CH NG IIIƯƠ

HÌNH THÁI, C U T O C A CÁC NHÓMẤ Ạ Ủ

VI SINH V T KHÁCẬ

I.VI KHU NẨ

1. hình thái c a vi khu nủ ẩ

Kn: là nhóm vsv dã có c u t o tb có th đ n bào or đa bào đa s s ng ho iấ ạ ể ơ ố ố ạ

sinh(s ng trên các v t c HC c th ch t) đa s ko có tiên mao kh năng diố ậ ủ ơ ể ế ố ả

chuy n r t h n ch kích th c tính b ng µm:0,1-0,5 ,2-6µm ể ấ ạ ế ướ ằ

vk có vai trò quan tr ng so chi m s lg l n trong VSV có kh năng phân gi i h uọ ế ố ớ ả ả ử

c và m t s ch c năng c a vách t bào.ơ ộ ố ứ ủ ế

A. Hình que - tr c khu nự ẩ (Bacillus)B. Hình c u (coccus) t oầ ạ thành chu i (strepto-) -ỗ liên c u khu nầ ẩ (Streptococcus).C. Hình c u t o đámầ ạ (staphylo-) - t c uụ ầ khu n (Staphylococcus).ẩD. Hình tròn sóng đôi (diplo-) - song c u khu nầ ẩ (Diplococcus).E. Hình xo n - xo nắ ắ khu n (Spirillum,ẩ Spirochete).

F. Hình d u ph y - ph y khu n (Vibrio).ấ ẩ ẩ ẩXem thêm Doc Kaiser's Microbiology

Vi khu n có nhi u hình d ng khác nhau. Đa s có hình que, hình c u, hay hình xo n;ẩ ề ạ ố ầ ắ nh ng vi khu n có hình d ng nh v y đ c g i theo th t là ữ ẩ ạ ư ậ ượ ọ ứ ự tr c khu nự ẩ (bacillus), c u khu nầ ẩ (coccus), và xo n khu nắ ẩ (spirillum). M t nhóm khác n a là ộ ữ ph y khu nẩ ẩ (vibrio) có hình d u ph y. Hình d ng không còn đ c coi là m t tiêu chu n đ nh danhấ ẩ ạ ượ ộ ẩ ị vi khu n, tuy nhiên có r t nhi u chi đ c đ t tên theo hình d ng (ví d nh Bacillus,ẩ ấ ề ượ ặ ạ ụ ư

Streptococcus, Staphylococcus) và nó là m t đi m quan tr ng đ nh n d ng các chiộ ể ọ ể ậ ạ này.

M t công c quan tr ng đ nh n d ng khác là ộ ụ ọ ể ậ ạ nhu m Gramộ , đ t theo tên c a Hansặ ủ Christian Gram, ng i phát tri n kĩ thu t này. Nhu m Gram giúp phân vi khu n thànhườ ể ậ ộ ẩ 2 nhóm, d a vào thành ph n c u t o c a vách t bào. Khi đ u tiên chính th c s p x pự ầ ấ ạ ủ ế ầ ứ ắ ế các vi khu n vào t ng ngành, ng i ta d a ch y u vào ph n ng này:ẩ ừ ườ ự ủ ế ả ứ

• Gracilicutes - vi khu n có màng t bào th c p ch a lipid, nhu m Gram âm tínhẩ ế ứ ấ ứ ộ (nói g n là vi khu n Gram âm)ọ ẩ

• Firmicutes - vi khu n có m t màng t bào và vách pepticoglycan dày, nhu mẩ ộ ế ộ Gram cho k t qu d ng tính (Gram d ng)ế ả ươ ươ

• Mollicutes - vi khu n không có màng th c p hay vách, nhu m Gram âm tính.ẩ ứ ấ ộ

D a theo hình thái bên ngoài có th chia vi khu n thành 5 lo i hình khác nhau: c uự ể ẩ ạ ầ khu n, tr c khu n, c u tr c khu n, xo n khu n và v y khu n.ẩ ự ẩ ầ ự ẩ ắ ẩ ẩ ẩ

Hình 6Hình 1.9. Các hình d ng chính c a vi khu nạ ủ ẩ- C u khu n 1, 2, 3, 4, 5ầ ẩ- Tr c khu n 6, 7, 8, 9ự ẩ- Xo n khu n 10, 11, 12ắ ẩ

1.1.C u khu n:(coccus.cocci): ầ ẩ

Là nh ng vi khu n có hình c u, tuy nhiên có nhi u lo i có th là hình tròn, nhìnhữ ẩ ầ ề ạ ể

b u d c nh l u c u khu n Neisseria Gonorrhoeae, ho c hình ng n n n nhầ ụ ư ậ ầ ẩ ặ ọ ế ư

ph c u khu n Streptococcus pneumoniaeế ầ ẩ

-đ n c u khu n: monococcus.có r t nhi u gi ng khác nhau.Micrococcus agilisơ ầ ẩ ấ ề ố

tham gia vào qtr chuy n hóa Ni t .amon ể ơ

Monococcus lactis tham gia vào qtr hình thành n m men ấ

-song c u khu n( diplococcus) : g m 2 tb đ i di n 1 s loài: diplococcusầ ẩ ồ ạ ệ ố

pneumonia( gi ng song c u khu n gay b nh viêm ph i).Azotobacter chlorophyll ố ầ ẩ ẹ ổ

-t c u khu n: (tetracoccus,tetracocci): tetracoccus homari: gây r t nhi u b nhứ ầ ẩ ấ ề ệ

trên gà

-t c u khu n( Staphylococcus.Staphylococci): hình chùm nho gây b nh ng vàụ ầ ẩ ẹ

d ng v t: staphylococcus epidermidis ộ ậ

-liên càu khu n( Streptococus) chu i hình x p l i vboiws nhau: đ i dieenjlafẩ ỗ ế ạ ạ

streptococcus lactic gây h ng đ h p ỏ ồ ộ

-Gi ng b t càu khu n( Sarcina) đ ng thành kh i t g m 8or 16 tb.Đ I di n:ố ấ ẩ ứ ố ừ ồ Ạ ệ

sarcina lutea

1.2.Tr c khu n(bacillus) ự ẩ

-Bacillus,bacilli: là tr c khu n Gam dg s ng hi u khí sinh nha bào chi u ngangự ẩ ố ế ề

c a nha bào ko v t quá ngang c a VK do đó có nha bào thì tb vk ko thay đ iủ ượ ủ ổ

hình d ng thí d tr c khu n nhi t than( Bacillus anthracis) ạ ụ ự ẩ ệ

-bacterium,bacteria: là tr c hkuaarn gam âm s ng hi u khí ko sinh nha bàoự ố ế

th ng có long quanh than VK có nhieuf lo i Bacterium gây b nh chon g và raườ ở ạ ệ

súc nh tr c khu n đg ru t: salmonella,Escherichia ư ự ẩ ộ

-Clostridium: tr c khu n dg 2 d u tròn sóng k khí sinh nha bào chi u ngang c aự ẩ ầ ỵ ề ủ

nha bào th ng l n h n chi u ngang c a VK vi th khi mang nha bào VK bi nườ ớ ơ ề ủ ế ế

đ i hình d ng nh hình thoi hình v t hình dùi tr ng...có nhi u lo i gây b nhổ ạ ư ợ ố ề ạ ệ

chon g và ĐV nh tr c kh n u n ván (clostridium tetani) ư ự ẩ ố

-corynebacterium: ko sinh nha bào khi nhu m b t màu khacs nhau nh ng đo nộ ắ ở ữ ạ nh mà nó t o thành(corynobacterium diphythuriae) ỏ ạ

1.3.C u tr c khu n: (coccus-bacillus)ầ ự ẩ

d ng trung gian gi a c u khu n và tr c khu n: (coccus-bacillus)d ng elip :ạ ữ ầ ẩ ự ẩ ạ

pasteurella gây b nh t huy t trùng ĐV (l n) ệ ụ ế ở ợ

1.4.Xo n khu n( Spirillum):ắ ẩ có 2 vòng xo n tr lên.đ i di n: treponema dentina:ắ ở ạ ệ

gây b nh giang mai .Spirillum rubrum: gây b nh u n ván ệ ệ ố

1.5.Ph y khu n( vibrio):d ng d u h i ph y trăng khuy tđ i di n :cell vibroẩ ẩ ạ ấ ỏ ẩ ế ạ ệ dennitrificant :có kh năng phân h y xelulozo tinh b t h p ch t c s i trongncả ủ ộ ợ ấ ơ ợ

th i đk y m khí .Vibrio chlolerae:gây b nh t .ả ế ệ ả

Hình 17: PH Y KHU NẢ Ẩ

II. C U T O T BÀO VI KHU NẤ Ạ Ế Ẩ .

1. Thành t bàoế :

Thành t bào (cell wall) giúp duy trì hình th i c a t bào, h tr s chuy nế ấ ủ ế ỗ ợ ự ể đ ng c a tiên mao (flagellum) , giúp t bào đ kháng v i áp su t th m th u, h tr quáộ ủ ế ề ớ ấ ẩ ấ ỗ ợ trình phân c t t bào , c n tr s xâm nh p c a m t s ch t có phân t l n, liên quanắ ế ả ở ự ậ ủ ộ ố ấ ử ớ đ n tính kháng nguyên , tính gây b nh, tính m n c m v i Th c khu n thế ệ ẫ ả ớ ự ẩ ể (bacteriophage).

Năm 1884 H.Christian Gram đã nghĩ ra ph ng pháp nhu m phân bi t đ phânươ ộ ệ ể chia vi khu n thành 2 nhóm khác nhauẩ : vi khu n Gram d ng (G+) và vi khu n Gramẩ ươ ẩ âm (G-). Ph ng pháp nhu m Gram v sau đ c s d ng r ng rãi khi đ nh lo i vi sinhươ ộ ề ượ ử ụ ộ ị ạ v t. Thành ph n hoá h c c a 2 nhóm này khác nhau ch y u nhậ ầ ọ ủ ủ ế ư sau :

Gram d ngươ Gram âm

Thành ph nầ T l % đ i v i kh i l ng ỷ ệ ố ớ ố ượ khô c a thành t bàoủ ế

Peptidoglycan 30-95 5-20

Acid teicoic (Teichoic acid) Cao 0

Lipid H u nh không cóầ ư 20

Protein Không có ho c có ítặ Cao

Màng sinh ch t (plasma membrane); ấ Màng ngoài (outer membrane); Chu ch tấ (Periplasmic space)

Peptidoglycan là lo i polyme x p, khá b n v ng, c u t o b i 3 thành ph n:ạ ố ề ữ ấ ạ ở ầ

-N-Acetylglucosamin ( N-Acetylglucosamine, NAG)

-Acid N-Acetylmuramic (N-Acetylmuramic acid, NAM)

-Tetrapeptid ch a c D- và L- acid aminứ ả

Thành t bào vi khu n Gram d ngế ẩ ươ

Thành t bào vi khu n Gram âmế ẩ

2- Màng sinh ch t:ấ

Màng sinh ch t hay Màng t bào ch t (Cytoplasmic membrane, CM) vi khu nấ ế ấ ở ẩ cũng t ng t nh các sinh v t khác. Chúng c u t o b i 2 l p phospholipid (PL),ươ ự ư ở ậ ấ ạ ở ớ chi m 30-40% kh i l ng c a màng, và các protein (n m trong, ngoài hay xen gi aế ố ượ ủ ằ ữ màng), chi m 60-70% kh i l ng c a màng. Đ u phosphat c a PL tích đi n, phân c c,ế ố ượ ủ ầ ủ ệ ự

a n c ; đuôi hydrocarbon không tích đi n, không phân c c, k n c.ư ướ ệ ự ỵ ướ

CM có các ch c năng ch y u sau đây:ứ ủ ế

- Kh ng ch s qua l i c a các ch t dinh d ng, các s n ph mố ế ự ạ ủ ấ ưỡ ả ẩ trao đ i ch tổ ấ

- Duy trì áp su t th m th u bình th ng trong t bào.ấ ẩ ấ ườ ế

- Là n i sinh t ng h p các thành ph n c a thành t bào và cácơ ổ ợ ầ ủ ế polyme c a bao nhày (capsule).ủ

- Là n i ti n hành quá trình phosphoryl oxy hoá và quá trìnhơ ế phosphoryl quang h p ( vi khu n quang t d ng)ợ ở ẩ ự ưỡ

- Là n i t ng h p nhi u enzym, các protein c a chu i hô h p.ơ ổ ợ ề ủ ỗ ấ

- Cung c p năng l ng cho s ho t đ ng c a tiên maoấ ượ ự ạ ộ ủ

Sinh viên đi n chú thích theo h ng d n c a giáo viênề ướ ẫ ủ

C u trúc c a đ u và đuôi c a phospholipidấ ủ ầ ủ

Hình 1

3. T bào ch t :ế ấ

T bào ch t (TBC-Cytoplasm) là ph n v t ch t d ng keo n m bên trong màngế ấ ầ ậ ấ ạ ằ sinh ch t, ch a t i 80% là n c. Trong t bào ch t có protein, acid nucleic,ấ ứ ớ ướ ế ấ hydrat carbon, lipid, các ion vô c và nhi u nhi u ch t khác có kh i l ng phânơ ề ề ấ ố ượ t th p. Bào quan đáng l u ý trong TBC là ribosom (ribosome). Ribosom n mử ấ ư ằ t do trong t bào ch t và chi m t i 70% tr ng l ng khô c a TBC. Ribosomự ế ấ ế ớ ọ ượ ủ g m 2 ti u ph n (50S và 30S), hai ti u ph n này k t h p v i nhau t o thànhồ ể ầ ể ầ ế ợ ớ ạ ribosom 70S. S là đ n v Svedberg- đ i l ng đo t c đ l ng khi ly tâm cao t c.ơ ị ạ ượ ố ộ ắ ố C u trúc c a ribosom vi khu n so v i ribosom 80S các sinh v t nhân th tấ ủ ẩ ớ ở ậ ậ

(n m, th c v t, đ ng v t) đ c trình bày trong b ng sau đây (Giáo viên gi ngấ ự ậ ộ ậ ượ ả ả đ sinh viên chú thích vào hình b ng ti ng Vi t)ể ằ ế ệ

Ribosom vi khu nở ẩ

So sánh Ribosom Vi khu n và các Sinh v t nhân th t (Eukaryotic ribosome)ở ẩ ở ậ ậ

