năm 1934 Yasuda đatilde thagravenh cocircng trong việc gacircy necircn quả khocircng hạt ở bầu biacute bằng caacutech xử lyacute dịch chiết của hạt phấn lecircn hoa

Sau đoacute người ta phacircn tiacutech vagrave thấy trong dịch chiết của hạt phấn coacute chứa nhiều auxin Từ đoacute người ta đatilde xử lyacute trực tiếp auxin ngoại sinh cho hoa thigrave cũng coacute thể loại trừ sự thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt vigrave rằng auxin đatilde trực tiếp khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sinh trưởng của bầu thagravenh quả khocircng hạt

169 Auxin vagrave sự rụng laacute hoa quả hellip

Laibach (1933) đatilde chỉ ra rằng trong dịch chiết của hạt phấn phong lan coacute chứa một chất coacute thể kigravem hatildem sự rụng Chất đoacute lagrave IAA

Trước khi rụng coacute một tầng rời được higravenh thagravenh ở cuống của cơ quan thực vật Đacircy lagrave một vagravei lớp tế bagraveo nhu mocirc coacute thagravenh mỏng hoagraven toagraven thiếu lignin vagrave suberin Khi higravenh thagravenh tầng rời thigrave coacute 3 trường hợp xảy ra

1 Lớp vỏ giữa của tế bagraveo bị phacircn hủy cograven lớp vỏ sơ cấp vẫn giữ nguyecircn

2 Tất cả thagravenh bị phacircn hủy 3 Tất cả tế bagraveo bị phacircn hủy

Khi nghiecircn cứu hagravem lượng auxin liecircn quan đến sự higravenh thagravenh tầng thigrave

1 Laacute non coacute hagravem lượng auxin cao hơn laacute giagrave bản laacute coacute hagravem lượng auxin cao hơn cuống laacute

2 Khi hagravem lượng auxin cao sẽ ngăn sự higravenh thagravenh tầng rời

Vigrave vậy nếu xử lyacute auxin ngoại sinh sẽ lagravem tăng hagravem lượng auxin trong laacute necircn coacute thể ngăn ngừa được sự rụng

Thực ra sự rụng của cơ quan gacircy ra do sự tiacutech lũy caacutec chất ức chế sinh trưởng (abcisic acid ethylene) Do đoacute sự cacircn bằng giữa auxin (abcisic acid+ethylene ) coacute ảnh hưởng đến điều chỉnh sự rụng ở cacircy

Auxin cograven ảnh hưởng đến quaacute trigravenh biến đổi sinh lyacute-sinh hoaacute trong cacircy Sự vận động của chất nguyecircn sinh caacutec quaacute trigravenh trao đổi chất tăng quaacute trigravenh quang hợp vagrave hocirc hấp tăng quaacute trigravenh vận chuyển vật chất trong cacircy hellip

17 Cơ chế taacutec động của auxin

Đặc trưng nhất lagrave kiacutech thiacutech sự giatilden nỡ tế bagraveo Sự giatilden của tế bagraveo xảy ra do hai hiệu ứng sự giatilden ra

của thagravenh tế bagraveo vagrave sự tăng thể tiacutech vagrave khối lượng của chất nguyecircn sinh

Năm 1930 người ta tigravem ra được hiện tượngrdquosinh trưởng acidrdquo tức lagrave trong mocirci trường acid thigrave sự sinh trưởng của thực vật trở necircn nhanh choacuteng hơn

Khi xử lyacute auxin khoảng sau 10 - 15 phuacutet thigrave phản ứng sinh trưởng xảy ra

Vậy giữa chuacuteng coacute quan hệ gigrave với nhau khocircng

Higravenh minh họa hiện tượng sinh trưởng acid(Acid Growth Hypothesis)

Hai ảnh hưởng đoacute coacute thể liecircn kết với nhau như sau Auxin gacircy necircn độ acid cho thagravenh tế bagraveo cograven acid thigrave gacircy necircn độ lỏng lẻo khocircng bền vững của thagravenh tế bagraveo vagrave chiacutenh nhờ độ lỏng lẻo đoacute của thagravenh tế bagraveo magrave thagravenh tế bagraveo mới giatilden ra được

Tuy nhiecircn giữa chuacuteng vẫn coacute sự đơn giản lagrave về bản chất

1 Ảnh hưởng của acid lagrave lecircn thagravenh tế bagraveo cograven ảnh hưởng của auxin lagrave lecircn tế bagraveo

2 - Ảnh hưởng của acid xảy ra nhanh hơn cograven ảnh hưởng của auxin thigrave chậm hơn nhiều

191 Bơm H+

Cũng trong thời gian đoacute người ta đatilde phaacutet hiện ra những bơm trao đổi chất trong chất nguyecircn sinh Một trong những bơm đoacute lagrave bơm ion H+(xem higravenh minh họa của sự vận chuyển của IAA trong cacircy )Bơm H+ từ chất nguyecircn sinh vagraveo thagravenh tế bagraveo lagravem giảm độ pH trong thagravenh tế bagraveo IAA lagrave taacutec nhacircn hoạt hoaacute bơm proton đoacute Như vậy khi coacute mặt của IAA thigrave bơm proton hoạt động vagrave độ pH của thagravenh tế bagraveo giảm xuống

Tại sao độ pH thấp lại lagravem giatilden thagravenh tế bagraveo

Để trả lời cacircu hỏi đoacute chuacuteng ta cần xem xeacutet cấu truacutec của thagravenh tế bagraveo Thagravenh tế bagraveo được cấu tạo từ caacutec sợi cellulose giữa chuacuteng được nối với nhau bằng caacutec cầu nối polysaccharide tạo necircn một cấu truacutec rất bền vững Để cho caacutec sợi cellulose lỏng lẻo taacutech rời nhau thigrave cần phải phacircn hủy caacutec cầu nối polysaccharide Enzyme phacircn hủy caacutec cầu nối nagravey lagrave pectinmethylesterase hoạt động ở độ pH thấp (= 4) vagrave khi hoạt động sẽ methyl hoaacute nhoacutem carbocyl vagrave ngăn chặn sự higravenh thagravenh cầu nối ion với canxi để tạo necircn pectatcanxi necircn caacutec sợi cellulose taacutech rời nhau chuacuteng coacute thể trượt lecircn nhau magrave giatilden rahellip Nhờ khả năng huacutet nước thẩm thấu của tế bagraveo magrave tạo necircn sức trương taacutec động lecircn thagravenh tế bagraveo lagravem cho thagravenh tế bagraveo phải giatilden nở ra

Ngoagravei ra auxin đoacuteng vai trograve hoạt hoaacute caacutec gene để tổng hợp necircn caacutec enzyme cần thiết cho sự tổng hợp necircn caacutec chất nguyecircn sinh (cellulose hemicellulose pectin protein nucleic acid hellip)

Sơ đồ về cơ chế taacutec động của auxin-IAA lecircn sự giatilden của tế bagraveo

18 Ứng dụng caacutec hợp chất auxin trong trồng trọt

Hiện nay coacute hai phương phaacutep xử lyacute auxin cho cagravenh chiết cagravenh giacircm

1 Phương phaacutep xử lyacute nồng độ hay phương phaacutep xử lyacute nhanh Nồng độ auxin dao động từ 1000 đến 10000 ppmVới cagravenh giacircm thigrave nhuacuteng phần gốc vagraveo trong dung dịch trong 3-5 giacircy rồi cắm vagraveo giaacute thể Cograven với cagravenh chiết thigrave sau khi khoanh vỏ tẩm bocircng bằng dung dịch auxin đặc rồi bocirci lecircn trecircn khoanh vỏ nơi xuất hiện rễ bất định Sau đoacute boacute bầu bằng đất ẩm Phương phaacutep nagravey hiệu quả cao đơn giản vagrave hoaacute chất tiecircu tốn iacutet hơn

2 Phương phaacutep nồng độ loatildeng-xử lyacute chậm Nồng độ auxin từ 20 đến 200 ppm tugravey thuộc vagraveo loagravei vagrave mức độ khoacute ra rễ của cagravenh giacircm Đối với cagravenh giacircm ngacircm phần gốc vagraveo dung dịch auxin trong 10 1048774 24 giờ rồi cắm vagraveo giaacute thể Với cagravenh chiết thigrave trộn dung dịch với đất boacute bầu

Caacutec auxin sử dụng ở đacircy lagrave IBA α-NAA 24Dtrong đoacute hiệu quả của IBA gt α-NAA gt 24D

182 Ứng dụng auxin tăng đậu quả sinh trưởng của quả vagrave tạo quả khocircng hạt

Quả chỉ được higravenh thagravenh sau khi coacute quaacute trigravenh thụ tinh xảy ra cograven nếu khocircng thụ tinh thigrave hoa sẽ bị rụng Điều đoacute được giải thiacutech rằng phocirci hạt lagrave nguồn tổng hợp necircn caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng trong đoacute coacute auxin Caacutec chất nagravey sẽ được vận chuyển vagraveo mocirc của bầu để kiacutech thiacutech bầu lớn lecircn thagravenh quả Vigrave vậy higravenh dạng vagrave kiacutech thước của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng caacutec chất nội sinh từ phocirci hạt Chiacutenh vigrave lyacute do đoacute magrave ta coacute thể sử dụng auxin vagrave gibberellin ngoại sinh để thay thế cho nguồn nội sinh

Nếu chuacuteng ta xử lyacute cho hoa chưa xảy ra thụ tinh thigrave auxin ngoại sinh sẽ khuyếch taacuten vagraveo bầu vagrave kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả magrave khocircng qua quaacute trigravenh thụ tinh Trong trường hợp nagravey quả tạo necircn khocircng qua thụ tinh vagrave do đoacute sẽ khocircng coacute hạt

Một số cacircy trồng như cagrave chua bầu biacute cam chanhngười ta thường xử lyacute auxin dưới dạng α -NAA (10 - 20 ppm) 24D (5 -10 ppm) Cograven caacutec cacircy trồng khaacutec như nho anh đagraveo thigrave xử lyacute gibberellin (20 - 50 ppm) lại coacute hiệu quả hơn

183 Phograveng ngừa rụng quả

Sự rụng lagrave do sự higravenh thagravenh tầng rời ở cuống laacute cuống quả Auxin lagrave chất kigravem hatildem sự rụng Chiacutenh vigrave vậy magrave người ta xử lyacute auxin cho cacircy vagrave cho quả non coacute thể kigravem hatildem sự rụng của chuacuteng Viacute dụ như phun α-NAA (10 - 20 ppm) cho laacute hoặc quả non coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của chuacuteng trecircn cacircy

184 Keacuteo dagravei sự chiacuten của quả

Sự chiacuten của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxinethylene Muốn kigravem hatildem sự chiacuten ta cần tăng hagravem lượng auxin trong mocirc quả Phun dung dịch auxin lecircn quả xanh hoặc quả sắp chiacuten đang ở trecircn cacircy coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của quả Trước đacircy người ta hay sử dụng 24D (10 -15 ppm) Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng coacute hiệu quả tốt magrave khocircng độc hại

185 Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao coacute taacutec dụng diệt trừ cỏ dại hại cacircy trồng Caacutec chất như 24D 245T trước đacircy đatilde được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại nhưng ngagravey nay người ta đatilde tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới coacute hiệu quả cao magrave khocircng độc hại cho mocirci trường

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology

141 Sự oxy hoaacute bằng enzyme IAA-oxidase Đacircy lagrave enzyme oxy hoaacute IAA enzyme nagravey

hoạt động rất mạnh trong hệ thống rễ thực vật để lagravem mất hoạt tiacutenh của IAA vận chuyển xuống đoacute lagrave nơi cuối cugraveng Phản ứng oxy hoaacute của IAA xảy ra như sau

142 Sự mất hoạt tiacutenh của IAA

Sự mất hoạt tiacutenh của IAA coacute thể xảy ra do aacutenh saacuteng tử ngoại bởi vigrave cấu truacutec vograveng của phacircn tử IAA hấp thu aacutenh saacuteng tử ngoại λ = 280 nm vagrave gacircy necircn sự phacircn giải IAA

15 Sự vận chuyển của IAA trong cacircy

Auxin được tổng hợp trong đỉnh ngọn vagrave từ đấy vận chuyển xuống caacutec cơ quan phiacutea dưới Sự vận chuyển của auxin trong cacircy coacute tiacutenh phacircn cực rotilde rệt theo hướng gốc tức lagrave từ ngọn xuống rễ magrave khocircng vận chuyển ngược lại

Cơ chế của sự vận chuyển phacircn cực của IAA trong cacircy dựa theo thuyết hoaacute thẩm của Goldsmith (1977) như sau

151 Sơ đồ vận chuyển của IAA trong cacircy

152 Ảnh minh họa

Ảnh minh họa

Ảnh minh họa

153 Higravenh ảnh khaacutec

154 Sự vận chuyển của IAA trong cacircy(thuyết minh higravenh vẽ) Becircn trong tế bagraveo IAAo bị ion hoacutea thagravenh IAA- khocircng thể ra khỏi tế

bagraveo vigrave khocircng hogravea tan được trong lipid Do nồng độ của IAAo trong tế bagraveo giảm necircn tồn tại một gradient

IAAo giữa becircn ngoagravei vagrave becircn trong tế bagraveo IAAo sẽ khuyếch taacuten vagraveo tế bagraveo

- IAA- được vận chuyển ra khỏi tế bagraveo nhờ caacutec chất mang

protein đặc hiệu nằm ở magraveng tế bagraveo phiacutea dưới Khi ra khỏi tế bagraveo do pH thay đổi necircn IAA

- thagravenh IAAo vagrave tiếp tục vận chuyển

sang tế bagraveo ở dưới noacute Ngoagravei sự vận chuyển phacircn cực nagravey bằng nguyecircn tử đaacutenh dấu

người ta cograven xaacutec nhận coacute một sự vận chuyển ngược lại (hướng ngọn) nhưng tỷ lệ thấp Sự vận chuyển phacircn cực lagrave quaacute trigravenh cần năng lượng ATP cograven sự vận chuyển ngược lại lagrave quaacute trigravenh khuyếch taacuten

Tốc độ vận chuyển của auxin trong cacircy rất thấp khoảng 1 cmh trong rễ vagrave thacircn

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Caacutec cơ quan khaacutec nhau coacute hagravem lượng auxin khaacutec nhau Hagravem lượng nagravey cograven phụ thuộc vagraveo tuổi cacircy vagraveo điều kiện ngoại cảnh Caacutec cơ quan cograven non đang sinh trưởng coacute hagravem lượng auxin cao hơn caacutec cơ quan trưởng thagravenh vagrave cơ quan giagrave Tuy nhiecircn phản ứng sinh trưởng của caacutec cơ quan khaacutec nhau phụ thuộc vagraveo hagravem lượng auxin lagrave rất khaacutec nhau Noacutei chung thacircn cacircy cảm ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin cao hơn chồi vagrave rễ

Sau đacircy lagrave đồ thị minh hoạ mối quan hệ giữa nồng độ auxin vagrave sự sinh trưởng

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa Tiacutenh hướng địa (geotropism) lagrave phản ứng sinh trưởng của cacircy

dưới taacutec động của lực huacutet traacutei đất (trọng lực) Từ khi phaacutet hiện ra auxin người ta đatilde giải thiacutech tiacutenh hướng

quang vagrave hướng địa của cacircy trecircn cơ sở sự phacircn bố của auxin ở hai phiacutea của cơ quan khaacutec nhau dẫn đến sự sinh trưởng khaacutec nhau ở hai phiacutea của cơ quan vagrave kết quả lagrave gacircy necircn sự uốn cong

Cơ sở của sự phacircn bố của auxin khaacutec nhau lagrave do sự khaacutec nhau về điện thế (điện sinh học)

Khi coacute chiếu saacuteng từ một hướng thigrave phiacutea khuất saacuteng sẽ tiacutech điện dương vagrave phiacutea chiếu saacuteng sẽ tiacutech điện acircm Một cơ quan nằm ngang thigrave mặt trecircn sẽ tiacutech điện acircm vagrave mặt dưới sẽ tiacutech điện dương Người ta coacute thể đo điện thế của cơ quan trong caacutec trường hợp đoacute

16 Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa

161Tiacutenh hương saacuteng

Auxin

nhiều Auxin iacutet

162 Tiacutenh hướng đất

163 Giải thiacutech

Ở trong tế bagraveo IAA thường ở dạng IAA- vagrave do đoacute magrave phacircn bố về phiacutea mang điện dương Khi coacute aacutenh saacuteng chiếu một chiều thigrave auxin phacircn bố về phiacutea khuất saacuteng vagrave hagravem lượng của IAA ở đoacute cao hơn gacircy sự sinh trưởng mạnh hơn ở phiacutea khuất saacuteng vagrave lagravem cho cacircy sinh trưởng uốn cong về phiacutea chiếu saacuteng

Trong trường hợp hướng địa thigrave với cơ quan nằm ngang auxin sẽ phacircn bố ở phiacutea dưới nhiều hơn gacircy necircn sự sinh trưởng của mặt dưới nhanh hơn mặt trecircn lagravem cho chồi ngọn sinh trưởng uốn cong lecircn trecircn Tuy nhiecircn do rễ phản ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin thấp hơn nhiều so với thacircn necircn nồng độ auxin cao sẽ gacircy ức chế vagrave do đoacute magrave sự sinh trưởng của mặt dưới chậm hơn mặt trecircn lagravem cho rễ đacircm vagraveo đất

165 Hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Lagrave hiện tượng phổ biến của thế giới thực vật khi magrave sự sinh trưởng của chồi ngọn của rễ chiacutenh sẽ ức chế sự sinh trưởng của chồi becircn vagrave rễ phụ Nếu loại trừ chồi ngọn vagrave rễ chiacutenh thigrave lập tức chồi becircn vagrave rễ phụ sẽ sinh trưởng mạnh Trong thực tế khi người ta bấm ngọn tỉa cagravenh đốn cacircy hellip tức lagrave đatilde loại bỏ sự ức chế của chồi ngọn tạo điều kiện cho caacutec chồi becircn mọc ra mạnh mẽ

Khi phaacutet hiện ra auxin người ta cho rằng auxin lagrave taacutec nhacircn gacircy necircn hiện tượng ưu thế ngọn Nếu loại bỏ chồi ngọn thigrave lập tức chồi becircn mọc ra nhưng khi loại bỏ chồi ngọn magrave xử lyacute IAA ở vết cắt thigrave chồi becircn cũng khocircng mọc lecircn được tương tự như trong trường hợp coacute chồi ngọn tồn tại

Coacute hai giả thuyết giải thiacutech vai trograve của auxin đối với hiện tượng ưu thế ngọn

Giả thuyết ức chế trực tiếp của IAA Giả thuyết ức chế giaacuten tiếp của auxin

Giải thiacutech hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Thực ra hiện tượng ưu thế ngọn được điều chỉnh bởi sự cacircn bằng hormone của auxin-IAAcytokinin Auxin-IAA tăng ưu thế ngọn ức chế chồi becircn cograven cytokinin ngược lại lagravem giảm ưu thế ngọn kiacutech thiacutech chồi becircn Auxin được tổng hợp ở đỉnh ngọn vagrave được vận chuyển xuống rễ necircn cagraveng xa đỉnh ngọn thigrave ảnh hưởng ức chế của auxin cagraveng yếu Ngược lại cytokinin được tổng hợp trong rễ vagrave được vận chuyển từ rễ lecircn ngọn necircn cagraveng xa rễ ảnh hưởng kiacutech thiacutech lecircn chồi becircn cagraveng yếu dần Vigrave vậy từ ngọn xuống gốc thigrave hiện tượng ưu thế ngọn cagraveng giảm dần chồi becircn cagraveng mọc nhiều hơn

166 Auxin kiacutech thiacutech sự giatilden của tế bagraveo

Taacutec dụng của auxin coacute hai mặt Gacircy sự giatilden nở của thagravenh tế bagraveo lagravem cho tế

bagraveo phigravenh to ra Hoạt hoaacute caacutec quaacute trigravenh tổng hợp caacutec vật chất

cấu tạo necircn chất nguyecircn sinh Đặc biệt auxin kiacutech thiacutech sự giatilden nở của tế

bagraveo theo chiều ngang mạnh hơn lagrave chiều dọc

167 Auxin với sự higravenh thagravenh vagrave sự phacircn hoacutea rễ

Người ta xem auxin như lagrave chất higravenh thagravenh rễ do auxin co taacutec dụng rất đặc trưng

Sự higravenh thagravenh rễ bất định của cagravenh giacircm cagravenh chiết coacute thể chia ra lagravem 3 giai đoạn

1 Sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo mạnh mẽ ở vugraveng tiền tượng tầng trụ bigrave hellip nơi xuất phaacutet của rễ bất định thagravenh một đaacutem tế bagraveo lộn xộn

2 Xuất hiện mầm rễ 3 Rễ sinh trưởng đacircm thủng vỏ vagrave ra ngoagravei

thagravenh caacutec rễ bất định

Ở giai đoạn đầu sự higravenh thagravenh rễ cần hagravem lượng auxin cao cho sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo Caacutec giai đoạn sau cần hagravem lượng thấp hơn vagrave đocirci khi khocircng cần

Thường để xuacutec tiến quaacute trigravenh higravenh thagravenh rễ nhanh choacuteng ở cagravenh chiết cagravenh giacircm người ta thường xử lyacute auxin ngoại sinh

Vai trograve của auxin với sự higravenh thagravenh rễ được chứng minh rotilde trong nuocirci cấy mocirc tế bagraveo Nếu chỉ coacute mặt của auxin trong mocirci trường nuocirci cấy mocirc chỉ phaacutet sinh rễ magrave thocirci Để tạo cacircy hoagraven chỉnh thigrave cần phải coacute chồi nữa tức lagrave phải bổ sung cytokinin vagraveo mocirci trường nuocirci cấy

168 Auxin với sự higravenh thagravenh quả sự sinh trưởng vagrave tạo quả khocircng hạt

Hạt phấn lagrave nguồn rất giagraveu auxin kiacutech thiacutech sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn

Nuacutem nhụy cũng tiết ra caacutec chất kiacutech thiacutech sự sinh trưởng của ống phấn vagrave đồng thời cũng sản sinh ra caacutec chất ức chế sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn khaacutec loagravei gacircy necircn sự tuyệt giao giữa caacutec loagravei

Khi thụ tinh xong hợp tử sẽ phaacutet triển thagravenh phocirci vagrave chiacutenh phocirci cũng lagrave nguồn tổng hợp auxin mạnh mẽ rồi khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả

Suy ra kiacutech thước vagrave cả higravenh dạng của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng vagrave sự khuyếch taacuten của auxin trong phocirci hạt

Cũng coacute trường hợp quả được higravenh thagravenh khocircng coacute thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt

Năm 1934 Yasuda đatilde thagravenh cocircng trong việc gacircy necircn quả khocircng hạt ở bầu biacute bằng caacutech xử lyacute dịch chiết của hạt phấn lecircn hoa

Sau đoacute người ta phacircn tiacutech vagrave thấy trong dịch chiết của hạt phấn coacute chứa nhiều auxin Từ đoacute người ta đatilde xử lyacute trực tiếp auxin ngoại sinh cho hoa thigrave cũng coacute thể loại trừ sự thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt vigrave rằng auxin đatilde trực tiếp khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sinh trưởng của bầu thagravenh quả khocircng hạt

169 Auxin vagrave sự rụng laacute hoa quả hellip

Laibach (1933) đatilde chỉ ra rằng trong dịch chiết của hạt phấn phong lan coacute chứa một chất coacute thể kigravem hatildem sự rụng Chất đoacute lagrave IAA

Trước khi rụng coacute một tầng rời được higravenh thagravenh ở cuống của cơ quan thực vật Đacircy lagrave một vagravei lớp tế bagraveo nhu mocirc coacute thagravenh mỏng hoagraven toagraven thiếu lignin vagrave suberin Khi higravenh thagravenh tầng rời thigrave coacute 3 trường hợp xảy ra

1 Lớp vỏ giữa của tế bagraveo bị phacircn hủy cograven lớp vỏ sơ cấp vẫn giữ nguyecircn

2 Tất cả thagravenh bị phacircn hủy 3 Tất cả tế bagraveo bị phacircn hủy

Khi nghiecircn cứu hagravem lượng auxin liecircn quan đến sự higravenh thagravenh tầng thigrave

1 Laacute non coacute hagravem lượng auxin cao hơn laacute giagrave bản laacute coacute hagravem lượng auxin cao hơn cuống laacute

2 Khi hagravem lượng auxin cao sẽ ngăn sự higravenh thagravenh tầng rời

Vigrave vậy nếu xử lyacute auxin ngoại sinh sẽ lagravem tăng hagravem lượng auxin trong laacute necircn coacute thể ngăn ngừa được sự rụng

Thực ra sự rụng của cơ quan gacircy ra do sự tiacutech lũy caacutec chất ức chế sinh trưởng (abcisic acid ethylene) Do đoacute sự cacircn bằng giữa auxin (abcisic acid+ethylene ) coacute ảnh hưởng đến điều chỉnh sự rụng ở cacircy

Auxin cograven ảnh hưởng đến quaacute trigravenh biến đổi sinh lyacute-sinh hoaacute trong cacircy Sự vận động của chất nguyecircn sinh caacutec quaacute trigravenh trao đổi chất tăng quaacute trigravenh quang hợp vagrave hocirc hấp tăng quaacute trigravenh vận chuyển vật chất trong cacircy hellip

17 Cơ chế taacutec động của auxin

Đặc trưng nhất lagrave kiacutech thiacutech sự giatilden nỡ tế bagraveo Sự giatilden của tế bagraveo xảy ra do hai hiệu ứng sự giatilden ra

của thagravenh tế bagraveo vagrave sự tăng thể tiacutech vagrave khối lượng của chất nguyecircn sinh

Năm 1930 người ta tigravem ra được hiện tượngrdquosinh trưởng acidrdquo tức lagrave trong mocirci trường acid thigrave sự sinh trưởng của thực vật trở necircn nhanh choacuteng hơn

Khi xử lyacute auxin khoảng sau 10 - 15 phuacutet thigrave phản ứng sinh trưởng xảy ra

Vậy giữa chuacuteng coacute quan hệ gigrave với nhau khocircng

Higravenh minh họa hiện tượng sinh trưởng acid(Acid Growth Hypothesis)

Hai ảnh hưởng đoacute coacute thể liecircn kết với nhau như sau Auxin gacircy necircn độ acid cho thagravenh tế bagraveo cograven acid thigrave gacircy necircn độ lỏng lẻo khocircng bền vững của thagravenh tế bagraveo vagrave chiacutenh nhờ độ lỏng lẻo đoacute của thagravenh tế bagraveo magrave thagravenh tế bagraveo mới giatilden ra được

Tuy nhiecircn giữa chuacuteng vẫn coacute sự đơn giản lagrave về bản chất

1 Ảnh hưởng của acid lagrave lecircn thagravenh tế bagraveo cograven ảnh hưởng của auxin lagrave lecircn tế bagraveo

2 - Ảnh hưởng của acid xảy ra nhanh hơn cograven ảnh hưởng của auxin thigrave chậm hơn nhiều

191 Bơm H+

Cũng trong thời gian đoacute người ta đatilde phaacutet hiện ra những bơm trao đổi chất trong chất nguyecircn sinh Một trong những bơm đoacute lagrave bơm ion H+(xem higravenh minh họa của sự vận chuyển của IAA trong cacircy )Bơm H+ từ chất nguyecircn sinh vagraveo thagravenh tế bagraveo lagravem giảm độ pH trong thagravenh tế bagraveo IAA lagrave taacutec nhacircn hoạt hoaacute bơm proton đoacute Như vậy khi coacute mặt của IAA thigrave bơm proton hoạt động vagrave độ pH của thagravenh tế bagraveo giảm xuống

Tại sao độ pH thấp lại lagravem giatilden thagravenh tế bagraveo

Để trả lời cacircu hỏi đoacute chuacuteng ta cần xem xeacutet cấu truacutec của thagravenh tế bagraveo Thagravenh tế bagraveo được cấu tạo từ caacutec sợi cellulose giữa chuacuteng được nối với nhau bằng caacutec cầu nối polysaccharide tạo necircn một cấu truacutec rất bền vững Để cho caacutec sợi cellulose lỏng lẻo taacutech rời nhau thigrave cần phải phacircn hủy caacutec cầu nối polysaccharide Enzyme phacircn hủy caacutec cầu nối nagravey lagrave pectinmethylesterase hoạt động ở độ pH thấp (= 4) vagrave khi hoạt động sẽ methyl hoaacute nhoacutem carbocyl vagrave ngăn chặn sự higravenh thagravenh cầu nối ion với canxi để tạo necircn pectatcanxi necircn caacutec sợi cellulose taacutech rời nhau chuacuteng coacute thể trượt lecircn nhau magrave giatilden rahellip Nhờ khả năng huacutet nước thẩm thấu của tế bagraveo magrave tạo necircn sức trương taacutec động lecircn thagravenh tế bagraveo lagravem cho thagravenh tế bagraveo phải giatilden nở ra

Ngoagravei ra auxin đoacuteng vai trograve hoạt hoaacute caacutec gene để tổng hợp necircn caacutec enzyme cần thiết cho sự tổng hợp necircn caacutec chất nguyecircn sinh (cellulose hemicellulose pectin protein nucleic acid hellip)

Sơ đồ về cơ chế taacutec động của auxin-IAA lecircn sự giatilden của tế bagraveo

18 Ứng dụng caacutec hợp chất auxin trong trồng trọt

Hiện nay coacute hai phương phaacutep xử lyacute auxin cho cagravenh chiết cagravenh giacircm

1 Phương phaacutep xử lyacute nồng độ hay phương phaacutep xử lyacute nhanh Nồng độ auxin dao động từ 1000 đến 10000 ppmVới cagravenh giacircm thigrave nhuacuteng phần gốc vagraveo trong dung dịch trong 3-5 giacircy rồi cắm vagraveo giaacute thể Cograven với cagravenh chiết thigrave sau khi khoanh vỏ tẩm bocircng bằng dung dịch auxin đặc rồi bocirci lecircn trecircn khoanh vỏ nơi xuất hiện rễ bất định Sau đoacute boacute bầu bằng đất ẩm Phương phaacutep nagravey hiệu quả cao đơn giản vagrave hoaacute chất tiecircu tốn iacutet hơn

2 Phương phaacutep nồng độ loatildeng-xử lyacute chậm Nồng độ auxin từ 20 đến 200 ppm tugravey thuộc vagraveo loagravei vagrave mức độ khoacute ra rễ của cagravenh giacircm Đối với cagravenh giacircm ngacircm phần gốc vagraveo dung dịch auxin trong 10 1048774 24 giờ rồi cắm vagraveo giaacute thể Với cagravenh chiết thigrave trộn dung dịch với đất boacute bầu

Caacutec auxin sử dụng ở đacircy lagrave IBA α-NAA 24Dtrong đoacute hiệu quả của IBA gt α-NAA gt 24D

182 Ứng dụng auxin tăng đậu quả sinh trưởng của quả vagrave tạo quả khocircng hạt

Quả chỉ được higravenh thagravenh sau khi coacute quaacute trigravenh thụ tinh xảy ra cograven nếu khocircng thụ tinh thigrave hoa sẽ bị rụng Điều đoacute được giải thiacutech rằng phocirci hạt lagrave nguồn tổng hợp necircn caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng trong đoacute coacute auxin Caacutec chất nagravey sẽ được vận chuyển vagraveo mocirc của bầu để kiacutech thiacutech bầu lớn lecircn thagravenh quả Vigrave vậy higravenh dạng vagrave kiacutech thước của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng caacutec chất nội sinh từ phocirci hạt Chiacutenh vigrave lyacute do đoacute magrave ta coacute thể sử dụng auxin vagrave gibberellin ngoại sinh để thay thế cho nguồn nội sinh

Nếu chuacuteng ta xử lyacute cho hoa chưa xảy ra thụ tinh thigrave auxin ngoại sinh sẽ khuyếch taacuten vagraveo bầu vagrave kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả magrave khocircng qua quaacute trigravenh thụ tinh Trong trường hợp nagravey quả tạo necircn khocircng qua thụ tinh vagrave do đoacute sẽ khocircng coacute hạt

Một số cacircy trồng như cagrave chua bầu biacute cam chanhngười ta thường xử lyacute auxin dưới dạng α -NAA (10 - 20 ppm) 24D (5 -10 ppm) Cograven caacutec cacircy trồng khaacutec như nho anh đagraveo thigrave xử lyacute gibberellin (20 - 50 ppm) lại coacute hiệu quả hơn

183 Phograveng ngừa rụng quả

Sự rụng lagrave do sự higravenh thagravenh tầng rời ở cuống laacute cuống quả Auxin lagrave chất kigravem hatildem sự rụng Chiacutenh vigrave vậy magrave người ta xử lyacute auxin cho cacircy vagrave cho quả non coacute thể kigravem hatildem sự rụng của chuacuteng Viacute dụ như phun α-NAA (10 - 20 ppm) cho laacute hoặc quả non coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của chuacuteng trecircn cacircy

184 Keacuteo dagravei sự chiacuten của quả

Sự chiacuten của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxinethylene Muốn kigravem hatildem sự chiacuten ta cần tăng hagravem lượng auxin trong mocirc quả Phun dung dịch auxin lecircn quả xanh hoặc quả sắp chiacuten đang ở trecircn cacircy coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của quả Trước đacircy người ta hay sử dụng 24D (10 -15 ppm) Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng coacute hiệu quả tốt magrave khocircng độc hại

185 Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao coacute taacutec dụng diệt trừ cỏ dại hại cacircy trồng Caacutec chất như 24D 245T trước đacircy đatilde được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại nhưng ngagravey nay người ta đatilde tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới coacute hiệu quả cao magrave khocircng độc hại cho mocirci trường

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology

142 Sự mất hoạt tiacutenh của IAA

Sự mất hoạt tiacutenh của IAA coacute thể xảy ra do aacutenh saacuteng tử ngoại bởi vigrave cấu truacutec vograveng của phacircn tử IAA hấp thu aacutenh saacuteng tử ngoại λ = 280 nm vagrave gacircy necircn sự phacircn giải IAA

15 Sự vận chuyển của IAA trong cacircy

Auxin được tổng hợp trong đỉnh ngọn vagrave từ đấy vận chuyển xuống caacutec cơ quan phiacutea dưới Sự vận chuyển của auxin trong cacircy coacute tiacutenh phacircn cực rotilde rệt theo hướng gốc tức lagrave từ ngọn xuống rễ magrave khocircng vận chuyển ngược lại

Cơ chế của sự vận chuyển phacircn cực của IAA trong cacircy dựa theo thuyết hoaacute thẩm của Goldsmith (1977) như sau

151 Sơ đồ vận chuyển của IAA trong cacircy

152 Ảnh minh họa

Ảnh minh họa

Ảnh minh họa

153 Higravenh ảnh khaacutec

154 Sự vận chuyển của IAA trong cacircy(thuyết minh higravenh vẽ) Becircn trong tế bagraveo IAAo bị ion hoacutea thagravenh IAA- khocircng thể ra khỏi tế

bagraveo vigrave khocircng hogravea tan được trong lipid Do nồng độ của IAAo trong tế bagraveo giảm necircn tồn tại một gradient

IAAo giữa becircn ngoagravei vagrave becircn trong tế bagraveo IAAo sẽ khuyếch taacuten vagraveo tế bagraveo

- IAA- được vận chuyển ra khỏi tế bagraveo nhờ caacutec chất mang

protein đặc hiệu nằm ở magraveng tế bagraveo phiacutea dưới Khi ra khỏi tế bagraveo do pH thay đổi necircn IAA

- thagravenh IAAo vagrave tiếp tục vận chuyển

sang tế bagraveo ở dưới noacute Ngoagravei sự vận chuyển phacircn cực nagravey bằng nguyecircn tử đaacutenh dấu

người ta cograven xaacutec nhận coacute một sự vận chuyển ngược lại (hướng ngọn) nhưng tỷ lệ thấp Sự vận chuyển phacircn cực lagrave quaacute trigravenh cần năng lượng ATP cograven sự vận chuyển ngược lại lagrave quaacute trigravenh khuyếch taacuten

Tốc độ vận chuyển của auxin trong cacircy rất thấp khoảng 1 cmh trong rễ vagrave thacircn

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Caacutec cơ quan khaacutec nhau coacute hagravem lượng auxin khaacutec nhau Hagravem lượng nagravey cograven phụ thuộc vagraveo tuổi cacircy vagraveo điều kiện ngoại cảnh Caacutec cơ quan cograven non đang sinh trưởng coacute hagravem lượng auxin cao hơn caacutec cơ quan trưởng thagravenh vagrave cơ quan giagrave Tuy nhiecircn phản ứng sinh trưởng của caacutec cơ quan khaacutec nhau phụ thuộc vagraveo hagravem lượng auxin lagrave rất khaacutec nhau Noacutei chung thacircn cacircy cảm ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin cao hơn chồi vagrave rễ

Sau đacircy lagrave đồ thị minh hoạ mối quan hệ giữa nồng độ auxin vagrave sự sinh trưởng

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa Tiacutenh hướng địa (geotropism) lagrave phản ứng sinh trưởng của cacircy

dưới taacutec động của lực huacutet traacutei đất (trọng lực) Từ khi phaacutet hiện ra auxin người ta đatilde giải thiacutech tiacutenh hướng

quang vagrave hướng địa của cacircy trecircn cơ sở sự phacircn bố của auxin ở hai phiacutea của cơ quan khaacutec nhau dẫn đến sự sinh trưởng khaacutec nhau ở hai phiacutea của cơ quan vagrave kết quả lagrave gacircy necircn sự uốn cong

Cơ sở của sự phacircn bố của auxin khaacutec nhau lagrave do sự khaacutec nhau về điện thế (điện sinh học)

Khi coacute chiếu saacuteng từ một hướng thigrave phiacutea khuất saacuteng sẽ tiacutech điện dương vagrave phiacutea chiếu saacuteng sẽ tiacutech điện acircm Một cơ quan nằm ngang thigrave mặt trecircn sẽ tiacutech điện acircm vagrave mặt dưới sẽ tiacutech điện dương Người ta coacute thể đo điện thế của cơ quan trong caacutec trường hợp đoacute

16 Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa

161Tiacutenh hương saacuteng

Auxin

nhiều Auxin iacutet

162 Tiacutenh hướng đất

163 Giải thiacutech

Ở trong tế bagraveo IAA thường ở dạng IAA- vagrave do đoacute magrave phacircn bố về phiacutea mang điện dương Khi coacute aacutenh saacuteng chiếu một chiều thigrave auxin phacircn bố về phiacutea khuất saacuteng vagrave hagravem lượng của IAA ở đoacute cao hơn gacircy sự sinh trưởng mạnh hơn ở phiacutea khuất saacuteng vagrave lagravem cho cacircy sinh trưởng uốn cong về phiacutea chiếu saacuteng

Trong trường hợp hướng địa thigrave với cơ quan nằm ngang auxin sẽ phacircn bố ở phiacutea dưới nhiều hơn gacircy necircn sự sinh trưởng của mặt dưới nhanh hơn mặt trecircn lagravem cho chồi ngọn sinh trưởng uốn cong lecircn trecircn Tuy nhiecircn do rễ phản ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin thấp hơn nhiều so với thacircn necircn nồng độ auxin cao sẽ gacircy ức chế vagrave do đoacute magrave sự sinh trưởng của mặt dưới chậm hơn mặt trecircn lagravem cho rễ đacircm vagraveo đất

165 Hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Lagrave hiện tượng phổ biến của thế giới thực vật khi magrave sự sinh trưởng của chồi ngọn của rễ chiacutenh sẽ ức chế sự sinh trưởng của chồi becircn vagrave rễ phụ Nếu loại trừ chồi ngọn vagrave rễ chiacutenh thigrave lập tức chồi becircn vagrave rễ phụ sẽ sinh trưởng mạnh Trong thực tế khi người ta bấm ngọn tỉa cagravenh đốn cacircy hellip tức lagrave đatilde loại bỏ sự ức chế của chồi ngọn tạo điều kiện cho caacutec chồi becircn mọc ra mạnh mẽ

Khi phaacutet hiện ra auxin người ta cho rằng auxin lagrave taacutec nhacircn gacircy necircn hiện tượng ưu thế ngọn Nếu loại bỏ chồi ngọn thigrave lập tức chồi becircn mọc ra nhưng khi loại bỏ chồi ngọn magrave xử lyacute IAA ở vết cắt thigrave chồi becircn cũng khocircng mọc lecircn được tương tự như trong trường hợp coacute chồi ngọn tồn tại

Coacute hai giả thuyết giải thiacutech vai trograve của auxin đối với hiện tượng ưu thế ngọn

Giả thuyết ức chế trực tiếp của IAA Giả thuyết ức chế giaacuten tiếp của auxin

Giải thiacutech hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Thực ra hiện tượng ưu thế ngọn được điều chỉnh bởi sự cacircn bằng hormone của auxin-IAAcytokinin Auxin-IAA tăng ưu thế ngọn ức chế chồi becircn cograven cytokinin ngược lại lagravem giảm ưu thế ngọn kiacutech thiacutech chồi becircn Auxin được tổng hợp ở đỉnh ngọn vagrave được vận chuyển xuống rễ necircn cagraveng xa đỉnh ngọn thigrave ảnh hưởng ức chế của auxin cagraveng yếu Ngược lại cytokinin được tổng hợp trong rễ vagrave được vận chuyển từ rễ lecircn ngọn necircn cagraveng xa rễ ảnh hưởng kiacutech thiacutech lecircn chồi becircn cagraveng yếu dần Vigrave vậy từ ngọn xuống gốc thigrave hiện tượng ưu thế ngọn cagraveng giảm dần chồi becircn cagraveng mọc nhiều hơn

166 Auxin kiacutech thiacutech sự giatilden của tế bagraveo

Taacutec dụng của auxin coacute hai mặt Gacircy sự giatilden nở của thagravenh tế bagraveo lagravem cho tế

bagraveo phigravenh to ra Hoạt hoaacute caacutec quaacute trigravenh tổng hợp caacutec vật chất

cấu tạo necircn chất nguyecircn sinh Đặc biệt auxin kiacutech thiacutech sự giatilden nở của tế

bagraveo theo chiều ngang mạnh hơn lagrave chiều dọc

167 Auxin với sự higravenh thagravenh vagrave sự phacircn hoacutea rễ

Người ta xem auxin như lagrave chất higravenh thagravenh rễ do auxin co taacutec dụng rất đặc trưng

Sự higravenh thagravenh rễ bất định của cagravenh giacircm cagravenh chiết coacute thể chia ra lagravem 3 giai đoạn

1 Sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo mạnh mẽ ở vugraveng tiền tượng tầng trụ bigrave hellip nơi xuất phaacutet của rễ bất định thagravenh một đaacutem tế bagraveo lộn xộn

2 Xuất hiện mầm rễ 3 Rễ sinh trưởng đacircm thủng vỏ vagrave ra ngoagravei

thagravenh caacutec rễ bất định

Ở giai đoạn đầu sự higravenh thagravenh rễ cần hagravem lượng auxin cao cho sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo Caacutec giai đoạn sau cần hagravem lượng thấp hơn vagrave đocirci khi khocircng cần

Thường để xuacutec tiến quaacute trigravenh higravenh thagravenh rễ nhanh choacuteng ở cagravenh chiết cagravenh giacircm người ta thường xử lyacute auxin ngoại sinh

Vai trograve của auxin với sự higravenh thagravenh rễ được chứng minh rotilde trong nuocirci cấy mocirc tế bagraveo Nếu chỉ coacute mặt của auxin trong mocirci trường nuocirci cấy mocirc chỉ phaacutet sinh rễ magrave thocirci Để tạo cacircy hoagraven chỉnh thigrave cần phải coacute chồi nữa tức lagrave phải bổ sung cytokinin vagraveo mocirci trường nuocirci cấy

168 Auxin với sự higravenh thagravenh quả sự sinh trưởng vagrave tạo quả khocircng hạt

Hạt phấn lagrave nguồn rất giagraveu auxin kiacutech thiacutech sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn

Nuacutem nhụy cũng tiết ra caacutec chất kiacutech thiacutech sự sinh trưởng của ống phấn vagrave đồng thời cũng sản sinh ra caacutec chất ức chế sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn khaacutec loagravei gacircy necircn sự tuyệt giao giữa caacutec loagravei

Khi thụ tinh xong hợp tử sẽ phaacutet triển thagravenh phocirci vagrave chiacutenh phocirci cũng lagrave nguồn tổng hợp auxin mạnh mẽ rồi khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả

Suy ra kiacutech thước vagrave cả higravenh dạng của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng vagrave sự khuyếch taacuten của auxin trong phocirci hạt

Cũng coacute trường hợp quả được higravenh thagravenh khocircng coacute thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt

Năm 1934 Yasuda đatilde thagravenh cocircng trong việc gacircy necircn quả khocircng hạt ở bầu biacute bằng caacutech xử lyacute dịch chiết của hạt phấn lecircn hoa

Sau đoacute người ta phacircn tiacutech vagrave thấy trong dịch chiết của hạt phấn coacute chứa nhiều auxin Từ đoacute người ta đatilde xử lyacute trực tiếp auxin ngoại sinh cho hoa thigrave cũng coacute thể loại trừ sự thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt vigrave rằng auxin đatilde trực tiếp khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sinh trưởng của bầu thagravenh quả khocircng hạt

169 Auxin vagrave sự rụng laacute hoa quả hellip

Laibach (1933) đatilde chỉ ra rằng trong dịch chiết của hạt phấn phong lan coacute chứa một chất coacute thể kigravem hatildem sự rụng Chất đoacute lagrave IAA

Trước khi rụng coacute một tầng rời được higravenh thagravenh ở cuống của cơ quan thực vật Đacircy lagrave một vagravei lớp tế bagraveo nhu mocirc coacute thagravenh mỏng hoagraven toagraven thiếu lignin vagrave suberin Khi higravenh thagravenh tầng rời thigrave coacute 3 trường hợp xảy ra

1 Lớp vỏ giữa của tế bagraveo bị phacircn hủy cograven lớp vỏ sơ cấp vẫn giữ nguyecircn

2 Tất cả thagravenh bị phacircn hủy 3 Tất cả tế bagraveo bị phacircn hủy

Khi nghiecircn cứu hagravem lượng auxin liecircn quan đến sự higravenh thagravenh tầng thigrave

1 Laacute non coacute hagravem lượng auxin cao hơn laacute giagrave bản laacute coacute hagravem lượng auxin cao hơn cuống laacute

2 Khi hagravem lượng auxin cao sẽ ngăn sự higravenh thagravenh tầng rời

Vigrave vậy nếu xử lyacute auxin ngoại sinh sẽ lagravem tăng hagravem lượng auxin trong laacute necircn coacute thể ngăn ngừa được sự rụng

Thực ra sự rụng của cơ quan gacircy ra do sự tiacutech lũy caacutec chất ức chế sinh trưởng (abcisic acid ethylene) Do đoacute sự cacircn bằng giữa auxin (abcisic acid+ethylene ) coacute ảnh hưởng đến điều chỉnh sự rụng ở cacircy

Auxin cograven ảnh hưởng đến quaacute trigravenh biến đổi sinh lyacute-sinh hoaacute trong cacircy Sự vận động của chất nguyecircn sinh caacutec quaacute trigravenh trao đổi chất tăng quaacute trigravenh quang hợp vagrave hocirc hấp tăng quaacute trigravenh vận chuyển vật chất trong cacircy hellip

17 Cơ chế taacutec động của auxin

Đặc trưng nhất lagrave kiacutech thiacutech sự giatilden nỡ tế bagraveo Sự giatilden của tế bagraveo xảy ra do hai hiệu ứng sự giatilden ra

của thagravenh tế bagraveo vagrave sự tăng thể tiacutech vagrave khối lượng của chất nguyecircn sinh

Năm 1930 người ta tigravem ra được hiện tượngrdquosinh trưởng acidrdquo tức lagrave trong mocirci trường acid thigrave sự sinh trưởng của thực vật trở necircn nhanh choacuteng hơn

Khi xử lyacute auxin khoảng sau 10 - 15 phuacutet thigrave phản ứng sinh trưởng xảy ra

Vậy giữa chuacuteng coacute quan hệ gigrave với nhau khocircng

Higravenh minh họa hiện tượng sinh trưởng acid(Acid Growth Hypothesis)

Hai ảnh hưởng đoacute coacute thể liecircn kết với nhau như sau Auxin gacircy necircn độ acid cho thagravenh tế bagraveo cograven acid thigrave gacircy necircn độ lỏng lẻo khocircng bền vững của thagravenh tế bagraveo vagrave chiacutenh nhờ độ lỏng lẻo đoacute của thagravenh tế bagraveo magrave thagravenh tế bagraveo mới giatilden ra được

Tuy nhiecircn giữa chuacuteng vẫn coacute sự đơn giản lagrave về bản chất

1 Ảnh hưởng của acid lagrave lecircn thagravenh tế bagraveo cograven ảnh hưởng của auxin lagrave lecircn tế bagraveo

2 - Ảnh hưởng của acid xảy ra nhanh hơn cograven ảnh hưởng của auxin thigrave chậm hơn nhiều

191 Bơm H+

Cũng trong thời gian đoacute người ta đatilde phaacutet hiện ra những bơm trao đổi chất trong chất nguyecircn sinh Một trong những bơm đoacute lagrave bơm ion H+(xem higravenh minh họa của sự vận chuyển của IAA trong cacircy )Bơm H+ từ chất nguyecircn sinh vagraveo thagravenh tế bagraveo lagravem giảm độ pH trong thagravenh tế bagraveo IAA lagrave taacutec nhacircn hoạt hoaacute bơm proton đoacute Như vậy khi coacute mặt của IAA thigrave bơm proton hoạt động vagrave độ pH của thagravenh tế bagraveo giảm xuống

Tại sao độ pH thấp lại lagravem giatilden thagravenh tế bagraveo

Để trả lời cacircu hỏi đoacute chuacuteng ta cần xem xeacutet cấu truacutec của thagravenh tế bagraveo Thagravenh tế bagraveo được cấu tạo từ caacutec sợi cellulose giữa chuacuteng được nối với nhau bằng caacutec cầu nối polysaccharide tạo necircn một cấu truacutec rất bền vững Để cho caacutec sợi cellulose lỏng lẻo taacutech rời nhau thigrave cần phải phacircn hủy caacutec cầu nối polysaccharide Enzyme phacircn hủy caacutec cầu nối nagravey lagrave pectinmethylesterase hoạt động ở độ pH thấp (= 4) vagrave khi hoạt động sẽ methyl hoaacute nhoacutem carbocyl vagrave ngăn chặn sự higravenh thagravenh cầu nối ion với canxi để tạo necircn pectatcanxi necircn caacutec sợi cellulose taacutech rời nhau chuacuteng coacute thể trượt lecircn nhau magrave giatilden rahellip Nhờ khả năng huacutet nước thẩm thấu của tế bagraveo magrave tạo necircn sức trương taacutec động lecircn thagravenh tế bagraveo lagravem cho thagravenh tế bagraveo phải giatilden nở ra

Ngoagravei ra auxin đoacuteng vai trograve hoạt hoaacute caacutec gene để tổng hợp necircn caacutec enzyme cần thiết cho sự tổng hợp necircn caacutec chất nguyecircn sinh (cellulose hemicellulose pectin protein nucleic acid hellip)

Sơ đồ về cơ chế taacutec động của auxin-IAA lecircn sự giatilden của tế bagraveo

18 Ứng dụng caacutec hợp chất auxin trong trồng trọt

Hiện nay coacute hai phương phaacutep xử lyacute auxin cho cagravenh chiết cagravenh giacircm

1 Phương phaacutep xử lyacute nồng độ hay phương phaacutep xử lyacute nhanh Nồng độ auxin dao động từ 1000 đến 10000 ppmVới cagravenh giacircm thigrave nhuacuteng phần gốc vagraveo trong dung dịch trong 3-5 giacircy rồi cắm vagraveo giaacute thể Cograven với cagravenh chiết thigrave sau khi khoanh vỏ tẩm bocircng bằng dung dịch auxin đặc rồi bocirci lecircn trecircn khoanh vỏ nơi xuất hiện rễ bất định Sau đoacute boacute bầu bằng đất ẩm Phương phaacutep nagravey hiệu quả cao đơn giản vagrave hoaacute chất tiecircu tốn iacutet hơn

2 Phương phaacutep nồng độ loatildeng-xử lyacute chậm Nồng độ auxin từ 20 đến 200 ppm tugravey thuộc vagraveo loagravei vagrave mức độ khoacute ra rễ của cagravenh giacircm Đối với cagravenh giacircm ngacircm phần gốc vagraveo dung dịch auxin trong 10 1048774 24 giờ rồi cắm vagraveo giaacute thể Với cagravenh chiết thigrave trộn dung dịch với đất boacute bầu

Caacutec auxin sử dụng ở đacircy lagrave IBA α-NAA 24Dtrong đoacute hiệu quả của IBA gt α-NAA gt 24D

182 Ứng dụng auxin tăng đậu quả sinh trưởng của quả vagrave tạo quả khocircng hạt

Quả chỉ được higravenh thagravenh sau khi coacute quaacute trigravenh thụ tinh xảy ra cograven nếu khocircng thụ tinh thigrave hoa sẽ bị rụng Điều đoacute được giải thiacutech rằng phocirci hạt lagrave nguồn tổng hợp necircn caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng trong đoacute coacute auxin Caacutec chất nagravey sẽ được vận chuyển vagraveo mocirc của bầu để kiacutech thiacutech bầu lớn lecircn thagravenh quả Vigrave vậy higravenh dạng vagrave kiacutech thước của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng caacutec chất nội sinh từ phocirci hạt Chiacutenh vigrave lyacute do đoacute magrave ta coacute thể sử dụng auxin vagrave gibberellin ngoại sinh để thay thế cho nguồn nội sinh

Nếu chuacuteng ta xử lyacute cho hoa chưa xảy ra thụ tinh thigrave auxin ngoại sinh sẽ khuyếch taacuten vagraveo bầu vagrave kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả magrave khocircng qua quaacute trigravenh thụ tinh Trong trường hợp nagravey quả tạo necircn khocircng qua thụ tinh vagrave do đoacute sẽ khocircng coacute hạt

Một số cacircy trồng như cagrave chua bầu biacute cam chanhngười ta thường xử lyacute auxin dưới dạng α -NAA (10 - 20 ppm) 24D (5 -10 ppm) Cograven caacutec cacircy trồng khaacutec như nho anh đagraveo thigrave xử lyacute gibberellin (20 - 50 ppm) lại coacute hiệu quả hơn

183 Phograveng ngừa rụng quả

Sự rụng lagrave do sự higravenh thagravenh tầng rời ở cuống laacute cuống quả Auxin lagrave chất kigravem hatildem sự rụng Chiacutenh vigrave vậy magrave người ta xử lyacute auxin cho cacircy vagrave cho quả non coacute thể kigravem hatildem sự rụng của chuacuteng Viacute dụ như phun α-NAA (10 - 20 ppm) cho laacute hoặc quả non coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của chuacuteng trecircn cacircy

184 Keacuteo dagravei sự chiacuten của quả

Sự chiacuten của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxinethylene Muốn kigravem hatildem sự chiacuten ta cần tăng hagravem lượng auxin trong mocirc quả Phun dung dịch auxin lecircn quả xanh hoặc quả sắp chiacuten đang ở trecircn cacircy coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của quả Trước đacircy người ta hay sử dụng 24D (10 -15 ppm) Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng coacute hiệu quả tốt magrave khocircng độc hại

185 Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao coacute taacutec dụng diệt trừ cỏ dại hại cacircy trồng Caacutec chất như 24D 245T trước đacircy đatilde được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại nhưng ngagravey nay người ta đatilde tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới coacute hiệu quả cao magrave khocircng độc hại cho mocirci trường

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology

15 Sự vận chuyển của IAA trong cacircy

Auxin được tổng hợp trong đỉnh ngọn vagrave từ đấy vận chuyển xuống caacutec cơ quan phiacutea dưới Sự vận chuyển của auxin trong cacircy coacute tiacutenh phacircn cực rotilde rệt theo hướng gốc tức lagrave từ ngọn xuống rễ magrave khocircng vận chuyển ngược lại

Cơ chế của sự vận chuyển phacircn cực của IAA trong cacircy dựa theo thuyết hoaacute thẩm của Goldsmith (1977) như sau

151 Sơ đồ vận chuyển của IAA trong cacircy

152 Ảnh minh họa

Ảnh minh họa

Ảnh minh họa

153 Higravenh ảnh khaacutec

154 Sự vận chuyển của IAA trong cacircy(thuyết minh higravenh vẽ) Becircn trong tế bagraveo IAAo bị ion hoacutea thagravenh IAA- khocircng thể ra khỏi tế

bagraveo vigrave khocircng hogravea tan được trong lipid Do nồng độ của IAAo trong tế bagraveo giảm necircn tồn tại một gradient

IAAo giữa becircn ngoagravei vagrave becircn trong tế bagraveo IAAo sẽ khuyếch taacuten vagraveo tế bagraveo

- IAA- được vận chuyển ra khỏi tế bagraveo nhờ caacutec chất mang

protein đặc hiệu nằm ở magraveng tế bagraveo phiacutea dưới Khi ra khỏi tế bagraveo do pH thay đổi necircn IAA

- thagravenh IAAo vagrave tiếp tục vận chuyển

sang tế bagraveo ở dưới noacute Ngoagravei sự vận chuyển phacircn cực nagravey bằng nguyecircn tử đaacutenh dấu

người ta cograven xaacutec nhận coacute một sự vận chuyển ngược lại (hướng ngọn) nhưng tỷ lệ thấp Sự vận chuyển phacircn cực lagrave quaacute trigravenh cần năng lượng ATP cograven sự vận chuyển ngược lại lagrave quaacute trigravenh khuyếch taacuten

Tốc độ vận chuyển của auxin trong cacircy rất thấp khoảng 1 cmh trong rễ vagrave thacircn

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Caacutec cơ quan khaacutec nhau coacute hagravem lượng auxin khaacutec nhau Hagravem lượng nagravey cograven phụ thuộc vagraveo tuổi cacircy vagraveo điều kiện ngoại cảnh Caacutec cơ quan cograven non đang sinh trưởng coacute hagravem lượng auxin cao hơn caacutec cơ quan trưởng thagravenh vagrave cơ quan giagrave Tuy nhiecircn phản ứng sinh trưởng của caacutec cơ quan khaacutec nhau phụ thuộc vagraveo hagravem lượng auxin lagrave rất khaacutec nhau Noacutei chung thacircn cacircy cảm ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin cao hơn chồi vagrave rễ

Sau đacircy lagrave đồ thị minh hoạ mối quan hệ giữa nồng độ auxin vagrave sự sinh trưởng

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa Tiacutenh hướng địa (geotropism) lagrave phản ứng sinh trưởng của cacircy

dưới taacutec động của lực huacutet traacutei đất (trọng lực) Từ khi phaacutet hiện ra auxin người ta đatilde giải thiacutech tiacutenh hướng

quang vagrave hướng địa của cacircy trecircn cơ sở sự phacircn bố của auxin ở hai phiacutea của cơ quan khaacutec nhau dẫn đến sự sinh trưởng khaacutec nhau ở hai phiacutea của cơ quan vagrave kết quả lagrave gacircy necircn sự uốn cong

Cơ sở của sự phacircn bố của auxin khaacutec nhau lagrave do sự khaacutec nhau về điện thế (điện sinh học)

Khi coacute chiếu saacuteng từ một hướng thigrave phiacutea khuất saacuteng sẽ tiacutech điện dương vagrave phiacutea chiếu saacuteng sẽ tiacutech điện acircm Một cơ quan nằm ngang thigrave mặt trecircn sẽ tiacutech điện acircm vagrave mặt dưới sẽ tiacutech điện dương Người ta coacute thể đo điện thế của cơ quan trong caacutec trường hợp đoacute

16 Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa

161Tiacutenh hương saacuteng

Auxin

nhiều Auxin iacutet

162 Tiacutenh hướng đất

163 Giải thiacutech

Ở trong tế bagraveo IAA thường ở dạng IAA- vagrave do đoacute magrave phacircn bố về phiacutea mang điện dương Khi coacute aacutenh saacuteng chiếu một chiều thigrave auxin phacircn bố về phiacutea khuất saacuteng vagrave hagravem lượng của IAA ở đoacute cao hơn gacircy sự sinh trưởng mạnh hơn ở phiacutea khuất saacuteng vagrave lagravem cho cacircy sinh trưởng uốn cong về phiacutea chiếu saacuteng

Trong trường hợp hướng địa thigrave với cơ quan nằm ngang auxin sẽ phacircn bố ở phiacutea dưới nhiều hơn gacircy necircn sự sinh trưởng của mặt dưới nhanh hơn mặt trecircn lagravem cho chồi ngọn sinh trưởng uốn cong lecircn trecircn Tuy nhiecircn do rễ phản ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin thấp hơn nhiều so với thacircn necircn nồng độ auxin cao sẽ gacircy ức chế vagrave do đoacute magrave sự sinh trưởng của mặt dưới chậm hơn mặt trecircn lagravem cho rễ đacircm vagraveo đất

165 Hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Lagrave hiện tượng phổ biến của thế giới thực vật khi magrave sự sinh trưởng của chồi ngọn của rễ chiacutenh sẽ ức chế sự sinh trưởng của chồi becircn vagrave rễ phụ Nếu loại trừ chồi ngọn vagrave rễ chiacutenh thigrave lập tức chồi becircn vagrave rễ phụ sẽ sinh trưởng mạnh Trong thực tế khi người ta bấm ngọn tỉa cagravenh đốn cacircy hellip tức lagrave đatilde loại bỏ sự ức chế của chồi ngọn tạo điều kiện cho caacutec chồi becircn mọc ra mạnh mẽ

Khi phaacutet hiện ra auxin người ta cho rằng auxin lagrave taacutec nhacircn gacircy necircn hiện tượng ưu thế ngọn Nếu loại bỏ chồi ngọn thigrave lập tức chồi becircn mọc ra nhưng khi loại bỏ chồi ngọn magrave xử lyacute IAA ở vết cắt thigrave chồi becircn cũng khocircng mọc lecircn được tương tự như trong trường hợp coacute chồi ngọn tồn tại

Coacute hai giả thuyết giải thiacutech vai trograve của auxin đối với hiện tượng ưu thế ngọn

Giả thuyết ức chế trực tiếp của IAA Giả thuyết ức chế giaacuten tiếp của auxin

Giải thiacutech hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Thực ra hiện tượng ưu thế ngọn được điều chỉnh bởi sự cacircn bằng hormone của auxin-IAAcytokinin Auxin-IAA tăng ưu thế ngọn ức chế chồi becircn cograven cytokinin ngược lại lagravem giảm ưu thế ngọn kiacutech thiacutech chồi becircn Auxin được tổng hợp ở đỉnh ngọn vagrave được vận chuyển xuống rễ necircn cagraveng xa đỉnh ngọn thigrave ảnh hưởng ức chế của auxin cagraveng yếu Ngược lại cytokinin được tổng hợp trong rễ vagrave được vận chuyển từ rễ lecircn ngọn necircn cagraveng xa rễ ảnh hưởng kiacutech thiacutech lecircn chồi becircn cagraveng yếu dần Vigrave vậy từ ngọn xuống gốc thigrave hiện tượng ưu thế ngọn cagraveng giảm dần chồi becircn cagraveng mọc nhiều hơn

166 Auxin kiacutech thiacutech sự giatilden của tế bagraveo

Taacutec dụng của auxin coacute hai mặt Gacircy sự giatilden nở của thagravenh tế bagraveo lagravem cho tế

bagraveo phigravenh to ra Hoạt hoaacute caacutec quaacute trigravenh tổng hợp caacutec vật chất

cấu tạo necircn chất nguyecircn sinh Đặc biệt auxin kiacutech thiacutech sự giatilden nở của tế

bagraveo theo chiều ngang mạnh hơn lagrave chiều dọc

167 Auxin với sự higravenh thagravenh vagrave sự phacircn hoacutea rễ

Người ta xem auxin như lagrave chất higravenh thagravenh rễ do auxin co taacutec dụng rất đặc trưng

Sự higravenh thagravenh rễ bất định của cagravenh giacircm cagravenh chiết coacute thể chia ra lagravem 3 giai đoạn

1 Sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo mạnh mẽ ở vugraveng tiền tượng tầng trụ bigrave hellip nơi xuất phaacutet của rễ bất định thagravenh một đaacutem tế bagraveo lộn xộn

2 Xuất hiện mầm rễ 3 Rễ sinh trưởng đacircm thủng vỏ vagrave ra ngoagravei

thagravenh caacutec rễ bất định

Ở giai đoạn đầu sự higravenh thagravenh rễ cần hagravem lượng auxin cao cho sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo Caacutec giai đoạn sau cần hagravem lượng thấp hơn vagrave đocirci khi khocircng cần

Thường để xuacutec tiến quaacute trigravenh higravenh thagravenh rễ nhanh choacuteng ở cagravenh chiết cagravenh giacircm người ta thường xử lyacute auxin ngoại sinh

Vai trograve của auxin với sự higravenh thagravenh rễ được chứng minh rotilde trong nuocirci cấy mocirc tế bagraveo Nếu chỉ coacute mặt của auxin trong mocirci trường nuocirci cấy mocirc chỉ phaacutet sinh rễ magrave thocirci Để tạo cacircy hoagraven chỉnh thigrave cần phải coacute chồi nữa tức lagrave phải bổ sung cytokinin vagraveo mocirci trường nuocirci cấy

168 Auxin với sự higravenh thagravenh quả sự sinh trưởng vagrave tạo quả khocircng hạt

Hạt phấn lagrave nguồn rất giagraveu auxin kiacutech thiacutech sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn

Nuacutem nhụy cũng tiết ra caacutec chất kiacutech thiacutech sự sinh trưởng của ống phấn vagrave đồng thời cũng sản sinh ra caacutec chất ức chế sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn khaacutec loagravei gacircy necircn sự tuyệt giao giữa caacutec loagravei

Khi thụ tinh xong hợp tử sẽ phaacutet triển thagravenh phocirci vagrave chiacutenh phocirci cũng lagrave nguồn tổng hợp auxin mạnh mẽ rồi khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả

Suy ra kiacutech thước vagrave cả higravenh dạng của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng vagrave sự khuyếch taacuten của auxin trong phocirci hạt

Cũng coacute trường hợp quả được higravenh thagravenh khocircng coacute thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt

Năm 1934 Yasuda đatilde thagravenh cocircng trong việc gacircy necircn quả khocircng hạt ở bầu biacute bằng caacutech xử lyacute dịch chiết của hạt phấn lecircn hoa

Sau đoacute người ta phacircn tiacutech vagrave thấy trong dịch chiết của hạt phấn coacute chứa nhiều auxin Từ đoacute người ta đatilde xử lyacute trực tiếp auxin ngoại sinh cho hoa thigrave cũng coacute thể loại trừ sự thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt vigrave rằng auxin đatilde trực tiếp khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sinh trưởng của bầu thagravenh quả khocircng hạt

169 Auxin vagrave sự rụng laacute hoa quả hellip

Laibach (1933) đatilde chỉ ra rằng trong dịch chiết của hạt phấn phong lan coacute chứa một chất coacute thể kigravem hatildem sự rụng Chất đoacute lagrave IAA

Trước khi rụng coacute một tầng rời được higravenh thagravenh ở cuống của cơ quan thực vật Đacircy lagrave một vagravei lớp tế bagraveo nhu mocirc coacute thagravenh mỏng hoagraven toagraven thiếu lignin vagrave suberin Khi higravenh thagravenh tầng rời thigrave coacute 3 trường hợp xảy ra

1 Lớp vỏ giữa của tế bagraveo bị phacircn hủy cograven lớp vỏ sơ cấp vẫn giữ nguyecircn

2 Tất cả thagravenh bị phacircn hủy 3 Tất cả tế bagraveo bị phacircn hủy

Khi nghiecircn cứu hagravem lượng auxin liecircn quan đến sự higravenh thagravenh tầng thigrave

1 Laacute non coacute hagravem lượng auxin cao hơn laacute giagrave bản laacute coacute hagravem lượng auxin cao hơn cuống laacute

2 Khi hagravem lượng auxin cao sẽ ngăn sự higravenh thagravenh tầng rời

Vigrave vậy nếu xử lyacute auxin ngoại sinh sẽ lagravem tăng hagravem lượng auxin trong laacute necircn coacute thể ngăn ngừa được sự rụng

Thực ra sự rụng của cơ quan gacircy ra do sự tiacutech lũy caacutec chất ức chế sinh trưởng (abcisic acid ethylene) Do đoacute sự cacircn bằng giữa auxin (abcisic acid+ethylene ) coacute ảnh hưởng đến điều chỉnh sự rụng ở cacircy

Auxin cograven ảnh hưởng đến quaacute trigravenh biến đổi sinh lyacute-sinh hoaacute trong cacircy Sự vận động của chất nguyecircn sinh caacutec quaacute trigravenh trao đổi chất tăng quaacute trigravenh quang hợp vagrave hocirc hấp tăng quaacute trigravenh vận chuyển vật chất trong cacircy hellip

17 Cơ chế taacutec động của auxin

Đặc trưng nhất lagrave kiacutech thiacutech sự giatilden nỡ tế bagraveo Sự giatilden của tế bagraveo xảy ra do hai hiệu ứng sự giatilden ra

của thagravenh tế bagraveo vagrave sự tăng thể tiacutech vagrave khối lượng của chất nguyecircn sinh

Năm 1930 người ta tigravem ra được hiện tượngrdquosinh trưởng acidrdquo tức lagrave trong mocirci trường acid thigrave sự sinh trưởng của thực vật trở necircn nhanh choacuteng hơn

Khi xử lyacute auxin khoảng sau 10 - 15 phuacutet thigrave phản ứng sinh trưởng xảy ra

Vậy giữa chuacuteng coacute quan hệ gigrave với nhau khocircng

Higravenh minh họa hiện tượng sinh trưởng acid(Acid Growth Hypothesis)

Hai ảnh hưởng đoacute coacute thể liecircn kết với nhau như sau Auxin gacircy necircn độ acid cho thagravenh tế bagraveo cograven acid thigrave gacircy necircn độ lỏng lẻo khocircng bền vững của thagravenh tế bagraveo vagrave chiacutenh nhờ độ lỏng lẻo đoacute của thagravenh tế bagraveo magrave thagravenh tế bagraveo mới giatilden ra được

Tuy nhiecircn giữa chuacuteng vẫn coacute sự đơn giản lagrave về bản chất

1 Ảnh hưởng của acid lagrave lecircn thagravenh tế bagraveo cograven ảnh hưởng của auxin lagrave lecircn tế bagraveo

2 - Ảnh hưởng của acid xảy ra nhanh hơn cograven ảnh hưởng của auxin thigrave chậm hơn nhiều

191 Bơm H+

Cũng trong thời gian đoacute người ta đatilde phaacutet hiện ra những bơm trao đổi chất trong chất nguyecircn sinh Một trong những bơm đoacute lagrave bơm ion H+(xem higravenh minh họa của sự vận chuyển của IAA trong cacircy )Bơm H+ từ chất nguyecircn sinh vagraveo thagravenh tế bagraveo lagravem giảm độ pH trong thagravenh tế bagraveo IAA lagrave taacutec nhacircn hoạt hoaacute bơm proton đoacute Như vậy khi coacute mặt của IAA thigrave bơm proton hoạt động vagrave độ pH của thagravenh tế bagraveo giảm xuống

Tại sao độ pH thấp lại lagravem giatilden thagravenh tế bagraveo

Để trả lời cacircu hỏi đoacute chuacuteng ta cần xem xeacutet cấu truacutec của thagravenh tế bagraveo Thagravenh tế bagraveo được cấu tạo từ caacutec sợi cellulose giữa chuacuteng được nối với nhau bằng caacutec cầu nối polysaccharide tạo necircn một cấu truacutec rất bền vững Để cho caacutec sợi cellulose lỏng lẻo taacutech rời nhau thigrave cần phải phacircn hủy caacutec cầu nối polysaccharide Enzyme phacircn hủy caacutec cầu nối nagravey lagrave pectinmethylesterase hoạt động ở độ pH thấp (= 4) vagrave khi hoạt động sẽ methyl hoaacute nhoacutem carbocyl vagrave ngăn chặn sự higravenh thagravenh cầu nối ion với canxi để tạo necircn pectatcanxi necircn caacutec sợi cellulose taacutech rời nhau chuacuteng coacute thể trượt lecircn nhau magrave giatilden rahellip Nhờ khả năng huacutet nước thẩm thấu của tế bagraveo magrave tạo necircn sức trương taacutec động lecircn thagravenh tế bagraveo lagravem cho thagravenh tế bagraveo phải giatilden nở ra

Ngoagravei ra auxin đoacuteng vai trograve hoạt hoaacute caacutec gene để tổng hợp necircn caacutec enzyme cần thiết cho sự tổng hợp necircn caacutec chất nguyecircn sinh (cellulose hemicellulose pectin protein nucleic acid hellip)

Sơ đồ về cơ chế taacutec động của auxin-IAA lecircn sự giatilden của tế bagraveo

18 Ứng dụng caacutec hợp chất auxin trong trồng trọt

Hiện nay coacute hai phương phaacutep xử lyacute auxin cho cagravenh chiết cagravenh giacircm

1 Phương phaacutep xử lyacute nồng độ hay phương phaacutep xử lyacute nhanh Nồng độ auxin dao động từ 1000 đến 10000 ppmVới cagravenh giacircm thigrave nhuacuteng phần gốc vagraveo trong dung dịch trong 3-5 giacircy rồi cắm vagraveo giaacute thể Cograven với cagravenh chiết thigrave sau khi khoanh vỏ tẩm bocircng bằng dung dịch auxin đặc rồi bocirci lecircn trecircn khoanh vỏ nơi xuất hiện rễ bất định Sau đoacute boacute bầu bằng đất ẩm Phương phaacutep nagravey hiệu quả cao đơn giản vagrave hoaacute chất tiecircu tốn iacutet hơn

2 Phương phaacutep nồng độ loatildeng-xử lyacute chậm Nồng độ auxin từ 20 đến 200 ppm tugravey thuộc vagraveo loagravei vagrave mức độ khoacute ra rễ của cagravenh giacircm Đối với cagravenh giacircm ngacircm phần gốc vagraveo dung dịch auxin trong 10 1048774 24 giờ rồi cắm vagraveo giaacute thể Với cagravenh chiết thigrave trộn dung dịch với đất boacute bầu

Caacutec auxin sử dụng ở đacircy lagrave IBA α-NAA 24Dtrong đoacute hiệu quả của IBA gt α-NAA gt 24D

182 Ứng dụng auxin tăng đậu quả sinh trưởng của quả vagrave tạo quả khocircng hạt

Quả chỉ được higravenh thagravenh sau khi coacute quaacute trigravenh thụ tinh xảy ra cograven nếu khocircng thụ tinh thigrave hoa sẽ bị rụng Điều đoacute được giải thiacutech rằng phocirci hạt lagrave nguồn tổng hợp necircn caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng trong đoacute coacute auxin Caacutec chất nagravey sẽ được vận chuyển vagraveo mocirc của bầu để kiacutech thiacutech bầu lớn lecircn thagravenh quả Vigrave vậy higravenh dạng vagrave kiacutech thước của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng caacutec chất nội sinh từ phocirci hạt Chiacutenh vigrave lyacute do đoacute magrave ta coacute thể sử dụng auxin vagrave gibberellin ngoại sinh để thay thế cho nguồn nội sinh

Nếu chuacuteng ta xử lyacute cho hoa chưa xảy ra thụ tinh thigrave auxin ngoại sinh sẽ khuyếch taacuten vagraveo bầu vagrave kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả magrave khocircng qua quaacute trigravenh thụ tinh Trong trường hợp nagravey quả tạo necircn khocircng qua thụ tinh vagrave do đoacute sẽ khocircng coacute hạt

Một số cacircy trồng như cagrave chua bầu biacute cam chanhngười ta thường xử lyacute auxin dưới dạng α -NAA (10 - 20 ppm) 24D (5 -10 ppm) Cograven caacutec cacircy trồng khaacutec như nho anh đagraveo thigrave xử lyacute gibberellin (20 - 50 ppm) lại coacute hiệu quả hơn

183 Phograveng ngừa rụng quả

Sự rụng lagrave do sự higravenh thagravenh tầng rời ở cuống laacute cuống quả Auxin lagrave chất kigravem hatildem sự rụng Chiacutenh vigrave vậy magrave người ta xử lyacute auxin cho cacircy vagrave cho quả non coacute thể kigravem hatildem sự rụng của chuacuteng Viacute dụ như phun α-NAA (10 - 20 ppm) cho laacute hoặc quả non coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của chuacuteng trecircn cacircy

184 Keacuteo dagravei sự chiacuten của quả

Sự chiacuten của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxinethylene Muốn kigravem hatildem sự chiacuten ta cần tăng hagravem lượng auxin trong mocirc quả Phun dung dịch auxin lecircn quả xanh hoặc quả sắp chiacuten đang ở trecircn cacircy coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của quả Trước đacircy người ta hay sử dụng 24D (10 -15 ppm) Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng coacute hiệu quả tốt magrave khocircng độc hại

185 Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao coacute taacutec dụng diệt trừ cỏ dại hại cacircy trồng Caacutec chất như 24D 245T trước đacircy đatilde được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại nhưng ngagravey nay người ta đatilde tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới coacute hiệu quả cao magrave khocircng độc hại cho mocirci trường

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology

151 Sơ đồ vận chuyển của IAA trong cacircy

152 Ảnh minh họa

Ảnh minh họa

Ảnh minh họa

153 Higravenh ảnh khaacutec

154 Sự vận chuyển của IAA trong cacircy(thuyết minh higravenh vẽ) Becircn trong tế bagraveo IAAo bị ion hoacutea thagravenh IAA- khocircng thể ra khỏi tế

bagraveo vigrave khocircng hogravea tan được trong lipid Do nồng độ của IAAo trong tế bagraveo giảm necircn tồn tại một gradient

IAAo giữa becircn ngoagravei vagrave becircn trong tế bagraveo IAAo sẽ khuyếch taacuten vagraveo tế bagraveo

- IAA- được vận chuyển ra khỏi tế bagraveo nhờ caacutec chất mang

protein đặc hiệu nằm ở magraveng tế bagraveo phiacutea dưới Khi ra khỏi tế bagraveo do pH thay đổi necircn IAA

- thagravenh IAAo vagrave tiếp tục vận chuyển

sang tế bagraveo ở dưới noacute Ngoagravei sự vận chuyển phacircn cực nagravey bằng nguyecircn tử đaacutenh dấu

người ta cograven xaacutec nhận coacute một sự vận chuyển ngược lại (hướng ngọn) nhưng tỷ lệ thấp Sự vận chuyển phacircn cực lagrave quaacute trigravenh cần năng lượng ATP cograven sự vận chuyển ngược lại lagrave quaacute trigravenh khuyếch taacuten

Tốc độ vận chuyển của auxin trong cacircy rất thấp khoảng 1 cmh trong rễ vagrave thacircn

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Caacutec cơ quan khaacutec nhau coacute hagravem lượng auxin khaacutec nhau Hagravem lượng nagravey cograven phụ thuộc vagraveo tuổi cacircy vagraveo điều kiện ngoại cảnh Caacutec cơ quan cograven non đang sinh trưởng coacute hagravem lượng auxin cao hơn caacutec cơ quan trưởng thagravenh vagrave cơ quan giagrave Tuy nhiecircn phản ứng sinh trưởng của caacutec cơ quan khaacutec nhau phụ thuộc vagraveo hagravem lượng auxin lagrave rất khaacutec nhau Noacutei chung thacircn cacircy cảm ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin cao hơn chồi vagrave rễ

Sau đacircy lagrave đồ thị minh hoạ mối quan hệ giữa nồng độ auxin vagrave sự sinh trưởng

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa Tiacutenh hướng địa (geotropism) lagrave phản ứng sinh trưởng của cacircy

dưới taacutec động của lực huacutet traacutei đất (trọng lực) Từ khi phaacutet hiện ra auxin người ta đatilde giải thiacutech tiacutenh hướng

quang vagrave hướng địa của cacircy trecircn cơ sở sự phacircn bố của auxin ở hai phiacutea của cơ quan khaacutec nhau dẫn đến sự sinh trưởng khaacutec nhau ở hai phiacutea của cơ quan vagrave kết quả lagrave gacircy necircn sự uốn cong

Cơ sở của sự phacircn bố của auxin khaacutec nhau lagrave do sự khaacutec nhau về điện thế (điện sinh học)

Khi coacute chiếu saacuteng từ một hướng thigrave phiacutea khuất saacuteng sẽ tiacutech điện dương vagrave phiacutea chiếu saacuteng sẽ tiacutech điện acircm Một cơ quan nằm ngang thigrave mặt trecircn sẽ tiacutech điện acircm vagrave mặt dưới sẽ tiacutech điện dương Người ta coacute thể đo điện thế của cơ quan trong caacutec trường hợp đoacute

16 Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa

161Tiacutenh hương saacuteng

Auxin

nhiều Auxin iacutet

162 Tiacutenh hướng đất

163 Giải thiacutech

Ở trong tế bagraveo IAA thường ở dạng IAA- vagrave do đoacute magrave phacircn bố về phiacutea mang điện dương Khi coacute aacutenh saacuteng chiếu một chiều thigrave auxin phacircn bố về phiacutea khuất saacuteng vagrave hagravem lượng của IAA ở đoacute cao hơn gacircy sự sinh trưởng mạnh hơn ở phiacutea khuất saacuteng vagrave lagravem cho cacircy sinh trưởng uốn cong về phiacutea chiếu saacuteng

Trong trường hợp hướng địa thigrave với cơ quan nằm ngang auxin sẽ phacircn bố ở phiacutea dưới nhiều hơn gacircy necircn sự sinh trưởng của mặt dưới nhanh hơn mặt trecircn lagravem cho chồi ngọn sinh trưởng uốn cong lecircn trecircn Tuy nhiecircn do rễ phản ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin thấp hơn nhiều so với thacircn necircn nồng độ auxin cao sẽ gacircy ức chế vagrave do đoacute magrave sự sinh trưởng của mặt dưới chậm hơn mặt trecircn lagravem cho rễ đacircm vagraveo đất

165 Hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Lagrave hiện tượng phổ biến của thế giới thực vật khi magrave sự sinh trưởng của chồi ngọn của rễ chiacutenh sẽ ức chế sự sinh trưởng của chồi becircn vagrave rễ phụ Nếu loại trừ chồi ngọn vagrave rễ chiacutenh thigrave lập tức chồi becircn vagrave rễ phụ sẽ sinh trưởng mạnh Trong thực tế khi người ta bấm ngọn tỉa cagravenh đốn cacircy hellip tức lagrave đatilde loại bỏ sự ức chế của chồi ngọn tạo điều kiện cho caacutec chồi becircn mọc ra mạnh mẽ

Khi phaacutet hiện ra auxin người ta cho rằng auxin lagrave taacutec nhacircn gacircy necircn hiện tượng ưu thế ngọn Nếu loại bỏ chồi ngọn thigrave lập tức chồi becircn mọc ra nhưng khi loại bỏ chồi ngọn magrave xử lyacute IAA ở vết cắt thigrave chồi becircn cũng khocircng mọc lecircn được tương tự như trong trường hợp coacute chồi ngọn tồn tại

Coacute hai giả thuyết giải thiacutech vai trograve của auxin đối với hiện tượng ưu thế ngọn

Giả thuyết ức chế trực tiếp của IAA Giả thuyết ức chế giaacuten tiếp của auxin

Giải thiacutech hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Thực ra hiện tượng ưu thế ngọn được điều chỉnh bởi sự cacircn bằng hormone của auxin-IAAcytokinin Auxin-IAA tăng ưu thế ngọn ức chế chồi becircn cograven cytokinin ngược lại lagravem giảm ưu thế ngọn kiacutech thiacutech chồi becircn Auxin được tổng hợp ở đỉnh ngọn vagrave được vận chuyển xuống rễ necircn cagraveng xa đỉnh ngọn thigrave ảnh hưởng ức chế của auxin cagraveng yếu Ngược lại cytokinin được tổng hợp trong rễ vagrave được vận chuyển từ rễ lecircn ngọn necircn cagraveng xa rễ ảnh hưởng kiacutech thiacutech lecircn chồi becircn cagraveng yếu dần Vigrave vậy từ ngọn xuống gốc thigrave hiện tượng ưu thế ngọn cagraveng giảm dần chồi becircn cagraveng mọc nhiều hơn

166 Auxin kiacutech thiacutech sự giatilden của tế bagraveo

Taacutec dụng của auxin coacute hai mặt Gacircy sự giatilden nở của thagravenh tế bagraveo lagravem cho tế

bagraveo phigravenh to ra Hoạt hoaacute caacutec quaacute trigravenh tổng hợp caacutec vật chất

cấu tạo necircn chất nguyecircn sinh Đặc biệt auxin kiacutech thiacutech sự giatilden nở của tế

bagraveo theo chiều ngang mạnh hơn lagrave chiều dọc

167 Auxin với sự higravenh thagravenh vagrave sự phacircn hoacutea rễ

Người ta xem auxin như lagrave chất higravenh thagravenh rễ do auxin co taacutec dụng rất đặc trưng

Sự higravenh thagravenh rễ bất định của cagravenh giacircm cagravenh chiết coacute thể chia ra lagravem 3 giai đoạn

1 Sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo mạnh mẽ ở vugraveng tiền tượng tầng trụ bigrave hellip nơi xuất phaacutet của rễ bất định thagravenh một đaacutem tế bagraveo lộn xộn

2 Xuất hiện mầm rễ 3 Rễ sinh trưởng đacircm thủng vỏ vagrave ra ngoagravei

thagravenh caacutec rễ bất định

Ở giai đoạn đầu sự higravenh thagravenh rễ cần hagravem lượng auxin cao cho sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo Caacutec giai đoạn sau cần hagravem lượng thấp hơn vagrave đocirci khi khocircng cần

Thường để xuacutec tiến quaacute trigravenh higravenh thagravenh rễ nhanh choacuteng ở cagravenh chiết cagravenh giacircm người ta thường xử lyacute auxin ngoại sinh

Vai trograve của auxin với sự higravenh thagravenh rễ được chứng minh rotilde trong nuocirci cấy mocirc tế bagraveo Nếu chỉ coacute mặt của auxin trong mocirci trường nuocirci cấy mocirc chỉ phaacutet sinh rễ magrave thocirci Để tạo cacircy hoagraven chỉnh thigrave cần phải coacute chồi nữa tức lagrave phải bổ sung cytokinin vagraveo mocirci trường nuocirci cấy

168 Auxin với sự higravenh thagravenh quả sự sinh trưởng vagrave tạo quả khocircng hạt

Hạt phấn lagrave nguồn rất giagraveu auxin kiacutech thiacutech sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn

Nuacutem nhụy cũng tiết ra caacutec chất kiacutech thiacutech sự sinh trưởng của ống phấn vagrave đồng thời cũng sản sinh ra caacutec chất ức chế sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn khaacutec loagravei gacircy necircn sự tuyệt giao giữa caacutec loagravei

Khi thụ tinh xong hợp tử sẽ phaacutet triển thagravenh phocirci vagrave chiacutenh phocirci cũng lagrave nguồn tổng hợp auxin mạnh mẽ rồi khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả

Suy ra kiacutech thước vagrave cả higravenh dạng của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng vagrave sự khuyếch taacuten của auxin trong phocirci hạt

Cũng coacute trường hợp quả được higravenh thagravenh khocircng coacute thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt

Năm 1934 Yasuda đatilde thagravenh cocircng trong việc gacircy necircn quả khocircng hạt ở bầu biacute bằng caacutech xử lyacute dịch chiết của hạt phấn lecircn hoa

Sau đoacute người ta phacircn tiacutech vagrave thấy trong dịch chiết của hạt phấn coacute chứa nhiều auxin Từ đoacute người ta đatilde xử lyacute trực tiếp auxin ngoại sinh cho hoa thigrave cũng coacute thể loại trừ sự thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt vigrave rằng auxin đatilde trực tiếp khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sinh trưởng của bầu thagravenh quả khocircng hạt

169 Auxin vagrave sự rụng laacute hoa quả hellip

Laibach (1933) đatilde chỉ ra rằng trong dịch chiết của hạt phấn phong lan coacute chứa một chất coacute thể kigravem hatildem sự rụng Chất đoacute lagrave IAA

Trước khi rụng coacute một tầng rời được higravenh thagravenh ở cuống của cơ quan thực vật Đacircy lagrave một vagravei lớp tế bagraveo nhu mocirc coacute thagravenh mỏng hoagraven toagraven thiếu lignin vagrave suberin Khi higravenh thagravenh tầng rời thigrave coacute 3 trường hợp xảy ra

1 Lớp vỏ giữa của tế bagraveo bị phacircn hủy cograven lớp vỏ sơ cấp vẫn giữ nguyecircn

2 Tất cả thagravenh bị phacircn hủy 3 Tất cả tế bagraveo bị phacircn hủy

Khi nghiecircn cứu hagravem lượng auxin liecircn quan đến sự higravenh thagravenh tầng thigrave

1 Laacute non coacute hagravem lượng auxin cao hơn laacute giagrave bản laacute coacute hagravem lượng auxin cao hơn cuống laacute

2 Khi hagravem lượng auxin cao sẽ ngăn sự higravenh thagravenh tầng rời

Vigrave vậy nếu xử lyacute auxin ngoại sinh sẽ lagravem tăng hagravem lượng auxin trong laacute necircn coacute thể ngăn ngừa được sự rụng

Thực ra sự rụng của cơ quan gacircy ra do sự tiacutech lũy caacutec chất ức chế sinh trưởng (abcisic acid ethylene) Do đoacute sự cacircn bằng giữa auxin (abcisic acid+ethylene ) coacute ảnh hưởng đến điều chỉnh sự rụng ở cacircy

Auxin cograven ảnh hưởng đến quaacute trigravenh biến đổi sinh lyacute-sinh hoaacute trong cacircy Sự vận động của chất nguyecircn sinh caacutec quaacute trigravenh trao đổi chất tăng quaacute trigravenh quang hợp vagrave hocirc hấp tăng quaacute trigravenh vận chuyển vật chất trong cacircy hellip

17 Cơ chế taacutec động của auxin

Đặc trưng nhất lagrave kiacutech thiacutech sự giatilden nỡ tế bagraveo Sự giatilden của tế bagraveo xảy ra do hai hiệu ứng sự giatilden ra

của thagravenh tế bagraveo vagrave sự tăng thể tiacutech vagrave khối lượng của chất nguyecircn sinh

Năm 1930 người ta tigravem ra được hiện tượngrdquosinh trưởng acidrdquo tức lagrave trong mocirci trường acid thigrave sự sinh trưởng của thực vật trở necircn nhanh choacuteng hơn

Khi xử lyacute auxin khoảng sau 10 - 15 phuacutet thigrave phản ứng sinh trưởng xảy ra

Vậy giữa chuacuteng coacute quan hệ gigrave với nhau khocircng

Higravenh minh họa hiện tượng sinh trưởng acid(Acid Growth Hypothesis)

Hai ảnh hưởng đoacute coacute thể liecircn kết với nhau như sau Auxin gacircy necircn độ acid cho thagravenh tế bagraveo cograven acid thigrave gacircy necircn độ lỏng lẻo khocircng bền vững của thagravenh tế bagraveo vagrave chiacutenh nhờ độ lỏng lẻo đoacute của thagravenh tế bagraveo magrave thagravenh tế bagraveo mới giatilden ra được

Tuy nhiecircn giữa chuacuteng vẫn coacute sự đơn giản lagrave về bản chất

1 Ảnh hưởng của acid lagrave lecircn thagravenh tế bagraveo cograven ảnh hưởng của auxin lagrave lecircn tế bagraveo

2 - Ảnh hưởng của acid xảy ra nhanh hơn cograven ảnh hưởng của auxin thigrave chậm hơn nhiều

191 Bơm H+

Cũng trong thời gian đoacute người ta đatilde phaacutet hiện ra những bơm trao đổi chất trong chất nguyecircn sinh Một trong những bơm đoacute lagrave bơm ion H+(xem higravenh minh họa của sự vận chuyển của IAA trong cacircy )Bơm H+ từ chất nguyecircn sinh vagraveo thagravenh tế bagraveo lagravem giảm độ pH trong thagravenh tế bagraveo IAA lagrave taacutec nhacircn hoạt hoaacute bơm proton đoacute Như vậy khi coacute mặt của IAA thigrave bơm proton hoạt động vagrave độ pH của thagravenh tế bagraveo giảm xuống

Tại sao độ pH thấp lại lagravem giatilden thagravenh tế bagraveo

Để trả lời cacircu hỏi đoacute chuacuteng ta cần xem xeacutet cấu truacutec của thagravenh tế bagraveo Thagravenh tế bagraveo được cấu tạo từ caacutec sợi cellulose giữa chuacuteng được nối với nhau bằng caacutec cầu nối polysaccharide tạo necircn một cấu truacutec rất bền vững Để cho caacutec sợi cellulose lỏng lẻo taacutech rời nhau thigrave cần phải phacircn hủy caacutec cầu nối polysaccharide Enzyme phacircn hủy caacutec cầu nối nagravey lagrave pectinmethylesterase hoạt động ở độ pH thấp (= 4) vagrave khi hoạt động sẽ methyl hoaacute nhoacutem carbocyl vagrave ngăn chặn sự higravenh thagravenh cầu nối ion với canxi để tạo necircn pectatcanxi necircn caacutec sợi cellulose taacutech rời nhau chuacuteng coacute thể trượt lecircn nhau magrave giatilden rahellip Nhờ khả năng huacutet nước thẩm thấu của tế bagraveo magrave tạo necircn sức trương taacutec động lecircn thagravenh tế bagraveo lagravem cho thagravenh tế bagraveo phải giatilden nở ra

Ngoagravei ra auxin đoacuteng vai trograve hoạt hoaacute caacutec gene để tổng hợp necircn caacutec enzyme cần thiết cho sự tổng hợp necircn caacutec chất nguyecircn sinh (cellulose hemicellulose pectin protein nucleic acid hellip)

Sơ đồ về cơ chế taacutec động của auxin-IAA lecircn sự giatilden của tế bagraveo

18 Ứng dụng caacutec hợp chất auxin trong trồng trọt

Hiện nay coacute hai phương phaacutep xử lyacute auxin cho cagravenh chiết cagravenh giacircm

1 Phương phaacutep xử lyacute nồng độ hay phương phaacutep xử lyacute nhanh Nồng độ auxin dao động từ 1000 đến 10000 ppmVới cagravenh giacircm thigrave nhuacuteng phần gốc vagraveo trong dung dịch trong 3-5 giacircy rồi cắm vagraveo giaacute thể Cograven với cagravenh chiết thigrave sau khi khoanh vỏ tẩm bocircng bằng dung dịch auxin đặc rồi bocirci lecircn trecircn khoanh vỏ nơi xuất hiện rễ bất định Sau đoacute boacute bầu bằng đất ẩm Phương phaacutep nagravey hiệu quả cao đơn giản vagrave hoaacute chất tiecircu tốn iacutet hơn

2 Phương phaacutep nồng độ loatildeng-xử lyacute chậm Nồng độ auxin từ 20 đến 200 ppm tugravey thuộc vagraveo loagravei vagrave mức độ khoacute ra rễ của cagravenh giacircm Đối với cagravenh giacircm ngacircm phần gốc vagraveo dung dịch auxin trong 10 1048774 24 giờ rồi cắm vagraveo giaacute thể Với cagravenh chiết thigrave trộn dung dịch với đất boacute bầu

Caacutec auxin sử dụng ở đacircy lagrave IBA α-NAA 24Dtrong đoacute hiệu quả của IBA gt α-NAA gt 24D

182 Ứng dụng auxin tăng đậu quả sinh trưởng của quả vagrave tạo quả khocircng hạt

Quả chỉ được higravenh thagravenh sau khi coacute quaacute trigravenh thụ tinh xảy ra cograven nếu khocircng thụ tinh thigrave hoa sẽ bị rụng Điều đoacute được giải thiacutech rằng phocirci hạt lagrave nguồn tổng hợp necircn caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng trong đoacute coacute auxin Caacutec chất nagravey sẽ được vận chuyển vagraveo mocirc của bầu để kiacutech thiacutech bầu lớn lecircn thagravenh quả Vigrave vậy higravenh dạng vagrave kiacutech thước của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng caacutec chất nội sinh từ phocirci hạt Chiacutenh vigrave lyacute do đoacute magrave ta coacute thể sử dụng auxin vagrave gibberellin ngoại sinh để thay thế cho nguồn nội sinh

Nếu chuacuteng ta xử lyacute cho hoa chưa xảy ra thụ tinh thigrave auxin ngoại sinh sẽ khuyếch taacuten vagraveo bầu vagrave kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả magrave khocircng qua quaacute trigravenh thụ tinh Trong trường hợp nagravey quả tạo necircn khocircng qua thụ tinh vagrave do đoacute sẽ khocircng coacute hạt

Một số cacircy trồng như cagrave chua bầu biacute cam chanhngười ta thường xử lyacute auxin dưới dạng α -NAA (10 - 20 ppm) 24D (5 -10 ppm) Cograven caacutec cacircy trồng khaacutec như nho anh đagraveo thigrave xử lyacute gibberellin (20 - 50 ppm) lại coacute hiệu quả hơn

183 Phograveng ngừa rụng quả

Sự rụng lagrave do sự higravenh thagravenh tầng rời ở cuống laacute cuống quả Auxin lagrave chất kigravem hatildem sự rụng Chiacutenh vigrave vậy magrave người ta xử lyacute auxin cho cacircy vagrave cho quả non coacute thể kigravem hatildem sự rụng của chuacuteng Viacute dụ như phun α-NAA (10 - 20 ppm) cho laacute hoặc quả non coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của chuacuteng trecircn cacircy

184 Keacuteo dagravei sự chiacuten của quả

Sự chiacuten của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxinethylene Muốn kigravem hatildem sự chiacuten ta cần tăng hagravem lượng auxin trong mocirc quả Phun dung dịch auxin lecircn quả xanh hoặc quả sắp chiacuten đang ở trecircn cacircy coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của quả Trước đacircy người ta hay sử dụng 24D (10 -15 ppm) Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng coacute hiệu quả tốt magrave khocircng độc hại

185 Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao coacute taacutec dụng diệt trừ cỏ dại hại cacircy trồng Caacutec chất như 24D 245T trước đacircy đatilde được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại nhưng ngagravey nay người ta đatilde tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới coacute hiệu quả cao magrave khocircng độc hại cho mocirci trường

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology

152 Ảnh minh họa

Ảnh minh họa

Ảnh minh họa

153 Higravenh ảnh khaacutec

154 Sự vận chuyển của IAA trong cacircy(thuyết minh higravenh vẽ) Becircn trong tế bagraveo IAAo bị ion hoacutea thagravenh IAA- khocircng thể ra khỏi tế

bagraveo vigrave khocircng hogravea tan được trong lipid Do nồng độ của IAAo trong tế bagraveo giảm necircn tồn tại một gradient

IAAo giữa becircn ngoagravei vagrave becircn trong tế bagraveo IAAo sẽ khuyếch taacuten vagraveo tế bagraveo

- IAA- được vận chuyển ra khỏi tế bagraveo nhờ caacutec chất mang

protein đặc hiệu nằm ở magraveng tế bagraveo phiacutea dưới Khi ra khỏi tế bagraveo do pH thay đổi necircn IAA

- thagravenh IAAo vagrave tiếp tục vận chuyển

sang tế bagraveo ở dưới noacute Ngoagravei sự vận chuyển phacircn cực nagravey bằng nguyecircn tử đaacutenh dấu

người ta cograven xaacutec nhận coacute một sự vận chuyển ngược lại (hướng ngọn) nhưng tỷ lệ thấp Sự vận chuyển phacircn cực lagrave quaacute trigravenh cần năng lượng ATP cograven sự vận chuyển ngược lại lagrave quaacute trigravenh khuyếch taacuten

Tốc độ vận chuyển của auxin trong cacircy rất thấp khoảng 1 cmh trong rễ vagrave thacircn

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Caacutec cơ quan khaacutec nhau coacute hagravem lượng auxin khaacutec nhau Hagravem lượng nagravey cograven phụ thuộc vagraveo tuổi cacircy vagraveo điều kiện ngoại cảnh Caacutec cơ quan cograven non đang sinh trưởng coacute hagravem lượng auxin cao hơn caacutec cơ quan trưởng thagravenh vagrave cơ quan giagrave Tuy nhiecircn phản ứng sinh trưởng của caacutec cơ quan khaacutec nhau phụ thuộc vagraveo hagravem lượng auxin lagrave rất khaacutec nhau Noacutei chung thacircn cacircy cảm ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin cao hơn chồi vagrave rễ

Sau đacircy lagrave đồ thị minh hoạ mối quan hệ giữa nồng độ auxin vagrave sự sinh trưởng

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa Tiacutenh hướng địa (geotropism) lagrave phản ứng sinh trưởng của cacircy

dưới taacutec động của lực huacutet traacutei đất (trọng lực) Từ khi phaacutet hiện ra auxin người ta đatilde giải thiacutech tiacutenh hướng

quang vagrave hướng địa của cacircy trecircn cơ sở sự phacircn bố của auxin ở hai phiacutea của cơ quan khaacutec nhau dẫn đến sự sinh trưởng khaacutec nhau ở hai phiacutea của cơ quan vagrave kết quả lagrave gacircy necircn sự uốn cong

Cơ sở của sự phacircn bố của auxin khaacutec nhau lagrave do sự khaacutec nhau về điện thế (điện sinh học)

Khi coacute chiếu saacuteng từ một hướng thigrave phiacutea khuất saacuteng sẽ tiacutech điện dương vagrave phiacutea chiếu saacuteng sẽ tiacutech điện acircm Một cơ quan nằm ngang thigrave mặt trecircn sẽ tiacutech điện acircm vagrave mặt dưới sẽ tiacutech điện dương Người ta coacute thể đo điện thế của cơ quan trong caacutec trường hợp đoacute

16 Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa

161Tiacutenh hương saacuteng

Auxin

nhiều Auxin iacutet

162 Tiacutenh hướng đất

163 Giải thiacutech

Ở trong tế bagraveo IAA thường ở dạng IAA- vagrave do đoacute magrave phacircn bố về phiacutea mang điện dương Khi coacute aacutenh saacuteng chiếu một chiều thigrave auxin phacircn bố về phiacutea khuất saacuteng vagrave hagravem lượng của IAA ở đoacute cao hơn gacircy sự sinh trưởng mạnh hơn ở phiacutea khuất saacuteng vagrave lagravem cho cacircy sinh trưởng uốn cong về phiacutea chiếu saacuteng

Trong trường hợp hướng địa thigrave với cơ quan nằm ngang auxin sẽ phacircn bố ở phiacutea dưới nhiều hơn gacircy necircn sự sinh trưởng của mặt dưới nhanh hơn mặt trecircn lagravem cho chồi ngọn sinh trưởng uốn cong lecircn trecircn Tuy nhiecircn do rễ phản ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin thấp hơn nhiều so với thacircn necircn nồng độ auxin cao sẽ gacircy ức chế vagrave do đoacute magrave sự sinh trưởng của mặt dưới chậm hơn mặt trecircn lagravem cho rễ đacircm vagraveo đất

165 Hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Lagrave hiện tượng phổ biến của thế giới thực vật khi magrave sự sinh trưởng của chồi ngọn của rễ chiacutenh sẽ ức chế sự sinh trưởng của chồi becircn vagrave rễ phụ Nếu loại trừ chồi ngọn vagrave rễ chiacutenh thigrave lập tức chồi becircn vagrave rễ phụ sẽ sinh trưởng mạnh Trong thực tế khi người ta bấm ngọn tỉa cagravenh đốn cacircy hellip tức lagrave đatilde loại bỏ sự ức chế của chồi ngọn tạo điều kiện cho caacutec chồi becircn mọc ra mạnh mẽ

Khi phaacutet hiện ra auxin người ta cho rằng auxin lagrave taacutec nhacircn gacircy necircn hiện tượng ưu thế ngọn Nếu loại bỏ chồi ngọn thigrave lập tức chồi becircn mọc ra nhưng khi loại bỏ chồi ngọn magrave xử lyacute IAA ở vết cắt thigrave chồi becircn cũng khocircng mọc lecircn được tương tự như trong trường hợp coacute chồi ngọn tồn tại

Coacute hai giả thuyết giải thiacutech vai trograve của auxin đối với hiện tượng ưu thế ngọn

Giả thuyết ức chế trực tiếp của IAA Giả thuyết ức chế giaacuten tiếp của auxin

Giải thiacutech hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Thực ra hiện tượng ưu thế ngọn được điều chỉnh bởi sự cacircn bằng hormone của auxin-IAAcytokinin Auxin-IAA tăng ưu thế ngọn ức chế chồi becircn cograven cytokinin ngược lại lagravem giảm ưu thế ngọn kiacutech thiacutech chồi becircn Auxin được tổng hợp ở đỉnh ngọn vagrave được vận chuyển xuống rễ necircn cagraveng xa đỉnh ngọn thigrave ảnh hưởng ức chế của auxin cagraveng yếu Ngược lại cytokinin được tổng hợp trong rễ vagrave được vận chuyển từ rễ lecircn ngọn necircn cagraveng xa rễ ảnh hưởng kiacutech thiacutech lecircn chồi becircn cagraveng yếu dần Vigrave vậy từ ngọn xuống gốc thigrave hiện tượng ưu thế ngọn cagraveng giảm dần chồi becircn cagraveng mọc nhiều hơn

166 Auxin kiacutech thiacutech sự giatilden của tế bagraveo

Taacutec dụng của auxin coacute hai mặt Gacircy sự giatilden nở của thagravenh tế bagraveo lagravem cho tế

bagraveo phigravenh to ra Hoạt hoaacute caacutec quaacute trigravenh tổng hợp caacutec vật chất

cấu tạo necircn chất nguyecircn sinh Đặc biệt auxin kiacutech thiacutech sự giatilden nở của tế

bagraveo theo chiều ngang mạnh hơn lagrave chiều dọc

167 Auxin với sự higravenh thagravenh vagrave sự phacircn hoacutea rễ

Người ta xem auxin như lagrave chất higravenh thagravenh rễ do auxin co taacutec dụng rất đặc trưng

Sự higravenh thagravenh rễ bất định của cagravenh giacircm cagravenh chiết coacute thể chia ra lagravem 3 giai đoạn

1 Sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo mạnh mẽ ở vugraveng tiền tượng tầng trụ bigrave hellip nơi xuất phaacutet của rễ bất định thagravenh một đaacutem tế bagraveo lộn xộn

2 Xuất hiện mầm rễ 3 Rễ sinh trưởng đacircm thủng vỏ vagrave ra ngoagravei

thagravenh caacutec rễ bất định

Ở giai đoạn đầu sự higravenh thagravenh rễ cần hagravem lượng auxin cao cho sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo Caacutec giai đoạn sau cần hagravem lượng thấp hơn vagrave đocirci khi khocircng cần

Thường để xuacutec tiến quaacute trigravenh higravenh thagravenh rễ nhanh choacuteng ở cagravenh chiết cagravenh giacircm người ta thường xử lyacute auxin ngoại sinh

Vai trograve của auxin với sự higravenh thagravenh rễ được chứng minh rotilde trong nuocirci cấy mocirc tế bagraveo Nếu chỉ coacute mặt của auxin trong mocirci trường nuocirci cấy mocirc chỉ phaacutet sinh rễ magrave thocirci Để tạo cacircy hoagraven chỉnh thigrave cần phải coacute chồi nữa tức lagrave phải bổ sung cytokinin vagraveo mocirci trường nuocirci cấy

168 Auxin với sự higravenh thagravenh quả sự sinh trưởng vagrave tạo quả khocircng hạt

Hạt phấn lagrave nguồn rất giagraveu auxin kiacutech thiacutech sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn

Nuacutem nhụy cũng tiết ra caacutec chất kiacutech thiacutech sự sinh trưởng của ống phấn vagrave đồng thời cũng sản sinh ra caacutec chất ức chế sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn khaacutec loagravei gacircy necircn sự tuyệt giao giữa caacutec loagravei

Khi thụ tinh xong hợp tử sẽ phaacutet triển thagravenh phocirci vagrave chiacutenh phocirci cũng lagrave nguồn tổng hợp auxin mạnh mẽ rồi khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả

Suy ra kiacutech thước vagrave cả higravenh dạng của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng vagrave sự khuyếch taacuten của auxin trong phocirci hạt

Cũng coacute trường hợp quả được higravenh thagravenh khocircng coacute thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt

Năm 1934 Yasuda đatilde thagravenh cocircng trong việc gacircy necircn quả khocircng hạt ở bầu biacute bằng caacutech xử lyacute dịch chiết của hạt phấn lecircn hoa

Sau đoacute người ta phacircn tiacutech vagrave thấy trong dịch chiết của hạt phấn coacute chứa nhiều auxin Từ đoacute người ta đatilde xử lyacute trực tiếp auxin ngoại sinh cho hoa thigrave cũng coacute thể loại trừ sự thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt vigrave rằng auxin đatilde trực tiếp khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sinh trưởng của bầu thagravenh quả khocircng hạt

169 Auxin vagrave sự rụng laacute hoa quả hellip

Laibach (1933) đatilde chỉ ra rằng trong dịch chiết của hạt phấn phong lan coacute chứa một chất coacute thể kigravem hatildem sự rụng Chất đoacute lagrave IAA

Trước khi rụng coacute một tầng rời được higravenh thagravenh ở cuống của cơ quan thực vật Đacircy lagrave một vagravei lớp tế bagraveo nhu mocirc coacute thagravenh mỏng hoagraven toagraven thiếu lignin vagrave suberin Khi higravenh thagravenh tầng rời thigrave coacute 3 trường hợp xảy ra

1 Lớp vỏ giữa của tế bagraveo bị phacircn hủy cograven lớp vỏ sơ cấp vẫn giữ nguyecircn

2 Tất cả thagravenh bị phacircn hủy 3 Tất cả tế bagraveo bị phacircn hủy

Khi nghiecircn cứu hagravem lượng auxin liecircn quan đến sự higravenh thagravenh tầng thigrave

1 Laacute non coacute hagravem lượng auxin cao hơn laacute giagrave bản laacute coacute hagravem lượng auxin cao hơn cuống laacute

2 Khi hagravem lượng auxin cao sẽ ngăn sự higravenh thagravenh tầng rời

Vigrave vậy nếu xử lyacute auxin ngoại sinh sẽ lagravem tăng hagravem lượng auxin trong laacute necircn coacute thể ngăn ngừa được sự rụng

Thực ra sự rụng của cơ quan gacircy ra do sự tiacutech lũy caacutec chất ức chế sinh trưởng (abcisic acid ethylene) Do đoacute sự cacircn bằng giữa auxin (abcisic acid+ethylene ) coacute ảnh hưởng đến điều chỉnh sự rụng ở cacircy

Auxin cograven ảnh hưởng đến quaacute trigravenh biến đổi sinh lyacute-sinh hoaacute trong cacircy Sự vận động của chất nguyecircn sinh caacutec quaacute trigravenh trao đổi chất tăng quaacute trigravenh quang hợp vagrave hocirc hấp tăng quaacute trigravenh vận chuyển vật chất trong cacircy hellip

17 Cơ chế taacutec động của auxin

Đặc trưng nhất lagrave kiacutech thiacutech sự giatilden nỡ tế bagraveo Sự giatilden của tế bagraveo xảy ra do hai hiệu ứng sự giatilden ra

của thagravenh tế bagraveo vagrave sự tăng thể tiacutech vagrave khối lượng của chất nguyecircn sinh

Năm 1930 người ta tigravem ra được hiện tượngrdquosinh trưởng acidrdquo tức lagrave trong mocirci trường acid thigrave sự sinh trưởng của thực vật trở necircn nhanh choacuteng hơn

Khi xử lyacute auxin khoảng sau 10 - 15 phuacutet thigrave phản ứng sinh trưởng xảy ra

Vậy giữa chuacuteng coacute quan hệ gigrave với nhau khocircng

Higravenh minh họa hiện tượng sinh trưởng acid(Acid Growth Hypothesis)

Hai ảnh hưởng đoacute coacute thể liecircn kết với nhau như sau Auxin gacircy necircn độ acid cho thagravenh tế bagraveo cograven acid thigrave gacircy necircn độ lỏng lẻo khocircng bền vững của thagravenh tế bagraveo vagrave chiacutenh nhờ độ lỏng lẻo đoacute của thagravenh tế bagraveo magrave thagravenh tế bagraveo mới giatilden ra được

Tuy nhiecircn giữa chuacuteng vẫn coacute sự đơn giản lagrave về bản chất

1 Ảnh hưởng của acid lagrave lecircn thagravenh tế bagraveo cograven ảnh hưởng của auxin lagrave lecircn tế bagraveo

2 - Ảnh hưởng của acid xảy ra nhanh hơn cograven ảnh hưởng của auxin thigrave chậm hơn nhiều

191 Bơm H+

Cũng trong thời gian đoacute người ta đatilde phaacutet hiện ra những bơm trao đổi chất trong chất nguyecircn sinh Một trong những bơm đoacute lagrave bơm ion H+(xem higravenh minh họa của sự vận chuyển của IAA trong cacircy )Bơm H+ từ chất nguyecircn sinh vagraveo thagravenh tế bagraveo lagravem giảm độ pH trong thagravenh tế bagraveo IAA lagrave taacutec nhacircn hoạt hoaacute bơm proton đoacute Như vậy khi coacute mặt của IAA thigrave bơm proton hoạt động vagrave độ pH của thagravenh tế bagraveo giảm xuống

Tại sao độ pH thấp lại lagravem giatilden thagravenh tế bagraveo

Để trả lời cacircu hỏi đoacute chuacuteng ta cần xem xeacutet cấu truacutec của thagravenh tế bagraveo Thagravenh tế bagraveo được cấu tạo từ caacutec sợi cellulose giữa chuacuteng được nối với nhau bằng caacutec cầu nối polysaccharide tạo necircn một cấu truacutec rất bền vững Để cho caacutec sợi cellulose lỏng lẻo taacutech rời nhau thigrave cần phải phacircn hủy caacutec cầu nối polysaccharide Enzyme phacircn hủy caacutec cầu nối nagravey lagrave pectinmethylesterase hoạt động ở độ pH thấp (= 4) vagrave khi hoạt động sẽ methyl hoaacute nhoacutem carbocyl vagrave ngăn chặn sự higravenh thagravenh cầu nối ion với canxi để tạo necircn pectatcanxi necircn caacutec sợi cellulose taacutech rời nhau chuacuteng coacute thể trượt lecircn nhau magrave giatilden rahellip Nhờ khả năng huacutet nước thẩm thấu của tế bagraveo magrave tạo necircn sức trương taacutec động lecircn thagravenh tế bagraveo lagravem cho thagravenh tế bagraveo phải giatilden nở ra

Ngoagravei ra auxin đoacuteng vai trograve hoạt hoaacute caacutec gene để tổng hợp necircn caacutec enzyme cần thiết cho sự tổng hợp necircn caacutec chất nguyecircn sinh (cellulose hemicellulose pectin protein nucleic acid hellip)

Sơ đồ về cơ chế taacutec động của auxin-IAA lecircn sự giatilden của tế bagraveo

18 Ứng dụng caacutec hợp chất auxin trong trồng trọt

Hiện nay coacute hai phương phaacutep xử lyacute auxin cho cagravenh chiết cagravenh giacircm

1 Phương phaacutep xử lyacute nồng độ hay phương phaacutep xử lyacute nhanh Nồng độ auxin dao động từ 1000 đến 10000 ppmVới cagravenh giacircm thigrave nhuacuteng phần gốc vagraveo trong dung dịch trong 3-5 giacircy rồi cắm vagraveo giaacute thể Cograven với cagravenh chiết thigrave sau khi khoanh vỏ tẩm bocircng bằng dung dịch auxin đặc rồi bocirci lecircn trecircn khoanh vỏ nơi xuất hiện rễ bất định Sau đoacute boacute bầu bằng đất ẩm Phương phaacutep nagravey hiệu quả cao đơn giản vagrave hoaacute chất tiecircu tốn iacutet hơn

2 Phương phaacutep nồng độ loatildeng-xử lyacute chậm Nồng độ auxin từ 20 đến 200 ppm tugravey thuộc vagraveo loagravei vagrave mức độ khoacute ra rễ của cagravenh giacircm Đối với cagravenh giacircm ngacircm phần gốc vagraveo dung dịch auxin trong 10 1048774 24 giờ rồi cắm vagraveo giaacute thể Với cagravenh chiết thigrave trộn dung dịch với đất boacute bầu

Caacutec auxin sử dụng ở đacircy lagrave IBA α-NAA 24Dtrong đoacute hiệu quả của IBA gt α-NAA gt 24D

182 Ứng dụng auxin tăng đậu quả sinh trưởng của quả vagrave tạo quả khocircng hạt

Quả chỉ được higravenh thagravenh sau khi coacute quaacute trigravenh thụ tinh xảy ra cograven nếu khocircng thụ tinh thigrave hoa sẽ bị rụng Điều đoacute được giải thiacutech rằng phocirci hạt lagrave nguồn tổng hợp necircn caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng trong đoacute coacute auxin Caacutec chất nagravey sẽ được vận chuyển vagraveo mocirc của bầu để kiacutech thiacutech bầu lớn lecircn thagravenh quả Vigrave vậy higravenh dạng vagrave kiacutech thước của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng caacutec chất nội sinh từ phocirci hạt Chiacutenh vigrave lyacute do đoacute magrave ta coacute thể sử dụng auxin vagrave gibberellin ngoại sinh để thay thế cho nguồn nội sinh

Nếu chuacuteng ta xử lyacute cho hoa chưa xảy ra thụ tinh thigrave auxin ngoại sinh sẽ khuyếch taacuten vagraveo bầu vagrave kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả magrave khocircng qua quaacute trigravenh thụ tinh Trong trường hợp nagravey quả tạo necircn khocircng qua thụ tinh vagrave do đoacute sẽ khocircng coacute hạt

Một số cacircy trồng như cagrave chua bầu biacute cam chanhngười ta thường xử lyacute auxin dưới dạng α -NAA (10 - 20 ppm) 24D (5 -10 ppm) Cograven caacutec cacircy trồng khaacutec như nho anh đagraveo thigrave xử lyacute gibberellin (20 - 50 ppm) lại coacute hiệu quả hơn

183 Phograveng ngừa rụng quả

Sự rụng lagrave do sự higravenh thagravenh tầng rời ở cuống laacute cuống quả Auxin lagrave chất kigravem hatildem sự rụng Chiacutenh vigrave vậy magrave người ta xử lyacute auxin cho cacircy vagrave cho quả non coacute thể kigravem hatildem sự rụng của chuacuteng Viacute dụ như phun α-NAA (10 - 20 ppm) cho laacute hoặc quả non coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của chuacuteng trecircn cacircy

184 Keacuteo dagravei sự chiacuten của quả

Sự chiacuten của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxinethylene Muốn kigravem hatildem sự chiacuten ta cần tăng hagravem lượng auxin trong mocirc quả Phun dung dịch auxin lecircn quả xanh hoặc quả sắp chiacuten đang ở trecircn cacircy coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của quả Trước đacircy người ta hay sử dụng 24D (10 -15 ppm) Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng coacute hiệu quả tốt magrave khocircng độc hại

185 Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao coacute taacutec dụng diệt trừ cỏ dại hại cacircy trồng Caacutec chất như 24D 245T trước đacircy đatilde được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại nhưng ngagravey nay người ta đatilde tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới coacute hiệu quả cao magrave khocircng độc hại cho mocirci trường

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology

Ảnh minh họa

Ảnh minh họa

153 Higravenh ảnh khaacutec

154 Sự vận chuyển của IAA trong cacircy(thuyết minh higravenh vẽ) Becircn trong tế bagraveo IAAo bị ion hoacutea thagravenh IAA- khocircng thể ra khỏi tế

bagraveo vigrave khocircng hogravea tan được trong lipid Do nồng độ của IAAo trong tế bagraveo giảm necircn tồn tại một gradient

IAAo giữa becircn ngoagravei vagrave becircn trong tế bagraveo IAAo sẽ khuyếch taacuten vagraveo tế bagraveo

- IAA- được vận chuyển ra khỏi tế bagraveo nhờ caacutec chất mang

protein đặc hiệu nằm ở magraveng tế bagraveo phiacutea dưới Khi ra khỏi tế bagraveo do pH thay đổi necircn IAA

- thagravenh IAAo vagrave tiếp tục vận chuyển

sang tế bagraveo ở dưới noacute Ngoagravei sự vận chuyển phacircn cực nagravey bằng nguyecircn tử đaacutenh dấu

người ta cograven xaacutec nhận coacute một sự vận chuyển ngược lại (hướng ngọn) nhưng tỷ lệ thấp Sự vận chuyển phacircn cực lagrave quaacute trigravenh cần năng lượng ATP cograven sự vận chuyển ngược lại lagrave quaacute trigravenh khuyếch taacuten

Tốc độ vận chuyển của auxin trong cacircy rất thấp khoảng 1 cmh trong rễ vagrave thacircn

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Caacutec cơ quan khaacutec nhau coacute hagravem lượng auxin khaacutec nhau Hagravem lượng nagravey cograven phụ thuộc vagraveo tuổi cacircy vagraveo điều kiện ngoại cảnh Caacutec cơ quan cograven non đang sinh trưởng coacute hagravem lượng auxin cao hơn caacutec cơ quan trưởng thagravenh vagrave cơ quan giagrave Tuy nhiecircn phản ứng sinh trưởng của caacutec cơ quan khaacutec nhau phụ thuộc vagraveo hagravem lượng auxin lagrave rất khaacutec nhau Noacutei chung thacircn cacircy cảm ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin cao hơn chồi vagrave rễ

Sau đacircy lagrave đồ thị minh hoạ mối quan hệ giữa nồng độ auxin vagrave sự sinh trưởng

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa Tiacutenh hướng địa (geotropism) lagrave phản ứng sinh trưởng của cacircy

dưới taacutec động của lực huacutet traacutei đất (trọng lực) Từ khi phaacutet hiện ra auxin người ta đatilde giải thiacutech tiacutenh hướng

quang vagrave hướng địa của cacircy trecircn cơ sở sự phacircn bố của auxin ở hai phiacutea của cơ quan khaacutec nhau dẫn đến sự sinh trưởng khaacutec nhau ở hai phiacutea của cơ quan vagrave kết quả lagrave gacircy necircn sự uốn cong

Cơ sở của sự phacircn bố của auxin khaacutec nhau lagrave do sự khaacutec nhau về điện thế (điện sinh học)

Khi coacute chiếu saacuteng từ một hướng thigrave phiacutea khuất saacuteng sẽ tiacutech điện dương vagrave phiacutea chiếu saacuteng sẽ tiacutech điện acircm Một cơ quan nằm ngang thigrave mặt trecircn sẽ tiacutech điện acircm vagrave mặt dưới sẽ tiacutech điện dương Người ta coacute thể đo điện thế của cơ quan trong caacutec trường hợp đoacute

16 Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa

161Tiacutenh hương saacuteng

Auxin

nhiều Auxin iacutet

162 Tiacutenh hướng đất

163 Giải thiacutech

Ở trong tế bagraveo IAA thường ở dạng IAA- vagrave do đoacute magrave phacircn bố về phiacutea mang điện dương Khi coacute aacutenh saacuteng chiếu một chiều thigrave auxin phacircn bố về phiacutea khuất saacuteng vagrave hagravem lượng của IAA ở đoacute cao hơn gacircy sự sinh trưởng mạnh hơn ở phiacutea khuất saacuteng vagrave lagravem cho cacircy sinh trưởng uốn cong về phiacutea chiếu saacuteng

Trong trường hợp hướng địa thigrave với cơ quan nằm ngang auxin sẽ phacircn bố ở phiacutea dưới nhiều hơn gacircy necircn sự sinh trưởng của mặt dưới nhanh hơn mặt trecircn lagravem cho chồi ngọn sinh trưởng uốn cong lecircn trecircn Tuy nhiecircn do rễ phản ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin thấp hơn nhiều so với thacircn necircn nồng độ auxin cao sẽ gacircy ức chế vagrave do đoacute magrave sự sinh trưởng của mặt dưới chậm hơn mặt trecircn lagravem cho rễ đacircm vagraveo đất

165 Hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Lagrave hiện tượng phổ biến của thế giới thực vật khi magrave sự sinh trưởng của chồi ngọn của rễ chiacutenh sẽ ức chế sự sinh trưởng của chồi becircn vagrave rễ phụ Nếu loại trừ chồi ngọn vagrave rễ chiacutenh thigrave lập tức chồi becircn vagrave rễ phụ sẽ sinh trưởng mạnh Trong thực tế khi người ta bấm ngọn tỉa cagravenh đốn cacircy hellip tức lagrave đatilde loại bỏ sự ức chế của chồi ngọn tạo điều kiện cho caacutec chồi becircn mọc ra mạnh mẽ

Khi phaacutet hiện ra auxin người ta cho rằng auxin lagrave taacutec nhacircn gacircy necircn hiện tượng ưu thế ngọn Nếu loại bỏ chồi ngọn thigrave lập tức chồi becircn mọc ra nhưng khi loại bỏ chồi ngọn magrave xử lyacute IAA ở vết cắt thigrave chồi becircn cũng khocircng mọc lecircn được tương tự như trong trường hợp coacute chồi ngọn tồn tại

Coacute hai giả thuyết giải thiacutech vai trograve của auxin đối với hiện tượng ưu thế ngọn

Giả thuyết ức chế trực tiếp của IAA Giả thuyết ức chế giaacuten tiếp của auxin

Giải thiacutech hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Thực ra hiện tượng ưu thế ngọn được điều chỉnh bởi sự cacircn bằng hormone của auxin-IAAcytokinin Auxin-IAA tăng ưu thế ngọn ức chế chồi becircn cograven cytokinin ngược lại lagravem giảm ưu thế ngọn kiacutech thiacutech chồi becircn Auxin được tổng hợp ở đỉnh ngọn vagrave được vận chuyển xuống rễ necircn cagraveng xa đỉnh ngọn thigrave ảnh hưởng ức chế của auxin cagraveng yếu Ngược lại cytokinin được tổng hợp trong rễ vagrave được vận chuyển từ rễ lecircn ngọn necircn cagraveng xa rễ ảnh hưởng kiacutech thiacutech lecircn chồi becircn cagraveng yếu dần Vigrave vậy từ ngọn xuống gốc thigrave hiện tượng ưu thế ngọn cagraveng giảm dần chồi becircn cagraveng mọc nhiều hơn

166 Auxin kiacutech thiacutech sự giatilden của tế bagraveo

Taacutec dụng của auxin coacute hai mặt Gacircy sự giatilden nở của thagravenh tế bagraveo lagravem cho tế

bagraveo phigravenh to ra Hoạt hoaacute caacutec quaacute trigravenh tổng hợp caacutec vật chất

cấu tạo necircn chất nguyecircn sinh Đặc biệt auxin kiacutech thiacutech sự giatilden nở của tế

bagraveo theo chiều ngang mạnh hơn lagrave chiều dọc

167 Auxin với sự higravenh thagravenh vagrave sự phacircn hoacutea rễ

Người ta xem auxin như lagrave chất higravenh thagravenh rễ do auxin co taacutec dụng rất đặc trưng

Sự higravenh thagravenh rễ bất định của cagravenh giacircm cagravenh chiết coacute thể chia ra lagravem 3 giai đoạn

1 Sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo mạnh mẽ ở vugraveng tiền tượng tầng trụ bigrave hellip nơi xuất phaacutet của rễ bất định thagravenh một đaacutem tế bagraveo lộn xộn

2 Xuất hiện mầm rễ 3 Rễ sinh trưởng đacircm thủng vỏ vagrave ra ngoagravei

thagravenh caacutec rễ bất định

Ở giai đoạn đầu sự higravenh thagravenh rễ cần hagravem lượng auxin cao cho sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo Caacutec giai đoạn sau cần hagravem lượng thấp hơn vagrave đocirci khi khocircng cần

Thường để xuacutec tiến quaacute trigravenh higravenh thagravenh rễ nhanh choacuteng ở cagravenh chiết cagravenh giacircm người ta thường xử lyacute auxin ngoại sinh

Vai trograve của auxin với sự higravenh thagravenh rễ được chứng minh rotilde trong nuocirci cấy mocirc tế bagraveo Nếu chỉ coacute mặt của auxin trong mocirci trường nuocirci cấy mocirc chỉ phaacutet sinh rễ magrave thocirci Để tạo cacircy hoagraven chỉnh thigrave cần phải coacute chồi nữa tức lagrave phải bổ sung cytokinin vagraveo mocirci trường nuocirci cấy

168 Auxin với sự higravenh thagravenh quả sự sinh trưởng vagrave tạo quả khocircng hạt

Hạt phấn lagrave nguồn rất giagraveu auxin kiacutech thiacutech sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn

Nuacutem nhụy cũng tiết ra caacutec chất kiacutech thiacutech sự sinh trưởng của ống phấn vagrave đồng thời cũng sản sinh ra caacutec chất ức chế sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn khaacutec loagravei gacircy necircn sự tuyệt giao giữa caacutec loagravei

Khi thụ tinh xong hợp tử sẽ phaacutet triển thagravenh phocirci vagrave chiacutenh phocirci cũng lagrave nguồn tổng hợp auxin mạnh mẽ rồi khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả

Suy ra kiacutech thước vagrave cả higravenh dạng của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng vagrave sự khuyếch taacuten của auxin trong phocirci hạt

Cũng coacute trường hợp quả được higravenh thagravenh khocircng coacute thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt

Năm 1934 Yasuda đatilde thagravenh cocircng trong việc gacircy necircn quả khocircng hạt ở bầu biacute bằng caacutech xử lyacute dịch chiết của hạt phấn lecircn hoa

Sau đoacute người ta phacircn tiacutech vagrave thấy trong dịch chiết của hạt phấn coacute chứa nhiều auxin Từ đoacute người ta đatilde xử lyacute trực tiếp auxin ngoại sinh cho hoa thigrave cũng coacute thể loại trừ sự thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt vigrave rằng auxin đatilde trực tiếp khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sinh trưởng của bầu thagravenh quả khocircng hạt

169 Auxin vagrave sự rụng laacute hoa quả hellip

Laibach (1933) đatilde chỉ ra rằng trong dịch chiết của hạt phấn phong lan coacute chứa một chất coacute thể kigravem hatildem sự rụng Chất đoacute lagrave IAA

Trước khi rụng coacute một tầng rời được higravenh thagravenh ở cuống của cơ quan thực vật Đacircy lagrave một vagravei lớp tế bagraveo nhu mocirc coacute thagravenh mỏng hoagraven toagraven thiếu lignin vagrave suberin Khi higravenh thagravenh tầng rời thigrave coacute 3 trường hợp xảy ra

1 Lớp vỏ giữa của tế bagraveo bị phacircn hủy cograven lớp vỏ sơ cấp vẫn giữ nguyecircn

2 Tất cả thagravenh bị phacircn hủy 3 Tất cả tế bagraveo bị phacircn hủy

Khi nghiecircn cứu hagravem lượng auxin liecircn quan đến sự higravenh thagravenh tầng thigrave

1 Laacute non coacute hagravem lượng auxin cao hơn laacute giagrave bản laacute coacute hagravem lượng auxin cao hơn cuống laacute

2 Khi hagravem lượng auxin cao sẽ ngăn sự higravenh thagravenh tầng rời

Vigrave vậy nếu xử lyacute auxin ngoại sinh sẽ lagravem tăng hagravem lượng auxin trong laacute necircn coacute thể ngăn ngừa được sự rụng

Thực ra sự rụng của cơ quan gacircy ra do sự tiacutech lũy caacutec chất ức chế sinh trưởng (abcisic acid ethylene) Do đoacute sự cacircn bằng giữa auxin (abcisic acid+ethylene ) coacute ảnh hưởng đến điều chỉnh sự rụng ở cacircy

Auxin cograven ảnh hưởng đến quaacute trigravenh biến đổi sinh lyacute-sinh hoaacute trong cacircy Sự vận động của chất nguyecircn sinh caacutec quaacute trigravenh trao đổi chất tăng quaacute trigravenh quang hợp vagrave hocirc hấp tăng quaacute trigravenh vận chuyển vật chất trong cacircy hellip

17 Cơ chế taacutec động của auxin

Đặc trưng nhất lagrave kiacutech thiacutech sự giatilden nỡ tế bagraveo Sự giatilden của tế bagraveo xảy ra do hai hiệu ứng sự giatilden ra

của thagravenh tế bagraveo vagrave sự tăng thể tiacutech vagrave khối lượng của chất nguyecircn sinh