Trong t bào ch t c a vi khu n còn có th g p các ch t d tr nh các h tế ấ ủ ẩ ể ặ ấ ự ữ ư ạ glycogen, h t PHB (Poly-ß-hydroxybutyrat), Cyanophycin, Phycocyanin, các h t dạ ạ ị nhi m s c (metachromatic body), các gi t l u huỳnh...ễ ắ ọ ư

loài vi khu n di t côn trùng Ở ẩ ệ Bacillus thuringiensis và Bacillus sphaericus còn g p tinh th đ cặ ể ộ (parasoral body) hình qu trám, có b n ch t protein và ch a nh ngả ả ấ ứ ữ đ c t có th gi t h i trên 100 loài sâu h i (tinh th đ c ch gi i phóng đ c t trongộ ố ể ế ạ ạ ể ộ ỉ ả ộ ố môi tr ng ki m do đó các vi khu n này hoàn toàn vô h i v i ng i, gia súc, gia c m,ườ ề ẩ ạ ớ ườ ầ

thu h i s n- có h i đ i v i t m). ỷ ả ả ạ ố ớ ằ Bacillus sphaericus có th di t cung quăng c a cácể ệ ủ loài mu i.ỗ

Bào t (spore) và Tinh th đ c (Crystal) ử ể ộ ở Bacillus thuringiensis (trái) và Bacillus sphaericus (ph i).ả

Th nhân ( Nuclear body) vi khu n là d ng nhân nguyên thu , ch a cóể ở ẩ ạ ỷ ư màng nhân nên không có hình d ng c .ạ ố

A)Mezoxom là m t th hình c u trong gi ng nh cái bong bóng g m nhi u l p màngộ ể ầ ố ư ồ ề ớ cu n l i v i nhau, có đ ng kính kho ng 250 nm. Mezoxom ch xu t hi n khi t bàoộ ạ ớ ườ ả ỉ ấ ệ ế phân chia, nó có vai trò quan tr ng trong vi c phân chia t bào và hình thành vách ngănọ ệ ế ngang. nhi u loài vi khu n, Mezoxom là m t thành ph n c a màng t bào ch t phátỞ ề ẩ ộ ầ ủ ế ấ tri n ăn sâu vào t bào ch t. M t s enzym phân hu ch t kháng sinh nh Penixilinazaể ế ấ ộ ố ỷ ấ ư đ c sinh ra t Mexozom.ượ ừB). Riboxom Riboxom là n i t ng h p protein c a t bào, ch a ch y u là ARN và protein.ơ ổ ợ ủ ế ứ ủ ếNgoài ra có ch a m t ít lipit, và m t s ch t khoáng. Riboxom có đ ng kính kho ngứ ộ ộ ố ấ ườ ả 200A, c u t o b i 2 ti u th - 1 l n, 1 nh . Ti u th l n có h ng s l ng là 50S, ti uấ ạ ở ể ể ớ ỏ ể ể ớ ằ ố ắ ể th nh 30S (1S = 1-13 cm/giây)ể ỏ200 A50 S30 S70 S

M i t bào vi khu n có trên 1000 riboxom, trong th i kỳ phát tri n m nh c a nó, sỗ ế ẩ ờ ể ạ ủ ố l ng riboxom tăng lên. Không ph i t t c các riboxom đ u tr ng thái ho t đ ng.ượ ả ấ ả ề ở ạ ạ ộ Ch kho ng 5 - 10% riboxom tham gia vào quá trình t ng h p protein. Chúng liên k tỉ ả ổ ợ ế nhau thành m t chu i g i là polyxom nh s i ARN thông tin.ộ ỗ ọ ờ ợ

Trong quá trình t ng h p protein, các riboxom tr t d c theo s i ARN thông tinổ ợ ượ ọ ợ nh ki u đ c thông tin. Qua m i b c đ c, m t axit amin l i đ c g n thêm vàoư ể ọ ỗ ướ ọ ộ ạ ượ ắ chu i polypeptitỗ

4. Th nhân:ểTh nhân ( Nuclear body) vi khu n là d ng nhân nguyên thu , ch a có màng nhânể ở ẩ ạ ỷ ư nên không có hình d ng c đ nh, và vì v y còn đ c g i là vùng nhân. Khi nhu m màuạ ố ị ậ ượ ọ ộ t bào b ng thu c nhu m Feulgen có th th y th nhân hi n màu tím. Đó là 1 nhi mế ằ ố ộ ể ấ ể ệ ễ s c th (NST, chromosome) duy nh t d ng vòng ch a 1 s i ADN xo n kép ( Xắ ể ấ ạ ứ ợ ắ ở ạ khu n ẩ Streptomyces có th g p nhi m s c th d ng th ng). NST vi khu nể ặ ễ ắ ể ạ ẳ ở ẩ Escherichia coli dài t i 1mm (!), cóớ kh i l ng phân t là 3.10ố ượ ử 9, ch a 4,6.10ứ 6 c p baseặ nit . Th nhân là b ph n ch a đ ng thông tin di truy n c a vi khu n.ơ ể ộ ậ ứ ự ề ủ ẩ

*

Th nhân trong t bào vi khu nể ế ẩ Escherichia coli.

Ngoài NST, trong t bào nhi u vi khu n còn g p nh ng ADN ngoài NST. Đó làế ề ẩ ặ ữ nh ng ADN xo n kép có d ng vòng khép kín, có kh năng sao chép đ c l p, chúng cóữ ắ ạ ả ộ ậ tên là Plasmid.

4.1. c u trúc c a th nhân.ấ ủ ể

Nhân t bào vi khu n không phân hóa thành kh i rõ r t nh c a t bào nhi u VSVế ẩ ố ệ ư ủ ế ề

khác ( n m men, n m m c , t o…).ấ ấ ố ả

Quan sát vi c u trúc c a t bào nhân nh n th y:ấ ủ ế ậ ấ

- v hình d ng th nhân có hình c u, kéo dài nh hình que, hình qu t hay hìnhề ạ ể ầ ư ả ạ

ch V.ữ

- không có màng nhân nh ng gi i h n gi a th nhân và nguyên sinh ch t r t rõư ớ ạ ữ ể ấ ấ

r t.ệ

- có m t c u trúc s i nh có đ ng kính 3-8nm, đó là nhi m s c th đ c nh tộ ấ ợ ỏ ườ ễ ắ ể ộ ấ

c a t bào. C u trúc b i m t s i AND xo n, n u m vòng xo n ra thì s i dàiủ ế ấ ở ộ ợ ắ ế ở ắ ợ

kho ng 1mm, đó chính là m t s i AND d ng vòng tròn và ch có m t phân tả ộ ợ ạ ỉ ộ ử

AND đ ng kín.ố

4.2. s phân chia c a th nhân.ự ủ ể

Trong quá trình phân bào, th nhân phân chia đ n gi n b ng cánh c t đôi, không cóể ơ ả ằ ắ

s gi n phân b i vì vi khu n ch có m t nhi m s c th duy nh t.ự ả ở ẩ ỉ ộ ễ ắ ể ấ

S c t đôi c a nhân liên quan t i s tăng lên c a màng nguyên sinh ch t vàự ắ ủ ớ ự ủ ấ

mezoxom. V s l ng nhân c a t bào vi khu n có th khác nhau tùy theo t ngề ố ượ ủ ế ẩ ề ừ

giai đo n sinh tr ng, phát tri n c a vi khu n, th ng thì s phân chia c a nhân điạ ưở ể ủ ẩ ườ ự ủ

tr c s phân chia c a nguyên sinh ch t, do đó m t giai đo n nh t đ nh c a sướ ự ủ ấ ở ộ ạ ấ ị ủ ự

phát tri n, m t vi khu n hình nh có 4 nhân, b i vì vi khu n này đã là hai t bàoể ộ ẩ ư ở ẩ ế

con và s p s a phân chia thành 4.ắ ử

Ngoài NST, trong t bào nhi u vi khu n còn g p nh ng ADN ngoài NST. Đó làế ề ẩ ặ ữ

nh ng ADN xo n kép có d ng vòng khép kín, có kh năng sao chép đ c l p, chúngữ ắ ạ ả ộ ậ

có tên là Plasmid.

5.Bao nh y:ầ

Hình 1.14. V nhày c aỏ ủ Klebsialla pneumoniae trong su t hi n ố ệ

Bao nh y hay Giáp m c (Caầ ạ

psule) g p m t s loài vi khu n v i các m c đ khác nhau:ặ ở ộ ố ẩ ớ ứ ộ

-Bao nh y m ng ( Vi giáp m c, Microcapssule)ầ ỏ ạ

-Bao nh y (Giáp m c, Capsule)ầ ạ

-Kh i nh y ( Zooglea)ố ầ

Mu n quan sát bao nh y th ng lên tiêu b n v i m c tàu, bao nhày có màu tr ngố ầ ườ ả ớ ự ắ

hi n lên trên n n t i.ệ ề ố

Thành ph n ch y u c a bao nh y là polysaccarid, ngoài ra cũng có polypeptid vàầ ủ ế ủ ầ

protein. Trong thành ph n polysaccarid ngoài glucose còn có glucozamin, ramnose,ầ

acid 2-keto-3-deoxygalacturonic, acid uronic, acid pyruvic, acid axetic...

Ý nghĩa sinh h c c a bao nh y là:ọ ủ ầ

-B o v vi khu n trong đi u ki n khô h n, b o v vi khu n tránh b th c bàoả ệ ẩ ề ệ ạ ả ệ ẩ ị ự

(tr ng h p Ph c u khu n-ườ ợ ế ầ ẩ Diplococcus pneumoniae)

-Cung c p ch t dinh d ng cho vi khu n khi thi u th c ănấ ấ ưỡ ẩ ế ứ

-Là n i tích lu m t s s n ph m trao đ i ch t (dextran, xantan...)ơ ỹ ộ ố ả ẩ ổ ấ

-Giúp vi khu n bám vào giá th ( tr ng h p các vi khu n gây sâu răng nhẩ ể ườ ợ ẩ ư

Streptococcus salivarrius, Streptococcus mutans...)

Vi khu n ẩ Acetobacter xylinum có bao nh y c u t o b i cellulose. Ng i ta dùng viầ ấ ạ ở ườ

khu n này nuôi c y trên n c d a đ ch t o ra Th ch d a (Nata de coco).ẩ ấ ướ ừ ể ế ạ ạ ừ

d a (Nata de coco)ừ

Vi khu nẩ Leuconostoc mesenteroides có

bao nh y dày ch a h p ch tầ ứ ợ ấ

polyme là Dextran có tác d ng thay huy t t ngụ ế ươ

khi c p c u mà thi u huy t t ng. S n ph m này r t quan tr ng khi có chi nấ ứ ế ế ươ ả ẩ ấ ọ ế

tranh. Vi khu n này th ng g p các nhà máy đ ng và gây t n th t đ ng trongẩ ườ ặ ở ườ ổ ấ ườ

các b ch a n c ép mía. Nh enzym dextransuccrase mà đ ng saccarose bể ứ ướ ờ ườ ị

chuy n thành dextran và fructose.ể

Vi khu n ẩ Leuconostoc mesenteroides

M t s bao nh y c a vi khu n còn đ c dùng đ s n xu t Xantan (Xanthane)ộ ố ầ ủ ẩ ượ ể ả ấ

dùng làm ch t ph gia trong công nghi p d u m . ấ ụ ệ ầ ỏ

6.Tiên mao và khu n maoẩ :

Hình 24Hình 1.16. Các ki u t bào vi khu n có tiên maoĐ n mao khu n: 1, 2, 4, 11Chùm maoể ế ẩ ơ ẩ khu n: 3, 5, 6, 12, 13Chu mao khu n: 7, 8, 9, 10ẩ ẩ

Tiên mao (Lông roi, flagella) không ph i có m t m i vi khu n, chúng quy t đ nhả ặ ở ọ ẩ ế ị

kh năng và ph ng th c di đ ng c a vi khu n. Tiên mao là nh ng s i lông dài,ả ươ ứ ộ ủ ẩ ữ ợ

d i kính hi n vi quang h c ch có th th y rõ khi nhu m theo ph ng pháp riêng.ướ ể ọ ỉ ể ấ ộ ươ

D i kính hi n vi đi n t có th th y r t rõ c u trúc c a t ng s i tiên mao. Đướ ể ệ ử ể ấ ấ ấ ủ ừ ợ ể

xác đ nh xem vi khu n có tiên mao hay không còn có cách th gián ti p nh m bi tị ẩ ử ế ằ ế

kh năng di đ ng c a chúng. C y b ng que c y nh n đ u vào môi tr ng th chả ộ ủ ấ ằ ấ ọ ầ ườ ạ

đ ngứ ch a 0.4% th ch (agar-agar), còn g i là môi tr ng th ch m m. N u th yứ ạ ọ ườ ạ ề ế ấ

v t c y lan nhanh ra xung quanh thì ch ng t là vi khu n có tiên mao, có kh năngế ấ ứ ỏ ẩ ả

di đ ng.ộ

Tiên mao có th g c (basal body), g m 1 tr nh đ c g n v i 4 đĩa tròn (vi khu nể ố ồ ụ ỏ ượ ắ ớ ẩ

G - ) có d ng vòng nh n (ring), ký hi u là các vòng L,P,S và M. Vòng L n m ngoàiạ ẫ ệ ằ

cùng, t ng ng v i l p liposaccarid c a màng ngoàiươ ứ ớ ớ ủ ; vòng P t ng ng v i l pươ ứ ớ ớ

peptidoglycan, vòng S t ng ng v i l p không gian chu ch tươ ứ ớ ớ ấ ; vòng M n m ằ ở

trong cùng. Vi khu n Gẩ + ch có 2 vòngỉ : 1 vòng n m ngoài t ng ng v i thành tằ ươ ứ ớ ế

bào và 1 vòng trong t ng ng v i màng sinh ch t. Xuyên gi a các vòng là 1 trươ ứ ớ ấ ữ ụ

nh (rod) có đ ng kính 7nm. Bao b c tiên mao ph n phía ngoài là m t bao ng nỏ ườ ọ ở ầ ộ ắ

có hình móc (hook). S i tiên mao (filament) dài kho ng 10-200 m và có đ ng kínhợ ả ườ

kho ng 13-20nm. Đ ng kính c a bao hình móc là 17nm. Kho ng cách gi a vòngả ườ ủ ả ữ

S và vòng M là 3mm, gi a vòng P và vòng L là 9nm, gi a vòng P và vòng S làữ ữ

12nm. Đ ng kính c a các vòng là 22nm, đ ng kính các l các vòng là 10nm.ườ ủ ườ ỗ ở

Kho ng cách t m t ngoài c a vòng L đ n m t trong c a vòng M là 27nm. S i tiênả ừ ặ ủ ế ặ ủ ợ

mao c u t o b i lo i protein có tên là flagellin, có tr ng l ng phân t là 30 000-60ấ ạ ở ạ ọ ượ ử

000. M t s vi khu n có bao lông (sheath) bao b c su t chi u dài s i, nh ộ ố ẩ ọ ố ề ợ ư ở

tr ng h p chi ườ ợ Bdellovibrio hay vi khu n t ẩ ả Vibrio cholera.

Tiên mao và khu n mao vi khu nẩ ở ẩ

Tiên mao VK Gram d ngở ươ Tiên mao VK Gram âmở

Tiên mao vi khu n G ở ẩ +

Tiên mao vi khu n G ở ẩ -

Các ti u ph n (subunit) c a flagellin đ c t ng h p t các h t ribosom n mể ầ ủ ượ ổ ợ ừ ạ ằ g n màng sinh ch y t ng h p nên và đi qua lõi mà t o d n thành s i tiên maoầ ấ ổ ợ ạ ầ ợ

Tiên mao c a vi khu n có các lo i khác nhau tuỳ t ng loàiủ ẩ ạ ừ :

-Không có tiên mao (vô mao, atrichia)

-Có 1 tiên mao m c c c ( đ n mao, monotricha)ọ ở ự ơ

-Có 1 chùm tiên mao m c c c ( chùm mao, lophotricha)ọ ở ự

-Có 2 chùm tiên mao m c 2 c c ( song chùm mao, amphitricha)ọ ở ự

-Có nhi u tiên mao m c kh p quanh t bào (chu mao, peritricha)ề ọ ắ ế

Có lo i tiên mao m c gi a t bào nh tr ng h p vi khu n ạ ọ ở ữ ế ư ườ ợ ẩ Selenomonas ruminantium.

-Các lo i tiên mao vi khu nạ ở ẩ

Ki u s p x p tiên mao liên quan đ n hình th c di đ ng c a vi khu n. Tiên maoể ắ ế ế ứ ộ ủ ẩ m c c c giúpọ ở ự vi khu n di đ ng theo ki u ti n- lùi. Chúng đ o ng c h ng b ngẩ ộ ẻ ế ả ượ ướ ằ cách đ o ng c h ng quay c a tiên mao. Vi khu n chu mao di đ ng theo h ng nàoả ượ ướ ủ ẩ ộ ướ thì các tiên mao chuy n đ ng theo h ng ng c l i. Khi tiên mao không t l i v m tể ộ ướ ượ ạ ụ ạ ề ộ h ng thì vi khu n chuy n đ ng theo ki u nhào l n. T c đ di chuy n c a vi khu nướ ẩ ể ộ ể ộ ố ộ ể ủ ẩ có tiên mao th ng vào kho ng 20-80µm/giây, nghĩa là trong 1 giây chuy n đ ng đ cườ ả ể ộ ượ m t kho ng cách l n h n g p 20-80 l n so v i chi u dài c a c th chúng.ộ ả ớ ơ ấ ầ ớ ề ủ ơ ể

Các chi vi khu n th ng có tiên mao là ẩ ườ Vibrio, Spirillum, Pseudomonas, Escherichia, Shigella, Salmonella, Proteus... các chi Ở Clostridium, Bacterium,Bacillus, ...có loài có tiên mao có loài không. c u khu n ch có 1 chiỞ ầ ẩ ỉ (Planococcus) là có tiên mao

Xo n th có m t d ng tiên mao đ c bi t g i là tiên mao chu ch t (periplasmicắ ể ộ ạ ặ ệ ọ ấ flagella), hay còn g i là s i tr c ( axial fibrils), xu t phát t c c t bào và qu n quangọ ợ ụ ấ ừ ự ế ấ c th . Chúng giúp xo n th chuy n đ ng đ c nh s u n v n tơ ể ắ ể ể ộ ượ ờ ự ố ặ ế bào theo ki u v nể ặ nút chai.

Xo n th (Spirochete) quan sát d i kính hi n vi n n đen.ắ ể ướ ể ề

AF: S i tr cợ ụ

PC: ng nguyên sinh ch tỐ ấ

OS: V ngoàiỏ

IP: L n iỗ ố

C ch chuy n đ ng u n v n t bào Xo n thơ ế ể ộ ố ặ ế ở ắ ể ( OS, AF, PC- xem chú thích hìnhở trên).

** Khu n mao và Khu n mao gi iẩ ẩ ớ :

Khu n mao (hay Tiêm mao, Nhung mao , Fimbriae) là nh ng s i lông r t m nh,ẩ ữ ợ ấ ả r t ng n m c quanh b m t t bào nhi u vi khu n Gram âm. Chúng có đ ng kínhấ ắ ọ ề ặ ế ề ẩ ườ kho ng 7-9nm, r ng ru t (đ ng kính trong là 2-2,5nm), s l ng kho ng 250-300ả ỗ ộ ườ ố ượ ả s i/ vi khu n. K t c u c a khu n mao gi n đ n h n nhi u so v i tiên mao. Chúng cóợ ẩ ế ấ ủ ẩ ả ơ ơ ề ớ tác d ng giúp vi khu n bám vào giá th ( nhi u vi khu n gây b nh dùng khu n mao đụ ẩ ể ề ẩ ệ ẩ ể bám ch t vào màng nh y c a đ ng hô h p, đ ng tiêu hoá, đ ng ti t ni u c aặ ầ ủ ườ ấ ườ ườ ế ệ ủ ng i và đ ng v t).ườ ộ ậ

Khu n mao vi khu n ẩ ở ẩ E.coli

Có m t lo i khu n mao đ t bi t g i là Khu n mao gi i (Sex pili, Sex pilus-s nhi u)ộ ạ ẩ ặ ệ ọ ẩ ớ ố ề có th g p m t s vi khu n v i s l ng ch có 1-10/ vi khu n. Nó có c u t o gi ngể ặ ở ộ ố ẩ ớ ố ượ ỉ ẩ ấ ạ ố khu n mao , đ ng kính kho ng 9-10nm nh ng có th r t dài. Chúng có th n i li nẩ ườ ả ư ể ấ ể ố ề gi a hai vi khu n và làm c u n i đ chuy n v t ch t di truy n (ADN) t th choữ ẩ ầ ố ể ể ậ ấ ề ừ ể (donor) sang th nh n (recipient). Quá trình này đ c g i là quá trình giao ph iể ậ ượ ọ ố (mating) hay ti p h p (conjugation). M t s th c khu n th (bacteriophage) bám vàoế ợ ộ ố ự ẩ ể các th th (receptors) khu n mao gi i và b t đ u chu trình phát tri n c a chúng.ụ ể ở ẩ ớ ắ ầ ể ủ

7.các pill (tiên mao) c a vi khu n.ủ ẩ

Ngoài tiên mao ra, nhi u loài vi khu n còn có m t b ph n ph khác hình s i r tở ề ẩ ộ ộ ậ ụ ợ ấ

ng n và r t m nh g i là pill,fimbriae, nó có th m t đi mà không nh h ng t i sắ ấ ả ọ ể ấ ả ưở ớ ự

t n t i c a vi khu n. Đ ng kính c a pill kho ng 20-80nm, dài kho ng 0.3-0.4ồ ạ ủ ẩ ườ ủ ả ả

µm, pili. D a vào ch c năng ng i ta chia 2 lo i pili.ự ứ ườ ạ

7.1. Pili chung.

Pili chung là pili dùng đ bám, nên nó còn g i là c quan bám c a vi khu n, giúpể ọ ơ ủ ẩ

cho vi khu n bám ch c h n trên b m t c ch t. Nh pili này vi khu n có th bámẩ ắ ơ ề ặ ơ ấ ờ ẩ ể

lên b m t môi tr ng l ng hay đ c, n i có nhi u oxi. Pili này ch đ c phát hi nề ặ ườ ỏ ậ ơ ề ỉ ượ ệ

trên kính hi n vi đi n t , m i t bào vi khu n có t i hàng trăm pili này. Pili có thể ệ ử ỗ ế ẩ ớ ể

m t đi do bi n d , s có m t c a pili này quy t đ nh tính ch t ng ng k t h ng c uấ ế ị ự ặ ủ ế ị ấ ư ế ồ ầ

c a vi khu n. Các pili chung có c u t o c a m t protein mang tên pilin và nó làủ ẩ ấ ạ ủ ộ

m t kháng nguyên. Pili chung không ph i là c quan di đ ng c a vi khu n, nó cóộ ả ơ ộ ủ ẩ

tác d ng làm tăng thêm b m t thu ch t dinh d ng c a t bào.ụ ề ặ ấ ưỡ ủ ế

7.2. Pili gi i tính hay pili F.ớ

M i vi khu n có t 1-4 pili gi i tính, ch có các vi khu n đ c Fỗ ẩ ừ ớ ỉ ẩ ự + m i có pili này.ớ

Nhi m v c a các pili này là tham gia vào các hiên t ng gi i tính, s ti p h p thệ ụ ủ ượ ớ ự ế ợ ể

hi n b ng s c đ nh m t đ u c a pili vào t bào cái, sau đó là s v n chuy nệ ằ ự ố ị ộ ầ ủ ế ự ậ ể

ch t li u di truy n c a vi khu n đ c sang vi khu n cái qua đ ng pili này, n u piliấ ệ ề ủ ẩ ự ẩ ườ ế

này b đ c thì vi khu n không ti p h p n a. m t s phage bám trên pili này s b mị ứ ẩ ế ợ ữ ộ ố ẽ ơ

axit nucleic c a phage vào vi khu n qua đ ng pili này.ủ ẩ ườ

8.Bào t (spore)ử

M t s lo i vi kguan63, th ng là các vi khu n Gram d ng nh gi ng đ c khu nộ ố ạ ườ ẩ ươ ư ố ự ẩ

Bacillus và Closridium có th hình thành trong t bào nh ng th hình tròn hay hìnhể ế ữ ể

b u d c trong t bào g i là bào t hay nha bào (spore).ầ ụ ế ọ ử

Bào t là m t hình th c ti m sinh c a vi khu n, nó giúp cho vi khu n v t quaử ộ ứ ề ủ ẩ ẩ ượ

nh ng đ u ki n b t l i c a ngo i c nh. Bào t th ng đ c sinh ra trong nh ngữ ề ệ ấ ợ ủ ạ ả ử ườ ượ ữ

đi u ki n b t l i nh m i tr ng nghèo ch t dinh d ng, nhi t đ , đ pH khôngề ệ ấ ợ ư ơ ườ ấ ưỡ ệ ộ ộ

thích h p, môi tr ng tích lũy nhi u s n ph m trao đ i ch t b t l i, m i vi khu nợ ườ ề ả ẩ ổ ấ ấ ợ ỗ ẩ

ch t o đ c m t bào t . Khi đ u ki n s ng thu n l i bào t l i n y m m đ đ aỉ ạ ượ ộ ử ề ệ ố ậ ợ ử ạ ẩ ầ ể ư

vi khu n tr l i d nh sinh s n.ẩ ở ạ ạ ả

8.1. S hình thành bào t .ự ử

Khi hình thành bào t , vi khu n s d ng ph n l n nguyên sinh ch t trong t bào.ử ẩ ử ụ ầ ớ ấ ế

Lúc đ u nguyên sinh ch t và ch t nhân đ c t p trung l i m t vi trí nh t đ nhầ ấ ấ ượ ậ ạ ở ộ ấ ị

trong t bào, ti p theo là s hình th nh m t màng ngăn cách kh i nhân và ph nế ế ự ả ộ ố ầ

nguyên sinh ch t v i ph n còn l i c a vi khu n, nguyên sinh ch t ti p t c cô đ cấ ớ ầ ạ ủ ẩ ấ ế ụ ặ

l i, đó là giai đo n ti n bào t , sao đó ti n nha bào đ c bao b c d n b i các l pạ ạ ề ử ề ượ ọ ầ ở ớ

màng và chuy n thành bào t . Th i gian hình thành bào t tùy theo t ng lo i viể ử ờ ử ừ ạ

khu n, có th t 18 -20 gi .ẩ ể ừ ờ

8.2. C u trúc c a bào t .ấ ủ ử

Khi quan sát d i kính hi n vi đi n t cho th y bào t đ c c u trúc b i nhi u l pướ ể ệ ử ấ ử ượ ấ ở ề ớ

màng bao b c. Ti p xúc v i nguyên sinh ch t c a bào t g i là l p m ng g i làọ ế ớ ấ ủ ử ọ ớ ỏ ọ

màng bào t t ng ng v i màng nguyên sinh ch t c a t bào vi khu n th sinhử ươ ứ ớ ấ ủ ế ẩ ở ể

tr ng, sau đó đ n vách bào t , vách này s chuy n thành vách t bào khi vi khu nưở ế ử ẽ ễ ế ẩ

n y m m. Vách bào t đ c bao b c b i m t l p dày g i là v . V này không b tẩ ầ ử ượ ọ ở ộ ớ ọ ỏ ỏ ắ

màu hu c nh m, xung quanh v có hai l p bao: bao trong và bao ngoài. Đó là nh ngố ộ ỏ ớ ữ

l p đ kháng m nh, hai l p này quy t đ nh tính không th m các y u t hóa h c vàớ ề ạ ớ ế ị ấ ế ố ọ

quy t đ nh tính đ kháng đ i v i các y u t lý h c.ế ị ề ố ớ ế ố ọ

8.3. Thành ph n hóa h c c a bào tầ ọ ủ ử.

Các l p bao và màng c a bào t có c u t o đ n gi n là protein có ch a nhi uớ ủ ử ấ ạ ơ ả ứ ề

Glyxin,Tirozin và đ c bi t là Xystin, ngoài ra còn có s tham gia c a Keratin. ặ ệ ự ủ Ở

đây có r t nhi u c u disunfua, nh ng c u này đóng vai trò quy t đ nh tính ch t c aấ ề ầ ữ ầ ế ị ấ ủ

bào t nh s đ kháng đ i v i các y u t lý, hóa h c.ử ư ự ề ố ớ ế ố ọ

Nguyên sinh ch t c a bào t có ch a ít nh t m t nhi m s c th , m t s riboxomấ ủ ử ứ ấ ộ ễ ắ ể ộ ố

và r t nhi u enzym chuy n hóa nh ng tr ng thái không ho t đ ng, khi vi kh nấ ế ể ư ở ạ ạ ộ ẩ

n y m m thì nh ng enzym này l i b t đ u ho t đ ng.ẩ ầ ữ ạ ắ ầ ạ ộ

Bào t còn ch a m t l ng l n canxi, magie và axit dipicolinic, axit này chi m t 5ử ứ ộ ượ ớ ế ừ

-12% kh i l ng khô c a bào t .ố ượ ủ ử

L ng n c trong bào t r t th p và t n t i d i d ng n c liên k t.ượ ướ ử ấ ấ ồ ạ ướ ạ ướ ế

8.4. S c đ kháng c a bào t .ứ ề ủ ử

Bào t có s c đ kháng cao đ i v i các y u t v t lý và hóa h c nh nhi t đ , tiaử ứ ề ố ớ ế ố ậ ọ ư ệ ộ

c a tím, áp su t và các ch t sát trùng.ự ấ ấ

S t n t i d i d ng bào t trong t nhiên c a vi khu n gây b nh là ngu n lây lanự ồ ạ ướ ạ ử ự ủ ẩ ệ ồ

b nh nguy hi m. S dĩ nha bào có s đ kháng cao và s ng lâu là do các y u tệ ể ở ự ề ố ế ố

sau:

+ N c trong nha bào ph n l n tr ng thái liên k t, do đó không có kh năng làmướ ầ ớ ở ạ ế ả

bi n tính protein khi tăng nhi t đ .ế ệ ộ

+ Do trong bào t có m t l ng l n ion Caử ộ ượ ớ ++ và axit dipicolinic. Protein trong bào tử

k t h p v i dipicolinat canxi thành m t ph c ch t có tính n đ nh cao đ i v i nhi tế ợ ớ ộ ứ ấ ổ ị ố ớ ệ

đ .ộ

+ Các enzym và các ho t tính sinh h c khác trong bào t đ u t n t i d i d ngạ ọ ử ề ồ ạ ướ ạ

không ho t đ ng, làm h n ch s trao đ i ch t c a bào t đ i v i môi tr ng bênạ ộ ạ ế ự ổ ấ ủ ử ố ớ ườ

ngoài.