Năm 1930 người ta tigravem ra được hiện tượngrdquosinh trưởng acidrdquo tức lagrave trong mocirci trường acid thigrave sự sinh trưởng của thực vật trở necircn nhanh choacuteng hơn

Khi xử lyacute auxin khoảng sau 10 - 15 phuacutet thigrave phản ứng sinh trưởng xảy ra

Vậy giữa chuacuteng coacute quan hệ gigrave với nhau khocircng

Higravenh minh họa hiện tượng sinh trưởng acid(Acid Growth Hypothesis)

Hai ảnh hưởng đoacute coacute thể liecircn kết với nhau như sau Auxin gacircy necircn độ acid cho thagravenh tế bagraveo cograven acid thigrave gacircy necircn độ lỏng lẻo khocircng bền vững của thagravenh tế bagraveo vagrave chiacutenh nhờ độ lỏng lẻo đoacute của thagravenh tế bagraveo magrave thagravenh tế bagraveo mới giatilden ra được

Tuy nhiecircn giữa chuacuteng vẫn coacute sự đơn giản lagrave về bản chất

1 Ảnh hưởng của acid lagrave lecircn thagravenh tế bagraveo cograven ảnh hưởng của auxin lagrave lecircn tế bagraveo

2 - Ảnh hưởng của acid xảy ra nhanh hơn cograven ảnh hưởng của auxin thigrave chậm hơn nhiều

191 Bơm H+

Cũng trong thời gian đoacute người ta đatilde phaacutet hiện ra những bơm trao đổi chất trong chất nguyecircn sinh Một trong những bơm đoacute lagrave bơm ion H+(xem higravenh minh họa của sự vận chuyển của IAA trong cacircy )Bơm H+ từ chất nguyecircn sinh vagraveo thagravenh tế bagraveo lagravem giảm độ pH trong thagravenh tế bagraveo IAA lagrave taacutec nhacircn hoạt hoaacute bơm proton đoacute Như vậy khi coacute mặt của IAA thigrave bơm proton hoạt động vagrave độ pH của thagravenh tế bagraveo giảm xuống

Tại sao độ pH thấp lại lagravem giatilden thagravenh tế bagraveo

Để trả lời cacircu hỏi đoacute chuacuteng ta cần xem xeacutet cấu truacutec của thagravenh tế bagraveo Thagravenh tế bagraveo được cấu tạo từ caacutec sợi cellulose giữa chuacuteng được nối với nhau bằng caacutec cầu nối polysaccharide tạo necircn một cấu truacutec rất bền vững Để cho caacutec sợi cellulose lỏng lẻo taacutech rời nhau thigrave cần phải phacircn hủy caacutec cầu nối polysaccharide Enzyme phacircn hủy caacutec cầu nối nagravey lagrave pectinmethylesterase hoạt động ở độ pH thấp (= 4) vagrave khi hoạt động sẽ methyl hoaacute nhoacutem carbocyl vagrave ngăn chặn sự higravenh thagravenh cầu nối ion với canxi để tạo necircn pectatcanxi necircn caacutec sợi cellulose taacutech rời nhau chuacuteng coacute thể trượt lecircn nhau magrave giatilden rahellip Nhờ khả năng huacutet nước thẩm thấu của tế bagraveo magrave tạo necircn sức trương taacutec động lecircn thagravenh tế bagraveo lagravem cho thagravenh tế bagraveo phải giatilden nở ra

Ngoagravei ra auxin đoacuteng vai trograve hoạt hoaacute caacutec gene để tổng hợp necircn caacutec enzyme cần thiết cho sự tổng hợp necircn caacutec chất nguyecircn sinh (cellulose hemicellulose pectin protein nucleic acid hellip)

Sơ đồ về cơ chế taacutec động của auxin-IAA lecircn sự giatilden của tế bagraveo

18 Ứng dụng caacutec hợp chất auxin trong trồng trọt

Hiện nay coacute hai phương phaacutep xử lyacute auxin cho cagravenh chiết cagravenh giacircm

1 Phương phaacutep xử lyacute nồng độ hay phương phaacutep xử lyacute nhanh Nồng độ auxin dao động từ 1000 đến 10000 ppmVới cagravenh giacircm thigrave nhuacuteng phần gốc vagraveo trong dung dịch trong 3-5 giacircy rồi cắm vagraveo giaacute thể Cograven với cagravenh chiết thigrave sau khi khoanh vỏ tẩm bocircng bằng dung dịch auxin đặc rồi bocirci lecircn trecircn khoanh vỏ nơi xuất hiện rễ bất định Sau đoacute boacute bầu bằng đất ẩm Phương phaacutep nagravey hiệu quả cao đơn giản vagrave hoaacute chất tiecircu tốn iacutet hơn

2 Phương phaacutep nồng độ loatildeng-xử lyacute chậm Nồng độ auxin từ 20 đến 200 ppm tugravey thuộc vagraveo loagravei vagrave mức độ khoacute ra rễ của cagravenh giacircm Đối với cagravenh giacircm ngacircm phần gốc vagraveo dung dịch auxin trong 10 1048774 24 giờ rồi cắm vagraveo giaacute thể Với cagravenh chiết thigrave trộn dung dịch với đất boacute bầu

Caacutec auxin sử dụng ở đacircy lagrave IBA α-NAA 24Dtrong đoacute hiệu quả của IBA gt α-NAA gt 24D

182 Ứng dụng auxin tăng đậu quả sinh trưởng của quả vagrave tạo quả khocircng hạt

Quả chỉ được higravenh thagravenh sau khi coacute quaacute trigravenh thụ tinh xảy ra cograven nếu khocircng thụ tinh thigrave hoa sẽ bị rụng Điều đoacute được giải thiacutech rằng phocirci hạt lagrave nguồn tổng hợp necircn caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng trong đoacute coacute auxin Caacutec chất nagravey sẽ được vận chuyển vagraveo mocirc của bầu để kiacutech thiacutech bầu lớn lecircn thagravenh quả Vigrave vậy higravenh dạng vagrave kiacutech thước của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng caacutec chất nội sinh từ phocirci hạt Chiacutenh vigrave lyacute do đoacute magrave ta coacute thể sử dụng auxin vagrave gibberellin ngoại sinh để thay thế cho nguồn nội sinh

Nếu chuacuteng ta xử lyacute cho hoa chưa xảy ra thụ tinh thigrave auxin ngoại sinh sẽ khuyếch taacuten vagraveo bầu vagrave kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả magrave khocircng qua quaacute trigravenh thụ tinh Trong trường hợp nagravey quả tạo necircn khocircng qua thụ tinh vagrave do đoacute sẽ khocircng coacute hạt

Một số cacircy trồng như cagrave chua bầu biacute cam chanhngười ta thường xử lyacute auxin dưới dạng α -NAA (10 - 20 ppm) 24D (5 -10 ppm) Cograven caacutec cacircy trồng khaacutec như nho anh đagraveo thigrave xử lyacute gibberellin (20 - 50 ppm) lại coacute hiệu quả hơn

183 Phograveng ngừa rụng quả

Sự rụng lagrave do sự higravenh thagravenh tầng rời ở cuống laacute cuống quả Auxin lagrave chất kigravem hatildem sự rụng Chiacutenh vigrave vậy magrave người ta xử lyacute auxin cho cacircy vagrave cho quả non coacute thể kigravem hatildem sự rụng của chuacuteng Viacute dụ như phun α-NAA (10 - 20 ppm) cho laacute hoặc quả non coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của chuacuteng trecircn cacircy

184 Keacuteo dagravei sự chiacuten của quả

Sự chiacuten của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxinethylene Muốn kigravem hatildem sự chiacuten ta cần tăng hagravem lượng auxin trong mocirc quả Phun dung dịch auxin lecircn quả xanh hoặc quả sắp chiacuten đang ở trecircn cacircy coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của quả Trước đacircy người ta hay sử dụng 24D (10 -15 ppm) Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng coacute hiệu quả tốt magrave khocircng độc hại

185 Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao coacute taacutec dụng diệt trừ cỏ dại hại cacircy trồng Caacutec chất như 24D 245T trước đacircy đatilde được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại nhưng ngagravey nay người ta đatilde tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới coacute hiệu quả cao magrave khocircng độc hại cho mocirci trường

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology

Ảnh minh họa

153 Higravenh ảnh khaacutec

154 Sự vận chuyển của IAA trong cacircy(thuyết minh higravenh vẽ) Becircn trong tế bagraveo IAAo bị ion hoacutea thagravenh IAA- khocircng thể ra khỏi tế

bagraveo vigrave khocircng hogravea tan được trong lipid Do nồng độ của IAAo trong tế bagraveo giảm necircn tồn tại một gradient

IAAo giữa becircn ngoagravei vagrave becircn trong tế bagraveo IAAo sẽ khuyếch taacuten vagraveo tế bagraveo

- IAA- được vận chuyển ra khỏi tế bagraveo nhờ caacutec chất mang

protein đặc hiệu nằm ở magraveng tế bagraveo phiacutea dưới Khi ra khỏi tế bagraveo do pH thay đổi necircn IAA

- thagravenh IAAo vagrave tiếp tục vận chuyển

sang tế bagraveo ở dưới noacute Ngoagravei sự vận chuyển phacircn cực nagravey bằng nguyecircn tử đaacutenh dấu

người ta cograven xaacutec nhận coacute một sự vận chuyển ngược lại (hướng ngọn) nhưng tỷ lệ thấp Sự vận chuyển phacircn cực lagrave quaacute trigravenh cần năng lượng ATP cograven sự vận chuyển ngược lại lagrave quaacute trigravenh khuyếch taacuten

Tốc độ vận chuyển của auxin trong cacircy rất thấp khoảng 1 cmh trong rễ vagrave thacircn

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Caacutec cơ quan khaacutec nhau coacute hagravem lượng auxin khaacutec nhau Hagravem lượng nagravey cograven phụ thuộc vagraveo tuổi cacircy vagraveo điều kiện ngoại cảnh Caacutec cơ quan cograven non đang sinh trưởng coacute hagravem lượng auxin cao hơn caacutec cơ quan trưởng thagravenh vagrave cơ quan giagrave Tuy nhiecircn phản ứng sinh trưởng của caacutec cơ quan khaacutec nhau phụ thuộc vagraveo hagravem lượng auxin lagrave rất khaacutec nhau Noacutei chung thacircn cacircy cảm ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin cao hơn chồi vagrave rễ

Sau đacircy lagrave đồ thị minh hoạ mối quan hệ giữa nồng độ auxin vagrave sự sinh trưởng

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa Tiacutenh hướng địa (geotropism) lagrave phản ứng sinh trưởng của cacircy

dưới taacutec động của lực huacutet traacutei đất (trọng lực) Từ khi phaacutet hiện ra auxin người ta đatilde giải thiacutech tiacutenh hướng

quang vagrave hướng địa của cacircy trecircn cơ sở sự phacircn bố của auxin ở hai phiacutea của cơ quan khaacutec nhau dẫn đến sự sinh trưởng khaacutec nhau ở hai phiacutea của cơ quan vagrave kết quả lagrave gacircy necircn sự uốn cong

Cơ sở của sự phacircn bố của auxin khaacutec nhau lagrave do sự khaacutec nhau về điện thế (điện sinh học)

Khi coacute chiếu saacuteng từ một hướng thigrave phiacutea khuất saacuteng sẽ tiacutech điện dương vagrave phiacutea chiếu saacuteng sẽ tiacutech điện acircm Một cơ quan nằm ngang thigrave mặt trecircn sẽ tiacutech điện acircm vagrave mặt dưới sẽ tiacutech điện dương Người ta coacute thể đo điện thế của cơ quan trong caacutec trường hợp đoacute

16 Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa

161Tiacutenh hương saacuteng

Auxin

nhiều Auxin iacutet

162 Tiacutenh hướng đất

163 Giải thiacutech

Ở trong tế bagraveo IAA thường ở dạng IAA- vagrave do đoacute magrave phacircn bố về phiacutea mang điện dương Khi coacute aacutenh saacuteng chiếu một chiều thigrave auxin phacircn bố về phiacutea khuất saacuteng vagrave hagravem lượng của IAA ở đoacute cao hơn gacircy sự sinh trưởng mạnh hơn ở phiacutea khuất saacuteng vagrave lagravem cho cacircy sinh trưởng uốn cong về phiacutea chiếu saacuteng

Trong trường hợp hướng địa thigrave với cơ quan nằm ngang auxin sẽ phacircn bố ở phiacutea dưới nhiều hơn gacircy necircn sự sinh trưởng của mặt dưới nhanh hơn mặt trecircn lagravem cho chồi ngọn sinh trưởng uốn cong lecircn trecircn Tuy nhiecircn do rễ phản ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin thấp hơn nhiều so với thacircn necircn nồng độ auxin cao sẽ gacircy ức chế vagrave do đoacute magrave sự sinh trưởng của mặt dưới chậm hơn mặt trecircn lagravem cho rễ đacircm vagraveo đất

165 Hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Lagrave hiện tượng phổ biến của thế giới thực vật khi magrave sự sinh trưởng của chồi ngọn của rễ chiacutenh sẽ ức chế sự sinh trưởng của chồi becircn vagrave rễ phụ Nếu loại trừ chồi ngọn vagrave rễ chiacutenh thigrave lập tức chồi becircn vagrave rễ phụ sẽ sinh trưởng mạnh Trong thực tế khi người ta bấm ngọn tỉa cagravenh đốn cacircy hellip tức lagrave đatilde loại bỏ sự ức chế của chồi ngọn tạo điều kiện cho caacutec chồi becircn mọc ra mạnh mẽ

Khi phaacutet hiện ra auxin người ta cho rằng auxin lagrave taacutec nhacircn gacircy necircn hiện tượng ưu thế ngọn Nếu loại bỏ chồi ngọn thigrave lập tức chồi becircn mọc ra nhưng khi loại bỏ chồi ngọn magrave xử lyacute IAA ở vết cắt thigrave chồi becircn cũng khocircng mọc lecircn được tương tự như trong trường hợp coacute chồi ngọn tồn tại

Coacute hai giả thuyết giải thiacutech vai trograve của auxin đối với hiện tượng ưu thế ngọn

Giả thuyết ức chế trực tiếp của IAA Giả thuyết ức chế giaacuten tiếp của auxin

Giải thiacutech hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Thực ra hiện tượng ưu thế ngọn được điều chỉnh bởi sự cacircn bằng hormone của auxin-IAAcytokinin Auxin-IAA tăng ưu thế ngọn ức chế chồi becircn cograven cytokinin ngược lại lagravem giảm ưu thế ngọn kiacutech thiacutech chồi becircn Auxin được tổng hợp ở đỉnh ngọn vagrave được vận chuyển xuống rễ necircn cagraveng xa đỉnh ngọn thigrave ảnh hưởng ức chế của auxin cagraveng yếu Ngược lại cytokinin được tổng hợp trong rễ vagrave được vận chuyển từ rễ lecircn ngọn necircn cagraveng xa rễ ảnh hưởng kiacutech thiacutech lecircn chồi becircn cagraveng yếu dần Vigrave vậy từ ngọn xuống gốc thigrave hiện tượng ưu thế ngọn cagraveng giảm dần chồi becircn cagraveng mọc nhiều hơn

166 Auxin kiacutech thiacutech sự giatilden của tế bagraveo

Taacutec dụng của auxin coacute hai mặt Gacircy sự giatilden nở của thagravenh tế bagraveo lagravem cho tế

bagraveo phigravenh to ra Hoạt hoaacute caacutec quaacute trigravenh tổng hợp caacutec vật chất

cấu tạo necircn chất nguyecircn sinh Đặc biệt auxin kiacutech thiacutech sự giatilden nở của tế

bagraveo theo chiều ngang mạnh hơn lagrave chiều dọc

167 Auxin với sự higravenh thagravenh vagrave sự phacircn hoacutea rễ

Người ta xem auxin như lagrave chất higravenh thagravenh rễ do auxin co taacutec dụng rất đặc trưng

Sự higravenh thagravenh rễ bất định của cagravenh giacircm cagravenh chiết coacute thể chia ra lagravem 3 giai đoạn

1 Sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo mạnh mẽ ở vugraveng tiền tượng tầng trụ bigrave hellip nơi xuất phaacutet của rễ bất định thagravenh một đaacutem tế bagraveo lộn xộn

2 Xuất hiện mầm rễ 3 Rễ sinh trưởng đacircm thủng vỏ vagrave ra ngoagravei

thagravenh caacutec rễ bất định

Ở giai đoạn đầu sự higravenh thagravenh rễ cần hagravem lượng auxin cao cho sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo Caacutec giai đoạn sau cần hagravem lượng thấp hơn vagrave đocirci khi khocircng cần

Thường để xuacutec tiến quaacute trigravenh higravenh thagravenh rễ nhanh choacuteng ở cagravenh chiết cagravenh giacircm người ta thường xử lyacute auxin ngoại sinh

Vai trograve của auxin với sự higravenh thagravenh rễ được chứng minh rotilde trong nuocirci cấy mocirc tế bagraveo Nếu chỉ coacute mặt của auxin trong mocirci trường nuocirci cấy mocirc chỉ phaacutet sinh rễ magrave thocirci Để tạo cacircy hoagraven chỉnh thigrave cần phải coacute chồi nữa tức lagrave phải bổ sung cytokinin vagraveo mocirci trường nuocirci cấy

168 Auxin với sự higravenh thagravenh quả sự sinh trưởng vagrave tạo quả khocircng hạt

Hạt phấn lagrave nguồn rất giagraveu auxin kiacutech thiacutech sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn

Nuacutem nhụy cũng tiết ra caacutec chất kiacutech thiacutech sự sinh trưởng của ống phấn vagrave đồng thời cũng sản sinh ra caacutec chất ức chế sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn khaacutec loagravei gacircy necircn sự tuyệt giao giữa caacutec loagravei

Khi thụ tinh xong hợp tử sẽ phaacutet triển thagravenh phocirci vagrave chiacutenh phocirci cũng lagrave nguồn tổng hợp auxin mạnh mẽ rồi khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả

Suy ra kiacutech thước vagrave cả higravenh dạng của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng vagrave sự khuyếch taacuten của auxin trong phocirci hạt

Cũng coacute trường hợp quả được higravenh thagravenh khocircng coacute thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt

Năm 1934 Yasuda đatilde thagravenh cocircng trong việc gacircy necircn quả khocircng hạt ở bầu biacute bằng caacutech xử lyacute dịch chiết của hạt phấn lecircn hoa

Sau đoacute người ta phacircn tiacutech vagrave thấy trong dịch chiết của hạt phấn coacute chứa nhiều auxin Từ đoacute người ta đatilde xử lyacute trực tiếp auxin ngoại sinh cho hoa thigrave cũng coacute thể loại trừ sự thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt vigrave rằng auxin đatilde trực tiếp khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sinh trưởng của bầu thagravenh quả khocircng hạt

169 Auxin vagrave sự rụng laacute hoa quả hellip

Laibach (1933) đatilde chỉ ra rằng trong dịch chiết của hạt phấn phong lan coacute chứa một chất coacute thể kigravem hatildem sự rụng Chất đoacute lagrave IAA

Trước khi rụng coacute một tầng rời được higravenh thagravenh ở cuống của cơ quan thực vật Đacircy lagrave một vagravei lớp tế bagraveo nhu mocirc coacute thagravenh mỏng hoagraven toagraven thiếu lignin vagrave suberin Khi higravenh thagravenh tầng rời thigrave coacute 3 trường hợp xảy ra

1 Lớp vỏ giữa của tế bagraveo bị phacircn hủy cograven lớp vỏ sơ cấp vẫn giữ nguyecircn

2 Tất cả thagravenh bị phacircn hủy 3 Tất cả tế bagraveo bị phacircn hủy

Khi nghiecircn cứu hagravem lượng auxin liecircn quan đến sự higravenh thagravenh tầng thigrave

1 Laacute non coacute hagravem lượng auxin cao hơn laacute giagrave bản laacute coacute hagravem lượng auxin cao hơn cuống laacute

2 Khi hagravem lượng auxin cao sẽ ngăn sự higravenh thagravenh tầng rời

Vigrave vậy nếu xử lyacute auxin ngoại sinh sẽ lagravem tăng hagravem lượng auxin trong laacute necircn coacute thể ngăn ngừa được sự rụng

Thực ra sự rụng của cơ quan gacircy ra do sự tiacutech lũy caacutec chất ức chế sinh trưởng (abcisic acid ethylene) Do đoacute sự cacircn bằng giữa auxin (abcisic acid+ethylene ) coacute ảnh hưởng đến điều chỉnh sự rụng ở cacircy

Auxin cograven ảnh hưởng đến quaacute trigravenh biến đổi sinh lyacute-sinh hoaacute trong cacircy Sự vận động của chất nguyecircn sinh caacutec quaacute trigravenh trao đổi chất tăng quaacute trigravenh quang hợp vagrave hocirc hấp tăng quaacute trigravenh vận chuyển vật chất trong cacircy hellip

17 Cơ chế taacutec động của auxin

Đặc trưng nhất lagrave kiacutech thiacutech sự giatilden nỡ tế bagraveo Sự giatilden của tế bagraveo xảy ra do hai hiệu ứng sự giatilden ra

của thagravenh tế bagraveo vagrave sự tăng thể tiacutech vagrave khối lượng của chất nguyecircn sinh

Năm 1930 người ta tigravem ra được hiện tượngrdquosinh trưởng acidrdquo tức lagrave trong mocirci trường acid thigrave sự sinh trưởng của thực vật trở necircn nhanh choacuteng hơn

Khi xử lyacute auxin khoảng sau 10 - 15 phuacutet thigrave phản ứng sinh trưởng xảy ra

Vậy giữa chuacuteng coacute quan hệ gigrave với nhau khocircng

Higravenh minh họa hiện tượng sinh trưởng acid(Acid Growth Hypothesis)

Hai ảnh hưởng đoacute coacute thể liecircn kết với nhau như sau Auxin gacircy necircn độ acid cho thagravenh tế bagraveo cograven acid thigrave gacircy necircn độ lỏng lẻo khocircng bền vững của thagravenh tế bagraveo vagrave chiacutenh nhờ độ lỏng lẻo đoacute của thagravenh tế bagraveo magrave thagravenh tế bagraveo mới giatilden ra được

Tuy nhiecircn giữa chuacuteng vẫn coacute sự đơn giản lagrave về bản chất

1 Ảnh hưởng của acid lagrave lecircn thagravenh tế bagraveo cograven ảnh hưởng của auxin lagrave lecircn tế bagraveo

2 - Ảnh hưởng của acid xảy ra nhanh hơn cograven ảnh hưởng của auxin thigrave chậm hơn nhiều

191 Bơm H+

Cũng trong thời gian đoacute người ta đatilde phaacutet hiện ra những bơm trao đổi chất trong chất nguyecircn sinh Một trong những bơm đoacute lagrave bơm ion H+(xem higravenh minh họa của sự vận chuyển của IAA trong cacircy )Bơm H+ từ chất nguyecircn sinh vagraveo thagravenh tế bagraveo lagravem giảm độ pH trong thagravenh tế bagraveo IAA lagrave taacutec nhacircn hoạt hoaacute bơm proton đoacute Như vậy khi coacute mặt của IAA thigrave bơm proton hoạt động vagrave độ pH của thagravenh tế bagraveo giảm xuống

Tại sao độ pH thấp lại lagravem giatilden thagravenh tế bagraveo

Để trả lời cacircu hỏi đoacute chuacuteng ta cần xem xeacutet cấu truacutec của thagravenh tế bagraveo Thagravenh tế bagraveo được cấu tạo từ caacutec sợi cellulose giữa chuacuteng được nối với nhau bằng caacutec cầu nối polysaccharide tạo necircn một cấu truacutec rất bền vững Để cho caacutec sợi cellulose lỏng lẻo taacutech rời nhau thigrave cần phải phacircn hủy caacutec cầu nối polysaccharide Enzyme phacircn hủy caacutec cầu nối nagravey lagrave pectinmethylesterase hoạt động ở độ pH thấp (= 4) vagrave khi hoạt động sẽ methyl hoaacute nhoacutem carbocyl vagrave ngăn chặn sự higravenh thagravenh cầu nối ion với canxi để tạo necircn pectatcanxi necircn caacutec sợi cellulose taacutech rời nhau chuacuteng coacute thể trượt lecircn nhau magrave giatilden rahellip Nhờ khả năng huacutet nước thẩm thấu của tế bagraveo magrave tạo necircn sức trương taacutec động lecircn thagravenh tế bagraveo lagravem cho thagravenh tế bagraveo phải giatilden nở ra

Ngoagravei ra auxin đoacuteng vai trograve hoạt hoaacute caacutec gene để tổng hợp necircn caacutec enzyme cần thiết cho sự tổng hợp necircn caacutec chất nguyecircn sinh (cellulose hemicellulose pectin protein nucleic acid hellip)

Sơ đồ về cơ chế taacutec động của auxin-IAA lecircn sự giatilden của tế bagraveo

18 Ứng dụng caacutec hợp chất auxin trong trồng trọt

Hiện nay coacute hai phương phaacutep xử lyacute auxin cho cagravenh chiết cagravenh giacircm

1 Phương phaacutep xử lyacute nồng độ hay phương phaacutep xử lyacute nhanh Nồng độ auxin dao động từ 1000 đến 10000 ppmVới cagravenh giacircm thigrave nhuacuteng phần gốc vagraveo trong dung dịch trong 3-5 giacircy rồi cắm vagraveo giaacute thể Cograven với cagravenh chiết thigrave sau khi khoanh vỏ tẩm bocircng bằng dung dịch auxin đặc rồi bocirci lecircn trecircn khoanh vỏ nơi xuất hiện rễ bất định Sau đoacute boacute bầu bằng đất ẩm Phương phaacutep nagravey hiệu quả cao đơn giản vagrave hoaacute chất tiecircu tốn iacutet hơn

2 Phương phaacutep nồng độ loatildeng-xử lyacute chậm Nồng độ auxin từ 20 đến 200 ppm tugravey thuộc vagraveo loagravei vagrave mức độ khoacute ra rễ của cagravenh giacircm Đối với cagravenh giacircm ngacircm phần gốc vagraveo dung dịch auxin trong 10 1048774 24 giờ rồi cắm vagraveo giaacute thể Với cagravenh chiết thigrave trộn dung dịch với đất boacute bầu

Caacutec auxin sử dụng ở đacircy lagrave IBA α-NAA 24Dtrong đoacute hiệu quả của IBA gt α-NAA gt 24D

182 Ứng dụng auxin tăng đậu quả sinh trưởng của quả vagrave tạo quả khocircng hạt

Quả chỉ được higravenh thagravenh sau khi coacute quaacute trigravenh thụ tinh xảy ra cograven nếu khocircng thụ tinh thigrave hoa sẽ bị rụng Điều đoacute được giải thiacutech rằng phocirci hạt lagrave nguồn tổng hợp necircn caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng trong đoacute coacute auxin Caacutec chất nagravey sẽ được vận chuyển vagraveo mocirc của bầu để kiacutech thiacutech bầu lớn lecircn thagravenh quả Vigrave vậy higravenh dạng vagrave kiacutech thước của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng caacutec chất nội sinh từ phocirci hạt Chiacutenh vigrave lyacute do đoacute magrave ta coacute thể sử dụng auxin vagrave gibberellin ngoại sinh để thay thế cho nguồn nội sinh

Nếu chuacuteng ta xử lyacute cho hoa chưa xảy ra thụ tinh thigrave auxin ngoại sinh sẽ khuyếch taacuten vagraveo bầu vagrave kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả magrave khocircng qua quaacute trigravenh thụ tinh Trong trường hợp nagravey quả tạo necircn khocircng qua thụ tinh vagrave do đoacute sẽ khocircng coacute hạt

Một số cacircy trồng như cagrave chua bầu biacute cam chanhngười ta thường xử lyacute auxin dưới dạng α -NAA (10 - 20 ppm) 24D (5 -10 ppm) Cograven caacutec cacircy trồng khaacutec như nho anh đagraveo thigrave xử lyacute gibberellin (20 - 50 ppm) lại coacute hiệu quả hơn

183 Phograveng ngừa rụng quả

Sự rụng lagrave do sự higravenh thagravenh tầng rời ở cuống laacute cuống quả Auxin lagrave chất kigravem hatildem sự rụng Chiacutenh vigrave vậy magrave người ta xử lyacute auxin cho cacircy vagrave cho quả non coacute thể kigravem hatildem sự rụng của chuacuteng Viacute dụ như phun α-NAA (10 - 20 ppm) cho laacute hoặc quả non coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của chuacuteng trecircn cacircy

184 Keacuteo dagravei sự chiacuten của quả

Sự chiacuten của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxinethylene Muốn kigravem hatildem sự chiacuten ta cần tăng hagravem lượng auxin trong mocirc quả Phun dung dịch auxin lecircn quả xanh hoặc quả sắp chiacuten đang ở trecircn cacircy coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của quả Trước đacircy người ta hay sử dụng 24D (10 -15 ppm) Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng coacute hiệu quả tốt magrave khocircng độc hại

185 Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao coacute taacutec dụng diệt trừ cỏ dại hại cacircy trồng Caacutec chất như 24D 245T trước đacircy đatilde được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại nhưng ngagravey nay người ta đatilde tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới coacute hiệu quả cao magrave khocircng độc hại cho mocirci trường

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology

153 Higravenh ảnh khaacutec

154 Sự vận chuyển của IAA trong cacircy(thuyết minh higravenh vẽ) Becircn trong tế bagraveo IAAo bị ion hoacutea thagravenh IAA- khocircng thể ra khỏi tế

bagraveo vigrave khocircng hogravea tan được trong lipid Do nồng độ của IAAo trong tế bagraveo giảm necircn tồn tại một gradient

IAAo giữa becircn ngoagravei vagrave becircn trong tế bagraveo IAAo sẽ khuyếch taacuten vagraveo tế bagraveo

- IAA- được vận chuyển ra khỏi tế bagraveo nhờ caacutec chất mang

protein đặc hiệu nằm ở magraveng tế bagraveo phiacutea dưới Khi ra khỏi tế bagraveo do pH thay đổi necircn IAA

- thagravenh IAAo vagrave tiếp tục vận chuyển

sang tế bagraveo ở dưới noacute Ngoagravei sự vận chuyển phacircn cực nagravey bằng nguyecircn tử đaacutenh dấu

người ta cograven xaacutec nhận coacute một sự vận chuyển ngược lại (hướng ngọn) nhưng tỷ lệ thấp Sự vận chuyển phacircn cực lagrave quaacute trigravenh cần năng lượng ATP cograven sự vận chuyển ngược lại lagrave quaacute trigravenh khuyếch taacuten

Tốc độ vận chuyển của auxin trong cacircy rất thấp khoảng 1 cmh trong rễ vagrave thacircn

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Caacutec cơ quan khaacutec nhau coacute hagravem lượng auxin khaacutec nhau Hagravem lượng nagravey cograven phụ thuộc vagraveo tuổi cacircy vagraveo điều kiện ngoại cảnh Caacutec cơ quan cograven non đang sinh trưởng coacute hagravem lượng auxin cao hơn caacutec cơ quan trưởng thagravenh vagrave cơ quan giagrave Tuy nhiecircn phản ứng sinh trưởng của caacutec cơ quan khaacutec nhau phụ thuộc vagraveo hagravem lượng auxin lagrave rất khaacutec nhau Noacutei chung thacircn cacircy cảm ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin cao hơn chồi vagrave rễ

Sau đacircy lagrave đồ thị minh hoạ mối quan hệ giữa nồng độ auxin vagrave sự sinh trưởng

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa Tiacutenh hướng địa (geotropism) lagrave phản ứng sinh trưởng của cacircy

dưới taacutec động của lực huacutet traacutei đất (trọng lực) Từ khi phaacutet hiện ra auxin người ta đatilde giải thiacutech tiacutenh hướng

quang vagrave hướng địa của cacircy trecircn cơ sở sự phacircn bố của auxin ở hai phiacutea của cơ quan khaacutec nhau dẫn đến sự sinh trưởng khaacutec nhau ở hai phiacutea của cơ quan vagrave kết quả lagrave gacircy necircn sự uốn cong

Cơ sở của sự phacircn bố của auxin khaacutec nhau lagrave do sự khaacutec nhau về điện thế (điện sinh học)

Khi coacute chiếu saacuteng từ một hướng thigrave phiacutea khuất saacuteng sẽ tiacutech điện dương vagrave phiacutea chiếu saacuteng sẽ tiacutech điện acircm Một cơ quan nằm ngang thigrave mặt trecircn sẽ tiacutech điện acircm vagrave mặt dưới sẽ tiacutech điện dương Người ta coacute thể đo điện thế của cơ quan trong caacutec trường hợp đoacute

16 Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa

161Tiacutenh hương saacuteng

Auxin

nhiều Auxin iacutet

162 Tiacutenh hướng đất

163 Giải thiacutech

Ở trong tế bagraveo IAA thường ở dạng IAA- vagrave do đoacute magrave phacircn bố về phiacutea mang điện dương Khi coacute aacutenh saacuteng chiếu một chiều thigrave auxin phacircn bố về phiacutea khuất saacuteng vagrave hagravem lượng của IAA ở đoacute cao hơn gacircy sự sinh trưởng mạnh hơn ở phiacutea khuất saacuteng vagrave lagravem cho cacircy sinh trưởng uốn cong về phiacutea chiếu saacuteng

Trong trường hợp hướng địa thigrave với cơ quan nằm ngang auxin sẽ phacircn bố ở phiacutea dưới nhiều hơn gacircy necircn sự sinh trưởng của mặt dưới nhanh hơn mặt trecircn lagravem cho chồi ngọn sinh trưởng uốn cong lecircn trecircn Tuy nhiecircn do rễ phản ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin thấp hơn nhiều so với thacircn necircn nồng độ auxin cao sẽ gacircy ức chế vagrave do đoacute magrave sự sinh trưởng của mặt dưới chậm hơn mặt trecircn lagravem cho rễ đacircm vagraveo đất

165 Hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Lagrave hiện tượng phổ biến của thế giới thực vật khi magrave sự sinh trưởng của chồi ngọn của rễ chiacutenh sẽ ức chế sự sinh trưởng của chồi becircn vagrave rễ phụ Nếu loại trừ chồi ngọn vagrave rễ chiacutenh thigrave lập tức chồi becircn vagrave rễ phụ sẽ sinh trưởng mạnh Trong thực tế khi người ta bấm ngọn tỉa cagravenh đốn cacircy hellip tức lagrave đatilde loại bỏ sự ức chế của chồi ngọn tạo điều kiện cho caacutec chồi becircn mọc ra mạnh mẽ

Khi phaacutet hiện ra auxin người ta cho rằng auxin lagrave taacutec nhacircn gacircy necircn hiện tượng ưu thế ngọn Nếu loại bỏ chồi ngọn thigrave lập tức chồi becircn mọc ra nhưng khi loại bỏ chồi ngọn magrave xử lyacute IAA ở vết cắt thigrave chồi becircn cũng khocircng mọc lecircn được tương tự như trong trường hợp coacute chồi ngọn tồn tại

Coacute hai giả thuyết giải thiacutech vai trograve của auxin đối với hiện tượng ưu thế ngọn

Giả thuyết ức chế trực tiếp của IAA Giả thuyết ức chế giaacuten tiếp của auxin

Giải thiacutech hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Thực ra hiện tượng ưu thế ngọn được điều chỉnh bởi sự cacircn bằng hormone của auxin-IAAcytokinin Auxin-IAA tăng ưu thế ngọn ức chế chồi becircn cograven cytokinin ngược lại lagravem giảm ưu thế ngọn kiacutech thiacutech chồi becircn Auxin được tổng hợp ở đỉnh ngọn vagrave được vận chuyển xuống rễ necircn cagraveng xa đỉnh ngọn thigrave ảnh hưởng ức chế của auxin cagraveng yếu Ngược lại cytokinin được tổng hợp trong rễ vagrave được vận chuyển từ rễ lecircn ngọn necircn cagraveng xa rễ ảnh hưởng kiacutech thiacutech lecircn chồi becircn cagraveng yếu dần Vigrave vậy từ ngọn xuống gốc thigrave hiện tượng ưu thế ngọn cagraveng giảm dần chồi becircn cagraveng mọc nhiều hơn

166 Auxin kiacutech thiacutech sự giatilden của tế bagraveo

Taacutec dụng của auxin coacute hai mặt Gacircy sự giatilden nở của thagravenh tế bagraveo lagravem cho tế

bagraveo phigravenh to ra Hoạt hoaacute caacutec quaacute trigravenh tổng hợp caacutec vật chất

cấu tạo necircn chất nguyecircn sinh Đặc biệt auxin kiacutech thiacutech sự giatilden nở của tế

bagraveo theo chiều ngang mạnh hơn lagrave chiều dọc

167 Auxin với sự higravenh thagravenh vagrave sự phacircn hoacutea rễ

Người ta xem auxin như lagrave chất higravenh thagravenh rễ do auxin co taacutec dụng rất đặc trưng

Sự higravenh thagravenh rễ bất định của cagravenh giacircm cagravenh chiết coacute thể chia ra lagravem 3 giai đoạn

1 Sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo mạnh mẽ ở vugraveng tiền tượng tầng trụ bigrave hellip nơi xuất phaacutet của rễ bất định thagravenh một đaacutem tế bagraveo lộn xộn

2 Xuất hiện mầm rễ 3 Rễ sinh trưởng đacircm thủng vỏ vagrave ra ngoagravei

thagravenh caacutec rễ bất định

Ở giai đoạn đầu sự higravenh thagravenh rễ cần hagravem lượng auxin cao cho sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo Caacutec giai đoạn sau cần hagravem lượng thấp hơn vagrave đocirci khi khocircng cần

Thường để xuacutec tiến quaacute trigravenh higravenh thagravenh rễ nhanh choacuteng ở cagravenh chiết cagravenh giacircm người ta thường xử lyacute auxin ngoại sinh

Vai trograve của auxin với sự higravenh thagravenh rễ được chứng minh rotilde trong nuocirci cấy mocirc tế bagraveo Nếu chỉ coacute mặt của auxin trong mocirci trường nuocirci cấy mocirc chỉ phaacutet sinh rễ magrave thocirci Để tạo cacircy hoagraven chỉnh thigrave cần phải coacute chồi nữa tức lagrave phải bổ sung cytokinin vagraveo mocirci trường nuocirci cấy

168 Auxin với sự higravenh thagravenh quả sự sinh trưởng vagrave tạo quả khocircng hạt

Hạt phấn lagrave nguồn rất giagraveu auxin kiacutech thiacutech sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn

Nuacutem nhụy cũng tiết ra caacutec chất kiacutech thiacutech sự sinh trưởng của ống phấn vagrave đồng thời cũng sản sinh ra caacutec chất ức chế sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn khaacutec loagravei gacircy necircn sự tuyệt giao giữa caacutec loagravei

Khi thụ tinh xong hợp tử sẽ phaacutet triển thagravenh phocirci vagrave chiacutenh phocirci cũng lagrave nguồn tổng hợp auxin mạnh mẽ rồi khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả

Suy ra kiacutech thước vagrave cả higravenh dạng của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng vagrave sự khuyếch taacuten của auxin trong phocirci hạt

Cũng coacute trường hợp quả được higravenh thagravenh khocircng coacute thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt

Năm 1934 Yasuda đatilde thagravenh cocircng trong việc gacircy necircn quả khocircng hạt ở bầu biacute bằng caacutech xử lyacute dịch chiết của hạt phấn lecircn hoa

Sau đoacute người ta phacircn tiacutech vagrave thấy trong dịch chiết của hạt phấn coacute chứa nhiều auxin Từ đoacute người ta đatilde xử lyacute trực tiếp auxin ngoại sinh cho hoa thigrave cũng coacute thể loại trừ sự thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt vigrave rằng auxin đatilde trực tiếp khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sinh trưởng của bầu thagravenh quả khocircng hạt

169 Auxin vagrave sự rụng laacute hoa quả hellip

Laibach (1933) đatilde chỉ ra rằng trong dịch chiết của hạt phấn phong lan coacute chứa một chất coacute thể kigravem hatildem sự rụng Chất đoacute lagrave IAA

Trước khi rụng coacute một tầng rời được higravenh thagravenh ở cuống của cơ quan thực vật Đacircy lagrave một vagravei lớp tế bagraveo nhu mocirc coacute thagravenh mỏng hoagraven toagraven thiếu lignin vagrave suberin Khi higravenh thagravenh tầng rời thigrave coacute 3 trường hợp xảy ra

1 Lớp vỏ giữa của tế bagraveo bị phacircn hủy cograven lớp vỏ sơ cấp vẫn giữ nguyecircn

2 Tất cả thagravenh bị phacircn hủy 3 Tất cả tế bagraveo bị phacircn hủy

Khi nghiecircn cứu hagravem lượng auxin liecircn quan đến sự higravenh thagravenh tầng thigrave

1 Laacute non coacute hagravem lượng auxin cao hơn laacute giagrave bản laacute coacute hagravem lượng auxin cao hơn cuống laacute

2 Khi hagravem lượng auxin cao sẽ ngăn sự higravenh thagravenh tầng rời

Vigrave vậy nếu xử lyacute auxin ngoại sinh sẽ lagravem tăng hagravem lượng auxin trong laacute necircn coacute thể ngăn ngừa được sự rụng

Thực ra sự rụng của cơ quan gacircy ra do sự tiacutech lũy caacutec chất ức chế sinh trưởng (abcisic acid ethylene) Do đoacute sự cacircn bằng giữa auxin (abcisic acid+ethylene ) coacute ảnh hưởng đến điều chỉnh sự rụng ở cacircy

Auxin cograven ảnh hưởng đến quaacute trigravenh biến đổi sinh lyacute-sinh hoaacute trong cacircy Sự vận động của chất nguyecircn sinh caacutec quaacute trigravenh trao đổi chất tăng quaacute trigravenh quang hợp vagrave hocirc hấp tăng quaacute trigravenh vận chuyển vật chất trong cacircy hellip

17 Cơ chế taacutec động của auxin

Đặc trưng nhất lagrave kiacutech thiacutech sự giatilden nỡ tế bagraveo Sự giatilden của tế bagraveo xảy ra do hai hiệu ứng sự giatilden ra

của thagravenh tế bagraveo vagrave sự tăng thể tiacutech vagrave khối lượng của chất nguyecircn sinh

Năm 1930 người ta tigravem ra được hiện tượngrdquosinh trưởng acidrdquo tức lagrave trong mocirci trường acid thigrave sự sinh trưởng của thực vật trở necircn nhanh choacuteng hơn

Khi xử lyacute auxin khoảng sau 10 - 15 phuacutet thigrave phản ứng sinh trưởng xảy ra

Vậy giữa chuacuteng coacute quan hệ gigrave với nhau khocircng

Higravenh minh họa hiện tượng sinh trưởng acid(Acid Growth Hypothesis)

Hai ảnh hưởng đoacute coacute thể liecircn kết với nhau như sau Auxin gacircy necircn độ acid cho thagravenh tế bagraveo cograven acid thigrave gacircy necircn độ lỏng lẻo khocircng bền vững của thagravenh tế bagraveo vagrave chiacutenh nhờ độ lỏng lẻo đoacute của thagravenh tế bagraveo magrave thagravenh tế bagraveo mới giatilden ra được

Tuy nhiecircn giữa chuacuteng vẫn coacute sự đơn giản lagrave về bản chất

1 Ảnh hưởng của acid lagrave lecircn thagravenh tế bagraveo cograven ảnh hưởng của auxin lagrave lecircn tế bagraveo

2 - Ảnh hưởng của acid xảy ra nhanh hơn cograven ảnh hưởng của auxin thigrave chậm hơn nhiều

191 Bơm H+

Cũng trong thời gian đoacute người ta đatilde phaacutet hiện ra những bơm trao đổi chất trong chất nguyecircn sinh Một trong những bơm đoacute lagrave bơm ion H+(xem higravenh minh họa của sự vận chuyển của IAA trong cacircy )Bơm H+ từ chất nguyecircn sinh vagraveo thagravenh tế bagraveo lagravem giảm độ pH trong thagravenh tế bagraveo IAA lagrave taacutec nhacircn hoạt hoaacute bơm proton đoacute Như vậy khi coacute mặt của IAA thigrave bơm proton hoạt động vagrave độ pH của thagravenh tế bagraveo giảm xuống

Tại sao độ pH thấp lại lagravem giatilden thagravenh tế bagraveo

Để trả lời cacircu hỏi đoacute chuacuteng ta cần xem xeacutet cấu truacutec của thagravenh tế bagraveo Thagravenh tế bagraveo được cấu tạo từ caacutec sợi cellulose giữa chuacuteng được nối với nhau bằng caacutec cầu nối polysaccharide tạo necircn một cấu truacutec rất bền vững Để cho caacutec sợi cellulose lỏng lẻo taacutech rời nhau thigrave cần phải phacircn hủy caacutec cầu nối polysaccharide Enzyme phacircn hủy caacutec cầu nối nagravey lagrave pectinmethylesterase hoạt động ở độ pH thấp (= 4) vagrave khi hoạt động sẽ methyl hoaacute nhoacutem carbocyl vagrave ngăn chặn sự higravenh thagravenh cầu nối ion với canxi để tạo necircn pectatcanxi necircn caacutec sợi cellulose taacutech rời nhau chuacuteng coacute thể trượt lecircn nhau magrave giatilden rahellip Nhờ khả năng huacutet nước thẩm thấu của tế bagraveo magrave tạo necircn sức trương taacutec động lecircn thagravenh tế bagraveo lagravem cho thagravenh tế bagraveo phải giatilden nở ra

Ngoagravei ra auxin đoacuteng vai trograve hoạt hoaacute caacutec gene để tổng hợp necircn caacutec enzyme cần thiết cho sự tổng hợp necircn caacutec chất nguyecircn sinh (cellulose hemicellulose pectin protein nucleic acid hellip)

Sơ đồ về cơ chế taacutec động của auxin-IAA lecircn sự giatilden của tế bagraveo

18 Ứng dụng caacutec hợp chất auxin trong trồng trọt

Hiện nay coacute hai phương phaacutep xử lyacute auxin cho cagravenh chiết cagravenh giacircm

1 Phương phaacutep xử lyacute nồng độ hay phương phaacutep xử lyacute nhanh Nồng độ auxin dao động từ 1000 đến 10000 ppmVới cagravenh giacircm thigrave nhuacuteng phần gốc vagraveo trong dung dịch trong 3-5 giacircy rồi cắm vagraveo giaacute thể Cograven với cagravenh chiết thigrave sau khi khoanh vỏ tẩm bocircng bằng dung dịch auxin đặc rồi bocirci lecircn trecircn khoanh vỏ nơi xuất hiện rễ bất định Sau đoacute boacute bầu bằng đất ẩm Phương phaacutep nagravey hiệu quả cao đơn giản vagrave hoaacute chất tiecircu tốn iacutet hơn

2 Phương phaacutep nồng độ loatildeng-xử lyacute chậm Nồng độ auxin từ 20 đến 200 ppm tugravey thuộc vagraveo loagravei vagrave mức độ khoacute ra rễ của cagravenh giacircm Đối với cagravenh giacircm ngacircm phần gốc vagraveo dung dịch auxin trong 10 1048774 24 giờ rồi cắm vagraveo giaacute thể Với cagravenh chiết thigrave trộn dung dịch với đất boacute bầu

Caacutec auxin sử dụng ở đacircy lagrave IBA α-NAA 24Dtrong đoacute hiệu quả của IBA gt α-NAA gt 24D

182 Ứng dụng auxin tăng đậu quả sinh trưởng của quả vagrave tạo quả khocircng hạt

Quả chỉ được higravenh thagravenh sau khi coacute quaacute trigravenh thụ tinh xảy ra cograven nếu khocircng thụ tinh thigrave hoa sẽ bị rụng Điều đoacute được giải thiacutech rằng phocirci hạt lagrave nguồn tổng hợp necircn caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng trong đoacute coacute auxin Caacutec chất nagravey sẽ được vận chuyển vagraveo mocirc của bầu để kiacutech thiacutech bầu lớn lecircn thagravenh quả Vigrave vậy higravenh dạng vagrave kiacutech thước của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng caacutec chất nội sinh từ phocirci hạt Chiacutenh vigrave lyacute do đoacute magrave ta coacute thể sử dụng auxin vagrave gibberellin ngoại sinh để thay thế cho nguồn nội sinh

Nếu chuacuteng ta xử lyacute cho hoa chưa xảy ra thụ tinh thigrave auxin ngoại sinh sẽ khuyếch taacuten vagraveo bầu vagrave kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả magrave khocircng qua quaacute trigravenh thụ tinh Trong trường hợp nagravey quả tạo necircn khocircng qua thụ tinh vagrave do đoacute sẽ khocircng coacute hạt

Một số cacircy trồng như cagrave chua bầu biacute cam chanhngười ta thường xử lyacute auxin dưới dạng α -NAA (10 - 20 ppm) 24D (5 -10 ppm) Cograven caacutec cacircy trồng khaacutec như nho anh đagraveo thigrave xử lyacute gibberellin (20 - 50 ppm) lại coacute hiệu quả hơn

183 Phograveng ngừa rụng quả

Sự rụng lagrave do sự higravenh thagravenh tầng rời ở cuống laacute cuống quả Auxin lagrave chất kigravem hatildem sự rụng Chiacutenh vigrave vậy magrave người ta xử lyacute auxin cho cacircy vagrave cho quả non coacute thể kigravem hatildem sự rụng của chuacuteng Viacute dụ như phun α-NAA (10 - 20 ppm) cho laacute hoặc quả non coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của chuacuteng trecircn cacircy

184 Keacuteo dagravei sự chiacuten của quả

Sự chiacuten của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxinethylene Muốn kigravem hatildem sự chiacuten ta cần tăng hagravem lượng auxin trong mocirc quả Phun dung dịch auxin lecircn quả xanh hoặc quả sắp chiacuten đang ở trecircn cacircy coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của quả Trước đacircy người ta hay sử dụng 24D (10 -15 ppm) Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng coacute hiệu quả tốt magrave khocircng độc hại

185 Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao coacute taacutec dụng diệt trừ cỏ dại hại cacircy trồng Caacutec chất như 24D 245T trước đacircy đatilde được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại nhưng ngagravey nay người ta đatilde tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới coacute hiệu quả cao magrave khocircng độc hại cho mocirci trường

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology

154 Sự vận chuyển của IAA trong cacircy(thuyết minh higravenh vẽ) Becircn trong tế bagraveo IAAo bị ion hoacutea thagravenh IAA- khocircng thể ra khỏi tế

bagraveo vigrave khocircng hogravea tan được trong lipid Do nồng độ của IAAo trong tế bagraveo giảm necircn tồn tại một gradient

IAAo giữa becircn ngoagravei vagrave becircn trong tế bagraveo IAAo sẽ khuyếch taacuten vagraveo tế bagraveo

- IAA- được vận chuyển ra khỏi tế bagraveo nhờ caacutec chất mang

protein đặc hiệu nằm ở magraveng tế bagraveo phiacutea dưới Khi ra khỏi tế bagraveo do pH thay đổi necircn IAA

- thagravenh IAAo vagrave tiếp tục vận chuyển

sang tế bagraveo ở dưới noacute Ngoagravei sự vận chuyển phacircn cực nagravey bằng nguyecircn tử đaacutenh dấu

người ta cograven xaacutec nhận coacute một sự vận chuyển ngược lại (hướng ngọn) nhưng tỷ lệ thấp Sự vận chuyển phacircn cực lagrave quaacute trigravenh cần năng lượng ATP cograven sự vận chuyển ngược lại lagrave quaacute trigravenh khuyếch taacuten

Tốc độ vận chuyển của auxin trong cacircy rất thấp khoảng 1 cmh trong rễ vagrave thacircn

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Caacutec cơ quan khaacutec nhau coacute hagravem lượng auxin khaacutec nhau Hagravem lượng nagravey cograven phụ thuộc vagraveo tuổi cacircy vagraveo điều kiện ngoại cảnh Caacutec cơ quan cograven non đang sinh trưởng coacute hagravem lượng auxin cao hơn caacutec cơ quan trưởng thagravenh vagrave cơ quan giagrave Tuy nhiecircn phản ứng sinh trưởng của caacutec cơ quan khaacutec nhau phụ thuộc vagraveo hagravem lượng auxin lagrave rất khaacutec nhau Noacutei chung thacircn cacircy cảm ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin cao hơn chồi vagrave rễ

Sau đacircy lagrave đồ thị minh hoạ mối quan hệ giữa nồng độ auxin vagrave sự sinh trưởng

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa Tiacutenh hướng địa (geotropism) lagrave phản ứng sinh trưởng của cacircy

dưới taacutec động của lực huacutet traacutei đất (trọng lực) Từ khi phaacutet hiện ra auxin người ta đatilde giải thiacutech tiacutenh hướng

quang vagrave hướng địa của cacircy trecircn cơ sở sự phacircn bố của auxin ở hai phiacutea của cơ quan khaacutec nhau dẫn đến sự sinh trưởng khaacutec nhau ở hai phiacutea của cơ quan vagrave kết quả lagrave gacircy necircn sự uốn cong

Cơ sở của sự phacircn bố của auxin khaacutec nhau lagrave do sự khaacutec nhau về điện thế (điện sinh học)

Khi coacute chiếu saacuteng từ một hướng thigrave phiacutea khuất saacuteng sẽ tiacutech điện dương vagrave phiacutea chiếu saacuteng sẽ tiacutech điện acircm Một cơ quan nằm ngang thigrave mặt trecircn sẽ tiacutech điện acircm vagrave mặt dưới sẽ tiacutech điện dương Người ta coacute thể đo điện thế của cơ quan trong caacutec trường hợp đoacute

16 Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa

161Tiacutenh hương saacuteng

Auxin

nhiều Auxin iacutet

162 Tiacutenh hướng đất

163 Giải thiacutech

Ở trong tế bagraveo IAA thường ở dạng IAA- vagrave do đoacute magrave phacircn bố về phiacutea mang điện dương Khi coacute aacutenh saacuteng chiếu một chiều thigrave auxin phacircn bố về phiacutea khuất saacuteng vagrave hagravem lượng của IAA ở đoacute cao hơn gacircy sự sinh trưởng mạnh hơn ở phiacutea khuất saacuteng vagrave lagravem cho cacircy sinh trưởng uốn cong về phiacutea chiếu saacuteng

Trong trường hợp hướng địa thigrave với cơ quan nằm ngang auxin sẽ phacircn bố ở phiacutea dưới nhiều hơn gacircy necircn sự sinh trưởng của mặt dưới nhanh hơn mặt trecircn lagravem cho chồi ngọn sinh trưởng uốn cong lecircn trecircn Tuy nhiecircn do rễ phản ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin thấp hơn nhiều so với thacircn necircn nồng độ auxin cao sẽ gacircy ức chế vagrave do đoacute magrave sự sinh trưởng của mặt dưới chậm hơn mặt trecircn lagravem cho rễ đacircm vagraveo đất

165 Hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Lagrave hiện tượng phổ biến của thế giới thực vật khi magrave sự sinh trưởng của chồi ngọn của rễ chiacutenh sẽ ức chế sự sinh trưởng của chồi becircn vagrave rễ phụ Nếu loại trừ chồi ngọn vagrave rễ chiacutenh thigrave lập tức chồi becircn vagrave rễ phụ sẽ sinh trưởng mạnh Trong thực tế khi người ta bấm ngọn tỉa cagravenh đốn cacircy hellip tức lagrave đatilde loại bỏ sự ức chế của chồi ngọn tạo điều kiện cho caacutec chồi becircn mọc ra mạnh mẽ

Khi phaacutet hiện ra auxin người ta cho rằng auxin lagrave taacutec nhacircn gacircy necircn hiện tượng ưu thế ngọn Nếu loại bỏ chồi ngọn thigrave lập tức chồi becircn mọc ra nhưng khi loại bỏ chồi ngọn magrave xử lyacute IAA ở vết cắt thigrave chồi becircn cũng khocircng mọc lecircn được tương tự như trong trường hợp coacute chồi ngọn tồn tại

Coacute hai giả thuyết giải thiacutech vai trograve của auxin đối với hiện tượng ưu thế ngọn

Giả thuyết ức chế trực tiếp của IAA Giả thuyết ức chế giaacuten tiếp của auxin

Giải thiacutech hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Thực ra hiện tượng ưu thế ngọn được điều chỉnh bởi sự cacircn bằng hormone của auxin-IAAcytokinin Auxin-IAA tăng ưu thế ngọn ức chế chồi becircn cograven cytokinin ngược lại lagravem giảm ưu thế ngọn kiacutech thiacutech chồi becircn Auxin được tổng hợp ở đỉnh ngọn vagrave được vận chuyển xuống rễ necircn cagraveng xa đỉnh ngọn thigrave ảnh hưởng ức chế của auxin cagraveng yếu Ngược lại cytokinin được tổng hợp trong rễ vagrave được vận chuyển từ rễ lecircn ngọn necircn cagraveng xa rễ ảnh hưởng kiacutech thiacutech lecircn chồi becircn cagraveng yếu dần Vigrave vậy từ ngọn xuống gốc thigrave hiện tượng ưu thế ngọn cagraveng giảm dần chồi becircn cagraveng mọc nhiều hơn

166 Auxin kiacutech thiacutech sự giatilden của tế bagraveo

Taacutec dụng của auxin coacute hai mặt Gacircy sự giatilden nở của thagravenh tế bagraveo lagravem cho tế

bagraveo phigravenh to ra Hoạt hoaacute caacutec quaacute trigravenh tổng hợp caacutec vật chất

cấu tạo necircn chất nguyecircn sinh Đặc biệt auxin kiacutech thiacutech sự giatilden nở của tế

bagraveo theo chiều ngang mạnh hơn lagrave chiều dọc

167 Auxin với sự higravenh thagravenh vagrave sự phacircn hoacutea rễ

Người ta xem auxin như lagrave chất higravenh thagravenh rễ do auxin co taacutec dụng rất đặc trưng

Sự higravenh thagravenh rễ bất định của cagravenh giacircm cagravenh chiết coacute thể chia ra lagravem 3 giai đoạn

1 Sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo mạnh mẽ ở vugraveng tiền tượng tầng trụ bigrave hellip nơi xuất phaacutet của rễ bất định thagravenh một đaacutem tế bagraveo lộn xộn

2 Xuất hiện mầm rễ 3 Rễ sinh trưởng đacircm thủng vỏ vagrave ra ngoagravei

thagravenh caacutec rễ bất định

Ở giai đoạn đầu sự higravenh thagravenh rễ cần hagravem lượng auxin cao cho sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo Caacutec giai đoạn sau cần hagravem lượng thấp hơn vagrave đocirci khi khocircng cần

Thường để xuacutec tiến quaacute trigravenh higravenh thagravenh rễ nhanh choacuteng ở cagravenh chiết cagravenh giacircm người ta thường xử lyacute auxin ngoại sinh

Vai trograve của auxin với sự higravenh thagravenh rễ được chứng minh rotilde trong nuocirci cấy mocirc tế bagraveo Nếu chỉ coacute mặt của auxin trong mocirci trường nuocirci cấy mocirc chỉ phaacutet sinh rễ magrave thocirci Để tạo cacircy hoagraven chỉnh thigrave cần phải coacute chồi nữa tức lagrave phải bổ sung cytokinin vagraveo mocirci trường nuocirci cấy

168 Auxin với sự higravenh thagravenh quả sự sinh trưởng vagrave tạo quả khocircng hạt

Hạt phấn lagrave nguồn rất giagraveu auxin kiacutech thiacutech sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn

Nuacutem nhụy cũng tiết ra caacutec chất kiacutech thiacutech sự sinh trưởng của ống phấn vagrave đồng thời cũng sản sinh ra caacutec chất ức chế sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn khaacutec loagravei gacircy necircn sự tuyệt giao giữa caacutec loagravei

Khi thụ tinh xong hợp tử sẽ phaacutet triển thagravenh phocirci vagrave chiacutenh phocirci cũng lagrave nguồn tổng hợp auxin mạnh mẽ rồi khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả

Suy ra kiacutech thước vagrave cả higravenh dạng của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng vagrave sự khuyếch taacuten của auxin trong phocirci hạt

Cũng coacute trường hợp quả được higravenh thagravenh khocircng coacute thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt

Năm 1934 Yasuda đatilde thagravenh cocircng trong việc gacircy necircn quả khocircng hạt ở bầu biacute bằng caacutech xử lyacute dịch chiết của hạt phấn lecircn hoa

Sau đoacute người ta phacircn tiacutech vagrave thấy trong dịch chiết của hạt phấn coacute chứa nhiều auxin Từ đoacute người ta đatilde xử lyacute trực tiếp auxin ngoại sinh cho hoa thigrave cũng coacute thể loại trừ sự thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt vigrave rằng auxin đatilde trực tiếp khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sinh trưởng của bầu thagravenh quả khocircng hạt

169 Auxin vagrave sự rụng laacute hoa quả hellip

Laibach (1933) đatilde chỉ ra rằng trong dịch chiết của hạt phấn phong lan coacute chứa một chất coacute thể kigravem hatildem sự rụng Chất đoacute lagrave IAA

Trước khi rụng coacute một tầng rời được higravenh thagravenh ở cuống của cơ quan thực vật Đacircy lagrave một vagravei lớp tế bagraveo nhu mocirc coacute thagravenh mỏng hoagraven toagraven thiếu lignin vagrave suberin Khi higravenh thagravenh tầng rời thigrave coacute 3 trường hợp xảy ra

1 Lớp vỏ giữa của tế bagraveo bị phacircn hủy cograven lớp vỏ sơ cấp vẫn giữ nguyecircn

2 Tất cả thagravenh bị phacircn hủy 3 Tất cả tế bagraveo bị phacircn hủy

Khi nghiecircn cứu hagravem lượng auxin liecircn quan đến sự higravenh thagravenh tầng thigrave

1 Laacute non coacute hagravem lượng auxin cao hơn laacute giagrave bản laacute coacute hagravem lượng auxin cao hơn cuống laacute

2 Khi hagravem lượng auxin cao sẽ ngăn sự higravenh thagravenh tầng rời

Vigrave vậy nếu xử lyacute auxin ngoại sinh sẽ lagravem tăng hagravem lượng auxin trong laacute necircn coacute thể ngăn ngừa được sự rụng

Thực ra sự rụng của cơ quan gacircy ra do sự tiacutech lũy caacutec chất ức chế sinh trưởng (abcisic acid ethylene) Do đoacute sự cacircn bằng giữa auxin (abcisic acid+ethylene ) coacute ảnh hưởng đến điều chỉnh sự rụng ở cacircy

Auxin cograven ảnh hưởng đến quaacute trigravenh biến đổi sinh lyacute-sinh hoaacute trong cacircy Sự vận động của chất nguyecircn sinh caacutec quaacute trigravenh trao đổi chất tăng quaacute trigravenh quang hợp vagrave hocirc hấp tăng quaacute trigravenh vận chuyển vật chất trong cacircy hellip

17 Cơ chế taacutec động của auxin

Đặc trưng nhất lagrave kiacutech thiacutech sự giatilden nỡ tế bagraveo Sự giatilden của tế bagraveo xảy ra do hai hiệu ứng sự giatilden ra

của thagravenh tế bagraveo vagrave sự tăng thể tiacutech vagrave khối lượng của chất nguyecircn sinh

Năm 1930 người ta tigravem ra được hiện tượngrdquosinh trưởng acidrdquo tức lagrave trong mocirci trường acid thigrave sự sinh trưởng của thực vật trở necircn nhanh choacuteng hơn

Khi xử lyacute auxin khoảng sau 10 - 15 phuacutet thigrave phản ứng sinh trưởng xảy ra

Vậy giữa chuacuteng coacute quan hệ gigrave với nhau khocircng

Higravenh minh họa hiện tượng sinh trưởng acid(Acid Growth Hypothesis)

Hai ảnh hưởng đoacute coacute thể liecircn kết với nhau như sau Auxin gacircy necircn độ acid cho thagravenh tế bagraveo cograven acid thigrave gacircy necircn độ lỏng lẻo khocircng bền vững của thagravenh tế bagraveo vagrave chiacutenh nhờ độ lỏng lẻo đoacute của thagravenh tế bagraveo magrave thagravenh tế bagraveo mới giatilden ra được

Tuy nhiecircn giữa chuacuteng vẫn coacute sự đơn giản lagrave về bản chất

1 Ảnh hưởng của acid lagrave lecircn thagravenh tế bagraveo cograven ảnh hưởng của auxin lagrave lecircn tế bagraveo

2 - Ảnh hưởng của acid xảy ra nhanh hơn cograven ảnh hưởng của auxin thigrave chậm hơn nhiều

191 Bơm H+

Cũng trong thời gian đoacute người ta đatilde phaacutet hiện ra những bơm trao đổi chất trong chất nguyecircn sinh Một trong những bơm đoacute lagrave bơm ion H+(xem higravenh minh họa của sự vận chuyển của IAA trong cacircy )Bơm H+ từ chất nguyecircn sinh vagraveo thagravenh tế bagraveo lagravem giảm độ pH trong thagravenh tế bagraveo IAA lagrave taacutec nhacircn hoạt hoaacute bơm proton đoacute Như vậy khi coacute mặt của IAA thigrave bơm proton hoạt động vagrave độ pH của thagravenh tế bagraveo giảm xuống

Tại sao độ pH thấp lại lagravem giatilden thagravenh tế bagraveo

Để trả lời cacircu hỏi đoacute chuacuteng ta cần xem xeacutet cấu truacutec của thagravenh tế bagraveo Thagravenh tế bagraveo được cấu tạo từ caacutec sợi cellulose giữa chuacuteng được nối với nhau bằng caacutec cầu nối polysaccharide tạo necircn một cấu truacutec rất bền vững Để cho caacutec sợi cellulose lỏng lẻo taacutech rời nhau thigrave cần phải phacircn hủy caacutec cầu nối polysaccharide Enzyme phacircn hủy caacutec cầu nối nagravey lagrave pectinmethylesterase hoạt động ở độ pH thấp (= 4) vagrave khi hoạt động sẽ methyl hoaacute nhoacutem carbocyl vagrave ngăn chặn sự higravenh thagravenh cầu nối ion với canxi để tạo necircn pectatcanxi necircn caacutec sợi cellulose taacutech rời nhau chuacuteng coacute thể trượt lecircn nhau magrave giatilden rahellip Nhờ khả năng huacutet nước thẩm thấu của tế bagraveo magrave tạo necircn sức trương taacutec động lecircn thagravenh tế bagraveo lagravem cho thagravenh tế bagraveo phải giatilden nở ra