+ S có m t c a các axit amin có ch a l u quỳnh đ c bi t là xystin giúp nha bàoự ặ ủ ứ ư ặ ệ

đ kháng v i tia c a tím.ề ớ ự

+ V i c u trúc có nhi u màng bao b c và tính ít th m th u c a các l p màng, làmớ ấ ề ọ ẩ ấ ủ ớ

cho các ch t hóa h c và các ch t sát trùng khó có th tác đ ng t i bào t .ấ ọ ấ ể ộ ớ ử

8.5. C u trúc kháng nguyên.ấ

Bào t có tính ch t kháng nguyên, nó mang nh ng khàng nguyên c a vi khu n g c,ử ấ ữ ủ ẩ ố

ngoài ra nó còn mang nh ng kháng nguyên đ c hi u riêng.ữ ặ ệ

8.6. S n y m m c a bào t .ự ẩ ầ ủ ử

Khi g p đi u ki n thu n l i nh nhi t d , đ m, đ pH, ch t dinh d ng bào tặ ề ệ ậ ợ ư ệ ộ ộ ẩ ộ ấ ưỡ ử

s n y m m và phát tri n thành th vi khu n bào t m i.ẽ ẩ ầ ể ể ẩ ử ớ

Th i gian đ chuy n t bào t sang th dinh d ng kéo dài t 10 phút đ n vài gi ,ờ ể ể ừ ử ể ưỡ ừ ế ờ

khi đó bào t hút n c, tr ng lên ,màng n t ra ho t b phân h y d i tác d ngử ướ ươ ứ ạ ị ủ ướ ụ

c a các enzym chúa trong bào t khi n y m m và t o thành vi khu nủ ử ẩ ầ ạ ẩ

S n y m m c a b o t là hình th c đ i m i và nâng cao s s ng c a t bào viự ẩ ầ ủ ả ử ứ ổ ớ ự ố ủ ế

khu n.ẩ

8.7. V trí c a bào t .ị ủ ử

Bào t th ng g p vi khu n Gram d ng thu c gi ng Bacillus và Clostridium.ử ườ ặ ở ẩ ươ ộ ố

+ Gi ng Bacillus, bào t có kích th c h p h n b ngang thân vi khu n nên khiố ử ướ ẹ ơ ề ẩ

hình thành nha bào thì vi khu n không b bi n d ng.ẩ ị ế ạ

+ Gi ng Clostridium, kích th c c a bào t l n h n chi u ngang thân vi khu n,ố ướ ủ ử ớ ơ ề ẩ

nên khi hình thành bào t thì vi khu n b bi n đ i hình thái.ử ẩ ị ế ổ

9.Phân lo i vi khu n.ạ ẩ

9.1. Khó khăn trong phân lo i vi khu n.ạ ẩ

Th gi i VSV r t đa d ng và phong phú, đ n m đ c các thông tin v VSV , đế ớ ấ ạ ể ấ ượ ề ể

s d ng nó vào các lĩnh v c nghiên c u và ng d ng trong d i s ng th c ti n, thìử ụ ự ứ ứ ụ ờ ố ự ể

vi c phân lo i và đ c tên cho các VSV là m t vi c làm không th thi u đ c.ệ ạ ặ ộ ệ ể ế ượ

M c đích các s đ phân lo i là xác đ nh các VSV có các thu c tính gi ng nhau đ x pụ ơ ồ ạ ị ộ ố ể ế

chúng vào cùng lo i và phân bi t gi a các nhóm loài v i nhau. Vi c phân lo i VSVạ ệ ữ ớ ệ ạ

g p nhi u khó khăn vì:ặ ề

+ S l ng VSV quá nhi u mà s khác bi t gi a chùng l i khá l n;ố ượ ề ự ệ ữ ạ ớ

+Có s khác bi t khá l n gi a s đ phân lo i VSV so v i đ ng v t và th c v t.ự ệ ớ ữ ơ ồ ạ ớ ộ ậ ự ậ

Có nhi u tiêu chu n đ xác đ nh các lo i vi khu n, có th căn c vào các đ c tính:ề ẩ ể ị ạ ẩ ể ứ ặ

+V hình thái, kích th c, c u t o t bào, ph n ng nh m Gram, các ch t ch a trongề ướ ấ ạ ế ẩ ứ ộ ấ ứ

t bào, năng l c ho t đ ng, kh năng sinh giáp mô, nha bào, hình d ng và v trí c a nhaế ự ạ ộ ả ạ ị ủ

bào.

+ V đ c tính nuôi d ng, sinh tr ng trên các môi tr ng nh l ng, đ c,môi tr ngề ặ ưỡ ưở ườ ư ỏ ặ ườ

đ c bi t, hình thài, màu s c…….ặ ệ ắ

+ V đ c tính sinh lý, sinh hóa, c u trúc kháng nguyên nh quan h v i ngu n oxi,ề ặ ấ ư ệ ớ ồ

cacbon,….

+ Phân lo i theo s l ng các tính ch t sinh h c, đây là ph ng pháp phân lo i giángạ ố ượ ấ ọ ươ ạ

ti p, d a trên các đ c đi m genotyp và phenotyp.ế ự ặ ể

- phân lo i theo t l các bazo c a các AND.ạ ỉ ệ ủ

- Phân lo i d a trên c u trúc phân t protein.ạ ự ấ ử

Qua các căn c và tiêu chu n trên, có th th y r ng vi c phân lo i các loài viứ ẩ ể ấ ằ ệ ạ

khu n là m t vi c h t s c ph c t p, tinh vi không the763 căn c vào đ c tính riêngẩ ộ ệ ế ứ ứ ạ ứ ặ

bi t mà xác đ nh ngay đ c, cũng vì th mà cho đ n nay vi c phân lo i vi khu nệ ị ượ ế ế ệ ạ ẩ

v n chua hoàn thi n.ẫ ệ

9.2. Đ n v phân lo i.ơ ị ạ

Đ n v c b n trong phân lo i VSV n m trong h th ng phân lo i c a sinh v tơ ị ơ ả ạ ằ ệ ố ạ ủ ậ

g m:ồ

a) Gi i(kingdom): VD:gi i đ ng v t, gi i th c v t. tên g i l y theo đ c đi mớ ớ ộ ậ ớ ự ậ ọ ấ ặ ể

chính c a gi i b ng ch HI L p ho c La Tinh.ủ ớ ằ ử ạ ặ

b) Ngành (division ho c phylum), d i ngành(subdivision).ặ ướ

c) L p(class),d i l p(subclass).ớ ướ ớ

d) B (order): Tên g i l y tên h chính và t ng cùng b ng ales.ộ ọ ấ ọ ậ ằ

e) B ph (Suborder) hay d i b , có tên t n cùng b ng aceae.ộ ụ ướ ộ ậ ằ

f) H (family): th ng có tên t n cùng b ng aceaeọ ườ ậ ằ

g) T c(tribe): th ng có tên t n cùng b ng eae.ộ ườ ậ ằ

h) Gi ng(genus ho c genera)ố ặ

i) Loài(species): Đây là đ n v phân lo i c b n nh t, tên khoa h c c a loàiơ ị ạ ơ ả ấ ọ ủ

th ng đ c kép, tên gi ng tr c và tên loài sau.ườ ặ ố ướ

j) Th (variety): Ch m t nhóm nh t đ nh trong m t loài.ứ ỉ ộ ấ ị ộ

k) D ng(typ ho c forma): Ch nhóm nh d i th .ạ ặ ỉ ỏ ướ ứ

l) Ch ng hay nòi(strain) Ch m t ch ng, nòi VSV c a m t loài m i đ c phânủ ỉ ộ ủ ủ ộ ớ ượ

l p, các cá th có cùng m t loài, nh ng phân l p t nh ng n i khác nhau,ậ ể ộ ư ậ ừ ữ ơ

không gi ng nhau hoàn toàn, đ c g i là ch ng, nòi khác nhau, nó mang theo kýố ượ ọ ủ

hi u c a gi ng, loài ch ng và nh ng con s , nh ng ch vi t t c theo quy cệ ủ ố ủ ữ ố ữ ử ế ắ ướ

riêng c a ng i nghiên c u,ủ ườ ứ

III .X KHU N(Actinomycetes)Ạ Ẩ

X khu n đ c phân b r t r ng rãi trong t nhiên. Trong m i gam đ t nói chungạ ẩ ượ ố ấ ộ ự ỗ ấ

th ng có trên m t tri u x khu n. Ph n l n x khu n là t bào Gram d ng, hi uườ ộ ệ ạ ẩ ầ ớ ạ ẩ ế ươ ế

khí, ho i sinh, có c u t o d ng s i phân nhánh (khu n ti). Trong s 8000 ch t khoángạ ấ ạ ạ ợ ẩ ố ấ

sinh hi n đã đ c bi t đ n trên th gi i thì trên 80% là do x khu n sinh ra. X khu nệ ượ ế ế ế ớ ạ ẩ ạ ẩ

còn đ c dùng đ s n xu t nhi u lo i enzim, m t s vitamin và axit h u c . M t s ítượ ể ả ấ ề ạ ộ ố ữ ơ ộ ố

x khu n k khí ho c vi hi u khí có th gây ra các b nh cho ng i, cho đ ng v t vàạ ẩ ỵ ặ ế ể ệ ườ ộ ậ

cho cây tr ng. M t s x khu n (thu c chi Frankia) có th t o n t s n trên r m t sồ ộ ố ạ ẩ ộ ể ạ ố ầ ễ ộ ố

cây không thu c h đ u và có kh năng c đ nh nit .ộ ọ ậ ả ố ị ơ

H s i c a x khu n chia ra thành khu n ti c ch t và khu n ti khí sinh.ệ ợ ủ ạ ẩ ẩ ơ ấ ẩ

Đ ng kính khu n ti x khu n thay đ i trong kho ng m. Đa s x khu n có khu n tiườ ẩ ạ ẩ ổ ả ố ạ ẩ ẩ không có vách ngăn vൠ3 ÷ m đ n 2 ế µ 1,0 ÷ 0,2 không t đ t đo n. Màu s c c aự ứ ạ ắ ủ khu n ti c a x khu n h t s c phong phú. Có th có các màu tr ng, vàng, da cam, đ ,ẩ ủ ạ ẩ ế ứ ể ắ ỏ l c, lam, tím, nâu, đen...ụ

Khu n ti c ch t phát tri n m t th i gian thì dài ra trong không khí thành nh ng khu nẩ ơ ấ ể ộ ờ ữ ẩ ti khí sinh.

+ X khu n thu c nhóm Procaryotes, có c u t o nhân đ n gi n gi ng nh vi khu n.ạ ẩ ộ ấ ạ ơ ả ố ư ẩ Tuy v y, đa s t bnào x khu n l i có c u t o d ng s i, phân nhánh ph c t p và cóậ ố ế ạ ẩ ạ ấ ạ ạ ợ ứ ạ nhi u màu s c gi ng nh n m m c.ề ắ ố ư ấ ố1.Hình thái và kích th cướĐa s x khu n có c u t o d ng s i, các s i k t v i nhau t o thành khu n l c cóố ạ ẩ ấ ạ ạ ợ ợ ế ớ ạ ẩ ạ nhi u màu s c khác nhau: tr ng, vàng, nâu, tím, xám v.v.... Màu s c c a x khu n làề ắ ắ ắ ủ ạ ẩ m t đ c đi m phân lo i quan tr ng. Đ ng kính m. Có th phân bi t đ c hai lo i s iộ ặ ể ạ ọ ườ ể ệ ượ ạ ợ khácµs i c a x khu n kho ng t 0,1 - 0,5 nhau.ợ ủ ạ ẩ ả ừS i khí sinh là h s i m c trên b m t môi tr ng t o thành b m t c a khu n l c xợ ệ ợ ọ ề ặ ườ ạ ề ặ ủ ẩ ạ ạ khu n. T đây phát sinh ra bào t . S i c ch t là s i c m sâu vào môi tr ng làmẩ ừ ử ợ ơ ấ ợ ắ ườ nhi m v h p thu ch t dinh d ng. S i c ch t sinh ra s c t th m vào môi tr ng,ệ ụ ấ ấ ưỡ ợ ơ ấ ắ ố ấ ườ s c t này th ng có màu khác v i màu c a s i khí sinh. Đây cũng là m t đ c đi mắ ố ườ ớ ủ ợ ộ ặ ể phân lo i quan tr ng.ạ ọM t s x khu n không có s i khí sinh mà ch có s i c ch t, lo i s i này làm cho bộ ố ạ ẩ ợ ỉ ợ ơ ấ ạ ợ ề m t x khu n nh n và khó tách ra khi c y truy n. Lo i ch có s i khí sinh thì ng cặ ạ ẩ ẵ ấ ề ạ ỉ ợ ượ l i, r t d tách toàn b khu n l c kh i môi tr ng.ạ ấ ễ ộ ẩ ạ ỏ ườKhu n l c x khu n th ng r n ch c, xù xì, có th có d ng da, d ng ph n, d ngẩ ạ ạ ẩ ườ ắ ắ ể ạ ạ ấ ạ nhung, d ng vôi ph thu c vào kích th c bào t . Tr ng h p không có s i khí sinhạ ụ ộ ướ ử ườ ợ ợ khu n l c có d ng màng d o. Kích th c khu n l c thay đ i tuỳ loài x khu n và tuỳẩ ạ ạ ẻ ướ ẩ ạ ổ ạ ẩ đi u ki n nuôi c y. Khu n l c th ng có d ng phóng x (vì th mà g i là x khu n),ề ệ ấ ẩ ạ ườ ạ ạ ế ọ ạ ẩ m t s có d ng nh ng vòng tròn đ ng tâm cách nhau m t kho ng nh t đ nh. Nguyênộ ố ạ ữ ồ ộ ả ấ ị nhân c a hi n t ng vòng tròn đ ng tâm là do x khu n sinh ra ch t c ch sinhủ ệ ượ ồ ạ ẩ ấ ứ ế tr ng, khi s i m c qua vùng này chúng sinh tr ng y u đi, qua đ c vùng có ch t cưở ợ ọ ưở ế ượ ấ ứ ch chúng l i sinh tr ng m nh thành vòng ti p theo, vòng này l i sinh ra ch t c chế ạ ưở ạ ế ạ ấ ứ ế sinh tr ng sát v i nó khi n khu n ty l i phát tri n y u đi. C th t o thành khu nưở ớ ế ẩ ạ ể ế ứ ế ạ ẩ l c có d ng các vòng tròn đ ng tâm.ạ ạ ồ2.C u t o t bàoấ ạ ếKhu n l c x khu n tuy có d ng s i phân nhánh ph c tap đan xen nhau nh ng toàn bẩ ạ ạ ẩ ạ ợ ứ ư ộ h s i ch là m t t bào có nhi u nhân, không có vách ngăn ngang. Gi ng nh việ ợ ỉ ộ ế ề ố ư khu n, nhân thu c lo i đ n gi n, không có màng nhân.ẩ ộ ạ ơ ả

Thành t bào x khu n gi ng v i thành t bào vi khu n gram +. Màng t bào ch t dàyế ạ ẩ ố ớ ế ẩ ế ấ kho ng 50 nm và có c u trúc t ng t nh màng t bào ch t c a vi khu n. Nhânả ấ ươ ự ư ế ấ ủ ẩ không có c u trúc đi n hình, ch là nh ng nhi m s c th không có màng. Khi còn non,ấ ể ỉ ữ ễ ắ ể toàn b t bào ch có m t nhi m s c th sau đó hình thành nhi u h t r i rác trong toànộ ế ỉ ộ ễ ắ ể ề ạ ả b h khu n ty (g i là h t Cromatin).ộ ệ ẩ ọ ạ3.Sinh s nảX khu n sinh s n sinh d ng b ng bào t . Bào t đ c hình thành trên các nhánhạ ẩ ả ưỡ ằ ử ử ượ phân hoá t khu n ty khí sinh g i là cu ng sinh bào t . Cu ng sinh bào t các loài xừ ẩ ọ ố ử ố ử ở ạ khu n có kích th c và hình d ng khác nhau. Có loài dài t i 100 - 200 nm, có loài chẩ ướ ạ ớ ỉ kho ng 20 - 30 nm. Có loài c u trúc theo hình l n sóng, có loài lò xo hay xo n c.ả ấ ượ ắ ố S p x p c a các cu ng sinh bào t cũng khác nhau. Chúng có th s p x p theo ki uắ ế ủ ố ử ể ắ ế ể m c đ n, m c đôi, m c vòng ho c t ng chùm. Đ c đi m hình d ng c a cu ng sinhọ ơ ọ ọ ặ ừ ặ ể ạ ủ ố bào t là m t tiêu chu n phân lo i x khu n.ử ộ ẩ ạ ạ ẩ

Hình 33Bào t đ c hình thành t cu n sinh bào t theo ki u k t đo n (fragmentation) ho cử ượ ừ ố ử ể ế ạ ặ c t khúc (segmentation).ắ- Ki u k t đo n:ể ế ạH t cromatin trong cu ng sinh bào t đ c phân chia thành nhi u h t phân b đ ngạ ố ử ượ ề ạ ố ồ đ u d c theo s i cu ng sinh bào t . Sau đó t bào ch t t p trung bao b c quang m iề ọ ợ ố ử ế ấ ậ ọ ỗ h t cromatin g i là ti n bào t . Ti n bào t hình thành màng t o thành bào t n m trngạ ọ ề ử ề ử ạ ử ằ cu ng sinh bào t . Bào t th ng có hình c u ho c ôvan, đ c gi i phóng khi màngố ử ử ườ ầ ặ ượ ả cu ng sinh bào t b phân gi i ho c b tách ra.ố ử ị ả ặ ị- Ki u c t khúc:ể ắH t cromatin phân chia phân b đ ng đ u d c theo cu ng sinh bào t . Sau đó gi a cácạ ố ồ ề ọ ố ử ữ h t hình thành vách ngăn ngang, m i ph n đ u có t bào ch t. Bào t hình thành theoạ ỗ ầ ề ế ấ ử ki u này th ng có hình viên tr ho c hình que.ể ườ ụ ặ

Hình 34

Hình 1.26 hình d ng cu n bào t x khu n Strep.Griseusạ ố ử ạ ẩNgoài hình th c sinh s n b ng bào t , x khu n còn có th sinh s n b ng khu n ty.ứ ả ằ ử ạ ẩ ể ả ằ ẩ Các đo n khu n ty gãy ra môi tr ng phát tri n thành h khu n ty. Thu c nhómạ ẩ ườ ể ệ ẩ ộ Procaryotes ngoài x khu n và vi khu n còn có niêm vi khu n, xo n th , ricketsia vàạ ẩ ẩ ẩ ắ ể Mycoplasma. Các nhóm này đ u có c u t o nhân đ n gi n. C u t o t bào và ho tề ấ ạ ơ ả ấ ạ ế ạ tính sinh lý có nhi u sai khác. Ví d nh Mycoplasma có kích th c r t nh bé so v iề ụ ư ướ ấ ỏ ớ vi khu n, không có màng t bào, vì th hình d ng luôn bi n đ i. Ricketsia cũng có kíchẩ ế ế ạ ế ổ th c nh bé, s ng ký sinh b t bu c v.v...ướ ỏ ố ắ ộ

4.Ý nghĩa th c ti n c a x khu nự ế ủ ạ ẩX khu n là nhóm vi sinh v t phân b r ng rãi trong đ t, chúng tham gia vào các quáạ ẩ ậ ố ộ ấ trình phân gi i các h p ch t h u c trong đ t nh xenluloza, tinh b t v.v.... góp ph nả ợ ấ ữ ơ ấ ư ộ ầ khép kín vòng tu n hoàn v t ch t trong t nhiên. Đ c tính này còn đ c ng d ngầ ậ ấ ự ặ ượ ứ ụ trong quá trình ch bi n phân hu rác v.v... Nhi u x khu n có kh năng sinh ch tế ế ỷ ề ạ ẩ ả ấ kháng sinh. Đ c đi m này đ c s d ng trong nghiên c u s n xu t các ch t khángặ ể ượ ử ụ ứ ả ấ ấ sinh dùng trong y h c, nông nghi p và b o qu n th c ph m.ọ ệ ả ả ự ẩ

Hình 35Hình 1.27. Các d ng bào t x khu nạ ử ở ạ ẩHình 1.28 C u trúc c a khu n ti x khu ncp: t bào ch t pm: màng t bào ch t cw:ấ ủ ẩ ở ạ ẩ ế ấ ế ấ thành t bào se:vách ngănri: riboxomre: ch t d trế ấ ự ữ

Hình 5

Hình 6

Hình 1. M t s khu n l c c a Streptomyces trên môi tr ng ISP2 28-30 0C, 5 ngàyộ ố ẩ ạ ủ ườ ở(a) V2; (b) HX11; (c) HX14;(d) T22; (e) T13; (f) X15; (g) LA83; (f) LA60; (i) R2

Hình 2.M t s hình d ng khu n ty và cu ngộ ố ạ ẩ ốsinh bào t trên tiêu b n phòng m, đ phóng đ i 40Xử ả ẩ ộ ạ . (a) T11 ; (b) LA28 ; (c) X5; (d) LA57; (e) B1; (f) LA88

Hình 2

IV.N M MEN (Yeas)Ấ

1.Hình thái và kích th cướM t s hình nh v các ngành N mộ ố ả ề ấ

T bào n m thu c ngànhế ấ ộ Chytridiomycota

S i n m r mút phânợ ấ ễ nhánh nhìn d i kínhướ hi n vi.ể

Phycomyces thu cộ Zygomycota m c lênọ t m t mi ng cáừ ộ ế

N m b nh ấ ệ Mucor mucedo (thu cộ Zygomycota) trên th c v tự ậ

N m ấ Aspergillus fumigatus v i các bào t nangớ ử

Coccidioides immitis v i các n i bào tớ ộ ử

Trichoderma fertile thu c Ascomycotaộ

Pneumocystis carinii gây b nhệ viêm ph iổ ng iở ườ

Cryptococcus neoformans v iớ l p màng polysaccarit nhi tớ ở ệ đ 37ộ °C

N m m ng gàấ ồ (Cantharellus) thu cộ Basidiomycota

N m linh chiấ (Ganoderma lucidum) đ c s d ng trong yượ ử ụ h c ph ng Đông tọ ươ ừ lâu đ iờ

Humidicutis lewelliniae thu cộ Basidiomycota

Bào t b nử ắ Phân c t t bàoắ ế

N y ch iả ồ

Bào t túiử Bào t màng dàyử Bào t đ tử ố

V nhày n m menỏ ở ấ

N m men th ng có hình c u ho c hình b u d c, m t s lo i có hình que và m t sấ ườ ầ ặ ầ ụ ộ ố ạ ộ ố hình d ng khác. Kích th c trung bình c a n m men m. M t s loài n m men sau khiạ ướ ủ ấ ộ ố ấ phân c t b ng ph ng pháp n yắ ằ ươ ả µlà 3 - 5 x 5 - 10 ch i, t bào con không r i kh i tồ ế ờ ỏ ế bào m và l i ti p t c m c ch i. B i v y nó có hình thái gi ng nh cây x ng r ngẹ ạ ế ụ ọ ồ ở ậ ố ư ươ ồ khi quan sát d i kính hi n vi.ướ ể

Hình 37Hình 1.31 N m Saccharomyces Cerevisieaấ2.C u t o t bàoấ ạ ế

Khác v i vi khu n và x khu n, n m men có c u t o t bào khá ph c t p, g n gi ngớ ẩ ạ ẩ ấ ấ ạ ế ứ ạ ầ ố nh t bào th c v t. Có đ y đ các c u t o thành t bào, màng t bào ch t, t bàoư ế ự ậ ầ ủ ấ ạ ế ế ấ ế ch t, ty th , riboxom, nhân, không bào và các h t d tr .ấ ể ạ ự ữ2.1Thành t bàoếThành t bào n m men đ c c u t o b i hai l p phân t bao g m 90% là h p ch tế ấ ượ ấ ạ ở ớ ử ồ ợ ấ glucan và mannan, ph n còn l i là protein, lipit và glucozamin. Glucan là h p ch t caoầ ạ ợ ấ phân t c a D - Glucoza, mannan là h p ch t cao phân t c a D - Manoza. Trên thànhử ủ ợ ấ ử ủ t bào có nhi u l , qua đó các ch t dinh d ng đ c h p thu và các s n ph m c a quáế ề ỗ ấ ưỡ ượ ấ ả ẩ ủ trình trao đ i ch t đ c th i ra.ổ ấ ượ ả2.2.Màng nguyên sinh ch tấMàng nguyên sinh ch t c a t bào n m men dày kho ng 8 nm có c u t o t ng tấ ủ ế ấ ả ấ ạ ươ ự nh màng nguyên sinh ch t c a vi khu n.ư ấ ủ ẩT bào ch t c a n m men cũng t ng t nh t bào ch t c a vi khu n, đ nh t c aế ấ ủ ấ ươ ự ư ế ấ ủ ẩ ộ ớ ủ t bào ch t cao h n c a n c 800 l n.ế ấ ơ ủ ướ ầNhân t bào n m men là nhân đi n hình, có màng nhân, bên trong là ch t d ch nhân cóế ấ ể ấ ị ch a h ch nhân. Cũng nh nhân t bào c a vi sinh v t b c cao, nhân t bào n m menứ ạ ư ế ủ ậ ậ ế ấ ngoài AND còn có protein và nhi u lo i men. H ch nhân c a t bào n m men khôngề ạ ạ ủ ế ấ ph i ch g m m t phân t AND nh vi khu n mà đã có c u t o nhi m s c th đi nả ỉ ồ ộ ử ư ở ẩ ấ ạ ễ ắ ể ể hình và có quá trình phân bào nguyên nhi m còn g i là gián phân. Quá trình gián phânễ ọ g m 4 giai đo n nh vi sinh v t b c cao. S l ng nhi m s c th trong t bào n mồ ạ ư ở ậ ậ ố ượ ễ ắ ể ế ấ men khác nhau tuỳ lo i n m men. Saccharomyces serevisiae là nhóm n m men phânạ ấ Ở ấ b r ng rãi nh t, th đ n b i c a nó có n = 17 nhi m s c th , th l ng b i có 2n =ố ộ ấ ể ơ ộ ủ ễ ắ ể ể ưỡ ộ 34. Ngoài nhi m s c th ra, trong nhân t bào S. serevisiae còn có t 50 đ n 100ễ ắ ể ế ừ ế plasmic có c u t o m, có kh năng sao chép đ c l p,ấ ạ ả ộ ậ µlà 1 phân t AND hình vòng kínử có kích th c 2 mang thông tin di truy n.ướ ề2.3.Ty th :ểKhác v i vi khu n, n m men đã có ty th gi ng nh t bào b c cao, đó là c quanớ ẩ ấ ể ố ư ở ế ậ ơ sinh năng l ng c a t bào. Ty th n m men có hình b u d c, đ c bao b c b i haiượ ủ ế ể ấ ầ ụ ượ ọ ở l p màng, màng trong g p khúc thành nhi u t m răng l c h c nhi u ng nh làm choớ ấ ề ấ ượ ợ ề ố ỏ di n tích b m t c a màng trong tăng lên. C u trúc c a hai l p màng ty th gi ng c uệ ề ặ ủ ấ ủ ớ ể ố ấ trúc c a màng nguyên sinh ch t. Trên b m t c a màng trong có dính vô s các h tủ ấ ề ặ ủ ố ạ nh hình c u. Các h t này có ch c năng sinh năng l ng và gi i phóng năng l ng c aỏ ầ ạ ứ ượ ả ượ ủ ty th . Trong ty th còn có m t phân t AND có c u trúc hình vòng, có kh năng t saoể ể ộ ử ấ ả ự chép. Nh ng đ t bi n t o ra t bào n m men không có AND ty th làm cho t bàoữ ộ ế ạ ế ấ ể ế n m men phát tri n r t y u, khu n l c nh bé. Trong ty th còn có c các thành ph nấ ể ấ ế ẩ ạ ỏ ể ả ầ c n cho quá trình t ng h p protein nh riboxom, các lo i ARN và các lo i enzym c nầ ổ ợ ư ạ ạ ầ thi t cho s t ng h p protein. Các thành ph n này không gi ng v i các thành ph nế ự ổ ợ ẩ ố ớ ầ t ng t c a t bào n m men nh ng l i r t gi ng c a vi khu n. AND c a ty th r tươ ự ủ ế ấ ư ạ ấ ố ủ ẩ ủ ể ấ nh nên ch có th mang m t mã t ng h p cho m t s protein c a ty th , s còn l i doỏ ỉ ể ậ ổ ợ ộ ố ủ ể ố ạ t bào t ng h p r i đ a vào ty th . Ng i ta đã ch ng minh đ c quá trình t t ngế ổ ợ ồ ư ể ườ ứ ượ ự ổ h p protein c a ty th . Quá trình này b kìm hãm b i cloramfenicol gi ng nh viợ ủ ể ị ở ố ư ở khu n, trong khi đó ch t kháng sinh này không kìm hãm đ c quá trình t ng h pẩ ấ ượ ổ ợ protein t bào n m men.ở ế ấ2.3.Riboxom c a t bào n m men có hai lo i : lo i 80S g m 2 ti u th 60S và 40Sủ ế ấ ạ ạ ồ ể ể n m trong t bào ch t, m t s khác g n v i màng t bào ch t. M t s nghiên c u đãằ ế ấ ộ ố ắ ớ ế ấ ộ ố ứ