Ngoagravei ra auxin đoacuteng vai trograve hoạt hoaacute caacutec gene để tổng hợp necircn caacutec enzyme cần thiết cho sự tổng hợp necircn caacutec chất nguyecircn sinh (cellulose hemicellulose pectin protein nucleic acid hellip)

Sơ đồ về cơ chế taacutec động của auxin-IAA lecircn sự giatilden của tế bagraveo

18 Ứng dụng caacutec hợp chất auxin trong trồng trọt

Hiện nay coacute hai phương phaacutep xử lyacute auxin cho cagravenh chiết cagravenh giacircm

1 Phương phaacutep xử lyacute nồng độ hay phương phaacutep xử lyacute nhanh Nồng độ auxin dao động từ 1000 đến 10000 ppmVới cagravenh giacircm thigrave nhuacuteng phần gốc vagraveo trong dung dịch trong 3-5 giacircy rồi cắm vagraveo giaacute thể Cograven với cagravenh chiết thigrave sau khi khoanh vỏ tẩm bocircng bằng dung dịch auxin đặc rồi bocirci lecircn trecircn khoanh vỏ nơi xuất hiện rễ bất định Sau đoacute boacute bầu bằng đất ẩm Phương phaacutep nagravey hiệu quả cao đơn giản vagrave hoaacute chất tiecircu tốn iacutet hơn

2 Phương phaacutep nồng độ loatildeng-xử lyacute chậm Nồng độ auxin từ 20 đến 200 ppm tugravey thuộc vagraveo loagravei vagrave mức độ khoacute ra rễ của cagravenh giacircm Đối với cagravenh giacircm ngacircm phần gốc vagraveo dung dịch auxin trong 10 1048774 24 giờ rồi cắm vagraveo giaacute thể Với cagravenh chiết thigrave trộn dung dịch với đất boacute bầu

Caacutec auxin sử dụng ở đacircy lagrave IBA α-NAA 24Dtrong đoacute hiệu quả của IBA gt α-NAA gt 24D

182 Ứng dụng auxin tăng đậu quả sinh trưởng của quả vagrave tạo quả khocircng hạt

Quả chỉ được higravenh thagravenh sau khi coacute quaacute trigravenh thụ tinh xảy ra cograven nếu khocircng thụ tinh thigrave hoa sẽ bị rụng Điều đoacute được giải thiacutech rằng phocirci hạt lagrave nguồn tổng hợp necircn caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng trong đoacute coacute auxin Caacutec chất nagravey sẽ được vận chuyển vagraveo mocirc của bầu để kiacutech thiacutech bầu lớn lecircn thagravenh quả Vigrave vậy higravenh dạng vagrave kiacutech thước của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng caacutec chất nội sinh từ phocirci hạt Chiacutenh vigrave lyacute do đoacute magrave ta coacute thể sử dụng auxin vagrave gibberellin ngoại sinh để thay thế cho nguồn nội sinh

Nếu chuacuteng ta xử lyacute cho hoa chưa xảy ra thụ tinh thigrave auxin ngoại sinh sẽ khuyếch taacuten vagraveo bầu vagrave kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả magrave khocircng qua quaacute trigravenh thụ tinh Trong trường hợp nagravey quả tạo necircn khocircng qua thụ tinh vagrave do đoacute sẽ khocircng coacute hạt

Một số cacircy trồng như cagrave chua bầu biacute cam chanhngười ta thường xử lyacute auxin dưới dạng α -NAA (10 - 20 ppm) 24D (5 -10 ppm) Cograven caacutec cacircy trồng khaacutec như nho anh đagraveo thigrave xử lyacute gibberellin (20 - 50 ppm) lại coacute hiệu quả hơn

183 Phograveng ngừa rụng quả

Sự rụng lagrave do sự higravenh thagravenh tầng rời ở cuống laacute cuống quả Auxin lagrave chất kigravem hatildem sự rụng Chiacutenh vigrave vậy magrave người ta xử lyacute auxin cho cacircy vagrave cho quả non coacute thể kigravem hatildem sự rụng của chuacuteng Viacute dụ như phun α-NAA (10 - 20 ppm) cho laacute hoặc quả non coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của chuacuteng trecircn cacircy

184 Keacuteo dagravei sự chiacuten của quả

Sự chiacuten của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxinethylene Muốn kigravem hatildem sự chiacuten ta cần tăng hagravem lượng auxin trong mocirc quả Phun dung dịch auxin lecircn quả xanh hoặc quả sắp chiacuten đang ở trecircn cacircy coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của quả Trước đacircy người ta hay sử dụng 24D (10 -15 ppm) Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng coacute hiệu quả tốt magrave khocircng độc hại

185 Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao coacute taacutec dụng diệt trừ cỏ dại hại cacircy trồng Caacutec chất như 24D 245T trước đacircy đatilde được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại nhưng ngagravey nay người ta đatilde tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới coacute hiệu quả cao magrave khocircng độc hại cho mocirci trường

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Caacutec cơ quan khaacutec nhau coacute hagravem lượng auxin khaacutec nhau Hagravem lượng nagravey cograven phụ thuộc vagraveo tuổi cacircy vagraveo điều kiện ngoại cảnh Caacutec cơ quan cograven non đang sinh trưởng coacute hagravem lượng auxin cao hơn caacutec cơ quan trưởng thagravenh vagrave cơ quan giagrave Tuy nhiecircn phản ứng sinh trưởng của caacutec cơ quan khaacutec nhau phụ thuộc vagraveo hagravem lượng auxin lagrave rất khaacutec nhau Noacutei chung thacircn cacircy cảm ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin cao hơn chồi vagrave rễ

Sau đacircy lagrave đồ thị minh hoạ mối quan hệ giữa nồng độ auxin vagrave sự sinh trưởng

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa Tiacutenh hướng địa (geotropism) lagrave phản ứng sinh trưởng của cacircy

dưới taacutec động của lực huacutet traacutei đất (trọng lực) Từ khi phaacutet hiện ra auxin người ta đatilde giải thiacutech tiacutenh hướng

quang vagrave hướng địa của cacircy trecircn cơ sở sự phacircn bố của auxin ở hai phiacutea của cơ quan khaacutec nhau dẫn đến sự sinh trưởng khaacutec nhau ở hai phiacutea của cơ quan vagrave kết quả lagrave gacircy necircn sự uốn cong

Cơ sở của sự phacircn bố của auxin khaacutec nhau lagrave do sự khaacutec nhau về điện thế (điện sinh học)

Khi coacute chiếu saacuteng từ một hướng thigrave phiacutea khuất saacuteng sẽ tiacutech điện dương vagrave phiacutea chiếu saacuteng sẽ tiacutech điện acircm Một cơ quan nằm ngang thigrave mặt trecircn sẽ tiacutech điện acircm vagrave mặt dưới sẽ tiacutech điện dương Người ta coacute thể đo điện thế của cơ quan trong caacutec trường hợp đoacute

16 Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa

161Tiacutenh hương saacuteng

Auxin

nhiều Auxin iacutet

162 Tiacutenh hướng đất

163 Giải thiacutech

Ở trong tế bagraveo IAA thường ở dạng IAA- vagrave do đoacute magrave phacircn bố về phiacutea mang điện dương Khi coacute aacutenh saacuteng chiếu một chiều thigrave auxin phacircn bố về phiacutea khuất saacuteng vagrave hagravem lượng của IAA ở đoacute cao hơn gacircy sự sinh trưởng mạnh hơn ở phiacutea khuất saacuteng vagrave lagravem cho cacircy sinh trưởng uốn cong về phiacutea chiếu saacuteng

Trong trường hợp hướng địa thigrave với cơ quan nằm ngang auxin sẽ phacircn bố ở phiacutea dưới nhiều hơn gacircy necircn sự sinh trưởng của mặt dưới nhanh hơn mặt trecircn lagravem cho chồi ngọn sinh trưởng uốn cong lecircn trecircn Tuy nhiecircn do rễ phản ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin thấp hơn nhiều so với thacircn necircn nồng độ auxin cao sẽ gacircy ức chế vagrave do đoacute magrave sự sinh trưởng của mặt dưới chậm hơn mặt trecircn lagravem cho rễ đacircm vagraveo đất

165 Hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Lagrave hiện tượng phổ biến của thế giới thực vật khi magrave sự sinh trưởng của chồi ngọn của rễ chiacutenh sẽ ức chế sự sinh trưởng của chồi becircn vagrave rễ phụ Nếu loại trừ chồi ngọn vagrave rễ chiacutenh thigrave lập tức chồi becircn vagrave rễ phụ sẽ sinh trưởng mạnh Trong thực tế khi người ta bấm ngọn tỉa cagravenh đốn cacircy hellip tức lagrave đatilde loại bỏ sự ức chế của chồi ngọn tạo điều kiện cho caacutec chồi becircn mọc ra mạnh mẽ

Khi phaacutet hiện ra auxin người ta cho rằng auxin lagrave taacutec nhacircn gacircy necircn hiện tượng ưu thế ngọn Nếu loại bỏ chồi ngọn thigrave lập tức chồi becircn mọc ra nhưng khi loại bỏ chồi ngọn magrave xử lyacute IAA ở vết cắt thigrave chồi becircn cũng khocircng mọc lecircn được tương tự như trong trường hợp coacute chồi ngọn tồn tại

Coacute hai giả thuyết giải thiacutech vai trograve của auxin đối với hiện tượng ưu thế ngọn

Giả thuyết ức chế trực tiếp của IAA Giả thuyết ức chế giaacuten tiếp của auxin

Giải thiacutech hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Thực ra hiện tượng ưu thế ngọn được điều chỉnh bởi sự cacircn bằng hormone của auxin-IAAcytokinin Auxin-IAA tăng ưu thế ngọn ức chế chồi becircn cograven cytokinin ngược lại lagravem giảm ưu thế ngọn kiacutech thiacutech chồi becircn Auxin được tổng hợp ở đỉnh ngọn vagrave được vận chuyển xuống rễ necircn cagraveng xa đỉnh ngọn thigrave ảnh hưởng ức chế của auxin cagraveng yếu Ngược lại cytokinin được tổng hợp trong rễ vagrave được vận chuyển từ rễ lecircn ngọn necircn cagraveng xa rễ ảnh hưởng kiacutech thiacutech lecircn chồi becircn cagraveng yếu dần Vigrave vậy từ ngọn xuống gốc thigrave hiện tượng ưu thế ngọn cagraveng giảm dần chồi becircn cagraveng mọc nhiều hơn

166 Auxin kiacutech thiacutech sự giatilden của tế bagraveo

Taacutec dụng của auxin coacute hai mặt Gacircy sự giatilden nở của thagravenh tế bagraveo lagravem cho tế

bagraveo phigravenh to ra Hoạt hoaacute caacutec quaacute trigravenh tổng hợp caacutec vật chất

cấu tạo necircn chất nguyecircn sinh Đặc biệt auxin kiacutech thiacutech sự giatilden nở của tế

bagraveo theo chiều ngang mạnh hơn lagrave chiều dọc

167 Auxin với sự higravenh thagravenh vagrave sự phacircn hoacutea rễ

Người ta xem auxin như lagrave chất higravenh thagravenh rễ do auxin co taacutec dụng rất đặc trưng

Sự higravenh thagravenh rễ bất định của cagravenh giacircm cagravenh chiết coacute thể chia ra lagravem 3 giai đoạn

1 Sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo mạnh mẽ ở vugraveng tiền tượng tầng trụ bigrave hellip nơi xuất phaacutet của rễ bất định thagravenh một đaacutem tế bagraveo lộn xộn

2 Xuất hiện mầm rễ 3 Rễ sinh trưởng đacircm thủng vỏ vagrave ra ngoagravei

thagravenh caacutec rễ bất định

Ở giai đoạn đầu sự higravenh thagravenh rễ cần hagravem lượng auxin cao cho sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo Caacutec giai đoạn sau cần hagravem lượng thấp hơn vagrave đocirci khi khocircng cần

Thường để xuacutec tiến quaacute trigravenh higravenh thagravenh rễ nhanh choacuteng ở cagravenh chiết cagravenh giacircm người ta thường xử lyacute auxin ngoại sinh

Vai trograve của auxin với sự higravenh thagravenh rễ được chứng minh rotilde trong nuocirci cấy mocirc tế bagraveo Nếu chỉ coacute mặt của auxin trong mocirci trường nuocirci cấy mocirc chỉ phaacutet sinh rễ magrave thocirci Để tạo cacircy hoagraven chỉnh thigrave cần phải coacute chồi nữa tức lagrave phải bổ sung cytokinin vagraveo mocirci trường nuocirci cấy

168 Auxin với sự higravenh thagravenh quả sự sinh trưởng vagrave tạo quả khocircng hạt

Hạt phấn lagrave nguồn rất giagraveu auxin kiacutech thiacutech sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn

Nuacutem nhụy cũng tiết ra caacutec chất kiacutech thiacutech sự sinh trưởng của ống phấn vagrave đồng thời cũng sản sinh ra caacutec chất ức chế sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn khaacutec loagravei gacircy necircn sự tuyệt giao giữa caacutec loagravei

Khi thụ tinh xong hợp tử sẽ phaacutet triển thagravenh phocirci vagrave chiacutenh phocirci cũng lagrave nguồn tổng hợp auxin mạnh mẽ rồi khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả

Suy ra kiacutech thước vagrave cả higravenh dạng của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng vagrave sự khuyếch taacuten của auxin trong phocirci hạt

Cũng coacute trường hợp quả được higravenh thagravenh khocircng coacute thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt

Năm 1934 Yasuda đatilde thagravenh cocircng trong việc gacircy necircn quả khocircng hạt ở bầu biacute bằng caacutech xử lyacute dịch chiết của hạt phấn lecircn hoa

Sau đoacute người ta phacircn tiacutech vagrave thấy trong dịch chiết của hạt phấn coacute chứa nhiều auxin Từ đoacute người ta đatilde xử lyacute trực tiếp auxin ngoại sinh cho hoa thigrave cũng coacute thể loại trừ sự thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt vigrave rằng auxin đatilde trực tiếp khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sinh trưởng của bầu thagravenh quả khocircng hạt

169 Auxin vagrave sự rụng laacute hoa quả hellip

Laibach (1933) đatilde chỉ ra rằng trong dịch chiết của hạt phấn phong lan coacute chứa một chất coacute thể kigravem hatildem sự rụng Chất đoacute lagrave IAA

Trước khi rụng coacute một tầng rời được higravenh thagravenh ở cuống của cơ quan thực vật Đacircy lagrave một vagravei lớp tế bagraveo nhu mocirc coacute thagravenh mỏng hoagraven toagraven thiếu lignin vagrave suberin Khi higravenh thagravenh tầng rời thigrave coacute 3 trường hợp xảy ra

1 Lớp vỏ giữa của tế bagraveo bị phacircn hủy cograven lớp vỏ sơ cấp vẫn giữ nguyecircn

2 Tất cả thagravenh bị phacircn hủy 3 Tất cả tế bagraveo bị phacircn hủy

Khi nghiecircn cứu hagravem lượng auxin liecircn quan đến sự higravenh thagravenh tầng thigrave

1 Laacute non coacute hagravem lượng auxin cao hơn laacute giagrave bản laacute coacute hagravem lượng auxin cao hơn cuống laacute

2 Khi hagravem lượng auxin cao sẽ ngăn sự higravenh thagravenh tầng rời

Vigrave vậy nếu xử lyacute auxin ngoại sinh sẽ lagravem tăng hagravem lượng auxin trong laacute necircn coacute thể ngăn ngừa được sự rụng

Thực ra sự rụng của cơ quan gacircy ra do sự tiacutech lũy caacutec chất ức chế sinh trưởng (abcisic acid ethylene) Do đoacute sự cacircn bằng giữa auxin (abcisic acid+ethylene ) coacute ảnh hưởng đến điều chỉnh sự rụng ở cacircy

Auxin cograven ảnh hưởng đến quaacute trigravenh biến đổi sinh lyacute-sinh hoaacute trong cacircy Sự vận động của chất nguyecircn sinh caacutec quaacute trigravenh trao đổi chất tăng quaacute trigravenh quang hợp vagrave hocirc hấp tăng quaacute trigravenh vận chuyển vật chất trong cacircy hellip

17 Cơ chế taacutec động của auxin

Đặc trưng nhất lagrave kiacutech thiacutech sự giatilden nỡ tế bagraveo Sự giatilden của tế bagraveo xảy ra do hai hiệu ứng sự giatilden ra

của thagravenh tế bagraveo vagrave sự tăng thể tiacutech vagrave khối lượng của chất nguyecircn sinh

Năm 1930 người ta tigravem ra được hiện tượngrdquosinh trưởng acidrdquo tức lagrave trong mocirci trường acid thigrave sự sinh trưởng của thực vật trở necircn nhanh choacuteng hơn

Khi xử lyacute auxin khoảng sau 10 - 15 phuacutet thigrave phản ứng sinh trưởng xảy ra

Vậy giữa chuacuteng coacute quan hệ gigrave với nhau khocircng

Higravenh minh họa hiện tượng sinh trưởng acid(Acid Growth Hypothesis)

Hai ảnh hưởng đoacute coacute thể liecircn kết với nhau như sau Auxin gacircy necircn độ acid cho thagravenh tế bagraveo cograven acid thigrave gacircy necircn độ lỏng lẻo khocircng bền vững của thagravenh tế bagraveo vagrave chiacutenh nhờ độ lỏng lẻo đoacute của thagravenh tế bagraveo magrave thagravenh tế bagraveo mới giatilden ra được

Tuy nhiecircn giữa chuacuteng vẫn coacute sự đơn giản lagrave về bản chất

1 Ảnh hưởng của acid lagrave lecircn thagravenh tế bagraveo cograven ảnh hưởng của auxin lagrave lecircn tế bagraveo

2 - Ảnh hưởng của acid xảy ra nhanh hơn cograven ảnh hưởng của auxin thigrave chậm hơn nhiều

191 Bơm H+

Cũng trong thời gian đoacute người ta đatilde phaacutet hiện ra những bơm trao đổi chất trong chất nguyecircn sinh Một trong những bơm đoacute lagrave bơm ion H+(xem higravenh minh họa của sự vận chuyển của IAA trong cacircy )Bơm H+ từ chất nguyecircn sinh vagraveo thagravenh tế bagraveo lagravem giảm độ pH trong thagravenh tế bagraveo IAA lagrave taacutec nhacircn hoạt hoaacute bơm proton đoacute Như vậy khi coacute mặt của IAA thigrave bơm proton hoạt động vagrave độ pH của thagravenh tế bagraveo giảm xuống

Tại sao độ pH thấp lại lagravem giatilden thagravenh tế bagraveo

Để trả lời cacircu hỏi đoacute chuacuteng ta cần xem xeacutet cấu truacutec của thagravenh tế bagraveo Thagravenh tế bagraveo được cấu tạo từ caacutec sợi cellulose giữa chuacuteng được nối với nhau bằng caacutec cầu nối polysaccharide tạo necircn một cấu truacutec rất bền vững Để cho caacutec sợi cellulose lỏng lẻo taacutech rời nhau thigrave cần phải phacircn hủy caacutec cầu nối polysaccharide Enzyme phacircn hủy caacutec cầu nối nagravey lagrave pectinmethylesterase hoạt động ở độ pH thấp (= 4) vagrave khi hoạt động sẽ methyl hoaacute nhoacutem carbocyl vagrave ngăn chặn sự higravenh thagravenh cầu nối ion với canxi để tạo necircn pectatcanxi necircn caacutec sợi cellulose taacutech rời nhau chuacuteng coacute thể trượt lecircn nhau magrave giatilden rahellip Nhờ khả năng huacutet nước thẩm thấu của tế bagraveo magrave tạo necircn sức trương taacutec động lecircn thagravenh tế bagraveo lagravem cho thagravenh tế bagraveo phải giatilden nở ra

Ngoagravei ra auxin đoacuteng vai trograve hoạt hoaacute caacutec gene để tổng hợp necircn caacutec enzyme cần thiết cho sự tổng hợp necircn caacutec chất nguyecircn sinh (cellulose hemicellulose pectin protein nucleic acid hellip)

Sơ đồ về cơ chế taacutec động của auxin-IAA lecircn sự giatilden của tế bagraveo

18 Ứng dụng caacutec hợp chất auxin trong trồng trọt

Hiện nay coacute hai phương phaacutep xử lyacute auxin cho cagravenh chiết cagravenh giacircm

1 Phương phaacutep xử lyacute nồng độ hay phương phaacutep xử lyacute nhanh Nồng độ auxin dao động từ 1000 đến 10000 ppmVới cagravenh giacircm thigrave nhuacuteng phần gốc vagraveo trong dung dịch trong 3-5 giacircy rồi cắm vagraveo giaacute thể Cograven với cagravenh chiết thigrave sau khi khoanh vỏ tẩm bocircng bằng dung dịch auxin đặc rồi bocirci lecircn trecircn khoanh vỏ nơi xuất hiện rễ bất định Sau đoacute boacute bầu bằng đất ẩm Phương phaacutep nagravey hiệu quả cao đơn giản vagrave hoaacute chất tiecircu tốn iacutet hơn

2 Phương phaacutep nồng độ loatildeng-xử lyacute chậm Nồng độ auxin từ 20 đến 200 ppm tugravey thuộc vagraveo loagravei vagrave mức độ khoacute ra rễ của cagravenh giacircm Đối với cagravenh giacircm ngacircm phần gốc vagraveo dung dịch auxin trong 10 1048774 24 giờ rồi cắm vagraveo giaacute thể Với cagravenh chiết thigrave trộn dung dịch với đất boacute bầu

Caacutec auxin sử dụng ở đacircy lagrave IBA α-NAA 24Dtrong đoacute hiệu quả của IBA gt α-NAA gt 24D

182 Ứng dụng auxin tăng đậu quả sinh trưởng của quả vagrave tạo quả khocircng hạt

Quả chỉ được higravenh thagravenh sau khi coacute quaacute trigravenh thụ tinh xảy ra cograven nếu khocircng thụ tinh thigrave hoa sẽ bị rụng Điều đoacute được giải thiacutech rằng phocirci hạt lagrave nguồn tổng hợp necircn caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng trong đoacute coacute auxin Caacutec chất nagravey sẽ được vận chuyển vagraveo mocirc của bầu để kiacutech thiacutech bầu lớn lecircn thagravenh quả Vigrave vậy higravenh dạng vagrave kiacutech thước của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng caacutec chất nội sinh từ phocirci hạt Chiacutenh vigrave lyacute do đoacute magrave ta coacute thể sử dụng auxin vagrave gibberellin ngoại sinh để thay thế cho nguồn nội sinh

Nếu chuacuteng ta xử lyacute cho hoa chưa xảy ra thụ tinh thigrave auxin ngoại sinh sẽ khuyếch taacuten vagraveo bầu vagrave kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả magrave khocircng qua quaacute trigravenh thụ tinh Trong trường hợp nagravey quả tạo necircn khocircng qua thụ tinh vagrave do đoacute sẽ khocircng coacute hạt

Một số cacircy trồng như cagrave chua bầu biacute cam chanhngười ta thường xử lyacute auxin dưới dạng α -NAA (10 - 20 ppm) 24D (5 -10 ppm) Cograven caacutec cacircy trồng khaacutec như nho anh đagraveo thigrave xử lyacute gibberellin (20 - 50 ppm) lại coacute hiệu quả hơn

183 Phograveng ngừa rụng quả

Sự rụng lagrave do sự higravenh thagravenh tầng rời ở cuống laacute cuống quả Auxin lagrave chất kigravem hatildem sự rụng Chiacutenh vigrave vậy magrave người ta xử lyacute auxin cho cacircy vagrave cho quả non coacute thể kigravem hatildem sự rụng của chuacuteng Viacute dụ như phun α-NAA (10 - 20 ppm) cho laacute hoặc quả non coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của chuacuteng trecircn cacircy

184 Keacuteo dagravei sự chiacuten của quả

Sự chiacuten của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxinethylene Muốn kigravem hatildem sự chiacuten ta cần tăng hagravem lượng auxin trong mocirc quả Phun dung dịch auxin lecircn quả xanh hoặc quả sắp chiacuten đang ở trecircn cacircy coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của quả Trước đacircy người ta hay sử dụng 24D (10 -15 ppm) Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng coacute hiệu quả tốt magrave khocircng độc hại

185 Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao coacute taacutec dụng diệt trừ cỏ dại hại cacircy trồng Caacutec chất như 24D 245T trước đacircy đatilde được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại nhưng ngagravey nay người ta đatilde tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới coacute hiệu quả cao magrave khocircng độc hại cho mocirci trường

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa Tiacutenh hướng địa (geotropism) lagrave phản ứng sinh trưởng của cacircy

dưới taacutec động của lực huacutet traacutei đất (trọng lực) Từ khi phaacutet hiện ra auxin người ta đatilde giải thiacutech tiacutenh hướng

quang vagrave hướng địa của cacircy trecircn cơ sở sự phacircn bố của auxin ở hai phiacutea của cơ quan khaacutec nhau dẫn đến sự sinh trưởng khaacutec nhau ở hai phiacutea của cơ quan vagrave kết quả lagrave gacircy necircn sự uốn cong

Cơ sở của sự phacircn bố của auxin khaacutec nhau lagrave do sự khaacutec nhau về điện thế (điện sinh học)

Khi coacute chiếu saacuteng từ một hướng thigrave phiacutea khuất saacuteng sẽ tiacutech điện dương vagrave phiacutea chiếu saacuteng sẽ tiacutech điện acircm Một cơ quan nằm ngang thigrave mặt trecircn sẽ tiacutech điện acircm vagrave mặt dưới sẽ tiacutech điện dương Người ta coacute thể đo điện thế của cơ quan trong caacutec trường hợp đoacute

16 Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa

161Tiacutenh hương saacuteng

Auxin

nhiều Auxin iacutet

162 Tiacutenh hướng đất

163 Giải thiacutech

Ở trong tế bagraveo IAA thường ở dạng IAA- vagrave do đoacute magrave phacircn bố về phiacutea mang điện dương Khi coacute aacutenh saacuteng chiếu một chiều thigrave auxin phacircn bố về phiacutea khuất saacuteng vagrave hagravem lượng của IAA ở đoacute cao hơn gacircy sự sinh trưởng mạnh hơn ở phiacutea khuất saacuteng vagrave lagravem cho cacircy sinh trưởng uốn cong về phiacutea chiếu saacuteng

Trong trường hợp hướng địa thigrave với cơ quan nằm ngang auxin sẽ phacircn bố ở phiacutea dưới nhiều hơn gacircy necircn sự sinh trưởng của mặt dưới nhanh hơn mặt trecircn lagravem cho chồi ngọn sinh trưởng uốn cong lecircn trecircn Tuy nhiecircn do rễ phản ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin thấp hơn nhiều so với thacircn necircn nồng độ auxin cao sẽ gacircy ức chế vagrave do đoacute magrave sự sinh trưởng của mặt dưới chậm hơn mặt trecircn lagravem cho rễ đacircm vagraveo đất

165 Hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Lagrave hiện tượng phổ biến của thế giới thực vật khi magrave sự sinh trưởng của chồi ngọn của rễ chiacutenh sẽ ức chế sự sinh trưởng của chồi becircn vagrave rễ phụ Nếu loại trừ chồi ngọn vagrave rễ chiacutenh thigrave lập tức chồi becircn vagrave rễ phụ sẽ sinh trưởng mạnh Trong thực tế khi người ta bấm ngọn tỉa cagravenh đốn cacircy hellip tức lagrave đatilde loại bỏ sự ức chế của chồi ngọn tạo điều kiện cho caacutec chồi becircn mọc ra mạnh mẽ

Khi phaacutet hiện ra auxin người ta cho rằng auxin lagrave taacutec nhacircn gacircy necircn hiện tượng ưu thế ngọn Nếu loại bỏ chồi ngọn thigrave lập tức chồi becircn mọc ra nhưng khi loại bỏ chồi ngọn magrave xử lyacute IAA ở vết cắt thigrave chồi becircn cũng khocircng mọc lecircn được tương tự như trong trường hợp coacute chồi ngọn tồn tại

Coacute hai giả thuyết giải thiacutech vai trograve của auxin đối với hiện tượng ưu thế ngọn

Giả thuyết ức chế trực tiếp của IAA Giả thuyết ức chế giaacuten tiếp của auxin

Giải thiacutech hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Thực ra hiện tượng ưu thế ngọn được điều chỉnh bởi sự cacircn bằng hormone của auxin-IAAcytokinin Auxin-IAA tăng ưu thế ngọn ức chế chồi becircn cograven cytokinin ngược lại lagravem giảm ưu thế ngọn kiacutech thiacutech chồi becircn Auxin được tổng hợp ở đỉnh ngọn vagrave được vận chuyển xuống rễ necircn cagraveng xa đỉnh ngọn thigrave ảnh hưởng ức chế của auxin cagraveng yếu Ngược lại cytokinin được tổng hợp trong rễ vagrave được vận chuyển từ rễ lecircn ngọn necircn cagraveng xa rễ ảnh hưởng kiacutech thiacutech lecircn chồi becircn cagraveng yếu dần Vigrave vậy từ ngọn xuống gốc thigrave hiện tượng ưu thế ngọn cagraveng giảm dần chồi becircn cagraveng mọc nhiều hơn

166 Auxin kiacutech thiacutech sự giatilden của tế bagraveo

Taacutec dụng của auxin coacute hai mặt Gacircy sự giatilden nở của thagravenh tế bagraveo lagravem cho tế

bagraveo phigravenh to ra Hoạt hoaacute caacutec quaacute trigravenh tổng hợp caacutec vật chất

cấu tạo necircn chất nguyecircn sinh Đặc biệt auxin kiacutech thiacutech sự giatilden nở của tế

bagraveo theo chiều ngang mạnh hơn lagrave chiều dọc

167 Auxin với sự higravenh thagravenh vagrave sự phacircn hoacutea rễ

Người ta xem auxin như lagrave chất higravenh thagravenh rễ do auxin co taacutec dụng rất đặc trưng

Sự higravenh thagravenh rễ bất định của cagravenh giacircm cagravenh chiết coacute thể chia ra lagravem 3 giai đoạn

1 Sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo mạnh mẽ ở vugraveng tiền tượng tầng trụ bigrave hellip nơi xuất phaacutet của rễ bất định thagravenh một đaacutem tế bagraveo lộn xộn

2 Xuất hiện mầm rễ 3 Rễ sinh trưởng đacircm thủng vỏ vagrave ra ngoagravei

thagravenh caacutec rễ bất định

Ở giai đoạn đầu sự higravenh thagravenh rễ cần hagravem lượng auxin cao cho sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo Caacutec giai đoạn sau cần hagravem lượng thấp hơn vagrave đocirci khi khocircng cần

Thường để xuacutec tiến quaacute trigravenh higravenh thagravenh rễ nhanh choacuteng ở cagravenh chiết cagravenh giacircm người ta thường xử lyacute auxin ngoại sinh

Vai trograve của auxin với sự higravenh thagravenh rễ được chứng minh rotilde trong nuocirci cấy mocirc tế bagraveo Nếu chỉ coacute mặt của auxin trong mocirci trường nuocirci cấy mocirc chỉ phaacutet sinh rễ magrave thocirci Để tạo cacircy hoagraven chỉnh thigrave cần phải coacute chồi nữa tức lagrave phải bổ sung cytokinin vagraveo mocirci trường nuocirci cấy

168 Auxin với sự higravenh thagravenh quả sự sinh trưởng vagrave tạo quả khocircng hạt

Hạt phấn lagrave nguồn rất giagraveu auxin kiacutech thiacutech sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn

Nuacutem nhụy cũng tiết ra caacutec chất kiacutech thiacutech sự sinh trưởng của ống phấn vagrave đồng thời cũng sản sinh ra caacutec chất ức chế sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn khaacutec loagravei gacircy necircn sự tuyệt giao giữa caacutec loagravei

Khi thụ tinh xong hợp tử sẽ phaacutet triển thagravenh phocirci vagrave chiacutenh phocirci cũng lagrave nguồn tổng hợp auxin mạnh mẽ rồi khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả

Suy ra kiacutech thước vagrave cả higravenh dạng của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng vagrave sự khuyếch taacuten của auxin trong phocirci hạt

Cũng coacute trường hợp quả được higravenh thagravenh khocircng coacute thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt

Năm 1934 Yasuda đatilde thagravenh cocircng trong việc gacircy necircn quả khocircng hạt ở bầu biacute bằng caacutech xử lyacute dịch chiết của hạt phấn lecircn hoa

Sau đoacute người ta phacircn tiacutech vagrave thấy trong dịch chiết của hạt phấn coacute chứa nhiều auxin Từ đoacute người ta đatilde xử lyacute trực tiếp auxin ngoại sinh cho hoa thigrave cũng coacute thể loại trừ sự thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt vigrave rằng auxin đatilde trực tiếp khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sinh trưởng của bầu thagravenh quả khocircng hạt

169 Auxin vagrave sự rụng laacute hoa quả hellip

Laibach (1933) đatilde chỉ ra rằng trong dịch chiết của hạt phấn phong lan coacute chứa một chất coacute thể kigravem hatildem sự rụng Chất đoacute lagrave IAA

Trước khi rụng coacute một tầng rời được higravenh thagravenh ở cuống của cơ quan thực vật Đacircy lagrave một vagravei lớp tế bagraveo nhu mocirc coacute thagravenh mỏng hoagraven toagraven thiếu lignin vagrave suberin Khi higravenh thagravenh tầng rời thigrave coacute 3 trường hợp xảy ra

1 Lớp vỏ giữa của tế bagraveo bị phacircn hủy cograven lớp vỏ sơ cấp vẫn giữ nguyecircn

2 Tất cả thagravenh bị phacircn hủy 3 Tất cả tế bagraveo bị phacircn hủy

Khi nghiecircn cứu hagravem lượng auxin liecircn quan đến sự higravenh thagravenh tầng thigrave

1 Laacute non coacute hagravem lượng auxin cao hơn laacute giagrave bản laacute coacute hagravem lượng auxin cao hơn cuống laacute

2 Khi hagravem lượng auxin cao sẽ ngăn sự higravenh thagravenh tầng rời

Vigrave vậy nếu xử lyacute auxin ngoại sinh sẽ lagravem tăng hagravem lượng auxin trong laacute necircn coacute thể ngăn ngừa được sự rụng

Thực ra sự rụng của cơ quan gacircy ra do sự tiacutech lũy caacutec chất ức chế sinh trưởng (abcisic acid ethylene) Do đoacute sự cacircn bằng giữa auxin (abcisic acid+ethylene ) coacute ảnh hưởng đến điều chỉnh sự rụng ở cacircy

Auxin cograven ảnh hưởng đến quaacute trigravenh biến đổi sinh lyacute-sinh hoaacute trong cacircy Sự vận động của chất nguyecircn sinh caacutec quaacute trigravenh trao đổi chất tăng quaacute trigravenh quang hợp vagrave hocirc hấp tăng quaacute trigravenh vận chuyển vật chất trong cacircy hellip

17 Cơ chế taacutec động của auxin

Đặc trưng nhất lagrave kiacutech thiacutech sự giatilden nỡ tế bagraveo Sự giatilden của tế bagraveo xảy ra do hai hiệu ứng sự giatilden ra

của thagravenh tế bagraveo vagrave sự tăng thể tiacutech vagrave khối lượng của chất nguyecircn sinh

Năm 1930 người ta tigravem ra được hiện tượngrdquosinh trưởng acidrdquo tức lagrave trong mocirci trường acid thigrave sự sinh trưởng của thực vật trở necircn nhanh choacuteng hơn

Khi xử lyacute auxin khoảng sau 10 - 15 phuacutet thigrave phản ứng sinh trưởng xảy ra

Vậy giữa chuacuteng coacute quan hệ gigrave với nhau khocircng

Higravenh minh họa hiện tượng sinh trưởng acid(Acid Growth Hypothesis)

Hai ảnh hưởng đoacute coacute thể liecircn kết với nhau như sau Auxin gacircy necircn độ acid cho thagravenh tế bagraveo cograven acid thigrave gacircy necircn độ lỏng lẻo khocircng bền vững của thagravenh tế bagraveo vagrave chiacutenh nhờ độ lỏng lẻo đoacute của thagravenh tế bagraveo magrave thagravenh tế bagraveo mới giatilden ra được

Tuy nhiecircn giữa chuacuteng vẫn coacute sự đơn giản lagrave về bản chất

1 Ảnh hưởng của acid lagrave lecircn thagravenh tế bagraveo cograven ảnh hưởng của auxin lagrave lecircn tế bagraveo

2 - Ảnh hưởng của acid xảy ra nhanh hơn cograven ảnh hưởng của auxin thigrave chậm hơn nhiều

191 Bơm H+

Cũng trong thời gian đoacute người ta đatilde phaacutet hiện ra những bơm trao đổi chất trong chất nguyecircn sinh Một trong những bơm đoacute lagrave bơm ion H+(xem higravenh minh họa của sự vận chuyển của IAA trong cacircy )Bơm H+ từ chất nguyecircn sinh vagraveo thagravenh tế bagraveo lagravem giảm độ pH trong thagravenh tế bagraveo IAA lagrave taacutec nhacircn hoạt hoaacute bơm proton đoacute Như vậy khi coacute mặt của IAA thigrave bơm proton hoạt động vagrave độ pH của thagravenh tế bagraveo giảm xuống

Tại sao độ pH thấp lại lagravem giatilden thagravenh tế bagraveo

Để trả lời cacircu hỏi đoacute chuacuteng ta cần xem xeacutet cấu truacutec của thagravenh tế bagraveo Thagravenh tế bagraveo được cấu tạo từ caacutec sợi cellulose giữa chuacuteng được nối với nhau bằng caacutec cầu nối polysaccharide tạo necircn một cấu truacutec rất bền vững Để cho caacutec sợi cellulose lỏng lẻo taacutech rời nhau thigrave cần phải phacircn hủy caacutec cầu nối polysaccharide Enzyme phacircn hủy caacutec cầu nối nagravey lagrave pectinmethylesterase hoạt động ở độ pH thấp (= 4) vagrave khi hoạt động sẽ methyl hoaacute nhoacutem carbocyl vagrave ngăn chặn sự higravenh thagravenh cầu nối ion với canxi để tạo necircn pectatcanxi necircn caacutec sợi cellulose taacutech rời nhau chuacuteng coacute thể trượt lecircn nhau magrave giatilden rahellip Nhờ khả năng huacutet nước thẩm thấu của tế bagraveo magrave tạo necircn sức trương taacutec động lecircn thagravenh tế bagraveo lagravem cho thagravenh tế bagraveo phải giatilden nở ra

Ngoagravei ra auxin đoacuteng vai trograve hoạt hoaacute caacutec gene để tổng hợp necircn caacutec enzyme cần thiết cho sự tổng hợp necircn caacutec chất nguyecircn sinh (cellulose hemicellulose pectin protein nucleic acid hellip)

Sơ đồ về cơ chế taacutec động của auxin-IAA lecircn sự giatilden của tế bagraveo

18 Ứng dụng caacutec hợp chất auxin trong trồng trọt

Hiện nay coacute hai phương phaacutep xử lyacute auxin cho cagravenh chiết cagravenh giacircm

1 Phương phaacutep xử lyacute nồng độ hay phương phaacutep xử lyacute nhanh Nồng độ auxin dao động từ 1000 đến 10000 ppmVới cagravenh giacircm thigrave nhuacuteng phần gốc vagraveo trong dung dịch trong 3-5 giacircy rồi cắm vagraveo giaacute thể Cograven với cagravenh chiết thigrave sau khi khoanh vỏ tẩm bocircng bằng dung dịch auxin đặc rồi bocirci lecircn trecircn khoanh vỏ nơi xuất hiện rễ bất định Sau đoacute boacute bầu bằng đất ẩm Phương phaacutep nagravey hiệu quả cao đơn giản vagrave hoaacute chất tiecircu tốn iacutet hơn

2 Phương phaacutep nồng độ loatildeng-xử lyacute chậm Nồng độ auxin từ 20 đến 200 ppm tugravey thuộc vagraveo loagravei vagrave mức độ khoacute ra rễ của cagravenh giacircm Đối với cagravenh giacircm ngacircm phần gốc vagraveo dung dịch auxin trong 10 1048774 24 giờ rồi cắm vagraveo giaacute thể Với cagravenh chiết thigrave trộn dung dịch với đất boacute bầu

Caacutec auxin sử dụng ở đacircy lagrave IBA α-NAA 24Dtrong đoacute hiệu quả của IBA gt α-NAA gt 24D

182 Ứng dụng auxin tăng đậu quả sinh trưởng của quả vagrave tạo quả khocircng hạt

Quả chỉ được higravenh thagravenh sau khi coacute quaacute trigravenh thụ tinh xảy ra cograven nếu khocircng thụ tinh thigrave hoa sẽ bị rụng Điều đoacute được giải thiacutech rằng phocirci hạt lagrave nguồn tổng hợp necircn caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng trong đoacute coacute auxin Caacutec chất nagravey sẽ được vận chuyển vagraveo mocirc của bầu để kiacutech thiacutech bầu lớn lecircn thagravenh quả Vigrave vậy higravenh dạng vagrave kiacutech thước của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng caacutec chất nội sinh từ phocirci hạt Chiacutenh vigrave lyacute do đoacute magrave ta coacute thể sử dụng auxin vagrave gibberellin ngoại sinh để thay thế cho nguồn nội sinh

Nếu chuacuteng ta xử lyacute cho hoa chưa xảy ra thụ tinh thigrave auxin ngoại sinh sẽ khuyếch taacuten vagraveo bầu vagrave kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả magrave khocircng qua quaacute trigravenh thụ tinh Trong trường hợp nagravey quả tạo necircn khocircng qua thụ tinh vagrave do đoacute sẽ khocircng coacute hạt

Một số cacircy trồng như cagrave chua bầu biacute cam chanhngười ta thường xử lyacute auxin dưới dạng α -NAA (10 - 20 ppm) 24D (5 -10 ppm) Cograven caacutec cacircy trồng khaacutec như nho anh đagraveo thigrave xử lyacute gibberellin (20 - 50 ppm) lại coacute hiệu quả hơn

183 Phograveng ngừa rụng quả

Sự rụng lagrave do sự higravenh thagravenh tầng rời ở cuống laacute cuống quả Auxin lagrave chất kigravem hatildem sự rụng Chiacutenh vigrave vậy magrave người ta xử lyacute auxin cho cacircy vagrave cho quả non coacute thể kigravem hatildem sự rụng của chuacuteng Viacute dụ như phun α-NAA (10 - 20 ppm) cho laacute hoặc quả non coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của chuacuteng trecircn cacircy

184 Keacuteo dagravei sự chiacuten của quả

Sự chiacuten của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxinethylene Muốn kigravem hatildem sự chiacuten ta cần tăng hagravem lượng auxin trong mocirc quả Phun dung dịch auxin lecircn quả xanh hoặc quả sắp chiacuten đang ở trecircn cacircy coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của quả Trước đacircy người ta hay sử dụng 24D (10 -15 ppm) Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng coacute hiệu quả tốt magrave khocircng độc hại

185 Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao coacute taacutec dụng diệt trừ cỏ dại hại cacircy trồng Caacutec chất như 24D 245T trước đacircy đatilde được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại nhưng ngagravey nay người ta đatilde tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới coacute hiệu quả cao magrave khocircng độc hại cho mocirci trường

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology

Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa Tiacutenh hướng địa (geotropism) lagrave phản ứng sinh trưởng của cacircy

dưới taacutec động của lực huacutet traacutei đất (trọng lực) Từ khi phaacutet hiện ra auxin người ta đatilde giải thiacutech tiacutenh hướng

quang vagrave hướng địa của cacircy trecircn cơ sở sự phacircn bố của auxin ở hai phiacutea của cơ quan khaacutec nhau dẫn đến sự sinh trưởng khaacutec nhau ở hai phiacutea của cơ quan vagrave kết quả lagrave gacircy necircn sự uốn cong

Cơ sở của sự phacircn bố của auxin khaacutec nhau lagrave do sự khaacutec nhau về điện thế (điện sinh học)

Khi coacute chiếu saacuteng từ một hướng thigrave phiacutea khuất saacuteng sẽ tiacutech điện dương vagrave phiacutea chiếu saacuteng sẽ tiacutech điện acircm Một cơ quan nằm ngang thigrave mặt trecircn sẽ tiacutech điện acircm vagrave mặt dưới sẽ tiacutech điện dương Người ta coacute thể đo điện thế của cơ quan trong caacutec trường hợp đoacute

16 Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa

161Tiacutenh hương saacuteng

Auxin

nhiều Auxin iacutet

162 Tiacutenh hướng đất

163 Giải thiacutech

Ở trong tế bagraveo IAA thường ở dạng IAA- vagrave do đoacute magrave phacircn bố về phiacutea mang điện dương Khi coacute aacutenh saacuteng chiếu một chiều thigrave auxin phacircn bố về phiacutea khuất saacuteng vagrave hagravem lượng của IAA ở đoacute cao hơn gacircy sự sinh trưởng mạnh hơn ở phiacutea khuất saacuteng vagrave lagravem cho cacircy sinh trưởng uốn cong về phiacutea chiếu saacuteng

Trong trường hợp hướng địa thigrave với cơ quan nằm ngang auxin sẽ phacircn bố ở phiacutea dưới nhiều hơn gacircy necircn sự sinh trưởng của mặt dưới nhanh hơn mặt trecircn lagravem cho chồi ngọn sinh trưởng uốn cong lecircn trecircn Tuy nhiecircn do rễ phản ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin thấp hơn nhiều so với thacircn necircn nồng độ auxin cao sẽ gacircy ức chế vagrave do đoacute magrave sự sinh trưởng của mặt dưới chậm hơn mặt trecircn lagravem cho rễ đacircm vagraveo đất

165 Hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Lagrave hiện tượng phổ biến của thế giới thực vật khi magrave sự sinh trưởng của chồi ngọn của rễ chiacutenh sẽ ức chế sự sinh trưởng của chồi becircn vagrave rễ phụ Nếu loại trừ chồi ngọn vagrave rễ chiacutenh thigrave lập tức chồi becircn vagrave rễ phụ sẽ sinh trưởng mạnh Trong thực tế khi người ta bấm ngọn tỉa cagravenh đốn cacircy hellip tức lagrave đatilde loại bỏ sự ức chế của chồi ngọn tạo điều kiện cho caacutec chồi becircn mọc ra mạnh mẽ

Khi phaacutet hiện ra auxin người ta cho rằng auxin lagrave taacutec nhacircn gacircy necircn hiện tượng ưu thế ngọn Nếu loại bỏ chồi ngọn thigrave lập tức chồi becircn mọc ra nhưng khi loại bỏ chồi ngọn magrave xử lyacute IAA ở vết cắt thigrave chồi becircn cũng khocircng mọc lecircn được tương tự như trong trường hợp coacute chồi ngọn tồn tại

Coacute hai giả thuyết giải thiacutech vai trograve của auxin đối với hiện tượng ưu thế ngọn

Giả thuyết ức chế trực tiếp của IAA Giả thuyết ức chế giaacuten tiếp của auxin

Giải thiacutech hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Thực ra hiện tượng ưu thế ngọn được điều chỉnh bởi sự cacircn bằng hormone của auxin-IAAcytokinin Auxin-IAA tăng ưu thế ngọn ức chế chồi becircn cograven cytokinin ngược lại lagravem giảm ưu thế ngọn kiacutech thiacutech chồi becircn Auxin được tổng hợp ở đỉnh ngọn vagrave được vận chuyển xuống rễ necircn cagraveng xa đỉnh ngọn thigrave ảnh hưởng ức chế của auxin cagraveng yếu Ngược lại cytokinin được tổng hợp trong rễ vagrave được vận chuyển từ rễ lecircn ngọn necircn cagraveng xa rễ ảnh hưởng kiacutech thiacutech lecircn chồi becircn cagraveng yếu dần Vigrave vậy từ ngọn xuống gốc thigrave hiện tượng ưu thế ngọn cagraveng giảm dần chồi becircn cagraveng mọc nhiều hơn

166 Auxin kiacutech thiacutech sự giatilden của tế bagraveo

Taacutec dụng của auxin coacute hai mặt Gacircy sự giatilden nở của thagravenh tế bagraveo lagravem cho tế

bagraveo phigravenh to ra Hoạt hoaacute caacutec quaacute trigravenh tổng hợp caacutec vật chất

cấu tạo necircn chất nguyecircn sinh Đặc biệt auxin kiacutech thiacutech sự giatilden nở của tế

bagraveo theo chiều ngang mạnh hơn lagrave chiều dọc

167 Auxin với sự higravenh thagravenh vagrave sự phacircn hoacutea rễ

Người ta xem auxin như lagrave chất higravenh thagravenh rễ do auxin co taacutec dụng rất đặc trưng

Sự higravenh thagravenh rễ bất định của cagravenh giacircm cagravenh chiết coacute thể chia ra lagravem 3 giai đoạn

1 Sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo mạnh mẽ ở vugraveng tiền tượng tầng trụ bigrave hellip nơi xuất phaacutet của rễ bất định thagravenh một đaacutem tế bagraveo lộn xộn

2 Xuất hiện mầm rễ 3 Rễ sinh trưởng đacircm thủng vỏ vagrave ra ngoagravei

thagravenh caacutec rễ bất định

Ở giai đoạn đầu sự higravenh thagravenh rễ cần hagravem lượng auxin cao cho sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo Caacutec giai đoạn sau cần hagravem lượng thấp hơn vagrave đocirci khi khocircng cần

Thường để xuacutec tiến quaacute trigravenh higravenh thagravenh rễ nhanh choacuteng ở cagravenh chiết cagravenh giacircm người ta thường xử lyacute auxin ngoại sinh

Vai trograve của auxin với sự higravenh thagravenh rễ được chứng minh rotilde trong nuocirci cấy mocirc tế bagraveo Nếu chỉ coacute mặt của auxin trong mocirci trường nuocirci cấy mocirc chỉ phaacutet sinh rễ magrave thocirci Để tạo cacircy hoagraven chỉnh thigrave cần phải coacute chồi nữa tức lagrave phải bổ sung cytokinin vagraveo mocirci trường nuocirci cấy

168 Auxin với sự higravenh thagravenh quả sự sinh trưởng vagrave tạo quả khocircng hạt

Hạt phấn lagrave nguồn rất giagraveu auxin kiacutech thiacutech sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn

Nuacutem nhụy cũng tiết ra caacutec chất kiacutech thiacutech sự sinh trưởng của ống phấn vagrave đồng thời cũng sản sinh ra caacutec chất ức chế sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn khaacutec loagravei gacircy necircn sự tuyệt giao giữa caacutec loagravei

Khi thụ tinh xong hợp tử sẽ phaacutet triển thagravenh phocirci vagrave chiacutenh phocirci cũng lagrave nguồn tổng hợp auxin mạnh mẽ rồi khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả

Suy ra kiacutech thước vagrave cả higravenh dạng của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng vagrave sự khuyếch taacuten của auxin trong phocirci hạt

Cũng coacute trường hợp quả được higravenh thagravenh khocircng coacute thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt

Năm 1934 Yasuda đatilde thagravenh cocircng trong việc gacircy necircn quả khocircng hạt ở bầu biacute bằng caacutech xử lyacute dịch chiết của hạt phấn lecircn hoa

Sau đoacute người ta phacircn tiacutech vagrave thấy trong dịch chiết của hạt phấn coacute chứa nhiều auxin Từ đoacute người ta đatilde xử lyacute trực tiếp auxin ngoại sinh cho hoa thigrave cũng coacute thể loại trừ sự thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt vigrave rằng auxin đatilde trực tiếp khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sinh trưởng của bầu thagravenh quả khocircng hạt

169 Auxin vagrave sự rụng laacute hoa quả hellip

Laibach (1933) đatilde chỉ ra rằng trong dịch chiết của hạt phấn phong lan coacute chứa một chất coacute thể kigravem hatildem sự rụng Chất đoacute lagrave IAA

Trước khi rụng coacute một tầng rời được higravenh thagravenh ở cuống của cơ quan thực vật Đacircy lagrave một vagravei lớp tế bagraveo nhu mocirc coacute thagravenh mỏng hoagraven toagraven thiếu lignin vagrave suberin Khi higravenh thagravenh tầng rời thigrave coacute 3 trường hợp xảy ra

1 Lớp vỏ giữa của tế bagraveo bị phacircn hủy cograven lớp vỏ sơ cấp vẫn giữ nguyecircn

2 Tất cả thagravenh bị phacircn hủy 3 Tất cả tế bagraveo bị phacircn hủy

Khi nghiecircn cứu hagravem lượng auxin liecircn quan đến sự higravenh thagravenh tầng thigrave

1 Laacute non coacute hagravem lượng auxin cao hơn laacute giagrave bản laacute coacute hagravem lượng auxin cao hơn cuống laacute

2 Khi hagravem lượng auxin cao sẽ ngăn sự higravenh thagravenh tầng rời

Vigrave vậy nếu xử lyacute auxin ngoại sinh sẽ lagravem tăng hagravem lượng auxin trong laacute necircn coacute thể ngăn ngừa được sự rụng

Thực ra sự rụng của cơ quan gacircy ra do sự tiacutech lũy caacutec chất ức chế sinh trưởng (abcisic acid ethylene) Do đoacute sự cacircn bằng giữa auxin (abcisic acid+ethylene ) coacute ảnh hưởng đến điều chỉnh sự rụng ở cacircy

Auxin cograven ảnh hưởng đến quaacute trigravenh biến đổi sinh lyacute-sinh hoaacute trong cacircy Sự vận động của chất nguyecircn sinh caacutec quaacute trigravenh trao đổi chất tăng quaacute trigravenh quang hợp vagrave hocirc hấp tăng quaacute trigravenh vận chuyển vật chất trong cacircy hellip

17 Cơ chế taacutec động của auxin

Đặc trưng nhất lagrave kiacutech thiacutech sự giatilden nỡ tế bagraveo Sự giatilden của tế bagraveo xảy ra do hai hiệu ứng sự giatilden ra

của thagravenh tế bagraveo vagrave sự tăng thể tiacutech vagrave khối lượng của chất nguyecircn sinh

Năm 1930 người ta tigravem ra được hiện tượngrdquosinh trưởng acidrdquo tức lagrave trong mocirci trường acid thigrave sự sinh trưởng của thực vật trở necircn nhanh choacuteng hơn

Khi xử lyacute auxin khoảng sau 10 - 15 phuacutet thigrave phản ứng sinh trưởng xảy ra

Vậy giữa chuacuteng coacute quan hệ gigrave với nhau khocircng

Higravenh minh họa hiện tượng sinh trưởng acid(Acid Growth Hypothesis)

Hai ảnh hưởng đoacute coacute thể liecircn kết với nhau như sau Auxin gacircy necircn độ acid cho thagravenh tế bagraveo cograven acid thigrave gacircy necircn độ lỏng lẻo khocircng bền vững của thagravenh tế bagraveo vagrave chiacutenh nhờ độ lỏng lẻo đoacute của thagravenh tế bagraveo magrave thagravenh tế bagraveo mới giatilden ra được

Tuy nhiecircn giữa chuacuteng vẫn coacute sự đơn giản lagrave về bản chất

1 Ảnh hưởng của acid lagrave lecircn thagravenh tế bagraveo cograven ảnh hưởng của auxin lagrave lecircn tế bagraveo

2 - Ảnh hưởng của acid xảy ra nhanh hơn cograven ảnh hưởng của auxin thigrave chậm hơn nhiều

191 Bơm H+

Cũng trong thời gian đoacute người ta đatilde phaacutet hiện ra những bơm trao đổi chất trong chất nguyecircn sinh Một trong những bơm đoacute lagrave bơm ion H+(xem higravenh minh họa của sự vận chuyển của IAA trong cacircy )Bơm H+ từ chất nguyecircn sinh vagraveo thagravenh tế bagraveo lagravem giảm độ pH trong thagravenh tế bagraveo IAA lagrave taacutec nhacircn hoạt hoaacute bơm proton đoacute Như vậy khi coacute mặt của IAA thigrave bơm proton hoạt động vagrave độ pH của thagravenh tế bagraveo giảm xuống

Tại sao độ pH thấp lại lagravem giatilden thagravenh tế bagraveo

Để trả lời cacircu hỏi đoacute chuacuteng ta cần xem xeacutet cấu truacutec của thagravenh tế bagraveo Thagravenh tế bagraveo được cấu tạo từ caacutec sợi cellulose giữa chuacuteng được nối với nhau bằng caacutec cầu nối polysaccharide tạo necircn một cấu truacutec rất bền vững Để cho caacutec sợi cellulose lỏng lẻo taacutech rời nhau thigrave cần phải phacircn hủy caacutec cầu nối polysaccharide Enzyme phacircn hủy caacutec cầu nối nagravey lagrave pectinmethylesterase hoạt động ở độ pH thấp (= 4) vagrave khi hoạt động sẽ methyl hoaacute nhoacutem carbocyl vagrave ngăn chặn sự higravenh thagravenh cầu nối ion với canxi để tạo necircn pectatcanxi necircn caacutec sợi cellulose taacutech rời nhau chuacuteng coacute thể trượt lecircn nhau magrave giatilden rahellip Nhờ khả năng huacutet nước thẩm thấu của tế bagraveo magrave tạo necircn sức trương taacutec động lecircn thagravenh tế bagraveo lagravem cho thagravenh tế bagraveo phải giatilden nở ra

Ngoagravei ra auxin đoacuteng vai trograve hoạt hoaacute caacutec gene để tổng hợp necircn caacutec enzyme cần thiết cho sự tổng hợp necircn caacutec chất nguyecircn sinh (cellulose hemicellulose pectin protein nucleic acid hellip)

Sơ đồ về cơ chế taacutec động của auxin-IAA lecircn sự giatilden của tế bagraveo

18 Ứng dụng caacutec hợp chất auxin trong trồng trọt

Hiện nay coacute hai phương phaacutep xử lyacute auxin cho cagravenh chiết cagravenh giacircm

1 Phương phaacutep xử lyacute nồng độ hay phương phaacutep xử lyacute nhanh Nồng độ auxin dao động từ 1000 đến 10000 ppmVới cagravenh giacircm thigrave nhuacuteng phần gốc vagraveo trong dung dịch trong 3-5 giacircy rồi cắm vagraveo giaacute thể Cograven với cagravenh chiết thigrave sau khi khoanh vỏ tẩm bocircng bằng dung dịch auxin đặc rồi bocirci lecircn trecircn khoanh vỏ nơi xuất hiện rễ bất định Sau đoacute boacute bầu bằng đất ẩm Phương phaacutep nagravey hiệu quả cao đơn giản vagrave hoaacute chất tiecircu tốn iacutet hơn

2 Phương phaacutep nồng độ loatildeng-xử lyacute chậm Nồng độ auxin từ 20 đến 200 ppm tugravey thuộc vagraveo loagravei vagrave mức độ khoacute ra rễ của cagravenh giacircm Đối với cagravenh giacircm ngacircm phần gốc vagraveo dung dịch auxin trong 10 1048774 24 giờ rồi cắm vagraveo giaacute thể Với cagravenh chiết thigrave trộn dung dịch với đất boacute bầu

Caacutec auxin sử dụng ở đacircy lagrave IBA α-NAA 24Dtrong đoacute hiệu quả của IBA gt α-NAA gt 24D

182 Ứng dụng auxin tăng đậu quả sinh trưởng của quả vagrave tạo quả khocircng hạt

Quả chỉ được higravenh thagravenh sau khi coacute quaacute trigravenh thụ tinh xảy ra cograven nếu khocircng thụ tinh thigrave hoa sẽ bị rụng Điều đoacute được giải thiacutech rằng phocirci hạt lagrave nguồn tổng hợp necircn caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng trong đoacute coacute auxin Caacutec chất nagravey sẽ được vận chuyển vagraveo mocirc của bầu để kiacutech thiacutech bầu lớn lecircn thagravenh quả Vigrave vậy higravenh dạng vagrave kiacutech thước của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng caacutec chất nội sinh từ phocirci hạt Chiacutenh vigrave lyacute do đoacute magrave ta coacute thể sử dụng auxin vagrave gibberellin ngoại sinh để thay thế cho nguồn nội sinh

Nếu chuacuteng ta xử lyacute cho hoa chưa xảy ra thụ tinh thigrave auxin ngoại sinh sẽ khuyếch taacuten vagraveo bầu vagrave kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả magrave khocircng qua quaacute trigravenh thụ tinh Trong trường hợp nagravey quả tạo necircn khocircng qua thụ tinh vagrave do đoacute sẽ khocircng coacute hạt

Một số cacircy trồng như cagrave chua bầu biacute cam chanhngười ta thường xử lyacute auxin dưới dạng α -NAA (10 - 20 ppm) 24D (5 -10 ppm) Cograven caacutec cacircy trồng khaacutec như nho anh đagraveo thigrave xử lyacute gibberellin (20 - 50 ppm) lại coacute hiệu quả hơn

183 Phograveng ngừa rụng quả

Sự rụng lagrave do sự higravenh thagravenh tầng rời ở cuống laacute cuống quả Auxin lagrave chất kigravem hatildem sự rụng Chiacutenh vigrave vậy magrave người ta xử lyacute auxin cho cacircy vagrave cho quả non coacute thể kigravem hatildem sự rụng của chuacuteng Viacute dụ như phun α-NAA (10 - 20 ppm) cho laacute hoặc quả non coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của chuacuteng trecircn cacircy

184 Keacuteo dagravei sự chiacuten của quả

Sự chiacuten của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxinethylene Muốn kigravem hatildem sự chiacuten ta cần tăng hagravem lượng auxin trong mocirc quả Phun dung dịch auxin lecircn quả xanh hoặc quả sắp chiacuten đang ở trecircn cacircy coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của quả Trước đacircy người ta hay sử dụng 24D (10 -15 ppm) Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng coacute hiệu quả tốt magrave khocircng độc hại

185 Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao coacute taacutec dụng diệt trừ cỏ dại hại cacircy trồng Caacutec chất như 24D 245T trước đacircy đatilde được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại nhưng ngagravey nay người ta đatilde tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới coacute hiệu quả cao magrave khocircng độc hại cho mocirci trường

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology

16 Hiệu quả sinh lyacute của auxin đối với cacircy-Tiacutenh hướng saacuteng-hướng địa

161Tiacutenh hương saacuteng

Auxin

nhiều Auxin iacutet

162 Tiacutenh hướng đất

163 Giải thiacutech

Ở trong tế bagraveo IAA thường ở dạng IAA- vagrave do đoacute magrave phacircn bố về phiacutea mang điện dương Khi coacute aacutenh saacuteng chiếu một chiều thigrave auxin phacircn bố về phiacutea khuất saacuteng vagrave hagravem lượng của IAA ở đoacute cao hơn gacircy sự sinh trưởng mạnh hơn ở phiacutea khuất saacuteng vagrave lagravem cho cacircy sinh trưởng uốn cong về phiacutea chiếu saacuteng

Trong trường hợp hướng địa thigrave với cơ quan nằm ngang auxin sẽ phacircn bố ở phiacutea dưới nhiều hơn gacircy necircn sự sinh trưởng của mặt dưới nhanh hơn mặt trecircn lagravem cho chồi ngọn sinh trưởng uốn cong lecircn trecircn Tuy nhiecircn do rễ phản ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin thấp hơn nhiều so với thacircn necircn nồng độ auxin cao sẽ gacircy ức chế vagrave do đoacute magrave sự sinh trưởng của mặt dưới chậm hơn mặt trecircn lagravem cho rễ đacircm vagraveo đất

165 Hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Lagrave hiện tượng phổ biến của thế giới thực vật khi magrave sự sinh trưởng của chồi ngọn của rễ chiacutenh sẽ ức chế sự sinh trưởng của chồi becircn vagrave rễ phụ Nếu loại trừ chồi ngọn vagrave rễ chiacutenh thigrave lập tức chồi becircn vagrave rễ phụ sẽ sinh trưởng mạnh Trong thực tế khi người ta bấm ngọn tỉa cagravenh đốn cacircy hellip tức lagrave đatilde loại bỏ sự ức chế của chồi ngọn tạo điều kiện cho caacutec chồi becircn mọc ra mạnh mẽ

Khi phaacutet hiện ra auxin người ta cho rằng auxin lagrave taacutec nhacircn gacircy necircn hiện tượng ưu thế ngọn Nếu loại bỏ chồi ngọn thigrave lập tức chồi becircn mọc ra nhưng khi loại bỏ chồi ngọn magrave xử lyacute IAA ở vết cắt thigrave chồi becircn cũng khocircng mọc lecircn được tương tự như trong trường hợp coacute chồi ngọn tồn tại

Coacute hai giả thuyết giải thiacutech vai trograve của auxin đối với hiện tượng ưu thế ngọn

Giả thuyết ức chế trực tiếp của IAA Giả thuyết ức chế giaacuten tiếp của auxin

Giải thiacutech hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Thực ra hiện tượng ưu thế ngọn được điều chỉnh bởi sự cacircn bằng hormone của auxin-IAAcytokinin Auxin-IAA tăng ưu thế ngọn ức chế chồi becircn cograven cytokinin ngược lại lagravem giảm ưu thế ngọn kiacutech thiacutech chồi becircn Auxin được tổng hợp ở đỉnh ngọn vagrave được vận chuyển xuống rễ necircn cagraveng xa đỉnh ngọn thigrave ảnh hưởng ức chế của auxin cagraveng yếu Ngược lại cytokinin được tổng hợp trong rễ vagrave được vận chuyển từ rễ lecircn ngọn necircn cagraveng xa rễ ảnh hưởng kiacutech thiacutech lecircn chồi becircn cagraveng yếu dần Vigrave vậy từ ngọn xuống gốc thigrave hiện tượng ưu thế ngọn cagraveng giảm dần chồi becircn cagraveng mọc nhiều hơn

166 Auxin kiacutech thiacutech sự giatilden của tế bagraveo

Taacutec dụng của auxin coacute hai mặt Gacircy sự giatilden nở của thagravenh tế bagraveo lagravem cho tế

bagraveo phigravenh to ra Hoạt hoaacute caacutec quaacute trigravenh tổng hợp caacutec vật chất

cấu tạo necircn chất nguyecircn sinh Đặc biệt auxin kiacutech thiacutech sự giatilden nở của tế

bagraveo theo chiều ngang mạnh hơn lagrave chiều dọc

167 Auxin với sự higravenh thagravenh vagrave sự phacircn hoacutea rễ

Người ta xem auxin như lagrave chất higravenh thagravenh rễ do auxin co taacutec dụng rất đặc trưng