ch ng minh r ng: các riboxom g n v i màng t bào ch t có ho t tính t ng h p proteinứ ằ ắ ớ ế ấ ạ ổ ợ cao h n. lo i 70S là lo i riboxom có trong ti th .ơ ạ ạ ểNgoài các c quan trên, n m men còn có không bào và các h t d tr nh h t Volutin,ơ ấ ạ ự ữ ư ạ h t này không nh ng mang vai trò ch t d tr mà còn dùng làm ngu n năng l ng choạ ữ ấ ự ữ ồ ượ nhi u quá trình sinh hoá h c c a t bào. Ngoài h t Volutin trong t bào còn có các h tề ọ ủ ế ạ ế ạ d tr khác nh glycogen và lipit. M t s n m men có kh năng hình thành m t l ngự ữ ư ộ ố ấ ả ộ ượ l n lipit.ớ2.4.Bào t :ử Nhi u n m men có kh năng hình thành bào t , đó là m t hình th c sinhề ấ ả ử ộ ứ s n c a n m men. Có 2 lo i bào t : bào t b n và bào t túi. Bào t túi là nh ng bàoả ủ ấ ạ ử ử ắ ử ử ữ t đ c hình thành trong m t túi nh còn g i là nang. Trong nang th ng ch a t 1-8ử ượ ộ ỏ ọ ườ ứ ừ bào t , đôi khi đ n 12 bào t . Ph ng th c hình thành túi ph thu c vào hình th c sinhử ế ử ươ ứ ụ ộ ứ s n c a n m men. Bào t b n là nh ng bào t úau khi hình thành nh năng l ng c aả ủ ấ ử ắ ữ ử ờ ượ ủ t bào b n m nh v phía đ i di n. Đó là m t hình th c phát tán bào t . Có th quanế ắ ạ ề ố ệ ộ ứ ử ể sát bào t b n b ng cách nuôi c y n m men trên đĩa petri, vài ngày sau th y xu t hi nử ắ ằ ấ ấ ấ ấ ệ trên n p h p phía đ i di n thành m t l p m m . Đem n p h p soi d i kính hi n viắ ộ ố ệ ộ ớ ờ ờ ắ ộ ướ ể s th y rõ các bào t .ẽ ấ ử3.Sinh s nả

3 n m men có 3 hình th c sinh s nỞ ấ ứ ả- Sinh s n sinh d ng : là hình th c sinh s n đ n gi n nh t c a n m men. Có 2 hìnhả ưỡ ứ ả ơ ả ấ ủ ấ th c sinh s n sinh d ng: n y ch i và hình th c ngang phân đôi t bào nh vi khu n.ứ ả ưỡ ả ồ ứ ế ư ẩ

hình th c n y ch i, t m t c c c a t bào m n y ch i thành m t t bào con, sauỞ ứ ả ồ ừ ộ ự ủ ế ẹ ả ồ ộ ế đó hình thành vách ngăn ngang gi a hai t bào. T bào còn có th tách kh i t bào mữ ế ế ể ỏ ế ẹ ho c có th dính v i t bào m và l i ti p t c n y ch i làm cho n m men gi ng nhặ ể ớ ế ẹ ạ ế ụ ả ồ ấ ố ư hình d ng cây x ng r ng tai nh .ạ ươ ồ ỏ- Sinh s n đ n tính: b ng hai hình th c bào t túi và bào t b n nh đã nói ph n bàoả ơ ằ ứ ử ử ắ ư ở ầ t . ử- Sinh s n h u tính: do hai t bào n m men k t h p v i nhau hình thành h p t . H pả ữ ế ấ ế ợ ớ ợ ử ợ t phân chia thành các bào t n m trong nang, nang chín bào t đ c phát tán ra ngoài.ử ử ằ ử ượ N u 2 t bào n m men có hình thái kích th c gi ng nhau ti p h p v i nhau thì đ cế ế ấ ướ ố ế ợ ớ ượ g i là ti p h p đ ng giao. N u 2 t bào n m men khác nhau thì g i là ti p h p d giao.ọ ế ợ ẳ ế ế ấ ọ ế ợ ịTrong chu trình s ng c a nhi u loài n m men, có s k t h p các hình th c sinh s nố ủ ề ấ ự ế ợ ứ ả khác nhau. Sau đây là quá trình sinh s n c a S. serevisiae - m t loài n m men phân bả ủ ộ ấ ố r ng rãi trong thiên nhiên. Chu trình s ng c a n m men này có 2 giai đo n đ n b i vàộ ố ủ ấ ạ ơ ộ l ng b i. Đ u tiên t bào sinh d ng đon b i (n) sinh sôi n y n theo l i n y ch i.ưỡ ộ ầ ế ưỡ ộ ả ở ố ả ồ Sau đó 2 t bào đ n b i k t h p v i nhau, có s trao đ i c a t bào ch t và nhân hìnhế ơ ộ ế ợ ớ ự ổ ủ ế ấ thành t bào l ng b i (2n). T bào l ng b i l i n y ch i (sinh s n sinh d ng)ế ưỡ ộ ế ưỡ ộ ạ ả ồ ả ưỡ thành nhi u t bào l ng b i khác, cu i cùng hình thành h p t . Nhân c a h p t phânề ế ưỡ ộ ố ợ ử ủ ợ ử chia gi m nhi m thành 4 nhân đ n b i. M i nhân đ n b i đ c bao b c nguyên sinhả ễ ơ ộ ỗ ơ ộ ượ ọ ch t, hình thành màng, t o thành 4 bào t n m trong m t túi g i là bào t túi. Khi túiấ ạ ử ằ ộ ọ ử v , bào t ra ngoài phát tri n thành t bào dinh d ng và l i phân chia theo l i này r iỡ ử ể ế ưỡ ạ ố ồ ti p t c chu trình s ng.ế ụ ố

Hình 38Ngoài hình th c sinh s n nh S. serevisiae, m t s loài n m men khác có nh ng hìnhứ ả ư ở ộ ố ấ ữ th c sinh s n v c b n cũng gi ng nh trên nh ng có m t s sai khác. Ví d nh làứ ả ề ơ ả ố ư ư ộ ố ụ ư Schizosaccharomyces octosporus h p t l ng b i phân chia 3 l n, l n đ u gi mợ ử ưỡ ộ ầ ầ ầ ả nhi m sinh ra 8 bào t n m trong nang.ễ ử ằHình 1.32. Chu trình sinh s n c a n m menả ủ ấ

Hình 39Hình 1.33. Các ki u n y ch i và các hình d ng c a t bào, bào t n m menể ả ồ ạ ủ ế ử ở ấA. N y ch i nhi u c c; B. N y ch i đ n c c; C. N y ch i l ng c c; D. Phân c tả ồ ề ự ả ồ ơ ự ả ồ ưỡ ự ắE. Khu n ti già;F. Khu n ti;G. Bào t đ t; H. N i bào t ; I. Bào t b n;ẩ ẩ ử ố ộ ử ử ắ

J. Bào t tr nử ầ4.Ý nghĩa th c ti n c a n m menự ễ ủ ấN m men là nhóm vi sinh v t phân b r ng rãi trong thiên nhiên, nó tham gia vào cácấ ậ ố ộ quá trình chuy n hoá v t ch t, phân hu ch t h u c trong đ t. Ho t tính sinh lý c aể ậ ấ ỷ ấ ữ ơ ấ ạ ủ nhi u loài n m men đ c ng d ng trong công nghi p th c ph m, nông nghi p và cácề ấ ượ ứ ụ ệ ự ẩ ệ ngành khác. Đ c bi t trong quá trình s n xu t các lo i r u, c n, n c gi i khát lênặ ệ ả ấ ạ ượ ồ ướ ả men, làm th c ăn gia súc ... Ngoài ho t tính sinh lý, b n thân t bào n m men có r tứ ạ ả ế ấ ấ nhi u lo i vitamin và các axit amin, đ c bi t là axit amin không thay th . Đ c tính nàyề ạ ặ ệ ế ặ đ c dùng đ ch t o th c ăn gia súc t n m men, th m chí th c ăn dùng cho ng iượ ể ế ạ ứ ừ ấ ậ ứ ườ cũng có th ch t o t n m men.ể ế ạ ừ ấ

V.N M M C (n m s i)Ấ Ố ấ ợ

N m m c cũng thu c nhóm vi n m, có kích th c hi n vi. Khác v i n m men, cóấ ố ộ ấ ướ ể ớ ấ không ph i là nh ng t bào riêng bi t mà là m t h s i ph c t p, đa bào có màu s cả ữ ế ệ ộ ệ ợ ứ ạ ắ phong phú.1.Hình thái và kích th cướN m m c có c u t o hình s i phân nhánh, t o thành m t h s i ch ng ch t phát tri nấ ố ấ ạ ợ ạ ộ ệ ợ ằ ị ể r t nhanh g i là khu n ti th hay h s i n m. m. N m m c cũng có 2 lo i khu nấ ọ ẩ ể ệ ợ ấ ấ ố ạ ẩ ti:µChi u ngang c a khu n ti thay đ i t 3 - 10 khu n ti khí sinh m c trên b m t môiề ủ ẩ ổ ừ ẩ ọ ề ặ tr ng, t đây sinh ra nh ng c quan sinh s n. Khu n ti c ch m c sâu vào môiườ ừ ữ ơ ả ẩ ơ ế ọ tr ng.ườKhu n l c c a n m m c cũng có nhi u màu s c nh khu n l c x khu n. Khu n l cẩ ạ ủ ấ ố ề ắ ư ẩ ạ ạ ẩ ẩ ạ n m m c khác v i x khu n ch nó phát tri n nhanh h n, th ng to h n x khu nấ ố ớ ạ ẩ ở ỗ ể ơ ườ ơ ạ ẩ

ch nó phát tri n nhanh h n, th ng to h n khu n l c x khu n nhi u l n. D ngở ỗ ể ơ ườ ơ ẩ ạ ạ ẩ ề ầ ạ x p h n do kích thích khu n ti to h n. Th ng thì m i khu n l c sau 3 ngày phát tri nố ơ ẩ ơ ườ ỗ ẩ ạ ể có kích th c 5 - 10 mm, trong khi đó khu n l c x khu n ch kho ng 0,5 - 2 mm.ướ ẩ ạ ạ ẩ ỉ ả2.C u t o t bàoấ ạ ếCũng nh n m men, n m m c có c u t o t bào đi n hình nh sinh v t b c cao.ư ấ ấ ố ấ ạ ế ể ư ở ậ ậ Thành ph n hoá h c và ch c năng c a các c u trúc này cũng t ng t nh n m men.ầ ọ ứ ủ ấ ươ ự ư ở ấ Đi u sai khác c b n gi a n m m c và n m men là t ch c t bào.ề ơ ả ữ ấ ố ấ ở ổ ứ ếN m men ch là nh ng t bào riêng r ho c x p v i nhau theo ki u cây x ng r ngấ ỉ ữ ế ẽ ặ ế ớ ể ươ ồ nh đã nói ph n trên. N m m c có t ch c t bào ph c t p h n, tr m t s n mư ở ầ ấ ố ổ ứ ế ứ ạ ơ ừ ộ ố ấ m c b c th p có c u t o đ n bào phân nhánh. nh ng n m m c b c th p này, cố ậ ấ ấ ạ ơ Ở ữ ấ ố ậ ấ ơ th là m t h s i nhi u nhân không có vách ngăn.ể ộ ệ ợ ềĐa s n m m c có c u t o đa bào, t o thành nh ng t ch c khác nhau nh s i khíố ấ ố ấ ạ ạ ữ ổ ứ ư ợ sinh, s i c ch t. S i c ch t c a n m m c không đ n gi n nh x khu n mà ph cợ ơ ấ ợ ơ ấ ủ ấ ố ơ ả ư ở ạ ẩ ứ t p h n. Có nh ng loài có s i c ch t gi ng nh r chùm th c v t g i là r gi , víạ ơ ữ ợ ơ ấ ố ư ễ ở ự ậ ọ ễ ả d nh Aspergillus niger. nh ng loài n m m c ký sinh trên th c v t, s i c ch tụ ư ở Ở ữ ấ ố ự ậ ợ ơ ấ t o thành nh ng c u trúc đ c bi t g i là vòi hút.ạ ữ ấ ặ ệ ọ