Sự higravenh thagravenh rễ bất định của cagravenh giacircm cagravenh chiết coacute thể chia ra lagravem 3 giai đoạn

1 Sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo mạnh mẽ ở vugraveng tiền tượng tầng trụ bigrave hellip nơi xuất phaacutet của rễ bất định thagravenh một đaacutem tế bagraveo lộn xộn

2 Xuất hiện mầm rễ 3 Rễ sinh trưởng đacircm thủng vỏ vagrave ra ngoagravei

thagravenh caacutec rễ bất định

Ở giai đoạn đầu sự higravenh thagravenh rễ cần hagravem lượng auxin cao cho sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo Caacutec giai đoạn sau cần hagravem lượng thấp hơn vagrave đocirci khi khocircng cần

Thường để xuacutec tiến quaacute trigravenh higravenh thagravenh rễ nhanh choacuteng ở cagravenh chiết cagravenh giacircm người ta thường xử lyacute auxin ngoại sinh

Vai trograve của auxin với sự higravenh thagravenh rễ được chứng minh rotilde trong nuocirci cấy mocirc tế bagraveo Nếu chỉ coacute mặt của auxin trong mocirci trường nuocirci cấy mocirc chỉ phaacutet sinh rễ magrave thocirci Để tạo cacircy hoagraven chỉnh thigrave cần phải coacute chồi nữa tức lagrave phải bổ sung cytokinin vagraveo mocirci trường nuocirci cấy

168 Auxin với sự higravenh thagravenh quả sự sinh trưởng vagrave tạo quả khocircng hạt

Hạt phấn lagrave nguồn rất giagraveu auxin kiacutech thiacutech sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn

Nuacutem nhụy cũng tiết ra caacutec chất kiacutech thiacutech sự sinh trưởng của ống phấn vagrave đồng thời cũng sản sinh ra caacutec chất ức chế sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn khaacutec loagravei gacircy necircn sự tuyệt giao giữa caacutec loagravei

Khi thụ tinh xong hợp tử sẽ phaacutet triển thagravenh phocirci vagrave chiacutenh phocirci cũng lagrave nguồn tổng hợp auxin mạnh mẽ rồi khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả

Suy ra kiacutech thước vagrave cả higravenh dạng của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng vagrave sự khuyếch taacuten của auxin trong phocirci hạt

Cũng coacute trường hợp quả được higravenh thagravenh khocircng coacute thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt

Năm 1934 Yasuda đatilde thagravenh cocircng trong việc gacircy necircn quả khocircng hạt ở bầu biacute bằng caacutech xử lyacute dịch chiết của hạt phấn lecircn hoa

Sau đoacute người ta phacircn tiacutech vagrave thấy trong dịch chiết của hạt phấn coacute chứa nhiều auxin Từ đoacute người ta đatilde xử lyacute trực tiếp auxin ngoại sinh cho hoa thigrave cũng coacute thể loại trừ sự thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt vigrave rằng auxin đatilde trực tiếp khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sinh trưởng của bầu thagravenh quả khocircng hạt

169 Auxin vagrave sự rụng laacute hoa quả hellip

Laibach (1933) đatilde chỉ ra rằng trong dịch chiết của hạt phấn phong lan coacute chứa một chất coacute thể kigravem hatildem sự rụng Chất đoacute lagrave IAA

Trước khi rụng coacute một tầng rời được higravenh thagravenh ở cuống của cơ quan thực vật Đacircy lagrave một vagravei lớp tế bagraveo nhu mocirc coacute thagravenh mỏng hoagraven toagraven thiếu lignin vagrave suberin Khi higravenh thagravenh tầng rời thigrave coacute 3 trường hợp xảy ra

1 Lớp vỏ giữa của tế bagraveo bị phacircn hủy cograven lớp vỏ sơ cấp vẫn giữ nguyecircn

2 Tất cả thagravenh bị phacircn hủy 3 Tất cả tế bagraveo bị phacircn hủy

Khi nghiecircn cứu hagravem lượng auxin liecircn quan đến sự higravenh thagravenh tầng thigrave

1 Laacute non coacute hagravem lượng auxin cao hơn laacute giagrave bản laacute coacute hagravem lượng auxin cao hơn cuống laacute

2 Khi hagravem lượng auxin cao sẽ ngăn sự higravenh thagravenh tầng rời

Vigrave vậy nếu xử lyacute auxin ngoại sinh sẽ lagravem tăng hagravem lượng auxin trong laacute necircn coacute thể ngăn ngừa được sự rụng

Thực ra sự rụng của cơ quan gacircy ra do sự tiacutech lũy caacutec chất ức chế sinh trưởng (abcisic acid ethylene) Do đoacute sự cacircn bằng giữa auxin (abcisic acid+ethylene ) coacute ảnh hưởng đến điều chỉnh sự rụng ở cacircy

Auxin cograven ảnh hưởng đến quaacute trigravenh biến đổi sinh lyacute-sinh hoaacute trong cacircy Sự vận động của chất nguyecircn sinh caacutec quaacute trigravenh trao đổi chất tăng quaacute trigravenh quang hợp vagrave hocirc hấp tăng quaacute trigravenh vận chuyển vật chất trong cacircy hellip

17 Cơ chế taacutec động của auxin

Đặc trưng nhất lagrave kiacutech thiacutech sự giatilden nỡ tế bagraveo Sự giatilden của tế bagraveo xảy ra do hai hiệu ứng sự giatilden ra

của thagravenh tế bagraveo vagrave sự tăng thể tiacutech vagrave khối lượng của chất nguyecircn sinh

Năm 1930 người ta tigravem ra được hiện tượngrdquosinh trưởng acidrdquo tức lagrave trong mocirci trường acid thigrave sự sinh trưởng của thực vật trở necircn nhanh choacuteng hơn

Khi xử lyacute auxin khoảng sau 10 - 15 phuacutet thigrave phản ứng sinh trưởng xảy ra

Vậy giữa chuacuteng coacute quan hệ gigrave với nhau khocircng

Higravenh minh họa hiện tượng sinh trưởng acid(Acid Growth Hypothesis)

Hai ảnh hưởng đoacute coacute thể liecircn kết với nhau như sau Auxin gacircy necircn độ acid cho thagravenh tế bagraveo cograven acid thigrave gacircy necircn độ lỏng lẻo khocircng bền vững của thagravenh tế bagraveo vagrave chiacutenh nhờ độ lỏng lẻo đoacute của thagravenh tế bagraveo magrave thagravenh tế bagraveo mới giatilden ra được

Tuy nhiecircn giữa chuacuteng vẫn coacute sự đơn giản lagrave về bản chất

1 Ảnh hưởng của acid lagrave lecircn thagravenh tế bagraveo cograven ảnh hưởng của auxin lagrave lecircn tế bagraveo

2 - Ảnh hưởng của acid xảy ra nhanh hơn cograven ảnh hưởng của auxin thigrave chậm hơn nhiều

191 Bơm H+

Cũng trong thời gian đoacute người ta đatilde phaacutet hiện ra những bơm trao đổi chất trong chất nguyecircn sinh Một trong những bơm đoacute lagrave bơm ion H+(xem higravenh minh họa của sự vận chuyển của IAA trong cacircy )Bơm H+ từ chất nguyecircn sinh vagraveo thagravenh tế bagraveo lagravem giảm độ pH trong thagravenh tế bagraveo IAA lagrave taacutec nhacircn hoạt hoaacute bơm proton đoacute Như vậy khi coacute mặt của IAA thigrave bơm proton hoạt động vagrave độ pH của thagravenh tế bagraveo giảm xuống

Tại sao độ pH thấp lại lagravem giatilden thagravenh tế bagraveo

Để trả lời cacircu hỏi đoacute chuacuteng ta cần xem xeacutet cấu truacutec của thagravenh tế bagraveo Thagravenh tế bagraveo được cấu tạo từ caacutec sợi cellulose giữa chuacuteng được nối với nhau bằng caacutec cầu nối polysaccharide tạo necircn một cấu truacutec rất bền vững Để cho caacutec sợi cellulose lỏng lẻo taacutech rời nhau thigrave cần phải phacircn hủy caacutec cầu nối polysaccharide Enzyme phacircn hủy caacutec cầu nối nagravey lagrave pectinmethylesterase hoạt động ở độ pH thấp (= 4) vagrave khi hoạt động sẽ methyl hoaacute nhoacutem carbocyl vagrave ngăn chặn sự higravenh thagravenh cầu nối ion với canxi để tạo necircn pectatcanxi necircn caacutec sợi cellulose taacutech rời nhau chuacuteng coacute thể trượt lecircn nhau magrave giatilden rahellip Nhờ khả năng huacutet nước thẩm thấu của tế bagraveo magrave tạo necircn sức trương taacutec động lecircn thagravenh tế bagraveo lagravem cho thagravenh tế bagraveo phải giatilden nở ra

Ngoagravei ra auxin đoacuteng vai trograve hoạt hoaacute caacutec gene để tổng hợp necircn caacutec enzyme cần thiết cho sự tổng hợp necircn caacutec chất nguyecircn sinh (cellulose hemicellulose pectin protein nucleic acid hellip)

Sơ đồ về cơ chế taacutec động của auxin-IAA lecircn sự giatilden của tế bagraveo

18 Ứng dụng caacutec hợp chất auxin trong trồng trọt

Hiện nay coacute hai phương phaacutep xử lyacute auxin cho cagravenh chiết cagravenh giacircm

1 Phương phaacutep xử lyacute nồng độ hay phương phaacutep xử lyacute nhanh Nồng độ auxin dao động từ 1000 đến 10000 ppmVới cagravenh giacircm thigrave nhuacuteng phần gốc vagraveo trong dung dịch trong 3-5 giacircy rồi cắm vagraveo giaacute thể Cograven với cagravenh chiết thigrave sau khi khoanh vỏ tẩm bocircng bằng dung dịch auxin đặc rồi bocirci lecircn trecircn khoanh vỏ nơi xuất hiện rễ bất định Sau đoacute boacute bầu bằng đất ẩm Phương phaacutep nagravey hiệu quả cao đơn giản vagrave hoaacute chất tiecircu tốn iacutet hơn

2 Phương phaacutep nồng độ loatildeng-xử lyacute chậm Nồng độ auxin từ 20 đến 200 ppm tugravey thuộc vagraveo loagravei vagrave mức độ khoacute ra rễ của cagravenh giacircm Đối với cagravenh giacircm ngacircm phần gốc vagraveo dung dịch auxin trong 10 1048774 24 giờ rồi cắm vagraveo giaacute thể Với cagravenh chiết thigrave trộn dung dịch với đất boacute bầu

Caacutec auxin sử dụng ở đacircy lagrave IBA α-NAA 24Dtrong đoacute hiệu quả của IBA gt α-NAA gt 24D

182 Ứng dụng auxin tăng đậu quả sinh trưởng của quả vagrave tạo quả khocircng hạt

Quả chỉ được higravenh thagravenh sau khi coacute quaacute trigravenh thụ tinh xảy ra cograven nếu khocircng thụ tinh thigrave hoa sẽ bị rụng Điều đoacute được giải thiacutech rằng phocirci hạt lagrave nguồn tổng hợp necircn caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng trong đoacute coacute auxin Caacutec chất nagravey sẽ được vận chuyển vagraveo mocirc của bầu để kiacutech thiacutech bầu lớn lecircn thagravenh quả Vigrave vậy higravenh dạng vagrave kiacutech thước của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng caacutec chất nội sinh từ phocirci hạt Chiacutenh vigrave lyacute do đoacute magrave ta coacute thể sử dụng auxin vagrave gibberellin ngoại sinh để thay thế cho nguồn nội sinh

Nếu chuacuteng ta xử lyacute cho hoa chưa xảy ra thụ tinh thigrave auxin ngoại sinh sẽ khuyếch taacuten vagraveo bầu vagrave kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả magrave khocircng qua quaacute trigravenh thụ tinh Trong trường hợp nagravey quả tạo necircn khocircng qua thụ tinh vagrave do đoacute sẽ khocircng coacute hạt

Một số cacircy trồng như cagrave chua bầu biacute cam chanhngười ta thường xử lyacute auxin dưới dạng α -NAA (10 - 20 ppm) 24D (5 -10 ppm) Cograven caacutec cacircy trồng khaacutec như nho anh đagraveo thigrave xử lyacute gibberellin (20 - 50 ppm) lại coacute hiệu quả hơn

183 Phograveng ngừa rụng quả

Sự rụng lagrave do sự higravenh thagravenh tầng rời ở cuống laacute cuống quả Auxin lagrave chất kigravem hatildem sự rụng Chiacutenh vigrave vậy magrave người ta xử lyacute auxin cho cacircy vagrave cho quả non coacute thể kigravem hatildem sự rụng của chuacuteng Viacute dụ như phun α-NAA (10 - 20 ppm) cho laacute hoặc quả non coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của chuacuteng trecircn cacircy

184 Keacuteo dagravei sự chiacuten của quả

Sự chiacuten của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxinethylene Muốn kigravem hatildem sự chiacuten ta cần tăng hagravem lượng auxin trong mocirc quả Phun dung dịch auxin lecircn quả xanh hoặc quả sắp chiacuten đang ở trecircn cacircy coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của quả Trước đacircy người ta hay sử dụng 24D (10 -15 ppm) Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng coacute hiệu quả tốt magrave khocircng độc hại

185 Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao coacute taacutec dụng diệt trừ cỏ dại hại cacircy trồng Caacutec chất như 24D 245T trước đacircy đatilde được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại nhưng ngagravey nay người ta đatilde tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới coacute hiệu quả cao magrave khocircng độc hại cho mocirci trường

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology

161Tiacutenh hương saacuteng

Auxin

nhiều Auxin iacutet

162 Tiacutenh hướng đất

163 Giải thiacutech

Ở trong tế bagraveo IAA thường ở dạng IAA- vagrave do đoacute magrave phacircn bố về phiacutea mang điện dương Khi coacute aacutenh saacuteng chiếu một chiều thigrave auxin phacircn bố về phiacutea khuất saacuteng vagrave hagravem lượng của IAA ở đoacute cao hơn gacircy sự sinh trưởng mạnh hơn ở phiacutea khuất saacuteng vagrave lagravem cho cacircy sinh trưởng uốn cong về phiacutea chiếu saacuteng

Trong trường hợp hướng địa thigrave với cơ quan nằm ngang auxin sẽ phacircn bố ở phiacutea dưới nhiều hơn gacircy necircn sự sinh trưởng của mặt dưới nhanh hơn mặt trecircn lagravem cho chồi ngọn sinh trưởng uốn cong lecircn trecircn Tuy nhiecircn do rễ phản ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin thấp hơn nhiều so với thacircn necircn nồng độ auxin cao sẽ gacircy ức chế vagrave do đoacute magrave sự sinh trưởng của mặt dưới chậm hơn mặt trecircn lagravem cho rễ đacircm vagraveo đất

165 Hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Lagrave hiện tượng phổ biến của thế giới thực vật khi magrave sự sinh trưởng của chồi ngọn của rễ chiacutenh sẽ ức chế sự sinh trưởng của chồi becircn vagrave rễ phụ Nếu loại trừ chồi ngọn vagrave rễ chiacutenh thigrave lập tức chồi becircn vagrave rễ phụ sẽ sinh trưởng mạnh Trong thực tế khi người ta bấm ngọn tỉa cagravenh đốn cacircy hellip tức lagrave đatilde loại bỏ sự ức chế của chồi ngọn tạo điều kiện cho caacutec chồi becircn mọc ra mạnh mẽ

Khi phaacutet hiện ra auxin người ta cho rằng auxin lagrave taacutec nhacircn gacircy necircn hiện tượng ưu thế ngọn Nếu loại bỏ chồi ngọn thigrave lập tức chồi becircn mọc ra nhưng khi loại bỏ chồi ngọn magrave xử lyacute IAA ở vết cắt thigrave chồi becircn cũng khocircng mọc lecircn được tương tự như trong trường hợp coacute chồi ngọn tồn tại

Coacute hai giả thuyết giải thiacutech vai trograve của auxin đối với hiện tượng ưu thế ngọn

Giả thuyết ức chế trực tiếp của IAA Giả thuyết ức chế giaacuten tiếp của auxin

Giải thiacutech hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Thực ra hiện tượng ưu thế ngọn được điều chỉnh bởi sự cacircn bằng hormone của auxin-IAAcytokinin Auxin-IAA tăng ưu thế ngọn ức chế chồi becircn cograven cytokinin ngược lại lagravem giảm ưu thế ngọn kiacutech thiacutech chồi becircn Auxin được tổng hợp ở đỉnh ngọn vagrave được vận chuyển xuống rễ necircn cagraveng xa đỉnh ngọn thigrave ảnh hưởng ức chế của auxin cagraveng yếu Ngược lại cytokinin được tổng hợp trong rễ vagrave được vận chuyển từ rễ lecircn ngọn necircn cagraveng xa rễ ảnh hưởng kiacutech thiacutech lecircn chồi becircn cagraveng yếu dần Vigrave vậy từ ngọn xuống gốc thigrave hiện tượng ưu thế ngọn cagraveng giảm dần chồi becircn cagraveng mọc nhiều hơn

166 Auxin kiacutech thiacutech sự giatilden của tế bagraveo

Taacutec dụng của auxin coacute hai mặt Gacircy sự giatilden nở của thagravenh tế bagraveo lagravem cho tế

bagraveo phigravenh to ra Hoạt hoaacute caacutec quaacute trigravenh tổng hợp caacutec vật chất

cấu tạo necircn chất nguyecircn sinh Đặc biệt auxin kiacutech thiacutech sự giatilden nở của tế

bagraveo theo chiều ngang mạnh hơn lagrave chiều dọc

167 Auxin với sự higravenh thagravenh vagrave sự phacircn hoacutea rễ

Người ta xem auxin như lagrave chất higravenh thagravenh rễ do auxin co taacutec dụng rất đặc trưng

Sự higravenh thagravenh rễ bất định của cagravenh giacircm cagravenh chiết coacute thể chia ra lagravem 3 giai đoạn

1 Sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo mạnh mẽ ở vugraveng tiền tượng tầng trụ bigrave hellip nơi xuất phaacutet của rễ bất định thagravenh một đaacutem tế bagraveo lộn xộn

2 Xuất hiện mầm rễ 3 Rễ sinh trưởng đacircm thủng vỏ vagrave ra ngoagravei

thagravenh caacutec rễ bất định

Ở giai đoạn đầu sự higravenh thagravenh rễ cần hagravem lượng auxin cao cho sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo Caacutec giai đoạn sau cần hagravem lượng thấp hơn vagrave đocirci khi khocircng cần

Thường để xuacutec tiến quaacute trigravenh higravenh thagravenh rễ nhanh choacuteng ở cagravenh chiết cagravenh giacircm người ta thường xử lyacute auxin ngoại sinh

Vai trograve của auxin với sự higravenh thagravenh rễ được chứng minh rotilde trong nuocirci cấy mocirc tế bagraveo Nếu chỉ coacute mặt của auxin trong mocirci trường nuocirci cấy mocirc chỉ phaacutet sinh rễ magrave thocirci Để tạo cacircy hoagraven chỉnh thigrave cần phải coacute chồi nữa tức lagrave phải bổ sung cytokinin vagraveo mocirci trường nuocirci cấy

168 Auxin với sự higravenh thagravenh quả sự sinh trưởng vagrave tạo quả khocircng hạt

Hạt phấn lagrave nguồn rất giagraveu auxin kiacutech thiacutech sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn

Nuacutem nhụy cũng tiết ra caacutec chất kiacutech thiacutech sự sinh trưởng của ống phấn vagrave đồng thời cũng sản sinh ra caacutec chất ức chế sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn khaacutec loagravei gacircy necircn sự tuyệt giao giữa caacutec loagravei

Khi thụ tinh xong hợp tử sẽ phaacutet triển thagravenh phocirci vagrave chiacutenh phocirci cũng lagrave nguồn tổng hợp auxin mạnh mẽ rồi khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả

Suy ra kiacutech thước vagrave cả higravenh dạng của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng vagrave sự khuyếch taacuten của auxin trong phocirci hạt

Cũng coacute trường hợp quả được higravenh thagravenh khocircng coacute thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt

Năm 1934 Yasuda đatilde thagravenh cocircng trong việc gacircy necircn quả khocircng hạt ở bầu biacute bằng caacutech xử lyacute dịch chiết của hạt phấn lecircn hoa

Sau đoacute người ta phacircn tiacutech vagrave thấy trong dịch chiết của hạt phấn coacute chứa nhiều auxin Từ đoacute người ta đatilde xử lyacute trực tiếp auxin ngoại sinh cho hoa thigrave cũng coacute thể loại trừ sự thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt vigrave rằng auxin đatilde trực tiếp khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sinh trưởng của bầu thagravenh quả khocircng hạt

169 Auxin vagrave sự rụng laacute hoa quả hellip

Laibach (1933) đatilde chỉ ra rằng trong dịch chiết của hạt phấn phong lan coacute chứa một chất coacute thể kigravem hatildem sự rụng Chất đoacute lagrave IAA

Trước khi rụng coacute một tầng rời được higravenh thagravenh ở cuống của cơ quan thực vật Đacircy lagrave một vagravei lớp tế bagraveo nhu mocirc coacute thagravenh mỏng hoagraven toagraven thiếu lignin vagrave suberin Khi higravenh thagravenh tầng rời thigrave coacute 3 trường hợp xảy ra

1 Lớp vỏ giữa của tế bagraveo bị phacircn hủy cograven lớp vỏ sơ cấp vẫn giữ nguyecircn

2 Tất cả thagravenh bị phacircn hủy 3 Tất cả tế bagraveo bị phacircn hủy

Khi nghiecircn cứu hagravem lượng auxin liecircn quan đến sự higravenh thagravenh tầng thigrave

1 Laacute non coacute hagravem lượng auxin cao hơn laacute giagrave bản laacute coacute hagravem lượng auxin cao hơn cuống laacute

2 Khi hagravem lượng auxin cao sẽ ngăn sự higravenh thagravenh tầng rời

Vigrave vậy nếu xử lyacute auxin ngoại sinh sẽ lagravem tăng hagravem lượng auxin trong laacute necircn coacute thể ngăn ngừa được sự rụng

Thực ra sự rụng của cơ quan gacircy ra do sự tiacutech lũy caacutec chất ức chế sinh trưởng (abcisic acid ethylene) Do đoacute sự cacircn bằng giữa auxin (abcisic acid+ethylene ) coacute ảnh hưởng đến điều chỉnh sự rụng ở cacircy

Auxin cograven ảnh hưởng đến quaacute trigravenh biến đổi sinh lyacute-sinh hoaacute trong cacircy Sự vận động của chất nguyecircn sinh caacutec quaacute trigravenh trao đổi chất tăng quaacute trigravenh quang hợp vagrave hocirc hấp tăng quaacute trigravenh vận chuyển vật chất trong cacircy hellip

17 Cơ chế taacutec động của auxin

Đặc trưng nhất lagrave kiacutech thiacutech sự giatilden nỡ tế bagraveo Sự giatilden của tế bagraveo xảy ra do hai hiệu ứng sự giatilden ra

của thagravenh tế bagraveo vagrave sự tăng thể tiacutech vagrave khối lượng của chất nguyecircn sinh

Năm 1930 người ta tigravem ra được hiện tượngrdquosinh trưởng acidrdquo tức lagrave trong mocirci trường acid thigrave sự sinh trưởng của thực vật trở necircn nhanh choacuteng hơn

Khi xử lyacute auxin khoảng sau 10 - 15 phuacutet thigrave phản ứng sinh trưởng xảy ra

Vậy giữa chuacuteng coacute quan hệ gigrave với nhau khocircng

Higravenh minh họa hiện tượng sinh trưởng acid(Acid Growth Hypothesis)

Hai ảnh hưởng đoacute coacute thể liecircn kết với nhau như sau Auxin gacircy necircn độ acid cho thagravenh tế bagraveo cograven acid thigrave gacircy necircn độ lỏng lẻo khocircng bền vững của thagravenh tế bagraveo vagrave chiacutenh nhờ độ lỏng lẻo đoacute của thagravenh tế bagraveo magrave thagravenh tế bagraveo mới giatilden ra được

Tuy nhiecircn giữa chuacuteng vẫn coacute sự đơn giản lagrave về bản chất

1 Ảnh hưởng của acid lagrave lecircn thagravenh tế bagraveo cograven ảnh hưởng của auxin lagrave lecircn tế bagraveo

2 - Ảnh hưởng của acid xảy ra nhanh hơn cograven ảnh hưởng của auxin thigrave chậm hơn nhiều

191 Bơm H+

Cũng trong thời gian đoacute người ta đatilde phaacutet hiện ra những bơm trao đổi chất trong chất nguyecircn sinh Một trong những bơm đoacute lagrave bơm ion H+(xem higravenh minh họa của sự vận chuyển của IAA trong cacircy )Bơm H+ từ chất nguyecircn sinh vagraveo thagravenh tế bagraveo lagravem giảm độ pH trong thagravenh tế bagraveo IAA lagrave taacutec nhacircn hoạt hoaacute bơm proton đoacute Như vậy khi coacute mặt của IAA thigrave bơm proton hoạt động vagrave độ pH của thagravenh tế bagraveo giảm xuống

Tại sao độ pH thấp lại lagravem giatilden thagravenh tế bagraveo

Để trả lời cacircu hỏi đoacute chuacuteng ta cần xem xeacutet cấu truacutec của thagravenh tế bagraveo Thagravenh tế bagraveo được cấu tạo từ caacutec sợi cellulose giữa chuacuteng được nối với nhau bằng caacutec cầu nối polysaccharide tạo necircn một cấu truacutec rất bền vững Để cho caacutec sợi cellulose lỏng lẻo taacutech rời nhau thigrave cần phải phacircn hủy caacutec cầu nối polysaccharide Enzyme phacircn hủy caacutec cầu nối nagravey lagrave pectinmethylesterase hoạt động ở độ pH thấp (= 4) vagrave khi hoạt động sẽ methyl hoaacute nhoacutem carbocyl vagrave ngăn chặn sự higravenh thagravenh cầu nối ion với canxi để tạo necircn pectatcanxi necircn caacutec sợi cellulose taacutech rời nhau chuacuteng coacute thể trượt lecircn nhau magrave giatilden rahellip Nhờ khả năng huacutet nước thẩm thấu của tế bagraveo magrave tạo necircn sức trương taacutec động lecircn thagravenh tế bagraveo lagravem cho thagravenh tế bagraveo phải giatilden nở ra

Ngoagravei ra auxin đoacuteng vai trograve hoạt hoaacute caacutec gene để tổng hợp necircn caacutec enzyme cần thiết cho sự tổng hợp necircn caacutec chất nguyecircn sinh (cellulose hemicellulose pectin protein nucleic acid hellip)

Sơ đồ về cơ chế taacutec động của auxin-IAA lecircn sự giatilden của tế bagraveo

18 Ứng dụng caacutec hợp chất auxin trong trồng trọt

Hiện nay coacute hai phương phaacutep xử lyacute auxin cho cagravenh chiết cagravenh giacircm

1 Phương phaacutep xử lyacute nồng độ hay phương phaacutep xử lyacute nhanh Nồng độ auxin dao động từ 1000 đến 10000 ppmVới cagravenh giacircm thigrave nhuacuteng phần gốc vagraveo trong dung dịch trong 3-5 giacircy rồi cắm vagraveo giaacute thể Cograven với cagravenh chiết thigrave sau khi khoanh vỏ tẩm bocircng bằng dung dịch auxin đặc rồi bocirci lecircn trecircn khoanh vỏ nơi xuất hiện rễ bất định Sau đoacute boacute bầu bằng đất ẩm Phương phaacutep nagravey hiệu quả cao đơn giản vagrave hoaacute chất tiecircu tốn iacutet hơn

2 Phương phaacutep nồng độ loatildeng-xử lyacute chậm Nồng độ auxin từ 20 đến 200 ppm tugravey thuộc vagraveo loagravei vagrave mức độ khoacute ra rễ của cagravenh giacircm Đối với cagravenh giacircm ngacircm phần gốc vagraveo dung dịch auxin trong 10 1048774 24 giờ rồi cắm vagraveo giaacute thể Với cagravenh chiết thigrave trộn dung dịch với đất boacute bầu

Caacutec auxin sử dụng ở đacircy lagrave IBA α-NAA 24Dtrong đoacute hiệu quả của IBA gt α-NAA gt 24D

182 Ứng dụng auxin tăng đậu quả sinh trưởng của quả vagrave tạo quả khocircng hạt

Quả chỉ được higravenh thagravenh sau khi coacute quaacute trigravenh thụ tinh xảy ra cograven nếu khocircng thụ tinh thigrave hoa sẽ bị rụng Điều đoacute được giải thiacutech rằng phocirci hạt lagrave nguồn tổng hợp necircn caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng trong đoacute coacute auxin Caacutec chất nagravey sẽ được vận chuyển vagraveo mocirc của bầu để kiacutech thiacutech bầu lớn lecircn thagravenh quả Vigrave vậy higravenh dạng vagrave kiacutech thước của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng caacutec chất nội sinh từ phocirci hạt Chiacutenh vigrave lyacute do đoacute magrave ta coacute thể sử dụng auxin vagrave gibberellin ngoại sinh để thay thế cho nguồn nội sinh

Nếu chuacuteng ta xử lyacute cho hoa chưa xảy ra thụ tinh thigrave auxin ngoại sinh sẽ khuyếch taacuten vagraveo bầu vagrave kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả magrave khocircng qua quaacute trigravenh thụ tinh Trong trường hợp nagravey quả tạo necircn khocircng qua thụ tinh vagrave do đoacute sẽ khocircng coacute hạt

Một số cacircy trồng như cagrave chua bầu biacute cam chanhngười ta thường xử lyacute auxin dưới dạng α -NAA (10 - 20 ppm) 24D (5 -10 ppm) Cograven caacutec cacircy trồng khaacutec như nho anh đagraveo thigrave xử lyacute gibberellin (20 - 50 ppm) lại coacute hiệu quả hơn

183 Phograveng ngừa rụng quả

Sự rụng lagrave do sự higravenh thagravenh tầng rời ở cuống laacute cuống quả Auxin lagrave chất kigravem hatildem sự rụng Chiacutenh vigrave vậy magrave người ta xử lyacute auxin cho cacircy vagrave cho quả non coacute thể kigravem hatildem sự rụng của chuacuteng Viacute dụ như phun α-NAA (10 - 20 ppm) cho laacute hoặc quả non coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của chuacuteng trecircn cacircy

184 Keacuteo dagravei sự chiacuten của quả

Sự chiacuten của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxinethylene Muốn kigravem hatildem sự chiacuten ta cần tăng hagravem lượng auxin trong mocirc quả Phun dung dịch auxin lecircn quả xanh hoặc quả sắp chiacuten đang ở trecircn cacircy coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của quả Trước đacircy người ta hay sử dụng 24D (10 -15 ppm) Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng coacute hiệu quả tốt magrave khocircng độc hại

185 Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao coacute taacutec dụng diệt trừ cỏ dại hại cacircy trồng Caacutec chất như 24D 245T trước đacircy đatilde được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại nhưng ngagravey nay người ta đatilde tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới coacute hiệu quả cao magrave khocircng độc hại cho mocirci trường

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology

162 Tiacutenh hướng đất

163 Giải thiacutech

Ở trong tế bagraveo IAA thường ở dạng IAA- vagrave do đoacute magrave phacircn bố về phiacutea mang điện dương Khi coacute aacutenh saacuteng chiếu một chiều thigrave auxin phacircn bố về phiacutea khuất saacuteng vagrave hagravem lượng của IAA ở đoacute cao hơn gacircy sự sinh trưởng mạnh hơn ở phiacutea khuất saacuteng vagrave lagravem cho cacircy sinh trưởng uốn cong về phiacutea chiếu saacuteng

Trong trường hợp hướng địa thigrave với cơ quan nằm ngang auxin sẽ phacircn bố ở phiacutea dưới nhiều hơn gacircy necircn sự sinh trưởng của mặt dưới nhanh hơn mặt trecircn lagravem cho chồi ngọn sinh trưởng uốn cong lecircn trecircn Tuy nhiecircn do rễ phản ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin thấp hơn nhiều so với thacircn necircn nồng độ auxin cao sẽ gacircy ức chế vagrave do đoacute magrave sự sinh trưởng của mặt dưới chậm hơn mặt trecircn lagravem cho rễ đacircm vagraveo đất

165 Hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Lagrave hiện tượng phổ biến của thế giới thực vật khi magrave sự sinh trưởng của chồi ngọn của rễ chiacutenh sẽ ức chế sự sinh trưởng của chồi becircn vagrave rễ phụ Nếu loại trừ chồi ngọn vagrave rễ chiacutenh thigrave lập tức chồi becircn vagrave rễ phụ sẽ sinh trưởng mạnh Trong thực tế khi người ta bấm ngọn tỉa cagravenh đốn cacircy hellip tức lagrave đatilde loại bỏ sự ức chế của chồi ngọn tạo điều kiện cho caacutec chồi becircn mọc ra mạnh mẽ

Khi phaacutet hiện ra auxin người ta cho rằng auxin lagrave taacutec nhacircn gacircy necircn hiện tượng ưu thế ngọn Nếu loại bỏ chồi ngọn thigrave lập tức chồi becircn mọc ra nhưng khi loại bỏ chồi ngọn magrave xử lyacute IAA ở vết cắt thigrave chồi becircn cũng khocircng mọc lecircn được tương tự như trong trường hợp coacute chồi ngọn tồn tại

Coacute hai giả thuyết giải thiacutech vai trograve của auxin đối với hiện tượng ưu thế ngọn

Giả thuyết ức chế trực tiếp của IAA Giả thuyết ức chế giaacuten tiếp của auxin

Giải thiacutech hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Thực ra hiện tượng ưu thế ngọn được điều chỉnh bởi sự cacircn bằng hormone của auxin-IAAcytokinin Auxin-IAA tăng ưu thế ngọn ức chế chồi becircn cograven cytokinin ngược lại lagravem giảm ưu thế ngọn kiacutech thiacutech chồi becircn Auxin được tổng hợp ở đỉnh ngọn vagrave được vận chuyển xuống rễ necircn cagraveng xa đỉnh ngọn thigrave ảnh hưởng ức chế của auxin cagraveng yếu Ngược lại cytokinin được tổng hợp trong rễ vagrave được vận chuyển từ rễ lecircn ngọn necircn cagraveng xa rễ ảnh hưởng kiacutech thiacutech lecircn chồi becircn cagraveng yếu dần Vigrave vậy từ ngọn xuống gốc thigrave hiện tượng ưu thế ngọn cagraveng giảm dần chồi becircn cagraveng mọc nhiều hơn

166 Auxin kiacutech thiacutech sự giatilden của tế bagraveo

Taacutec dụng của auxin coacute hai mặt Gacircy sự giatilden nở của thagravenh tế bagraveo lagravem cho tế

bagraveo phigravenh to ra Hoạt hoaacute caacutec quaacute trigravenh tổng hợp caacutec vật chất

cấu tạo necircn chất nguyecircn sinh Đặc biệt auxin kiacutech thiacutech sự giatilden nở của tế

bagraveo theo chiều ngang mạnh hơn lagrave chiều dọc

167 Auxin với sự higravenh thagravenh vagrave sự phacircn hoacutea rễ

Người ta xem auxin như lagrave chất higravenh thagravenh rễ do auxin co taacutec dụng rất đặc trưng

Sự higravenh thagravenh rễ bất định của cagravenh giacircm cagravenh chiết coacute thể chia ra lagravem 3 giai đoạn

1 Sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo mạnh mẽ ở vugraveng tiền tượng tầng trụ bigrave hellip nơi xuất phaacutet của rễ bất định thagravenh một đaacutem tế bagraveo lộn xộn

2 Xuất hiện mầm rễ 3 Rễ sinh trưởng đacircm thủng vỏ vagrave ra ngoagravei

thagravenh caacutec rễ bất định

Ở giai đoạn đầu sự higravenh thagravenh rễ cần hagravem lượng auxin cao cho sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo Caacutec giai đoạn sau cần hagravem lượng thấp hơn vagrave đocirci khi khocircng cần

Thường để xuacutec tiến quaacute trigravenh higravenh thagravenh rễ nhanh choacuteng ở cagravenh chiết cagravenh giacircm người ta thường xử lyacute auxin ngoại sinh

Vai trograve của auxin với sự higravenh thagravenh rễ được chứng minh rotilde trong nuocirci cấy mocirc tế bagraveo Nếu chỉ coacute mặt của auxin trong mocirci trường nuocirci cấy mocirc chỉ phaacutet sinh rễ magrave thocirci Để tạo cacircy hoagraven chỉnh thigrave cần phải coacute chồi nữa tức lagrave phải bổ sung cytokinin vagraveo mocirci trường nuocirci cấy

168 Auxin với sự higravenh thagravenh quả sự sinh trưởng vagrave tạo quả khocircng hạt

Hạt phấn lagrave nguồn rất giagraveu auxin kiacutech thiacutech sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn

Nuacutem nhụy cũng tiết ra caacutec chất kiacutech thiacutech sự sinh trưởng của ống phấn vagrave đồng thời cũng sản sinh ra caacutec chất ức chế sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn khaacutec loagravei gacircy necircn sự tuyệt giao giữa caacutec loagravei

Khi thụ tinh xong hợp tử sẽ phaacutet triển thagravenh phocirci vagrave chiacutenh phocirci cũng lagrave nguồn tổng hợp auxin mạnh mẽ rồi khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả

Suy ra kiacutech thước vagrave cả higravenh dạng của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng vagrave sự khuyếch taacuten của auxin trong phocirci hạt

Cũng coacute trường hợp quả được higravenh thagravenh khocircng coacute thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt

Năm 1934 Yasuda đatilde thagravenh cocircng trong việc gacircy necircn quả khocircng hạt ở bầu biacute bằng caacutech xử lyacute dịch chiết của hạt phấn lecircn hoa

Sau đoacute người ta phacircn tiacutech vagrave thấy trong dịch chiết của hạt phấn coacute chứa nhiều auxin Từ đoacute người ta đatilde xử lyacute trực tiếp auxin ngoại sinh cho hoa thigrave cũng coacute thể loại trừ sự thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt vigrave rằng auxin đatilde trực tiếp khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sinh trưởng của bầu thagravenh quả khocircng hạt

169 Auxin vagrave sự rụng laacute hoa quả hellip

Laibach (1933) đatilde chỉ ra rằng trong dịch chiết của hạt phấn phong lan coacute chứa một chất coacute thể kigravem hatildem sự rụng Chất đoacute lagrave IAA

Trước khi rụng coacute một tầng rời được higravenh thagravenh ở cuống của cơ quan thực vật Đacircy lagrave một vagravei lớp tế bagraveo nhu mocirc coacute thagravenh mỏng hoagraven toagraven thiếu lignin vagrave suberin Khi higravenh thagravenh tầng rời thigrave coacute 3 trường hợp xảy ra

1 Lớp vỏ giữa của tế bagraveo bị phacircn hủy cograven lớp vỏ sơ cấp vẫn giữ nguyecircn

2 Tất cả thagravenh bị phacircn hủy 3 Tất cả tế bagraveo bị phacircn hủy

Khi nghiecircn cứu hagravem lượng auxin liecircn quan đến sự higravenh thagravenh tầng thigrave

1 Laacute non coacute hagravem lượng auxin cao hơn laacute giagrave bản laacute coacute hagravem lượng auxin cao hơn cuống laacute

2 Khi hagravem lượng auxin cao sẽ ngăn sự higravenh thagravenh tầng rời

Vigrave vậy nếu xử lyacute auxin ngoại sinh sẽ lagravem tăng hagravem lượng auxin trong laacute necircn coacute thể ngăn ngừa được sự rụng

Thực ra sự rụng của cơ quan gacircy ra do sự tiacutech lũy caacutec chất ức chế sinh trưởng (abcisic acid ethylene) Do đoacute sự cacircn bằng giữa auxin (abcisic acid+ethylene ) coacute ảnh hưởng đến điều chỉnh sự rụng ở cacircy

Auxin cograven ảnh hưởng đến quaacute trigravenh biến đổi sinh lyacute-sinh hoaacute trong cacircy Sự vận động của chất nguyecircn sinh caacutec quaacute trigravenh trao đổi chất tăng quaacute trigravenh quang hợp vagrave hocirc hấp tăng quaacute trigravenh vận chuyển vật chất trong cacircy hellip

17 Cơ chế taacutec động của auxin

Đặc trưng nhất lagrave kiacutech thiacutech sự giatilden nỡ tế bagraveo Sự giatilden của tế bagraveo xảy ra do hai hiệu ứng sự giatilden ra

của thagravenh tế bagraveo vagrave sự tăng thể tiacutech vagrave khối lượng của chất nguyecircn sinh

Năm 1930 người ta tigravem ra được hiện tượngrdquosinh trưởng acidrdquo tức lagrave trong mocirci trường acid thigrave sự sinh trưởng của thực vật trở necircn nhanh choacuteng hơn

Khi xử lyacute auxin khoảng sau 10 - 15 phuacutet thigrave phản ứng sinh trưởng xảy ra

Vậy giữa chuacuteng coacute quan hệ gigrave với nhau khocircng

Higravenh minh họa hiện tượng sinh trưởng acid(Acid Growth Hypothesis)

Hai ảnh hưởng đoacute coacute thể liecircn kết với nhau như sau Auxin gacircy necircn độ acid cho thagravenh tế bagraveo cograven acid thigrave gacircy necircn độ lỏng lẻo khocircng bền vững của thagravenh tế bagraveo vagrave chiacutenh nhờ độ lỏng lẻo đoacute của thagravenh tế bagraveo magrave thagravenh tế bagraveo mới giatilden ra được

Tuy nhiecircn giữa chuacuteng vẫn coacute sự đơn giản lagrave về bản chất

1 Ảnh hưởng của acid lagrave lecircn thagravenh tế bagraveo cograven ảnh hưởng của auxin lagrave lecircn tế bagraveo

2 - Ảnh hưởng của acid xảy ra nhanh hơn cograven ảnh hưởng của auxin thigrave chậm hơn nhiều

191 Bơm H+

Cũng trong thời gian đoacute người ta đatilde phaacutet hiện ra những bơm trao đổi chất trong chất nguyecircn sinh Một trong những bơm đoacute lagrave bơm ion H+(xem higravenh minh họa của sự vận chuyển của IAA trong cacircy )Bơm H+ từ chất nguyecircn sinh vagraveo thagravenh tế bagraveo lagravem giảm độ pH trong thagravenh tế bagraveo IAA lagrave taacutec nhacircn hoạt hoaacute bơm proton đoacute Như vậy khi coacute mặt của IAA thigrave bơm proton hoạt động vagrave độ pH của thagravenh tế bagraveo giảm xuống

Tại sao độ pH thấp lại lagravem giatilden thagravenh tế bagraveo

Để trả lời cacircu hỏi đoacute chuacuteng ta cần xem xeacutet cấu truacutec của thagravenh tế bagraveo Thagravenh tế bagraveo được cấu tạo từ caacutec sợi cellulose giữa chuacuteng được nối với nhau bằng caacutec cầu nối polysaccharide tạo necircn một cấu truacutec rất bền vững Để cho caacutec sợi cellulose lỏng lẻo taacutech rời nhau thigrave cần phải phacircn hủy caacutec cầu nối polysaccharide Enzyme phacircn hủy caacutec cầu nối nagravey lagrave pectinmethylesterase hoạt động ở độ pH thấp (= 4) vagrave khi hoạt động sẽ methyl hoaacute nhoacutem carbocyl vagrave ngăn chặn sự higravenh thagravenh cầu nối ion với canxi để tạo necircn pectatcanxi necircn caacutec sợi cellulose taacutech rời nhau chuacuteng coacute thể trượt lecircn nhau magrave giatilden rahellip Nhờ khả năng huacutet nước thẩm thấu của tế bagraveo magrave tạo necircn sức trương taacutec động lecircn thagravenh tế bagraveo lagravem cho thagravenh tế bagraveo phải giatilden nở ra

Ngoagravei ra auxin đoacuteng vai trograve hoạt hoaacute caacutec gene để tổng hợp necircn caacutec enzyme cần thiết cho sự tổng hợp necircn caacutec chất nguyecircn sinh (cellulose hemicellulose pectin protein nucleic acid hellip)

Sơ đồ về cơ chế taacutec động của auxin-IAA lecircn sự giatilden của tế bagraveo

18 Ứng dụng caacutec hợp chất auxin trong trồng trọt

Hiện nay coacute hai phương phaacutep xử lyacute auxin cho cagravenh chiết cagravenh giacircm

1 Phương phaacutep xử lyacute nồng độ hay phương phaacutep xử lyacute nhanh Nồng độ auxin dao động từ 1000 đến 10000 ppmVới cagravenh giacircm thigrave nhuacuteng phần gốc vagraveo trong dung dịch trong 3-5 giacircy rồi cắm vagraveo giaacute thể Cograven với cagravenh chiết thigrave sau khi khoanh vỏ tẩm bocircng bằng dung dịch auxin đặc rồi bocirci lecircn trecircn khoanh vỏ nơi xuất hiện rễ bất định Sau đoacute boacute bầu bằng đất ẩm Phương phaacutep nagravey hiệu quả cao đơn giản vagrave hoaacute chất tiecircu tốn iacutet hơn

2 Phương phaacutep nồng độ loatildeng-xử lyacute chậm Nồng độ auxin từ 20 đến 200 ppm tugravey thuộc vagraveo loagravei vagrave mức độ khoacute ra rễ của cagravenh giacircm Đối với cagravenh giacircm ngacircm phần gốc vagraveo dung dịch auxin trong 10 1048774 24 giờ rồi cắm vagraveo giaacute thể Với cagravenh chiết thigrave trộn dung dịch với đất boacute bầu

Caacutec auxin sử dụng ở đacircy lagrave IBA α-NAA 24Dtrong đoacute hiệu quả của IBA gt α-NAA gt 24D

182 Ứng dụng auxin tăng đậu quả sinh trưởng của quả vagrave tạo quả khocircng hạt

Quả chỉ được higravenh thagravenh sau khi coacute quaacute trigravenh thụ tinh xảy ra cograven nếu khocircng thụ tinh thigrave hoa sẽ bị rụng Điều đoacute được giải thiacutech rằng phocirci hạt lagrave nguồn tổng hợp necircn caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng trong đoacute coacute auxin Caacutec chất nagravey sẽ được vận chuyển vagraveo mocirc của bầu để kiacutech thiacutech bầu lớn lecircn thagravenh quả Vigrave vậy higravenh dạng vagrave kiacutech thước của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng caacutec chất nội sinh từ phocirci hạt Chiacutenh vigrave lyacute do đoacute magrave ta coacute thể sử dụng auxin vagrave gibberellin ngoại sinh để thay thế cho nguồn nội sinh

Nếu chuacuteng ta xử lyacute cho hoa chưa xảy ra thụ tinh thigrave auxin ngoại sinh sẽ khuyếch taacuten vagraveo bầu vagrave kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả magrave khocircng qua quaacute trigravenh thụ tinh Trong trường hợp nagravey quả tạo necircn khocircng qua thụ tinh vagrave do đoacute sẽ khocircng coacute hạt

Một số cacircy trồng như cagrave chua bầu biacute cam chanhngười ta thường xử lyacute auxin dưới dạng α -NAA (10 - 20 ppm) 24D (5 -10 ppm) Cograven caacutec cacircy trồng khaacutec như nho anh đagraveo thigrave xử lyacute gibberellin (20 - 50 ppm) lại coacute hiệu quả hơn

183 Phograveng ngừa rụng quả

Sự rụng lagrave do sự higravenh thagravenh tầng rời ở cuống laacute cuống quả Auxin lagrave chất kigravem hatildem sự rụng Chiacutenh vigrave vậy magrave người ta xử lyacute auxin cho cacircy vagrave cho quả non coacute thể kigravem hatildem sự rụng của chuacuteng Viacute dụ như phun α-NAA (10 - 20 ppm) cho laacute hoặc quả non coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của chuacuteng trecircn cacircy

184 Keacuteo dagravei sự chiacuten của quả

Sự chiacuten của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxinethylene Muốn kigravem hatildem sự chiacuten ta cần tăng hagravem lượng auxin trong mocirc quả Phun dung dịch auxin lecircn quả xanh hoặc quả sắp chiacuten đang ở trecircn cacircy coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của quả Trước đacircy người ta hay sử dụng 24D (10 -15 ppm) Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng coacute hiệu quả tốt magrave khocircng độc hại

185 Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao coacute taacutec dụng diệt trừ cỏ dại hại cacircy trồng Caacutec chất như 24D 245T trước đacircy đatilde được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại nhưng ngagravey nay người ta đatilde tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới coacute hiệu quả cao magrave khocircng độc hại cho mocirci trường

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology

163 Giải thiacutech

Ở trong tế bagraveo IAA thường ở dạng IAA- vagrave do đoacute magrave phacircn bố về phiacutea mang điện dương Khi coacute aacutenh saacuteng chiếu một chiều thigrave auxin phacircn bố về phiacutea khuất saacuteng vagrave hagravem lượng của IAA ở đoacute cao hơn gacircy sự sinh trưởng mạnh hơn ở phiacutea khuất saacuteng vagrave lagravem cho cacircy sinh trưởng uốn cong về phiacutea chiếu saacuteng

Trong trường hợp hướng địa thigrave với cơ quan nằm ngang auxin sẽ phacircn bố ở phiacutea dưới nhiều hơn gacircy necircn sự sinh trưởng của mặt dưới nhanh hơn mặt trecircn lagravem cho chồi ngọn sinh trưởng uốn cong lecircn trecircn Tuy nhiecircn do rễ phản ứng kiacutech thiacutech với nồng độ auxin thấp hơn nhiều so với thacircn necircn nồng độ auxin cao sẽ gacircy ức chế vagrave do đoacute magrave sự sinh trưởng của mặt dưới chậm hơn mặt trecircn lagravem cho rễ đacircm vagraveo đất

165 Hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Lagrave hiện tượng phổ biến của thế giới thực vật khi magrave sự sinh trưởng của chồi ngọn của rễ chiacutenh sẽ ức chế sự sinh trưởng của chồi becircn vagrave rễ phụ Nếu loại trừ chồi ngọn vagrave rễ chiacutenh thigrave lập tức chồi becircn vagrave rễ phụ sẽ sinh trưởng mạnh Trong thực tế khi người ta bấm ngọn tỉa cagravenh đốn cacircy hellip tức lagrave đatilde loại bỏ sự ức chế của chồi ngọn tạo điều kiện cho caacutec chồi becircn mọc ra mạnh mẽ

Khi phaacutet hiện ra auxin người ta cho rằng auxin lagrave taacutec nhacircn gacircy necircn hiện tượng ưu thế ngọn Nếu loại bỏ chồi ngọn thigrave lập tức chồi becircn mọc ra nhưng khi loại bỏ chồi ngọn magrave xử lyacute IAA ở vết cắt thigrave chồi becircn cũng khocircng mọc lecircn được tương tự như trong trường hợp coacute chồi ngọn tồn tại

Coacute hai giả thuyết giải thiacutech vai trograve của auxin đối với hiện tượng ưu thế ngọn

Giả thuyết ức chế trực tiếp của IAA Giả thuyết ức chế giaacuten tiếp của auxin

Giải thiacutech hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Thực ra hiện tượng ưu thế ngọn được điều chỉnh bởi sự cacircn bằng hormone của auxin-IAAcytokinin Auxin-IAA tăng ưu thế ngọn ức chế chồi becircn cograven cytokinin ngược lại lagravem giảm ưu thế ngọn kiacutech thiacutech chồi becircn Auxin được tổng hợp ở đỉnh ngọn vagrave được vận chuyển xuống rễ necircn cagraveng xa đỉnh ngọn thigrave ảnh hưởng ức chế của auxin cagraveng yếu Ngược lại cytokinin được tổng hợp trong rễ vagrave được vận chuyển từ rễ lecircn ngọn necircn cagraveng xa rễ ảnh hưởng kiacutech thiacutech lecircn chồi becircn cagraveng yếu dần Vigrave vậy từ ngọn xuống gốc thigrave hiện tượng ưu thế ngọn cagraveng giảm dần chồi becircn cagraveng mọc nhiều hơn

166 Auxin kiacutech thiacutech sự giatilden của tế bagraveo

Taacutec dụng của auxin coacute hai mặt Gacircy sự giatilden nở của thagravenh tế bagraveo lagravem cho tế

bagraveo phigravenh to ra Hoạt hoaacute caacutec quaacute trigravenh tổng hợp caacutec vật chất

cấu tạo necircn chất nguyecircn sinh Đặc biệt auxin kiacutech thiacutech sự giatilden nở của tế

bagraveo theo chiều ngang mạnh hơn lagrave chiều dọc

167 Auxin với sự higravenh thagravenh vagrave sự phacircn hoacutea rễ

Người ta xem auxin như lagrave chất higravenh thagravenh rễ do auxin co taacutec dụng rất đặc trưng

Sự higravenh thagravenh rễ bất định của cagravenh giacircm cagravenh chiết coacute thể chia ra lagravem 3 giai đoạn

1 Sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo mạnh mẽ ở vugraveng tiền tượng tầng trụ bigrave hellip nơi xuất phaacutet của rễ bất định thagravenh một đaacutem tế bagraveo lộn xộn

2 Xuất hiện mầm rễ 3 Rễ sinh trưởng đacircm thủng vỏ vagrave ra ngoagravei

thagravenh caacutec rễ bất định

Ở giai đoạn đầu sự higravenh thagravenh rễ cần hagravem lượng auxin cao cho sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo Caacutec giai đoạn sau cần hagravem lượng thấp hơn vagrave đocirci khi khocircng cần

Thường để xuacutec tiến quaacute trigravenh higravenh thagravenh rễ nhanh choacuteng ở cagravenh chiết cagravenh giacircm người ta thường xử lyacute auxin ngoại sinh

Vai trograve của auxin với sự higravenh thagravenh rễ được chứng minh rotilde trong nuocirci cấy mocirc tế bagraveo Nếu chỉ coacute mặt của auxin trong mocirci trường nuocirci cấy mocirc chỉ phaacutet sinh rễ magrave thocirci Để tạo cacircy hoagraven chỉnh thigrave cần phải coacute chồi nữa tức lagrave phải bổ sung cytokinin vagraveo mocirci trường nuocirci cấy

168 Auxin với sự higravenh thagravenh quả sự sinh trưởng vagrave tạo quả khocircng hạt

Hạt phấn lagrave nguồn rất giagraveu auxin kiacutech thiacutech sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn

Nuacutem nhụy cũng tiết ra caacutec chất kiacutech thiacutech sự sinh trưởng của ống phấn vagrave đồng thời cũng sản sinh ra caacutec chất ức chế sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn khaacutec loagravei gacircy necircn sự tuyệt giao giữa caacutec loagravei

Khi thụ tinh xong hợp tử sẽ phaacutet triển thagravenh phocirci vagrave chiacutenh phocirci cũng lagrave nguồn tổng hợp auxin mạnh mẽ rồi khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả

Suy ra kiacutech thước vagrave cả higravenh dạng của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng vagrave sự khuyếch taacuten của auxin trong phocirci hạt

Cũng coacute trường hợp quả được higravenh thagravenh khocircng coacute thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt

Năm 1934 Yasuda đatilde thagravenh cocircng trong việc gacircy necircn quả khocircng hạt ở bầu biacute bằng caacutech xử lyacute dịch chiết của hạt phấn lecircn hoa

Sau đoacute người ta phacircn tiacutech vagrave thấy trong dịch chiết của hạt phấn coacute chứa nhiều auxin Từ đoacute người ta đatilde xử lyacute trực tiếp auxin ngoại sinh cho hoa thigrave cũng coacute thể loại trừ sự thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt vigrave rằng auxin đatilde trực tiếp khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sinh trưởng của bầu thagravenh quả khocircng hạt

169 Auxin vagrave sự rụng laacute hoa quả hellip

Laibach (1933) đatilde chỉ ra rằng trong dịch chiết của hạt phấn phong lan coacute chứa một chất coacute thể kigravem hatildem sự rụng Chất đoacute lagrave IAA

Trước khi rụng coacute một tầng rời được higravenh thagravenh ở cuống của cơ quan thực vật Đacircy lagrave một vagravei lớp tế bagraveo nhu mocirc coacute thagravenh mỏng hoagraven toagraven thiếu lignin vagrave suberin Khi higravenh thagravenh tầng rời thigrave coacute 3 trường hợp xảy ra

1 Lớp vỏ giữa của tế bagraveo bị phacircn hủy cograven lớp vỏ sơ cấp vẫn giữ nguyecircn

2 Tất cả thagravenh bị phacircn hủy 3 Tất cả tế bagraveo bị phacircn hủy

Khi nghiecircn cứu hagravem lượng auxin liecircn quan đến sự higravenh thagravenh tầng thigrave

1 Laacute non coacute hagravem lượng auxin cao hơn laacute giagrave bản laacute coacute hagravem lượng auxin cao hơn cuống laacute

2 Khi hagravem lượng auxin cao sẽ ngăn sự higravenh thagravenh tầng rời

Vigrave vậy nếu xử lyacute auxin ngoại sinh sẽ lagravem tăng hagravem lượng auxin trong laacute necircn coacute thể ngăn ngừa được sự rụng

Thực ra sự rụng của cơ quan gacircy ra do sự tiacutech lũy caacutec chất ức chế sinh trưởng (abcisic acid ethylene) Do đoacute sự cacircn bằng giữa auxin (abcisic acid+ethylene ) coacute ảnh hưởng đến điều chỉnh sự rụng ở cacircy

Auxin cograven ảnh hưởng đến quaacute trigravenh biến đổi sinh lyacute-sinh hoaacute trong cacircy Sự vận động của chất nguyecircn sinh caacutec quaacute trigravenh trao đổi chất tăng quaacute trigravenh quang hợp vagrave hocirc hấp tăng quaacute trigravenh vận chuyển vật chất trong cacircy hellip

17 Cơ chế taacutec động của auxin

Đặc trưng nhất lagrave kiacutech thiacutech sự giatilden nỡ tế bagraveo Sự giatilden của tế bagraveo xảy ra do hai hiệu ứng sự giatilden ra

của thagravenh tế bagraveo vagrave sự tăng thể tiacutech vagrave khối lượng của chất nguyecircn sinh

Năm 1930 người ta tigravem ra được hiện tượngrdquosinh trưởng acidrdquo tức lagrave trong mocirci trường acid thigrave sự sinh trưởng của thực vật trở necircn nhanh choacuteng hơn

Khi xử lyacute auxin khoảng sau 10 - 15 phuacutet thigrave phản ứng sinh trưởng xảy ra

Vậy giữa chuacuteng coacute quan hệ gigrave với nhau khocircng

Higravenh minh họa hiện tượng sinh trưởng acid(Acid Growth Hypothesis)

Hai ảnh hưởng đoacute coacute thể liecircn kết với nhau như sau Auxin gacircy necircn độ acid cho thagravenh tế bagraveo cograven acid thigrave gacircy necircn độ lỏng lẻo khocircng bền vững của thagravenh tế bagraveo vagrave chiacutenh nhờ độ lỏng lẻo đoacute của thagravenh tế bagraveo magrave thagravenh tế bagraveo mới giatilden ra được

Tuy nhiecircn giữa chuacuteng vẫn coacute sự đơn giản lagrave về bản chất

1 Ảnh hưởng của acid lagrave lecircn thagravenh tế bagraveo cograven ảnh hưởng của auxin lagrave lecircn tế bagraveo

2 - Ảnh hưởng của acid xảy ra nhanh hơn cograven ảnh hưởng của auxin thigrave chậm hơn nhiều

191 Bơm H+

Cũng trong thời gian đoacute người ta đatilde phaacutet hiện ra những bơm trao đổi chất trong chất nguyecircn sinh Một trong những bơm đoacute lagrave bơm ion H+(xem higravenh minh họa của sự vận chuyển của IAA trong cacircy )Bơm H+ từ chất nguyecircn sinh vagraveo thagravenh tế bagraveo lagravem giảm độ pH trong thagravenh tế bagraveo IAA lagrave taacutec nhacircn hoạt hoaacute bơm proton đoacute Như vậy khi coacute mặt của IAA thigrave bơm proton hoạt động vagrave độ pH của thagravenh tế bagraveo giảm xuống

Tại sao độ pH thấp lại lagravem giatilden thagravenh tế bagraveo

Để trả lời cacircu hỏi đoacute chuacuteng ta cần xem xeacutet cấu truacutec của thagravenh tế bagraveo Thagravenh tế bagraveo được cấu tạo từ caacutec sợi cellulose giữa chuacuteng được nối với nhau bằng caacutec cầu nối polysaccharide tạo necircn một cấu truacutec rất bền vững Để cho caacutec sợi cellulose lỏng lẻo taacutech rời nhau thigrave cần phải phacircn hủy caacutec cầu nối polysaccharide Enzyme phacircn hủy caacutec cầu nối nagravey lagrave pectinmethylesterase hoạt động ở độ pH thấp (= 4) vagrave khi hoạt động sẽ methyl hoaacute nhoacutem carbocyl vagrave ngăn chặn sự higravenh thagravenh cầu nối ion với canxi để tạo necircn pectatcanxi necircn caacutec sợi cellulose taacutech rời nhau chuacuteng coacute thể trượt lecircn nhau magrave giatilden rahellip Nhờ khả năng huacutet nước thẩm thấu của tế bagraveo magrave tạo necircn sức trương taacutec động lecircn thagravenh tế bagraveo lagravem cho thagravenh tế bagraveo phải giatilden nở ra

Ngoagravei ra auxin đoacuteng vai trograve hoạt hoaacute caacutec gene để tổng hợp necircn caacutec enzyme cần thiết cho sự tổng hợp necircn caacutec chất nguyecircn sinh (cellulose hemicellulose pectin protein nucleic acid hellip)

Sơ đồ về cơ chế taacutec động của auxin-IAA lecircn sự giatilden của tế bagraveo

18 Ứng dụng caacutec hợp chất auxin trong trồng trọt

Hiện nay coacute hai phương phaacutep xử lyacute auxin cho cagravenh chiết cagravenh giacircm

1 Phương phaacutep xử lyacute nồng độ hay phương phaacutep xử lyacute nhanh Nồng độ auxin dao động từ 1000 đến 10000 ppmVới cagravenh giacircm thigrave nhuacuteng phần gốc vagraveo trong dung dịch trong 3-5 giacircy rồi cắm vagraveo giaacute thể Cograven với cagravenh chiết thigrave sau khi khoanh vỏ tẩm bocircng bằng dung dịch auxin đặc rồi bocirci lecircn trecircn khoanh vỏ nơi xuất hiện rễ bất định Sau đoacute boacute bầu bằng đất ẩm Phương phaacutep nagravey hiệu quả cao đơn giản vagrave hoaacute chất tiecircu tốn iacutet hơn

2 Phương phaacutep nồng độ loatildeng-xử lyacute chậm Nồng độ auxin từ 20 đến 200 ppm tugravey thuộc vagraveo loagravei vagrave mức độ khoacute ra rễ của cagravenh giacircm Đối với cagravenh giacircm ngacircm phần gốc vagraveo dung dịch auxin trong 10 1048774 24 giờ rồi cắm vagraveo giaacute thể Với cagravenh chiết thigrave trộn dung dịch với đất boacute bầu

Caacutec auxin sử dụng ở đacircy lagrave IBA α-NAA 24Dtrong đoacute hiệu quả của IBA gt α-NAA gt 24D

182 Ứng dụng auxin tăng đậu quả sinh trưởng của quả vagrave tạo quả khocircng hạt

Quả chỉ được higravenh thagravenh sau khi coacute quaacute trigravenh thụ tinh xảy ra cograven nếu khocircng thụ tinh thigrave hoa sẽ bị rụng Điều đoacute được giải thiacutech rằng phocirci hạt lagrave nguồn tổng hợp necircn caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng trong đoacute coacute auxin Caacutec chất nagravey sẽ được vận chuyển vagraveo mocirc của bầu để kiacutech thiacutech bầu lớn lecircn thagravenh quả Vigrave vậy higravenh dạng vagrave kiacutech thước của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng caacutec chất nội sinh từ phocirci hạt Chiacutenh vigrave lyacute do đoacute magrave ta coacute thể sử dụng auxin vagrave gibberellin ngoại sinh để thay thế cho nguồn nội sinh

Nếu chuacuteng ta xử lyacute cho hoa chưa xảy ra thụ tinh thigrave auxin ngoại sinh sẽ khuyếch taacuten vagraveo bầu vagrave kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả magrave khocircng qua quaacute trigravenh thụ tinh Trong trường hợp nagravey quả tạo necircn khocircng qua thụ tinh vagrave do đoacute sẽ khocircng coacute hạt

Một số cacircy trồng như cagrave chua bầu biacute cam chanhngười ta thường xử lyacute auxin dưới dạng α -NAA (10 - 20 ppm) 24D (5 -10 ppm) Cograven caacutec cacircy trồng khaacutec như nho anh đagraveo thigrave xử lyacute gibberellin (20 - 50 ppm) lại coacute hiệu quả hơn

183 Phograveng ngừa rụng quả

Sự rụng lagrave do sự higravenh thagravenh tầng rời ở cuống laacute cuống quả Auxin lagrave chất kigravem hatildem sự rụng Chiacutenh vigrave vậy magrave người ta xử lyacute auxin cho cacircy vagrave cho quả non coacute thể kigravem hatildem sự rụng của chuacuteng Viacute dụ như phun α-NAA (10 - 20 ppm) cho laacute hoặc quả non coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của chuacuteng trecircn cacircy

184 Keacuteo dagravei sự chiacuten của quả

Sự chiacuten của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxinethylene Muốn kigravem hatildem sự chiacuten ta cần tăng hagravem lượng auxin trong mocirc quả Phun dung dịch auxin lecircn quả xanh hoặc quả sắp chiacuten đang ở trecircn cacircy coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của quả Trước đacircy người ta hay sử dụng 24D (10 -15 ppm) Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng coacute hiệu quả tốt magrave khocircng độc hại

185 Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao coacute taacutec dụng diệt trừ cỏ dại hại cacircy trồng Caacutec chất như 24D 245T trước đacircy đatilde được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại nhưng ngagravey nay người ta đatilde tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới coacute hiệu quả cao magrave khocircng độc hại cho mocirci trường

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology

165 Hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Lagrave hiện tượng phổ biến của thế giới thực vật khi magrave sự sinh trưởng của chồi ngọn của rễ chiacutenh sẽ ức chế sự sinh trưởng của chồi becircn vagrave rễ phụ Nếu loại trừ chồi ngọn vagrave rễ chiacutenh thigrave lập tức chồi becircn vagrave rễ phụ sẽ sinh trưởng mạnh Trong thực tế khi người ta bấm ngọn tỉa cagravenh đốn cacircy hellip tức lagrave đatilde loại bỏ sự ức chế của chồi ngọn tạo điều kiện cho caacutec chồi becircn mọc ra mạnh mẽ

Khi phaacutet hiện ra auxin người ta cho rằng auxin lagrave taacutec nhacircn gacircy necircn hiện tượng ưu thế ngọn Nếu loại bỏ chồi ngọn thigrave lập tức chồi becircn mọc ra nhưng khi loại bỏ chồi ngọn magrave xử lyacute IAA ở vết cắt thigrave chồi becircn cũng khocircng mọc lecircn được tương tự như trong trường hợp coacute chồi ngọn tồn tại

Coacute hai giả thuyết giải thiacutech vai trograve của auxin đối với hiện tượng ưu thế ngọn

Giả thuyết ức chế trực tiếp của IAA Giả thuyết ức chế giaacuten tiếp của auxin

Giải thiacutech hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Thực ra hiện tượng ưu thế ngọn được điều chỉnh bởi sự cacircn bằng hormone của auxin-IAAcytokinin Auxin-IAA tăng ưu thế ngọn ức chế chồi becircn cograven cytokinin ngược lại lagravem giảm ưu thế ngọn kiacutech thiacutech chồi becircn Auxin được tổng hợp ở đỉnh ngọn vagrave được vận chuyển xuống rễ necircn cagraveng xa đỉnh ngọn thigrave ảnh hưởng ức chế của auxin cagraveng yếu Ngược lại cytokinin được tổng hợp trong rễ vagrave được vận chuyển từ rễ lecircn ngọn necircn cagraveng xa rễ ảnh hưởng kiacutech thiacutech lecircn chồi becircn cagraveng yếu dần Vigrave vậy từ ngọn xuống gốc thigrave hiện tượng ưu thế ngọn cagraveng giảm dần chồi becircn cagraveng mọc nhiều hơn

166 Auxin kiacutech thiacutech sự giatilden của tế bagraveo

Taacutec dụng của auxin coacute hai mặt Gacircy sự giatilden nở của thagravenh tế bagraveo lagravem cho tế

bagraveo phigravenh to ra Hoạt hoaacute caacutec quaacute trigravenh tổng hợp caacutec vật chất

cấu tạo necircn chất nguyecircn sinh Đặc biệt auxin kiacutech thiacutech sự giatilden nở của tế

bagraveo theo chiều ngang mạnh hơn lagrave chiều dọc

167 Auxin với sự higravenh thagravenh vagrave sự phacircn hoacutea rễ

Người ta xem auxin như lagrave chất higravenh thagravenh rễ do auxin co taacutec dụng rất đặc trưng

Sự higravenh thagravenh rễ bất định của cagravenh giacircm cagravenh chiết coacute thể chia ra lagravem 3 giai đoạn

1 Sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo mạnh mẽ ở vugraveng tiền tượng tầng trụ bigrave hellip nơi xuất phaacutet của rễ bất định thagravenh một đaacutem tế bagraveo lộn xộn

2 Xuất hiện mầm rễ 3 Rễ sinh trưởng đacircm thủng vỏ vagrave ra ngoagravei

thagravenh caacutec rễ bất định

Ở giai đoạn đầu sự higravenh thagravenh rễ cần hagravem lượng auxin cao cho sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo Caacutec giai đoạn sau cần hagravem lượng thấp hơn vagrave đocirci khi khocircng cần

Thường để xuacutec tiến quaacute trigravenh higravenh thagravenh rễ nhanh choacuteng ở cagravenh chiết cagravenh giacircm người ta thường xử lyacute auxin ngoại sinh

Vai trograve của auxin với sự higravenh thagravenh rễ được chứng minh rotilde trong nuocirci cấy mocirc tế bagraveo Nếu chỉ coacute mặt của auxin trong mocirci trường nuocirci cấy mocirc chỉ phaacutet sinh rễ magrave thocirci Để tạo cacircy hoagraven chỉnh thigrave cần phải coacute chồi nữa tức lagrave phải bổ sung cytokinin vagraveo mocirci trường nuocirci cấy

168 Auxin với sự higravenh thagravenh quả sự sinh trưởng vagrave tạo quả khocircng hạt

Hạt phấn lagrave nguồn rất giagraveu auxin kiacutech thiacutech sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn

Nuacutem nhụy cũng tiết ra caacutec chất kiacutech thiacutech sự sinh trưởng của ống phấn vagrave đồng thời cũng sản sinh ra caacutec chất ức chế sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn khaacutec loagravei gacircy necircn sự tuyệt giao giữa caacutec loagravei

Khi thụ tinh xong hợp tử sẽ phaacutet triển thagravenh phocirci vagrave chiacutenh phocirci cũng lagrave nguồn tổng hợp auxin mạnh mẽ rồi khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả

Suy ra kiacutech thước vagrave cả higravenh dạng của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng vagrave sự khuyếch taacuten của auxin trong phocirci hạt

Cũng coacute trường hợp quả được higravenh thagravenh khocircng coacute thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt

Năm 1934 Yasuda đatilde thagravenh cocircng trong việc gacircy necircn quả khocircng hạt ở bầu biacute bằng caacutech xử lyacute dịch chiết của hạt phấn lecircn hoa

Sau đoacute người ta phacircn tiacutech vagrave thấy trong dịch chiết của hạt phấn coacute chứa nhiều auxin Từ đoacute người ta đatilde xử lyacute trực tiếp auxin ngoại sinh cho hoa thigrave cũng coacute thể loại trừ sự thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt vigrave rằng auxin đatilde trực tiếp khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sinh trưởng của bầu thagravenh quả khocircng hạt

169 Auxin vagrave sự rụng laacute hoa quả hellip

Laibach (1933) đatilde chỉ ra rằng trong dịch chiết của hạt phấn phong lan coacute chứa một chất coacute thể kigravem hatildem sự rụng Chất đoacute lagrave IAA

Trước khi rụng coacute một tầng rời được higravenh thagravenh ở cuống của cơ quan thực vật Đacircy lagrave một vagravei lớp tế bagraveo nhu mocirc coacute thagravenh mỏng hoagraven toagraven thiếu lignin vagrave suberin Khi higravenh thagravenh tầng rời thigrave coacute 3 trường hợp xảy ra

1 Lớp vỏ giữa của tế bagraveo bị phacircn hủy cograven lớp vỏ sơ cấp vẫn giữ nguyecircn

2 Tất cả thagravenh bị phacircn hủy 3 Tất cả tế bagraveo bị phacircn hủy

Khi nghiecircn cứu hagravem lượng auxin liecircn quan đến sự higravenh thagravenh tầng thigrave

1 Laacute non coacute hagravem lượng auxin cao hơn laacute giagrave bản laacute coacute hagravem lượng auxin cao hơn cuống laacute

2 Khi hagravem lượng auxin cao sẽ ngăn sự higravenh thagravenh tầng rời

Vigrave vậy nếu xử lyacute auxin ngoại sinh sẽ lagravem tăng hagravem lượng auxin trong laacute necircn coacute thể ngăn ngừa được sự rụng

Thực ra sự rụng của cơ quan gacircy ra do sự tiacutech lũy caacutec chất ức chế sinh trưởng (abcisic acid ethylene) Do đoacute sự cacircn bằng giữa auxin (abcisic acid+ethylene ) coacute ảnh hưởng đến điều chỉnh sự rụng ở cacircy

Auxin cograven ảnh hưởng đến quaacute trigravenh biến đổi sinh lyacute-sinh hoaacute trong cacircy Sự vận động của chất nguyecircn sinh caacutec quaacute trigravenh trao đổi chất tăng quaacute trigravenh quang hợp vagrave hocirc hấp tăng quaacute trigravenh vận chuyển vật chất trong cacircy hellip

17 Cơ chế taacutec động của auxin

Đặc trưng nhất lagrave kiacutech thiacutech sự giatilden nỡ tế bagraveo Sự giatilden của tế bagraveo xảy ra do hai hiệu ứng sự giatilden ra

của thagravenh tế bagraveo vagrave sự tăng thể tiacutech vagrave khối lượng của chất nguyecircn sinh

Năm 1930 người ta tigravem ra được hiện tượngrdquosinh trưởng acidrdquo tức lagrave trong mocirci trường acid thigrave sự sinh trưởng của thực vật trở necircn nhanh choacuteng hơn

Khi xử lyacute auxin khoảng sau 10 - 15 phuacutet thigrave phản ứng sinh trưởng xảy ra

Vậy giữa chuacuteng coacute quan hệ gigrave với nhau khocircng

Higravenh minh họa hiện tượng sinh trưởng acid(Acid Growth Hypothesis)

Hai ảnh hưởng đoacute coacute thể liecircn kết với nhau như sau Auxin gacircy necircn độ acid cho thagravenh tế bagraveo cograven acid thigrave gacircy necircn độ lỏng lẻo khocircng bền vững của thagravenh tế bagraveo vagrave chiacutenh nhờ độ lỏng lẻo đoacute của thagravenh tế bagraveo magrave thagravenh tế bagraveo mới giatilden ra được

Tuy nhiecircn giữa chuacuteng vẫn coacute sự đơn giản lagrave về bản chất

1 Ảnh hưởng của acid lagrave lecircn thagravenh tế bagraveo cograven ảnh hưởng của auxin lagrave lecircn tế bagraveo

2 - Ảnh hưởng của acid xảy ra nhanh hơn cograven ảnh hưởng của auxin thigrave chậm hơn nhiều

191 Bơm H+

Cũng trong thời gian đoacute người ta đatilde phaacutet hiện ra những bơm trao đổi chất trong chất nguyecircn sinh Một trong những bơm đoacute lagrave bơm ion H+(xem higravenh minh họa của sự vận chuyển của IAA trong cacircy )Bơm H+ từ chất nguyecircn sinh vagraveo thagravenh tế bagraveo lagravem giảm độ pH trong thagravenh tế bagraveo IAA lagrave taacutec nhacircn hoạt hoaacute bơm proton đoacute Như vậy khi coacute mặt của IAA thigrave bơm proton hoạt động vagrave độ pH của thagravenh tế bagraveo giảm xuống

Tại sao độ pH thấp lại lagravem giatilden thagravenh tế bagraveo

Để trả lời cacircu hỏi đoacute chuacuteng ta cần xem xeacutet cấu truacutec của thagravenh tế bagraveo Thagravenh tế bagraveo được cấu tạo từ caacutec sợi cellulose giữa chuacuteng được nối với nhau bằng caacutec cầu nối polysaccharide tạo necircn một cấu truacutec rất bền vững Để cho caacutec sợi cellulose lỏng lẻo taacutech rời nhau thigrave cần phải phacircn hủy caacutec cầu nối polysaccharide Enzyme phacircn hủy caacutec cầu nối nagravey lagrave pectinmethylesterase hoạt động ở độ pH thấp (= 4) vagrave khi hoạt động sẽ methyl hoaacute nhoacutem carbocyl vagrave ngăn chặn sự higravenh thagravenh cầu nối ion với canxi để tạo necircn pectatcanxi necircn caacutec sợi cellulose taacutech rời nhau chuacuteng coacute thể trượt lecircn nhau magrave giatilden rahellip Nhờ khả năng huacutet nước thẩm thấu của tế bagraveo magrave tạo necircn sức trương taacutec động lecircn thagravenh tế bagraveo lagravem cho thagravenh tế bagraveo phải giatilden nở ra

Ngoagravei ra auxin đoacuteng vai trograve hoạt hoaacute caacutec gene để tổng hợp necircn caacutec enzyme cần thiết cho sự tổng hợp necircn caacutec chất nguyecircn sinh (cellulose hemicellulose pectin protein nucleic acid hellip)

Sơ đồ về cơ chế taacutec động của auxin-IAA lecircn sự giatilden của tế bagraveo

18 Ứng dụng caacutec hợp chất auxin trong trồng trọt

Hiện nay coacute hai phương phaacutep xử lyacute auxin cho cagravenh chiết cagravenh giacircm

1 Phương phaacutep xử lyacute nồng độ hay phương phaacutep xử lyacute nhanh Nồng độ auxin dao động từ 1000 đến 10000 ppmVới cagravenh giacircm thigrave nhuacuteng phần gốc vagraveo trong dung dịch trong 3-5 giacircy rồi cắm vagraveo giaacute thể Cograven với cagravenh chiết thigrave sau khi khoanh vỏ tẩm bocircng bằng dung dịch auxin đặc rồi bocirci lecircn trecircn khoanh vỏ nơi xuất hiện rễ bất định Sau đoacute boacute bầu bằng đất ẩm Phương phaacutep nagravey hiệu quả cao đơn giản vagrave hoaacute chất tiecircu tốn iacutet hơn

2 Phương phaacutep nồng độ loatildeng-xử lyacute chậm Nồng độ auxin từ 20 đến 200 ppm tugravey thuộc vagraveo loagravei vagrave mức độ khoacute ra rễ của cagravenh giacircm Đối với cagravenh giacircm ngacircm phần gốc vagraveo dung dịch auxin trong 10 1048774 24 giờ rồi cắm vagraveo giaacute thể Với cagravenh chiết thigrave trộn dung dịch với đất boacute bầu

Caacutec auxin sử dụng ở đacircy lagrave IBA α-NAA 24Dtrong đoacute hiệu quả của IBA gt α-NAA gt 24D

182 Ứng dụng auxin tăng đậu quả sinh trưởng của quả vagrave tạo quả khocircng hạt

Quả chỉ được higravenh thagravenh sau khi coacute quaacute trigravenh thụ tinh xảy ra cograven nếu khocircng thụ tinh thigrave hoa sẽ bị rụng Điều đoacute được giải thiacutech rằng phocirci hạt lagrave nguồn tổng hợp necircn caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng trong đoacute coacute auxin Caacutec chất nagravey sẽ được vận chuyển vagraveo mocirc của bầu để kiacutech thiacutech bầu lớn lecircn thagravenh quả Vigrave vậy higravenh dạng vagrave kiacutech thước của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng caacutec chất nội sinh từ phocirci hạt Chiacutenh vigrave lyacute do đoacute magrave ta coacute thể sử dụng auxin vagrave gibberellin ngoại sinh để thay thế cho nguồn nội sinh

Nếu chuacuteng ta xử lyacute cho hoa chưa xảy ra thụ tinh thigrave auxin ngoại sinh sẽ khuyếch taacuten vagraveo bầu vagrave kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả magrave khocircng qua quaacute trigravenh thụ tinh Trong trường hợp nagravey quả tạo necircn khocircng qua thụ tinh vagrave do đoacute sẽ khocircng coacute hạt

Một số cacircy trồng như cagrave chua bầu biacute cam chanhngười ta thường xử lyacute auxin dưới dạng α -NAA (10 - 20 ppm) 24D (5 -10 ppm) Cograven caacutec cacircy trồng khaacutec như nho anh đagraveo thigrave xử lyacute gibberellin (20 - 50 ppm) lại coacute hiệu quả hơn

183 Phograveng ngừa rụng quả

Sự rụng lagrave do sự higravenh thagravenh tầng rời ở cuống laacute cuống quả Auxin lagrave chất kigravem hatildem sự rụng Chiacutenh vigrave vậy magrave người ta xử lyacute auxin cho cacircy vagrave cho quả non coacute thể kigravem hatildem sự rụng của chuacuteng Viacute dụ như phun α-NAA (10 - 20 ppm) cho laacute hoặc quả non coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của chuacuteng trecircn cacircy

184 Keacuteo dagravei sự chiacuten của quả

Sự chiacuten của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxinethylene Muốn kigravem hatildem sự chiacuten ta cần tăng hagravem lượng auxin trong mocirc quả Phun dung dịch auxin lecircn quả xanh hoặc quả sắp chiacuten đang ở trecircn cacircy coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của quả Trước đacircy người ta hay sử dụng 24D (10 -15 ppm) Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng coacute hiệu quả tốt magrave khocircng độc hại

185 Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao coacute taacutec dụng diệt trừ cỏ dại hại cacircy trồng Caacutec chất như 24D 245T trước đacircy đatilde được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại nhưng ngagravey nay người ta đatilde tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới coacute hiệu quả cao magrave khocircng độc hại cho mocirci trường

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology

Khi phaacutet hiện ra auxin người ta cho rằng auxin lagrave taacutec nhacircn gacircy necircn hiện tượng ưu thế ngọn Nếu loại bỏ chồi ngọn thigrave lập tức chồi becircn mọc ra nhưng khi loại bỏ chồi ngọn magrave xử lyacute IAA ở vết cắt thigrave chồi becircn cũng khocircng mọc lecircn được tương tự như trong trường hợp coacute chồi ngọn tồn tại

Coacute hai giả thuyết giải thiacutech vai trograve của auxin đối với hiện tượng ưu thế ngọn

Giả thuyết ức chế trực tiếp của IAA Giả thuyết ức chế giaacuten tiếp của auxin

Giải thiacutech hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Thực ra hiện tượng ưu thế ngọn được điều chỉnh bởi sự cacircn bằng hormone của auxin-IAAcytokinin Auxin-IAA tăng ưu thế ngọn ức chế chồi becircn cograven cytokinin ngược lại lagravem giảm ưu thế ngọn kiacutech thiacutech chồi becircn Auxin được tổng hợp ở đỉnh ngọn vagrave được vận chuyển xuống rễ necircn cagraveng xa đỉnh ngọn thigrave ảnh hưởng ức chế của auxin cagraveng yếu Ngược lại cytokinin được tổng hợp trong rễ vagrave được vận chuyển từ rễ lecircn ngọn necircn cagraveng xa rễ ảnh hưởng kiacutech thiacutech lecircn chồi becircn cagraveng yếu dần Vigrave vậy từ ngọn xuống gốc thigrave hiện tượng ưu thế ngọn cagraveng giảm dần chồi becircn cagraveng mọc nhiều hơn

166 Auxin kiacutech thiacutech sự giatilden của tế bagraveo

Taacutec dụng của auxin coacute hai mặt Gacircy sự giatilden nở của thagravenh tế bagraveo lagravem cho tế

bagraveo phigravenh to ra Hoạt hoaacute caacutec quaacute trigravenh tổng hợp caacutec vật chất

cấu tạo necircn chất nguyecircn sinh Đặc biệt auxin kiacutech thiacutech sự giatilden nở của tế

bagraveo theo chiều ngang mạnh hơn lagrave chiều dọc

167 Auxin với sự higravenh thagravenh vagrave sự phacircn hoacutea rễ

Người ta xem auxin như lagrave chất higravenh thagravenh rễ do auxin co taacutec dụng rất đặc trưng

Sự higravenh thagravenh rễ bất định của cagravenh giacircm cagravenh chiết coacute thể chia ra lagravem 3 giai đoạn

1 Sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo mạnh mẽ ở vugraveng tiền tượng tầng trụ bigrave hellip nơi xuất phaacutet của rễ bất định thagravenh một đaacutem tế bagraveo lộn xộn

2 Xuất hiện mầm rễ 3 Rễ sinh trưởng đacircm thủng vỏ vagrave ra ngoagravei

thagravenh caacutec rễ bất định

Ở giai đoạn đầu sự higravenh thagravenh rễ cần hagravem lượng auxin cao cho sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo Caacutec giai đoạn sau cần hagravem lượng thấp hơn vagrave đocirci khi khocircng cần

Thường để xuacutec tiến quaacute trigravenh higravenh thagravenh rễ nhanh choacuteng ở cagravenh chiết cagravenh giacircm người ta thường xử lyacute auxin ngoại sinh

Vai trograve của auxin với sự higravenh thagravenh rễ được chứng minh rotilde trong nuocirci cấy mocirc tế bagraveo Nếu chỉ coacute mặt của auxin trong mocirci trường nuocirci cấy mocirc chỉ phaacutet sinh rễ magrave thocirci Để tạo cacircy hoagraven chỉnh thigrave cần phải coacute chồi nữa tức lagrave phải bổ sung cytokinin vagraveo mocirci trường nuocirci cấy

168 Auxin với sự higravenh thagravenh quả sự sinh trưởng vagrave tạo quả khocircng hạt

Hạt phấn lagrave nguồn rất giagraveu auxin kiacutech thiacutech sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn

Nuacutem nhụy cũng tiết ra caacutec chất kiacutech thiacutech sự sinh trưởng của ống phấn vagrave đồng thời cũng sản sinh ra caacutec chất ức chế sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn khaacutec loagravei gacircy necircn sự tuyệt giao giữa caacutec loagravei

Khi thụ tinh xong hợp tử sẽ phaacutet triển thagravenh phocirci vagrave chiacutenh phocirci cũng lagrave nguồn tổng hợp auxin mạnh mẽ rồi khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả

Suy ra kiacutech thước vagrave cả higravenh dạng của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng vagrave sự khuyếch taacuten của auxin trong phocirci hạt

Cũng coacute trường hợp quả được higravenh thagravenh khocircng coacute thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt

Năm 1934 Yasuda đatilde thagravenh cocircng trong việc gacircy necircn quả khocircng hạt ở bầu biacute bằng caacutech xử lyacute dịch chiết của hạt phấn lecircn hoa

Sau đoacute người ta phacircn tiacutech vagrave thấy trong dịch chiết của hạt phấn coacute chứa nhiều auxin Từ đoacute người ta đatilde xử lyacute trực tiếp auxin ngoại sinh cho hoa thigrave cũng coacute thể loại trừ sự thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt vigrave rằng auxin đatilde trực tiếp khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sinh trưởng của bầu thagravenh quả khocircng hạt

169 Auxin vagrave sự rụng laacute hoa quả hellip

Laibach (1933) đatilde chỉ ra rằng trong dịch chiết của hạt phấn phong lan coacute chứa một chất coacute thể kigravem hatildem sự rụng Chất đoacute lagrave IAA

Trước khi rụng coacute một tầng rời được higravenh thagravenh ở cuống của cơ quan thực vật Đacircy lagrave một vagravei lớp tế bagraveo nhu mocirc coacute thagravenh mỏng hoagraven toagraven thiếu lignin vagrave suberin Khi higravenh thagravenh tầng rời thigrave coacute 3 trường hợp xảy ra

1 Lớp vỏ giữa của tế bagraveo bị phacircn hủy cograven lớp vỏ sơ cấp vẫn giữ nguyecircn

2 Tất cả thagravenh bị phacircn hủy 3 Tất cả tế bagraveo bị phacircn hủy

Khi nghiecircn cứu hagravem lượng auxin liecircn quan đến sự higravenh thagravenh tầng thigrave

1 Laacute non coacute hagravem lượng auxin cao hơn laacute giagrave bản laacute coacute hagravem lượng auxin cao hơn cuống laacute

2 Khi hagravem lượng auxin cao sẽ ngăn sự higravenh thagravenh tầng rời

Vigrave vậy nếu xử lyacute auxin ngoại sinh sẽ lagravem tăng hagravem lượng auxin trong laacute necircn coacute thể ngăn ngừa được sự rụng

Thực ra sự rụng của cơ quan gacircy ra do sự tiacutech lũy caacutec chất ức chế sinh trưởng (abcisic acid ethylene) Do đoacute sự cacircn bằng giữa auxin (abcisic acid+ethylene ) coacute ảnh hưởng đến điều chỉnh sự rụng ở cacircy

Auxin cograven ảnh hưởng đến quaacute trigravenh biến đổi sinh lyacute-sinh hoaacute trong cacircy Sự vận động của chất nguyecircn sinh caacutec quaacute trigravenh trao đổi chất tăng quaacute trigravenh quang hợp vagrave hocirc hấp tăng quaacute trigravenh vận chuyển vật chất trong cacircy hellip

17 Cơ chế taacutec động của auxin

Đặc trưng nhất lagrave kiacutech thiacutech sự giatilden nỡ tế bagraveo Sự giatilden của tế bagraveo xảy ra do hai hiệu ứng sự giatilden ra

của thagravenh tế bagraveo vagrave sự tăng thể tiacutech vagrave khối lượng của chất nguyecircn sinh

Năm 1930 người ta tigravem ra được hiện tượngrdquosinh trưởng acidrdquo tức lagrave trong mocirci trường acid thigrave sự sinh trưởng của thực vật trở necircn nhanh choacuteng hơn

Khi xử lyacute auxin khoảng sau 10 - 15 phuacutet thigrave phản ứng sinh trưởng xảy ra

Vậy giữa chuacuteng coacute quan hệ gigrave với nhau khocircng

Higravenh minh họa hiện tượng sinh trưởng acid(Acid Growth Hypothesis)

Hai ảnh hưởng đoacute coacute thể liecircn kết với nhau như sau Auxin gacircy necircn độ acid cho thagravenh tế bagraveo cograven acid thigrave gacircy necircn độ lỏng lẻo khocircng bền vững của thagravenh tế bagraveo vagrave chiacutenh nhờ độ lỏng lẻo đoacute của thagravenh tế bagraveo magrave thagravenh tế bagraveo mới giatilden ra được

Tuy nhiecircn giữa chuacuteng vẫn coacute sự đơn giản lagrave về bản chất

1 Ảnh hưởng của acid lagrave lecircn thagravenh tế bagraveo cograven ảnh hưởng của auxin lagrave lecircn tế bagraveo

2 - Ảnh hưởng của acid xảy ra nhanh hơn cograven ảnh hưởng của auxin thigrave chậm hơn nhiều

191 Bơm H+

Cũng trong thời gian đoacute người ta đatilde phaacutet hiện ra những bơm trao đổi chất trong chất nguyecircn sinh Một trong những bơm đoacute lagrave bơm ion H+(xem higravenh minh họa của sự vận chuyển của IAA trong cacircy )Bơm H+ từ chất nguyecircn sinh vagraveo thagravenh tế bagraveo lagravem giảm độ pH trong thagravenh tế bagraveo IAA lagrave taacutec nhacircn hoạt hoaacute bơm proton đoacute Như vậy khi coacute mặt của IAA thigrave bơm proton hoạt động vagrave độ pH của thagravenh tế bagraveo giảm xuống

Tại sao độ pH thấp lại lagravem giatilden thagravenh tế bagraveo

Để trả lời cacircu hỏi đoacute chuacuteng ta cần xem xeacutet cấu truacutec của thagravenh tế bagraveo Thagravenh tế bagraveo được cấu tạo từ caacutec sợi cellulose giữa chuacuteng được nối với nhau bằng caacutec cầu nối polysaccharide tạo necircn một cấu truacutec rất bền vững Để cho caacutec sợi cellulose lỏng lẻo taacutech rời nhau thigrave cần phải phacircn hủy caacutec cầu nối polysaccharide Enzyme phacircn hủy caacutec cầu nối nagravey lagrave pectinmethylesterase hoạt động ở độ pH thấp (= 4) vagrave khi hoạt động sẽ methyl hoaacute nhoacutem carbocyl vagrave ngăn chặn sự higravenh thagravenh cầu nối ion với canxi để tạo necircn pectatcanxi necircn caacutec sợi cellulose taacutech rời nhau chuacuteng coacute thể trượt lecircn nhau magrave giatilden rahellip Nhờ khả năng huacutet nước thẩm thấu của tế bagraveo magrave tạo necircn sức trương taacutec động lecircn thagravenh tế bagraveo lagravem cho thagravenh tế bagraveo phải giatilden nở ra

Ngoagravei ra auxin đoacuteng vai trograve hoạt hoaacute caacutec gene để tổng hợp necircn caacutec enzyme cần thiết cho sự tổng hợp necircn caacutec chất nguyecircn sinh (cellulose hemicellulose pectin protein nucleic acid hellip)

Sơ đồ về cơ chế taacutec động của auxin-IAA lecircn sự giatilden của tế bagraveo

18 Ứng dụng caacutec hợp chất auxin trong trồng trọt

Hiện nay coacute hai phương phaacutep xử lyacute auxin cho cagravenh chiết cagravenh giacircm

1 Phương phaacutep xử lyacute nồng độ hay phương phaacutep xử lyacute nhanh Nồng độ auxin dao động từ 1000 đến 10000 ppmVới cagravenh giacircm thigrave nhuacuteng phần gốc vagraveo trong dung dịch trong 3-5 giacircy rồi cắm vagraveo giaacute thể Cograven với cagravenh chiết thigrave sau khi khoanh vỏ tẩm bocircng bằng dung dịch auxin đặc rồi bocirci lecircn trecircn khoanh vỏ nơi xuất hiện rễ bất định Sau đoacute boacute bầu bằng đất ẩm Phương phaacutep nagravey hiệu quả cao đơn giản vagrave hoaacute chất tiecircu tốn iacutet hơn

2 Phương phaacutep nồng độ loatildeng-xử lyacute chậm Nồng độ auxin từ 20 đến 200 ppm tugravey thuộc vagraveo loagravei vagrave mức độ khoacute ra rễ của cagravenh giacircm Đối với cagravenh giacircm ngacircm phần gốc vagraveo dung dịch auxin trong 10 1048774 24 giờ rồi cắm vagraveo giaacute thể Với cagravenh chiết thigrave trộn dung dịch với đất boacute bầu

Caacutec auxin sử dụng ở đacircy lagrave IBA α-NAA 24Dtrong đoacute hiệu quả của IBA gt α-NAA gt 24D

182 Ứng dụng auxin tăng đậu quả sinh trưởng của quả vagrave tạo quả khocircng hạt

Quả chỉ được higravenh thagravenh sau khi coacute quaacute trigravenh thụ tinh xảy ra cograven nếu khocircng thụ tinh thigrave hoa sẽ bị rụng Điều đoacute được giải thiacutech rằng phocirci hạt lagrave nguồn tổng hợp necircn caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng trong đoacute coacute auxin Caacutec chất nagravey sẽ được vận chuyển vagraveo mocirc của bầu để kiacutech thiacutech bầu lớn lecircn thagravenh quả Vigrave vậy higravenh dạng vagrave kiacutech thước của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng caacutec chất nội sinh từ phocirci hạt Chiacutenh vigrave lyacute do đoacute magrave ta coacute thể sử dụng auxin vagrave gibberellin ngoại sinh để thay thế cho nguồn nội sinh

Nếu chuacuteng ta xử lyacute cho hoa chưa xảy ra thụ tinh thigrave auxin ngoại sinh sẽ khuyếch taacuten vagraveo bầu vagrave kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả magrave khocircng qua quaacute trigravenh thụ tinh Trong trường hợp nagravey quả tạo necircn khocircng qua thụ tinh vagrave do đoacute sẽ khocircng coacute hạt

Một số cacircy trồng như cagrave chua bầu biacute cam chanhngười ta thường xử lyacute auxin dưới dạng α -NAA (10 - 20 ppm) 24D (5 -10 ppm) Cograven caacutec cacircy trồng khaacutec như nho anh đagraveo thigrave xử lyacute gibberellin (20 - 50 ppm) lại coacute hiệu quả hơn

183 Phograveng ngừa rụng quả

Sự rụng lagrave do sự higravenh thagravenh tầng rời ở cuống laacute cuống quả Auxin lagrave chất kigravem hatildem sự rụng Chiacutenh vigrave vậy magrave người ta xử lyacute auxin cho cacircy vagrave cho quả non coacute thể kigravem hatildem sự rụng của chuacuteng Viacute dụ như phun α-NAA (10 - 20 ppm) cho laacute hoặc quả non coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của chuacuteng trecircn cacircy

184 Keacuteo dagravei sự chiacuten của quả

Sự chiacuten của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxinethylene Muốn kigravem hatildem sự chiacuten ta cần tăng hagravem lượng auxin trong mocirc quả Phun dung dịch auxin lecircn quả xanh hoặc quả sắp chiacuten đang ở trecircn cacircy coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của quả Trước đacircy người ta hay sử dụng 24D (10 -15 ppm) Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng coacute hiệu quả tốt magrave khocircng độc hại

185 Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao coacute taacutec dụng diệt trừ cỏ dại hại cacircy trồng Caacutec chất như 24D 245T trước đacircy đatilde được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại nhưng ngagravey nay người ta đatilde tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới coacute hiệu quả cao magrave khocircng độc hại cho mocirci trường

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology

Giải thiacutech hiện tượng ưu thế ngọn vagrave auxin-IAA

Thực ra hiện tượng ưu thế ngọn được điều chỉnh bởi sự cacircn bằng hormone của auxin-IAAcytokinin Auxin-IAA tăng ưu thế ngọn ức chế chồi becircn cograven cytokinin ngược lại lagravem giảm ưu thế ngọn kiacutech thiacutech chồi becircn Auxin được tổng hợp ở đỉnh ngọn vagrave được vận chuyển xuống rễ necircn cagraveng xa đỉnh ngọn thigrave ảnh hưởng ức chế của auxin cagraveng yếu Ngược lại cytokinin được tổng hợp trong rễ vagrave được vận chuyển từ rễ lecircn ngọn necircn cagraveng xa rễ ảnh hưởng kiacutech thiacutech lecircn chồi becircn cagraveng yếu dần Vigrave vậy từ ngọn xuống gốc thigrave hiện tượng ưu thế ngọn cagraveng giảm dần chồi becircn cagraveng mọc nhiều hơn

166 Auxin kiacutech thiacutech sự giatilden của tế bagraveo

Taacutec dụng của auxin coacute hai mặt Gacircy sự giatilden nở của thagravenh tế bagraveo lagravem cho tế

bagraveo phigravenh to ra Hoạt hoaacute caacutec quaacute trigravenh tổng hợp caacutec vật chất

cấu tạo necircn chất nguyecircn sinh Đặc biệt auxin kiacutech thiacutech sự giatilden nở của tế

bagraveo theo chiều ngang mạnh hơn lagrave chiều dọc

167 Auxin với sự higravenh thagravenh vagrave sự phacircn hoacutea rễ

Người ta xem auxin như lagrave chất higravenh thagravenh rễ do auxin co taacutec dụng rất đặc trưng

Sự higravenh thagravenh rễ bất định của cagravenh giacircm cagravenh chiết coacute thể chia ra lagravem 3 giai đoạn

1 Sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo mạnh mẽ ở vugraveng tiền tượng tầng trụ bigrave hellip nơi xuất phaacutet của rễ bất định thagravenh một đaacutem tế bagraveo lộn xộn

2 Xuất hiện mầm rễ 3 Rễ sinh trưởng đacircm thủng vỏ vagrave ra ngoagravei

thagravenh caacutec rễ bất định

Ở giai đoạn đầu sự higravenh thagravenh rễ cần hagravem lượng auxin cao cho sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo Caacutec giai đoạn sau cần hagravem lượng thấp hơn vagrave đocirci khi khocircng cần

Thường để xuacutec tiến quaacute trigravenh higravenh thagravenh rễ nhanh choacuteng ở cagravenh chiết cagravenh giacircm người ta thường xử lyacute auxin ngoại sinh

Vai trograve của auxin với sự higravenh thagravenh rễ được chứng minh rotilde trong nuocirci cấy mocirc tế bagraveo Nếu chỉ coacute mặt của auxin trong mocirci trường nuocirci cấy mocirc chỉ phaacutet sinh rễ magrave thocirci Để tạo cacircy hoagraven chỉnh thigrave cần phải coacute chồi nữa tức lagrave phải bổ sung cytokinin vagraveo mocirci trường nuocirci cấy

168 Auxin với sự higravenh thagravenh quả sự sinh trưởng vagrave tạo quả khocircng hạt

Hạt phấn lagrave nguồn rất giagraveu auxin kiacutech thiacutech sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn

Nuacutem nhụy cũng tiết ra caacutec chất kiacutech thiacutech sự sinh trưởng của ống phấn vagrave đồng thời cũng sản sinh ra caacutec chất ức chế sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn khaacutec loagravei gacircy necircn sự tuyệt giao giữa caacutec loagravei

Khi thụ tinh xong hợp tử sẽ phaacutet triển thagravenh phocirci vagrave chiacutenh phocirci cũng lagrave nguồn tổng hợp auxin mạnh mẽ rồi khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả

Suy ra kiacutech thước vagrave cả higravenh dạng của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng vagrave sự khuyếch taacuten của auxin trong phocirci hạt

Cũng coacute trường hợp quả được higravenh thagravenh khocircng coacute thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt

Năm 1934 Yasuda đatilde thagravenh cocircng trong việc gacircy necircn quả khocircng hạt ở bầu biacute bằng caacutech xử lyacute dịch chiết của hạt phấn lecircn hoa

Sau đoacute người ta phacircn tiacutech vagrave thấy trong dịch chiết của hạt phấn coacute chứa nhiều auxin Từ đoacute người ta đatilde xử lyacute trực tiếp auxin ngoại sinh cho hoa thigrave cũng coacute thể loại trừ sự thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt vigrave rằng auxin đatilde trực tiếp khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sinh trưởng của bầu thagravenh quả khocircng hạt

169 Auxin vagrave sự rụng laacute hoa quả hellip

Laibach (1933) đatilde chỉ ra rằng trong dịch chiết của hạt phấn phong lan coacute chứa một chất coacute thể kigravem hatildem sự rụng Chất đoacute lagrave IAA

Trước khi rụng coacute một tầng rời được higravenh thagravenh ở cuống của cơ quan thực vật Đacircy lagrave một vagravei lớp tế bagraveo nhu mocirc coacute thagravenh mỏng hoagraven toagraven thiếu lignin vagrave suberin Khi higravenh thagravenh tầng rời thigrave coacute 3 trường hợp xảy ra

1 Lớp vỏ giữa của tế bagraveo bị phacircn hủy cograven lớp vỏ sơ cấp vẫn giữ nguyecircn

2 Tất cả thagravenh bị phacircn hủy 3 Tất cả tế bagraveo bị phacircn hủy

Khi nghiecircn cứu hagravem lượng auxin liecircn quan đến sự higravenh thagravenh tầng thigrave

1 Laacute non coacute hagravem lượng auxin cao hơn laacute giagrave bản laacute coacute hagravem lượng auxin cao hơn cuống laacute

2 Khi hagravem lượng auxin cao sẽ ngăn sự higravenh thagravenh tầng rời

Vigrave vậy nếu xử lyacute auxin ngoại sinh sẽ lagravem tăng hagravem lượng auxin trong laacute necircn coacute thể ngăn ngừa được sự rụng

Thực ra sự rụng của cơ quan gacircy ra do sự tiacutech lũy caacutec chất ức chế sinh trưởng (abcisic acid ethylene) Do đoacute sự cacircn bằng giữa auxin (abcisic acid+ethylene ) coacute ảnh hưởng đến điều chỉnh sự rụng ở cacircy

Auxin cograven ảnh hưởng đến quaacute trigravenh biến đổi sinh lyacute-sinh hoaacute trong cacircy Sự vận động của chất nguyecircn sinh caacutec quaacute trigravenh trao đổi chất tăng quaacute trigravenh quang hợp vagrave hocirc hấp tăng quaacute trigravenh vận chuyển vật chất trong cacircy hellip

17 Cơ chế taacutec động của auxin

Đặc trưng nhất lagrave kiacutech thiacutech sự giatilden nỡ tế bagraveo Sự giatilden của tế bagraveo xảy ra do hai hiệu ứng sự giatilden ra

của thagravenh tế bagraveo vagrave sự tăng thể tiacutech vagrave khối lượng của chất nguyecircn sinh

Năm 1930 người ta tigravem ra được hiện tượngrdquosinh trưởng acidrdquo tức lagrave trong mocirci trường acid thigrave sự sinh trưởng của thực vật trở necircn nhanh choacuteng hơn

Khi xử lyacute auxin khoảng sau 10 - 15 phuacutet thigrave phản ứng sinh trưởng xảy ra

Vậy giữa chuacuteng coacute quan hệ gigrave với nhau khocircng

Higravenh minh họa hiện tượng sinh trưởng acid(Acid Growth Hypothesis)

Hai ảnh hưởng đoacute coacute thể liecircn kết với nhau như sau Auxin gacircy necircn độ acid cho thagravenh tế bagraveo cograven acid thigrave gacircy necircn độ lỏng lẻo khocircng bền vững của thagravenh tế bagraveo vagrave chiacutenh nhờ độ lỏng lẻo đoacute của thagravenh tế bagraveo magrave thagravenh tế bagraveo mới giatilden ra được

Tuy nhiecircn giữa chuacuteng vẫn coacute sự đơn giản lagrave về bản chất

1 Ảnh hưởng của acid lagrave lecircn thagravenh tế bagraveo cograven ảnh hưởng của auxin lagrave lecircn tế bagraveo

2 - Ảnh hưởng của acid xảy ra nhanh hơn cograven ảnh hưởng của auxin thigrave chậm hơn nhiều

191 Bơm H+

Cũng trong thời gian đoacute người ta đatilde phaacutet hiện ra những bơm trao đổi chất trong chất nguyecircn sinh Một trong những bơm đoacute lagrave bơm ion H+(xem higravenh minh họa của sự vận chuyển của IAA trong cacircy )Bơm H+ từ chất nguyecircn sinh vagraveo thagravenh tế bagraveo lagravem giảm độ pH trong thagravenh tế bagraveo IAA lagrave taacutec nhacircn hoạt hoaacute bơm proton đoacute Như vậy khi coacute mặt của IAA thigrave bơm proton hoạt động vagrave độ pH của thagravenh tế bagraveo giảm xuống

Tại sao độ pH thấp lại lagravem giatilden thagravenh tế bagraveo

Để trả lời cacircu hỏi đoacute chuacuteng ta cần xem xeacutet cấu truacutec của thagravenh tế bagraveo Thagravenh tế bagraveo được cấu tạo từ caacutec sợi cellulose giữa chuacuteng được nối với nhau bằng caacutec cầu nối polysaccharide tạo necircn một cấu truacutec rất bền vững Để cho caacutec sợi cellulose lỏng lẻo taacutech rời nhau thigrave cần phải phacircn hủy caacutec cầu nối polysaccharide Enzyme phacircn hủy caacutec cầu nối nagravey lagrave pectinmethylesterase hoạt động ở độ pH thấp (= 4) vagrave khi hoạt động sẽ methyl hoaacute nhoacutem carbocyl vagrave ngăn chặn sự higravenh thagravenh cầu nối ion với canxi để tạo necircn pectatcanxi necircn caacutec sợi cellulose taacutech rời nhau chuacuteng coacute thể trượt lecircn nhau magrave giatilden rahellip Nhờ khả năng huacutet nước thẩm thấu của tế bagraveo magrave tạo necircn sức trương taacutec động lecircn thagravenh tế bagraveo lagravem cho thagravenh tế bagraveo phải giatilden nở ra

Ngoagravei ra auxin đoacuteng vai trograve hoạt hoaacute caacutec gene để tổng hợp necircn caacutec enzyme cần thiết cho sự tổng hợp necircn caacutec chất nguyecircn sinh (cellulose hemicellulose pectin protein nucleic acid hellip)

Sơ đồ về cơ chế taacutec động của auxin-IAA lecircn sự giatilden của tế bagraveo

18 Ứng dụng caacutec hợp chất auxin trong trồng trọt

Hiện nay coacute hai phương phaacutep xử lyacute auxin cho cagravenh chiết cagravenh giacircm

1 Phương phaacutep xử lyacute nồng độ hay phương phaacutep xử lyacute nhanh Nồng độ auxin dao động từ 1000 đến 10000 ppmVới cagravenh giacircm thigrave nhuacuteng phần gốc vagraveo trong dung dịch trong 3-5 giacircy rồi cắm vagraveo giaacute thể Cograven với cagravenh chiết thigrave sau khi khoanh vỏ tẩm bocircng bằng dung dịch auxin đặc rồi bocirci lecircn trecircn khoanh vỏ nơi xuất hiện rễ bất định Sau đoacute boacute bầu bằng đất ẩm Phương phaacutep nagravey hiệu quả cao đơn giản vagrave hoaacute chất tiecircu tốn iacutet hơn

2 Phương phaacutep nồng độ loatildeng-xử lyacute chậm Nồng độ auxin từ 20 đến 200 ppm tugravey thuộc vagraveo loagravei vagrave mức độ khoacute ra rễ của cagravenh giacircm Đối với cagravenh giacircm ngacircm phần gốc vagraveo dung dịch auxin trong 10 1048774 24 giờ rồi cắm vagraveo giaacute thể Với cagravenh chiết thigrave trộn dung dịch với đất boacute bầu

Caacutec auxin sử dụng ở đacircy lagrave IBA α-NAA 24Dtrong đoacute hiệu quả của IBA gt α-NAA gt 24D

182 Ứng dụng auxin tăng đậu quả sinh trưởng của quả vagrave tạo quả khocircng hạt

Quả chỉ được higravenh thagravenh sau khi coacute quaacute trigravenh thụ tinh xảy ra cograven nếu khocircng thụ tinh thigrave hoa sẽ bị rụng Điều đoacute được giải thiacutech rằng phocirci hạt lagrave nguồn tổng hợp necircn caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng trong đoacute coacute auxin Caacutec chất nagravey sẽ được vận chuyển vagraveo mocirc của bầu để kiacutech thiacutech bầu lớn lecircn thagravenh quả Vigrave vậy higravenh dạng vagrave kiacutech thước của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng caacutec chất nội sinh từ phocirci hạt Chiacutenh vigrave lyacute do đoacute magrave ta coacute thể sử dụng auxin vagrave gibberellin ngoại sinh để thay thế cho nguồn nội sinh

Nếu chuacuteng ta xử lyacute cho hoa chưa xảy ra thụ tinh thigrave auxin ngoại sinh sẽ khuyếch taacuten vagraveo bầu vagrave kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả magrave khocircng qua quaacute trigravenh thụ tinh Trong trường hợp nagravey quả tạo necircn khocircng qua thụ tinh vagrave do đoacute sẽ khocircng coacute hạt

Một số cacircy trồng như cagrave chua bầu biacute cam chanhngười ta thường xử lyacute auxin dưới dạng α -NAA (10 - 20 ppm) 24D (5 -10 ppm) Cograven caacutec cacircy trồng khaacutec như nho anh đagraveo thigrave xử lyacute gibberellin (20 - 50 ppm) lại coacute hiệu quả hơn

183 Phograveng ngừa rụng quả

Sự rụng lagrave do sự higravenh thagravenh tầng rời ở cuống laacute cuống quả Auxin lagrave chất kigravem hatildem sự rụng Chiacutenh vigrave vậy magrave người ta xử lyacute auxin cho cacircy vagrave cho quả non coacute thể kigravem hatildem sự rụng của chuacuteng Viacute dụ như phun α-NAA (10 - 20 ppm) cho laacute hoặc quả non coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của chuacuteng trecircn cacircy

184 Keacuteo dagravei sự chiacuten của quả

Sự chiacuten của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxinethylene Muốn kigravem hatildem sự chiacuten ta cần tăng hagravem lượng auxin trong mocirc quả Phun dung dịch auxin lecircn quả xanh hoặc quả sắp chiacuten đang ở trecircn cacircy coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của quả Trước đacircy người ta hay sử dụng 24D (10 -15 ppm) Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng coacute hiệu quả tốt magrave khocircng độc hại

185 Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao coacute taacutec dụng diệt trừ cỏ dại hại cacircy trồng Caacutec chất như 24D 245T trước đacircy đatilde được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại nhưng ngagravey nay người ta đatilde tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới coacute hiệu quả cao magrave khocircng độc hại cho mocirci trường

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology

166 Auxin kiacutech thiacutech sự giatilden của tế bagraveo

Taacutec dụng của auxin coacute hai mặt Gacircy sự giatilden nở của thagravenh tế bagraveo lagravem cho tế

bagraveo phigravenh to ra Hoạt hoaacute caacutec quaacute trigravenh tổng hợp caacutec vật chất

cấu tạo necircn chất nguyecircn sinh Đặc biệt auxin kiacutech thiacutech sự giatilden nở của tế

bagraveo theo chiều ngang mạnh hơn lagrave chiều dọc

167 Auxin với sự higravenh thagravenh vagrave sự phacircn hoacutea rễ

Người ta xem auxin như lagrave chất higravenh thagravenh rễ do auxin co taacutec dụng rất đặc trưng

Sự higravenh thagravenh rễ bất định của cagravenh giacircm cagravenh chiết coacute thể chia ra lagravem 3 giai đoạn

1 Sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo mạnh mẽ ở vugraveng tiền tượng tầng trụ bigrave hellip nơi xuất phaacutet của rễ bất định thagravenh một đaacutem tế bagraveo lộn xộn

2 Xuất hiện mầm rễ 3 Rễ sinh trưởng đacircm thủng vỏ vagrave ra ngoagravei

thagravenh caacutec rễ bất định

Ở giai đoạn đầu sự higravenh thagravenh rễ cần hagravem lượng auxin cao cho sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo Caacutec giai đoạn sau cần hagravem lượng thấp hơn vagrave đocirci khi khocircng cần

Thường để xuacutec tiến quaacute trigravenh higravenh thagravenh rễ nhanh choacuteng ở cagravenh chiết cagravenh giacircm người ta thường xử lyacute auxin ngoại sinh

Vai trograve của auxin với sự higravenh thagravenh rễ được chứng minh rotilde trong nuocirci cấy mocirc tế bagraveo Nếu chỉ coacute mặt của auxin trong mocirci trường nuocirci cấy mocirc chỉ phaacutet sinh rễ magrave thocirci Để tạo cacircy hoagraven chỉnh thigrave cần phải coacute chồi nữa tức lagrave phải bổ sung cytokinin vagraveo mocirci trường nuocirci cấy

168 Auxin với sự higravenh thagravenh quả sự sinh trưởng vagrave tạo quả khocircng hạt

Hạt phấn lagrave nguồn rất giagraveu auxin kiacutech thiacutech sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn

Nuacutem nhụy cũng tiết ra caacutec chất kiacutech thiacutech sự sinh trưởng của ống phấn vagrave đồng thời cũng sản sinh ra caacutec chất ức chế sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn khaacutec loagravei gacircy necircn sự tuyệt giao giữa caacutec loagravei

Khi thụ tinh xong hợp tử sẽ phaacutet triển thagravenh phocirci vagrave chiacutenh phocirci cũng lagrave nguồn tổng hợp auxin mạnh mẽ rồi khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả

Suy ra kiacutech thước vagrave cả higravenh dạng của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng vagrave sự khuyếch taacuten của auxin trong phocirci hạt

Cũng coacute trường hợp quả được higravenh thagravenh khocircng coacute thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt

Năm 1934 Yasuda đatilde thagravenh cocircng trong việc gacircy necircn quả khocircng hạt ở bầu biacute bằng caacutech xử lyacute dịch chiết của hạt phấn lecircn hoa

Sau đoacute người ta phacircn tiacutech vagrave thấy trong dịch chiết của hạt phấn coacute chứa nhiều auxin Từ đoacute người ta đatilde xử lyacute trực tiếp auxin ngoại sinh cho hoa thigrave cũng coacute thể loại trừ sự thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt vigrave rằng auxin đatilde trực tiếp khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sinh trưởng của bầu thagravenh quả khocircng hạt

169 Auxin vagrave sự rụng laacute hoa quả hellip

Laibach (1933) đatilde chỉ ra rằng trong dịch chiết của hạt phấn phong lan coacute chứa một chất coacute thể kigravem hatildem sự rụng Chất đoacute lagrave IAA

Trước khi rụng coacute một tầng rời được higravenh thagravenh ở cuống của cơ quan thực vật Đacircy lagrave một vagravei lớp tế bagraveo nhu mocirc coacute thagravenh mỏng hoagraven toagraven thiếu lignin vagrave suberin Khi higravenh thagravenh tầng rời thigrave coacute 3 trường hợp xảy ra

1 Lớp vỏ giữa của tế bagraveo bị phacircn hủy cograven lớp vỏ sơ cấp vẫn giữ nguyecircn

2 Tất cả thagravenh bị phacircn hủy 3 Tất cả tế bagraveo bị phacircn hủy

Khi nghiecircn cứu hagravem lượng auxin liecircn quan đến sự higravenh thagravenh tầng thigrave

1 Laacute non coacute hagravem lượng auxin cao hơn laacute giagrave bản laacute coacute hagravem lượng auxin cao hơn cuống laacute

2 Khi hagravem lượng auxin cao sẽ ngăn sự higravenh thagravenh tầng rời

Vigrave vậy nếu xử lyacute auxin ngoại sinh sẽ lagravem tăng hagravem lượng auxin trong laacute necircn coacute thể ngăn ngừa được sự rụng

Thực ra sự rụng của cơ quan gacircy ra do sự tiacutech lũy caacutec chất ức chế sinh trưởng (abcisic acid ethylene) Do đoacute sự cacircn bằng giữa auxin (abcisic acid+ethylene ) coacute ảnh hưởng đến điều chỉnh sự rụng ở cacircy

Auxin cograven ảnh hưởng đến quaacute trigravenh biến đổi sinh lyacute-sinh hoaacute trong cacircy Sự vận động của chất nguyecircn sinh caacutec quaacute trigravenh trao đổi chất tăng quaacute trigravenh quang hợp vagrave hocirc hấp tăng quaacute trigravenh vận chuyển vật chất trong cacircy hellip

17 Cơ chế taacutec động của auxin

Đặc trưng nhất lagrave kiacutech thiacutech sự giatilden nỡ tế bagraveo Sự giatilden của tế bagraveo xảy ra do hai hiệu ứng sự giatilden ra

của thagravenh tế bagraveo vagrave sự tăng thể tiacutech vagrave khối lượng của chất nguyecircn sinh

Năm 1930 người ta tigravem ra được hiện tượngrdquosinh trưởng acidrdquo tức lagrave trong mocirci trường acid thigrave sự sinh trưởng của thực vật trở necircn nhanh choacuteng hơn

Khi xử lyacute auxin khoảng sau 10 - 15 phuacutet thigrave phản ứng sinh trưởng xảy ra

Vậy giữa chuacuteng coacute quan hệ gigrave với nhau khocircng

Higravenh minh họa hiện tượng sinh trưởng acid(Acid Growth Hypothesis)

Hai ảnh hưởng đoacute coacute thể liecircn kết với nhau như sau Auxin gacircy necircn độ acid cho thagravenh tế bagraveo cograven acid thigrave gacircy necircn độ lỏng lẻo khocircng bền vững của thagravenh tế bagraveo vagrave chiacutenh nhờ độ lỏng lẻo đoacute của thagravenh tế bagraveo magrave thagravenh tế bagraveo mới giatilden ra được

Tuy nhiecircn giữa chuacuteng vẫn coacute sự đơn giản lagrave về bản chất

1 Ảnh hưởng của acid lagrave lecircn thagravenh tế bagraveo cograven ảnh hưởng của auxin lagrave lecircn tế bagraveo

2 - Ảnh hưởng của acid xảy ra nhanh hơn cograven ảnh hưởng của auxin thigrave chậm hơn nhiều

191 Bơm H+

Cũng trong thời gian đoacute người ta đatilde phaacutet hiện ra những bơm trao đổi chất trong chất nguyecircn sinh Một trong những bơm đoacute lagrave bơm ion H+(xem higravenh minh họa của sự vận chuyển của IAA trong cacircy )Bơm H+ từ chất nguyecircn sinh vagraveo thagravenh tế bagraveo lagravem giảm độ pH trong thagravenh tế bagraveo IAA lagrave taacutec nhacircn hoạt hoaacute bơm proton đoacute Như vậy khi coacute mặt của IAA thigrave bơm proton hoạt động vagrave độ pH của thagravenh tế bagraveo giảm xuống

Tại sao độ pH thấp lại lagravem giatilden thagravenh tế bagraveo

Để trả lời cacircu hỏi đoacute chuacuteng ta cần xem xeacutet cấu truacutec của thagravenh tế bagraveo Thagravenh tế bagraveo được cấu tạo từ caacutec sợi cellulose giữa chuacuteng được nối với nhau bằng caacutec cầu nối polysaccharide tạo necircn một cấu truacutec rất bền vững Để cho caacutec sợi cellulose lỏng lẻo taacutech rời nhau thigrave cần phải phacircn hủy caacutec cầu nối polysaccharide Enzyme phacircn hủy caacutec cầu nối nagravey lagrave pectinmethylesterase hoạt động ở độ pH thấp (= 4) vagrave khi hoạt động sẽ methyl hoaacute nhoacutem carbocyl vagrave ngăn chặn sự higravenh thagravenh cầu nối ion với canxi để tạo necircn pectatcanxi necircn caacutec sợi cellulose taacutech rời nhau chuacuteng coacute thể trượt lecircn nhau magrave giatilden rahellip Nhờ khả năng huacutet nước thẩm thấu của tế bagraveo magrave tạo necircn sức trương taacutec động lecircn thagravenh tế bagraveo lagravem cho thagravenh tế bagraveo phải giatilden nở ra

Ngoagravei ra auxin đoacuteng vai trograve hoạt hoaacute caacutec gene để tổng hợp necircn caacutec enzyme cần thiết cho sự tổng hợp necircn caacutec chất nguyecircn sinh (cellulose hemicellulose pectin protein nucleic acid hellip)

Sơ đồ về cơ chế taacutec động của auxin-IAA lecircn sự giatilden của tế bagraveo

18 Ứng dụng caacutec hợp chất auxin trong trồng trọt

Hiện nay coacute hai phương phaacutep xử lyacute auxin cho cagravenh chiết cagravenh giacircm

1 Phương phaacutep xử lyacute nồng độ hay phương phaacutep xử lyacute nhanh Nồng độ auxin dao động từ 1000 đến 10000 ppmVới cagravenh giacircm thigrave nhuacuteng phần gốc vagraveo trong dung dịch trong 3-5 giacircy rồi cắm vagraveo giaacute thể Cograven với cagravenh chiết thigrave sau khi khoanh vỏ tẩm bocircng bằng dung dịch auxin đặc rồi bocirci lecircn trecircn khoanh vỏ nơi xuất hiện rễ bất định Sau đoacute boacute bầu bằng đất ẩm Phương phaacutep nagravey hiệu quả cao đơn giản vagrave hoaacute chất tiecircu tốn iacutet hơn

2 Phương phaacutep nồng độ loatildeng-xử lyacute chậm Nồng độ auxin từ 20 đến 200 ppm tugravey thuộc vagraveo loagravei vagrave mức độ khoacute ra rễ của cagravenh giacircm Đối với cagravenh giacircm ngacircm phần gốc vagraveo dung dịch auxin trong 10 1048774 24 giờ rồi cắm vagraveo giaacute thể Với cagravenh chiết thigrave trộn dung dịch với đất boacute bầu

Caacutec auxin sử dụng ở đacircy lagrave IBA α-NAA 24Dtrong đoacute hiệu quả của IBA gt α-NAA gt 24D

182 Ứng dụng auxin tăng đậu quả sinh trưởng của quả vagrave tạo quả khocircng hạt

Quả chỉ được higravenh thagravenh sau khi coacute quaacute trigravenh thụ tinh xảy ra cograven nếu khocircng thụ tinh thigrave hoa sẽ bị rụng Điều đoacute được giải thiacutech rằng phocirci hạt lagrave nguồn tổng hợp necircn caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng trong đoacute coacute auxin Caacutec chất nagravey sẽ được vận chuyển vagraveo mocirc của bầu để kiacutech thiacutech bầu lớn lecircn thagravenh quả Vigrave vậy higravenh dạng vagrave kiacutech thước của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng caacutec chất nội sinh từ phocirci hạt Chiacutenh vigrave lyacute do đoacute magrave ta coacute thể sử dụng auxin vagrave gibberellin ngoại sinh để thay thế cho nguồn nội sinh

Nếu chuacuteng ta xử lyacute cho hoa chưa xảy ra thụ tinh thigrave auxin ngoại sinh sẽ khuyếch taacuten vagraveo bầu vagrave kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả magrave khocircng qua quaacute trigravenh thụ tinh Trong trường hợp nagravey quả tạo necircn khocircng qua thụ tinh vagrave do đoacute sẽ khocircng coacute hạt

Một số cacircy trồng như cagrave chua bầu biacute cam chanhngười ta thường xử lyacute auxin dưới dạng α -NAA (10 - 20 ppm) 24D (5 -10 ppm) Cograven caacutec cacircy trồng khaacutec như nho anh đagraveo thigrave xử lyacute gibberellin (20 - 50 ppm) lại coacute hiệu quả hơn

183 Phograveng ngừa rụng quả

Sự rụng lagrave do sự higravenh thagravenh tầng rời ở cuống laacute cuống quả Auxin lagrave chất kigravem hatildem sự rụng Chiacutenh vigrave vậy magrave người ta xử lyacute auxin cho cacircy vagrave cho quả non coacute thể kigravem hatildem sự rụng của chuacuteng Viacute dụ như phun α-NAA (10 - 20 ppm) cho laacute hoặc quả non coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của chuacuteng trecircn cacircy

184 Keacuteo dagravei sự chiacuten của quả

Sự chiacuten của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxinethylene Muốn kigravem hatildem sự chiacuten ta cần tăng hagravem lượng auxin trong mocirc quả Phun dung dịch auxin lecircn quả xanh hoặc quả sắp chiacuten đang ở trecircn cacircy coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của quả Trước đacircy người ta hay sử dụng 24D (10 -15 ppm) Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng coacute hiệu quả tốt magrave khocircng độc hại

185 Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao coacute taacutec dụng diệt trừ cỏ dại hại cacircy trồng Caacutec chất như 24D 245T trước đacircy đatilde được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại nhưng ngagravey nay người ta đatilde tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới coacute hiệu quả cao magrave khocircng độc hại cho mocirci trường

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology

167 Auxin với sự higravenh thagravenh vagrave sự phacircn hoacutea rễ

Người ta xem auxin như lagrave chất higravenh thagravenh rễ do auxin co taacutec dụng rất đặc trưng

Sự higravenh thagravenh rễ bất định của cagravenh giacircm cagravenh chiết coacute thể chia ra lagravem 3 giai đoạn

1 Sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo mạnh mẽ ở vugraveng tiền tượng tầng trụ bigrave hellip nơi xuất phaacutet của rễ bất định thagravenh một đaacutem tế bagraveo lộn xộn

2 Xuất hiện mầm rễ 3 Rễ sinh trưởng đacircm thủng vỏ vagrave ra ngoagravei

thagravenh caacutec rễ bất định

Ở giai đoạn đầu sự higravenh thagravenh rễ cần hagravem lượng auxin cao cho sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo Caacutec giai đoạn sau cần hagravem lượng thấp hơn vagrave đocirci khi khocircng cần

Thường để xuacutec tiến quaacute trigravenh higravenh thagravenh rễ nhanh choacuteng ở cagravenh chiết cagravenh giacircm người ta thường xử lyacute auxin ngoại sinh

Vai trograve của auxin với sự higravenh thagravenh rễ được chứng minh rotilde trong nuocirci cấy mocirc tế bagraveo Nếu chỉ coacute mặt của auxin trong mocirci trường nuocirci cấy mocirc chỉ phaacutet sinh rễ magrave thocirci Để tạo cacircy hoagraven chỉnh thigrave cần phải coacute chồi nữa tức lagrave phải bổ sung cytokinin vagraveo mocirci trường nuocirci cấy

168 Auxin với sự higravenh thagravenh quả sự sinh trưởng vagrave tạo quả khocircng hạt

Hạt phấn lagrave nguồn rất giagraveu auxin kiacutech thiacutech sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn

Nuacutem nhụy cũng tiết ra caacutec chất kiacutech thiacutech sự sinh trưởng của ống phấn vagrave đồng thời cũng sản sinh ra caacutec chất ức chế sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn khaacutec loagravei gacircy necircn sự tuyệt giao giữa caacutec loagravei

Khi thụ tinh xong hợp tử sẽ phaacutet triển thagravenh phocirci vagrave chiacutenh phocirci cũng lagrave nguồn tổng hợp auxin mạnh mẽ rồi khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả

Suy ra kiacutech thước vagrave cả higravenh dạng của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng vagrave sự khuyếch taacuten của auxin trong phocirci hạt

Cũng coacute trường hợp quả được higravenh thagravenh khocircng coacute thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt

Năm 1934 Yasuda đatilde thagravenh cocircng trong việc gacircy necircn quả khocircng hạt ở bầu biacute bằng caacutech xử lyacute dịch chiết của hạt phấn lecircn hoa

Sau đoacute người ta phacircn tiacutech vagrave thấy trong dịch chiết của hạt phấn coacute chứa nhiều auxin Từ đoacute người ta đatilde xử lyacute trực tiếp auxin ngoại sinh cho hoa thigrave cũng coacute thể loại trừ sự thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt vigrave rằng auxin đatilde trực tiếp khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sinh trưởng của bầu thagravenh quả khocircng hạt

169 Auxin vagrave sự rụng laacute hoa quả hellip

Laibach (1933) đatilde chỉ ra rằng trong dịch chiết của hạt phấn phong lan coacute chứa một chất coacute thể kigravem hatildem sự rụng Chất đoacute lagrave IAA

Trước khi rụng coacute một tầng rời được higravenh thagravenh ở cuống của cơ quan thực vật Đacircy lagrave một vagravei lớp tế bagraveo nhu mocirc coacute thagravenh mỏng hoagraven toagraven thiếu lignin vagrave suberin Khi higravenh thagravenh tầng rời thigrave coacute 3 trường hợp xảy ra

1 Lớp vỏ giữa của tế bagraveo bị phacircn hủy cograven lớp vỏ sơ cấp vẫn giữ nguyecircn

2 Tất cả thagravenh bị phacircn hủy 3 Tất cả tế bagraveo bị phacircn hủy

Khi nghiecircn cứu hagravem lượng auxin liecircn quan đến sự higravenh thagravenh tầng thigrave

1 Laacute non coacute hagravem lượng auxin cao hơn laacute giagrave bản laacute coacute hagravem lượng auxin cao hơn cuống laacute

2 Khi hagravem lượng auxin cao sẽ ngăn sự higravenh thagravenh tầng rời

Vigrave vậy nếu xử lyacute auxin ngoại sinh sẽ lagravem tăng hagravem lượng auxin trong laacute necircn coacute thể ngăn ngừa được sự rụng

Thực ra sự rụng của cơ quan gacircy ra do sự tiacutech lũy caacutec chất ức chế sinh trưởng (abcisic acid ethylene) Do đoacute sự cacircn bằng giữa auxin (abcisic acid+ethylene ) coacute ảnh hưởng đến điều chỉnh sự rụng ở cacircy