m t s loài n m m c, các s i n m n i v i nhau thông qua các c u n i, các c u n iỞ ộ ố ấ ố ợ ấ ố ớ ầ ố ầ ố hình thành gi a các s i n m g n nhau g i là s h p n i do có hi n t ng 2 kh iữ ợ ằ ầ ọ ự ợ ố ệ ượ ố nguyên sinh ch t tr n l n v i nhau. Đó có th là m t hình th c lai dinh d ng.ấ ộ ẫ ớ ể ộ ứ ưỡM t s loài n m m c có c u t o g n gi ng mô th c v t g i là mô gi . Đó là các tộ ố ấ ố ấ ạ ầ ố ự ậ ọ ả ổ ch c s i x p g m các s i n m x p song song v i nhau t o thành m t t ch c s i x p.ứ ợ ố ồ ợ ấ ế ớ ạ ộ ổ ứ ợ ố Ngoài t ch c s i x p còn có t ch c màng m ng gi g n gi ng nh màng m ng ổ ứ ợ ố ổ ứ ỏ ả ầ ố ư ỏ ở

th c v t b c cao. Chúng g m nh ng t bào có kích th c x p x nhau hình b u d c,ự ậ ậ ồ ữ ế ướ ấ ỉ ầ ụ x p l i v i nhau. Hai t ch c trên có th đ m và h ch n m. Th đ m c u t o b iế ạ ớ ổ ứ ở ể ệ ạ ấ ể ệ ấ ạ ở nhi u khu n ti k t l i v i nhau, t đó sinh ra các c quan sinh s n c a n m m c.ề ẩ ế ạ ớ ừ ơ ả ủ ấ ố H ch n m th ng có hình tròn ho c hình b u d c không đ u, kích th c tuỳ theo loài,ạ ấ ườ ặ ầ ụ ề ướ t d i 1 mm đ n vài cm. Đ c bi t có loài có kích th c h ch n m t i vài ch c cm.ừ ướ ế ặ ệ ướ ạ ấ ớ ụ H ch n m là m t t ch c giúp cho n m s ng qua nh ng đi u ki n ngo i c nh b t l i.ạ ấ ộ ổ ứ ấ ố ữ ề ệ ạ ả ấ ợ S i n m t n t i trong h ch không phát tri n. Khi g p đi u ki n thu n l i h ch s n yợ ấ ồ ạ ạ ể ặ ề ệ ậ ợ ạ ẽ ả m m và phát tri n bình th ng.ầ ể ườ3.Sinh s nảN m m c có 3 hình th c sinh s n chínhấ ố ứ ảa. Sinh s n dinh d ngả ưỡ- Sinh s n dinh d ng b ng khu n ti: là hình th c t m t khu n ti gây ra nh ng đo nả ưỡ ằ ẩ ứ ừ ộ ẩ ữ ạ nh , nh ng đo n nh này phát tri n thành m t h khu n ti.ỏ ữ ạ ỏ ể ộ ệ ẩ- Sinh s n dinh d ng b ng h ch n m: nh đã nói ph n trên.ả ưỡ ằ ạ ấ ư ở ầ- Sinh s n dinh d ng b ng bào t dày: trên ph n gi a c a khu n ti ho c ph n đ uả ưỡ ằ ử ầ ữ ủ ẩ ặ ầ ầ khu n ti hình thành t bào có màng d y bao b c, bên trong ch a nhi u ch t d tr .ẩ ế ầ ọ ứ ề ấ ự ữ G p đi u ki n thu n l i bào t d y s n y m m thành m t h s i n m. Bào t d yặ ề ệ ậ ợ ử ầ ẽ ả ầ ộ ệ ợ ấ ử ầ th ng là đ n bào, đôi khi là 2 ho c nhi u t bào.ườ ơ ặ ề ếb. Sinh s n vô tínhảSinh s n vô tính n m m c có hai hình th c:ả ở ấ ố ứ- Bào t kín: là bào t hình thành trong m t nang kín. T m t khu n ti m c lên cu ngử ử ộ ừ ộ ẩ ọ ố nang, cu ng nang th ng có đ ng kính l n h n đ ng kính khu n ti. Cu ng nang cóố ườ ườ ớ ơ ườ ẩ ố lo i phân nhánh và có lo i không phân nhánh. Trên cu ng nang hình thành nang bào t .ạ ạ ố ử Cu ng nang có ph n ăn sâu vào trong nang g i là nang tr . Nang tr có hình d ng khácố ầ ọ ụ ụ ạ nhau tuỳ loài. m t s loài, bào t n m trong nang có tiên mao, khi nang v bào t cóỞ ộ ố ử ằ ỡ ử kh năng di đ ng trong n c g i là đ ng bào t (Zoospore).ả ộ ướ ọ ộ ửS khác nhau gi a bào t dày sinh s n dinh d ng và bào t kín sinh s n vô tính:ự ữ ử ở ả ưỡ ử ở ả bào t d y chính là m t ho c m t vài t bào trong m t s i n m hình thành màng d yử ầ ộ ặ ộ ế ộ ợ ấ ầ b c l i. Bào t kín ph c t p h n, có c quan mang bào t là nang, có nang tr , cu ngọ ạ ử ứ ạ ơ ơ ử ụ ố nang ...- Bào t đính: là hình th c bào t đ c hình thành bên ngoài c quan sinh bào t chử ứ ử ượ ơ ử ứ không n m trong nang kín. Hình th c này có nhi u lo i khác nhau.ằ ứ ề ạCó lo i bào t n m hoàn toàn bên ngoài c quan sinh bào t . T s i n m m c lênạ ử ằ ơ ử ừ ợ ấ ọ cu ng sinh bào t , cu ng sinh bào t có th phân nhánh ho c không. T đ nh c aố ử ố ử ể ặ ừ ỉ ủ cu ng sinh bào t b ng cách phân c t cùng m t lúc t m t s i thành nhi u bào t . Cóố ử ằ ắ ộ ừ ộ ợ ề ử lo i m c ch i thành bào t th nh t r i bào t th nh t l i m c ch i thành bào t thạ ọ ồ ử ứ ấ ồ ử ứ ấ ạ ọ ồ ử ứ hai, c nh th t o thành chu i, trong chu i ki u này bào t cu i chu i non nh t,ứ ư ế ạ ỗ ỗ ể ử ở ố ỗ ấ bào t sát cu ng sinh bào t già nh t, g i là chu i g c già. Có lo i các bào t đ cử ở ố ử ấ ọ ỗ ố ạ ử ượ liên ti p m c ra t đ nh cu ng sinh bào t đ y d n thành m t chu i trong đó bào t ế ọ ừ ỉ ố ử ẩ ầ ộ ỗ ử ở cu i chu i đ c sinh ra đ u tiên g i là chu i g c non.ố ỗ ượ ầ ọ ỗ ố

m t s loài bào t n m trong th bình, ph ng th c sinh bào t cũng t ng t nhỞ ộ ố ử ằ ể ươ ứ ử ươ ự ư c ch trên (phân c t cùng m t lúc, chu i g c nhà, chu i g c non). Đ c đi m khácở ơ ế ắ ộ ỗ ố ỗ ố ặ ể

c b n là cu ng sinh và bào t n m trong m t th hinh bình, các bào t sinh ra đ cơ ả ố ử ằ ộ ể ử ượ đ y d n ra kh i mi ng bình. Khác v i bào t kín, nang ph i v ra bào t m i ra ngoàiẩ ầ ỏ ệ ớ ử ả ỡ ử ớ đ c.ượ

Ngoài các hình th c trên còn m t s hình th c khác n a. Trên cùng m t loài n m m cứ ộ ố ứ ữ ộ ấ ố có th có nhi u hình th c sinh s n khác nhau. Ví d nh Fusarium có bào t dày và bàoể ề ứ ả ụ ư ử t đính. Cách phát sinh bào t khác nhau cũng có th có cùng m t lo i n m.ử ử ể ở ộ ạ ấc. Sinh s n h u tínhả ữN m m c có 3 hình th c sinh s n h u tính - đ ng giao, di giao và ti p h p.ấ ố ứ ả ữ ẳ ế ợ- Đ ng giao: T s i khu n ti sinh ra các túi giao t trong có ch a giao t .ẳ ừ ợ ẩ ử ứ ửCác giao t sau khi ra kh i túi k t h p v i nhau thành h p t . H p t phân chia gi mử ỏ ế ợ ớ ợ ử ợ ử ả nhi m thành các bào t . M i bào t khi đ c gi i phóng ra t h p t có th phát sinhễ ử ỗ ử ượ ả ừ ợ ử ể thành s i n m. Các giao t và túi giao t hoàn toàn gi ng nhau gi a c th “đ c” và cợ ấ ử ử ố ữ ơ ể ự ơ th “cái”.ể- D giao: là tr ng h p các giao t và túi giao t c th “đ c” và “cái” khác nhau. ị ườ ợ ử ử ở ơ ể ự Ở l p n m noãn (Oomycestes) c quan sinh s n cái g i là noãn khí trong ch a noãnớ ấ ơ ả ọ ở ứ c u. C quan sinh s n đ c g i là hùng khí có hình ng cong. Có th có nhi u hùng khíầ ơ ả ự ọ ố ể ề m c h ng v phía noãn khí, trong hùng khí ch a các tinh trùng. Khi hùng khí m cọ ướ ề ứ ọ v n t i noãn khí, t hùng khí t o thành các ng xuyên qua đó tinh trùng vào th tinhươ ớ ừ ạ ố ụ noãn c u t o thành noãn bào t . Noãn bào t đ c bao b c b i m t màng dày, sau m tầ ạ ử ử ượ ọ ở ộ ộ th i gian phân chia gi m nhi m và phát tri n thành s i n m m c. ờ ả ễ ể ợ ấ ố

Hình 40Hình 1.34. Sinh s n h u tính: D giaoả ữ ị- Ti p h p: Hình th c sinh s n th ng có n m ti p h p. T 2 khu n ti khác nhauế ợ ứ ả ườ ở ấ ế ợ ừ ẩ g i là s i âm và s i d ng m c ra 2 m u l i g i là nguyên ph i nang. Các nguyênọ ợ ợ ươ ọ ấ ồ ọ ố ph i nang m c h ng vào nhau d n d n hình thành màng ngăn v i khu n ti sinh ra nóố ọ ướ ầ ầ ớ ẩ t o thành t bào đa nhân. Hai t bào đa nhân ti p h p v i nhau t o thành h p t đaạ ế ế ế ợ ớ ạ ợ ử nhân g i là bào t ti p h p có màng d y. H p t sau m t th i gian n y m m m cọ ử ế ợ ầ ợ ử ộ ờ ả ầ ọ thành m t ng m m. Đ u ng m m sau phát tri n thành m t nang vô tính ch a nh ngộ ố ầ ầ ố ầ ể ộ ứ ữ bào t . ng m m tr thành cu ng nang gi ng nh tr ng h p hình thành bào t kín.ử Ố ầ ở ố ố ư ườ ợ ử Sau m t th i gian nang v gi i phóng bào t ra ngoài. M i bào t phát tri n thành m tộ ờ ỡ ả ử ỗ ử ể ộ s i n m.ợ ấNgoài các hình th c sinh s n đi n hình trên, n m m c còn có hình th c sinh s nứ ả ể ở ấ ố ứ ả ph n nào ph c t p h n, g n gi ng v i th c v t. Đó là m t s loài thu c l p n mầ ứ ạ ơ ầ ố ớ ự ậ ở ộ ố ộ ớ ấ đ m (Basidiomycetes).ả4.Ý nghĩa th c ti n c a n m m cự ễ ủ ấ ố

N m m c (hay n m s i) là m t nhóm vi sinh v t phân b r ng rãi trong thiên nhiên.ấ ố ấ ợ ộ ậ ố ộ Chúng tham gia tích c c vào các quá trình chuy n hoá v t ch t, khép kín các vòng tu nự ể ậ ấ ầ hoàn v t ch t trong t nhiên. Kh năng chuy n hoá v t ch t c a chúng đ c ngậ ấ ự ả ể ậ ấ ủ ượ ứ d ng trong nhi u ngành, đ c bi t là ch bi n th c ph m (làm r u, làm t ng, n cụ ề ặ ệ ế ế ự ẩ ượ ươ ướ ch m v.v....). M t khác, có nhi u lo i n m m c m c trên các nguyên, v t li u, đấ ặ ề ạ ấ ố ọ ậ ệ ồ dùng, th c ph m ... phá h ng ho c làm gi m ch t l ng c a chúng. M t s loài cònự ẩ ỏ ặ ả ấ ượ ủ ộ ố gây b nh cho ng i, đ ng v t th c v t (b nh lang ben, v y n n ng i, n m r s t ệ ườ ộ ậ ự ậ ệ ẩ ế ở ườ ấ ỉ ắ ở th c v t v.v...).ự ậNgoài các nhóm vi sinh v t chính đã mô t trên, thu c v các vi sinh v t có kíchậ ả ở ộ ề ậ th c hi n vi có th x p vào đ i t ng c a vi sinh v t h c còn có các nhóm t o đ nướ ể ể ế ố ượ ủ ậ ọ ả ơ bào g i là vi t o, các nhóm nguyên sinh đ ng v t nh trùng roi, amip v.v...ọ ả ộ ậ ư**V trí và vai trò c a n m m cị ủ ấ ố

N m m c có nh h ng x u đ n cu c s ng con ng i m t cách tr c ti p b ng cáchấ ố ả ưở ấ ế ộ ố ườ ộ ự ế ằ làm h h ng, gi m ph m ch t l ng th c, th c ph m tr c và sau thu ho ch,ư ỏ ả ẩ ấ ươ ự ự ẩ ướ ạ trongch bi n, b o qu n. N m m c còn gây h h i v t d ng, qu n áo... hay gây b nhế ế ả ả ấ ố ư ạ ậ ụ ầ ệ cho ng i, đ ng v t khác và cây tr ng. Tuy nhiên, các qui trình ch bi n th c ph m cóườ ộ ậ ồ ế ế ự ẩ liên quan đ n lên men đ u c n đ n s có m t c a vi sinh v t trong đó có n m m c.ế ề ầ ế ự ặ ủ ậ ấ ố N m m c cũng giúp t ng h p nh ng lo i kháng sinh (penicillin, griseofulvin), acit h uấ ố ổ ợ ữ ạ ữ c (acit oxalic, citric, gluconic...), vitamin (nhóm B, riboflavin), kích thích tơ ố (gibberellin, auxin, cytokinin), m t s enzim và các ho t ch t khác dùng trong côngộ ố ạ ấ nghi p th c ph m và y, d c ... đã đ c s d ng r ng rãi trên th gi i. Ngoài ra, n mệ ự ẩ ượ ượ ử ụ ộ ế ớ ấ còn gi vai trò quan tr ng trong vi c phân gi i ch t h u c tr l i đ m u m cho đ tử ọ ệ ả ấ ữ ơ ả ạ ộ ầ ỡ ấ tr ng.ồ