Auxin cograven ảnh hưởng đến quaacute trigravenh biến đổi sinh lyacute-sinh hoaacute trong cacircy Sự vận động của chất nguyecircn sinh caacutec quaacute trigravenh trao đổi chất tăng quaacute trigravenh quang hợp vagrave hocirc hấp tăng quaacute trigravenh vận chuyển vật chất trong cacircy hellip

17 Cơ chế taacutec động của auxin

Đặc trưng nhất lagrave kiacutech thiacutech sự giatilden nỡ tế bagraveo Sự giatilden của tế bagraveo xảy ra do hai hiệu ứng sự giatilden ra

của thagravenh tế bagraveo vagrave sự tăng thể tiacutech vagrave khối lượng của chất nguyecircn sinh

Năm 1930 người ta tigravem ra được hiện tượngrdquosinh trưởng acidrdquo tức lagrave trong mocirci trường acid thigrave sự sinh trưởng của thực vật trở necircn nhanh choacuteng hơn

Khi xử lyacute auxin khoảng sau 10 - 15 phuacutet thigrave phản ứng sinh trưởng xảy ra

Vậy giữa chuacuteng coacute quan hệ gigrave với nhau khocircng

Higravenh minh họa hiện tượng sinh trưởng acid(Acid Growth Hypothesis)

Hai ảnh hưởng đoacute coacute thể liecircn kết với nhau như sau Auxin gacircy necircn độ acid cho thagravenh tế bagraveo cograven acid thigrave gacircy necircn độ lỏng lẻo khocircng bền vững của thagravenh tế bagraveo vagrave chiacutenh nhờ độ lỏng lẻo đoacute của thagravenh tế bagraveo magrave thagravenh tế bagraveo mới giatilden ra được

Tuy nhiecircn giữa chuacuteng vẫn coacute sự đơn giản lagrave về bản chất

1 Ảnh hưởng của acid lagrave lecircn thagravenh tế bagraveo cograven ảnh hưởng của auxin lagrave lecircn tế bagraveo

2 - Ảnh hưởng của acid xảy ra nhanh hơn cograven ảnh hưởng của auxin thigrave chậm hơn nhiều

191 Bơm H+

Cũng trong thời gian đoacute người ta đatilde phaacutet hiện ra những bơm trao đổi chất trong chất nguyecircn sinh Một trong những bơm đoacute lagrave bơm ion H+(xem higravenh minh họa của sự vận chuyển của IAA trong cacircy )Bơm H+ từ chất nguyecircn sinh vagraveo thagravenh tế bagraveo lagravem giảm độ pH trong thagravenh tế bagraveo IAA lagrave taacutec nhacircn hoạt hoaacute bơm proton đoacute Như vậy khi coacute mặt của IAA thigrave bơm proton hoạt động vagrave độ pH của thagravenh tế bagraveo giảm xuống

Tại sao độ pH thấp lại lagravem giatilden thagravenh tế bagraveo

Để trả lời cacircu hỏi đoacute chuacuteng ta cần xem xeacutet cấu truacutec của thagravenh tế bagraveo Thagravenh tế bagraveo được cấu tạo từ caacutec sợi cellulose giữa chuacuteng được nối với nhau bằng caacutec cầu nối polysaccharide tạo necircn một cấu truacutec rất bền vững Để cho caacutec sợi cellulose lỏng lẻo taacutech rời nhau thigrave cần phải phacircn hủy caacutec cầu nối polysaccharide Enzyme phacircn hủy caacutec cầu nối nagravey lagrave pectinmethylesterase hoạt động ở độ pH thấp (= 4) vagrave khi hoạt động sẽ methyl hoaacute nhoacutem carbocyl vagrave ngăn chặn sự higravenh thagravenh cầu nối ion với canxi để tạo necircn pectatcanxi necircn caacutec sợi cellulose taacutech rời nhau chuacuteng coacute thể trượt lecircn nhau magrave giatilden rahellip Nhờ khả năng huacutet nước thẩm thấu của tế bagraveo magrave tạo necircn sức trương taacutec động lecircn thagravenh tế bagraveo lagravem cho thagravenh tế bagraveo phải giatilden nở ra

Ngoagravei ra auxin đoacuteng vai trograve hoạt hoaacute caacutec gene để tổng hợp necircn caacutec enzyme cần thiết cho sự tổng hợp necircn caacutec chất nguyecircn sinh (cellulose hemicellulose pectin protein nucleic acid hellip)

Sơ đồ về cơ chế taacutec động của auxin-IAA lecircn sự giatilden của tế bagraveo

18 Ứng dụng caacutec hợp chất auxin trong trồng trọt

Hiện nay coacute hai phương phaacutep xử lyacute auxin cho cagravenh chiết cagravenh giacircm

1 Phương phaacutep xử lyacute nồng độ hay phương phaacutep xử lyacute nhanh Nồng độ auxin dao động từ 1000 đến 10000 ppmVới cagravenh giacircm thigrave nhuacuteng phần gốc vagraveo trong dung dịch trong 3-5 giacircy rồi cắm vagraveo giaacute thể Cograven với cagravenh chiết thigrave sau khi khoanh vỏ tẩm bocircng bằng dung dịch auxin đặc rồi bocirci lecircn trecircn khoanh vỏ nơi xuất hiện rễ bất định Sau đoacute boacute bầu bằng đất ẩm Phương phaacutep nagravey hiệu quả cao đơn giản vagrave hoaacute chất tiecircu tốn iacutet hơn

2 Phương phaacutep nồng độ loatildeng-xử lyacute chậm Nồng độ auxin từ 20 đến 200 ppm tugravey thuộc vagraveo loagravei vagrave mức độ khoacute ra rễ của cagravenh giacircm Đối với cagravenh giacircm ngacircm phần gốc vagraveo dung dịch auxin trong 10 1048774 24 giờ rồi cắm vagraveo giaacute thể Với cagravenh chiết thigrave trộn dung dịch với đất boacute bầu

Caacutec auxin sử dụng ở đacircy lagrave IBA α-NAA 24Dtrong đoacute hiệu quả của IBA gt α-NAA gt 24D

182 Ứng dụng auxin tăng đậu quả sinh trưởng của quả vagrave tạo quả khocircng hạt

Quả chỉ được higravenh thagravenh sau khi coacute quaacute trigravenh thụ tinh xảy ra cograven nếu khocircng thụ tinh thigrave hoa sẽ bị rụng Điều đoacute được giải thiacutech rằng phocirci hạt lagrave nguồn tổng hợp necircn caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng trong đoacute coacute auxin Caacutec chất nagravey sẽ được vận chuyển vagraveo mocirc của bầu để kiacutech thiacutech bầu lớn lecircn thagravenh quả Vigrave vậy higravenh dạng vagrave kiacutech thước của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng caacutec chất nội sinh từ phocirci hạt Chiacutenh vigrave lyacute do đoacute magrave ta coacute thể sử dụng auxin vagrave gibberellin ngoại sinh để thay thế cho nguồn nội sinh

Nếu chuacuteng ta xử lyacute cho hoa chưa xảy ra thụ tinh thigrave auxin ngoại sinh sẽ khuyếch taacuten vagraveo bầu vagrave kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả magrave khocircng qua quaacute trigravenh thụ tinh Trong trường hợp nagravey quả tạo necircn khocircng qua thụ tinh vagrave do đoacute sẽ khocircng coacute hạt

Một số cacircy trồng như cagrave chua bầu biacute cam chanhngười ta thường xử lyacute auxin dưới dạng α -NAA (10 - 20 ppm) 24D (5 -10 ppm) Cograven caacutec cacircy trồng khaacutec như nho anh đagraveo thigrave xử lyacute gibberellin (20 - 50 ppm) lại coacute hiệu quả hơn

183 Phograveng ngừa rụng quả

Sự rụng lagrave do sự higravenh thagravenh tầng rời ở cuống laacute cuống quả Auxin lagrave chất kigravem hatildem sự rụng Chiacutenh vigrave vậy magrave người ta xử lyacute auxin cho cacircy vagrave cho quả non coacute thể kigravem hatildem sự rụng của chuacuteng Viacute dụ như phun α-NAA (10 - 20 ppm) cho laacute hoặc quả non coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của chuacuteng trecircn cacircy

184 Keacuteo dagravei sự chiacuten của quả

Sự chiacuten của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxinethylene Muốn kigravem hatildem sự chiacuten ta cần tăng hagravem lượng auxin trong mocirc quả Phun dung dịch auxin lecircn quả xanh hoặc quả sắp chiacuten đang ở trecircn cacircy coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của quả Trước đacircy người ta hay sử dụng 24D (10 -15 ppm) Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng coacute hiệu quả tốt magrave khocircng độc hại

185 Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao coacute taacutec dụng diệt trừ cỏ dại hại cacircy trồng Caacutec chất như 24D 245T trước đacircy đatilde được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại nhưng ngagravey nay người ta đatilde tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới coacute hiệu quả cao magrave khocircng độc hại cho mocirci trường

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology

Ở giai đoạn đầu sự higravenh thagravenh rễ cần hagravem lượng auxin cao cho sự phản phacircn hoaacute tế bagraveo Caacutec giai đoạn sau cần hagravem lượng thấp hơn vagrave đocirci khi khocircng cần

Thường để xuacutec tiến quaacute trigravenh higravenh thagravenh rễ nhanh choacuteng ở cagravenh chiết cagravenh giacircm người ta thường xử lyacute auxin ngoại sinh

Vai trograve của auxin với sự higravenh thagravenh rễ được chứng minh rotilde trong nuocirci cấy mocirc tế bagraveo Nếu chỉ coacute mặt của auxin trong mocirci trường nuocirci cấy mocirc chỉ phaacutet sinh rễ magrave thocirci Để tạo cacircy hoagraven chỉnh thigrave cần phải coacute chồi nữa tức lagrave phải bổ sung cytokinin vagraveo mocirci trường nuocirci cấy

168 Auxin với sự higravenh thagravenh quả sự sinh trưởng vagrave tạo quả khocircng hạt

Hạt phấn lagrave nguồn rất giagraveu auxin kiacutech thiacutech sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn

Nuacutem nhụy cũng tiết ra caacutec chất kiacutech thiacutech sự sinh trưởng của ống phấn vagrave đồng thời cũng sản sinh ra caacutec chất ức chế sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn khaacutec loagravei gacircy necircn sự tuyệt giao giữa caacutec loagravei

Khi thụ tinh xong hợp tử sẽ phaacutet triển thagravenh phocirci vagrave chiacutenh phocirci cũng lagrave nguồn tổng hợp auxin mạnh mẽ rồi khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả

Suy ra kiacutech thước vagrave cả higravenh dạng của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng vagrave sự khuyếch taacuten của auxin trong phocirci hạt

Cũng coacute trường hợp quả được higravenh thagravenh khocircng coacute thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt

Năm 1934 Yasuda đatilde thagravenh cocircng trong việc gacircy necircn quả khocircng hạt ở bầu biacute bằng caacutech xử lyacute dịch chiết của hạt phấn lecircn hoa

Sau đoacute người ta phacircn tiacutech vagrave thấy trong dịch chiết của hạt phấn coacute chứa nhiều auxin Từ đoacute người ta đatilde xử lyacute trực tiếp auxin ngoại sinh cho hoa thigrave cũng coacute thể loại trừ sự thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt vigrave rằng auxin đatilde trực tiếp khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sinh trưởng của bầu thagravenh quả khocircng hạt

169 Auxin vagrave sự rụng laacute hoa quả hellip

Laibach (1933) đatilde chỉ ra rằng trong dịch chiết của hạt phấn phong lan coacute chứa một chất coacute thể kigravem hatildem sự rụng Chất đoacute lagrave IAA

Trước khi rụng coacute một tầng rời được higravenh thagravenh ở cuống của cơ quan thực vật Đacircy lagrave một vagravei lớp tế bagraveo nhu mocirc coacute thagravenh mỏng hoagraven toagraven thiếu lignin vagrave suberin Khi higravenh thagravenh tầng rời thigrave coacute 3 trường hợp xảy ra

1 Lớp vỏ giữa của tế bagraveo bị phacircn hủy cograven lớp vỏ sơ cấp vẫn giữ nguyecircn

2 Tất cả thagravenh bị phacircn hủy 3 Tất cả tế bagraveo bị phacircn hủy

Khi nghiecircn cứu hagravem lượng auxin liecircn quan đến sự higravenh thagravenh tầng thigrave

1 Laacute non coacute hagravem lượng auxin cao hơn laacute giagrave bản laacute coacute hagravem lượng auxin cao hơn cuống laacute

2 Khi hagravem lượng auxin cao sẽ ngăn sự higravenh thagravenh tầng rời

Vigrave vậy nếu xử lyacute auxin ngoại sinh sẽ lagravem tăng hagravem lượng auxin trong laacute necircn coacute thể ngăn ngừa được sự rụng

Thực ra sự rụng của cơ quan gacircy ra do sự tiacutech lũy caacutec chất ức chế sinh trưởng (abcisic acid ethylene) Do đoacute sự cacircn bằng giữa auxin (abcisic acid+ethylene ) coacute ảnh hưởng đến điều chỉnh sự rụng ở cacircy

Auxin cograven ảnh hưởng đến quaacute trigravenh biến đổi sinh lyacute-sinh hoaacute trong cacircy Sự vận động của chất nguyecircn sinh caacutec quaacute trigravenh trao đổi chất tăng quaacute trigravenh quang hợp vagrave hocirc hấp tăng quaacute trigravenh vận chuyển vật chất trong cacircy hellip

17 Cơ chế taacutec động của auxin

Đặc trưng nhất lagrave kiacutech thiacutech sự giatilden nỡ tế bagraveo Sự giatilden của tế bagraveo xảy ra do hai hiệu ứng sự giatilden ra

của thagravenh tế bagraveo vagrave sự tăng thể tiacutech vagrave khối lượng của chất nguyecircn sinh

Năm 1930 người ta tigravem ra được hiện tượngrdquosinh trưởng acidrdquo tức lagrave trong mocirci trường acid thigrave sự sinh trưởng của thực vật trở necircn nhanh choacuteng hơn

Khi xử lyacute auxin khoảng sau 10 - 15 phuacutet thigrave phản ứng sinh trưởng xảy ra

Vậy giữa chuacuteng coacute quan hệ gigrave với nhau khocircng

Higravenh minh họa hiện tượng sinh trưởng acid(Acid Growth Hypothesis)

Hai ảnh hưởng đoacute coacute thể liecircn kết với nhau như sau Auxin gacircy necircn độ acid cho thagravenh tế bagraveo cograven acid thigrave gacircy necircn độ lỏng lẻo khocircng bền vững của thagravenh tế bagraveo vagrave chiacutenh nhờ độ lỏng lẻo đoacute của thagravenh tế bagraveo magrave thagravenh tế bagraveo mới giatilden ra được

Tuy nhiecircn giữa chuacuteng vẫn coacute sự đơn giản lagrave về bản chất

1 Ảnh hưởng của acid lagrave lecircn thagravenh tế bagraveo cograven ảnh hưởng của auxin lagrave lecircn tế bagraveo

2 - Ảnh hưởng của acid xảy ra nhanh hơn cograven ảnh hưởng của auxin thigrave chậm hơn nhiều

191 Bơm H+

Cũng trong thời gian đoacute người ta đatilde phaacutet hiện ra những bơm trao đổi chất trong chất nguyecircn sinh Một trong những bơm đoacute lagrave bơm ion H+(xem higravenh minh họa của sự vận chuyển của IAA trong cacircy )Bơm H+ từ chất nguyecircn sinh vagraveo thagravenh tế bagraveo lagravem giảm độ pH trong thagravenh tế bagraveo IAA lagrave taacutec nhacircn hoạt hoaacute bơm proton đoacute Như vậy khi coacute mặt của IAA thigrave bơm proton hoạt động vagrave độ pH của thagravenh tế bagraveo giảm xuống

Tại sao độ pH thấp lại lagravem giatilden thagravenh tế bagraveo

Để trả lời cacircu hỏi đoacute chuacuteng ta cần xem xeacutet cấu truacutec của thagravenh tế bagraveo Thagravenh tế bagraveo được cấu tạo từ caacutec sợi cellulose giữa chuacuteng được nối với nhau bằng caacutec cầu nối polysaccharide tạo necircn một cấu truacutec rất bền vững Để cho caacutec sợi cellulose lỏng lẻo taacutech rời nhau thigrave cần phải phacircn hủy caacutec cầu nối polysaccharide Enzyme phacircn hủy caacutec cầu nối nagravey lagrave pectinmethylesterase hoạt động ở độ pH thấp (= 4) vagrave khi hoạt động sẽ methyl hoaacute nhoacutem carbocyl vagrave ngăn chặn sự higravenh thagravenh cầu nối ion với canxi để tạo necircn pectatcanxi necircn caacutec sợi cellulose taacutech rời nhau chuacuteng coacute thể trượt lecircn nhau magrave giatilden rahellip Nhờ khả năng huacutet nước thẩm thấu của tế bagraveo magrave tạo necircn sức trương taacutec động lecircn thagravenh tế bagraveo lagravem cho thagravenh tế bagraveo phải giatilden nở ra

Ngoagravei ra auxin đoacuteng vai trograve hoạt hoaacute caacutec gene để tổng hợp necircn caacutec enzyme cần thiết cho sự tổng hợp necircn caacutec chất nguyecircn sinh (cellulose hemicellulose pectin protein nucleic acid hellip)

Sơ đồ về cơ chế taacutec động của auxin-IAA lecircn sự giatilden của tế bagraveo

18 Ứng dụng caacutec hợp chất auxin trong trồng trọt

Hiện nay coacute hai phương phaacutep xử lyacute auxin cho cagravenh chiết cagravenh giacircm

1 Phương phaacutep xử lyacute nồng độ hay phương phaacutep xử lyacute nhanh Nồng độ auxin dao động từ 1000 đến 10000 ppmVới cagravenh giacircm thigrave nhuacuteng phần gốc vagraveo trong dung dịch trong 3-5 giacircy rồi cắm vagraveo giaacute thể Cograven với cagravenh chiết thigrave sau khi khoanh vỏ tẩm bocircng bằng dung dịch auxin đặc rồi bocirci lecircn trecircn khoanh vỏ nơi xuất hiện rễ bất định Sau đoacute boacute bầu bằng đất ẩm Phương phaacutep nagravey hiệu quả cao đơn giản vagrave hoaacute chất tiecircu tốn iacutet hơn

2 Phương phaacutep nồng độ loatildeng-xử lyacute chậm Nồng độ auxin từ 20 đến 200 ppm tugravey thuộc vagraveo loagravei vagrave mức độ khoacute ra rễ của cagravenh giacircm Đối với cagravenh giacircm ngacircm phần gốc vagraveo dung dịch auxin trong 10 1048774 24 giờ rồi cắm vagraveo giaacute thể Với cagravenh chiết thigrave trộn dung dịch với đất boacute bầu

Caacutec auxin sử dụng ở đacircy lagrave IBA α-NAA 24Dtrong đoacute hiệu quả của IBA gt α-NAA gt 24D

182 Ứng dụng auxin tăng đậu quả sinh trưởng của quả vagrave tạo quả khocircng hạt

Quả chỉ được higravenh thagravenh sau khi coacute quaacute trigravenh thụ tinh xảy ra cograven nếu khocircng thụ tinh thigrave hoa sẽ bị rụng Điều đoacute được giải thiacutech rằng phocirci hạt lagrave nguồn tổng hợp necircn caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng trong đoacute coacute auxin Caacutec chất nagravey sẽ được vận chuyển vagraveo mocirc của bầu để kiacutech thiacutech bầu lớn lecircn thagravenh quả Vigrave vậy higravenh dạng vagrave kiacutech thước của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng caacutec chất nội sinh từ phocirci hạt Chiacutenh vigrave lyacute do đoacute magrave ta coacute thể sử dụng auxin vagrave gibberellin ngoại sinh để thay thế cho nguồn nội sinh

Nếu chuacuteng ta xử lyacute cho hoa chưa xảy ra thụ tinh thigrave auxin ngoại sinh sẽ khuyếch taacuten vagraveo bầu vagrave kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả magrave khocircng qua quaacute trigravenh thụ tinh Trong trường hợp nagravey quả tạo necircn khocircng qua thụ tinh vagrave do đoacute sẽ khocircng coacute hạt

Một số cacircy trồng như cagrave chua bầu biacute cam chanhngười ta thường xử lyacute auxin dưới dạng α -NAA (10 - 20 ppm) 24D (5 -10 ppm) Cograven caacutec cacircy trồng khaacutec như nho anh đagraveo thigrave xử lyacute gibberellin (20 - 50 ppm) lại coacute hiệu quả hơn

183 Phograveng ngừa rụng quả

Sự rụng lagrave do sự higravenh thagravenh tầng rời ở cuống laacute cuống quả Auxin lagrave chất kigravem hatildem sự rụng Chiacutenh vigrave vậy magrave người ta xử lyacute auxin cho cacircy vagrave cho quả non coacute thể kigravem hatildem sự rụng của chuacuteng Viacute dụ như phun α-NAA (10 - 20 ppm) cho laacute hoặc quả non coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của chuacuteng trecircn cacircy

184 Keacuteo dagravei sự chiacuten của quả

Sự chiacuten của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxinethylene Muốn kigravem hatildem sự chiacuten ta cần tăng hagravem lượng auxin trong mocirc quả Phun dung dịch auxin lecircn quả xanh hoặc quả sắp chiacuten đang ở trecircn cacircy coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của quả Trước đacircy người ta hay sử dụng 24D (10 -15 ppm) Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng coacute hiệu quả tốt magrave khocircng độc hại

185 Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao coacute taacutec dụng diệt trừ cỏ dại hại cacircy trồng Caacutec chất như 24D 245T trước đacircy đatilde được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại nhưng ngagravey nay người ta đatilde tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới coacute hiệu quả cao magrave khocircng độc hại cho mocirci trường

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology

168 Auxin với sự higravenh thagravenh quả sự sinh trưởng vagrave tạo quả khocircng hạt

Hạt phấn lagrave nguồn rất giagraveu auxin kiacutech thiacutech sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn

Nuacutem nhụy cũng tiết ra caacutec chất kiacutech thiacutech sự sinh trưởng của ống phấn vagrave đồng thời cũng sản sinh ra caacutec chất ức chế sự nảy mầm của hạt phấn vagrave sự sinh trưởng của ống phấn khaacutec loagravei gacircy necircn sự tuyệt giao giữa caacutec loagravei

Khi thụ tinh xong hợp tử sẽ phaacutet triển thagravenh phocirci vagrave chiacutenh phocirci cũng lagrave nguồn tổng hợp auxin mạnh mẽ rồi khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả

Suy ra kiacutech thước vagrave cả higravenh dạng của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng vagrave sự khuyếch taacuten của auxin trong phocirci hạt

Cũng coacute trường hợp quả được higravenh thagravenh khocircng coacute thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt

Năm 1934 Yasuda đatilde thagravenh cocircng trong việc gacircy necircn quả khocircng hạt ở bầu biacute bằng caacutech xử lyacute dịch chiết của hạt phấn lecircn hoa

Sau đoacute người ta phacircn tiacutech vagrave thấy trong dịch chiết của hạt phấn coacute chứa nhiều auxin Từ đoacute người ta đatilde xử lyacute trực tiếp auxin ngoại sinh cho hoa thigrave cũng coacute thể loại trừ sự thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt vigrave rằng auxin đatilde trực tiếp khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sinh trưởng của bầu thagravenh quả khocircng hạt

169 Auxin vagrave sự rụng laacute hoa quả hellip

Laibach (1933) đatilde chỉ ra rằng trong dịch chiết của hạt phấn phong lan coacute chứa một chất coacute thể kigravem hatildem sự rụng Chất đoacute lagrave IAA

Trước khi rụng coacute một tầng rời được higravenh thagravenh ở cuống của cơ quan thực vật Đacircy lagrave một vagravei lớp tế bagraveo nhu mocirc coacute thagravenh mỏng hoagraven toagraven thiếu lignin vagrave suberin Khi higravenh thagravenh tầng rời thigrave coacute 3 trường hợp xảy ra

1 Lớp vỏ giữa của tế bagraveo bị phacircn hủy cograven lớp vỏ sơ cấp vẫn giữ nguyecircn

2 Tất cả thagravenh bị phacircn hủy 3 Tất cả tế bagraveo bị phacircn hủy

Khi nghiecircn cứu hagravem lượng auxin liecircn quan đến sự higravenh thagravenh tầng thigrave

1 Laacute non coacute hagravem lượng auxin cao hơn laacute giagrave bản laacute coacute hagravem lượng auxin cao hơn cuống laacute

2 Khi hagravem lượng auxin cao sẽ ngăn sự higravenh thagravenh tầng rời

Vigrave vậy nếu xử lyacute auxin ngoại sinh sẽ lagravem tăng hagravem lượng auxin trong laacute necircn coacute thể ngăn ngừa được sự rụng

Thực ra sự rụng của cơ quan gacircy ra do sự tiacutech lũy caacutec chất ức chế sinh trưởng (abcisic acid ethylene) Do đoacute sự cacircn bằng giữa auxin (abcisic acid+ethylene ) coacute ảnh hưởng đến điều chỉnh sự rụng ở cacircy

Auxin cograven ảnh hưởng đến quaacute trigravenh biến đổi sinh lyacute-sinh hoaacute trong cacircy Sự vận động của chất nguyecircn sinh caacutec quaacute trigravenh trao đổi chất tăng quaacute trigravenh quang hợp vagrave hocirc hấp tăng quaacute trigravenh vận chuyển vật chất trong cacircy hellip

17 Cơ chế taacutec động của auxin

Đặc trưng nhất lagrave kiacutech thiacutech sự giatilden nỡ tế bagraveo Sự giatilden của tế bagraveo xảy ra do hai hiệu ứng sự giatilden ra

của thagravenh tế bagraveo vagrave sự tăng thể tiacutech vagrave khối lượng của chất nguyecircn sinh

Năm 1930 người ta tigravem ra được hiện tượngrdquosinh trưởng acidrdquo tức lagrave trong mocirci trường acid thigrave sự sinh trưởng của thực vật trở necircn nhanh choacuteng hơn

Khi xử lyacute auxin khoảng sau 10 - 15 phuacutet thigrave phản ứng sinh trưởng xảy ra

Vậy giữa chuacuteng coacute quan hệ gigrave với nhau khocircng

Higravenh minh họa hiện tượng sinh trưởng acid(Acid Growth Hypothesis)

Hai ảnh hưởng đoacute coacute thể liecircn kết với nhau như sau Auxin gacircy necircn độ acid cho thagravenh tế bagraveo cograven acid thigrave gacircy necircn độ lỏng lẻo khocircng bền vững của thagravenh tế bagraveo vagrave chiacutenh nhờ độ lỏng lẻo đoacute của thagravenh tế bagraveo magrave thagravenh tế bagraveo mới giatilden ra được

Tuy nhiecircn giữa chuacuteng vẫn coacute sự đơn giản lagrave về bản chất

1 Ảnh hưởng của acid lagrave lecircn thagravenh tế bagraveo cograven ảnh hưởng của auxin lagrave lecircn tế bagraveo

2 - Ảnh hưởng của acid xảy ra nhanh hơn cograven ảnh hưởng của auxin thigrave chậm hơn nhiều

191 Bơm H+

Cũng trong thời gian đoacute người ta đatilde phaacutet hiện ra những bơm trao đổi chất trong chất nguyecircn sinh Một trong những bơm đoacute lagrave bơm ion H+(xem higravenh minh họa của sự vận chuyển của IAA trong cacircy )Bơm H+ từ chất nguyecircn sinh vagraveo thagravenh tế bagraveo lagravem giảm độ pH trong thagravenh tế bagraveo IAA lagrave taacutec nhacircn hoạt hoaacute bơm proton đoacute Như vậy khi coacute mặt của IAA thigrave bơm proton hoạt động vagrave độ pH của thagravenh tế bagraveo giảm xuống

Tại sao độ pH thấp lại lagravem giatilden thagravenh tế bagraveo

Để trả lời cacircu hỏi đoacute chuacuteng ta cần xem xeacutet cấu truacutec của thagravenh tế bagraveo Thagravenh tế bagraveo được cấu tạo từ caacutec sợi cellulose giữa chuacuteng được nối với nhau bằng caacutec cầu nối polysaccharide tạo necircn một cấu truacutec rất bền vững Để cho caacutec sợi cellulose lỏng lẻo taacutech rời nhau thigrave cần phải phacircn hủy caacutec cầu nối polysaccharide Enzyme phacircn hủy caacutec cầu nối nagravey lagrave pectinmethylesterase hoạt động ở độ pH thấp (= 4) vagrave khi hoạt động sẽ methyl hoaacute nhoacutem carbocyl vagrave ngăn chặn sự higravenh thagravenh cầu nối ion với canxi để tạo necircn pectatcanxi necircn caacutec sợi cellulose taacutech rời nhau chuacuteng coacute thể trượt lecircn nhau magrave giatilden rahellip Nhờ khả năng huacutet nước thẩm thấu của tế bagraveo magrave tạo necircn sức trương taacutec động lecircn thagravenh tế bagraveo lagravem cho thagravenh tế bagraveo phải giatilden nở ra

Ngoagravei ra auxin đoacuteng vai trograve hoạt hoaacute caacutec gene để tổng hợp necircn caacutec enzyme cần thiết cho sự tổng hợp necircn caacutec chất nguyecircn sinh (cellulose hemicellulose pectin protein nucleic acid hellip)

Sơ đồ về cơ chế taacutec động của auxin-IAA lecircn sự giatilden của tế bagraveo

18 Ứng dụng caacutec hợp chất auxin trong trồng trọt

Hiện nay coacute hai phương phaacutep xử lyacute auxin cho cagravenh chiết cagravenh giacircm

1 Phương phaacutep xử lyacute nồng độ hay phương phaacutep xử lyacute nhanh Nồng độ auxin dao động từ 1000 đến 10000 ppmVới cagravenh giacircm thigrave nhuacuteng phần gốc vagraveo trong dung dịch trong 3-5 giacircy rồi cắm vagraveo giaacute thể Cograven với cagravenh chiết thigrave sau khi khoanh vỏ tẩm bocircng bằng dung dịch auxin đặc rồi bocirci lecircn trecircn khoanh vỏ nơi xuất hiện rễ bất định Sau đoacute boacute bầu bằng đất ẩm Phương phaacutep nagravey hiệu quả cao đơn giản vagrave hoaacute chất tiecircu tốn iacutet hơn

2 Phương phaacutep nồng độ loatildeng-xử lyacute chậm Nồng độ auxin từ 20 đến 200 ppm tugravey thuộc vagraveo loagravei vagrave mức độ khoacute ra rễ của cagravenh giacircm Đối với cagravenh giacircm ngacircm phần gốc vagraveo dung dịch auxin trong 10 1048774 24 giờ rồi cắm vagraveo giaacute thể Với cagravenh chiết thigrave trộn dung dịch với đất boacute bầu

Caacutec auxin sử dụng ở đacircy lagrave IBA α-NAA 24Dtrong đoacute hiệu quả của IBA gt α-NAA gt 24D

182 Ứng dụng auxin tăng đậu quả sinh trưởng của quả vagrave tạo quả khocircng hạt

Quả chỉ được higravenh thagravenh sau khi coacute quaacute trigravenh thụ tinh xảy ra cograven nếu khocircng thụ tinh thigrave hoa sẽ bị rụng Điều đoacute được giải thiacutech rằng phocirci hạt lagrave nguồn tổng hợp necircn caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng trong đoacute coacute auxin Caacutec chất nagravey sẽ được vận chuyển vagraveo mocirc của bầu để kiacutech thiacutech bầu lớn lecircn thagravenh quả Vigrave vậy higravenh dạng vagrave kiacutech thước của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng caacutec chất nội sinh từ phocirci hạt Chiacutenh vigrave lyacute do đoacute magrave ta coacute thể sử dụng auxin vagrave gibberellin ngoại sinh để thay thế cho nguồn nội sinh

Nếu chuacuteng ta xử lyacute cho hoa chưa xảy ra thụ tinh thigrave auxin ngoại sinh sẽ khuyếch taacuten vagraveo bầu vagrave kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả magrave khocircng qua quaacute trigravenh thụ tinh Trong trường hợp nagravey quả tạo necircn khocircng qua thụ tinh vagrave do đoacute sẽ khocircng coacute hạt

Một số cacircy trồng như cagrave chua bầu biacute cam chanhngười ta thường xử lyacute auxin dưới dạng α -NAA (10 - 20 ppm) 24D (5 -10 ppm) Cograven caacutec cacircy trồng khaacutec như nho anh đagraveo thigrave xử lyacute gibberellin (20 - 50 ppm) lại coacute hiệu quả hơn

183 Phograveng ngừa rụng quả

Sự rụng lagrave do sự higravenh thagravenh tầng rời ở cuống laacute cuống quả Auxin lagrave chất kigravem hatildem sự rụng Chiacutenh vigrave vậy magrave người ta xử lyacute auxin cho cacircy vagrave cho quả non coacute thể kigravem hatildem sự rụng của chuacuteng Viacute dụ như phun α-NAA (10 - 20 ppm) cho laacute hoặc quả non coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của chuacuteng trecircn cacircy

184 Keacuteo dagravei sự chiacuten của quả

Sự chiacuten của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxinethylene Muốn kigravem hatildem sự chiacuten ta cần tăng hagravem lượng auxin trong mocirc quả Phun dung dịch auxin lecircn quả xanh hoặc quả sắp chiacuten đang ở trecircn cacircy coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của quả Trước đacircy người ta hay sử dụng 24D (10 -15 ppm) Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng coacute hiệu quả tốt magrave khocircng độc hại

185 Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao coacute taacutec dụng diệt trừ cỏ dại hại cacircy trồng Caacutec chất như 24D 245T trước đacircy đatilde được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại nhưng ngagravey nay người ta đatilde tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới coacute hiệu quả cao magrave khocircng độc hại cho mocirci trường

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology

Cũng coacute trường hợp quả được higravenh thagravenh khocircng coacute thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt

Năm 1934 Yasuda đatilde thagravenh cocircng trong việc gacircy necircn quả khocircng hạt ở bầu biacute bằng caacutech xử lyacute dịch chiết của hạt phấn lecircn hoa

Sau đoacute người ta phacircn tiacutech vagrave thấy trong dịch chiết của hạt phấn coacute chứa nhiều auxin Từ đoacute người ta đatilde xử lyacute trực tiếp auxin ngoại sinh cho hoa thigrave cũng coacute thể loại trừ sự thụ tinh vagrave tạo necircn quả khocircng hạt vigrave rằng auxin đatilde trực tiếp khuyếch taacuten vagraveo bầu kiacutech thiacutech sinh trưởng của bầu thagravenh quả khocircng hạt

169 Auxin vagrave sự rụng laacute hoa quả hellip

Laibach (1933) đatilde chỉ ra rằng trong dịch chiết của hạt phấn phong lan coacute chứa một chất coacute thể kigravem hatildem sự rụng Chất đoacute lagrave IAA

Trước khi rụng coacute một tầng rời được higravenh thagravenh ở cuống của cơ quan thực vật Đacircy lagrave một vagravei lớp tế bagraveo nhu mocirc coacute thagravenh mỏng hoagraven toagraven thiếu lignin vagrave suberin Khi higravenh thagravenh tầng rời thigrave coacute 3 trường hợp xảy ra

1 Lớp vỏ giữa của tế bagraveo bị phacircn hủy cograven lớp vỏ sơ cấp vẫn giữ nguyecircn

2 Tất cả thagravenh bị phacircn hủy 3 Tất cả tế bagraveo bị phacircn hủy

Khi nghiecircn cứu hagravem lượng auxin liecircn quan đến sự higravenh thagravenh tầng thigrave

1 Laacute non coacute hagravem lượng auxin cao hơn laacute giagrave bản laacute coacute hagravem lượng auxin cao hơn cuống laacute

2 Khi hagravem lượng auxin cao sẽ ngăn sự higravenh thagravenh tầng rời

Vigrave vậy nếu xử lyacute auxin ngoại sinh sẽ lagravem tăng hagravem lượng auxin trong laacute necircn coacute thể ngăn ngừa được sự rụng

Thực ra sự rụng của cơ quan gacircy ra do sự tiacutech lũy caacutec chất ức chế sinh trưởng (abcisic acid ethylene) Do đoacute sự cacircn bằng giữa auxin (abcisic acid+ethylene ) coacute ảnh hưởng đến điều chỉnh sự rụng ở cacircy

Auxin cograven ảnh hưởng đến quaacute trigravenh biến đổi sinh lyacute-sinh hoaacute trong cacircy Sự vận động của chất nguyecircn sinh caacutec quaacute trigravenh trao đổi chất tăng quaacute trigravenh quang hợp vagrave hocirc hấp tăng quaacute trigravenh vận chuyển vật chất trong cacircy hellip

17 Cơ chế taacutec động của auxin

Đặc trưng nhất lagrave kiacutech thiacutech sự giatilden nỡ tế bagraveo Sự giatilden của tế bagraveo xảy ra do hai hiệu ứng sự giatilden ra

của thagravenh tế bagraveo vagrave sự tăng thể tiacutech vagrave khối lượng của chất nguyecircn sinh

Năm 1930 người ta tigravem ra được hiện tượngrdquosinh trưởng acidrdquo tức lagrave trong mocirci trường acid thigrave sự sinh trưởng của thực vật trở necircn nhanh choacuteng hơn

Khi xử lyacute auxin khoảng sau 10 - 15 phuacutet thigrave phản ứng sinh trưởng xảy ra

Vậy giữa chuacuteng coacute quan hệ gigrave với nhau khocircng

Higravenh minh họa hiện tượng sinh trưởng acid(Acid Growth Hypothesis)

Hai ảnh hưởng đoacute coacute thể liecircn kết với nhau như sau Auxin gacircy necircn độ acid cho thagravenh tế bagraveo cograven acid thigrave gacircy necircn độ lỏng lẻo khocircng bền vững của thagravenh tế bagraveo vagrave chiacutenh nhờ độ lỏng lẻo đoacute của thagravenh tế bagraveo magrave thagravenh tế bagraveo mới giatilden ra được

Tuy nhiecircn giữa chuacuteng vẫn coacute sự đơn giản lagrave về bản chất

1 Ảnh hưởng của acid lagrave lecircn thagravenh tế bagraveo cograven ảnh hưởng của auxin lagrave lecircn tế bagraveo

2 - Ảnh hưởng của acid xảy ra nhanh hơn cograven ảnh hưởng của auxin thigrave chậm hơn nhiều

191 Bơm H+

Cũng trong thời gian đoacute người ta đatilde phaacutet hiện ra những bơm trao đổi chất trong chất nguyecircn sinh Một trong những bơm đoacute lagrave bơm ion H+(xem higravenh minh họa của sự vận chuyển của IAA trong cacircy )Bơm H+ từ chất nguyecircn sinh vagraveo thagravenh tế bagraveo lagravem giảm độ pH trong thagravenh tế bagraveo IAA lagrave taacutec nhacircn hoạt hoaacute bơm proton đoacute Như vậy khi coacute mặt của IAA thigrave bơm proton hoạt động vagrave độ pH của thagravenh tế bagraveo giảm xuống

Tại sao độ pH thấp lại lagravem giatilden thagravenh tế bagraveo

Để trả lời cacircu hỏi đoacute chuacuteng ta cần xem xeacutet cấu truacutec của thagravenh tế bagraveo Thagravenh tế bagraveo được cấu tạo từ caacutec sợi cellulose giữa chuacuteng được nối với nhau bằng caacutec cầu nối polysaccharide tạo necircn một cấu truacutec rất bền vững Để cho caacutec sợi cellulose lỏng lẻo taacutech rời nhau thigrave cần phải phacircn hủy caacutec cầu nối polysaccharide Enzyme phacircn hủy caacutec cầu nối nagravey lagrave pectinmethylesterase hoạt động ở độ pH thấp (= 4) vagrave khi hoạt động sẽ methyl hoaacute nhoacutem carbocyl vagrave ngăn chặn sự higravenh thagravenh cầu nối ion với canxi để tạo necircn pectatcanxi necircn caacutec sợi cellulose taacutech rời nhau chuacuteng coacute thể trượt lecircn nhau magrave giatilden rahellip Nhờ khả năng huacutet nước thẩm thấu của tế bagraveo magrave tạo necircn sức trương taacutec động lecircn thagravenh tế bagraveo lagravem cho thagravenh tế bagraveo phải giatilden nở ra

Ngoagravei ra auxin đoacuteng vai trograve hoạt hoaacute caacutec gene để tổng hợp necircn caacutec enzyme cần thiết cho sự tổng hợp necircn caacutec chất nguyecircn sinh (cellulose hemicellulose pectin protein nucleic acid hellip)

Sơ đồ về cơ chế taacutec động của auxin-IAA lecircn sự giatilden của tế bagraveo

18 Ứng dụng caacutec hợp chất auxin trong trồng trọt

Hiện nay coacute hai phương phaacutep xử lyacute auxin cho cagravenh chiết cagravenh giacircm

1 Phương phaacutep xử lyacute nồng độ hay phương phaacutep xử lyacute nhanh Nồng độ auxin dao động từ 1000 đến 10000 ppmVới cagravenh giacircm thigrave nhuacuteng phần gốc vagraveo trong dung dịch trong 3-5 giacircy rồi cắm vagraveo giaacute thể Cograven với cagravenh chiết thigrave sau khi khoanh vỏ tẩm bocircng bằng dung dịch auxin đặc rồi bocirci lecircn trecircn khoanh vỏ nơi xuất hiện rễ bất định Sau đoacute boacute bầu bằng đất ẩm Phương phaacutep nagravey hiệu quả cao đơn giản vagrave hoaacute chất tiecircu tốn iacutet hơn

2 Phương phaacutep nồng độ loatildeng-xử lyacute chậm Nồng độ auxin từ 20 đến 200 ppm tugravey thuộc vagraveo loagravei vagrave mức độ khoacute ra rễ của cagravenh giacircm Đối với cagravenh giacircm ngacircm phần gốc vagraveo dung dịch auxin trong 10 1048774 24 giờ rồi cắm vagraveo giaacute thể Với cagravenh chiết thigrave trộn dung dịch với đất boacute bầu

Caacutec auxin sử dụng ở đacircy lagrave IBA α-NAA 24Dtrong đoacute hiệu quả của IBA gt α-NAA gt 24D

182 Ứng dụng auxin tăng đậu quả sinh trưởng của quả vagrave tạo quả khocircng hạt

Quả chỉ được higravenh thagravenh sau khi coacute quaacute trigravenh thụ tinh xảy ra cograven nếu khocircng thụ tinh thigrave hoa sẽ bị rụng Điều đoacute được giải thiacutech rằng phocirci hạt lagrave nguồn tổng hợp necircn caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng trong đoacute coacute auxin Caacutec chất nagravey sẽ được vận chuyển vagraveo mocirc của bầu để kiacutech thiacutech bầu lớn lecircn thagravenh quả Vigrave vậy higravenh dạng vagrave kiacutech thước của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng caacutec chất nội sinh từ phocirci hạt Chiacutenh vigrave lyacute do đoacute magrave ta coacute thể sử dụng auxin vagrave gibberellin ngoại sinh để thay thế cho nguồn nội sinh

Nếu chuacuteng ta xử lyacute cho hoa chưa xảy ra thụ tinh thigrave auxin ngoại sinh sẽ khuyếch taacuten vagraveo bầu vagrave kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả magrave khocircng qua quaacute trigravenh thụ tinh Trong trường hợp nagravey quả tạo necircn khocircng qua thụ tinh vagrave do đoacute sẽ khocircng coacute hạt

Một số cacircy trồng như cagrave chua bầu biacute cam chanhngười ta thường xử lyacute auxin dưới dạng α -NAA (10 - 20 ppm) 24D (5 -10 ppm) Cograven caacutec cacircy trồng khaacutec như nho anh đagraveo thigrave xử lyacute gibberellin (20 - 50 ppm) lại coacute hiệu quả hơn

183 Phograveng ngừa rụng quả

Sự rụng lagrave do sự higravenh thagravenh tầng rời ở cuống laacute cuống quả Auxin lagrave chất kigravem hatildem sự rụng Chiacutenh vigrave vậy magrave người ta xử lyacute auxin cho cacircy vagrave cho quả non coacute thể kigravem hatildem sự rụng của chuacuteng Viacute dụ như phun α-NAA (10 - 20 ppm) cho laacute hoặc quả non coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của chuacuteng trecircn cacircy

184 Keacuteo dagravei sự chiacuten của quả

Sự chiacuten của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxinethylene Muốn kigravem hatildem sự chiacuten ta cần tăng hagravem lượng auxin trong mocirc quả Phun dung dịch auxin lecircn quả xanh hoặc quả sắp chiacuten đang ở trecircn cacircy coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của quả Trước đacircy người ta hay sử dụng 24D (10 -15 ppm) Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng coacute hiệu quả tốt magrave khocircng độc hại

185 Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao coacute taacutec dụng diệt trừ cỏ dại hại cacircy trồng Caacutec chất như 24D 245T trước đacircy đatilde được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại nhưng ngagravey nay người ta đatilde tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới coacute hiệu quả cao magrave khocircng độc hại cho mocirci trường

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology

169 Auxin vagrave sự rụng laacute hoa quả hellip

Laibach (1933) đatilde chỉ ra rằng trong dịch chiết của hạt phấn phong lan coacute chứa một chất coacute thể kigravem hatildem sự rụng Chất đoacute lagrave IAA

Trước khi rụng coacute một tầng rời được higravenh thagravenh ở cuống của cơ quan thực vật Đacircy lagrave một vagravei lớp tế bagraveo nhu mocirc coacute thagravenh mỏng hoagraven toagraven thiếu lignin vagrave suberin Khi higravenh thagravenh tầng rời thigrave coacute 3 trường hợp xảy ra

1 Lớp vỏ giữa của tế bagraveo bị phacircn hủy cograven lớp vỏ sơ cấp vẫn giữ nguyecircn

2 Tất cả thagravenh bị phacircn hủy 3 Tất cả tế bagraveo bị phacircn hủy

Khi nghiecircn cứu hagravem lượng auxin liecircn quan đến sự higravenh thagravenh tầng thigrave

1 Laacute non coacute hagravem lượng auxin cao hơn laacute giagrave bản laacute coacute hagravem lượng auxin cao hơn cuống laacute

2 Khi hagravem lượng auxin cao sẽ ngăn sự higravenh thagravenh tầng rời

Vigrave vậy nếu xử lyacute auxin ngoại sinh sẽ lagravem tăng hagravem lượng auxin trong laacute necircn coacute thể ngăn ngừa được sự rụng

Thực ra sự rụng của cơ quan gacircy ra do sự tiacutech lũy caacutec chất ức chế sinh trưởng (abcisic acid ethylene) Do đoacute sự cacircn bằng giữa auxin (abcisic acid+ethylene ) coacute ảnh hưởng đến điều chỉnh sự rụng ở cacircy

Auxin cograven ảnh hưởng đến quaacute trigravenh biến đổi sinh lyacute-sinh hoaacute trong cacircy Sự vận động của chất nguyecircn sinh caacutec quaacute trigravenh trao đổi chất tăng quaacute trigravenh quang hợp vagrave hocirc hấp tăng quaacute trigravenh vận chuyển vật chất trong cacircy hellip

17 Cơ chế taacutec động của auxin

Đặc trưng nhất lagrave kiacutech thiacutech sự giatilden nỡ tế bagraveo Sự giatilden của tế bagraveo xảy ra do hai hiệu ứng sự giatilden ra

của thagravenh tế bagraveo vagrave sự tăng thể tiacutech vagrave khối lượng của chất nguyecircn sinh

Năm 1930 người ta tigravem ra được hiện tượngrdquosinh trưởng acidrdquo tức lagrave trong mocirci trường acid thigrave sự sinh trưởng của thực vật trở necircn nhanh choacuteng hơn

Khi xử lyacute auxin khoảng sau 10 - 15 phuacutet thigrave phản ứng sinh trưởng xảy ra

Vậy giữa chuacuteng coacute quan hệ gigrave với nhau khocircng

Higravenh minh họa hiện tượng sinh trưởng acid(Acid Growth Hypothesis)

Hai ảnh hưởng đoacute coacute thể liecircn kết với nhau như sau Auxin gacircy necircn độ acid cho thagravenh tế bagraveo cograven acid thigrave gacircy necircn độ lỏng lẻo khocircng bền vững của thagravenh tế bagraveo vagrave chiacutenh nhờ độ lỏng lẻo đoacute của thagravenh tế bagraveo magrave thagravenh tế bagraveo mới giatilden ra được

Tuy nhiecircn giữa chuacuteng vẫn coacute sự đơn giản lagrave về bản chất

1 Ảnh hưởng của acid lagrave lecircn thagravenh tế bagraveo cograven ảnh hưởng của auxin lagrave lecircn tế bagraveo

2 - Ảnh hưởng của acid xảy ra nhanh hơn cograven ảnh hưởng của auxin thigrave chậm hơn nhiều

191 Bơm H+

Cũng trong thời gian đoacute người ta đatilde phaacutet hiện ra những bơm trao đổi chất trong chất nguyecircn sinh Một trong những bơm đoacute lagrave bơm ion H+(xem higravenh minh họa của sự vận chuyển của IAA trong cacircy )Bơm H+ từ chất nguyecircn sinh vagraveo thagravenh tế bagraveo lagravem giảm độ pH trong thagravenh tế bagraveo IAA lagrave taacutec nhacircn hoạt hoaacute bơm proton đoacute Như vậy khi coacute mặt của IAA thigrave bơm proton hoạt động vagrave độ pH của thagravenh tế bagraveo giảm xuống

Tại sao độ pH thấp lại lagravem giatilden thagravenh tế bagraveo

Để trả lời cacircu hỏi đoacute chuacuteng ta cần xem xeacutet cấu truacutec của thagravenh tế bagraveo Thagravenh tế bagraveo được cấu tạo từ caacutec sợi cellulose giữa chuacuteng được nối với nhau bằng caacutec cầu nối polysaccharide tạo necircn một cấu truacutec rất bền vững Để cho caacutec sợi cellulose lỏng lẻo taacutech rời nhau thigrave cần phải phacircn hủy caacutec cầu nối polysaccharide Enzyme phacircn hủy caacutec cầu nối nagravey lagrave pectinmethylesterase hoạt động ở độ pH thấp (= 4) vagrave khi hoạt động sẽ methyl hoaacute nhoacutem carbocyl vagrave ngăn chặn sự higravenh thagravenh cầu nối ion với canxi để tạo necircn pectatcanxi necircn caacutec sợi cellulose taacutech rời nhau chuacuteng coacute thể trượt lecircn nhau magrave giatilden rahellip Nhờ khả năng huacutet nước thẩm thấu của tế bagraveo magrave tạo necircn sức trương taacutec động lecircn thagravenh tế bagraveo lagravem cho thagravenh tế bagraveo phải giatilden nở ra

Ngoagravei ra auxin đoacuteng vai trograve hoạt hoaacute caacutec gene để tổng hợp necircn caacutec enzyme cần thiết cho sự tổng hợp necircn caacutec chất nguyecircn sinh (cellulose hemicellulose pectin protein nucleic acid hellip)

Sơ đồ về cơ chế taacutec động của auxin-IAA lecircn sự giatilden của tế bagraveo

18 Ứng dụng caacutec hợp chất auxin trong trồng trọt

Hiện nay coacute hai phương phaacutep xử lyacute auxin cho cagravenh chiết cagravenh giacircm

1 Phương phaacutep xử lyacute nồng độ hay phương phaacutep xử lyacute nhanh Nồng độ auxin dao động từ 1000 đến 10000 ppmVới cagravenh giacircm thigrave nhuacuteng phần gốc vagraveo trong dung dịch trong 3-5 giacircy rồi cắm vagraveo giaacute thể Cograven với cagravenh chiết thigrave sau khi khoanh vỏ tẩm bocircng bằng dung dịch auxin đặc rồi bocirci lecircn trecircn khoanh vỏ nơi xuất hiện rễ bất định Sau đoacute boacute bầu bằng đất ẩm Phương phaacutep nagravey hiệu quả cao đơn giản vagrave hoaacute chất tiecircu tốn iacutet hơn

2 Phương phaacutep nồng độ loatildeng-xử lyacute chậm Nồng độ auxin từ 20 đến 200 ppm tugravey thuộc vagraveo loagravei vagrave mức độ khoacute ra rễ của cagravenh giacircm Đối với cagravenh giacircm ngacircm phần gốc vagraveo dung dịch auxin trong 10 1048774 24 giờ rồi cắm vagraveo giaacute thể Với cagravenh chiết thigrave trộn dung dịch với đất boacute bầu

Caacutec auxin sử dụng ở đacircy lagrave IBA α-NAA 24Dtrong đoacute hiệu quả của IBA gt α-NAA gt 24D

182 Ứng dụng auxin tăng đậu quả sinh trưởng của quả vagrave tạo quả khocircng hạt

Quả chỉ được higravenh thagravenh sau khi coacute quaacute trigravenh thụ tinh xảy ra cograven nếu khocircng thụ tinh thigrave hoa sẽ bị rụng Điều đoacute được giải thiacutech rằng phocirci hạt lagrave nguồn tổng hợp necircn caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng trong đoacute coacute auxin Caacutec chất nagravey sẽ được vận chuyển vagraveo mocirc của bầu để kiacutech thiacutech bầu lớn lecircn thagravenh quả Vigrave vậy higravenh dạng vagrave kiacutech thước của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng caacutec chất nội sinh từ phocirci hạt Chiacutenh vigrave lyacute do đoacute magrave ta coacute thể sử dụng auxin vagrave gibberellin ngoại sinh để thay thế cho nguồn nội sinh

Nếu chuacuteng ta xử lyacute cho hoa chưa xảy ra thụ tinh thigrave auxin ngoại sinh sẽ khuyếch taacuten vagraveo bầu vagrave kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả magrave khocircng qua quaacute trigravenh thụ tinh Trong trường hợp nagravey quả tạo necircn khocircng qua thụ tinh vagrave do đoacute sẽ khocircng coacute hạt

Một số cacircy trồng như cagrave chua bầu biacute cam chanhngười ta thường xử lyacute auxin dưới dạng α -NAA (10 - 20 ppm) 24D (5 -10 ppm) Cograven caacutec cacircy trồng khaacutec như nho anh đagraveo thigrave xử lyacute gibberellin (20 - 50 ppm) lại coacute hiệu quả hơn

183 Phograveng ngừa rụng quả

Sự rụng lagrave do sự higravenh thagravenh tầng rời ở cuống laacute cuống quả Auxin lagrave chất kigravem hatildem sự rụng Chiacutenh vigrave vậy magrave người ta xử lyacute auxin cho cacircy vagrave cho quả non coacute thể kigravem hatildem sự rụng của chuacuteng Viacute dụ như phun α-NAA (10 - 20 ppm) cho laacute hoặc quả non coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của chuacuteng trecircn cacircy

184 Keacuteo dagravei sự chiacuten của quả

Sự chiacuten của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxinethylene Muốn kigravem hatildem sự chiacuten ta cần tăng hagravem lượng auxin trong mocirc quả Phun dung dịch auxin lecircn quả xanh hoặc quả sắp chiacuten đang ở trecircn cacircy coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của quả Trước đacircy người ta hay sử dụng 24D (10 -15 ppm) Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng coacute hiệu quả tốt magrave khocircng độc hại

185 Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao coacute taacutec dụng diệt trừ cỏ dại hại cacircy trồng Caacutec chất như 24D 245T trước đacircy đatilde được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại nhưng ngagravey nay người ta đatilde tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới coacute hiệu quả cao magrave khocircng độc hại cho mocirci trường

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology

Khi nghiecircn cứu hagravem lượng auxin liecircn quan đến sự higravenh thagravenh tầng thigrave

1 Laacute non coacute hagravem lượng auxin cao hơn laacute giagrave bản laacute coacute hagravem lượng auxin cao hơn cuống laacute

2 Khi hagravem lượng auxin cao sẽ ngăn sự higravenh thagravenh tầng rời

Vigrave vậy nếu xử lyacute auxin ngoại sinh sẽ lagravem tăng hagravem lượng auxin trong laacute necircn coacute thể ngăn ngừa được sự rụng

Thực ra sự rụng của cơ quan gacircy ra do sự tiacutech lũy caacutec chất ức chế sinh trưởng (abcisic acid ethylene) Do đoacute sự cacircn bằng giữa auxin (abcisic acid+ethylene ) coacute ảnh hưởng đến điều chỉnh sự rụng ở cacircy

Auxin cograven ảnh hưởng đến quaacute trigravenh biến đổi sinh lyacute-sinh hoaacute trong cacircy Sự vận động của chất nguyecircn sinh caacutec quaacute trigravenh trao đổi chất tăng quaacute trigravenh quang hợp vagrave hocirc hấp tăng quaacute trigravenh vận chuyển vật chất trong cacircy hellip

17 Cơ chế taacutec động của auxin

Đặc trưng nhất lagrave kiacutech thiacutech sự giatilden nỡ tế bagraveo Sự giatilden của tế bagraveo xảy ra do hai hiệu ứng sự giatilden ra

của thagravenh tế bagraveo vagrave sự tăng thể tiacutech vagrave khối lượng của chất nguyecircn sinh

Năm 1930 người ta tigravem ra được hiện tượngrdquosinh trưởng acidrdquo tức lagrave trong mocirci trường acid thigrave sự sinh trưởng của thực vật trở necircn nhanh choacuteng hơn

Khi xử lyacute auxin khoảng sau 10 - 15 phuacutet thigrave phản ứng sinh trưởng xảy ra

Vậy giữa chuacuteng coacute quan hệ gigrave với nhau khocircng

Higravenh minh họa hiện tượng sinh trưởng acid(Acid Growth Hypothesis)

Hai ảnh hưởng đoacute coacute thể liecircn kết với nhau như sau Auxin gacircy necircn độ acid cho thagravenh tế bagraveo cograven acid thigrave gacircy necircn độ lỏng lẻo khocircng bền vững của thagravenh tế bagraveo vagrave chiacutenh nhờ độ lỏng lẻo đoacute của thagravenh tế bagraveo magrave thagravenh tế bagraveo mới giatilden ra được

Tuy nhiecircn giữa chuacuteng vẫn coacute sự đơn giản lagrave về bản chất

1 Ảnh hưởng của acid lagrave lecircn thagravenh tế bagraveo cograven ảnh hưởng của auxin lagrave lecircn tế bagraveo

2 - Ảnh hưởng của acid xảy ra nhanh hơn cograven ảnh hưởng của auxin thigrave chậm hơn nhiều

191 Bơm H+

Cũng trong thời gian đoacute người ta đatilde phaacutet hiện ra những bơm trao đổi chất trong chất nguyecircn sinh Một trong những bơm đoacute lagrave bơm ion H+(xem higravenh minh họa của sự vận chuyển của IAA trong cacircy )Bơm H+ từ chất nguyecircn sinh vagraveo thagravenh tế bagraveo lagravem giảm độ pH trong thagravenh tế bagraveo IAA lagrave taacutec nhacircn hoạt hoaacute bơm proton đoacute Như vậy khi coacute mặt của IAA thigrave bơm proton hoạt động vagrave độ pH của thagravenh tế bagraveo giảm xuống

Tại sao độ pH thấp lại lagravem giatilden thagravenh tế bagraveo

Để trả lời cacircu hỏi đoacute chuacuteng ta cần xem xeacutet cấu truacutec của thagravenh tế bagraveo Thagravenh tế bagraveo được cấu tạo từ caacutec sợi cellulose giữa chuacuteng được nối với nhau bằng caacutec cầu nối polysaccharide tạo necircn một cấu truacutec rất bền vững Để cho caacutec sợi cellulose lỏng lẻo taacutech rời nhau thigrave cần phải phacircn hủy caacutec cầu nối polysaccharide Enzyme phacircn hủy caacutec cầu nối nagravey lagrave pectinmethylesterase hoạt động ở độ pH thấp (= 4) vagrave khi hoạt động sẽ methyl hoaacute nhoacutem carbocyl vagrave ngăn chặn sự higravenh thagravenh cầu nối ion với canxi để tạo necircn pectatcanxi necircn caacutec sợi cellulose taacutech rời nhau chuacuteng coacute thể trượt lecircn nhau magrave giatilden rahellip Nhờ khả năng huacutet nước thẩm thấu của tế bagraveo magrave tạo necircn sức trương taacutec động lecircn thagravenh tế bagraveo lagravem cho thagravenh tế bagraveo phải giatilden nở ra

Ngoagravei ra auxin đoacuteng vai trograve hoạt hoaacute caacutec gene để tổng hợp necircn caacutec enzyme cần thiết cho sự tổng hợp necircn caacutec chất nguyecircn sinh (cellulose hemicellulose pectin protein nucleic acid hellip)

Sơ đồ về cơ chế taacutec động của auxin-IAA lecircn sự giatilden của tế bagraveo

18 Ứng dụng caacutec hợp chất auxin trong trồng trọt

Hiện nay coacute hai phương phaacutep xử lyacute auxin cho cagravenh chiết cagravenh giacircm

1 Phương phaacutep xử lyacute nồng độ hay phương phaacutep xử lyacute nhanh Nồng độ auxin dao động từ 1000 đến 10000 ppmVới cagravenh giacircm thigrave nhuacuteng phần gốc vagraveo trong dung dịch trong 3-5 giacircy rồi cắm vagraveo giaacute thể Cograven với cagravenh chiết thigrave sau khi khoanh vỏ tẩm bocircng bằng dung dịch auxin đặc rồi bocirci lecircn trecircn khoanh vỏ nơi xuất hiện rễ bất định Sau đoacute boacute bầu bằng đất ẩm Phương phaacutep nagravey hiệu quả cao đơn giản vagrave hoaacute chất tiecircu tốn iacutet hơn

2 Phương phaacutep nồng độ loatildeng-xử lyacute chậm Nồng độ auxin từ 20 đến 200 ppm tugravey thuộc vagraveo loagravei vagrave mức độ khoacute ra rễ của cagravenh giacircm Đối với cagravenh giacircm ngacircm phần gốc vagraveo dung dịch auxin trong 10 1048774 24 giờ rồi cắm vagraveo giaacute thể Với cagravenh chiết thigrave trộn dung dịch với đất boacute bầu

Caacutec auxin sử dụng ở đacircy lagrave IBA α-NAA 24Dtrong đoacute hiệu quả của IBA gt α-NAA gt 24D

182 Ứng dụng auxin tăng đậu quả sinh trưởng của quả vagrave tạo quả khocircng hạt

Quả chỉ được higravenh thagravenh sau khi coacute quaacute trigravenh thụ tinh xảy ra cograven nếu khocircng thụ tinh thigrave hoa sẽ bị rụng Điều đoacute được giải thiacutech rằng phocirci hạt lagrave nguồn tổng hợp necircn caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng trong đoacute coacute auxin Caacutec chất nagravey sẽ được vận chuyển vagraveo mocirc của bầu để kiacutech thiacutech bầu lớn lecircn thagravenh quả Vigrave vậy higravenh dạng vagrave kiacutech thước của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng caacutec chất nội sinh từ phocirci hạt Chiacutenh vigrave lyacute do đoacute magrave ta coacute thể sử dụng auxin vagrave gibberellin ngoại sinh để thay thế cho nguồn nội sinh

Nếu chuacuteng ta xử lyacute cho hoa chưa xảy ra thụ tinh thigrave auxin ngoại sinh sẽ khuyếch taacuten vagraveo bầu vagrave kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả magrave khocircng qua quaacute trigravenh thụ tinh Trong trường hợp nagravey quả tạo necircn khocircng qua thụ tinh vagrave do đoacute sẽ khocircng coacute hạt

Một số cacircy trồng như cagrave chua bầu biacute cam chanhngười ta thường xử lyacute auxin dưới dạng α -NAA (10 - 20 ppm) 24D (5 -10 ppm) Cograven caacutec cacircy trồng khaacutec như nho anh đagraveo thigrave xử lyacute gibberellin (20 - 50 ppm) lại coacute hiệu quả hơn

183 Phograveng ngừa rụng quả

Sự rụng lagrave do sự higravenh thagravenh tầng rời ở cuống laacute cuống quả Auxin lagrave chất kigravem hatildem sự rụng Chiacutenh vigrave vậy magrave người ta xử lyacute auxin cho cacircy vagrave cho quả non coacute thể kigravem hatildem sự rụng của chuacuteng Viacute dụ như phun α-NAA (10 - 20 ppm) cho laacute hoặc quả non coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của chuacuteng trecircn cacircy

184 Keacuteo dagravei sự chiacuten của quả

Sự chiacuten của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxinethylene Muốn kigravem hatildem sự chiacuten ta cần tăng hagravem lượng auxin trong mocirc quả Phun dung dịch auxin lecircn quả xanh hoặc quả sắp chiacuten đang ở trecircn cacircy coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của quả Trước đacircy người ta hay sử dụng 24D (10 -15 ppm) Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng coacute hiệu quả tốt magrave khocircng độc hại

185 Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao coacute taacutec dụng diệt trừ cỏ dại hại cacircy trồng Caacutec chất như 24D 245T trước đacircy đatilde được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại nhưng ngagravey nay người ta đatilde tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới coacute hiệu quả cao magrave khocircng độc hại cho mocirci trường

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology

Thực ra sự rụng của cơ quan gacircy ra do sự tiacutech lũy caacutec chất ức chế sinh trưởng (abcisic acid ethylene) Do đoacute sự cacircn bằng giữa auxin (abcisic acid+ethylene ) coacute ảnh hưởng đến điều chỉnh sự rụng ở cacircy

Auxin cograven ảnh hưởng đến quaacute trigravenh biến đổi sinh lyacute-sinh hoaacute trong cacircy Sự vận động của chất nguyecircn sinh caacutec quaacute trigravenh trao đổi chất tăng quaacute trigravenh quang hợp vagrave hocirc hấp tăng quaacute trigravenh vận chuyển vật chất trong cacircy hellip

17 Cơ chế taacutec động của auxin

Đặc trưng nhất lagrave kiacutech thiacutech sự giatilden nỡ tế bagraveo Sự giatilden của tế bagraveo xảy ra do hai hiệu ứng sự giatilden ra

của thagravenh tế bagraveo vagrave sự tăng thể tiacutech vagrave khối lượng của chất nguyecircn sinh

Năm 1930 người ta tigravem ra được hiện tượngrdquosinh trưởng acidrdquo tức lagrave trong mocirci trường acid thigrave sự sinh trưởng của thực vật trở necircn nhanh choacuteng hơn

Khi xử lyacute auxin khoảng sau 10 - 15 phuacutet thigrave phản ứng sinh trưởng xảy ra

Vậy giữa chuacuteng coacute quan hệ gigrave với nhau khocircng

Higravenh minh họa hiện tượng sinh trưởng acid(Acid Growth Hypothesis)

Hai ảnh hưởng đoacute coacute thể liecircn kết với nhau như sau Auxin gacircy necircn độ acid cho thagravenh tế bagraveo cograven acid thigrave gacircy necircn độ lỏng lẻo khocircng bền vững của thagravenh tế bagraveo vagrave chiacutenh nhờ độ lỏng lẻo đoacute của thagravenh tế bagraveo magrave thagravenh tế bagraveo mới giatilden ra được

Tuy nhiecircn giữa chuacuteng vẫn coacute sự đơn giản lagrave về bản chất

1 Ảnh hưởng của acid lagrave lecircn thagravenh tế bagraveo cograven ảnh hưởng của auxin lagrave lecircn tế bagraveo

2 - Ảnh hưởng của acid xảy ra nhanh hơn cograven ảnh hưởng của auxin thigrave chậm hơn nhiều

191 Bơm H+

Cũng trong thời gian đoacute người ta đatilde phaacutet hiện ra những bơm trao đổi chất trong chất nguyecircn sinh Một trong những bơm đoacute lagrave bơm ion H+(xem higravenh minh họa của sự vận chuyển của IAA trong cacircy )Bơm H+ từ chất nguyecircn sinh vagraveo thagravenh tế bagraveo lagravem giảm độ pH trong thagravenh tế bagraveo IAA lagrave taacutec nhacircn hoạt hoaacute bơm proton đoacute Như vậy khi coacute mặt của IAA thigrave bơm proton hoạt động vagrave độ pH của thagravenh tế bagraveo giảm xuống

Tại sao độ pH thấp lại lagravem giatilden thagravenh tế bagraveo

Để trả lời cacircu hỏi đoacute chuacuteng ta cần xem xeacutet cấu truacutec của thagravenh tế bagraveo Thagravenh tế bagraveo được cấu tạo từ caacutec sợi cellulose giữa chuacuteng được nối với nhau bằng caacutec cầu nối polysaccharide tạo necircn một cấu truacutec rất bền vững Để cho caacutec sợi cellulose lỏng lẻo taacutech rời nhau thigrave cần phải phacircn hủy caacutec cầu nối polysaccharide Enzyme phacircn hủy caacutec cầu nối nagravey lagrave pectinmethylesterase hoạt động ở độ pH thấp (= 4) vagrave khi hoạt động sẽ methyl hoaacute nhoacutem carbocyl vagrave ngăn chặn sự higravenh thagravenh cầu nối ion với canxi để tạo necircn pectatcanxi necircn caacutec sợi cellulose taacutech rời nhau chuacuteng coacute thể trượt lecircn nhau magrave giatilden rahellip Nhờ khả năng huacutet nước thẩm thấu của tế bagraveo magrave tạo necircn sức trương taacutec động lecircn thagravenh tế bagraveo lagravem cho thagravenh tế bagraveo phải giatilden nở ra

Ngoagravei ra auxin đoacuteng vai trograve hoạt hoaacute caacutec gene để tổng hợp necircn caacutec enzyme cần thiết cho sự tổng hợp necircn caacutec chất nguyecircn sinh (cellulose hemicellulose pectin protein nucleic acid hellip)

Sơ đồ về cơ chế taacutec động của auxin-IAA lecircn sự giatilden của tế bagraveo

18 Ứng dụng caacutec hợp chất auxin trong trồng trọt

Hiện nay coacute hai phương phaacutep xử lyacute auxin cho cagravenh chiết cagravenh giacircm

1 Phương phaacutep xử lyacute nồng độ hay phương phaacutep xử lyacute nhanh Nồng độ auxin dao động từ 1000 đến 10000 ppmVới cagravenh giacircm thigrave nhuacuteng phần gốc vagraveo trong dung dịch trong 3-5 giacircy rồi cắm vagraveo giaacute thể Cograven với cagravenh chiết thigrave sau khi khoanh vỏ tẩm bocircng bằng dung dịch auxin đặc rồi bocirci lecircn trecircn khoanh vỏ nơi xuất hiện rễ bất định Sau đoacute boacute bầu bằng đất ẩm Phương phaacutep nagravey hiệu quả cao đơn giản vagrave hoaacute chất tiecircu tốn iacutet hơn

2 Phương phaacutep nồng độ loatildeng-xử lyacute chậm Nồng độ auxin từ 20 đến 200 ppm tugravey thuộc vagraveo loagravei vagrave mức độ khoacute ra rễ của cagravenh giacircm Đối với cagravenh giacircm ngacircm phần gốc vagraveo dung dịch auxin trong 10 1048774 24 giờ rồi cắm vagraveo giaacute thể Với cagravenh chiết thigrave trộn dung dịch với đất boacute bầu

Caacutec auxin sử dụng ở đacircy lagrave IBA α-NAA 24Dtrong đoacute hiệu quả của IBA gt α-NAA gt 24D

182 Ứng dụng auxin tăng đậu quả sinh trưởng của quả vagrave tạo quả khocircng hạt

Quả chỉ được higravenh thagravenh sau khi coacute quaacute trigravenh thụ tinh xảy ra cograven nếu khocircng thụ tinh thigrave hoa sẽ bị rụng Điều đoacute được giải thiacutech rằng phocirci hạt lagrave nguồn tổng hợp necircn caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng trong đoacute coacute auxin Caacutec chất nagravey sẽ được vận chuyển vagraveo mocirc của bầu để kiacutech thiacutech bầu lớn lecircn thagravenh quả Vigrave vậy higravenh dạng vagrave kiacutech thước của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng caacutec chất nội sinh từ phocirci hạt Chiacutenh vigrave lyacute do đoacute magrave ta coacute thể sử dụng auxin vagrave gibberellin ngoại sinh để thay thế cho nguồn nội sinh

Nếu chuacuteng ta xử lyacute cho hoa chưa xảy ra thụ tinh thigrave auxin ngoại sinh sẽ khuyếch taacuten vagraveo bầu vagrave kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả magrave khocircng qua quaacute trigravenh thụ tinh Trong trường hợp nagravey quả tạo necircn khocircng qua thụ tinh vagrave do đoacute sẽ khocircng coacute hạt

Một số cacircy trồng như cagrave chua bầu biacute cam chanhngười ta thường xử lyacute auxin dưới dạng α -NAA (10 - 20 ppm) 24D (5 -10 ppm) Cograven caacutec cacircy trồng khaacutec như nho anh đagraveo thigrave xử lyacute gibberellin (20 - 50 ppm) lại coacute hiệu quả hơn

183 Phograveng ngừa rụng quả

Sự rụng lagrave do sự higravenh thagravenh tầng rời ở cuống laacute cuống quả Auxin lagrave chất kigravem hatildem sự rụng Chiacutenh vigrave vậy magrave người ta xử lyacute auxin cho cacircy vagrave cho quả non coacute thể kigravem hatildem sự rụng của chuacuteng Viacute dụ như phun α-NAA (10 - 20 ppm) cho laacute hoặc quả non coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của chuacuteng trecircn cacircy

184 Keacuteo dagravei sự chiacuten của quả

Sự chiacuten của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxinethylene Muốn kigravem hatildem sự chiacuten ta cần tăng hagravem lượng auxin trong mocirc quả Phun dung dịch auxin lecircn quả xanh hoặc quả sắp chiacuten đang ở trecircn cacircy coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của quả Trước đacircy người ta hay sử dụng 24D (10 -15 ppm) Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng coacute hiệu quả tốt magrave khocircng độc hại

185 Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao coacute taacutec dụng diệt trừ cỏ dại hại cacircy trồng Caacutec chất như 24D 245T trước đacircy đatilde được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại nhưng ngagravey nay người ta đatilde tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới coacute hiệu quả cao magrave khocircng độc hại cho mocirci trường

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology

17 Cơ chế taacutec động của auxin

Đặc trưng nhất lagrave kiacutech thiacutech sự giatilden nỡ tế bagraveo Sự giatilden của tế bagraveo xảy ra do hai hiệu ứng sự giatilden ra

của thagravenh tế bagraveo vagrave sự tăng thể tiacutech vagrave khối lượng của chất nguyecircn sinh

Năm 1930 người ta tigravem ra được hiện tượngrdquosinh trưởng acidrdquo tức lagrave trong mocirci trường acid thigrave sự sinh trưởng của thực vật trở necircn nhanh choacuteng hơn

Khi xử lyacute auxin khoảng sau 10 - 15 phuacutet thigrave phản ứng sinh trưởng xảy ra

Vậy giữa chuacuteng coacute quan hệ gigrave với nhau khocircng

Higravenh minh họa hiện tượng sinh trưởng acid(Acid Growth Hypothesis)

Hai ảnh hưởng đoacute coacute thể liecircn kết với nhau như sau Auxin gacircy necircn độ acid cho thagravenh tế bagraveo cograven acid thigrave gacircy necircn độ lỏng lẻo khocircng bền vững của thagravenh tế bagraveo vagrave chiacutenh nhờ độ lỏng lẻo đoacute của thagravenh tế bagraveo magrave thagravenh tế bagraveo mới giatilden ra được

Tuy nhiecircn giữa chuacuteng vẫn coacute sự đơn giản lagrave về bản chất

1 Ảnh hưởng của acid lagrave lecircn thagravenh tế bagraveo cograven ảnh hưởng của auxin lagrave lecircn tế bagraveo

2 - Ảnh hưởng của acid xảy ra nhanh hơn cograven ảnh hưởng của auxin thigrave chậm hơn nhiều

191 Bơm H+

Cũng trong thời gian đoacute người ta đatilde phaacutet hiện ra những bơm trao đổi chất trong chất nguyecircn sinh Một trong những bơm đoacute lagrave bơm ion H+(xem higravenh minh họa của sự vận chuyển của IAA trong cacircy )Bơm H+ từ chất nguyecircn sinh vagraveo thagravenh tế bagraveo lagravem giảm độ pH trong thagravenh tế bagraveo IAA lagrave taacutec nhacircn hoạt hoaacute bơm proton đoacute Như vậy khi coacute mặt của IAA thigrave bơm proton hoạt động vagrave độ pH của thagravenh tế bagraveo giảm xuống

Tại sao độ pH thấp lại lagravem giatilden thagravenh tế bagraveo

Để trả lời cacircu hỏi đoacute chuacuteng ta cần xem xeacutet cấu truacutec của thagravenh tế bagraveo Thagravenh tế bagraveo được cấu tạo từ caacutec sợi cellulose giữa chuacuteng được nối với nhau bằng caacutec cầu nối polysaccharide tạo necircn một cấu truacutec rất bền vững Để cho caacutec sợi cellulose lỏng lẻo taacutech rời nhau thigrave cần phải phacircn hủy caacutec cầu nối polysaccharide Enzyme phacircn hủy caacutec cầu nối nagravey lagrave pectinmethylesterase hoạt động ở độ pH thấp (= 4) vagrave khi hoạt động sẽ methyl hoaacute nhoacutem carbocyl vagrave ngăn chặn sự higravenh thagravenh cầu nối ion với canxi để tạo necircn pectatcanxi necircn caacutec sợi cellulose taacutech rời nhau chuacuteng coacute thể trượt lecircn nhau magrave giatilden rahellip Nhờ khả năng huacutet nước thẩm thấu của tế bagraveo magrave tạo necircn sức trương taacutec động lecircn thagravenh tế bagraveo lagravem cho thagravenh tế bagraveo phải giatilden nở ra

Ngoagravei ra auxin đoacuteng vai trograve hoạt hoaacute caacutec gene để tổng hợp necircn caacutec enzyme cần thiết cho sự tổng hợp necircn caacutec chất nguyecircn sinh (cellulose hemicellulose pectin protein nucleic acid hellip)

Sơ đồ về cơ chế taacutec động của auxin-IAA lecircn sự giatilden của tế bagraveo

18 Ứng dụng caacutec hợp chất auxin trong trồng trọt

Hiện nay coacute hai phương phaacutep xử lyacute auxin cho cagravenh chiết cagravenh giacircm

1 Phương phaacutep xử lyacute nồng độ hay phương phaacutep xử lyacute nhanh Nồng độ auxin dao động từ 1000 đến 10000 ppmVới cagravenh giacircm thigrave nhuacuteng phần gốc vagraveo trong dung dịch trong 3-5 giacircy rồi cắm vagraveo giaacute thể Cograven với cagravenh chiết thigrave sau khi khoanh vỏ tẩm bocircng bằng dung dịch auxin đặc rồi bocirci lecircn trecircn khoanh vỏ nơi xuất hiện rễ bất định Sau đoacute boacute bầu bằng đất ẩm Phương phaacutep nagravey hiệu quả cao đơn giản vagrave hoaacute chất tiecircu tốn iacutet hơn

2 Phương phaacutep nồng độ loatildeng-xử lyacute chậm Nồng độ auxin từ 20 đến 200 ppm tugravey thuộc vagraveo loagravei vagrave mức độ khoacute ra rễ của cagravenh giacircm Đối với cagravenh giacircm ngacircm phần gốc vagraveo dung dịch auxin trong 10 1048774 24 giờ rồi cắm vagraveo giaacute thể Với cagravenh chiết thigrave trộn dung dịch với đất boacute bầu

Caacutec auxin sử dụng ở đacircy lagrave IBA α-NAA 24Dtrong đoacute hiệu quả của IBA gt α-NAA gt 24D

182 Ứng dụng auxin tăng đậu quả sinh trưởng của quả vagrave tạo quả khocircng hạt

Quả chỉ được higravenh thagravenh sau khi coacute quaacute trigravenh thụ tinh xảy ra cograven nếu khocircng thụ tinh thigrave hoa sẽ bị rụng Điều đoacute được giải thiacutech rằng phocirci hạt lagrave nguồn tổng hợp necircn caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng trong đoacute coacute auxin Caacutec chất nagravey sẽ được vận chuyển vagraveo mocirc của bầu để kiacutech thiacutech bầu lớn lecircn thagravenh quả Vigrave vậy higravenh dạng vagrave kiacutech thước của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng caacutec chất nội sinh từ phocirci hạt Chiacutenh vigrave lyacute do đoacute magrave ta coacute thể sử dụng auxin vagrave gibberellin ngoại sinh để thay thế cho nguồn nội sinh

Nếu chuacuteng ta xử lyacute cho hoa chưa xảy ra thụ tinh thigrave auxin ngoại sinh sẽ khuyếch taacuten vagraveo bầu vagrave kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả magrave khocircng qua quaacute trigravenh thụ tinh Trong trường hợp nagravey quả tạo necircn khocircng qua thụ tinh vagrave do đoacute sẽ khocircng coacute hạt

Một số cacircy trồng như cagrave chua bầu biacute cam chanhngười ta thường xử lyacute auxin dưới dạng α -NAA (10 - 20 ppm) 24D (5 -10 ppm) Cograven caacutec cacircy trồng khaacutec như nho anh đagraveo thigrave xử lyacute gibberellin (20 - 50 ppm) lại coacute hiệu quả hơn

183 Phograveng ngừa rụng quả

Sự rụng lagrave do sự higravenh thagravenh tầng rời ở cuống laacute cuống quả Auxin lagrave chất kigravem hatildem sự rụng Chiacutenh vigrave vậy magrave người ta xử lyacute auxin cho cacircy vagrave cho quả non coacute thể kigravem hatildem sự rụng của chuacuteng Viacute dụ như phun α-NAA (10 - 20 ppm) cho laacute hoặc quả non coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của chuacuteng trecircn cacircy

184 Keacuteo dagravei sự chiacuten của quả

Sự chiacuten của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxinethylene Muốn kigravem hatildem sự chiacuten ta cần tăng hagravem lượng auxin trong mocirc quả Phun dung dịch auxin lecircn quả xanh hoặc quả sắp chiacuten đang ở trecircn cacircy coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của quả Trước đacircy người ta hay sử dụng 24D (10 -15 ppm) Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng coacute hiệu quả tốt magrave khocircng độc hại

185 Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao coacute taacutec dụng diệt trừ cỏ dại hại cacircy trồng Caacutec chất như 24D 245T trước đacircy đatilde được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại nhưng ngagravey nay người ta đatilde tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới coacute hiệu quả cao magrave khocircng độc hại cho mocirci trường

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology

Higravenh minh họa hiện tượng sinh trưởng acid(Acid Growth Hypothesis)

Hai ảnh hưởng đoacute coacute thể liecircn kết với nhau như sau Auxin gacircy necircn độ acid cho thagravenh tế bagraveo cograven acid thigrave gacircy necircn độ lỏng lẻo khocircng bền vững của thagravenh tế bagraveo vagrave chiacutenh nhờ độ lỏng lẻo đoacute của thagravenh tế bagraveo magrave thagravenh tế bagraveo mới giatilden ra được

Tuy nhiecircn giữa chuacuteng vẫn coacute sự đơn giản lagrave về bản chất

1 Ảnh hưởng của acid lagrave lecircn thagravenh tế bagraveo cograven ảnh hưởng của auxin lagrave lecircn tế bagraveo

2 - Ảnh hưởng của acid xảy ra nhanh hơn cograven ảnh hưởng của auxin thigrave chậm hơn nhiều

191 Bơm H+

Cũng trong thời gian đoacute người ta đatilde phaacutet hiện ra những bơm trao đổi chất trong chất nguyecircn sinh Một trong những bơm đoacute lagrave bơm ion H+(xem higravenh minh họa của sự vận chuyển của IAA trong cacircy )Bơm H+ từ chất nguyecircn sinh vagraveo thagravenh tế bagraveo lagravem giảm độ pH trong thagravenh tế bagraveo IAA lagrave taacutec nhacircn hoạt hoaacute bơm proton đoacute Như vậy khi coacute mặt của IAA thigrave bơm proton hoạt động vagrave độ pH của thagravenh tế bagraveo giảm xuống

Tại sao độ pH thấp lại lagravem giatilden thagravenh tế bagraveo

Để trả lời cacircu hỏi đoacute chuacuteng ta cần xem xeacutet cấu truacutec của thagravenh tế bagraveo Thagravenh tế bagraveo được cấu tạo từ caacutec sợi cellulose giữa chuacuteng được nối với nhau bằng caacutec cầu nối polysaccharide tạo necircn một cấu truacutec rất bền vững Để cho caacutec sợi cellulose lỏng lẻo taacutech rời nhau thigrave cần phải phacircn hủy caacutec cầu nối polysaccharide Enzyme phacircn hủy caacutec cầu nối nagravey lagrave pectinmethylesterase hoạt động ở độ pH thấp (= 4) vagrave khi hoạt động sẽ methyl hoaacute nhoacutem carbocyl vagrave ngăn chặn sự higravenh thagravenh cầu nối ion với canxi để tạo necircn pectatcanxi necircn caacutec sợi cellulose taacutech rời nhau chuacuteng coacute thể trượt lecircn nhau magrave giatilden rahellip Nhờ khả năng huacutet nước thẩm thấu của tế bagraveo magrave tạo necircn sức trương taacutec động lecircn thagravenh tế bagraveo lagravem cho thagravenh tế bagraveo phải giatilden nở ra

Ngoagravei ra auxin đoacuteng vai trograve hoạt hoaacute caacutec gene để tổng hợp necircn caacutec enzyme cần thiết cho sự tổng hợp necircn caacutec chất nguyecircn sinh (cellulose hemicellulose pectin protein nucleic acid hellip)

Sơ đồ về cơ chế taacutec động của auxin-IAA lecircn sự giatilden của tế bagraveo

18 Ứng dụng caacutec hợp chất auxin trong trồng trọt

Hiện nay coacute hai phương phaacutep xử lyacute auxin cho cagravenh chiết cagravenh giacircm

1 Phương phaacutep xử lyacute nồng độ hay phương phaacutep xử lyacute nhanh Nồng độ auxin dao động từ 1000 đến 10000 ppmVới cagravenh giacircm thigrave nhuacuteng phần gốc vagraveo trong dung dịch trong 3-5 giacircy rồi cắm vagraveo giaacute thể Cograven với cagravenh chiết thigrave sau khi khoanh vỏ tẩm bocircng bằng dung dịch auxin đặc rồi bocirci lecircn trecircn khoanh vỏ nơi xuất hiện rễ bất định Sau đoacute boacute bầu bằng đất ẩm Phương phaacutep nagravey hiệu quả cao đơn giản vagrave hoaacute chất tiecircu tốn iacutet hơn

2 Phương phaacutep nồng độ loatildeng-xử lyacute chậm Nồng độ auxin từ 20 đến 200 ppm tugravey thuộc vagraveo loagravei vagrave mức độ khoacute ra rễ của cagravenh giacircm Đối với cagravenh giacircm ngacircm phần gốc vagraveo dung dịch auxin trong 10 1048774 24 giờ rồi cắm vagraveo giaacute thể Với cagravenh chiết thigrave trộn dung dịch với đất boacute bầu

Caacutec auxin sử dụng ở đacircy lagrave IBA α-NAA 24Dtrong đoacute hiệu quả của IBA gt α-NAA gt 24D

182 Ứng dụng auxin tăng đậu quả sinh trưởng của quả vagrave tạo quả khocircng hạt

Quả chỉ được higravenh thagravenh sau khi coacute quaacute trigravenh thụ tinh xảy ra cograven nếu khocircng thụ tinh thigrave hoa sẽ bị rụng Điều đoacute được giải thiacutech rằng phocirci hạt lagrave nguồn tổng hợp necircn caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng trong đoacute coacute auxin Caacutec chất nagravey sẽ được vận chuyển vagraveo mocirc của bầu để kiacutech thiacutech bầu lớn lecircn thagravenh quả Vigrave vậy higravenh dạng vagrave kiacutech thước của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng caacutec chất nội sinh từ phocirci hạt Chiacutenh vigrave lyacute do đoacute magrave ta coacute thể sử dụng auxin vagrave gibberellin ngoại sinh để thay thế cho nguồn nội sinh

Nếu chuacuteng ta xử lyacute cho hoa chưa xảy ra thụ tinh thigrave auxin ngoại sinh sẽ khuyếch taacuten vagraveo bầu vagrave kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả magrave khocircng qua quaacute trigravenh thụ tinh Trong trường hợp nagravey quả tạo necircn khocircng qua thụ tinh vagrave do đoacute sẽ khocircng coacute hạt

Một số cacircy trồng như cagrave chua bầu biacute cam chanhngười ta thường xử lyacute auxin dưới dạng α -NAA (10 - 20 ppm) 24D (5 -10 ppm) Cograven caacutec cacircy trồng khaacutec như nho anh đagraveo thigrave xử lyacute gibberellin (20 - 50 ppm) lại coacute hiệu quả hơn

183 Phograveng ngừa rụng quả

Sự rụng lagrave do sự higravenh thagravenh tầng rời ở cuống laacute cuống quả Auxin lagrave chất kigravem hatildem sự rụng Chiacutenh vigrave vậy magrave người ta xử lyacute auxin cho cacircy vagrave cho quả non coacute thể kigravem hatildem sự rụng của chuacuteng Viacute dụ như phun α-NAA (10 - 20 ppm) cho laacute hoặc quả non coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của chuacuteng trecircn cacircy

184 Keacuteo dagravei sự chiacuten của quả

Sự chiacuten của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxinethylene Muốn kigravem hatildem sự chiacuten ta cần tăng hagravem lượng auxin trong mocirc quả Phun dung dịch auxin lecircn quả xanh hoặc quả sắp chiacuten đang ở trecircn cacircy coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của quả Trước đacircy người ta hay sử dụng 24D (10 -15 ppm) Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng coacute hiệu quả tốt magrave khocircng độc hại

185 Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao coacute taacutec dụng diệt trừ cỏ dại hại cacircy trồng Caacutec chất như 24D 245T trước đacircy đatilde được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại nhưng ngagravey nay người ta đatilde tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới coacute hiệu quả cao magrave khocircng độc hại cho mocirci trường

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology

Hai ảnh hưởng đoacute coacute thể liecircn kết với nhau như sau Auxin gacircy necircn độ acid cho thagravenh tế bagraveo cograven acid thigrave gacircy necircn độ lỏng lẻo khocircng bền vững của thagravenh tế bagraveo vagrave chiacutenh nhờ độ lỏng lẻo đoacute của thagravenh tế bagraveo magrave thagravenh tế bagraveo mới giatilden ra được

Tuy nhiecircn giữa chuacuteng vẫn coacute sự đơn giản lagrave về bản chất

1 Ảnh hưởng của acid lagrave lecircn thagravenh tế bagraveo cograven ảnh hưởng của auxin lagrave lecircn tế bagraveo

2 - Ảnh hưởng của acid xảy ra nhanh hơn cograven ảnh hưởng của auxin thigrave chậm hơn nhiều

191 Bơm H+

Cũng trong thời gian đoacute người ta đatilde phaacutet hiện ra những bơm trao đổi chất trong chất nguyecircn sinh Một trong những bơm đoacute lagrave bơm ion H+(xem higravenh minh họa của sự vận chuyển của IAA trong cacircy )Bơm H+ từ chất nguyecircn sinh vagraveo thagravenh tế bagraveo lagravem giảm độ pH trong thagravenh tế bagraveo IAA lagrave taacutec nhacircn hoạt hoaacute bơm proton đoacute Như vậy khi coacute mặt của IAA thigrave bơm proton hoạt động vagrave độ pH của thagravenh tế bagraveo giảm xuống

Tại sao độ pH thấp lại lagravem giatilden thagravenh tế bagraveo

Để trả lời cacircu hỏi đoacute chuacuteng ta cần xem xeacutet cấu truacutec của thagravenh tế bagraveo Thagravenh tế bagraveo được cấu tạo từ caacutec sợi cellulose giữa chuacuteng được nối với nhau bằng caacutec cầu nối polysaccharide tạo necircn một cấu truacutec rất bền vững Để cho caacutec sợi cellulose lỏng lẻo taacutech rời nhau thigrave cần phải phacircn hủy caacutec cầu nối polysaccharide Enzyme phacircn hủy caacutec cầu nối nagravey lagrave pectinmethylesterase hoạt động ở độ pH thấp (= 4) vagrave khi hoạt động sẽ methyl hoaacute nhoacutem carbocyl vagrave ngăn chặn sự higravenh thagravenh cầu nối ion với canxi để tạo necircn pectatcanxi necircn caacutec sợi cellulose taacutech rời nhau chuacuteng coacute thể trượt lecircn nhau magrave giatilden rahellip Nhờ khả năng huacutet nước thẩm thấu của tế bagraveo magrave tạo necircn sức trương taacutec động lecircn thagravenh tế bagraveo lagravem cho thagravenh tế bagraveo phải giatilden nở ra

Ngoagravei ra auxin đoacuteng vai trograve hoạt hoaacute caacutec gene để tổng hợp necircn caacutec enzyme cần thiết cho sự tổng hợp necircn caacutec chất nguyecircn sinh (cellulose hemicellulose pectin protein nucleic acid hellip)

Sơ đồ về cơ chế taacutec động của auxin-IAA lecircn sự giatilden của tế bagraveo

18 Ứng dụng caacutec hợp chất auxin trong trồng trọt

Hiện nay coacute hai phương phaacutep xử lyacute auxin cho cagravenh chiết cagravenh giacircm

1 Phương phaacutep xử lyacute nồng độ hay phương phaacutep xử lyacute nhanh Nồng độ auxin dao động từ 1000 đến 10000 ppmVới cagravenh giacircm thigrave nhuacuteng phần gốc vagraveo trong dung dịch trong 3-5 giacircy rồi cắm vagraveo giaacute thể Cograven với cagravenh chiết thigrave sau khi khoanh vỏ tẩm bocircng bằng dung dịch auxin đặc rồi bocirci lecircn trecircn khoanh vỏ nơi xuất hiện rễ bất định Sau đoacute boacute bầu bằng đất ẩm Phương phaacutep nagravey hiệu quả cao đơn giản vagrave hoaacute chất tiecircu tốn iacutet hơn

2 Phương phaacutep nồng độ loatildeng-xử lyacute chậm Nồng độ auxin từ 20 đến 200 ppm tugravey thuộc vagraveo loagravei vagrave mức độ khoacute ra rễ của cagravenh giacircm Đối với cagravenh giacircm ngacircm phần gốc vagraveo dung dịch auxin trong 10 1048774 24 giờ rồi cắm vagraveo giaacute thể Với cagravenh chiết thigrave trộn dung dịch với đất boacute bầu

Caacutec auxin sử dụng ở đacircy lagrave IBA α-NAA 24Dtrong đoacute hiệu quả của IBA gt α-NAA gt 24D

182 Ứng dụng auxin tăng đậu quả sinh trưởng của quả vagrave tạo quả khocircng hạt

Quả chỉ được higravenh thagravenh sau khi coacute quaacute trigravenh thụ tinh xảy ra cograven nếu khocircng thụ tinh thigrave hoa sẽ bị rụng Điều đoacute được giải thiacutech rằng phocirci hạt lagrave nguồn tổng hợp necircn caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng trong đoacute coacute auxin Caacutec chất nagravey sẽ được vận chuyển vagraveo mocirc của bầu để kiacutech thiacutech bầu lớn lecircn thagravenh quả Vigrave vậy higravenh dạng vagrave kiacutech thước của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng caacutec chất nội sinh từ phocirci hạt Chiacutenh vigrave lyacute do đoacute magrave ta coacute thể sử dụng auxin vagrave gibberellin ngoại sinh để thay thế cho nguồn nội sinh

Nếu chuacuteng ta xử lyacute cho hoa chưa xảy ra thụ tinh thigrave auxin ngoại sinh sẽ khuyếch taacuten vagraveo bầu vagrave kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả magrave khocircng qua quaacute trigravenh thụ tinh Trong trường hợp nagravey quả tạo necircn khocircng qua thụ tinh vagrave do đoacute sẽ khocircng coacute hạt

Một số cacircy trồng như cagrave chua bầu biacute cam chanhngười ta thường xử lyacute auxin dưới dạng α -NAA (10 - 20 ppm) 24D (5 -10 ppm) Cograven caacutec cacircy trồng khaacutec như nho anh đagraveo thigrave xử lyacute gibberellin (20 - 50 ppm) lại coacute hiệu quả hơn

183 Phograveng ngừa rụng quả

Sự rụng lagrave do sự higravenh thagravenh tầng rời ở cuống laacute cuống quả Auxin lagrave chất kigravem hatildem sự rụng Chiacutenh vigrave vậy magrave người ta xử lyacute auxin cho cacircy vagrave cho quả non coacute thể kigravem hatildem sự rụng của chuacuteng Viacute dụ như phun α-NAA (10 - 20 ppm) cho laacute hoặc quả non coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của chuacuteng trecircn cacircy

184 Keacuteo dagravei sự chiacuten của quả

Sự chiacuten của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxinethylene Muốn kigravem hatildem sự chiacuten ta cần tăng hagravem lượng auxin trong mocirc quả Phun dung dịch auxin lecircn quả xanh hoặc quả sắp chiacuten đang ở trecircn cacircy coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của quả Trước đacircy người ta hay sử dụng 24D (10 -15 ppm) Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng coacute hiệu quả tốt magrave khocircng độc hại

185 Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao coacute taacutec dụng diệt trừ cỏ dại hại cacircy trồng Caacutec chất như 24D 245T trước đacircy đatilde được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại nhưng ngagravey nay người ta đatilde tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới coacute hiệu quả cao magrave khocircng độc hại cho mocirci trường

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology

191 Bơm H+

Cũng trong thời gian đoacute người ta đatilde phaacutet hiện ra những bơm trao đổi chất trong chất nguyecircn sinh Một trong những bơm đoacute lagrave bơm ion H+(xem higravenh minh họa của sự vận chuyển của IAA trong cacircy )Bơm H+ từ chất nguyecircn sinh vagraveo thagravenh tế bagraveo lagravem giảm độ pH trong thagravenh tế bagraveo IAA lagrave taacutec nhacircn hoạt hoaacute bơm proton đoacute Như vậy khi coacute mặt của IAA thigrave bơm proton hoạt động vagrave độ pH của thagravenh tế bagraveo giảm xuống

Tại sao độ pH thấp lại lagravem giatilden thagravenh tế bagraveo

Để trả lời cacircu hỏi đoacute chuacuteng ta cần xem xeacutet cấu truacutec của thagravenh tế bagraveo Thagravenh tế bagraveo được cấu tạo từ caacutec sợi cellulose giữa chuacuteng được nối với nhau bằng caacutec cầu nối polysaccharide tạo necircn một cấu truacutec rất bền vững Để cho caacutec sợi cellulose lỏng lẻo taacutech rời nhau thigrave cần phải phacircn hủy caacutec cầu nối polysaccharide Enzyme phacircn hủy caacutec cầu nối nagravey lagrave pectinmethylesterase hoạt động ở độ pH thấp (= 4) vagrave khi hoạt động sẽ methyl hoaacute nhoacutem carbocyl vagrave ngăn chặn sự higravenh thagravenh cầu nối ion với canxi để tạo necircn pectatcanxi necircn caacutec sợi cellulose taacutech rời nhau chuacuteng coacute thể trượt lecircn nhau magrave giatilden rahellip Nhờ khả năng huacutet nước thẩm thấu của tế bagraveo magrave tạo necircn sức trương taacutec động lecircn thagravenh tế bagraveo lagravem cho thagravenh tế bagraveo phải giatilden nở ra

Ngoagravei ra auxin đoacuteng vai trograve hoạt hoaacute caacutec gene để tổng hợp necircn caacutec enzyme cần thiết cho sự tổng hợp necircn caacutec chất nguyecircn sinh (cellulose hemicellulose pectin protein nucleic acid hellip)

Sơ đồ về cơ chế taacutec động của auxin-IAA lecircn sự giatilden của tế bagraveo

18 Ứng dụng caacutec hợp chất auxin trong trồng trọt

Hiện nay coacute hai phương phaacutep xử lyacute auxin cho cagravenh chiết cagravenh giacircm

1 Phương phaacutep xử lyacute nồng độ hay phương phaacutep xử lyacute nhanh Nồng độ auxin dao động từ 1000 đến 10000 ppmVới cagravenh giacircm thigrave nhuacuteng phần gốc vagraveo trong dung dịch trong 3-5 giacircy rồi cắm vagraveo giaacute thể Cograven với cagravenh chiết thigrave sau khi khoanh vỏ tẩm bocircng bằng dung dịch auxin đặc rồi bocirci lecircn trecircn khoanh vỏ nơi xuất hiện rễ bất định Sau đoacute boacute bầu bằng đất ẩm Phương phaacutep nagravey hiệu quả cao đơn giản vagrave hoaacute chất tiecircu tốn iacutet hơn

2 Phương phaacutep nồng độ loatildeng-xử lyacute chậm Nồng độ auxin từ 20 đến 200 ppm tugravey thuộc vagraveo loagravei vagrave mức độ khoacute ra rễ của cagravenh giacircm Đối với cagravenh giacircm ngacircm phần gốc vagraveo dung dịch auxin trong 10 1048774 24 giờ rồi cắm vagraveo giaacute thể Với cagravenh chiết thigrave trộn dung dịch với đất boacute bầu

Caacutec auxin sử dụng ở đacircy lagrave IBA α-NAA 24Dtrong đoacute hiệu quả của IBA gt α-NAA gt 24D

182 Ứng dụng auxin tăng đậu quả sinh trưởng của quả vagrave tạo quả khocircng hạt

Quả chỉ được higravenh thagravenh sau khi coacute quaacute trigravenh thụ tinh xảy ra cograven nếu khocircng thụ tinh thigrave hoa sẽ bị rụng Điều đoacute được giải thiacutech rằng phocirci hạt lagrave nguồn tổng hợp necircn caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng trong đoacute coacute auxin Caacutec chất nagravey sẽ được vận chuyển vagraveo mocirc của bầu để kiacutech thiacutech bầu lớn lecircn thagravenh quả Vigrave vậy higravenh dạng vagrave kiacutech thước của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng caacutec chất nội sinh từ phocirci hạt Chiacutenh vigrave lyacute do đoacute magrave ta coacute thể sử dụng auxin vagrave gibberellin ngoại sinh để thay thế cho nguồn nội sinh

Nếu chuacuteng ta xử lyacute cho hoa chưa xảy ra thụ tinh thigrave auxin ngoại sinh sẽ khuyếch taacuten vagraveo bầu vagrave kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả magrave khocircng qua quaacute trigravenh thụ tinh Trong trường hợp nagravey quả tạo necircn khocircng qua thụ tinh vagrave do đoacute sẽ khocircng coacute hạt

Một số cacircy trồng như cagrave chua bầu biacute cam chanhngười ta thường xử lyacute auxin dưới dạng α -NAA (10 - 20 ppm) 24D (5 -10 ppm) Cograven caacutec cacircy trồng khaacutec như nho anh đagraveo thigrave xử lyacute gibberellin (20 - 50 ppm) lại coacute hiệu quả hơn

183 Phograveng ngừa rụng quả

Sự rụng lagrave do sự higravenh thagravenh tầng rời ở cuống laacute cuống quả Auxin lagrave chất kigravem hatildem sự rụng Chiacutenh vigrave vậy magrave người ta xử lyacute auxin cho cacircy vagrave cho quả non coacute thể kigravem hatildem sự rụng của chuacuteng Viacute dụ như phun α-NAA (10 - 20 ppm) cho laacute hoặc quả non coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của chuacuteng trecircn cacircy

184 Keacuteo dagravei sự chiacuten của quả

Sự chiacuten của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxinethylene Muốn kigravem hatildem sự chiacuten ta cần tăng hagravem lượng auxin trong mocirc quả Phun dung dịch auxin lecircn quả xanh hoặc quả sắp chiacuten đang ở trecircn cacircy coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của quả Trước đacircy người ta hay sử dụng 24D (10 -15 ppm) Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng coacute hiệu quả tốt magrave khocircng độc hại

185 Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao coacute taacutec dụng diệt trừ cỏ dại hại cacircy trồng Caacutec chất như 24D 245T trước đacircy đatilde được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại nhưng ngagravey nay người ta đatilde tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới coacute hiệu quả cao magrave khocircng độc hại cho mocirci trường

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology

Tại sao độ pH thấp lại lagravem giatilden thagravenh tế bagraveo

Để trả lời cacircu hỏi đoacute chuacuteng ta cần xem xeacutet cấu truacutec của thagravenh tế bagraveo Thagravenh tế bagraveo được cấu tạo từ caacutec sợi cellulose giữa chuacuteng được nối với nhau bằng caacutec cầu nối polysaccharide tạo necircn một cấu truacutec rất bền vững Để cho caacutec sợi cellulose lỏng lẻo taacutech rời nhau thigrave cần phải phacircn hủy caacutec cầu nối polysaccharide Enzyme phacircn hủy caacutec cầu nối nagravey lagrave pectinmethylesterase hoạt động ở độ pH thấp (= 4) vagrave khi hoạt động sẽ methyl hoaacute nhoacutem carbocyl vagrave ngăn chặn sự higravenh thagravenh cầu nối ion với canxi để tạo necircn pectatcanxi necircn caacutec sợi cellulose taacutech rời nhau chuacuteng coacute thể trượt lecircn nhau magrave giatilden rahellip Nhờ khả năng huacutet nước thẩm thấu của tế bagraveo magrave tạo necircn sức trương taacutec động lecircn thagravenh tế bagraveo lagravem cho thagravenh tế bagraveo phải giatilden nở ra

Ngoagravei ra auxin đoacuteng vai trograve hoạt hoaacute caacutec gene để tổng hợp necircn caacutec enzyme cần thiết cho sự tổng hợp necircn caacutec chất nguyecircn sinh (cellulose hemicellulose pectin protein nucleic acid hellip)

Sơ đồ về cơ chế taacutec động của auxin-IAA lecircn sự giatilden của tế bagraveo

18 Ứng dụng caacutec hợp chất auxin trong trồng trọt

Hiện nay coacute hai phương phaacutep xử lyacute auxin cho cagravenh chiết cagravenh giacircm

1 Phương phaacutep xử lyacute nồng độ hay phương phaacutep xử lyacute nhanh Nồng độ auxin dao động từ 1000 đến 10000 ppmVới cagravenh giacircm thigrave nhuacuteng phần gốc vagraveo trong dung dịch trong 3-5 giacircy rồi cắm vagraveo giaacute thể Cograven với cagravenh chiết thigrave sau khi khoanh vỏ tẩm bocircng bằng dung dịch auxin đặc rồi bocirci lecircn trecircn khoanh vỏ nơi xuất hiện rễ bất định Sau đoacute boacute bầu bằng đất ẩm Phương phaacutep nagravey hiệu quả cao đơn giản vagrave hoaacute chất tiecircu tốn iacutet hơn

2 Phương phaacutep nồng độ loatildeng-xử lyacute chậm Nồng độ auxin từ 20 đến 200 ppm tugravey thuộc vagraveo loagravei vagrave mức độ khoacute ra rễ của cagravenh giacircm Đối với cagravenh giacircm ngacircm phần gốc vagraveo dung dịch auxin trong 10 1048774 24 giờ rồi cắm vagraveo giaacute thể Với cagravenh chiết thigrave trộn dung dịch với đất boacute bầu

Caacutec auxin sử dụng ở đacircy lagrave IBA α-NAA 24Dtrong đoacute hiệu quả của IBA gt α-NAA gt 24D

182 Ứng dụng auxin tăng đậu quả sinh trưởng của quả vagrave tạo quả khocircng hạt

Quả chỉ được higravenh thagravenh sau khi coacute quaacute trigravenh thụ tinh xảy ra cograven nếu khocircng thụ tinh thigrave hoa sẽ bị rụng Điều đoacute được giải thiacutech rằng phocirci hạt lagrave nguồn tổng hợp necircn caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng trong đoacute coacute auxin Caacutec chất nagravey sẽ được vận chuyển vagraveo mocirc của bầu để kiacutech thiacutech bầu lớn lecircn thagravenh quả Vigrave vậy higravenh dạng vagrave kiacutech thước của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng caacutec chất nội sinh từ phocirci hạt Chiacutenh vigrave lyacute do đoacute magrave ta coacute thể sử dụng auxin vagrave gibberellin ngoại sinh để thay thế cho nguồn nội sinh

Nếu chuacuteng ta xử lyacute cho hoa chưa xảy ra thụ tinh thigrave auxin ngoại sinh sẽ khuyếch taacuten vagraveo bầu vagrave kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả magrave khocircng qua quaacute trigravenh thụ tinh Trong trường hợp nagravey quả tạo necircn khocircng qua thụ tinh vagrave do đoacute sẽ khocircng coacute hạt

Một số cacircy trồng như cagrave chua bầu biacute cam chanhngười ta thường xử lyacute auxin dưới dạng α -NAA (10 - 20 ppm) 24D (5 -10 ppm) Cograven caacutec cacircy trồng khaacutec như nho anh đagraveo thigrave xử lyacute gibberellin (20 - 50 ppm) lại coacute hiệu quả hơn

183 Phograveng ngừa rụng quả

Sự rụng lagrave do sự higravenh thagravenh tầng rời ở cuống laacute cuống quả Auxin lagrave chất kigravem hatildem sự rụng Chiacutenh vigrave vậy magrave người ta xử lyacute auxin cho cacircy vagrave cho quả non coacute thể kigravem hatildem sự rụng của chuacuteng Viacute dụ như phun α-NAA (10 - 20 ppm) cho laacute hoặc quả non coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của chuacuteng trecircn cacircy

184 Keacuteo dagravei sự chiacuten của quả

Sự chiacuten của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxinethylene Muốn kigravem hatildem sự chiacuten ta cần tăng hagravem lượng auxin trong mocirc quả Phun dung dịch auxin lecircn quả xanh hoặc quả sắp chiacuten đang ở trecircn cacircy coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của quả Trước đacircy người ta hay sử dụng 24D (10 -15 ppm) Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng coacute hiệu quả tốt magrave khocircng độc hại

185 Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao coacute taacutec dụng diệt trừ cỏ dại hại cacircy trồng Caacutec chất như 24D 245T trước đacircy đatilde được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại nhưng ngagravey nay người ta đatilde tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới coacute hiệu quả cao magrave khocircng độc hại cho mocirci trường

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology

Ngoagravei ra auxin đoacuteng vai trograve hoạt hoaacute caacutec gene để tổng hợp necircn caacutec enzyme cần thiết cho sự tổng hợp necircn caacutec chất nguyecircn sinh (cellulose hemicellulose pectin protein nucleic acid hellip)

Sơ đồ về cơ chế taacutec động của auxin-IAA lecircn sự giatilden của tế bagraveo

18 Ứng dụng caacutec hợp chất auxin trong trồng trọt

Hiện nay coacute hai phương phaacutep xử lyacute auxin cho cagravenh chiết cagravenh giacircm

1 Phương phaacutep xử lyacute nồng độ hay phương phaacutep xử lyacute nhanh Nồng độ auxin dao động từ 1000 đến 10000 ppmVới cagravenh giacircm thigrave nhuacuteng phần gốc vagraveo trong dung dịch trong 3-5 giacircy rồi cắm vagraveo giaacute thể Cograven với cagravenh chiết thigrave sau khi khoanh vỏ tẩm bocircng bằng dung dịch auxin đặc rồi bocirci lecircn trecircn khoanh vỏ nơi xuất hiện rễ bất định Sau đoacute boacute bầu bằng đất ẩm Phương phaacutep nagravey hiệu quả cao đơn giản vagrave hoaacute chất tiecircu tốn iacutet hơn

2 Phương phaacutep nồng độ loatildeng-xử lyacute chậm Nồng độ auxin từ 20 đến 200 ppm tugravey thuộc vagraveo loagravei vagrave mức độ khoacute ra rễ của cagravenh giacircm Đối với cagravenh giacircm ngacircm phần gốc vagraveo dung dịch auxin trong 10 1048774 24 giờ rồi cắm vagraveo giaacute thể Với cagravenh chiết thigrave trộn dung dịch với đất boacute bầu

Caacutec auxin sử dụng ở đacircy lagrave IBA α-NAA 24Dtrong đoacute hiệu quả của IBA gt α-NAA gt 24D

182 Ứng dụng auxin tăng đậu quả sinh trưởng của quả vagrave tạo quả khocircng hạt

Quả chỉ được higravenh thagravenh sau khi coacute quaacute trigravenh thụ tinh xảy ra cograven nếu khocircng thụ tinh thigrave hoa sẽ bị rụng Điều đoacute được giải thiacutech rằng phocirci hạt lagrave nguồn tổng hợp necircn caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng trong đoacute coacute auxin Caacutec chất nagravey sẽ được vận chuyển vagraveo mocirc của bầu để kiacutech thiacutech bầu lớn lecircn thagravenh quả Vigrave vậy higravenh dạng vagrave kiacutech thước của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng caacutec chất nội sinh từ phocirci hạt Chiacutenh vigrave lyacute do đoacute magrave ta coacute thể sử dụng auxin vagrave gibberellin ngoại sinh để thay thế cho nguồn nội sinh

Nếu chuacuteng ta xử lyacute cho hoa chưa xảy ra thụ tinh thigrave auxin ngoại sinh sẽ khuyếch taacuten vagraveo bầu vagrave kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả magrave khocircng qua quaacute trigravenh thụ tinh Trong trường hợp nagravey quả tạo necircn khocircng qua thụ tinh vagrave do đoacute sẽ khocircng coacute hạt

Một số cacircy trồng như cagrave chua bầu biacute cam chanhngười ta thường xử lyacute auxin dưới dạng α -NAA (10 - 20 ppm) 24D (5 -10 ppm) Cograven caacutec cacircy trồng khaacutec như nho anh đagraveo thigrave xử lyacute gibberellin (20 - 50 ppm) lại coacute hiệu quả hơn

183 Phograveng ngừa rụng quả

Sự rụng lagrave do sự higravenh thagravenh tầng rời ở cuống laacute cuống quả Auxin lagrave chất kigravem hatildem sự rụng Chiacutenh vigrave vậy magrave người ta xử lyacute auxin cho cacircy vagrave cho quả non coacute thể kigravem hatildem sự rụng của chuacuteng Viacute dụ như phun α-NAA (10 - 20 ppm) cho laacute hoặc quả non coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của chuacuteng trecircn cacircy

184 Keacuteo dagravei sự chiacuten của quả

Sự chiacuten của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxinethylene Muốn kigravem hatildem sự chiacuten ta cần tăng hagravem lượng auxin trong mocirc quả Phun dung dịch auxin lecircn quả xanh hoặc quả sắp chiacuten đang ở trecircn cacircy coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của quả Trước đacircy người ta hay sử dụng 24D (10 -15 ppm) Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng coacute hiệu quả tốt magrave khocircng độc hại

185 Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao coacute taacutec dụng diệt trừ cỏ dại hại cacircy trồng Caacutec chất như 24D 245T trước đacircy đatilde được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại nhưng ngagravey nay người ta đatilde tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới coacute hiệu quả cao magrave khocircng độc hại cho mocirci trường

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology

Sơ đồ về cơ chế taacutec động của auxin-IAA lecircn sự giatilden của tế bagraveo

18 Ứng dụng caacutec hợp chất auxin trong trồng trọt

Hiện nay coacute hai phương phaacutep xử lyacute auxin cho cagravenh chiết cagravenh giacircm

1 Phương phaacutep xử lyacute nồng độ hay phương phaacutep xử lyacute nhanh Nồng độ auxin dao động từ 1000 đến 10000 ppmVới cagravenh giacircm thigrave nhuacuteng phần gốc vagraveo trong dung dịch trong 3-5 giacircy rồi cắm vagraveo giaacute thể Cograven với cagravenh chiết thigrave sau khi khoanh vỏ tẩm bocircng bằng dung dịch auxin đặc rồi bocirci lecircn trecircn khoanh vỏ nơi xuất hiện rễ bất định Sau đoacute boacute bầu bằng đất ẩm Phương phaacutep nagravey hiệu quả cao đơn giản vagrave hoaacute chất tiecircu tốn iacutet hơn

2 Phương phaacutep nồng độ loatildeng-xử lyacute chậm Nồng độ auxin từ 20 đến 200 ppm tugravey thuộc vagraveo loagravei vagrave mức độ khoacute ra rễ của cagravenh giacircm Đối với cagravenh giacircm ngacircm phần gốc vagraveo dung dịch auxin trong 10 1048774 24 giờ rồi cắm vagraveo giaacute thể Với cagravenh chiết thigrave trộn dung dịch với đất boacute bầu

Caacutec auxin sử dụng ở đacircy lagrave IBA α-NAA 24Dtrong đoacute hiệu quả của IBA gt α-NAA gt 24D

182 Ứng dụng auxin tăng đậu quả sinh trưởng của quả vagrave tạo quả khocircng hạt

Quả chỉ được higravenh thagravenh sau khi coacute quaacute trigravenh thụ tinh xảy ra cograven nếu khocircng thụ tinh thigrave hoa sẽ bị rụng Điều đoacute được giải thiacutech rằng phocirci hạt lagrave nguồn tổng hợp necircn caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng trong đoacute coacute auxin Caacutec chất nagravey sẽ được vận chuyển vagraveo mocirc của bầu để kiacutech thiacutech bầu lớn lecircn thagravenh quả Vigrave vậy higravenh dạng vagrave kiacutech thước của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng caacutec chất nội sinh từ phocirci hạt Chiacutenh vigrave lyacute do đoacute magrave ta coacute thể sử dụng auxin vagrave gibberellin ngoại sinh để thay thế cho nguồn nội sinh

Nếu chuacuteng ta xử lyacute cho hoa chưa xảy ra thụ tinh thigrave auxin ngoại sinh sẽ khuyếch taacuten vagraveo bầu vagrave kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả magrave khocircng qua quaacute trigravenh thụ tinh Trong trường hợp nagravey quả tạo necircn khocircng qua thụ tinh vagrave do đoacute sẽ khocircng coacute hạt

Một số cacircy trồng như cagrave chua bầu biacute cam chanhngười ta thường xử lyacute auxin dưới dạng α -NAA (10 - 20 ppm) 24D (5 -10 ppm) Cograven caacutec cacircy trồng khaacutec như nho anh đagraveo thigrave xử lyacute gibberellin (20 - 50 ppm) lại coacute hiệu quả hơn

183 Phograveng ngừa rụng quả

Sự rụng lagrave do sự higravenh thagravenh tầng rời ở cuống laacute cuống quả Auxin lagrave chất kigravem hatildem sự rụng Chiacutenh vigrave vậy magrave người ta xử lyacute auxin cho cacircy vagrave cho quả non coacute thể kigravem hatildem sự rụng của chuacuteng Viacute dụ như phun α-NAA (10 - 20 ppm) cho laacute hoặc quả non coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của chuacuteng trecircn cacircy

184 Keacuteo dagravei sự chiacuten của quả

Sự chiacuten của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxinethylene Muốn kigravem hatildem sự chiacuten ta cần tăng hagravem lượng auxin trong mocirc quả Phun dung dịch auxin lecircn quả xanh hoặc quả sắp chiacuten đang ở trecircn cacircy coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của quả Trước đacircy người ta hay sử dụng 24D (10 -15 ppm) Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng coacute hiệu quả tốt magrave khocircng độc hại

185 Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao coacute taacutec dụng diệt trừ cỏ dại hại cacircy trồng Caacutec chất như 24D 245T trước đacircy đatilde được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại nhưng ngagravey nay người ta đatilde tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới coacute hiệu quả cao magrave khocircng độc hại cho mocirci trường

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology

18 Ứng dụng caacutec hợp chất auxin trong trồng trọt

Hiện nay coacute hai phương phaacutep xử lyacute auxin cho cagravenh chiết cagravenh giacircm

1 Phương phaacutep xử lyacute nồng độ hay phương phaacutep xử lyacute nhanh Nồng độ auxin dao động từ 1000 đến 10000 ppmVới cagravenh giacircm thigrave nhuacuteng phần gốc vagraveo trong dung dịch trong 3-5 giacircy rồi cắm vagraveo giaacute thể Cograven với cagravenh chiết thigrave sau khi khoanh vỏ tẩm bocircng bằng dung dịch auxin đặc rồi bocirci lecircn trecircn khoanh vỏ nơi xuất hiện rễ bất định Sau đoacute boacute bầu bằng đất ẩm Phương phaacutep nagravey hiệu quả cao đơn giản vagrave hoaacute chất tiecircu tốn iacutet hơn

2 Phương phaacutep nồng độ loatildeng-xử lyacute chậm Nồng độ auxin từ 20 đến 200 ppm tugravey thuộc vagraveo loagravei vagrave mức độ khoacute ra rễ của cagravenh giacircm Đối với cagravenh giacircm ngacircm phần gốc vagraveo dung dịch auxin trong 10 1048774 24 giờ rồi cắm vagraveo giaacute thể Với cagravenh chiết thigrave trộn dung dịch với đất boacute bầu

Caacutec auxin sử dụng ở đacircy lagrave IBA α-NAA 24Dtrong đoacute hiệu quả của IBA gt α-NAA gt 24D

182 Ứng dụng auxin tăng đậu quả sinh trưởng của quả vagrave tạo quả khocircng hạt

Quả chỉ được higravenh thagravenh sau khi coacute quaacute trigravenh thụ tinh xảy ra cograven nếu khocircng thụ tinh thigrave hoa sẽ bị rụng Điều đoacute được giải thiacutech rằng phocirci hạt lagrave nguồn tổng hợp necircn caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng trong đoacute coacute auxin Caacutec chất nagravey sẽ được vận chuyển vagraveo mocirc của bầu để kiacutech thiacutech bầu lớn lecircn thagravenh quả Vigrave vậy higravenh dạng vagrave kiacutech thước của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng caacutec chất nội sinh từ phocirci hạt Chiacutenh vigrave lyacute do đoacute magrave ta coacute thể sử dụng auxin vagrave gibberellin ngoại sinh để thay thế cho nguồn nội sinh

Nếu chuacuteng ta xử lyacute cho hoa chưa xảy ra thụ tinh thigrave auxin ngoại sinh sẽ khuyếch taacuten vagraveo bầu vagrave kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả magrave khocircng qua quaacute trigravenh thụ tinh Trong trường hợp nagravey quả tạo necircn khocircng qua thụ tinh vagrave do đoacute sẽ khocircng coacute hạt

Một số cacircy trồng như cagrave chua bầu biacute cam chanhngười ta thường xử lyacute auxin dưới dạng α -NAA (10 - 20 ppm) 24D (5 -10 ppm) Cograven caacutec cacircy trồng khaacutec như nho anh đagraveo thigrave xử lyacute gibberellin (20 - 50 ppm) lại coacute hiệu quả hơn

183 Phograveng ngừa rụng quả

Sự rụng lagrave do sự higravenh thagravenh tầng rời ở cuống laacute cuống quả Auxin lagrave chất kigravem hatildem sự rụng Chiacutenh vigrave vậy magrave người ta xử lyacute auxin cho cacircy vagrave cho quả non coacute thể kigravem hatildem sự rụng của chuacuteng Viacute dụ như phun α-NAA (10 - 20 ppm) cho laacute hoặc quả non coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của chuacuteng trecircn cacircy

184 Keacuteo dagravei sự chiacuten của quả

Sự chiacuten của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxinethylene Muốn kigravem hatildem sự chiacuten ta cần tăng hagravem lượng auxin trong mocirc quả Phun dung dịch auxin lecircn quả xanh hoặc quả sắp chiacuten đang ở trecircn cacircy coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của quả Trước đacircy người ta hay sử dụng 24D (10 -15 ppm) Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng coacute hiệu quả tốt magrave khocircng độc hại

185 Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao coacute taacutec dụng diệt trừ cỏ dại hại cacircy trồng Caacutec chất như 24D 245T trước đacircy đatilde được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại nhưng ngagravey nay người ta đatilde tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới coacute hiệu quả cao magrave khocircng độc hại cho mocirci trường

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology

182 Ứng dụng auxin tăng đậu quả sinh trưởng của quả vagrave tạo quả khocircng hạt

Quả chỉ được higravenh thagravenh sau khi coacute quaacute trigravenh thụ tinh xảy ra cograven nếu khocircng thụ tinh thigrave hoa sẽ bị rụng Điều đoacute được giải thiacutech rằng phocirci hạt lagrave nguồn tổng hợp necircn caacutec chất kiacutech thiacutech sinh trưởng trong đoacute coacute auxin Caacutec chất nagravey sẽ được vận chuyển vagraveo mocirc của bầu để kiacutech thiacutech bầu lớn lecircn thagravenh quả Vigrave vậy higravenh dạng vagrave kiacutech thước của quả hoagraven toagraven phụ thuộc vagraveo hagravem lượng caacutec chất nội sinh từ phocirci hạt Chiacutenh vigrave lyacute do đoacute magrave ta coacute thể sử dụng auxin vagrave gibberellin ngoại sinh để thay thế cho nguồn nội sinh

Nếu chuacuteng ta xử lyacute cho hoa chưa xảy ra thụ tinh thigrave auxin ngoại sinh sẽ khuyếch taacuten vagraveo bầu vagrave kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả magrave khocircng qua quaacute trigravenh thụ tinh Trong trường hợp nagravey quả tạo necircn khocircng qua thụ tinh vagrave do đoacute sẽ khocircng coacute hạt

Một số cacircy trồng như cagrave chua bầu biacute cam chanhngười ta thường xử lyacute auxin dưới dạng α -NAA (10 - 20 ppm) 24D (5 -10 ppm) Cograven caacutec cacircy trồng khaacutec như nho anh đagraveo thigrave xử lyacute gibberellin (20 - 50 ppm) lại coacute hiệu quả hơn

183 Phograveng ngừa rụng quả

Sự rụng lagrave do sự higravenh thagravenh tầng rời ở cuống laacute cuống quả Auxin lagrave chất kigravem hatildem sự rụng Chiacutenh vigrave vậy magrave người ta xử lyacute auxin cho cacircy vagrave cho quả non coacute thể kigravem hatildem sự rụng của chuacuteng Viacute dụ như phun α-NAA (10 - 20 ppm) cho laacute hoặc quả non coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của chuacuteng trecircn cacircy

184 Keacuteo dagravei sự chiacuten của quả

Sự chiacuten của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxinethylene Muốn kigravem hatildem sự chiacuten ta cần tăng hagravem lượng auxin trong mocirc quả Phun dung dịch auxin lecircn quả xanh hoặc quả sắp chiacuten đang ở trecircn cacircy coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của quả Trước đacircy người ta hay sử dụng 24D (10 -15 ppm) Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng coacute hiệu quả tốt magrave khocircng độc hại

185 Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao coacute taacutec dụng diệt trừ cỏ dại hại cacircy trồng Caacutec chất như 24D 245T trước đacircy đatilde được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại nhưng ngagravey nay người ta đatilde tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới coacute hiệu quả cao magrave khocircng độc hại cho mocirci trường

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology

Nếu chuacuteng ta xử lyacute cho hoa chưa xảy ra thụ tinh thigrave auxin ngoại sinh sẽ khuyếch taacuten vagraveo bầu vagrave kiacutech thiacutech sự lớn lecircn của bầu thagravenh quả magrave khocircng qua quaacute trigravenh thụ tinh Trong trường hợp nagravey quả tạo necircn khocircng qua thụ tinh vagrave do đoacute sẽ khocircng coacute hạt

Một số cacircy trồng như cagrave chua bầu biacute cam chanhngười ta thường xử lyacute auxin dưới dạng α -NAA (10 - 20 ppm) 24D (5 -10 ppm) Cograven caacutec cacircy trồng khaacutec như nho anh đagraveo thigrave xử lyacute gibberellin (20 - 50 ppm) lại coacute hiệu quả hơn

183 Phograveng ngừa rụng quả

Sự rụng lagrave do sự higravenh thagravenh tầng rời ở cuống laacute cuống quả Auxin lagrave chất kigravem hatildem sự rụng Chiacutenh vigrave vậy magrave người ta xử lyacute auxin cho cacircy vagrave cho quả non coacute thể kigravem hatildem sự rụng của chuacuteng Viacute dụ như phun α-NAA (10 - 20 ppm) cho laacute hoặc quả non coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của chuacuteng trecircn cacircy

184 Keacuteo dagravei sự chiacuten của quả

Sự chiacuten của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxinethylene Muốn kigravem hatildem sự chiacuten ta cần tăng hagravem lượng auxin trong mocirc quả Phun dung dịch auxin lecircn quả xanh hoặc quả sắp chiacuten đang ở trecircn cacircy coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của quả Trước đacircy người ta hay sử dụng 24D (10 -15 ppm) Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng coacute hiệu quả tốt magrave khocircng độc hại

185 Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao coacute taacutec dụng diệt trừ cỏ dại hại cacircy trồng Caacutec chất như 24D 245T trước đacircy đatilde được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại nhưng ngagravey nay người ta đatilde tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới coacute hiệu quả cao magrave khocircng độc hại cho mocirci trường

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology

183 Phograveng ngừa rụng quả

Sự rụng lagrave do sự higravenh thagravenh tầng rời ở cuống laacute cuống quả Auxin lagrave chất kigravem hatildem sự rụng Chiacutenh vigrave vậy magrave người ta xử lyacute auxin cho cacircy vagrave cho quả non coacute thể kigravem hatildem sự rụng của chuacuteng Viacute dụ như phun α-NAA (10 - 20 ppm) cho laacute hoặc quả non coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của chuacuteng trecircn cacircy

184 Keacuteo dagravei sự chiacuten của quả

Sự chiacuten của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxinethylene Muốn kigravem hatildem sự chiacuten ta cần tăng hagravem lượng auxin trong mocirc quả Phun dung dịch auxin lecircn quả xanh hoặc quả sắp chiacuten đang ở trecircn cacircy coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của quả Trước đacircy người ta hay sử dụng 24D (10 -15 ppm) Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng coacute hiệu quả tốt magrave khocircng độc hại

185 Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao coacute taacutec dụng diệt trừ cỏ dại hại cacircy trồng Caacutec chất như 24D 245T trước đacircy đatilde được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại nhưng ngagravey nay người ta đatilde tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới coacute hiệu quả cao magrave khocircng độc hại cho mocirci trường

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology

184 Keacuteo dagravei sự chiacuten của quả

Sự chiacuten của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxinethylene Muốn kigravem hatildem sự chiacuten ta cần tăng hagravem lượng auxin trong mocirc quả Phun dung dịch auxin lecircn quả xanh hoặc quả sắp chiacuten đang ở trecircn cacircy coacute thể keacuteo dagravei thời gian tồn tại của quả Trước đacircy người ta hay sử dụng 24D (10 -15 ppm) Hiện nay người ta sử dụng α-NAA(10 - 20 ppm) cũng coacute hiệu quả tốt magrave khocircng độc hại

185 Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao coacute taacutec dụng diệt trừ cỏ dại hại cacircy trồng Caacutec chất như 24D 245T trước đacircy đatilde được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại nhưng ngagravey nay người ta đatilde tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới coacute hiệu quả cao magrave khocircng độc hại cho mocirci trường

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology

185 Diệt trừ cỏ dại

Khi sử dụng nồng độ cao coacute taacutec dụng diệt trừ cỏ dại hại cacircy trồng Caacutec chất như 24D 245T trước đacircy đatilde được sử dụng nhiều để diệt trừ cỏ dại nhưng ngagravey nay người ta đatilde tạo ra rất nhiều chất diệt cỏ mới coacute hiệu quả cao magrave khocircng độc hại cho mocirci trường

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology

TAgraveI LIỆU THAM KHẢO

Tagravei liệu tiếng Việt 1 Trần Thị Acircn (chủ biecircn) (1979) Hoacutea sinh đại cương (tập I II) NxB

KHampKT-Hagrave Nội 2 Phạm Thị Tracircn Chacircu Trần Thị Aacuteng (2000) Hoacutea sinh học Nxb Giaacuteo dục

Hagrave Nội 3 Nguyễn Baacute Lộc (1997) Hoacutea sinh Nxb Giaacuteo dục- Hagrave Nội 4Lecirc Văn Tri (1997) Hỏi đaacutep về caacutec chế phẩm điều hogravea sinh trưởng tăng

năng suất cacircy trồng Nhagrave xuất bản Nocircng nghiệp -Hagrave Nội Tagravei liệu tiếng Anh1 Phytochemistry the ldquohowsrdquo of plant function-edited by Queens University of

Charlotte2 The Interactions of Plant Hormones and rop Genes by Malem

GutemaMentorDrJohn Fowler-Summer 20043 wwwwikipediaorgauxin4 imagesthe-scientistcom5 MagazineMSN The Advanced Light Source EPA 6 Nature Reviews Molecular Cell Biology