M t s loài thu c gi ng Rhizopus, Mucor, Candida gây b nh trên ng i, Microsporumộ ố ộ ố ệ ườ gây b nh trên chó, Aspergillus fumigatus gây b nh trên chim; Saprolegnia và Achlyaệ ệ gây b nh n m ký sinh trên cá. Nh ng loài n m gây b nh trên cây tr ng nhệ ấ ữ ấ ệ ồ ư Phytophthora, Fusarium, Cercospora.... đ c bi t n m Aspergilus flavus và Aspergillusặ ệ ấ fumigatus phát tri n trên ngũ c c trong đi u ki n thu n l i sinh ra đ c t aflatoxin.ể ố ề ệ ậ ợ ộ ố

Bên c nh tác đ ng gây h i, m t s loài n m m c r t h u ích trong s n xu t và đ iạ ộ ạ ộ ố ấ ố ấ ữ ả ấ ờ s ng nh n m ăn, n m d c ph m (n m linh chi, Penicillium notatum t ng h p nênố ư ấ ấ ượ ẩ ấ ổ ợ penicillin, Penicillium griseofulvum t ng h p nên griseofulvin...), n m Aspergillus nigerổ ợ ấ t ng h p các acit h u c nh acit citric, acit gluconic, n m Gibberella fujikuroi t ngổ ợ ữ ơ ư ấ ổ h p kích thích t gibberellin và m t s loài n m thu c nhóm Phycomycetina hayợ ố ộ ố ấ ộ Deuteromycetina có th ký sinh trên côn trùng gây h i qua đó có th dùng làm thiênể ạ ể đ ch di t côn trùng. Ngoài ra, nh ng loài n m s ng c ng sinh v i th c v t nh N m rị ệ ữ ấ ố ộ ớ ự ậ ư ấ ễ (Mycorrhizae), giúp cho r cây hút đ c nhi u h n l ng phân vô c khó tan và cungễ ượ ề ơ ượ ơ c p cho nhu c u phát tri n c a cây tr ng.ấ ầ ể ủ ồ

N m còn là đ i t ng nghiên c u v di truy n h c nh n m Neurospora crassa, n mấ ố ượ ứ ề ề ọ ư ấ ấ Physarum polycephalum dùng đ t ng h p ADN và nh ng nghiên c u khác.ể ổ ợ ữ ứ

5.Phân lo i n m m cạ ấ ố

Đ u tiên, n m đ c s p x p theo ti n hóa nh mô hình d i đây: (Hình 1.15)ầ ấ ượ ắ ế ế ư ướ

Dayal (1975) li t kê 7 đ c tính đ phân lo i n m m c nh sau:ệ ặ ể ạ ấ ố ư

1. đ c đi m hình thái ặ ể2. ký ch đ c thù ủ ặ3. đ c đi m sinh lý ặ ể4. đ c đi m t bào h c và di truy n h c ặ ể ế ọ ề ọ5. đ c đi m kháng huy t thanh ặ ể ế6. đ c tính sinh hóa chung ặ7. phân lo i s h cạ ố ọ

Hình 11

Hình 1.15 Cây di truy n phát sinh ngành cho th y n m m c có m i liên h g n v i ề ấ ấ ố ố ệ ầ ớ

th c v t (PLANTAE) và đ ng v t (ANIMALIA) (theo Hawkswort và ự ậ ộ ậ

ctv., 1995)

Theo Gwynne-Vaughan và Barnes (1937) chia n m thành 3 l p chính: Phycomycetes,ấ ớ Ascomycetes và Basidiomycetes d a trên khu n ty có vách ngăn ngang hay không vàự ẩ đ c đi m c a bào t . Theo Stevenson (1970) đã phân lo i n m trong ngành Mycotaặ ể ủ ử ạ ấ g m 6 l p: Chytridiomycetes, Oomycetes, Zygomycetes, Ascomycetes, Basidiomycetes,ồ ớ và Deuteromycetes. G n đây, Kurashi (1985) nh n m nh đ n t m quan tr ng c a hầ ấ ạ ế ầ ọ ủ ệ

th ng ubiquinon trong phân lo i n m m c cũng nh ng d ng k thu t sinh h c phânố ạ ấ ố ư ứ ụ ỹ ậ ọ t đ kh o sát đa d ng di truy n và qua m i liên h di truy n phân lo i l i cho chínhử ể ả ạ ề ố ệ ề ạ ạ xác h n. ơ VII.TAO (ALGUE)

Tao la nh ng th c vât bâc thâp, quang t d ng (abtotrophe), sông chu yêu trong ữ ự ự ưỡ ở n c va nh ng n i co đô âm cua n c, co anh sang ( trên măt đât, trong đât trang thaiướ ữ ơ ướ ở ngu, trên đôi nui, thân cây, t ng âm, băng tuyêt …). ườ

1.Phân loai tao Vê măt phân loai, tuy theo cach đăt vân đê ma s phân chia khac nhau: ự 1.1. Theo bang phân loai cua Liên Xô 1978 1.1.1. Cyanophyta- Tao lam

Đ c phân bô chu yêu vung n c ngot, ngoai diêp luc tô a con ch a săc tô b, sanượ ở ướ ứ phâm quan h p la glycogen. Loai tao nay co kha năng đông hoa nit không khi do ợ ơ công sinh v i beo hoa dâu( Anabaena azola) ớ 1.1.2. Chlorophyta -Tao luc

Đ c phân bô chu yêu vung n c ngot, ngoai diêp luc tô a con ch a săc tô a,b,ượ ở ướ ứ san phâm quang h p la tinh bôt. ợ 1.1.3. Xanthophyta-Tao vang ( con đ c goi la tao roi lêch) ượ Đ c phân bô chu yêu vung n c l , ngoai diêp luc tô a con ch a săc tô a,b vaượ ở ướ ợ ứ san phâm quang h p la leucosin, mang tê bao co ch a pectin ợ ứ1.1.4. Bacillariophyta- Tao cat Đ c phân bô chu yêu vung n c măn, n c l ngoai diêp luc tô a con ch a săcượ ở ướ ướ ợ ứ tô b, san phâm quan h p la chât dâu. ợ 1.1.5. Phacophyta- Tao nâu

Đ c phân bô chu yêu vung n c l , n c ngot va môt phân n c măn,ngoaiượ ở ướ ợ ướ ở ướ diêp luc tô a con ch a săc tô b, san phâm quang h p la chât dâu va mannit. ứ ợ 1.1.6. Rhodophyta-Tao đo Đ c phân bô chu yêu n c măn, n c l ngoai diêp luc tô a con ch a săc tô a,ượ ở ướ ướ ợ ứ b san phâm quang h p la tinh bôt. ợ 1.1.7.Euglenophyta-Tao măt Đ c phân bô chu yêu n c măn, n c l ngoai diêp luc tô a con ch a săc tô a,ượ ở ướ ướ ợ ứ b san phâm quang h p la paramilon . ợ 1.1.8. Chrysophya- Tao anh vang Đ c phân bô chu yêu n c măn, n c l ngoai diêp luc tô a con ch a săc tô a,ượ ở ướ ướ ợ ứ b san phâm quang h p la leucosin. ợ 1.1.9. Pyrrophyta-Tao giap Đ c phân bô chu yêu n c măn, n c l ngoai diêp luc tô a con ch a săc tôượ ở ướ ướ ợ ứ a, b san phâm quang h p la tinh bôt. ợ 1.1.10. Charophyta – Tao vom (vong ) Đ c phân bô chu yêu n c măn, n c l tao thanh bui giông nh lum câyượ ở ướ ướ ợ ư ngoai diêp luc tô a con ch a săc tô a, b san phâm quang h p la tinh bôt. ứ ợ

1.2. Theo phân loai cua Robert Edward lee, 1999 Theo phân loai cua Robert Edward lee, 1999- Phyobgy, Cambridge Unit press, tao đ c phân thanh nhiêu nganh do s sai khac nhau vê săc tô, chât d tr , câu truc đăcượ ự ự ữ điêm cua roi va cac dâu hiêu khac . Kêt qua nghiên c u trên kinh hiên vi điên t , thi tao đ c phân chia thanh cac nganh ứ ử ượ sau:Nhom I: 1.Nganh tao lam(Cyanophyta) hay vi khuân lam( Cyanobacteria)

2.Nganh Glaucophyta Nhom II : 3. Nganh tao đo ( Rhodophyta ) 4.Nganh tao luc (Chlorophyta ) Nhom III. 5. Nganh tao măt 6. Nganh tao 2 ranh (Dinophyta) Nhom IV. 7. Nganh tao roi không đêu ( Heterokontophyta) chia thanh cac l p : ớ

- L p tao vang anh ( Chrysophyceae )ớ - L p tao silic hay con goi tao cut ( Bacillariophyceae)ớ - L p tao vang ( Xanthophyceaea)ớ - L p tao đông bao t co điêm măt ( Eustigmatophyta)ớ ử - L p tao nâu ( phhacophyta)ớ

- 8. Nganh tao co phân bam ( Haptophyta) Nganh tao lam gôm nh ng tê bao ch a co câu truc nhân điên hinh, vi vây, hiên nay ữ ư khoa hoc xêp vao nhom c thê tiên nhân ( Prokaryota) ơ Goi la vi khuân lam(Cyanobacteria). Tât ca cac nganh tao con lai cung v i cac nganh ớ th c vât khac xêp vao nhom c thê ma tê bao co câu truc nhân điên hinhự ơ ( Eukaryota)2.Hinh thai câu tao tê bao tao 2.1. Hinh thai Tao co c thê la môt tê bao riêng le hoăc dinh v i nhau thanh tâp đoan , chuyên đông ơ ớ hoăc không chuyên đông, c thê co roi chuyên đông đ c. Roi co thê co môt hoăc 2, ơ ượ đ n gian hoăc phân nhanh . Đăc điêm câu truc roi va sô l ng roi la tiêu chuân đêơ ượ phân loai.Co nh ng c thê tao la dang tan, khôn phân hoa thanh thân, rê, la, không co ranh dân. ữ ơ Tan co thê la nh ng dang s i, dang ban gôm nhiêu tê bao câu truc nên. ữ ợ 2.2. Câu tao Tao co câu truc 1 tê bao th c vât gôm mang bao boc, bên trong la nguyên sinh chât ự v i nhân điên hinh. Mang nhân co câu truc băng xenlulozohoăc hemixenlulozo.Câuớ truc mang la môt vo bao. Bao co thê gôm 2 hoăc nhiêu tâm l p lai nh ợ ư ở Bacillariophyta va Dinophyta. Đăc điêm câu truc vo la tiêu chuân đê phân loai tao. Trong nguyên sinh chât ch a luc lap (chloroplast) gôm cac thylakoit riêng re hoăc ứ liên kêt v i nhau. Trên cac thylacoit mang cac săc tô (pigments). Mang luc lap la môt ớ đăc điêm rât quan trong đê phân loai cac nganh tao. Cac săc tô cua tao rât khac nhau, nh ng tâ ca cac nganh tao đêu co diêp luc a, ngoai ư ra cac nganh tao khac co thê co diêp luc b, c. tuy theo tê bao ch a loai săc tô naoở ứ ma chia thanh:Tao đo, ngoai diêp luc tô a con ch a săc tô đo phycocrytrin ; tao vang ứ co să tô vang xanthophin..D a vao săc tô ma tao co s phân bô khac nhau so v i đô ự ự ớ sâu cua n c. Hinh dang cua luc lap la chi tiêu đê nhân dang tao. ướ Bên trong nguyên sinh chât con thây cac chât d tr nh tao đo, san phâm d tr ự ữ ư ở ự ữ la floridin, tao luc la tinh bôt, tao lam la glucogen , tao măt la paramylon.điêu đo cho thâycac nghanh tao khac nhau co chât d tr khac nhau. ự ữ Ngoai ra trong nguyên sinh chât con ch a cac thê riboxom, cac hat c thê, lipit, ứ ơ không bao, nganh tao măt con co cac điêm măt (stigura), nh đo tê bao di chuyên ở ờ vê phia anh sang. 2.3. Sinh san tao tao co 3 cach sinh san ơ + Sinh san sinh d ng : băng hinh th c phân đôi hoăc băng đ t đoan khuc cua c ưỡ ứ ứ ơ thê.+ Sinh san vô tinh : băng bao t . ử+ Sinh san h u tinh : theo 3 kiêu băng cac giao t (gmet) ữ ử- Sinh san h u tinh đăng giao ữ - Sinh san h u tinh di giao ữ - Sinh san h u tinh noan giao ữ Kêt qua cua qua trinh sinh san h u tinh la hinh thanh h p t (zygot) ữ ợ ử

3. Vai tro va gia tri dinh d ng cua vi khuân lam va tao ươ - Tao va khuân lam phân bô rât rông rai trong t nhiên, đa sô sông trong n c ngot ự ướ va tao thanh năng suât s câp c a cac thuy v c, tao silic va tao đo phân bô trong vung ơ ử ự n c măn hay n c l , môt sô khac sông công sinh v i beo hoa dâu.ướ ướ ợ ớ

- Tao co y nghia rât quan trong trong qua trinh hinh thanh va cai tao đât, tao tham gia vao viêc khep kin vong tuân hoan cac chât trong t nhiên. ự - Môt sô loai tao lam co kha năng đông hoa nit phân t , lam giau dinh d ng nit ơ ử ưỡ ơ cho đât va cung câp nit cho cây trông ơ - Tao con la nguôn th c ăn tôt cho cac loai thuy san. ứ Tuy nhiên bên canh nh ng loai tao co gia tri dinh d ng, môt sô loai tao lai sinh ra cac ữ ưỡ chât đôc, gây đôc cho nguôn n c, gây đôc cho cac đông vât thuy sinh, qua đo co thê ướ gây đôc cho ng i, nêu ng i ăn phai cac th c ăn cac loai thuy san nay . ườ ườ ứ